Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Escola Nacional de Botânica Tropical

Programa de Pós-Graduação em Botânica

Dissertação de Mestrado

Florestas em processo de restauração ecológica na

Mata Atlântica: o caso das florestas urbanas do Rio de
Janeiro

Stella Mata de Lara Rocha

Rio de Janeiro
2017
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Programa de Pós-Graduação em Botânica

Florestas em processo de restauração ecológica na

Mata Atlântica: o caso das florestas urbanas do Rio de
Janeiro

Stella Mata de Lara Rocha

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Botânica, Escola Nacional de
Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como
parte dos requisitos necessários para a
obtenção do título de Mestre em Botânica.

Orientadores: Dr. João Marcelo

Alvarenga Braga
Co-orientador: Dr. Jerônimo Boelsums
Barreto Sansevero

Rio de Janeiro
2017
ii
 Florestas em processo de restauração ecológica na
Mata Atlântica: o caso das florestas urbanas do Rio de
Janeiro

Stella Mata de Lara Rocha

Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da

Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos requisitos necessários
para a obtenção do grau de Mestre.

Aprovada por:
Prof. Dr. João Marcelo A. Braga (Orientador) ______________________
Prof. Dr. Richieri Antonio Sartori ______________________
Prof. Dr. Fabricio Alvim Carvalho ______________________

em 22/02/2016

Rio de Janeiro
2017

iii
 Rocha, Stella Mata de Lara.
R672f Florestas em processo de restauração ecológica na Mata
Atlântica: o caso das florestas urbanas do Rio de Janeiro / Stella Mata
de Lara Rocha. – Rio de Janeiro, 2017.
XI, 40 f. : il. ; 28 cm.

Dissertação (Mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico

do Rio de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2017.

Orientador: João Marcelo Alvarenga Braga.

Coorientador: Jerônimo Boelsums Barreto Sansevero.

Bibliografia.

1. Restauração florestal. 2. Degradação ambiental. 3. Avaliação

ambiental. 4. Floresta urbana. 5. Parque Estadual da Pedra Branca
(RJ). I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.

CDD 577.35098153

iv
Mas na profissão, além de amar tem de saber.
E o saber leva tempo pra crescer.

Rubem Alves

v
Dedico à minha família, por ser a base,
apoio e inspiração pela busca do
conhecimento.

vi
Agradecimentos
Sonhar é a primeira etapa para realizar. No entanto, entre essas duas ações, algo
é imprescindível: Amigos. Agradeço aos bons e verdadeiros que me ajudaram nessa
jornada, tornando cada etapa possível e gratificante, me ajudando a chegar cada vez
mais longe. Muito obrigada
Á minha família, que sempre apoiou minhas decisões, me ajudou nas
dificuldades e esteve presente para comemorar cada conquista. Em especial ao meu pai,
por ter me feito amar e ter curiosidade sobre a natureza e seus encantos, e minha vó, que
desde pequena me ensinou a importância e a beleza do conhecimento.
Aos meus orientadores Dr. João Marcelo e Dr. Jerônimo Sansevero pela ajuda
em cada etapa dessa pesquisa, pelas conversas, bom humor e ótimas ideias que me
inspiraram e fortaleceram meu desejo de continuar nessa caminhada.
Ao Richieri Sartori, por contribuir nessa jornada da restauração desde o início,
com paciência e dedicação. Por me aceitar como estagiária, ter paciência quando o R
não funcionava, ouvir dúvidas e propor soluções. Obrigada por ter me feito gostar ainda
mais desse universo que é a restauração ecológica, com a certeza de que é esse o
caminho que devo seguir. Ps1: obrigada pelos esclarecimentos sobre astrologia e os
novos signos do zodíaco. Ps2: o milho é o milho.
À todos que ajudaram nos campos, em especial à Adilson e Pablo Feliz, que
tornaram a realização dos campos possível, rápida, eficiente e divertida! E ao Pablo
Pena, que nos abrigou e tornou um dos campos mais acessível e agradável.
Aos amigos Andressa Torres, Fernanda Cervi, George Azevedo, Rafael
Perpétuo, Karla Marins, Leonardo Bona e David Nepamoceno pelas boas conversas,
troca de experiências, ajuda nas identificações botânicas e apoio. À pequena Sarah,
pelas boas conversas e trocas de ideias estatísticas.
As amigas de todas horas, que surgiram na UFF e me acompanham sempre. Seja
de perto ou de longe, carrego sempre comigo.
À Beatriz, pelas longas conversas acadêmicas e da vida, pelo compartilhamento
de aflições, tempo, congressos e campos. Pela troca de problemas e de soluções.
Obrigada pela parceria.
Ao Janilson, agradeço pelo seu incansável apoio, ajuda nas análises estatísticas,
revisões, sugestões, dicas, conversas, ligações... Agradeço por ter me ajudado a colocar
as ideias em ordem, quando parecia impossível e a achar a acalma, quando ela
simplesmente fugia de mim.
Ao Daniel, por acompanhar e estar presente em mais essa importante etapa da
minha vida.
À Ana Elena Muller e Alex Solórzono pela colaboração, visita em campo e troca
de informações.
Agradeço ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, por
tornar possível a realização do Mestrado.

vii
 À equipe do Mutirão Reflorestamento, pela ajuda em campo e disposição à
retirada de dúvidas.
Ao Instituto Internacional de Sustentabilidade pela parceria na realização dessa
pesquisa.
À CAPES, pela concessão da bolsa de estudos.

viii
Resumo

Ações de monitoramento e avaliação dos plantios são importantes etapas dos projetos
de restauração. Dessa forma, essa pesquisa teve como objetivo avaliar o sucesso de
florestas inicialmente montadas a partir de plantios de mudas de árvores
predominantemente nativas em áreas urbanas degradadas no estado do Rio de Janeiro.
O estudo foi realizado em cinco áreas localizadas no Maciço da Pedra Branca, sendo
três plantios em restauração (R1, R2 e R3) e duas áreas de floresta secundária (FS1 e
FS2). Para tal, foram utilizadas parcelas de 100m², sendo mensurada a altura e diâmetro
de indivíduos com DAP ≥ 5,0, e identificados. Quanto a Diversidade de Shannon (H´) e
Equabilidade de Pielou (J`), R2 apresentou maiores valores dentre as áreas em
restauração, mas todas apresentaram valores inferiores às áreas de floresta secundária.
As cinco áreas apresentaram espécies dominantes distintas, sendo as de R1, R2 e R3
intolerantes à sombra e de dispersão abiótica, contrapondo o resultado de FS1 e FS2,
revelando uma estrutura florestal em desenvolvimento. Ocorreu o aumento na
abundância de espécies raras quanto ao estágio de sucessão florestal. Quanto a
similaridade florística, a PCoA demonstrou similaridade apenas dentre as áreas em
restauração. As mesmas mostraram-se estruturalmente distintas das florestas
secundárias, sendo revelada similaridade dentre as parcelas das áreas em restauração e
florestas secundárias através da PCoA. Quanto aos atributos funcionais, as áreas em
restauração apresentaram maior percentagem de espécies de dispersão abióticas e
intolerantes à sombra, o que caracteriza áreas em início de sucessão. A PCoA revelou
que não há similaridade funcional dentre as parcelas de R1, R2 e R3 com FS1 e FS2. De
modo geral, R3 está em estágio sucessional mais avançado que R1 e R2. Ações de
enriquecimento e de monitoramento nas áreas de plantio em restauração são
recomendadas.

Palavras-chave: Avaliação, plantios, degradação ambiental.

ix
Abstract

Monitoring and evaluation actions of areas under restoration are important steps in
restoration projects. Thus, the present research aims to evaluate the success of forests
initially assembled from seedlings plantations of predominantly native trees in degraded
urban areas in the state of Rio de Janeiro. The study was conducted in five areas located
inside the Pedra Branca region, representing three restoration plantings (R1, R2 and R3)
and two secondary forest areas (FS1 and FS2). For that, plots of 100 m² were used and
the height and insulation diameter with DAP ≥ 5,0 were measured and identified. As for
Shannon's Diversity (H') and Pielou Equability (J'), R2 presented higher values among
areas in restoration, but all forms of values lower than the areas of secondary forest. All
five areas presented distinct dominant species. Opposing the result of FS1 and FS2,
species found at R1, R2 and R3 were intolerant to shade and had abiotic dispersion,
indicating a developing forest structure. There was an increase in the abundance of rare
species regarding the stage of forest succession. Concerning the floristic similarity,
PCoA demonstrated similarity only among planting sites. They were structurally
distinct from the secondary forests, revealing similarity among the plots of the
restoration areas and secondary forests through PCoA. Regarding the functional
attributes, planting areas presented a higher percentage of species with abiotic
dispersion and intolerant to the shade, which characterize areas at the beginning of
succession. The PCoA revealed low functional similarity between plots of R1, R2 and
R3 with FS1 and FS2. Overall, R3 is in a more advanced successional stage than R1 and
R2. Enrichment and monitoring actions in the areas of restoration planting are
recommended.

