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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES

www.cienciasforestales.org.mx
ISSN: 2007-1132

M.C. Carlos Mallén Rivera

EDITOR EN JEFE

Dr. Víctor Javier Arriola Padilla

SECRETARIO TÉCNICO

Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola M.C. Marisela C. Zamora Martínez

COORDINADORA EDITORIAL CURADORA DE PUBLICACIÓN

CONSEJO CONSULTIVO INTERNACIONAL

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Dra. Amelia Capote Rodríguez.- Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical. La Habana, Cuba
Dr. Carlos Rodriguez Franco.- US Forest Service Research and Development. Estados Unidos de América
Ing. Martín Sánchez Acosta.- Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Argentina
Dra. Laura K. Snook.- International Plant Genetic Resources Institute. Roma, Italia
Dr. Santiago Vignote Peña.- E.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. España

CONSEJO CONSULTIVO NACIONAL

Dr. Salvador Fernández Rivera.- Coordinación de Investigación, Innovación y Vinculación, INIFAP

Dr. Miguel Caballero Deloya.- Fundador de la Revista Ciencia Forestal en México
Dr. Oscar Alberto Aguirre Calderón.- Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León
Dr. Carlos Héctor Ávila Bello.- Vicerrectoría, Universidad Veracruzana
Dr. Francisco Becerra Luna, Centro de Investigación Regional – Centro, INIFAP
Dr. Robert Bye Boetler.- Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Dra. Amparo Borja de la Rosa.- División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo
Dra. Patricia Koleff Osorio.- Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
Ing. Francisco Javier Musálem López.- Academia Nacional de Ciencias Forestales
Dr. Juan Bautista Rentería Ánima.- Dirección de Soporte Forestal, INIFAP
Dra. María Valdés Ramírez.- Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional
Dr. Alejandro Velázquez Martínez.- Especialidad Forestal, Colegio de Postgraduados

La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes Ciencia Forestal
en México) es una publicación científica del sector forestal del Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP),
Centro Público de Investigación y Organismo Público Descentralizado
de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca
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de la investigación que realiza el propio Instituto, así como la comunidad
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América y El Caribe, España y Portugal (LATINDEX); en el Índice de Revistas
Latinoamericanas en Ciencias (PERIÓDICA); en el Catálogo Hemerográfico
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La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 3, Número 14,
noviembre-diciembre 2012, es una publicación bimestral editada por
el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
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gob.mx. Distribuida por el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en
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Editor Responsable. Carlos Mallén Rivera. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo
No. 04-2010-012512434400-102. ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto
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Título y Licitud de Contenido: En trámite por la Comisión Calificadora de
Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impreso
por: URBIMPRESOS, Ingenieros Mecánicos Mz. 14, Lt. 27, Col. Nueva Rosita,
Delegación Iztapalapa C.P. 09420 México, D.F. Este número se terminó
de imprimir el 17 de noviembre de 2012, con un tiraje de 1,000 ejemplares.
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 REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES
Conocimiento de los bosques para la gente
Knowledge of forest for the people

Vol. 3 Núm. 14 noviembre - diciembre 2012

CONTENIDO

Página

EDITORIAL
RACHEL CARSON, 50 AÑOS DE ROMPER EL SILENCIO 3

ARTÍCULOS
PREDICCIÓN DE VOLÚMENES DE FUSTE TOTAL PARA PLANTACIONES DE Pinus greggii Engelm. 11
TOTAL STEM VOLUME PREDICTION FOR PLANTATIONS OF Pinus greggii Engelm.
H. Jesús Muñoz Flores, Juan Cosme Velarde Ramírez, J. Jesús García Magaña, J. Trinidad Sáenz Reyes,
Edgar Hugo Olvera Delgadillo, Jonathan Hernández Ramos

TAMAÑO DE FRAGMENTOS FORESTALES EN EL BOSQUE DE PINO-ENCINO, SIERRA DE 23

QUILA, JALISCO
FRAGMENTS SIZE IN THE PINE-OAK FOREST, SIERRA DE QUILA, JALISCO STATE
Ana Luisa Santiago Pérez, Raymundo Villavicencio García, José de Jesús Godínez Herrera, José María Chávez Anaya
y Sandra Luz Toledo González

ENSAYO DE LEGUMINOSAS PARA LA REFORESTACIÓN DE LA 2ª SECCIÓN DEL BOSQUE 39

DE CHAPULTEPEC
ASSAY OF LEGUMINOUS TREES FOR REFORESTATION OF THE SECOND SECTION OF CHAPULTEPEC PARK
Maira Oriana Gazca Guzmán y Héctor Mario Benavides Meza

RECONSTRUCCIÓN DE LOS NIVELES DEL LAGO DE CHAPALA CON SERIES 55

DENDROCRONOLÓGICAS DE Taxodium mucronatum Ten.
RECONSTRUCTION OF THE LEVELS OF CHAPALA LAKE BY DENDROCHRONOLOGICAL SERIES OF
Taxodium mucronatum Ten.
José Villanueva Díaz, Julián Cerano Paredes, Juan de Dios Benavides, David W. Stahle, Juan Estrada Ávalos,
Vicenta Constante García y Miriam Tostado Plascencia

CALIDAD DE PLANTA PRODUCIDA EN LOS VIVEROS FORESTALES DE JALISCO 69

QUALITY OF PLANTS PRODUCED IN FOREST NURSERIES IN JALISCO
Agustín Rueda Sánchez, Juan de Dios Benavides Solorio, J. Ángel Prieto-Ruiz, J. Trinidad Sáenz Reyez,
Gabriela Orozco-Gutiérrez y Alicia Molina Castañeda

MICROPROPAGACIÓN DE Epithelantha micromeris (Engelm.) F.A.C. Weber ex Britt. & Rose 83

CACTÁCEA ORNAMENTAL Y RECURSO FITOGENÉTICO DEL DESIERTO CHIHUAHUENSE
MICROPROPAGATION OF Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose,
ORNAMENTAL CACTUS AND PHYTOGENETIC RESOURCE OF THE CHIHUAHUAN DESERT
Eulalia Edith Villavicencio Gutiérrez, Areli González Cortés y Miguel Agustín Carranza Pérez

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Rachel Carson. Dominio Público.

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 Editorial
RACHEL CARSON, 50 AÑOS DE ROMPER EL SILENCIO

“Los futuros historiadores quizás no comprendan nuestro desviado sentido de la proporción.

