Botánica de los cítricos

1-Raíz
El sistema radical de los cítricos tiene una amplia distribución tanto horizontal como
vertical, con el mayor porcentaje de raíces cerca de la superficie. Su crecimiento es
cíclico, alternando con el crecimiento de la parte aérea, aunque según las plantas
envejecen, los periodos de crecimiento de la raíz se alargan y en árboles adultos se
plantea que el crecimiento de la raíz es casi continuo.
Cuando la semilla germina, el primer órgano que aparece es la raíz primaria. El
desarrollo del sistema radical comprende el aumento en grosor de la raíz, que
depende del funcionamiento del cambium, el crecimiento longitudinal que tiene lugar
solamente en la punta, con ciclos de crecimiento que alternan con los de los brotes y
durante los cuales muchos de los ápices de las raíces crecen simultáneamente, y la
formación de raíces secundarias.
La raíz primaria crece directamente hacia abajo y constituye la raíz principal. Aparecen
dos tipos de raíces laterales secundarias: raíces gruesas y racimos de raíces finas
fibrosas. Las raíces laterales son muy numerosas y su distribución no es regular. La
raíz primaria, las secundarias y las subsiguientes ramificaciones en su conjunto forman
el sistema radical. En cada ramificación las raíces son menores, siendo el diámetro de
las más pequeñas menor de 0,5 cm.
Desde el ápice hacia la base de la raíz se presentan la cofia o caliptra, la región de
multiplicación, la región de elongación o maduración y la de diferenciación.
La cofia esta formada por células parenquimatosas que pueden suberificarce.
En un corte transversal de raíz primaria pueden distinguirse: la epidermis, la
hipodermis o exodermis por debajo de aquella y que da inicio a la corteza; la
endodermis que es la capa cortical más interna, en cuyas paredes celulares se
presentan las características bandas de Caspary suberizadas; el periciclo y el cilindro
vascular en la parte central de la raíz, en el que alternan cordones de xilema y de
floema y el centro lo ocupan células del xilema y parenquima.
El número de arcos de protoxilema en la raíz primaria es típicamente 8 que se reduce
a 5 en las raíces gruesas laterales y a 3 en el segundo y tercer nivel de ramificación.
La estructura secundaria de la raíz está caracterizada por la formación y actividad del
cambium secundario y del felógeno que se originan por dediferenciación del periciclo.
Se completa un anillo de cambium ( el primario más el secundario) que produce
floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.
Se forma abundante tejido vascular secundario en las principales raíces fibrosas y
poco o ninguno en las más pequeñas.
Las raíces laterales se forman a partir de la dediferenciación de células del periciclo
que dan lugar a los primordios de las raíces laterales, las que al crecer irrumpen a
través de la corteza hacia el exterior.
Después del comienzo del crecimiento secundario, se forma la peridermis en el
periciclo o en la endodermis lo que provoca el desprendimiento de la corteza.
En las raíces de los cítricos se forman pelos radicales de origen epidérmico, aunque
son poco frecuentes y su número, tamaño y duración dependen básicamente de la
temperatura, la aireación y el pH.
En condiciones normales de cultivo es muy corriente que las raíces de los cítricos
posean micorrizas, constituyendo asociaciones eficaces.

2-Tallo
El tronco joven es de color verde y va adquiriendo una coloración cada vez más parda
a medida que sus tejidos externos se van suberificando.
Las pequeñas ramas que nacen de los troncos jóvenes son al principio triangulares y
se van redondeando con la edad.
La estructura del tallo de los cítricos no muestra diferencias marcadas con el tipo
común de las dicotiledóneas.
En el tallo se distinguen dos tipos de crecimiento, el longitudinal debido a las yemas y
meristemos apicales, y el crecimiento en grosor, originado por la actividad del
cambium, ambos promovidos por auxinas y hormonas de crecimiento; el desarrollo de
los brotes es rítmico, en ciclos bien marcados en determinada época del año, todo lo
cual se estudiará en el capitulo sobre fisiología.
El ápice caulinar, a diferencia del de la raíz, no está cubierto por la cofia, además de
que comprende los primordios foliares y tienen nudos y entre nudos que no se
presentan en el ápice de la raíz.