Key words: Evaluation, planting, environmental degradation.

x
 Sumário
Resumo ..........................................................................................................................................ix
1.Introdução ................................................................................................................................ 11
2. Metodologia ............................................................................................................................ 13
2.1 Áreas de estudo ................................................................................................................. 13
2.2 Amostragem da vegetação ................................................................................................ 15
2.3 Classificação das espécies ................................................................................................. 16
2.4 Análise de dados ............................................................................................................... 16
3. Resultados ............................................................................................................................... 17
3.1 Composição florística........................................................................................................ 17
3.2 Aspectos estruturais da comunidade arbórea .................................................................... 20
3.3 Atributos funcionas: tolerância à sombra e síndrome de dispersão .................................. 21
4. Discussão................................................................................................................................. 22
4.1 Composição florística e dominância de espécies .............................................................. 22
4.2 Aspectos estruturais da comunidade arbórea .................................................................... 28
4.3 Atributos funcionais: tolerância à sombra e síndrome de dispersão ................................. 29
4.4 Variação interna de estrutura, florística e atributos funcionais ......................................... 30
5. Conclusão ................................................................................................................................ 31
7. Referências Bibliográficas ...................................................................................................... 32
6. Anexo ...................................................................................................................................... 43

xi
 1. Introdução

A fragmentação dos ecossistemas naturais é uma das principais consequências

dos impactos antrópicos e causa da perda de biodiversidade no âmbito mundial (Silva &
Tabarelli 2000). Esses fragmentos encontram-se circundados por áreas agrícolas e
urbanas, formando ilhas de vegetações isoladas, o que prejudica a chegada e saída de
propágulos, reduzindo a diversidade biológica (Tabarelli et al. 2005; Rodrigues et al.
2009). Dentro desse cenário, encontra-se a Mata Atlântica, um hotspot mundial (Myers
et al. 2000), que se estendia originalmente por 150 milhões de hectares na costa do
Brasil, mas atualmente restam 12,5% de sua formação original (Ribeiro et al. 2009;
Fundação SOS Mata Atlântica/INPE 2015). Com o intuito de amenizar a perda e
fragmentação de habitats, a implantação de projetos de restauração cresceu nos últimos
anos (Hobbs & Harris 2001), colaborando para a conservação da biodiversidade, um
dos maiores desafios deste século (Primack & Rodrigues 2001).
A restauração ecológica é o processo antrópico de assistência à recuperação de
um ecossistema que foi degradado, danificado ou destruído (SER 2004), que tem por
objetivo recompor o ecossistema de modo a torná-lo resiliente e autossustentável
(Wortley et al. 2013). Para isso, considera-se grupos funcionais, relações ecológicas dos
indivíduos, grupos sucessionais e a alta diversidade de espécies (SER 2004; Coelho
2010). As metodologias mais comuns de restauração ecológica são o plantio de mudas e
regeneração natural (Rodrigues & Leitão 2004), mas em ambas, a trajetória sucessional
das comunidades é pouco conhecida (Primack & Rodrigues 2001; Butler & Arroyo
2008; Chazdon 2014). O que torna o monitoramento e a avaliação das comunidades
uma ação subsequente necessária, que averigua sua semelhança estrutural, funcional e
de diversidade biológica com as áreas de referência (Rodrigues et al. 2009; Brancalion
et al. 2012; Wortley et al. 2013).
Através do monitoramento e da avaliação, é analisada a eficácia das ações de
restauração, acompanhando as mudanças na estrutura florestal, composição de espécies
e funções ecológicas, averiguando se há regeneração no ecossistema e quais as
dificuldades que impedem este processo (Rodrigues & Gandolfi 2004). Com isso,
possibilita a redefinição da trajetória ecológica, caso seja constatado o declínio das
populações de espécies e baixo potencial de auto-sustentabilidade, evitando o

11
desperdício de tempo, investimento financeiro e consequente fracasso dos projetos
(Parrotta et al. 1997; Silveira & Durigan 2004; Souza & Batista 2004).
A estrutura florestal é um indicador do funcionamento da comunidade, visto que
áreas mais desenvolvidas proporcionam um ambiente favorável para o estabelecimento
de novas espécies e promovem abrigo para a fauna, possibilitando a chegada de novos
propágulos, aumento da riqueza de espécies, diversidade genética e de atributos
funcionais (Suganuma 2013; Melo & Durigan 2007). A composição florística revela o
padrão de riqueza, estágio sucessional e similaridade com a área de referência (Ferretti
et al. 2005). Florestas tropicais em bom estado de conservação apresentam elevado
número de espécies, proporcionando alta funcionalidade e consequentemente, alta
resiliência (Souza & Batista 2004).
A composição de espécies em comunidades vegetais normalmente apresenta um
padrão de distribuição de abundância de espécies, sendo elas classificadas como
dominantes (mais abundantes), subordinadas e raras (menos abundantes) (Ulrich et al.
2010; Mariotte 2014). Essa variação é inerente de comunidades ecológicas e sua
compreensão ajuda no entendimento dos mecanismos de interações de espécies,
estrutura florística, funcionamento ecossistêmico e na previsão da estabilidade do
ecossistema ao longo do tempo ou durante perturbações (Grime 1998; McGill et al.
2007). As espécies dominantes têm maior efeito nos ecossistemas e são melhores
competidoras, visto que apresentam atributos funcionais mais adequados para sua
persistência, estabelecimento e dominância na comunidade (Garbin et al. 2016). Já
subordinadas e raras, contribuem para o aumento da diversidade e riqueza (Whittaker
1965), sendo as raras um indicativo de recrutamento e estabelecimento de propágulos de
remanescentes vizinhos (Grime 1998).
Os atributos funcionais dessas espécies, como tolerância à sombra e estratégia
de dispersão, ajudam a compreender sua coexistência, distribuição na comunidade e
quais características ambientes preponderam na comunidade (Valladares & Niinemets
2008; Lin et al. 2010; Zhang et al. 2012). No decorrer da sucessão ecológica é
observada a variação da abundância de espécies tolerantes à sombra, revelando sua
ligação com o estado estrutural da comunidade (Walters 1996; Valladares & Niinemets
2008; McClain et al. 2011; Suganuma 2013). O mesmo acontece com a dispersão, visto
que em florestas tardias e com melhores condições ambientais, há uma tendência ao
predomínio da dispersão biótica e de espécies com frutos de tamanho médio (Tabarelli
& Peres 2002). A dispersão de sementes afeta a dinâmica e o recrutamento de espécies,

12
estando relacionada com a variação na abundância e riqueza da comunidade (Liebsch et
al. 2008; Sansevero 2011; Suganuma 2014).
Diante disso, esse estudo avaliou a estrutura, riqueza de espécies, composição
florística, dominância de espécies e atributos funcionais de áreas em processo de
restauração ecológica em florestas urbanas no estado do Rio de Janeiro. Com o objetivo
de avaliar o sucesso de florestas inicialmente montadas a partir de plantios de mudas de
árvores predominantemente nativas em áreas urbanas degradadas no estado do Rio de
Janeiro.