¿Cómo pueden los seres inteligentes tratar de dominar unas cuantas especies molestas por un
método que contamine todo lo que les rodea y les atraiga la amenaza de un mal e incluso de
la muerte de su propia especie? Y sin embargo, esto es precisamente lo que hemos hecho. Lo
hemos hecho, no obstante, por razones que se derrumban en cuanto las examinamos.”

Primavera Silenciosa, Rachel Carson.

La crisis ambiental vino a cuestionar la racionalidad y los paradigmas teóricos que han
impulsado y legitimado el crecimiento económico, pero ha negado a la naturaleza, señala
Enrique Leff (1998); así mismo advierte sobre la visión mecánica en que se convirtió el principio
constitutivo de la teoría económica que ha predominado sobre los procesos de la vida, y que
ha validado una idea imprecisa del progreso de la civilización. De esta forma, la racionalidad económica desterró a la naturaleza
de la esfera de la producción, lo que generó procesos de destrucción ecológica y degradación ambiental como “externalidades”
del sistema. Así, la crisis ambiental se hace evidente en los años sesenta, misma que se reflejó en la irracionalidad ecológica de los
patrones dominantes de producción y consumo, que marcó los límites del crecimiento económico. Con ello, se inicia el debate
teórico y político para valorizar a la naturaleza e internalizar las “externalidades socioambientales” al sistema económico. De ese
proceso crítico surgieron nuevas estrategias de desarrollo fundadas en las condiciones y potencialidades de los ecosistemas y en el
manejo de los recursos naturales. Se contempló al sistema económico dentro de uno biológico que lo contiene, y aparecieron nuevos
paradigmas y se integraron procesos económicos a la dinámica ecológica y poblacional (Leff, 1998).

Aunque reiteradamente se refiere que este discurso de preocupación ambiental y atención por los recursos planetarios se formalizó,
oficializó y difundió a raíz de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre Medio Ambiente y Desarrollo, celebrada en Río de
Janeiro en 1992. Para Leff la conciencia de la degradación del entorno emerge en la década de 1960 con la publicación del libro
Primavera Silenciosa de Rachel Carson, y se expande luego de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente
Humano, que tuvo lugar en Estocolmo en 1972. Es justo en ese momento, cuando se señalan los límites de la racionalidad económica
y el desafío que representa la degradación ambiental para el proyecto de la moderna civilización. La escasez, fundamento
de la teoría y práctica económica, se convirtió en un fenómeno global, el cual ya no se resuelve mediante el progreso técnico, la
sustitución de recursos limitados por otros más abundantes, o el aprovechamiento de espacios no saturados para la disposición de los
desechos generados por el crecimiento desenfrenado de la producción.

Pese a su menuda persona Rachel Carson, mujer de suave voz que gozaba de caminar por la costa de Maine, encaró a aquellos
que con el poder económico y político devastaban tierras, explotaban bosques y contaminaban mares. La autora de la Primavera
Silenciosa, publicado hace medio siglo, desempeñó un papel central en el inicio del movimiento ecologista, ya que obligó a gobiernos y empresas
hacer frente a los peligros de los pesticidas. La biografía de Carson, la muestra como una escritora famosa por sus reflexiones sobre
la naturaleza, que la convirtieron en una reformadora renuente a dejarse guiar por la corriente del triunfalismo de la agricultura tecnificada.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Toda la humanidad está en deuda con ella, proclamó en 1964
un senador ante la muerte de Rachel Carson, en momentos en que
literalmente los campos de cultivo estaban siendo atacados
desde el aire por la fumigación indiscriminada con pesticidas. En su
libro, Carson, puso en duda la lógica de la liberación de grandes
cantidades de productos químicos en el medio ambiente sin comprender
plenamente sus efectos en la ecología y la salud humana, al tiempo
que presentó pruebas como el estado de las poblaciones de aves
en vías de desaparición; la alteración de los ciclos naturales de la vida
vegetal; la contaminación de las aguas subterráneas; y los casos de
las muertes de seres humanos. Más allá de estas preocupaciones
específicas, sugirió que la fumigación era una “guerra contra la
vida”. En una época donde fue palpable la emoción por las
industrias agrícola y química, ante la posibilidad de que el
hombre controlara a la naturaleza, Carson introdujo la idea de que
la guerra del hombre contra la naturaleza es una guerra contra
sí mismo.
Durante el 2012 científicos, intelectuales e incluso artistas
analizaron, a 50 años de su publicación, el impacto de la
Primavera Silenciosa, los desafíos que enfrentó, y cómo fue el
primer llamado científico que focalizó el problema ambiental de
manera realmente eficaz y con trascendencia universal. Se habla
de la representación lúcida de Carson, en un mundo que estaba
por enfrentar diversos apocalipsis: la Guerra Fría, las hambrunas,
el agujero de ozono, la deforestación, la extinción de especies
y el cambio climático global. Como respuesta Carson propone un
método y planteó un mensaje, por lo cual pagó un alto costo
en su vida y agonía. Durante la investigación de la relación
entre los pesticidas y la aparición del cáncer, ella misma fue
diagnosticada con cáncer de mama, y tuvo que reducir la
atención de sus problemas de salud con el fin de completar el
trabajo de su vida.
Fue la primera escritora de súper ventas con el tema de la
naturaleza en el siglo XX; en el siglo XIX se tienen trabajos de
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Darwin, fenómeno que no se repetiría hasta los años noventa con
diversos informes internacionales y con la influencia de activistas
como Erin Brockovich-Ellis y su lucha contra la contaminación de
fuentes de agua; y de Al Gore, con su documental Una verdad
Incómoda, en 2006. Así, bajo los efectos de crisis como la de los
misiles entre Cuba, Estados Unidos de América y Rusia de octubre
de 1962, Carson deliberadamente emplea la retórica de la
guerra fría y toma un tono de crisis moral para persuadir a sus
lectores del grave riesgo en que estaba el planeta.
El inicio de este fuerte llamado, quizás se origine de forma
contundente con la Primavera Silenciosa, en cuyas primeras
líneas presenta una hipotética y pequeña ciudad en armonía con
un entorno rodeado de prósperas granjas, campos de cereales y
huertos, encinos, arces y abedules; zorros aullando en las colinas
y ciervos ocultos por las nieblas de las mañanas otoñales; donde
incluso en invierno, incontables pájaros acudían a comerse las
moras y las bayas, y en los sembradíos el rastrojo sobresalía
de entre la nieve:
«Entonces un extraño agostamiento se extendió por la
comarca y todo empezó a cambiar. Algún maleficio se había
adueñado del lugar; misteriosas enfermedades destruyeron
las aves de corral; los ovinos y las cabras enflaquecieron y
murieron. Por todas partes se extendió una sombra de muerte.
Los campesinos hablaron de muchos males que aquejaban a
sus familias. En la ciudad, los médicos estaban más y más confusos
por nuevas afecciones que aparecían entre sus pacientes.
Hubo muchas muertes repentinas e inexplicables, no solo entre
los adultos, sino entre los niños que, de pronto, eran atacados
por el mal mientras jugaban, y morían a las pocas horas.
Se produjo una extraña quietud. Los pájaros, por ejemplo..
¿dónde se habían ido? Mucha gente hablaba de ellos,
confusa y preocupada. Los corrales estaban vacíos.
Las pocas aves que se veían estaban moribundas: temblaban
violentamente y no podían volar. Era una primavera sin voces.
En las madrugadas que antaño fueron perturbadas por el
coro de gorriones, golondrinas, palomos, arrendajos y
petirrojos, y otra multitud de gorjeos no se percibía un solo
rumor; solamente el silencio se extendía sobre los campos,
los bosques y las marismas.» (Primavera Silenciosa, Rachel Carson).
El libro es un asalto a la ignorancia voluntaria de los grandes
intereses comerciales, pero a pesar de las advertencias de
que iba a ser objeto de ataques personales y amenazas de acciones
legales, Carson continuó su cruzada. En su prefacio a la edición
de 1994, el propio Al Gore describe a la Primavera Silenciosa
como el libro más influyente de los últimos cincuenta años, que llevó
a una idea fundamental: la interconexión de los seres humanos
y el ambiente natural. No obstante que es un concepto ampliamente
aceptado hoy en día, a principios de 1960, el libro fue marcado por
intereses comerciales como demencial, y su autora como emocional

