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CAPÍTULO
13
GLOMEROMYCOTA
INTRODUCCIÓN
¿CÓMO SE ESTABLECE LA SIMBIOSIS DE LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES (MA)
CON LAS RAÍCES DE LAS PLANTAS?
CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA
FILO GLOMEROMYCOTA
Copyright © 2012. Universidad de los Andes. All rights reserved.
Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681.
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INTRODUCCIÓN
Este filo agrupa los hongos que colonizan las raíces de las
plantas y que forman asociaciones simbióticas mutualis-
tas micorriza arbuscular (MA), conocidas anteriormente
como micorriza vesículo-arbuscular (MVA) o endomico-
rriza. Además, en este filo se ubica el hongo endocitobió-
tico Geosiphon pyriformis (Kütz.) F. Wettst.
La primera descripción completa de una micorriza
arbuscular (MA) fue realizada por el micólogo francés
Dangeard, quien pensó que este tipo de hongo era per-
judicial para la raíz. Sus observaciones las describió en
dos artículos publicados en 1896 y 1900; y en sus dibujos
se observan claramente vesículas y arbúsculos dentro de
raíces de álamo. Schlit en 1889 y Janse en 1896, vieron
estas asociaciones en plantas tropicales haciendo obser-
vaciones muy detalladas y establecieron que el hongo no
causaba daños en la anatomía de la raíz y por el contrario
ésta era vigorosa y saludable a pesar de presentar dentro
de ellas micelio escasamente septado (Sánchez de Pra-
ger, 1999).
Este filo fue erigido recientemente entre los organis-
mos del reino Hongos y separado del filo “Zygomycota”,
al cual pertenecían anteriormente, por sus características
ecológicas particulares y por análisis basados en filoge-
nia molecular. Con la nueva clasificación basada princi-
palmente en la secuenciación y análisis de la subunidad
pequeña de los genes ribosomales (18S), se ha puesto en
evidencia que, de hecho, los organismos pertenecientes
a este nuevo filo forman un grupo monofilético y están
más cercanos filogenéticamente a los filos Ascomycota
y Basidiomycota que a los “Zygomycota”. Los genes que
codifican proteínas también han sido usados para realizar
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FILO GLOMEROMYCOTA 357
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358 BIOLOGÍA DE HONGOS
Orden Paraglomerales
Clase Glomeromycetes Son hongos hipogeos cuyas vesículas son raras, even-
tualmente inexistentes. Al igual que en los demás gru-
Este filo fue erigido por Schüβler et al. (2001); comprende
pos se ha separado por una secuencia particular del
aproximadamente 200 especies de hongos simbiontes
gen 18S (Schüβler et al., 2001). En este orden se des-
obligados y un género endocitobiótico Geosiphon F.
cribe una familia.
Wettst. Presentan micelio cenocítico o raramente sep-
tado, con crecimiento hipogeo y algunas veces epigeo.
Su hábitat son las raíces de sus hospederos, suelo o frag-
mentos de raíces. Producen esporas grandes (40-800 μm)
Familia Paraglomeraceae
con paredes formadas de diferentes capas, las cuales
están constituidas principalmente de polisacáridos, pro- Los miembros de esta familia así como el género Ar-
teínas y lípidos. Las esporas pueden producirse solitarias, chaeospora Morton & Redecker (Archaesoporaceae) for-
en grupos o en agregados rodeados de hifa, formando man parte de lo que se considera el linaje ancestral de los
los denominados esporocarpos (1-25 mm). Taxonómica- Glomeromycota. Un carácter que soporta este hecho es
mente, la diferenciación de géneros en este filo se realiza la presencia de ciertos ácidos grasos únicos no presentes
de acuerdo con la formación y morfología de la espora, y en otros miembros del filo Glomeromycota. Forman ar-
en la especie, por características en la estructura de la pa- búsculos y vesículas dentro de las raíces y se caracterizan
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red de la espora. Este último carácter presenta variacio- por formar esporas hipogeas o parcialmente epigeas;
nes y los tipos de pared pueden ser descritos utilizando forman esporas glomeroides, es decir que se desarrollan
microscopía de interferencia diferencial (microscopía de de una forma blástica a partir del ápice de una hifa espo-
Nomarski) o usando un diagrama denominado muro- rógena. La pared de las esporas está compuesta por múl-
grama (Walker, 1983; Sancholle et al., 2001; Schüβler et tiples capas siendo la más interna, gruesa y flexible; no
al., 2001; Redecker & Raab, 2006, Webster & Weber, 2007). presentan escudo de germinación (Redecker & Rabb,
Los miembros de este filo forman micorrizas con un 2006; Cannon & Kirk, 2007). Estos escudos son estruc-
gran número de angiospermas de importancia econó- turas especializadas que ayudan a la germinación de la
mica, así como algunas briofitas, pterodófitas, e incluso espora permitiendo el rompimiento del grupo externo
algunas algas. La simbiosis bipartita está caracterizada de paredes por los tubos de germinación (Dotzler et
por la transferencia bidireccional de nutrientes, mediante al., 2006).