En un corte transversal de tallo se observa la epidermis con estomas y cubierta por
una gruesa cutícula cerosa, en la corteza joven existen glándulas de aceite,
estructuras esféricas, al parecer de origen lisígeno, que se presentan también
exactamente por debajo de la epidermis en el parenquima en empalizada de hojas,
sépalos, pétalos y otras partes de la planta; al completarse el desarrollo primario
pueden observarse dos regiones: la corteza externa compuesta por células pequeñas
de paredes finas y con cloroplastos, y la corteza interna compuesta por células
grandes muy vacuoladas con gruesas paredes. Entre la corteza y la médula
parenquimatosa aparecen el floema, el procambium y el xilema en ese orden.
El floema y el xilema forman haces colaterales abiertos dispuestos alrededor de la
médula y el parénquima que queda entre ellos forma los rayos medulares, estructura
típica de las dicotiledóneas.
Comúnmente se le llama corteza al conjunto de tejidos exteriores al cambium, la que
contiene cantidades considerables de pectina.
La estructura secundaria del tallo está caracterizada por la aparición y actividad del
anillo del cambium y del felógeno, este surge por diferenciación de la capa más
externa de la corteza y el cambium secundario por dediferenciación de células de
radios medulares.
A partir del crecimiento secundario, la epidermis es reemplazada gradualmente por
peridermis que se forma en la corteza externa y que protege de la desecación.
Entre la raíz y el tallo pueden apreciarse diferencias anatómicas como son la ausencia
de glándulas de aceite y de estoma en la raíz, la superficie de las células epidérmicas
cubiertas de mucilagos en la raíz y de cutina en el tallo , la presencia de hipodermis y
endodermis en la raíz y la diferente disposición del tejido vascular que en la raíz es en
forma alterna o radial y en el tallo formando haces vasculares.
3-Hoja
Las hojas pueden tener diversas formas pero son mayormente elípticas, con margen
generalmente entero y en algunas especies como C. limón y C. aurantifolia más o
menos dentado. Con excepción del limonero, tienen el peciolo alado con alas que
varían en su forma y tamaño; las alas del peciolo en naranjo agrio, pomelo y C.
grandis están bien desarrolladas.
El tamaño de las hojas depende de la variedad y de la edad del árbol. Las hojas en el
tallo están dispuestas en hélice según la fórmula 3/8 (filotaxis) para Poncirus trifoliata,
Fortunella margarita y la mayoría de las especies de citrus, excepto la C. grandis cuyo
patrón filotáctico es 2/5. La dirección de la espiralidad, hacia la derecha o hacia la
izquierda, se invierte en cada brotación.
En la axila de la hoja se encuentra una yema acompañada por una espina de diverso
tamaño según el vigor de la rama o brote y según la edad del clon, existen especies
que prácticamente carecen de espinas.
Las hojas jóvenes en cítricos son de color verde pálido y cambian a verde oscuro al
cesar el crecimiento del brote, excepto el limonero y el cidro el los que las hojas al
nacer, son de color rojizo y van tornándose verde con su desarrollo.
Se presentan dos puntos de abscisión: entre el peciolo y el tallo y entre el limbo y el
peciolo.
La hoja de los cítricos presenta venación reticulada que es frecuente en las
dicotiledóneas y consiste en una red formada por anastomosis de los haces
vasculares, en la que los haces más pequeños divergen de los más grandes. En el
sistema vascular de la hoja de cítricos se distingue una vena media prominente y se
observa que la mayoría de las venas laterales principales se ramifican cerca del borde
formando una Y, y cada rama se anastomosa con la de otra vena lateral.
En Rutaceae, los patrones de venación foliar están relacionados con las glándulas de
aceite presentes en las hojas. En citrus los haces vasculares no se encuentran por
encima ni por debajo de estas glándulas.
El primordio foliar es cilíndrico y curvo sobre el domo apical; según se alarga, se hace
erecto alejándose gradualmente del eje.
En la formación de la hoja a partir del primordio foliar, la protodermis madura en la
epidermis, del meristemo fundamental se deriva el mesófilo y del procambium los
heces vasculares.
En la hoja, al igual que en el tallo, la epidermis forma la capa más externa. Tanto la
epidermis superior como la epidermis inferior de la hoja madura están compuestas por
células tabulares(más anchas que profundas) cubiertas por cutícula, pero en el inferior
se presentan estomas que no aparecen en la superior.