2. Metodologia
2.1 Áreas de estudo

O estudo foi realizado no Maciço da Pedra Branca e serras adjacentes,

localizados no estado do Rio de Janeiro, Brasil. A região possui topografia acidentada,
com diversos afloramentos rochosos, sendo composto por granitos, rochas cristalinas,
cristalofilianas e principalmente o gnaisse facoidal, entrecortados por rochas básicas,
como o diabásio (Galvão 1957). As encostas eram originalmente cobertas por Floresta
Ombrófila Densa Submontana (IBGE 1992), mas apresentando hoje vegetação em
diferentes estágios de sucessão, além de áreas de pastagens, agricultura e moradias. O
clima da região é classificado como tropical úmido, do tipo Af., a temperatura média é
de 26 °C e precipitação média anual é de 1.187 mm, com déficit hídrico entre os meses
de julho a outubro (Rio de Janeiro 2000).
Todas as áreas foram marcadas por intensa ocupação humana a partir do século
XVII, principalmente devido à instalação de engenhos de açúcar e carvoarias
(Solórzono et al. 2009). No século XIX, com o aumento populacional, as terras foram
utilizadas para o cultivo (e.g., chuchu, milho, aipim, batata-doce, etc), através do
sistema derrubada-pousio, além do continuo uso do carvão vegetal e lenha para o
abastecimento dos fogões doméstico (Solórzano 2007). No século XX, as terras foram
loteadas e vendidas, sendo usadas para pequenas produções agrícolas, especialmente
fruticultura (e.g., banana e laranja) (Galvão 1957, Oliveira 2010). As primeiras medidas
de proteção e conservação do Maciço da Pedra Branca ocorreram no início do século
XIX, visando à proteção dos mananciais de água que abasteciam a cidade do Rio de
Janeiro, sendo criado em 1941 as Florestas Protetoras da União. Em 1974, houve a
criação do Parque Estadual da Pedra Branca, pelo Decreto nº 1.634
13
 Foram selecionadas áreas de florestas urbanas, sendo três de plantio em
restauração (R1, R2 e R3) e duas áreas de floresta secundária (FS1 e FS2), selecionadas
como áreas de referência (Figura 1). A área em restauração R1 compõe a Área de
Preservação Ambiental da Serra de Capoeira Grande, localizada no bairro de Guaratiba
(22°59`14``S e 43°38`31``O). A área em restauração R2 está localizada no bairro de
Jacarepaguá (22°56`13``S e 43°24`26``O). E a área em restauração R3 está localizada
na Serra do Inhoaíba, no bairro de Campo Grande (22°55`18``S e 43°34`37``O). Estas
três áreas apresentam similar histórico de uso da terra (Tabela 1), onde inicialmente
havia intenso cultivo de café e cana-de-açúcar, sendo substituído pela produção de
cítricos (Patzlaff 2007; Muler 2014). A partir da década de 40, houve a instalação de
pedreiras no entorno destas áreas. As áreas estão em restauração, cujas ações foram
realizadas pelo projeto Mutirão Reflorestamento, criado pela Secretaria de Meio
Ambiente do Rio de Janeiro (SMAC). Nas áreas R1 e R2 o projeto teve início em 2009
(7 anos) e na área R3 em 1992 (24 anos).
A área de floresta secundária FS1 está localizada na Serra do Inhoaíba, no bairro
de Guaratiba (22°56`13``S e 43°34`37``O). No passado, era usada para agricultura,
principalmente para cultivo de café, milho e feijão, e como pastos para criação de gados
(Muler 2014). Em 1970 a Polícia Militar do Rio de Janeiro adquiriu a Fazenda
Marambaia e abandonaram as atividades agropecuárias, proporcionando a formação de
uma floresta secundária. Essa floresta urbana, com pelo menos 40 anos em regeneração
natural, é caracterizada por uma vegetação heterogênea, com manchas mais conservadas
nos locais mais íngremes e acidentados (Muler 2014). A área de floresta secundária FS2
está localizada na Floresta do Camorim, inserida no Parque Estadual da Pedra Branca
(22°56`36``S e 43°26`24``O). Nessa região, houve sobreposição do uso da terra com
cultivo de banana e fabricação de carvão, até a década de 1950. Com a criação do
Parque Estadual da Pedra Branca em 1974, essas atividades cessaram, havendo a
formação de uma floresta secundária, com pelo menos 60 anos, através da regeneração
natural. O dossel dessa floresta é descontínuo, com presença de alguns indivíduos
emergentes, remanescentes de uma floresta mais antiga (Solórzono 2006).

14
Figura 1: Localização das áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3) e das áreas de floresta
secundária (FS1 e FS2).

Tabela 1: Idade, altitude e descrição das áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3) e das áreas de
floresta secundária (FS1 e FS2) e distância entre elas..

Distância Distância
Idade Altitude
Áreas de FS1 de FS2 Descrição
(anos) (m)
(km) (km)
R1 7 6,79 21 74 Plantios realizados pelo Mutirão
R2 7 20 3,74 52 Reflorestamento, com uso pretérito de
cultivo de café e cana-de-açúcar,
R3 24 3,5 14,3 138 substituído pela produção de cítricos.
Área em regeneração natural, pertencente à
FS1 40 - 17 178 Fazenda Marambaia. Uso pretérito para
agricultura e criação de gado.
Área em regeneração natural, pertencente
FS2 60 17 - 675 ao PEPB. Uso pretérito para agricultura e
extração de carvão.

2.2 Amostragem da vegetação

Os dados referentes às áreas R3, FS1 (Muler 2014) e FS2 (Solórzono 2006)
foram disponibilizados pelos autores citados. Nestes estudos foram realizados
levantamentos da estrutura e composição florística do estrato arbóreo, dos indivíduos
com DAP ≥ 5,0 (DAP = diâmetro à altura do peito) através de parcelas de 100 m2 (10 m

15
x 10 m). Em R3 e FS1 foram alocadas 30 parcelas, totalizando 0,3 hectares por área, e
em FS2 foram alocadas 25 parcelas, totalizando 0,25 hectares.
Neste presente estudo foi aumentada a amostragem, mantendo a padronização no
tamanho e alocação das parcelas. Nas áreas em restauração R1 e R2 foram alocadas 20
parcelas de 100 m2 (10 m x 10 m), totalizando 0,2 hectares por área. Em cada parcela,
os indivíduos do estrato arbóreo com DAP ≥ 5,0 foram marcados e tiveram sua altura e
DAP medidos, sendo coletado o material botânico para posterior identificação da
espécie. A identificação foi realizada com auxílio de literatura e consulta ao herbário do
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB).

2.3 Classificação das espécies

As espécies foram classificadas com base na literatura e consulta à especialistas,

pelos seguintes atributos: síndrome de dispersão (biótica e abiótica), e tolerância à
sombra (tolerante e intolerante) (Tabarelli & Peres 2002; Carvalho 2003; Durigan et al.
2004; Yamamoto et al. 2007). As espécies também foram classificadas em dominantes,
subordinadas ou raras (DSR), baseado na frequência e abundância das espécies
(Mariotte 2014). No entanto, em função da alta diversidade em florestas tropicais,
adaptou-se esse método utilizando-se o IVI (Índice de Valor de Importância) como
critério para inclusão das espécies nas três categorias. Sendo assim, espécies com IVI >
12% foram consideradas dominantes, entre 12% e 2% subordinadas e menores que 2%
foram consideradas raras (Garbin et al. 2016).

2.4 Análise de dados

Os parâmetros estruturais calculados foram densidade relativa (DR), frequência

relativa (FR), frequência absoluta (FA) e dominância relativa (DoR). Para calcular o
Índice de Valor de Importância (IVI) somou-se a DR, FR e DoR. Foram calculados os
índices de diversidade de Shannon (H’) e equabilidade de Pielou (J’) para a vegetação
de cada área, utilizando-se a abundância das espécies (Brower et al. 1998). A riqueza de
espécies foi comparada através das curvas de rarefação pelo método random com 100
permutações e os desvios padrão das parcelas.
Para os testes estatísticos das variáveis por parcela (altura média, área basal,
densidade absoluta e abundância) das cinco áreas, foi utilizado o teste de Kruskal Wallis
em função do não atendimento das premissas de normalidade e homocedasticidade dos
dados. As diferenças estatísticas foram testadas a partir do teste post hoc de Wilcoxon

16
com método de ajuste de Bonferroni, com nível de significância de p < 0,05. As análises
foram realizadas no software livre R (R Core Team 2016) utilizando o Agricolae
Package version 1.2-4 (Mendiburu 2016).
Foram realizadas três análises de coordenadas principais (PCoA), baseado nas
variáveis por parcela das cinco áreas. Na primeira ordenação utilizou-se uma matriz de
variáveis da estrutura (valores médios de altura, área basal, riqueza, abundância e
densidade), e na segunda, uma matriz de presença/ausência da composição florística,
ambas utilizando o índice de Bray-Curtis como medida de dissimilaridade (Legendre e
Legendre 2012). A terceira, utilizou-se uma matriz de atributos (tolerância à sombra e
síndrome de dispersão), utilizando o índice de Gower como medida de dissimilaridade.
As análises foram realizadas no software livre R (R Core Team 2016) utilizando o
Community Ecology Package - Vegan version 2.4-1 (Oksanen et al. 2016).

3. Resultados
3.1 Composição florística

Nas três áreas em restauração (R1, R2 e R3) foram registrados 238 indivíduos,
38 espécies de 14 famílias em R1; 197 indivíduos, 40 espécies de 14 famílias em R2; e
265 indivíduos, 61 espécies de 21 famílias em R3. Nas duas áreas de floresta secundária
(FS1 e FS2) foram registrados 361 indivíduos, 71 espécies de 31 famílias em FS1; e 297
indivíduos, 93 espécies de 33 famílias em FS2 (Tabela 1). Em R1, as famílias de maior
abundância de indivíduos foram Fabaceae (122), Sapindaceae (38), Bignoniaceae (18) e
Myrtaceae (16). Em R2, foram Fabaceae (75) e Bignoniaceae (10). Em R3, foram
Fabaceae (168), Bignoniaceae (19) e Myrtaceae (16). Em FS1, foram Fabaceae (63),
Meliaceae (49), Lauraceae (42) e Melastomataceae (30). Em FS2, as famílias de maior
abundância de indivíduos foram Lauraceae (50), Fabaceae (34) e Rubiaceae (24). A
maior riqueza de família foi registrada nas áreas FS1 e FS2, e menor riqueza nas áreas
R1, R2 e R3 (Anexo 1).
Quanto à riqueza de espécie das áreas em restauração, R3 apresentou maior
riqueza total (61 espécies), seguida por R2 (40 espécies) e R1 (38 espécies). Das áreas
de floresta secundária, FS2 apresentou maior riqueza total (93 espécies) do que FS1 (71
espécies). O índice de diversidade de Shannon (H`) apresentou maiores valores nas
áreas de floresta secundária (FS1 e FS2) em comparação as áreas em restauração (R1,

17
R2, R3). Dentre as áreas em restauração, R2 apresentou maior valor. A Equabilidade de
Pielou (J´) foi maior nas áreas de florestas (FS1 e FS2), com exceção de R2 (Tabela 2).

