Ácidos grasos analiza para detectar las preferencias de alimentación de las larvas viven

en el suelo un omnívoro, cuprea insectos anomala (Coleoptera: Scarabaeidae)

abstracto
Insectos omnívoros viven en el suelo en suelos profundamente afectan a las plantas, pero
sus preferencias alimentarias son en gran parte desconocidos, en parte porque algunos
métodos permiten el seguimiento de las interacciones tróficas en los suelos. A
continuación, se propone el análisis de ácidos grasos (AG) para examinar la dieta de un
insecto omnívoro, Anomala cuprea viven en el suelo (Coleoptera: Scarabaeidae). Las
larvas se cultivaron durante un mes en las dietas solo (materia orgánica del suelo (SOM),
escamas de madera, o las raíces de Lolium perenne o Plantago lanceolata crecido en
arena) o una mezcla de estas dietas. FA perfiles de las dietas diferían significativamente
sola, y los perfiles de las larvas FA dependían de aquellos en su dieta. FA perfiles de
SOM manifestado algunos conjuntos combustibles marcadores típicos que se sabe que
las bacterias de la especie. Algunos de los marcadores típicos en el sonido también se
encontraron en las larvas, lo que sugiere Que las larvas alimentadas en el SOM. El
análisis FA, por lo tanto, revela las preferencias de alimentación de un insecto omnívoro
viven en el suelo. ã 2016 Elsevier B.V. Todos los derechos reservados.
palabras clave: herbivoría subterránea, biomarcador, enrutamiento dietética, red
alimentaria, larva
1. Introducción
Cada vez hay más conciencia de la importancia de los componentes bajo el suelo de los
ecosistemas terrestres, debido a que los ecosistemas del suelo presentan una alta
diversidad de especies (Wardle et al., 2004, Bardgett, 2005; Dighton y Krumins, 2014).
Hasta hace poco, era bastante difícil de estudiar las interacciones de la cadena alimenticia
en los suelos debido a la observación directa de los animales son difíciles debido a la
opacidad de los suelos (Brose y Scheu, 2014) y también porque muchos animales del
suelo son omnívoros (Traugott y col., 2013 ; Brose y Scheu, 2014). Sin embargo, el
estado de la técnica de métodos han comenzado a desentrañar algunas de las
interacciones tróficas en los suelos: análisis de isótopos estables pueden documentar
amplios patrones a través de las cadenas alimentarias enteras (Brose y Scheu, 2014), y
las técnicas basadas en el ADN puede proporcionar la visión detallada de la dieta de un
herbívoro (Staudacher et al, 2011 ;. Pompanon et al, 2012 ;. Schmidt et al, 2012 ;.
Traugott et al, 2013 ;. Brose y Scheu, 2014). Los estudios de la cadena alimenticia en los
suelos se adelantarán en gran medida por la adopción de dicho método y su uso para
crear una comprensión más integral de los efectos de las redes alimentarias en carbono y
el ciclo de nutrientes y la productividad primaria.
insectos viven en el suelo omnívoros, como larvas y gusanos de alambre, tienen
profundos efectos en el crecimiento vegetal y la mortalidad (Brown y Gange, 1990;
Blossey y Hunt-Joshi 2003;. Tsunoda et al, 2014a), así como en la producción primaria,
especies composición, y las tasas de sucesión en las comunidades de plantas (Gange y
Brown, 1992; Gange y Brown, 2002; de Deyn et al 2003;. Schädler et al., 2004, Stein et
al., 2010). Dominan A menudo, estas comunidades en el campo y tienen el impacto
negativo más fuerte en las plantas (Whittaker, 2003; Seastedt y Murray 2008; Zvereva y
Kozlov, 2012; Johnson y Rasmann, 2015). insectos omnívoros viven en el suelo se
alimentan de las raíces vivas de diversas especies, así como en una amplia gama de
materia orgánica del suelo (MOS), y esto hace que sea difícil de identificar Su dieta
(Traugott et al, 2013, 2015 ;. Brose y Scheu, 2014). Por lo tanto, los mecanismos por los
que bajo el suelo herbívoros afectan a las comunidades de plantas han sido rara vez se
determina por las dificultades en el examen de lo que comen (Hunter, 2001; Rasmann et
al, 2011 ;. Pero ver Schallhart et al 2012 y Wallinger, et al .. 2013).
El análisis de ácidos grasos (FA), un enfoque eficaz para aclarar los detalles de la red
alimentaria del suelo (Haubert et al, 2011 ;. Traugott et al, 2013 ;. Brose y Scheu, 2014),