e histérica; pese a ello, la conciencia que despertó es parte de
su legado a la comunidad científica de la actualidad, al señalar
la influencia del hombre de ciencia sobre el hombre común.
Carson era un científica con una inclinación humanista, que asumió
la misión de compartir sus observaciones y conocimientos con un público
más amplio, traspasando las estrictas fronteras académicas;
pero también durante el curso de su trabajo escuchó el llamado
a convertirse en una líder de opinión. Para ello investigó en
prácticamente todas las fuentes documentales y personales de
que disponían sobre el emergente tema del impacto ambiental, y
transformó esta incipiente línea de evaluación técnica en un tópico
de atención mundial y preocupación ciudadana.
Sorprende la gran profundidad, pero sobre todo, la pasión
de su trabajo, la cual queda evidenciada cuando al momento de
escribir la Primavera Silenciosa luchaba contra el cáncer de mama
y cuidaba de un pequeño niño que adoptó. Luego cuando el
libro fue publicado, con sus escasas fuerzas, se enfrentó a la
atención del público y a la feroz reacción de las compañías
químicas. Luchas personales y públicas que la convirtieron en un
lapso, lamentablemente breve, en la primera portavoz de la
responsabilidad y la preocupación ambiental ya como un tema
de la agenda de los no especialistas.
interna de un colegio en Pennsylvania para después estudiar
biología en Chatham College y obtener una maestría en zoología
en la Universidad Johns Hopkins. Y, aunque eran escasas las
oportunidades profesionales para las mujeres en las ciencias,
en 1935 obtuvo un trabajo preparando guiones radiofónicos
sobre el océano para el naciente Servicio de Caza y Vida
Silvestre de los Estados Unidos de América, cuatro años
más tarde ya fungía como editora de las publicaciones de
la agencia, una posición que la mantenía comunicada con
investigadores, conservacionistas y funcionarios. Este encargo
alimentó su vocación de escritora, a través de la preparación
de artículos sobre la naturaleza para varias publicaciones
periódicas. En 1941, publicó su primer libro, Bajo el viento del
mar, un relato narrativo de las aves y criaturas marinas de las
costas orientales de América del Norte. En 1951 se imprimió su obra
El mar a nuestro alrededor, una historia amplia del océano en
prosa elegante, pero accesible, con amplias referencias de hechos
científicos. El éxito del libro le permitió salir de su posición en la
agencia de vida silvestre y dedicarse a la escritura, tarea que
la apasionaba.
A principios de 1958, comenzó a trabajar intensamente
en la Primavera Silenciosa, mientras sostenía y cuidaba de su
familia. Un año antes adoptó al hijo de una sobrina. Durante
los siguientes cuatro años, dedicó su tiempo y su energía
disponibles a investigar y preparar la que sería su obra magna. Como
diligente investigadora, se acercó a una red de científicos,
médicos, bibliotecarios, conservacionistas y funcionarios
gubernamentales. Contactó a honestos colegas, valientes
empleados, preocupados denunciantes y académicos que habían

Era una persona introvertida que expresaba lo mismo carisma

que decisión para inducir una opinión pública que no ha dejado de
hablar de la ecología y sus implicaciones desde que ella los trajo
a colación. Su vida demuestra que la acción individual impulsada
por la resolución y el trabajo duro tiene el poder de cambiar el
mundo. Inaugura la confrontación entre los grupos de presión de
la sociedad y los intereses capitalistas, su historia es un recordatorio
de que el liderazgo silencioso de una persona puede hacer
la diferencia.

Nació en 1907 en el auge de la era industrial a unos 18

kilómetros por el río Allegheny de Pittsburgh, en la ciudad
de Springdale. La fascinación por la naturaleza le vino desde
que era una niña creciendo cerca de Pittsburgh, donde era