Tabela 2: Total de famílias, riqueza total de espécies, riqueza média, índice de diversidade de Shannon
(H´), equabilidade de Pielou (J`), e número de espécies até parcela 15, das áreas em restauração (R1, R2 e
R3) e de floresta secundária (FS1 e FS2).

Diversidade Equabilidade Riqueza de

Áreas Família Riqueza Riqueza
de Shannon de espécies até
total total média
(H`) Pielou (J´) parcela 15

R1 14 38 6,1 (0,5) 3,0 0,8 33,9

R2 14 40 6,7 (2,9) 3,3 0,9 37,1
R3 21 61 5,2 (3,2) 3,2 0,8 40,0
FS1 31 71 7,6 (2,8) 3,7 0,8 52,29
FS2 33 93 9,6 (2,7) 4,1 0,9 72,24

As curvas de rarefação (Anexo 2) das cinco áreas mostraram distintos valores no

número de espécies até a parcela 15. As áreas R1, R2 e R3 apresentaram valores
similares, enquanto e FS2 apresentou maior resultado (Tabela 2).
A composição de espécies dominantes foi diferente entre as cinco áreas. As
espécies dominantes em R1 foram Machaerium aculeatum, Schinus terebinthifolius,
Sparattosperma leucanthum e Psidium guajava; em R2 foram Chloroleucon mangense,
Anadenanthera colubrina, Clitoria fairchildiana e Moquiniastrum polymorphum; em
R3 foram Mimosa caesalpiniifolia, Anadenthera colubrina e Piptadenia gonoacantha;
em FS1 foram Guarea guidonia, Cybistax antisyphilitica e Ocotea diospyrifolia; e em
em FS2 as espécies dominantes foram Aiouea saligna, Tachigali paratyensis e Ficus
insipida (Anexo 3).
A abundância de espécies nas categorias dominantes, subordinadas e raras, foi
distinta entre as cinco áreas. Houve maior abundância de espécies dominantes em R1 e
R2 (10%) do que em R3 (5%), FS1 (4%) e FS2 (3%). A área R2 apresentou maior
abundância de espécies subordinadas (67%) e R3 a menor abundância (40%). Houve
um aumento na abundância de espécies raras das áreas de plantio em restauração R1
(26%) e R2 (20%), para as áreas R3 (54%), FS1 (55%) e FS2 (57%) (Figura 3).

18
Figura 3: Porcentagem de espécies dominantes, subordinadas e raras nas áreas de plantio em restauração
(R1, R2 e R3) e de floresta secundária (FS1 e FS2).

Quanto à similaridade florística, as áreas de floresta secundária (FS1 e FS2)

apresentaram baixa similaridade com as áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3).
A área FS1 apresentou algumas parcelas semelhantes à área R3. Enquanto as áreas R1 e
R2 mostraram similaridade entre si, e R3 apresentou baixa similaridade com as demais
áreas em restauração (Figura 4).

Figura 4: Análise de Coordenadas Principais (PCoA) das áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3) e
de floresta secundária (FS1 e FS2) com base na composição florística por parcela.

19
3.2 Aspectos estruturais da comunidade arbórea

Para altura média das cinco áreas, o teste de Kruskal Wallis (p < 0,05) revelou
diferenças significativas. Comparações múltiplas com Kruskal Wallis revelaram
diferenças estatísticas entre todos os grupos (p < 0,05), exceto entre os pares R3 e R2, e
entre FS1 e FS2. Para abundância das cinco áreas (p < 0.05), houve diferença apenas
entre os pares R3 e FS2 (p = 0,0939). Quanto à área basal das cinco áreas, as
comparações múltiplas mostraram diferenças significativas (p < 0,05) apenas de R1
com as demais áreas. Para riqueza de espécies houve diferenças significativas (p < 0,05)
entre FS2 e todas as áreas e entre o par R3 e FS1.
Os valores de altura média, área basal total e densidade relativa aumentaram das
áreas em restauração (R1, R2, R3) para as áreas de floresta secundária (FS1 e FS2), com
exceção da densidade relativa da área R1. Apesar da maior densidade relativa da área
R1 (1.190 indivíduos ha¹), a altura média (4,8 m) e área basal total (6,27 m²/ha) são as
menores dentre as cinco áreas (Tabela 3).

Tabela 3: Valores de altura média (m), área basal total (m²/ha) e densidade relativa das áreas de plantio
em restauração (R1, R2 e R3) e de floresta secundária (FS1 e FS2). Médias com letras iguais são
significativamente diferentes (p<0,05).

Altura média Área basal total Densidade

Áreas (m) (m²/ha) Relativa

R1 4,8 6,3 abcd 1.190 ab

R2 6,6 a 14,5 a 985 c
R3 7,5 a 17,3 b 880 acd
FS1 9,5 b 24,8 c 1.203 b
FS2 10,7 b 34,2 d 1.188 d

Para a análise de coordenadas principais (PCoA) das variáveis da estrutura das

áreas em restauração (R1, R2 e R3) e de floresta secundária (FS1 e FS2), houve
similaridade entre as parcelas das cinco áreas, evidenciado pelo eixo 1 que explica
72,55% da variação (Figura 5).

20
Figura 5: Análise de Coordenadas Principais (PCoA) das áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3) e
de floresta secundária (FS1 e FS2) com base nas variáveis da estrutura da vegetação.

3.3 Atributos funcionas: tolerância à sombra e síndrome de dispersão

De acordo com a classificação das espécies quanto a tolerância à sombra, as

áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3) apresentaram maior percentual de
indivíduos intolerantes à sombra, tendo a área R1 maior percentual (73%), seguida por
R3 (63%) e R2 (50%). Enquanto as áreas de floresta secundária (FS1 e FS2)
apresentaram maior percentual de indivíduos tolerantes à sombra, FS1 (58%) e FS2
(78%) (Tabela 2).
Quanto à síndrome de dispersão, as áreas de plantio em restauração (R1, R2 e
R3) apresentaram maior percentagem de indivíduos com dispersão abiótica, tendo a área
R3 maior percentagem (77%), seguida por R1 (60%) e R2 (48%). Enquanto as áreas de
floresta secundária (FS1 e FS2) apresentaram maior percentual de indivíduos de
dispersão biótica, FS1 (57%) e FS2 (71%) (Tabela 4).

21
Tabela 4: Total de indivíduos, percentagem de indivíduos de dispersão biótica e abiótica, tolerantes e
intolerantes à sombra das áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3) e de floresta secundária (FS1 e
FS2).

Áreas Total de Biótica (%) Abiótica (%) Tolerante à Intolerante à

indivíduos sombra (%) sombra (%)
R1 238 38 60 25 73
R2 197 18 48 16 50
R3 265 22 77 31 63
FS1 361 57 42 58 41
FS2 297 71 25 78 18

Para a análise de coordenadas principais (PCoA) dos atributos funcionais das

áreas em restauração (R1, R2 e R3) e de floresta secundária (FS1e FS2), as áreas em
restauração mostraram maior similaridades entre si, enquanto as áreas de floresta
secundária foram claramente separadas ao longo do eixo 1, que explica 64,47% da
variação (Figura 6).

Figura 6: Análise de Coordenadas Principais (PCoA) das áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3) e
de floresta secundária (FS1 e FS2) com base nos atributos funcionais de tolerância à sombra e estratégia
de dispersão

4. Discussão
4.1 Composição florística e dominância de espécies

A comparação de inventários florísticos deve ser feita de forma cautelosa e

menos rígida, visto as variações metodológicas dos diferentes estudos (Kurt & Araujo
2000; Oliveira 2002).