puede revelar la dieta de omnívoros en base a la distinta firmas de la FAS en sus fuentes
de alimento. AF son los principales componentes de los lípidos, y ampliamente distribuida
en todas las células vivas (Ratledge y Wilkinson 1988). AF consiste en una cola de la
cadena de carbono está o bien completamente saturado o insaturado, y un ácido
carboxílico.
Algunos aflatoxinas son específicos para ciertos organismos: Ramificada y AF cadena
cíclica son marcadores específicos para las bacterias (Welch, 1991; Zelles, 1999; Haubert
et al., 2006): El ácido linoleico (18: 2v6,9) es un marcador de hongos pero ni muy
específica (y Frostegård Baas, 1996). Las plantas a menudo tienen altas proporciones de
AF-saturados de cadena larga (. Zelles, 1999; Reuss y otros, 2007) (20: 24: 0 y 0).
Mediante el uso de la amplia gama de Qué específica AF se originan en grupos
taxonómicos específicos, podemos evaluar las consecuencias de las dietas relativamente
largo plazo de los animales destinatarios porque la mayoría de las AF se depositan sin
cambios en los cuerpos de los consumidores, dejando así las firmas de su dieta ; esto se
llama "encaminamiento de la dieta" (Reuss y Chamberlain, 2010; Traugott et al, 2013). Sin
embargo, el estudio de los omnívoros en los sistemas naturales, es esencial tener en
cuenta sus preferencias alimentarias múltiples direccionales, ya que también pueden
consumir Que SOM se han incorporado en el suelo. Por lo tanto, es necesario confirmar el
análisis FA Que es un enfoque eficaz para revelar las dietas reales de los omnívoros.
En el presente estudio, hemos probado si el análisis de FA de un insecto omnívoro,
Anomala cuprea viven en el suelo (Coleoptera: Scarabaeidae) puede indicar su dieta. El
insecto se crió bajo la combinación de las raíces y el medio de cultivo en una olla. Se han
utilizado tres medianas planta de cultivo, SOM, virutas de madera y arena. Por lo tanto,
las raíces, los SOM o copos de madera son las dietas posibles. Después de un mes de
cría, AF del insecto y se analizaron las dietas. Hemos probado el análisis sea FA del
insecto puede identificar las dietas de los cuales el insecto se alimentaba de SOM, virutas
de madera o raíz viva. En realidad, hemos probado las tres hipótesis: y hongos (18
Hipótesis 1, la concentración de AF marcadores de bacterias (: 0 y 18:: 0 10-metilo, y 16
1V5 por ejemplo, AF de cadena tales como i16 ramificado): 2V6, 9) en el SOM es más
alta que las de raíces y virutas de madera, porque SOM contiene abundantes
descomponedores microbianos; Hipótesis 2, la concentración de conjuntos combustibles
marcadores de plantas (es decir, 20: 0 y 24: 0) son más altos en las raíces que los de
SOM y madera escamas; Hipótesis 3, AF marcadores en la dieta sólo son detectables en
los insectos alimentados con la dieta específica que.
2. Materiales y métodos 2.1. especies estudiadas
Utilizamos las larvas de Anomala cuprea Hope (Coleoptera: Scarabaeidae; en lo sucesivo,
"gusanos") un insecto omnívoro viven en el suelo. Las larvas se alimentan de las raíces
de varias especies herbáceas (Okuno et al, 1978 ;. Sakai y Fujioka, 2007), así como el
SOM (observación personal por TT). Las larvas se cultivaron de huevos puestos en las
camadas en el laboratorio por un adulto Que A. cuprea se habían recogido de la llanura
de inundación del río de Tama (35380N, 139230E) en julio de 2014.
Lolium perenne (Poaceae) y el llantén plátano (Plantaginaceae) se utilizaron para las
plantas huésped ya se conozcan sus raíces para ser consumido por las larvas (Tsunoda
et al., 2014a, 2014b, 2014c). Aunque no existen informes sobre los perfiles de FA de
estas especies, L. perenne y P. lanceolata probablemente pueden mostrar diferentes
perfiles de FA. Las dos especies comúnmente co-ocurren en prados y pastizales
templados semi-naturales (Grime et al., 1988; Joshi et al., 2000). Semillas de L. perenne
cv. 'Increíble' se obtuvieron de un proveedor comercial (Seed Snow Brand Co., Ltd,
Sapporo, Japón). Las semillas de P. lanceolata se obtuvieron de la llanura de inundación
del río de Tama (35380N, 139230E) en junio de 2010.
2.2. preparación de la muestra
Las larvas de primer estadio se cultivaron en una cámara de crecimiento (Koitotron, Koito