la cual la planta puede acceder a elementos de baja solu- El género representativo de esta familia es Paraglo-
bilización como el fósforo y el hongo puede aprovechar mus J. B. Morton & D. Redecker. Sus estructuras intrarradi-
el carbón fijado por la planta, además de esto, los hongos cales, al ser tratadas con colorantes ácidos como el azul
MA pueden influenciar el crecimiento y salud de la planta de tripano, se tiñen muy ligeramente o no alcanzan a te-
así como incrementar su resistencia contra patógenos de ñirse (Redecker & Raab, 2006).
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FILO GLOMEROMYCOTA 359
Reino Hongos
Orden Archaeosporales
Orden Paraglomerales
Filo Glomeromycota Clase Glomeromycetes
Orden Diversisporales
Orden Glomerales
Son hongos hipogeos que forman micorrizas arbuscula- Se caracterizan por formar arbúsculos o células enrolla-
res con o sin vesículas; con o sin células auxiliares hipo- das denominadas pelotones y células auxiliares; mas
geas. Pueden formar esporas producidas dentro de un no vesículas intrarradicales. Las esporas pueden ser hi-
sáculo esporífero (esporas acaulosporoides), esporas pogeas o epigeas; se forman en una célula esporógena
que se desarrollan de la base bulbosa de una hifa espo- con forma de bulbo y germinan por una abertura que se
rífera (esporas gigasporoides) o esporas glomeroides. forma de novo en la pared de la espora (Redecker & Raab,
Poseen una secuencia específica del gen 18S. Se defi- 2006; Cannon & Kirk, 2007).
nen dentro de este orden cuatro familias: Acaulospora- Los géneros representativos son Gigaspora Gerd.
ceae, Gigasporaceae, Pacisporaceae y Diversisporaceae & Trappe y Scutellospora C. Walter & F. E. Sanders, cuyas
(Schüβler et al., 2001; Walker & Schüβler, 2004). características distintivas se basan en la morfología y
germinación de la espora. Estos dos géneros se diferen-
cian en los tipos de germinación: una pared germinal en
Familia Acaulosporaceae Gigaspora y un escudo de germinación en Scutellospora.
Las esporas del género Scutellospora poseen paredes in-
Sus miembros se caracterizan por la producción de cla- ternas flexibles, no pigmentadas naturalmente, pero que
midosporas solitarias o en carpóforos y por la produc- pueden colorearse con reactivo de Melzer (Redecker &
ción de esporas que se originan en hifas que sostienen Raab, 2006; Cannon & Kirk, 2007).
un sáculo esporífero. Este sáculo colapsa durante la
maduración de la espora y eventualmente desaparece.
Todos los miembros de esta familia comparten el carác- Familia Pacisporaceae
ter flexible de las paredes internas. Forman arbúsculos
y vesículas intrarradicales. Las especies representativas Forman arbúsculos, vesículas y pelotones. Las esporas
son Acaulospora Berd. & Trappe y Entrophospora R. N. son mayormente hipogeas aunque algunas pueden ser
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Ames & R. W. Schneid, que se pueden distinguir por la epigeas, solitarias, con una pared interna flexible y la ger-
posición del saco esporífero (Redecker & Raab, 2006; minación se lleva a cabo con formación de un escudo de
Cannon & Kirk, 2007). germinación. El género representante de esta familia es
Pacispora Ole & E. Sieverd. (Cannon & Kirk, 2007).