22
 As principais famílias de Floresta Atlântica do Sudeste do Brasil são Myrtaceae,
Fabaceae, Lauraceae, Rubiaceae e Sapotaceae (Oliveira-Filho & Fontes 2000; Oliveira-
Filho et al. 2005; Guedes-Bruni et al. 2006; Neves & Peixoto 2008), corroborando com
os resultados deste estudo para as áreas de plantio em restauração, em que a maior parte
das espécies pertence a estas famílias. No entanto, ratifica a baixa diversidade
encontrada nessas áreas, por se concentrarem em apenas três dessas famílias (Fabaceae,
Myrtaceae e Bignoniaceae), correspondendo ao panorama de áreas em estágio inicial de
sucessão (Cruz et al. 2003).
A riqueza de espécies é uma importante característica das comunidades vegetais,
ao considerar que afeta diretamente o equilíbrio do ecossistema (Zamith & Scarano
2006). A riqueza encontrada nas áreas de plantio em restauração (R1=38, R2=40 e
R3=62) mostrou-se inferior as florestas maduras do Sudeste do Brasil (Moreno et al.
2003; Guedes-Bruni et al. 2006; Neves & Peixoto 2008), como em Kurt & Araujo
(2000), onde foram levantadas 138 espécies e Cruz et. al (2003), que encontraram 118
espécies. Esse resultado é esperado, visto que em florestas tropicais tende a ocorrer o
aumento da riqueza ao longo da sucessão ecológica (Brown & Lugo 1990; Guariguata
& Ostertag 2001). Quando comparadas as áreas de floresta secundária (FS1=71 e
FS2=93) com as áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3), estas últimas também
apresentaram valores de riqueza inferiores, com exceção de R3, que apresentou
resultados mais próximos à FS1. Este resultado pode ser inferido à idade mais avançada
de R3 dentre os plantios (20 anos), e possivelmente à forma de manutenção da área,
baseada na constante supressão dos regenerantes e poda das árvores. Além disso, sugere
que o plantio em R3 promoveu um ambiente favorável ao estabelecimento de novos
indivíduos na comunidade.
Castanho (2009), em florestas em restauração de 18 anos e 20 anos em Floresta
Estacional Semidecidual, encontrou 87 espécies e 106 espécies respectivamente. Rech
(2015), em plantio de 6 anos em Floresta Ombrófila densa, identificou 73 espécies. A
comparação desses estudos com R1 (38) e R2 (40), revela que a riqueza de ambas está
inferior a outros plantios de restauração. Esse resultado pode indicar que esteja
ocorrendo baixa chegada e/ou estabelecimento de novos indivíduos em R1 e R2,
impossibilitando o incremento da diversidade. Sendo essa uma consequência de um
ambiente inadequado para o estabelecimento de novos indivíduos, podendo ser causado
por fatores bióticos, como a falta de agentes dispersores e espécies atrativas à fauna, e
fatores abióticos, como a falta de nutrientes no solo e baixa disponibilidade hídrica

23
(Larcher 1986; Aide & Cavalier 1994; Wijdeven & Kuzee 2000; Lambers 2008). Além
disso, metodologias de manutenção inadequadas, como a retirada da serapilheira e
limpeza contínua da área podem impedir o desenvolvimento de novas plântulas (Baider
et al. 1999; Barbosa et al. 2003; Andrade et al. 2006).
A diversidade de Shannon (H`) e equabilidade de Pielou (J) das áreas de plantio
em restauração foram similares a valores encontrados em outros estudos para áreas de
Floresta Ombrófila Densa com registro de distúrbio (Borem & Oliveira-Filho 2002;
Cruz et al. 2003; Borghi et al. 2004; Guedes-Bruni et al. 2006), superior a valores
encontrados em áreas de plantio (Castanho 2009; Sartori 2014; Reich et al. 2015), e
inferior a valores encontrados em áreas em bom estado de conservação (Guedes-Bruni
1998; Moreno et al. 2003; Rodrigues & Leitão 2004; Kurtz e Araujo 2000). Comparada
as áreas FS1 e FS2, os plantios em restauração (R1, R2 e R3) apresentaram valores
menores de diversidade de Shannon (H`) e de equabilidade de Pielou (J). Assim,
podemos inferir que as áreas de plantio em restauração apresentaram valores de
diversidade e equabilidade dentro de um padrão esperado para áreas em processo de
restauração.
Quanto à composição florística e dominância de espécies, a área R1 apresentou
as espécies Machaerium aculeatum, Schinus terebinthifolius, Sparattosperma
leucanthum e Psidium guajava como dominantes. Machaerium aculeatum, descrita
como secundária inicial, assim como as pioneiras Psidium guajava e Sparattosperma
leucanthum, estão presentes em diversos levantamentos florísticos realizados em
Floresta Ombrófila Densa no estado do Rio de Janeiro, São Paulo e Santa Catarina, com
algum grau de perturbação antrópica (Oliveira 2002; Peixoto 2002; Peixoto et al. 2004;
Santana 2004; Mandetta 2007). Essas florestas estão sob alta incidência luminosa,
apresentam clareiras e matas menos densas, justificando sua escolha para plantios de
restauração, visto sua característica de intolerância à sombra, atributo comum em áreas
em estágio inicial de sucessão. Do contrário, em levantamentos florísticos realizados em
Floresta Ombrófila Densa em estágio mais avançado de sucessão, as espécies descritas
não são comumente encontradas (Kurt & Araujo 2000; Cruz et al. 2003; Moreno et al.
2003; Guedes-Bruni et al. 2006; Neves & Peixoto 2008), assim como não estão
presentes nas áreas FS1 e FS2.
Schinus terebinthifolius é encontrada em Floresta Ombrófila Densa em áreas de
início de sucessão (Santana 2004; Barros 2008). Sua presença é registrada em plantios
de restauração (Mandeta 2007; Melo et al. 2007; Sansevero 2008; Durigan 2013), sendo

24
sua utilização justificada pelas características de pioneira e intolerante à sombra. Com
isso, sua capacidade de desenvolver-se em fase inicial de sucessão ecológica e
apresentar dispersão biótica, proporciona atração da fauna, chegada de novos
propágulos e colabora para o estabelecimento de novos indivíduos ao tornar o ambiente
favorável à colonização. Em áreas de vegetação mais madura, não há registros de
Schinus terebinthifolius (Guedes-Bruni 1998; Kurtz & Araujo 2000; Moreno et al.
2003; Rodrigues et al. 2004), assim como não foi encontrada nas áreas FS1 e FS2,
ratificando a vegetação mais inicial presente em R1.
Na área R2, as espécies dominantes foram Chloroleucon mangense,
Anadenanthera colubrina, Clitoria fairchildiana e Moquiniastrum polymorphum.
Contudo, Chloroleucon mangense, Anadenanthera colubrina e Clitoria fairchildiana
são espécies exóticas para a flora do estado do Rio de Janeiro (Iganci 2015; Morin
2015). A utilização de espécies exóticas como ferramenta para a restauração ecológica é
controversa. Alguns estudos demonstram que as espécies exóticas usadas em plantios de
restauração cumprem seu papel de facilitadoras e são substituídas ao longo da sucessão
(Costa & Durigan 2010). No entanto, outros estudos mostram que essas espécies são
invasoras e limitam o estabelecimento de espécies nativas, promovendo um ecossistema
de baixa riqueza e biodiversidade (Hughes & Vitousek 1993; D`Antonio & Chambers
2006; Menninger & Palmer 2006; Funk et al. 2008). Além disso, a reconstrução da
estrutura e composição florística em áreas com espécies exóticas dominantes, ocorre
principalmente por essas espécies, o que refuta as diretrizes de SER (2014).
Moquiniastrum polymorphum é classificada como pioneira, nativa de Mata
Atlântica, de ocorrência em Floresta Ombrófila Densa (Roque 2015; Rando & Souza
2015). Apesar disso, não é comumente encontrada em levantamentos florísticos
realizados no estado do Rio de Janeiro (Kurtz & Araujo 2000; Oliveira 2002; Peixoto
2002; Cruz et al. 2003; Moreno et al. 2003; Peixoto et al. 2004; Carvalho et al. 2006),
mas há registros de sua presença em vegetações de borda, capoeiras e plantios de
restauração (Santos 2014; Carmo 2015), também estando presente em FS1. Por
colonizar rapidamente áreas abertas, promove a melhoria das condições ambientais e
facilita o estabelecimento de novas espécies (Neves & Peixoto 2008; Sánchez-Tapia
2011), tendo importante papel na reabilitação de áreas perturbadas (Portela et al. 2001).
Visto essas características, sua presença na área em restauração R2 indica que a área
encontra-se em processo inicial de sucessão, e que poderá funcionar como facilitadora

25
para o estabelecimento de novas espécies, contribuindo para o aumento da riqueza e
desenvolvimento da estrutura da comunidade.
Em R3, as espécies dominantes foram Mimosa caesalpiniifolia, Anadenthera
colubrina e Piptadenia gonoacantha. Esta última é classificada como secundária inicial,
apresentando ampla distribuição geográfica em diversos fragmentos florestais no estado
do Rio de Janeiro (Spolidoro 2001; Peixoto 2002; Santana 2002; Cruz et al. 2003;
Peixoto et al. 2004), além de estar presente em plantios de restauração ecológica
(Sansevero 2008; Bastos 2010; Sartori 2014). A presença de uma espécie tolerante à
sombra como dominante é um indicador que sua estrutura florestal está mais avançada,
assim como foi visto em Suganuma (2013), que observa em uma cronosequência, o
aumento de espécies tolerantes à sombra de acordo com o tempo e consequente
desenvolvimento estrutural da comunidade.
Assim como em R2, as espécies dominantes na área R3 são exóticas,
Anadenthera colubrina, como descrita anteriormente e Mimosa caesalpiniifolia. De
acordo com estudos no estado do Rio de Janeiro, M. caesalpiniifolia apresenta
comportamento invasor, sendo responsável pela diminuição da biodiversidade nas
comunidades vegetais em que se encontra, visto a capacidade de ocupar nichos que
deveriam ser ocupados por espécies nativas (Dutra & Morim 2011; Suganuma 2014).
As espécies dominantes indicam as condições ambientais mais expressivas
daquele ecossistema, visto que para serem dominantes apresentam atributos mais
adequados para sua persistência e estabelecimento na comunidade (Grime 1998;
Mokany et al. 2008; Garbin et al. 2016; Zou et al. 2016). Mediante a isso, a presença de
espécies dominantes intolerantes à sombra em R1 e R2 evidencia uma estrutura florestal
com alta incidência luminosa no subdossel e pouca cobertura de copa, o que reflete seu
estágio inicial de sucessão (Chazdon 2012). No estudo de Mandetta (2007), realizado
em um plantio de 7 anos, outro panorama é encontrado, visto que há dominância de
espécies tolerantes à sombra. O mesmo é observado em Bastos (2010), em plantio de 8
anos, e em Rech (2015), em plantio de 7 anos. Assim, a ausência de espécies
dominantes tolerantes à sombra em R1 e R2, destaca sua composição florística,
inferindo a possibilidade da falta de ambiente adequado para o estabelecimento de
espécies tolerantes à sombra ou alguma estratégia de manutenção que esteja
impossibilitando a chegada e estabelecimento das mesmas.
Estudos em plantios de restauração que utilizam a dominância e diversidade de
espécies para análises de vegetação são usuais (Hector & Hooper 2002). Contudo,