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
estudiado el uso de plaguicidas y estaban dispuestos a compartir sus
conocimientos. Pasaba semanas enteras en las bibliotecas de Washington,
al tiempo que entrevistaba y cruzaba correspondencia con una
red de investigadores que ella misma había tejido. Carson
estaba particularmente interesada en la posible conexión entre el
cáncer y la exposición humana a los plaguicidas.
“Por primera vez en la historia (…), todo ser humano está sujeto al
contacto con peligrosos productos químicos, desde su nacimiento
hasta su muerte. En menos de dos décadas, los plaguicidas
sintéticos han sido tan ampliamente distribuidos (…), están
virtualmente por todas partes. Se han hallado sus residuos en
la mayoría de los sistemas fluviales, e incluso en corrientes
subterráneas que fluyen a lo largo de la tierra; donde
pudieron ser aplicados una docena de años antes; en el
cuerpo de pescados, pájaros, reptiles y animales salvajes
y domésticos, hasta el punto de que los hombres de
ciencia que efectúan experimentos con animales les es casi
imposible localizar a seres libres de tal contaminación. Han
sido hallados en peces de lagos situados en montañas
remotas, en lombrices de tierra recogidas en sembradíos,
en huevos de pájaros... y en el propio hombre (…) en la
leche de las madres y en los tejidos de los niños por nacer.
Todo esto se ha producido a causa de la súbita aparición
y del prodigioso crecimiento de una industria (…) hija de la
Segunda Guerra Mundial. En el curso del desarrollo de
agentes químicos para la guerra, algunas de las materias
fueron descubiertas como letales para los insectos. El hallazgo no
se produjo por casualidad: los insectos fueron ampliamente
usados para probar los productos químicos mortales al hombre.
El resultado fue un interminable río de insecticidas sintéticos. Al
ser elaborados por medio de (…) la manipulación de moléculas,
sustitución de átomos y alteración de sus composiciones difieren
completamente de los insecticidas inorgánicos más simples de
antes de la guerra. Estos eran derivados de productos presentes
en minerales y en plantas: compuestos de arsénico, cobre,
plomo, manganeso, zinc y otros minerales; pelitre de las
flores secas de una planta compuesta; sulfato de nicotina
de algunos derivados del tabaco, y roteno de leguminosas
procedentes de las Indias Orientales.
La característica distintiva de los nuevos insecticidas
sintéticos es su enorme potencia biológica. El hecho de que
tengan inmenso poder, no solamente para envenenar, sino
para introducirse en los procesos vitales del organismo y
desviarlos por una vía siniestra, y con frecuencia mortal.
Así, como veremos después, destruyen las enzimas cuya
función es proteger el cuerpo contra los daños, bloquean
los procesos de oxidación de los cuales recibe energía
el organismo, impiden el normal funcionamiento de varios
órganos e inician en ciertas células el lento e irreversible
cambio que conduce a la destrucción.» (Primavera
Silenciosa, Rachel Carson).
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A finales de 1958, la madre de Carson murió y el sobrino que
había adoptado enfermó, pero pese a todo, ese año escribía que «..
sabiendo lo que conocía, no habría para ella paz en el futuro de
permanecer en silencio”. A finales de 1959, escribió a Paul Brooks,
su editor en Houghton Mifflin: “En el principio sentí que el vínculo
entre los pesticidas y el cáncer era tenue (e incluso) circunstancial,
y ahora siento que es muy fuerte”. Para confirmar esta hipótesis
efectuó un profundo reconocimiento en los campos de la fisiología,
la química y en la aún incipiente genética. Tras lo cual escribió
“… siento que una gran cantidad de piezas aisladas del
rompecabezas de repente han caído en su lugar “. También le
escribía, al percatarse que el libro iba a tomar más tiempo del
que había previsto, que estaba construyendo su obra con “un
fundamento inquebrantable”.
Paralelamente el mundo entero se entregaba a la celebración de la
Revolución Verde y se congratulaba por los millones de personas que
el mejoramiento genético y la agrotecnología habían salvado del
hambre, y por lo que a Norman E. Borlaug uno de sus principales
líderes recibiría el premio nobel de la paz en 1970. Sin embargo,
mientras investigaba y redactaba, caía en la cuenta de que estaba
jugando con fuego. Las denuncias implícitas tocaban muchas fibras,
pero sobre todo grandes intereses de los fabricantes y promotores
de los pesticidas muchos de ellos empleados desde mediados de
1940, los cuales sumaban, al momento de efectuar su investigación,
200 productos para “matar insectos, destruir malezas, roedores
y otros organismos calificados en el lenguaje moderno de
«plagas», y que eran vendidos bajo varios miles de nombres y
acepciones distintas”.
“Esos polvos, pulverizaciones y riegos se aplican universalmente
en granjas, jardines, bosques y hogares...; productos sin
seleccionar que tienen poder para matar indistintamente
lo bueno y lo malo, para acallar el canto de los pájaros y
para inmovilizar a los peces en los ríos, para revestir las hojas
de una mortal película y para vaciar el terreno... aunque
el pretendido blanco sean tan solo unas cuantas malezas
 o insectos. ¿Puede alguien creer posible que se extienda
semejante mezcolanza de venenos sobre la superficie de la
tierra, sin que resulten inadecuados para todo ser viviente? No
deberían llamarse «insecticidas», sino «biocidas».
El proceso total de su aplicación parece una espiral infinita,
Desde que el DDT fue difundido para uso corriente, se puso
en marcha un conjunto de fases sucesivas en las que pueden
hallarse elementos cada vez más tóxicos. Esto ha sucedido
así porque los insectos en triunfante reivindicación de la teoría
de Darwin, acerca de la supervivencia por adaptación,
han producido razas superiores inmunes a los insecticidas
especiales, de ahí que tengan que emplearse otros más
mortíferos... y después otros y otros. Y ha sucedido así
también porque, por razones que se explican después,
los insectos consiguen con frecuencia una «expansión» o
resurgimiento, posterior a la rociadura, en número mayor
que antes. De este modo, la guerra química nunca se gana
y toda vida resulta captada en su violenta contradicción.
A la par con la posibilidad de la extinción de la especie
humana por la Guerra Atómica, el problema central de nuestra
época se presenta por consiguiente con la contaminación del medio
ambiente del hombre por medio de tales sustancias de increíble
potencia dañina, que, acumuladas en los tejidos de plantas
y animales e incluso penetrando en las células germinales, pueden
alterar o destruir los mismos gérmenes hereditarios de los
que depende el porvenir de la especie” (Primavera Silenciosa,
Rachel Carson).
Los problemas médicos interrumpieron el trabajo de Carson, de
nueva cuenta, a principios de 1960: padecía de una úlcera y
desarrolló una neumonía, en abril tuvo una cirugía en Washington
para retirarle dos tumores de la mama izquierda, uno de ellos era
aparentemente benigno, el del otro “sospechoso como para requerir
una radical mastectomía”. Los médicos en ese año le descubrieron un
tumor en el seno izquierdo y le comunicaron que este había
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hecho metástasis a los ganglios linfáticos. Para 1961, comenzó un
tratamiento de radiación, que minó sus fuerzas. Una infección por
estafilococos, un brote de la úlcera y la aparición de flebitis en
las piernas añadidos a sus anteriores afecciones, la debilitaron
demasiado para trabajar. A veces, se desesperaba por la
“pérdida casi completa de cualquier sentimiento o deseo creativo.”
Sin embargo, estaba decidida a mantener en todo momento su
estado de salud en privado, para evitar el cuestionamiento de la
objetividad de sus resultados, en particular, sus aseveraciones
sobre los vínculos entre los plaguicidas y el cáncer. Al final
de la primavera, Carson volvió a su libro; avanzó durante
seis meses, hasta que una inflamación en los ojos la dejó
prácticamente ciega durante varias semanas. Su asistente le
leía los capítulos en voz alta para corregirlos, pero estaba