Industries Ltd., Kanagawa, Japón) con un mínimo de 14 h fotoperíodo dia / noche de 10
horas a 25 ° C, utilizando un diseño de dos vías factorial completo aleatorizado. Los dos
factores fueron las especies de plantas y el medio bote. Las especies de plantas tenían
tres niveles: L. perenne, P. lanceolata, y un testigo sin plantas. Las plantas cultivadas en
macetas se Que contenían uno de los tres siguientes promedio: SOM, que se compone
principalmente de las hojas de los árboles de hoja ancha Que se tamizaron a través de
una malla de 6 mm; virutas de madera, "Kunugi-daioh" que contenía principalmente la
madera de Quercus Acutissima (Mitani Co., Ltd, Ibaraki, Japón); y arena de río. La
combinación de tratamiento sin planta en la arena no se utilizó porque el tratamiento Que
proporciona el alimento para las larvas. Cada tratamiento tuvo 20 réplicas. Hemos
añadido cinco réplicas que no incluían larvas para evaluar los conjuntos combustibles en
las raíces de las plantas y los medios de comunicación.
Hemos añadido 200 ml de cada medio a 200 ml macetas de plástico. Luego sembramos
ca. 100 semillas de cada planta a principios de septiembre de 2014. Se añadieron 30 ml
de solución nutritiva (250 Hyponex, 6: 10: 5 [NP-K], Hyponex Japón, Osaka, Japón) una
vez por semana. A principios de octubre 2014, cuando las raíces habían llegado al fondo
de la olla y por lo tanto proporcionar alimentos suficientes para las larvas de primer
estadio, colocamos una en cada maceta. Un mes después de la adición, colocamos las
larvas en bolsas de plástico individuales contenidas Que papel mojado, y se mantuvo allí
durante tres días ellos para proporcionar suficiente tiempo para excretar el contenido
intestinal antes de que el análisis de la FA. Las larvas de algunas ollas no fueron
recogidos probablemente debido a que se escaparon de las ollas. Las larvas fueron
liofilizadas a 20 C. A continuación, las plantas de las cinco réplicas adicionales también
fueron cosechadas, y sus raíces se extrajeron de cada medio, se lava cuidadosamente y
luego se liofilizó. El SOM recogida y madera también fueron liofilizadas.
2.3. El análisis FA
2.3.1. La extracción de las AF de SOM, madera y raíces
Para detectar los perfiles FA de las fuentes de la dieta, se extrajeron las AF de la SOM,
madera y raíces de L. perenne y P. lanceolata Siguiendo los procedimientos de
Frostegård et al. (1991) y Niwa et al. (2008). AF se extrajeron de las muestras liofilizadas
de tierra finamente (aproximadamente 50 mg) agitando los materiales en 135 ml de un
disolvente de extracción monofásica compuesta de cloroformo, metanol y tampón de
fosfato 0,05 M (pH 7,4) a 1: 2: 0,8 v / v / v durante 2 h. La fracción de cloroformo (que
contenía el FAS) A continuación, se separó de la fracción de disolvente, dejando la
solución en posición vertical durante 20 h. Tratamos de extraer cinco muestras de cada
dieta, pero obtuvo sólo los resultados de cuatro repeticiones.
2.3.2. La extracción de las AF de larvas
Para detectar los perfiles FA de las larvas, elegimos al azar cinco larvas de cada
combinación de tratamiento experimental y las analizaron utilizando una versión
modificada del método de Reuss y col. (2004). AF se extrajeron de los gusanos enteros
liofilizados agitando las muestras durante la noche en 5 ml de disolvente de extracción de
una sola fase. El disolvente se transfirió a un nuevo tubo, y la larva se volvió a extraer por
agitación durante 3 horas con un 2,5 ml más de disolvente monofásico. Los disolventes se
combinaron y se mezclaron con 0,8 ml de agua destilada y 0,8 ml de cloroformo. La
solución se centrifugó a 1.500 rpm Después de 10 min para separar las fases de
disolvente de la fracción de cloroformo.
2.3.3. La separación de cada fracción FA
La fracción de cloroformo de cada muestra se transfirió a una columna de ácido de sílice
(Bond Elut LRC-SI; Varian, Palo Alto, CA, EE.UU.). Los conjuntos combustibles
adsorbidos en la columna A continuación se eluyeron con 5 ml de cloroformo para obtener
los conjuntos combustibles de lípidos neutros (NLFAs) con 10 ml de acetona para obtener
los glicolípidos, y 5 ml de metanol para obtener los conjuntos combustibles de fosfolípidos
(PLFAs). Las fracciones NLFA y PLFA A continuación, se reduce el volumen bajo un flujo