Se ha observado que la densidad de estomas generalmente disminuye con la
maduración de la hoja y que en las hojas maduras, la densidad de estomas es
inversamente proporcional a sus dimensiones.
En el mesófilo, el parénquima en empalizada presenta de dos a tres capas de células
cilíndricas y el parénquima esponjoso comprende aproximadamente ocho capas y
contiene una gran cantidad de espacios intercelulares. En el parénquima en
empalizada es frecuente observar células que contienen oxalato de calcio que se
proyectan hacia la epidermis.
Se ha planteado que la relación del espesor del tejido en empalizada al grueso total de
la hoja es constante para cada especie o variedad y que difiere de unas a otras; se ha
encontrado que el grosor del parénquima esponjoso está correlacionado con el grosor
de la hoja.
Las hojas de casi todas las especies de cítricos presentan típicas glándulas
subepidérmicas que contienen aceites esenciales y son translúcidas, visibles por
transparencia y a menudo dan a la hoja un aspecto punteado; son más frecuente en la
superficie superior que en la inferior y los aceites esenciales contenidos en ellas tienen
un olor fragante típico que permite distinguir las especies por el olor que desprenden
sus hojas al ser trituradas con los dedos.
Los haces vasculares en la hoja están encerrados en las vainas de los haces y su
disposición se corresponde con la venación de esta.

4-Flor
Las flores de los cítricos son generalmente hermafroditas y de tamaño variabl e,
siendo mayores las del naranjo agrio y el pomelo, medianas las del naranjo dulce
y el limonero, y pequeñas las del mandarino y el limero, de aspecto ceráceo y
color generalmente blanco, aunque las del cidro y el limonero tienen un tinte
violáceo en la cara ventral de los pétalos, por lo que resalta más el color en los
botones.
Las flores de todas las especies cultivadas presentan un aroma agradable muy
característico.
Se presentan aisladas o agrupadas en racimos en forma de corimbo, y a veces de
cima, que pueden ser terminales o desarrollarse en las axilas de las hojas. Cada flor
tiene un pedúnculo corto, desnudo, articulado y carnoso con su parte superior
ensanchada lo que constituye el receptáculo.
En dependencia de la latitud, las plantas florecen en uno u otro mes del año. La
floración está regulada por procesos externos e internos. Guarda gran relación con las
condiciones climáticas como la temperatura y las precipitaciones, con la presencia de
enfermedades y sobre todo, con el estrés hídrico.
Cuando una planta va a florecer, ocurren cambios bioquímicos y fisiológicos que
conllevan la transformación de los ápices y yemas vegetativos en yemas florales.
En la flor de los cítricos se distinguen cáliz, corona, androceo y gineceo. Cáliz: Está
constituido generalmente por cinco sépalos soldados(sinsépalos), es persistente y de
color verde claro en la mayoría de los casos. Conjuntamente con el disco y parte del
pedúnculo quedan unidos al fruto al recolectarlo y ese conjunto es el recibe
vulgarmente el nombre de pezón.
Los sépalos están formados por dos epidermis, abaxial y adaxial, entre las que se
encuentra un parénquima con haces vasculares paralelos así como glándulas de
aceite y estomas ambos en posición abaxial.
Corona: Está constituida generalmente por cinco pétalos libres, que alternan con
sépalos. Los pétalos son bastante más gruesos, largos y coriáceos que los sépalos.
Los pétalos son sésiles, imbricados y notablemente encorvados en la flor madura.
El aspecto ceráceo de la flor se debe a la cutinización de la superficie de los pétalos.
La estructura interna de los pétalos es similar a la de los sépalos. Los haces
vasculares son casi paralelos y el haz central es más largo que el resto; los estomas
no son numerosos y se encuentran ligeramente hundidos. Las glándulas de aceite, al
igual que en los sépalos, están situadas justamente por debajo de la epidermis
abaxial. Gran parte de las células de la epidermis adaxial se modifica para dar lugar a
pelos glandulares unicelulares que también se presentan en menor número en la
epidermis abaxial.
Androceo: Es el conjunto de los estambres constituido por filamento y anteras.