internamente frustrada.
A principios de 1962, Carson envió a su editor un manuscrito
pidiendo a los lectores reconsiderar las consecuencias del
rápido progreso tecnológico e incluso poner en duda un método
que busca controlar las especies no deseadas, pero que amenaza
al entorno. Argumentó que los pesticidas sintéticos, como el DDT y el
heptacloro, se estaban utilizando en cantidades que no tomaban en
cuenta su efecto sobre la salud humana, los animales y el ambiente.
Predijo graves consecuencias para el hombre y la naturaleza, en
general, si su uso continuaba creciendo. Pero, sobre todo, asumió la
responsabilidad de ser la primera voz que se oponía a un estado
de cosas organizado en contra de la naturaleza.
El libro causó sensación y en el verano de 1962 el presidente
John F. Kennedy nombró una comisión para estudiar el uso de los
pesticidas. Durante los próximos dos años, varias unidades del
gobierno pidieron una mayor supervisión y la reducción de los
plaguicidas. Por su parte, los fabricantes de químicos contraatacaron
denominando a Carson “una defensora fanática de la secta del
equilibrio de la naturaleza”, llegaron a sugerir que era un
frente de “influencias siniestras” y que tenía la intención de
restringir el uso de pesticidas con el fin de reducir los suministros
estadounidenses de alimentos a los niveles de los países del Este.
En los 18 meses posteriores a la publicación de la Primavera
Silenciosa, su autora corrió –literalmente- una carrera contra el
agresivo cáncer que invadía su cuerpo, solo aparecía en público
cuando podía provocar un mayor impacto. Así ofreció testimonio ante
el Congreso de Estados Unidos sobre el uso de plaguicidas, el
4 de junio de 1963, pese a que estaba muriendo”. De vez en
cuando en la historia de la humanidad, un libro ha alterado
sustancialmente el curso de la historia”, dijo el senador Ernest
Gruening, un demócrata de Alaska. En 1964, la enfermedad
y sus complicaciones, finalmente, la derrotaron: murió el 14 de
abril a los 56 años de edad.
A finales de la década de 1960, acontecimientos como
los incendios de plantas bioquímicas en el río Cuyahoga en
Cleveland, y la aparición del napalm, horribles armas químicas
usadas en la guerra de Vietnam, subrayaron las advertencias de
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Carson para aumentar los esfuerzos por controlar el poder
destructivo del hombre que amenazaba su propia supervivencia.
La celebración del primer Día de la Tierra, 22 de abril de
1970, refleja la creciente preocupación pública que inició la
Primavera Silenciosa.
La Agencia de Protección del Medio Ambiente inició sus
operaciones, en 1972, el uso de DDT fue prohibido en los
Estados Unidos de América, lo que desencadenó la declaratoria
de una serie de leyes sobre la protección del ambiente en todo
el mundo. Al mirar hacia atrás, científicos como Paul Ehrlich y
E. O. Wilson le acreditan a la Primavera Silenciosa un papel
fundamental en el inicio del movimiento ambientalista moderno.
La historia de Rachel Carson ofrece muchas lecciones del
liderazgo al que están llamados los científicos e investigadores
de las ciencias ambientales, incluso la importancia de la
perseverancia en la búsqueda de un objetivo. Otra lección consiste
en la importancia de hacer una investigación a fondo y tomar la
visión a largo plazo. El sentido del contexto basado en hechos
reales, junto con un conocimiento de la historia es esencial para
la comprensión de lo que está en juego en situaciones difíciles
e inciertas. También confiere un sentido de autoridad sobre la
persona que ha adquirido este conocimiento. Carson comprendió
el desafío y el deber de hacer frente a nuestras obligaciones para
con los demás, a medida que seguimos nuestro camino profesional
y por encima de nuestra propia persona. Y vio que rara vez se
puede navegar sin problemas. Continúa habiendo debate sobre el
uso de DDT y su relación con las conclusiones de Carson. De todos
modos, su historia evidencia el poder de llamar a otros a la
acción reflexiva. Su historia de vida es un ejemplo contundente de
la capacidad de una persona para incitar a un cambio positivo.
La publicación de la Primavera Silenciosa, hace 50 años,
influyó inmediatamente en el movimiento ambiental, en un tiempo
en el que ya nadie se acordaba del otrora célebre ermitaño del
8
siglo XIX, Henry David Thoreau naturalista y padre de la práctica
de la desobediencia civil como estrategia de protesta contra el
gobierno. Escribir este libro también constituyó un acto de rebeldía;
pues presenta una visión de la naturaleza comprometida por
los pesticidas sintéticos, especialmente el DDT, el cual se abría
paso a través de la cadena alimenticia. Gran parte de los
estudios de caso y los datos empleados en el discurso no eran
nuevos, la comunidad científica conocía de estos hallazgos,
pero Carson por primera vez los organizó y mostró una cruda
conclusión de largo alcance. De este modo, Carson, dio lugar
a una desobediencia civil-científica.
La Primavera Silenciosa, que ha vendido más de dos millones
de ejemplares, fundamentó la idea de que si la humanidad
envenena la naturaleza, esta a su vez, le devolverá el veneno:
“Nuestros actos negligentes y destructivos entran en los vastos
ciclos de la tierra y con el tiempo volverán para traer peligro
a nosotros mismo”, dijo Rachel Carson al Congreso de los
Estados Unidos de América.
Las cuestiones ambientales han crecido ampliamente y de manera
más urgente, desde el primer día después de la muerte de Carson.
Sin embargo, ningún trabajo en particular ha tenido el efecto de
la Primavera Silenciosa. No es que falten elocuentes defensores
del medio ambiente, ni una apasionada capacidad para llegar
a un público amplio sobre temas como el cambio climático. Bill
McKibben fue el primero en presentar un caso convincente, en
1989, por la crisis del calentamiento global en The End of
Nature; Elizabeth Kolbert le siguió con Notas de campo de una
Catástrofe; y Al Gore dio la voz de alarma con Una verdad
Incómoda y fue galardonado con el Premio Nobel. Todos ellos
son considerados responsables de dar forma a la visión actual
del calentamiento global, pero ninguno fue capaz de inducir a
una nación a exigir cambios muy concretos, en la forma en que
Carson lo hizo.
Carson sabía exactamente lo que quería decir con maestría
Kennedy: empoderar a los biólogos para ayudar a rescatar a Estados
Unidos de la degradación del medio ambiente. Entre 1945 y
1960 una serie de varias detonaciones termonucleares, todo en
nombre de la supremacía de las armas, habían liberado
gran cantidad de precipitación radiactiva en la atmósfera.
Durante la era de Eisenhower, Estados Unidos no era más
que la superpotencia por excelencia, se convirtió en el
líder hiper-industrial gigante, a nivel mundial. Esto trajo a los
estadounidenses grandes beneficios económicos en su estilo de
vida, pero a un alto costo: los océanos se estaban muriendo; y
el agua de lluvia no es segura para beber. “... disponer primero
e investigar después, es una invitación al desastre”, escribió
Carson en el momento del discurso de Kennedy, “... por una vez,
los elementos radiactivos que se hayan depositado en el mar
son irrecuperables. Los errores que se cometen ahora, se hacen
para todos los tiempos.”
 En los suburbios de Washington, la casa donde escribió Carson
la Primavera silenciosa es ahora un monumento histórico nacional.
Sin embargo, cincuenta años después millones de kilogramos
de nuevos plaguicidas y otros productos químicos se rocían a través de
las tierras de cultivo en todo el mundo a los investigadores se les
demanda aumentar sus análisis de su impacto ambiental, en tanto
el movimiento ambiental ha incrementando su influencia política,
pero sobre todo ciudadana.
de darle una visión ecológica a la economía, y con ello eliminar
la contradicción entre crecimiento económico y conservación
de la naturaleza.
“Yo nunca podría volver a escuchar el canto de un tordo, si
no hubiera hecho todo lo posible para persuadir a los lectores
de la urgencia de su mensaje estamos en un grave riesgo de
alcance planetario”. Escribió Carson hacia el final de su vida.