Familia Diversisporaceae
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360 BIOLOGÍA DE HONGOS
a b c
Fig. 13.3. Esporas de algunos representantes del filo Glomeromycota. a) Glomus Tul. & C. Tul. b) Glomus sp. c) Sclerocystis sp. Berk & Broome
Fotografías: Catalina Botero
Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681.
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FILO GLOMEROMYCOTA 361
familia. Sin embargo, en el mismo año se estableció que de la vejiga, entre la pared de las células de Nostoc y la
la especie tipo de la familia Ambisporaceae era ilegítima, membrana plasmática de Geosiphon, hay un comparti-
por consiguiente, se cambió el nombre a Appendicispo- miento rico en quitina llamado simbiosoma. Este espacio
raceae (Walker et al., 2007b). es muy similar al que presentan las micorrizas arbuscula-
res entre el hongo y las células vegetales (Schüβler & Klu-
ger, 2001; Kluge, 2002).
Familia Appendicisporaceae La asociación Geosiphon-Nostoc en algunas ocasio-
nes es tratada como liquen, sin embargo, según Kluge
Los hongos clasificados en esta familia presentan como (2002), la diferencia fundamental entre estas dos es que
característica principal la posibilidad de formar dos tipos en el sistema Geosiphon la cianobacteria vive endocito-
de esporas, glomeroides o acaulosporas o pueden tener bióticamente dentro de la célula fúngica, mientras que
simultáneamente los dos tipos. Las esporas glomeroides en los líquenes la cianobacteria permanece fuera de la
son muy flexibles e incoloras. Las acaulosporas se forman célula fúngica (Kluge, 2002).
de sáculos esporíferos hialinos a subhialinos, a veces pe-
diceladas. Un representante de esta familia es el género
Appendispora K. D. Hyde que presenta amplia distribu-
ción (Cannon & Kirk, 2007; Walker et al., 2007b).
BIBLIOGRAFÍA
Familia Geosiphonaceae
La especie representativa es Geosiphon pyriformis que Alexopoulos, C.J., C.W. Mims & M. Blackwell. 1996. Introductory
produce esporas similares a las de la familia Glomera- Mycology. 4th ed. John Wiley & Sons Inc. New York, U.S.A.
ceae. Este organismo establece simbiosis con cianobac-
Bisby, F.A, Y.R Roskov, T.M Orrell, D. Nicolson, L.E Paglinawan, N.
terias (Nostoc punctiforme) que se ubican en “vejigas”
Bailly, P.M Kirk PM, T. Bourgoin, G. Baillargeon. 2009. Species
unicelulares producidas en el ápice de las hifas. Hasta el
2000 & ITIS Catalogue of Life: 2009 Annual Checklist. Dispo-
momento, esta asociación simbiótica solamente se ha
nible en: www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2009/.
podido encontrar en forma natural y en abundancia en
Species 2000: Reading, UK.
la localidad de Bibergermünd (Spessart Mountains, Ale-
Błaszkowski, J., G. M. Kovács & T. Balázs. 2009. Glomus perpusi-
mania) y se plantea hipotéticamente como ancestral. Éste
llum, a new arbuscular mycorrhizal fungus. Mycologia, 101:
sería un paso crucial para que las primeras algas asocia-
247-255.
das con este hongo, u otros hongos ancestrales similares
Cannon P.F. & P.M. Kirk. 2007. Fungal Families of the world. CABI
en el filo Glomeromycota, colonizaran la tierra (Pirozynski
UK Center. Egham, U.K.
& Malloch, 1975; Schüβler & Kluger, 2001; Kluger, 2002).
Dotzler, N., Krings, M., Taylor, T.N., Agerer, R. 2006. Germination
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362 BIOLOGÍA DE HONGOS
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