26
grande parte deles é direcionado para as espécies dominantes e suas características
(Smith & Knapp 2003; Ulrich & Ollik 2004; Rosado & Matos 2010; Maire et al. 2012).
Em contrapartida, poucos abordam a influência e importância das espécies raras nos
ecossistemas (Chapin et al. 1998; Grime 1998; Walker 1999; Lyons et al. 2005),
criando uma lacuna de conhecimento sobre seu papel na comunidade. No presente
estudo, essa abordagem é considerada, sendo encontrado um padrão de crescimento no
número de espécies raras das áreas de plantio em restauração (R1, R2 e R3) para as de
floresta secundária (FS1 e FS2). E esse mesmo padrão foi observado em outros estudos
de restauração que comparam o desenvolvimento dos plantios com sua respectiva área
de referência (Mandetta 2007; Bastos 2010; Rech 2015). Dessa forma, em todos os
casos citados, há semelhança das características estruturais dessas comunidades,
inferindo que haja uma relação entre a abundância de espécies raras com o estágio de
sucessão da comunidade.
Grime (1998) e Walker (1999) apontaram que as espécies raras são indicadoras
das potencialidades da comunidade vegetal e retratam a capacidade de recrutamento e
estabelecimento da área, indicando que em caso de perturbação do habitat há chances de
rápida colonização. Marsh et al. (2000) complementa ao dizer que as espécies raras
atuam como espécies-chave na dinâmica de recursos do solo, e Lyons & Schwartz
(2001) afirmam que as espécies raras diminuem as chances de espécies invasoras se
estabelecerem na comunidade. Dessa maneira, a presença de espécies raras é um
indicativo importante de bom funcionamento ecossistêmico e resiliência, sendo
desejável que haja seu incremento nas áreas em restauração ao longo do tempo.
Quanto à similaridade florística, foi observada baixa similaridade entre as áreas
de plantio em restauração (R1, R2 e R3) e de floresta secundária (FS1 e FS2). As áreas
FS1 e R3 apresentaram algumas parcelas semelhantes, sendo esse resultado atribuído a
maior proximidade entre as duas áreas, o que facilita a chegada de propágulos, e a idade
mais avançada de R3 (20 anos). Já as áreas R1 e R2, mostraram-se bastante similares, o
que é esperado visto que apresentam a mesma idade de plantio e grande parte de seu
estrato arbóreo ainda deve ser formado pelas espécies plantadas. A baixa similaridade
das áreas R1 e R2 com as áreas FS1 e FS2 pode indicar que apesar da proximidade com
esses remanescentes florestais, as áreas em restauração apresentam ambiente florestal
diferente das florestas secundárias. Como conseguinte, há o estabelecimento de espécies
distintas das encontradas nas florestas secundárias, havendo maior estabelecimento de
espécies intolerantes à sombra nas áreas em restauração e de espécies tolerantes à

27
sombra nas florestas secundárias. Além disso, o retorno de espécies de estágio avançado
de sucessão é muito lento, visto que depende do nível de distúrbio presente na área, do
restabelecimento de condições ambientais, além do efeito das interações entre as
espécies presentes (Finegan & Delgado 2000; Suganuma 2014). Com o tempo e avanço
da sucessão ecológica, devem ocorrer mudanças na estrutura florestal e nos processos
ecológicos, aumentando a diversidade de nichos, a atração de agentes dispersores e com
isso, a colonização por novas espécies (McClanahan & Wolfe 1993; Ruiz-Jaén & Aide
2005; Jules et al. 2008; Suganuma 2014).
No entanto, de acordo com Suding & Hobbs (2009), áreas em restauração
podem seguir diferentes trajetórias sucessionais, podendo alcançar elevada similaridade
estrutural e florística com o ecossistema de referência, pouca similaridade ou até
alcançar um ecossistema estável, mas distinto da área de referência. Dessa maneira, a
comparação florística entre áreas em restauração e áreas de referência, podem não
informar de forma precisa se as áreas em restauração estão seguindo um processo de
sucessão ecológica que formará um ecossistema estável no futuro. Assim, é necessária a
incorporação de outros indicadores, como estrutura e atributos funcionais das espécies,
como forma de avaliação, para então considerar a necessidade de interferência nesses
plantios (Holl & Aide 2011; Suganuma & Durigan 2014).

4.2 Aspectos estruturais da comunidade arbórea

Os aspectos estruturais são mensuráveis em diferentes etapas ao longo da

sucessão ecológica, sendo um bom indicador para o monitoramento de plantios em
restauração (Ruiz‑Jaén & Aide 2005). Sua recuperação é essencial, pois promove um
ambiente favorável à colonização de novas espécies, e aumentam a disponibilidade de
habitats para a fauna dispersora (Engel & Parrotta 2008). Com isso, há o incremento de
riqueza e diversidade de espécies animais e vegetais, além da diversidade genética
naquele ecossistema (Chazdon 2008; Moreira & Carvalho 2013; Durigan & Suganuma
2016).
A avaliação da estrutura mostrou que dentre as áreas em restauração, R1
apresentou maior densidade relativa. Sendo esse resultado diferente do esperado, visto
que R1 apresenta a mesma idade que R2, e R3 é o plantio mais antigo (R1 e R2 = 7
anos, R3 = 20 anos). Possivelmente, essa diferença é em função da metodologia do
plantio. Em contrapartida, os valores de altura média e área basal em R2 e R3 são

28
superiores aos de R1, evidenciando que, apesar da maior densidade relativa de
indivíduos, sua estrutura florestal está menos desenvolvida que R2 e R3.
Em estudo realizado por Durigan et al. (2016), foram levantados dados de
estrutura da vegetação em plantios de restauração com idades entre 4 e 25 anos. Para
plantios de 7 anos, como no presente estudo, os valores esperados para área basal são de
18,9 m²/ha¹, e quando menores que 13,1 m²/ha¹, é considerado um valor crítico. Dessa
forma, R1 com 6,3 m²/ha¹, encontra-se na zona crítica. Esse resultado ratifica a
necessidade de avaliação de fatores abióticos que podem estar influenciando no
desenvolvimento da comunidade, e a necessidade de ações de manejo adaptativo.
Os dados de estrutura mostram um perceptível aumento dos valores de altura e
área basal em relação ao tempo de plantio e ausência de distúrbio. De modo que R1 e
R2 (7 anos de plantio) tem menores valores que R3 (20 anos de plantio), e FS1 (40 anos
sem distúrbio) maiores valores que R3 e menores que FS2 (50 anos sem distúrbio). Esse
resultado corrobora com Pulitano (2003), Whitmore (1990) e Mandetta (2007), que
observaram a mesma relação entre o aumento gradativo da estrutura da vegetação em
relação ao tempo e estágio de desenvolvimento da comunidade.