Para Leff (1998) en la percepción de esta crisis ecológica se fue Carlos Mallén Rivera
configurando un concepto de ambiente como una nueva visión del Editor en Jefe
desarrollo humano, que reintegra los valores y potenciales de la
naturaleza, las externalidades sociales, los saberes subyugados
y la complejidad del mundo negados por la racionalidad
mecanicista, simplificadora, unidimensional y fraccionadora que ha
caracterizado al proceso de modernización. El ambiente emerge
como un saber reintegrador de la diversidad, de nuevos valores
éticos y estéticos, de los potenciales sinergéticos que genera
la articulación entre los procesos ecológicos, tecnológicos y
culturales. El saber ambiental ocupa su lugar en el vacío dejado
por el progreso de la racionalidad científica, como signo de su falta
de conocimiento, y de un proceso interminable de producción
teórica y de acciones prácticas orientados por una utopía: la
construcción de un mundo sustentable, democrático, igualitario
y diverso.

La degradación ambiental se manifiesta como síntoma de una crisis

de la civilización, marcada por el modelo de modernidad regido
bajo el predominio del desarrollo de la razón tecnológica, por
encima de la organización de la naturaleza. El asunto ambiental
cuestiona las bases mismas de la producción; apunta hacia la
deconstrucción del paradigma económico de la modernidad
y a la construcción de futuros posibles, fundados en los límites de
las leyes de la naturaleza, en los potenciales ecológicos y en la
creatividad humana.

En este proceso de reconstrucción se elaboraron las estrategias

del ecodesarrollo, que postularon la necesidad de fundar
nuevos modos de producción y de estilos de vida en las condiciones
y potencialidades ecológicas de cada región, así como
en la diversidad étnica y la autoconfianza de las poblaciones
para la gestión participativa de los recursos. Las propuestas del
ecodesarrollo son planteadas en un momento en que las teorías
de la dependencia, del intercambio desigual y de la acumulación
interna de capital orientaban la planificación del desarrollo.

No obstante, antes de que las estrategias del ecodesarrollo

lograran vencer las barreras de la gestión sectorial del desarrollo;
revertir los procesos de planificación centralizada; y penetrar en los
dominios del conocimiento establecido, las propias tácticas de
resistencia al cambio del orden económico fueron disolviendo el
potencial crítico y transformador de las prácticas del ecodesarrollo.
De allí surge la búsqueda de un concepto de sustentabilidad capaz

9
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

“Es saludable y necesario que volvamos a contemplar las bellezas

de la tierra, con asombro y humildad.”
Rachel Carson

10
 PREDICCIÓN DE VOLÚMENES DE FUSTE TOTAL PARA
PLANTACIONES DE Pinus greggii Engelm.

TOTAL STEM VOLUME PREDICTION FOR PLANTATIONS OF Pinus greggii Engelm.

H. Jesús Muñoz Flores1, Juan Cosme Velarde Ramírez2, J. Jesús García Magaña2, J. Trinidad Sáenz Reyes1,
Edgar Hugo Olvera Delgadillo2, Jonathan Hernández Ramos1

RESUMEN

En la región del Valle del Mezquital, Hidalgo, México, se inició la restauración de áreas forestales por medio de la reforestación
con los géneros Pinus spp., Cupressus sp., Casuarina sp. y Eucalyptus sp. en la década de los años ochenta. Después de 25 años
se lograron buenos resultados con P. greggii. Se ajustaron modelos para predecir el volumen total de fuste en individuos de esta
especie procedentes de plantaciones establecidas en el ejido Fontezuelas, municipio Meztitlán, Hidalgo,. A partir de datos de análisis
troncales, se procesó una muestra de 87 árboles en el intervalo de categorías diamétricas de 10 a 35 cm. Los modelos utilizados para el
ajuste fueron Schumacher, Variable Combinada Logarítmica, Variable Combinada Aritmética y Meyer. De acuerdo con las pruebas
estadísticas, gráficas y analíticas aplicadas, los cuatro modelos mostraron ser estadísticamente útiles para estimar el volumen en pie.
Los más aptos por su ajuste y parsimonia fueron el de la Variable Combinada Logarítmica y el de Schumacher. Con base en las ecuaciones
obtenidas mediante estos dos modelos se elaboraron sus respectivas tablas de doble entrada, que representan el volumen de fuste
total sin corteza, expresado en m3, para plantaciones forestales de P. greggii con árboles de diferentes edades y un intervalo de valores
del diámetro normal (DN) de 5 a 55 cm, las cuales son aplicables a las plantaciones de esta especie establecidas en el área de
estudio. Los modelos permitirán estimar el volumen de fuste total en pie sin corteza, incluyendo el tocón.