de N2 en el calentador del bloque 40 C. Florida
T. Tsunoda et al. / Ecología del Suelo Aplicada 109 (2017) 1-6 3
Para el AF total de las dietas, se usó la suma de las NLFAs y PLFAs en el análisis
estadístico. Puesto que el enrutamiento dietética de AF produjo principalmente en la
fracción NLFA de los Consumidores (Reuss y col., 2004), se analizó la fracción Que de
las larvas.
AF se metilado Siguiendo los procedimientos de Ichihara y Fukubayashi (2010).
nonadecanoate de metilo (FA 19: 0) se añadió a la cada muestra un patrón interno. Los
ésteres FA metilo se separan por cromatografía de gases (Sistema 7890A, Agilent
Technologies, Santa Clara, CA, EE.UU.) con el Sistema de Sherlock Identificación
Microbiana (MIDI, Newark, DE, EE.UU.), y los conjuntos combustibles detectados eran
todos presentan en el apéndice (fig. A1).
2.4. Análisis estadístico
Todos los análisis estadísticos se realizaron con la versión 3.2.1 de la R (Equipo Central
R, 2015). No métricas escalamiento multidimensional (CMBD) se llevó a cabo mediante el
cálculo del índice de disimilitud Chao (Chao et al., 2005) para detectar diferencias en los
perfiles de cada dieta AF, y los efectos de los tratamientos experimentales sobre la
estructura general de arrancar las vides FA. El NMDS se realizó utilizando la función
metaMDS del paquete vegano de R (versión 2,3-0; Oksanen et al, 2015). Pusimos a
prueba de diferencias significativas en las puntuaciones de los ejes NMDS utilizando
análisis multivariante de permutación de la varianza (PERMANOVA; Anderson, 2001;
McArdle y Anderson, 2001). En el modelo de PERMANOVA, la concentración molar de
cada FA se trató a la variable de respuesta. La variable explicativa es la dieta era dietas
SAF. Las variables explicativas para las AF prisioneros fueron las especies de plantas,
olla mediana, y su interacción.
El contenido de cada perfil de FA en la dieta y en las larvas cultivadas con dietas
individuales o mixtos se analizaron mediante análisis unidireccional de la varianza
(ANOVA). La concentración molar de cada FA se trató a la variable de respuesta y la
variable explicativa fue la fuente dietética. Las diferencias significativas entre los pares de
medias fueron probados mediante la prueba de la diferencia honestamente significativa
(HSD) de Tukey. En todos los casos, la significación fue en septiembre de p <0,05.
Debido a que se detectaron tantos perfiles de AF, AF única característica se informaron
en el texto principal. Todos los conjuntos combustibles se muestran en el apéndice (fig.
A1).
3. resultados
3.1. patrones de AF en el SOM, madera y raíces
El SOM, madera y raíces de L. perenne y P. lanceolata crecido en arena diferían
significativamente en su composición FA (Fig. 1a, Tabla 1a). AF 16: 0, 18: 3v3c, 18: 2v6c
y 18: 1v9,7 Eran los conjuntos combustibles dominante de las dietas (Fig. 2a). Las
concentraciones de AF i15: 0, I16: 0, 16: 1v5c, i17: 0 y 18: 0 10-metilo en el sonido eran
significativamente mayores que los de los otros tratamientos (Fig. 2A). Las
concentraciones de AF 16: 0, 18: 2v6c y 20: 0 en las raíces de L. perenne y P. lanceolata
cultivadas en arena o el sonido eran significativamente mayores que los de las raíces
cultivadas en SOM y fueron significativamente más altos que los de las raíces crecido en
madera (Fig. 2a).
3.2. NLFA patrones en las larvas
La composición de la FA en SOM, madera, raíces y no se detectó en el grub para que se
alimentan de ellos (Fig. 1b). Los perfiles NLFA de la larva mostraba diferencias
significativas en la especie olla mediana y la planta (Tabla 1b). La composición de la
comida de NLFA crecido con L. perenne raíces fue similar que hacer cola de la larva
crecido con P. lanceolata raíces. La composición de la comida de NLFA crecido con
tratamientos de dieta mixta refleja la composición de la FA tanto la raíz como el medio
pote (Fig. 1b).
Las concentraciones de NLFAs i16: 0, 16: 1v5c, i17: 0 y 18: 0 10methyl fueron más altos
para las larvas cultivadas en SOM que en los otros tratamientos (Fig 2b.). Por otra parte,
las concentraciones de estos NLFAs en larvas cultivadas en una mezcla de SOM y las
raíces, también fueron más altos
 (a) Diet
L3
0.4
P4
L4