Las flores de cítricos comúnmente tienen de 20 a 40 estambres, a veces libres,
generalmente poliadelfos formando grupos de tres o más, y en conjunto una especie
de tubo que rodea al gineceo.
Los filamentos, de color blanco, están más o menos unidos en su base. Las células
epidérmicas del filamento tienen finas paredes ligeramente cutinizadas y se presentan
pocos estomas. Rodeado de células parenquimatosa, cada filamento tiene un haz
vascular principal que termina en la antera.
Las anteras maduras son de color amarillo brillante debido al polen que contienen,
cuando se aprecian de color crema pálido o blanco no contienen polen y no suele
producirse su dehiscencia. Las anteras constan de cuatro lóbulos, en cada uno de los
cuales existe una cavidad relativamente grande, en las que se forman, mediante
meiosis, las microsporas o granos de polen haploides.
El disco floral se presenta exactamente por encima del punto de unión de los
estambres, y hasta que caen los pétalos sus partes externas secretan a través de los
estomas un néctar acuoso, por lo que es llamado nectario.
La dehiscencia de las anteras normales tienen lugar en cada mitad por una hendidura
longitudinal en la zona de unión de los lóbulos, cuando se han separado los pétalos.
Los granos de polen son amarillos, esféricos u ovales, a veces con tendencia
poliédrica como en el limonero, y con dos a seis surcos, mayormente cuatro, aunque
pueden no presentarse.
Gineceo o pistilo: Conjunto de carpelos que comprende estigma, estilo y ovario.
El estigma es la estructura esférica, más o menos achatada, que aparece en el
extremo del estilo. Sus células epidérmicas se modifican dando lugar a pelos
unicelulares largos que secretan un líquido dulce y viscoso que retiene el polen y lo
hace germinar.
El estilo es cilíndrico y de diámetro algo menor que el del estigma.
En un corte transversal del estilo se observan tantos canales estilares como cavidades
tiene el ovario.
Estos canales se extienden a todo lo largo del estilo y se abren por un extremo en la
superficie del estigma, y por el otro en las cavidades del ovario, estableciendo así una
comunicación del ovario con el exterior, a través de la cual penetran los tubos
polínicos para efectuar la fecundación. Los haces vasculares del estilo son
continuación de loa del ovario, los espacios entre canales u haces están rellenos de
células parenquimatosas donde se encuentran glándulas de aceite, y rodeando el
conjunto, una epidermis provista de estomas y con las membranas exteriores
cutinizadas.
El ovario es generalmente elipsoidal, policarpelar, sincárpico, con un número de
cavidades generalmente entre diez y catorce, cada una con rudimentos seminales
anátropos dispuestos en dos filas colaterales, en los que se forman los sacos
embrionarios mediante meiosis.
En los países tropicales la fertilización en Citrus ocurre de tres a cinco días después
de la polinización.
5-Fruto
El fruto de los cítricos es un hesperidio de tamaño y color variable con la especie y
la variedad, al igual que su forma que puede ser oval, piriforme o esférica
achatada o no. La corteza es gruesa, indehiscente, con la superficie externa más
o menos lisa o rugosa y cuyo color depende en gran medida de la temperatura a la
que se desarrolla.

El interior del fruto está dividido por tabiques membranosos en gajos o segmentos con
una pulpa formadas por vesículas de jugo de color también variable(verde, amarillo,
anaranjado o rojo)en dependencia de la variedad al igual que el número de semillas
que se presentan en dichos segmentos.

Para su estudio, el fruto el fruto de los cítricos se divide en partes que no están
relacionadas con su ontogenia ni con su filogenia.
El pericarpo, la parte exterior a los segmentos, se divide en epicarpo o flavelo,
mesocarpo o albedo y endocarpo.
El flavelo está constituido por las capas de tejido más externa del fruto, comprende la
epidermis con estomas y cubierta de cutícula, y un parénquima de células compactas
adyacentes. Es la parte coloreada de la corteza, en él se encuentran cromatóforos y
glándulas de aceite.
El albedo es generalmente blanco y por su estructura recuerda el mesófilo esponjoso
de la hoja.
El flavedo y el albedo componen la corteza del fruto.
El endocarpo está constituido por los segmentos.