Palabras clave: Modelos matemáticos, Modelo de Meyer, Pinus greggii Engelm., Schumacher, Variable Combinada Logarítmica,
Variable Combinada Aritmética.

ABSTRACT

During the 80’s, the restoration of forest areas with the Pinus spp., Cupressus sp., Casuarina sp. and Eucalyptus sp. was started in the
Valle de Mezquital, Hidalgo state, Mexico. After 25 years, good results were accomplished with P. greggii. Models were fitted to
predict the total stem volume for this species from plantations established in the ejido Fontezuelas, Meztitlán municipality, Hidalgo,
Mexico. From stem analysis, a sample of 87 trees was processed in the diameter range of categories from 10 to 35 cm. The models
that were used for adjusting Schumacher, Combined Logarithmic Variable, Arithmetic Combined Variable and Meyer. According to the
statistical and analytical graphics applied, the four models were shown to be statistically useful to estimate the standing volume. The fittest
of the fit and parsimony were combined Variable Logarithmic and Schumacher. From the equations obtained from these two models, their
corresponding two entry tables were designed, that stand for the total barkless stem volume, expressed in m3, for P. greggii forest
plantations with trees of different age and a BHD between 5 and 55 cm, which can be applied to plantations of this species that are
established in the study area. The models allow to estimate the volume of total standing barkless stem, including the stump.

Key words: Mathematical models, Meyer model, Pinus greggii Engelm., Schumacher, Logarithmic Combined Variable, Arithmetic
Combined Variable.

Fecha de recepción: 26 de julio de 2010.

Fecha de aceptación: 23 de junio de 2012.

1
CE. Uruapan, CIR Pacífico Centro-INIFAP. Correo-e: munoz.hipolitojesus@inifap.gob.mx
2
Facultad de Agrobiología “Presidente Juárez”, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
INTRODUCCIÓN
Durante la década de los años ochenta, en el Valle del Mezquital,
particularmente dentro de los límites del ejido Fontezuelas, con apoyo
del programa federal Coordinación General del Plan Nacional de
Zonas Deprimidas y Grupos Marginados (COPLAMAR) se inició la
restauración de áreas forestales a través de la reforestación con
especies como Pinus greggii Engelm., P. cembroides Zucc., P.
pseudostrobus Lindl., Cupressus sp., Casuarina sp. y Eucalyptus sp. Los
mejores resultados, después de 25 años, se lograron con P.
greggii para un total de 65 ha, una edad promedio de 24 años
y densidades de 336 hasta 745 árboles ha-1. Dada la importancia
del taxon en los programas de reforestación y las plantaciones
forestales comerciales en esta región existe la necesidad de cuantificar
sus volúmenes maderables, con la finalidad de que se lleve a
cabo su manejo sustentable.
Las técnicas de regresión empleadas para determinar la
relación entre variables (Romahn et al., 1994) que permiten
hacer predicciones mediante funciones matemáticas con el
mejor ajuste a los datos observados (Caillez, 1980; Romahn et al.,
1994; Infante y Zárate, 1996) constituyen el método más usado
para obtener ecuaciones de volumen.
La mayoría de los modelos matemáticos se han aplicado a pinos
y en menor proporción a latifoliadas; así, en el norte del país se han
generado para Pinus cembroides (Navarro et al., 2000), P. herrerae
Martínez, P. durangensis Ehren., P. ayacahuite Ehren. y P. arizonica
Engelm. (Rentería, 1995; Rentería y Meza, 2001; Quiñones
et al., 2001; Cumplido, 2002; Rentería, 2003; Armendáriz et al.,
2003a; Armendáriz et al., 2003b). En la zona centro para
P. douglasiana Martínez, P. pseudostrobus, P. lawsonii Roezl., P. pringlei
Shaw., P. patula Schiede ex Schltdl. et Cham (Muñoz et al.,
2003; Tenorio, 2003; Madrigal y Vásquez, 2004; Velasco et
al., 2006; Velasco et al., 2007) y Eucalyptus camaldulensis Dehnh
(Muñoz, 2000); y en el sureste del país se han elaborado para
Swietenia macrophylla King (Rodríguez y García, 2008).
Ante la necesidad de manejo de plantaciones forestales y la
falta de herramientas metodológicas, para la estimación de
volúmenes de madera, el presente estudio se realizó con el objetivo
de comparar la precisión de cuatro modelos matemáticos para
la predicción del volumen de fuste total y elaboración de
tablas de volumen para plantaciones de Pinus greggii.
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del área de estudio
El trabajo de campo se hizo en el ejido Fontezuelas, municipio
Meztitlán, Hidalgo; situado a 98° 54’ 22.68’’ de longitud oeste y
20° 29’ 30.12’’ de latitud norte (Figura 1), en la cuenca hidrológica
12
INTRODUCTION
During the 80s, restoration of forest areas in the region of
Valle del Mezquital, specifically within the limits of the ejido
Fontezuelas, began with the reforestation with species such
as Pinus greggii Engelm., P. cembroides Zucc., P. pseudostrobus
Lindl., Cupressus sp., Casuarina sp. and Eucalyptus sp., given
the support from the Coordinación General del Plan Nacional
de Zonas Deprimidas y Grupos Marginados (COPLAMAR)
national program. After 25 years, the best results were those
of P. greggii in a 65 ha area; an average age of 24 years
and densities that ranged from 336 to 745 trees ha-1. Given the
importance of this species in reforestation programs and commercial
forest plantations in the region, there is a need to quantify the
timber-yielding volumes, in order to handle them sustainably.
The regression techniques used for determining the relationship
between variables (Romahn et al., 1994) that allow predictions
through mathematical functions adjusted as well as possible to the
data observed (Caillez, 1980; Romahn et al., 1994; Infante and Zárate,
1996) are the method mostly used for obtaining volume equations.
Most mathematical models have been applied to pine species,
and, at a smaller scale, to broad-leaves. Thus, in northern Mexico,
models have been generated for studying Pinus cembroides, (Navarro
et al., 2000), P. herrerae Martínez, P. durangensis Ehren., P. ayacahuite
Ehren. and P. arizonica Engelm. (Rentería, 1995; Rentería and
Meza, 2001; Quiñones et al., 2001; Cumplido, 2002; Rentería,
2003; Armendáriz et al., 2003a; Armendáriz et al., 2003b). In
central Mexico, they have been generated for studying P.
douglasiana Martínez, P. pseudostrobus, P. lawsonii Roezl., P. pringlei
Shaw., P. patula Schltdl. et Cham (Muñoz et al., 2003; Tenorio,
2003; Madrigal and Vásquez, 2004; Velasco et al., 2006; Velasco
et al., 2007), and Eucalyptus camaldulensis Dehnh (Muñoz, 2000).
And in the southeast of the country, for Swietenia macrophylla
King (Rodríguez and García, 2008).
Given the need for forest plantation handling and the lack of
methodological tools for estimating wood volumes, this study
was carried out with the purpose of comparing the precision
of four mathematical models for predicting total stem volume
and elaborating volume tables for plantations of Pinus greggii.
MATERIALS AND METHODS
Study area
Field work was carried out in Fontezuelas ejido at the
municipality of Meztitlán, Hidalgo stated, which is located at
98° 54’ 22.68’’ west and at 20° 29’ 30.12’’ north (Figure 1), in
the RH26 hydrological basin of Pánuco river, in the Moctezuma
sub-basin, and in the Hermosillo-Fontezuelas macrobasin
(INEGI, 1985).