4.3 Atributos funcionais: tolerância à sombra e síndrome de dispersão

A proporção de indivíduos tolerantes à sombra é menor nas áreas em restauração

(R1 = 25%; R2 = 16% e R3 = 31%) do que nas áreas de floresta secundária (FS1 = 58%
e FS2 = 78%). Suganuma et al. (2014) e Daronco et al. (2013) observaram o aumento de
espécies tolerantes à sombra em relação ao tempo de reflorestamento e desenvolvimento
estrutural, ao comparar plantios de diferentes idades em vegetação de mata ciliar em
Floresta Ombrófila Densa. Tabarelli & Mantovani (1999), encontraram o mesmo
resultado para áreas em regeneração natural de 10, 18 e 40 anos, em mata ciliar em
Floresta Ombrófila Densa. Esses estudos ratificam a importância de uma estrutura
desenvolvida para o estabelecimento e persistência de espécies tolerantes à sombra
(Melo & Durigan 2007). Sendo assim, esse atributo é um indicador de sucesso para
restauração (Suganuma et al. 2014), para o rápido desenvolvimento estrutural, agindo
como catalizador para o recrutamento e permanência dessas espécies ciófilas na
comunidade florestal.
Assim como a tolerância à sombra, a estratégia de dispersão (biótica e abiótica)
é um indicador de sucesso para restauração (Suganuma et al. 2014). A dispersão de
sementes tem grande importância no recrutamento e sucessão ecológica, visto que

29
proporciona o incremento de riqueza e abundância de espécies na comunidade, seja
através da dispersão local ou pela chegada de propágulos de remanescentes próximos
(Kageyama et al. 1989). Todavia, as espécies de dispersão biótica possuem papel
decisivo nessa renovação, já que atraem dispersores, aumentando o aporte de
propágulos na comunidade e com isso, a diversidade de espécies e genética no
ecossistema (Wunderle Jr. 1997; Clark 2004). Esse preceito é ratificado por Sansevero
et al. (2011), que ao analisar cinco plantios em restauração, verifica que as áreas
compostas majoritariamente por indivíduos zoocóricos no estrato arbóreo, apresentaram
elevado número de espécies zoocóricas no estrato regenerante. O mesmo por Castanho
(2009), que evidencia a influência das espécies de dispersão biótica no recrutamento de
diásporos, ao constatar que o estrato regenerante apresenta alta riqueza e abundância de
espécies, sendo essas diferentes do estrato arbóreo, indicando a chegada de propágulos
de remanescente florestais adjacentes.
Acerca desse conceito, o presente estudo encontrou outro panorama nas áreas
em restauração analisadas. A percentagem de indivíduos com dispersão biótica nas
áreas em restauração (R1 = 38%, R2 = 18% e R3 = 22%) é inferior às áreas de floresta
secundária (FS1 = 57% e FS2 = 71%). Esse resultado evidencia a ausência de espécies
de dispersão biótica usadas no plantio, e mesmo em R3, com 20 anos, a abundância
desses indivíduos é baixa, ou seja, o recrutamento dessas espécies também é afetado.
Esse panorama traz questionamentos acerca da manutenção genética e do processo de
sucessão, visto que a atração de agentes dispersores é reduzida e que esse é um atributo
fundamental para o sucesso da restauração (Parrota et al. 1997). Principalmente, uma
vez que o tempo de recuperação das características estruturais de florestas tropicais
maduras depende da proporção de espécies zoocóricas que compõem a área (Liebsch et
al. 2008).

4.4 Variação interna de estrutura, florística e atributos funcionais

A PCoA da composição florística e atributos funcionais, ratifica a baixa

similaridade encontrada dentre os plantios em restauração e floresta secundária, ao
exibir grupos isolados, onde as parcelas não se sobrepõem. Para os dados de estrutura, a
PCoA evidencia a similaridade entre as parcelas das áreas de plantio em restauração
com as parcelas das florestas secundárias. Com isso, indica que, apesar das áreas como
um todo serem diferentes, trechos dentro dessas comunidades já se encontram em
estágio de desenvolvimento similar as áreas de floresta secundária.

30
 A recuperação mais rápida dos aspectos estruturais e funcionais do que a
composição florística vem sendo observada em estudos de trajetórias sucessionais de
florestas tropicais em diferentes partes do mundo (Souza & Batista 2004; Ruiz-Jaen &
Aide 2005; Melo & Durigan 2006; Letcher & Chazdon 2009; Martin et al. 2013). Em
Suganuma & Durigan (2014), foi realizado o estudo de áreas em restauração em uma
cronossequência, sendo constatado que a similaridade florística é um dos últimos
parâmetros a alcançar semelhança com a área de referência, enquanto a estrutura e
atributos funcionais chegam a valores similares em menor tempo. Dessa maneira, seria
esperado que as áreas em restauração aqui estudadas apresentassem parcelas com
atributos funcionais similares aos encontrados nas florestas secundárias. Porém a baixa
similaridade observada demonstra que as áreas em restauração não estão seguindo a
trajetória sucessional esperada para plantios de Floresta Atlântica. O que evidencia a
necessidade de intervenção humana, a passo que a área seja enriquecida com espécies
de grupos funcionais semelhantes à floresta de referência, como é sugerido por SER
(2004), criando um ambiente com desenvolvimento estável, resiliente e auto-
sustentável.

5. Conclusão

As áreas de plantios em restauração R1 e R2 ainda estão em estágio inicial de

sucessão, visto a baixa similaridade florística, estrutural e de atributos funcionais com
as áreas de floresta secundária FS1 e FS2, sendo muito influenciadas ainda pelas
espécies plantadas. Já R3, apresentou valores mais aproximados de FS1 e FS2, sendo
isso atribuído a maior idade do plantio, estando em estágio intermediário de sucessão
ecológica.
A presença de espécies exóticas dominantes nas áreas R2 e R3 evidencia a
escolha dessas espécies para o plantio, o que contraria as recomendações de SER
(2004), e reitera a necessidade de seu monitoramento a fim de verificar se as populações
exóticas estão contribuindo negativamente para a sucessão ecológica e diminuindo a
diversidade nessas comunidades. Diante disso, será necessária a promoção de ações de
manejo dessas espécies.
A baixa abundância de espécies de dispersão biótica nas áreas R1, R2 e R3,
reduz à atração de agentes dispersores e com isso a chegada de propágulos, podendo
comprometer a continuidade da sucessão ecológica e o sucesso da restauração. Nesse

31
contexto, ações de enriquecimento seriam necessárias, além da reavaliação das
metodologias de manutenção.
A baixa abundância de espécies raras e reduzida riqueza de espécies em R1 e
R2, indica que ações de enriquecimento podem ser medidas à serem tomadas de modo a
colaborar para o melhor desenvolvimento das áreas. Junto à isso, a reavaliação da
metodologia de manutenção das áreas, dando fim a constante supressão dos
regenerantes e poda das árvores, seriam fundamentais para a continuidade da sucessão e
transformação da área em uma comunidade autossustentável.
Esse cenário encontrado, onde os plantios sofrem constante manutenção, nos
traz o questionamento a cerca da ideia comum sobre o que é um plantio de sucesso em
contexto urbano: florestas ou jardins? Será esse um padrão nos plantios em restauração
de áreas urbanas?

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42
6. Anexo

Anexo 1: Lista de famílias das áreas de plantio em restauração (R1, R2, R3) e de
floresta secundária (FS1, FS2), e suas respectivas abundâncias.

Família R1 R2 R3 FS1 FS2

Anacardiaceae 0 0 8 2 0
Annonaceae 0 0 0 0 2
Apocynaceae 0 0 4 5 12
Arecaceae 0 0 0 0 6
Asteraceae 1 6 8 23 0
Bignoniaceae 2 10 19 24 2
Bombacaceae 2 4 1 3 1
Boraginaceae 1 5 1 3 4
Burseraceae 0 0 0 0 1
Cannabaceae 0 1 0 3 0
Chrysobalanaceae 0 0 0 0 2
Clusiaceae 0 0 0 0 1
Cunoniaceae 0 0 0 0 3
Ealeocarpaceae 0 0 0 0 3
Erythroxylaceae 0 0 0 2 0
Euphorbiaceae 1 8 1 4 3
Fabaceae 15 75 168 63 34
Lacistemaceae 0 0 0 0 4
Lamiaceae 1 0 1 1 0
Lauraceae 0 0 0 42 50
Lecythidaceae 0 2 0 2 5
Malvaceae 0 4 11 1 1
Melastomataceae 0 0 1 30 10
Meliaceae 0 0 10 49 16
Monimiaceae 0 0 0 2 6
Moraceae 0 1 2 11 7
Musaceae 0 0 0 0 2
Myristicaceae 0 0 0 1 1
Myrtaceae 2 3 16 9 13
Nyctaginaceae 0 0 0 21 9
Peraceae 0 0 0 0 1
Phyllanthaceae 0 0 0 1 8
Phytolaccaceae 1 1 0 10 0
Piperaceae 0 0 0 0 15
Primulaceae 0 0 0 4 0
Quiinaceae 0 0 0 0 1
Rubiaceae 0 0 0 6 24
Rutaceae 1 0 1 0 0
Salicaceae 1 0 3 6 11

43
Sapindaceae 2 4 2 10 4
Sapotaceae 0 0 1 3 23
Solanaceae 1 0 0 5 0
Urticaceae 0 6 1 12 0
Verbenaceae 1 0 1 0 0
Violaceae 0 0 1 0 0

44
Anexo 2: Curvas de rarefação das áreas em restauração (R1, R2 e R3) e de floresta
secundária (FS1 e FS2) com os desvios padrão.