Los haces vasculares conductores del agua y las sustancias alimenticias, que existen
en la corteza y en el eje central del fruto, no penetran en el interior de los segmentos,
salvo los que partiendo de dicho eje, alimentaron primeramente a los rudimentos
seminales y luego a las semillas.
Las vesículas de jugo están compuestas de un cuerpo grueso y un pedúnculo
filamentoso, cuya longitud depende de la posición de la vesícula, que la une a la pared
del segmento.
Contienen el jugo y cromatóforos muy pequeños.
6-Semilla
Las semillas de los cítricos son de forma y tamaño variable, pero existen
características comunes para una misma especie: las de limón son pequeñas,
redondeadas y puntiagudas, mientras las de pomelos son grandes, aplastadas y
con proyecciones de la testa en forma de aletas.
Las formas más comunes son fusiformes, ovoides, cuneiformes y deltóide. El número
promedio de semillas por fruto difiere de una variedad a otra y también tiene relación
con las condiciones de cultivo.
El color de la semilla varia entre blanco grisáceo, crema o amarillo y carmelitoso o
verdoso, con diferencia entre las variedades.
Las semillas poliembriónicas características de la mayoría de las especies de citrus se
derivan de los óvulos a través de una serie de cambios de crecimiento y desarrollo.
El óvulo (rudimento seminal) maduro consiste de un fonículo muy corto, una masa
central de células que es la nucela con el saco embrionario, y los dos tugumentos el
externo y el interno. En le ápice de la nucela se presenta una abertura a través de los
tugumentos, el necrópolis y hacia el extremo opuesto la región de la chalaza.
El funículo se fija por un lado al tugumento externo y el tugumento interno en ese
punto es mucho más grueso y contiene un haz vascular que va desde el funículo hasta
la chalaza.
La nucela es un tejido carnoso, una de cuyas células se transforma en la célula madre
del saco embrionario que sufre meiosis para dar lugar a 4 megásporas haploides, 3 de
las cuales degeneran y las restantes forma el saco embrionario. Este, en su estado
madura contiene las células antípodas hacia el extremo chalazal, las sinérgidas y lo
ovocélula hacia el micro pilar, y los núcleos polares hacia la partemedia.
Cuando el tubo polínico alcanza el saco embrionario a través del micrópilo, un núcleo
espermático penetra y se fusiona con la ovocélula realizándose así la fecundación;
simultáneamente, el otro núcleo espermático se une con los dos núcleos polares, lo
cual es el origen del endospermo triploide.
El endospermo aumenta gradualmente con el crecimiento de las semillas llegando a
sobrepasar el volumen a la nucela que a su vez, paulatinamente, se hace más fina. En
Citrus y géneros afines el endospermo transporta nutrientes a los embriones en
desarrollo.
En los últimos estadíos del desarrollo embriónico, el endospermo y la nucela casi
desaparecen, dejando solo vestigios que contribuyen a la formación de la cubierta
interna de la semilla.
En las condiciones tropicales hay una gran aceleración de todos los procesos de
desarrollo de la semilla de Citrus en comparación con otras regiones no tropicales, que
incluyen la fecundación, el inicio de la división cigótica, la embriogénesis cigótica, la
evolución de la nucela, la embriogénesis nucelar y el desarrollo del endospermo así
como su degeneración.
En las semillas maduras se distinguen una cubierta interna o tegmen que es delgada,
de naturaleza membranosa y con una coloración característica que es más oscura en
el extremo chalazal, y una cubierta externa o testa de textura correosa, fuerte y leñosa,
frecuentemente con arrugas o estrías y cuya superficie es mucilaginosa. Al igual que
otras dicotiledóneas, las radículas de los embriones se encuentran en el extremo y los
cotiledones hacia el extremo chalazal.
En muchas variedades de Citrus así como en Fortunella y Ponsirus se desarrolla en el
óvulo además del embrión cigótico, embriones nucelares derivados de células
somáticas de la nucela que se desarrolla asexualmente por división mitótica, por lo
que las plantas nucelares tienen la constitución genética matema, excepto en los
casos de posibles diferencias debidas a variaciones somáticas.
Esta forma de reproducción asexual tiene consecuencias muy importante para el
mejoramiento y la propagación de los cítricos, como se analizará en dichos temas.