P3
P1 L1 L2

P2

0.0
W1
W3
W4
S2
W2 S3

S1
−0.4
S4

−0.5 0.0 0.5

(b) Grub
0.6 L1
P1
L4
L2
0.4 P2
L3 L5
P4
P5
PS2 P3
0.2 PS1
PS3
LS2
LS5
0.0 PS5 W4
S2 PS4 LW5
LS3 LW3 W2
PW2
S1 LS4 PW1
LW2 PW4
−0.2 S5 LS1 LW1 LW4
S4 PW5
PW3 W3

−0.4 S3
W5
W1

−0.5 0.0 0.5 1.0

NMDS axis 1

Fig. 1. escalamiento multidimensional no métrico (CMBD) de parcela la ordenación de los

ácidos grasos extraídos (FAS) en base a la matriz de disimilitudes Chao: (a) Fas en la
dieta: S, SOM; W, virutas de madera; L, Lolium perenne raíces cultivadas en arena; P,
Plantago lanceolata raíces cultivadas en arena. (B) Fas en las larvas de Anomala cuprea
cultivadas con las dietas siguientes: s, SOM; W, virutas de madera; L, L. perenne raíces
cultivadas en arena; P, P. lanceolata raíces cultivadas en arena; LS, L. perenne raíces
cultivadas en SOM; PS, P. lanceolata raíces cultivadas en SOM; LW, L. perenne raíces
cultivadas en copos de madera; PW, P. lanceolata raíces cultivadas en copos de madera.
Los números representan las distintas réplicas.
Tabla 1
permutacional análisis multivariados de varianza para probar los efectos de la dieta (D),
planta de tratamiento de raíz (P) y medio de tratamiento de la mezcla (M) en los perfiles
de FA de la dieta y de la larva Anomala cuprea Estos se alimentan de dietas.
Esas larvas que en crecido en una mezcla de madera y raíces (Fig. 2c). Las
concentraciones de estos NLFAs en larvas cultivadas en la mezcla de la MOS y L.
perenne raíces siempre fueron significativamente mayores que los de los gusanos crecido
en una mezcla de SOM y P. lanceolata raíces. Las concentraciones de FA 18: 2v6c en
larvas que crecen en las raíces de Lolium y Plantago fueron mayores que las de los
gusanos crecido en los otros tratamientos.
La larga cadena Fas, tal como 20: 0 y 24: 0, no eran Claramente Transferido a la larva
(Fig. 2). La concentración de FA 20: 0 en L.