45
Anexo 3: Lista de espécies das áreas de plantio em restauração (R1, R2, R3) e de
floresta secundária (FS1, FS2), e suas respectivas síndrome de dispersão (biótica e
abiótica) e tolerância à sombra (1 = tolerante, 0 = não tolerante). O símbolo - significa
ausência de informação na literatura

Espécies Síndrome de dispersão Tolerância à sombra

Acacia mangium Abiótica 0
Albizia lebbeck Abiótica 0
Albizia polyaphala Abiótica 0
Allophylus edulis Biótica 1
Allophylus heterophyllus Biótica 1
Amphirrhox sp Abiótica -
Anadenanthera colubrina Abiótica 0
Andradea floribunda Abiótica 0
Astronium graveolens Abiótica 1
Bathysa gymnocarpa Abiótica 1
Bauhinia forficata Abiótica 0
Cabralea canjerana Abiótica 1
Caesalpinia echinata Abiótica 1
Caesalpinia sp Abiótica -
Caesalpinia tinctoria Abiótica 0
Calyptranthes sp Abiótica -
Cariniana estrellensis Abiótica 1
Cariniana legalis Abiótica 1
Cedrela fissilis Abiótica 1
Cedrela odorata Abiótica 1
Ceiba crispiflora Abiótica 0
Ceiba speciosa Abiótica 0
Chloroleucon mangense Abiótica 0
Chloroleucon tortum Abiótica 0
Clitoria fairchildiana Abiótica 0
Couratari pyramidata Abiótica 1
Coutarea hexandra Abiótica 0
Cybistax antisyphilitica Abiótica 1
Dalbergia Frutescens Abiótica 0
Dalbergia nigra Abiótica 1
Dalbergia sp Abiótica -
Gallesia integrifolia Abiótica 0
Guarea guidonia Abiótica 1
Handroanthus albus Abiótica 0
Handroanthus chrysotrichus Abiótica 0
Handroanthus heptaphyllus Abiótica 0
Handroanthus impetiginosus Abiótica 0
Lamanonia ternata Abiótica 1
Leandra sp Abiótica 0
Libidibia ferrea Abiótica 0
Lonchocarpus cultratus Abiótica 0

46
Luehea candicans Abiótica 0
Luehea grandiflora Abiótica 1
Luehea sp Abiótica 0
Machaerium aculeatum Abiótica 0
Machaerium incorruptibile Abiótica 1
Malouetia cestroides Abiótica 1
Miconia prasina Abiótica 0
Mimosa bimucronata Abiótica 0
Mimosa caesalpiniifolia Abiótica 0
Mimosa sp Abiótica -
Mimosa sp Abiótica -
Moquiniastrum polymorphum Abiótica 0
Mollinedia longifolia Biótica 1
Muellera virgilioides Abiótica 0
Musa sp. Abiótica 1
Myrcia splendens Abiótica 0
Myrocarpus frondosus Abiótica 1
Peltophorum dubium Abiótica 0
Piptadenia gonoacantha Abiótica 0
Piptadenia paniculata Abiótica 0
Plathymenia reticulata Abiótica 0
Platycyamus regnelli Abiótica 1
Poincianella pluviosa Abiótica 0
Pseudobombax grandiflorum Abiótica 0
Pterocarpos sp Abiótica -
Pterocarpus rohrii Abiótica 1
Pterogyne nitens Abiótica 0
Rustia formosa Abiótica 1
Samanea saman Abiótica 0
Schizolobium parahyba Abiótica 1
Senegalia bahiensis Abiótica 0
Senegalia langsdorffii Abiótica 0
Senegalia polyphylla Abiótica 0
Senna alexandrina Abiótica 0
Senna multijuja Abiótica 0
Senna siamea Abiótica 0
Sparattosperma leucanthum Abiótica 0
Tibouchina granulosa Abiótica 0
Aegiphila integrifolia Biótica 0
Aegiphila obducta Biótica 0
Aiouea saligna Biótica 1
Alchornea glandulosa Biótica 0
Alchornea triplinervia Biótica 0
Aniba firmula Biótica 1
Artocarpus heterophyllus Biótica 1
Astrocaryum aculeatissimum Biótica 0

47
Brosimum guianense Biótica 1
Brosimum lactescens Biótica 0
Calycorectes sp Biótica -
Campomanesia eugenioides Biótica 0
Campomanesia reitziana Biótica 1
Casearia pauciflora Biótica 1
Casearia commersoniana Biótica 1
Casearia obliqua Biótica 1
Casearia sp Biótica -
Casearia sylvestris Biótica 1
Cecropia glaziovi Biótica 1
Cecropia hololeuca Biótica 1
Cecropia pachystachya Biótica 1
Chrysophyllum flexuosum Biótica 1
Citharexylum myrianthum Biótica 0
Coccoloba arborescens Biótica 0
Cordia sellowiana Biótica 0
Cordia sp Biótica -
Cordia superba Biótica 1
Cordia taguahyensis Biótica 1
Coussarea nodosa Biótica 1
Coussarea sp Biótica -
Cryptocarya saligna Biótica 1
Cupania furfuracea Biótica 0
Cupania oblongifolia Biótica 1
Cupania sp Biótica -
Cupania vernalis Biótica 1
Ecclinusa ramiflora Biótica 0
Endlicheria paniculata Biótica 1
Erythroxylum pulchrum Biótica 1
Eugenia expansa Biótica 1
Eugenia florida Biótica 1
Eugenia prasina Biótica 1
Eugenia vattimoana Biótica 1
Euterpe edulis Biótica 1
Ficus sp Biótica 1
Ficus clusiifolia Biótica 0
Ficus insipida Biótica 1
Guapira hirsuta Biótica 1
Guapira sp Biótica 1
Guarea kunthiana Biótica 1
Guarea macrophylla subsp
Biótica 1
Tuberculata
Guatteria australis Biótica 1
Guazuma ulmifolia Biótica 0
Hieronyma alchorneoides Biótica 1
Hymenaea courbaril Biótica 1

48
Inga edulis Biótica 1
Inga laurina Biótica 1
Inga vera Biótica 1
Inga vera subsp affinis Biótica 1
Jacaranda puberula Biótica 1
Jacaratia spinosa Biótica 1
Joannesia princeps Biótica 0
Lacistema serrulatum Biótica 1
Lecythis lanceolata Biótica 1
Lecythis pisonis Biótica 0
Licania kunthiana Biótica 0
Machaerium hirtum Biótica 0
Machaerium sp2 Biótica 1
Mangifera indica Biótica 0
Margaritopsis astrellantha Biótica 1
Matayba elaeagnoides Biótica 1
Miconia calvescens Biótica 1
Miconia cinnamomifolia Biótica 0
Miconia tristis Biótica 1
Mollinedia longifolia Biótica 1
Mollinedia sp Biótica -
Moquiniastrum polymorphum Biótica 1
Musa sp Biótica -
Myrcia pubipetala Biótica 1
Ocotea diospyrifolia Biótica 1
Ocotea divaricata Biótica 1
Ocotea elegans Biótica 1
Ocotea puberula Biótica 1
Ocotea schottii Biótica 1
Ocotea teleiandra Biótica 1
Pera glabrata Biótica 1
Persea americana Biótica 0
Piper arboreum Biótica 1
Pouteria bangii Biótica 1
Pouteria guianensis Biótica 1
Protium widgrenii Biótica 1
Psidium guajava Biótica 0
Psychotria sp Biótica 1
Psychotria stenocalyx Biótica 1
Rudgea coriacea Biótica 1
Sapindus saponaria Biótica 1
Schinus terebinthifolius Biótica 0
Sloanea garckeana Biótica 1
Sloanea hirsuta Biótica 1
Solanum pseudoquina Biótica 0
Solanum swartzianum Biótica 0

49
Sorocea hilarii Biótica 1
Spondias mombin Biótica 0
Swartzia flaemingii Biótica 1
Swartzia simplex Biótica 1
Syzygium cumini Biótica 0
Tabernaemontana hystrix Biótica 1
Tabernaemontana laeta Biótica 1
Tetrorchidium rubrivenium Biótica 1
Tovomita leucantha Biótica 0
Trema micrantha Biótica 0
Trichilia casaretti Biótica 1
Trichilia lepidota Biótica 1
Virola bicuhyba Biótica 1
Virola gardneri Biótica 1
Zanthoxylum acuminatum Biótica 0
Zanthoxylum rhoifolium Biótica 0
Myrsine coriacea Biótica 0
Myrsine parvifolia Biótica 0
Nectandra membranacea Biótica 0
Nectandra puberula Biótica 0
Piper rivinoides Biótica 1
Quiina glazovii Biótica 1
Rhodostemonodaphne
Biótica 1
macrocalyx
Rollinia dolabripetala - -
Stryphnodendron
Abiótica 0
rotundifolium
Tachigali paratyensis Abiótica 0
Indet sp 1 - -
Indet sp 2 - -
Indet sp 3 - -
Indet sp 4 - -
Indet sp 5 - -
Indet sp 6 - -
Indet sp 7 - -
Indet sp 7 - -
Indet sp 8 - -
Indet sp 9 - -
Indet sp 10 - -
Indet sp 11 - -
Indet sp 12 - -
Indet sp 13 - -
Indet sp 14 - -
Indet sp 15 - -
Indet sp 16 - -
Indet sp 17 - -
Indet sp 18 - -

50
Indet sp 19 - -

51