Fig. 2. Concentraciones de ácidos grasos en (a) las dietas, (b) larvas de Anomala cuprea
crecido con una única dieta, y (c) de larvas A. cuprea crecido con una dieta mixta. Bares
marcado con
letras diferentes difieren significativamente (P <0,05, prueba HSD de Tukey). letras
diferentes difieren significativamente (P <0,05, prueba HSD de Tukey).
raíces perenne fue la más alta entre las dietas (Fig. 2a), pero la concentración no difirieron
significativamente en larvas (Fig. 2b). Las concentraciones de FA 24: 0 no mostraron
diferencias significativas en las dietas (Fig. 2A). Sin embargo, la concentración en
gusanos adultos con L. perenne raíces fue significativamente más alta que en larvas
cultivadas en copos de madera (Fig. 2b).
4. Discusión
Nuestros resultados mostraron análisis FA Que es un enfoque eficaz para revelar la dieta
de un insecto omnívoro viven en el suelo que se alimenta de SOM. AF i16: 0, 16: 1V5, i17:
0 y 18: 0 10-metilo son conocidos por ser bacterias específicas AF (Frostegård y Baas,
1996; Stahl y Klug, 1996; Ruess y Chamberlain, 2010; Frostegård y col ., 2011). Las
concentraciones de estos fueron AF mayor en el SOM que en las otras dietas,
probablemente debido a que las bacterias fueron más abundantes en la MOS que en los
otros tratamientos. AF de cadena ramificada tales como i16: 0 y i17: 0 son marcadores
específicos para las dietas bacterianas (. Haubert et al, 2006; Pollierer et al, 2010.). De
hecho, el AF se encontraron en concentraciones significativamente más altas en larvas
cultivadas con SOM más las raíces de L. perenne y P. lanceolata que en los gusanos
adultos en la madera además de las raíces de las plantas (Fig. 2c). Por lo tanto, estos AG
deberíamos haber sido transferido desde el SOM para las larvas. Estos resultados son
consistentes con nuestra hipótesis 1 y 3.
Nuestros resultados muestran Que los conjuntos combustibles auxiliares de las bacterias
fueron eficaces en la revelación de la dieta de los insectos omnívoros viven en el suelo,
pero las AF para otros organismos no eran eficaces. La concentración del 18: 2V6 FA
detectado en las raíces fue significativamente más alta que en SOM o madera, que es
incompatible con nuestra hipótesis 1. Una parte de la FA 18: 2V6, conocido como hongos
marcador FA, puede derivar de la planta simbiótica endófitos y micorrizas. Por otra parte,
la cadena larga AF 20: 0 y 24: 0 no servir al marcador sala de raíz AF, aunque las
concentraciones de las AF de cadena larga fueron más altos en las raíces que viven que
en SOM y madera (es decir, la hipótesis 2 contó con el apoyo, pero hipótesis 3 no era;
figura 2a) .. En contraste con algunos estudios previos para señalar la eficacia de cadena
larga AF los marcadores FA plantas (Zelles., 1999; Ruess et al, 2007, Ruess y
Chamberlain 2010), nuestros resultados mostraron resultados diferentes, probablemente
debido a las diferencias en las las concentraciones de los marcadores de AF entre las
dietas eran demasiado débiles para distinguir las tres dietas utilizadas en este
experimento que se originaron en materiales vegetales sí mismos o vegetales. Estos
resultados sugieren que debemos elegir cuidadosamente las AF marcadores Cuando el
objetivo es analizar las interacciones tróficas. Análisis adicionales de ADN o de isótopos
estables sería eficaz para revelar las interacciones tróficas de los insectos omnívoros
viven en el suelo, ya que proporcionaría una resolución adicional (Schallhart et al, 2012 ;.
Traugott et al, 2013 ;. Wallinger et al, 2013).
Debido a que la alimentación de SOM de insectos omnívoros viven en el suelo ha sido
ampliamente ignorado (Frew et al, 2016 ;. Pero véase King, 1977; Jackson y Klein, 2006),
el análisis de la FA es ventajoso para estudiar su comportamiento de alimentación, a
pesar de cierta debilidad de este método. Aunque Veeresh (1988) señaló Que octubre
especies Anomala prefieren alimentarse de raíces vivas, A. cuprea también se alimentaba
de SOM. Nuestros resultados sugieren fuertemente Que A. cuprea cambiar sus dietas
dependiendo de la disponibilidad de fuentes de alimentos. Porque el aumento de la
biomasa de las larvas cultivadas en SOM era más grande que la de los que crecen en las
raíces bajo una condición experimental (Tsunoda et al. Los datos no publicados), las
larvas en naturales pueden a menudo se alimentan de hábitats SOM. El análisis FA será
útil para revelar el comportamiento de alimentación de los insectos omnívoros Que están
rodeados por varias dietas en virtud de hábitats no visibles.
Es importante conocer el comportamiento de alimentación de los insectos omnívoros
viven en el suelo es favorable al medio ambiente y el cultivo sostenible de cultivos
(Kaneko 2014). Algunos insectos pertenecientes a este gremio, tales como gusanos,
gusanos de alambre, y leatherjackets, son plagas graves para muchas especies de cultivo
(Okuno et al, 1978 ;. Sakai y Fujioka, 2007). Sus comportamientos de alimentación en
raíces vivas se han estudiado (Johnson y Nielsen, 2012 ;. Erb et al, 2013) para el manejo
de plagas en las tierras de cultivo convencionales (Blossey y Hunt-Joshi, 2003). Sin
embargo, estos insectos en los hábitats naturales pueden alimentarse de restos vegetales
Principalmente debido a su abundancia (Berg y McClaugherty, 2003). Por lo tanto,
además de SOM en los campos puede disminuir daños a los cultivos debido a la
selección dieta de omnívoros no deberia cambiar sus efectos sobre el rendimiento de la
planta. Otros estudios con este método será necesario revelar los efectos de los restos
vegetales en las interacciones entre este gremio y las plantas.
5. Conclusiones
El análisis FA era un método eficaz para revelar la dieta de Anomala cuprea, un insecto
viven en el suelo omnívora. Estos métodos shouldnt contribuyen a dilucidar las
preferencias alimenticias de los insectos omnívoros en sistemas complicados bajo el
suelo.
Agradecimientos
Agradecemos al Dr. T. Miura y J. Kimura de la Universidad Nacional de Yokohama y H.
Kimura de la Universidad Metropolitana de Tokio por su ayuda con los experimentos.
Parte de este estudio fue apoyado por la subvención 25281053 Otorgado a N. Kaneko por
la Sociedad Japonesa para la Promoción de la Ciencia.
Apéndice A. Los datos suplementarios
Los datos complementarios asociados a este artículo se pueden encontrar, en la versión
en línea, en http://dx.doi.org/10.1016/j. apsoil.2016.09.020.

fdsgds (ROHRINGER, 2010)

Bibliografía
ROHRINGER, R. S. (2010). bdigital unal. Recuperado el lunes de marzo de 2018, de
http://www.bdigital.unal.edu.co/3638/1/9005504.2010capitulo0a3.pdf