Figura 1. Ubicación del ejido Fontezuelas, municipio Meztitlán, Hidalgo.
Figure 1. Location of Fontezuelas ejido, municipality of Meztitlán, Hidalgo state.
RH26 del río Pánuco, subcuenca del río Moctezuma y
macrocuenca Hermosillo-Fontezuelas (INEGI, 1985).
El ejido Fontezuelas pertenece a la provincia del Eje Neovolcánico
y la subprovincia Carso Huasteco; el relieve se caracteriza por
pequeñas cuencas que forman lomeríos moderados. El suelo es de
origen sedimentario con predominancia de formas calcáreas y
la geología corresponde a la unidad Ki (cz), la cual está constituida
por rocas calcáreas marinas, de color gris claro del Cretácico
inferior; la pedregosidad es muy abundante y dominan las masas
compactas de caliche (INEGI, 1985).
De acuerdo con la clasificación climática de Köppen modificada
por García (1988), el clima que prevalece en la región es del tipo
BS 1 Kw1: semiseco templado, con lluvias en verano, temperatura
media anual es de 20 °C, precipitación media anual de 437 mm,
en invierno se presentan heladas y la precipitación en los meses
más secos (febrero y diciembre) es inferior a 3.8 mm. Sin embargo,
el ejido tiene condiciones geográficas y orográficas favorables
para la recepción de vientos húmedos en el invierno, que forman
las neblinas, las cuales contribuyen a mejorar las condiciones de
humedad en la zona (García, 1988).
En las zonas forestales dominadas por encinos y pinos piñoneros,
los suelos son de tipo Feozem háplico y Regosol eútrico
13
Muñoz et al., Predicción de volúmenes de fuste total...
The Fontezuelas ejido is part of the Eje Neovolcánico province
and the Carso Huasteco sub-province; the relief is characterized
by small basins that configure moderate hills. Soil has a sedimentary
origin, with predominance of calcareous formations, and the
geology corresponds to unit Ki (cz), which is constituted by
light gray marine calcareous rocks from the Lower Cretaceous;
rocks are quite abundant, and compact caliche masses prevail
(INEGI, 1985).
According to Köppen climate classification, modified by García
(1988), the prevailing regional climate is type BS 1 Kw1: semi-dry and
temperate, with summer rains, an annual average temperature
of 20°C, and an annual average rainfall of 437 mm; during
winter, there are frosts, and, during the driest months (February
and December), rainfall is below 3.8 mm. However, the ejido
has geographic and orographic conditions that are favorable
for receiving humid winds during winter, which produce mists
that contribute to improving the humidity conditions of the area
(García, 1988).
In forest areas dominated by holm oaks and stone pines, soils
are type Haplic Feozem and Eutric Regosol (Hh+Re/2); the
former are characterized by its dark, soft, and organically rich
in nutrients surface layer. In most parts of the ejido, particularly in dry
exposed land with scarce vegetation (south and east), Regosols
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

(Hh+Re/2), los primeros se caracterizan por presentar una capa
superficial oscura, suave, rica en materia orgánica y nutrimentos. En
la mayor parte de los terrenos del ejido, sobre todo en las
exposiciones secas (sur y este) con vegetación escasa, dominan
los Regosoles: suelos claros que se parecen a la roca que los
originó, muy delgados, poco fértiles y pedregosos (INEGI, 1985).
La altitud en el área de estudio varía de 2,200 a 2,500 m, con
pendientes de 15, 35 y 45% y exposiciones noreste y suroeste. La
vegetación, relativamente densa, crece en las zonas de mayor
altitud, (superiores a 2,300 m) sobre todo en las exposiciones húmedas
(norte y oeste), condición favorecida por las neblinas invernales.
En el estrato arbóreo la cobertura vegetal está integrada,
principalmente, por Pinus cembroides, P. pinceana
Gordon, P. greggii, P. pseudostrobus, Quercus eduardii Trel., Q.
rugosa Née, Juniperus flaccida Schltdl. y Arbutus xalapensis
Kunth; en las barrancas sombreadas, ubicadas en el sureste
del ejido, existen pequeños bosquetes de P. pinceana
cohabitando con especies características del matorral xerófilo.
Tamaño de la muestra. A partir de la premisa que establece “… para
una especie dada, si se mantiene un diámetro constante, el
volumen variará de acuerdo a su altura, modificando su coeficiente
mórfico (López, 1983)”, se puede afirmar que el principal problema
para la determinación del número de árboles que se deben
medir por cada categoría diamétrica y para el modelo que se
utilizará en la construcción de la tabla de volúmenes dependerá
directamente de la variabilidad de la altura respecto al diámetro.
En el presente estudio se utilizó la metodología propuesta
por López (1983). El tamaño de muestra se estableció siguiendo
las recomendaciones de Caballero (1972); este se definió con
base en los resultados de los análisis troncales. La variabilidad
de las alturas en cada categoría diamétrica se determinó con la
información consignada en los cuadros 1 y 2.
are predominant: they are clear soils that resemble the rock
that produced them, very thin, not very fertile and quite stony
(INEGI, 1985).
The altitude of the area of study ranges from 2,200 to 2,500 m,
with slopes of 15, 35 and 45%, and northeast and southeast
exposures. The vegetation is relatively dense and grows in the
highest altitude areas (above 2,300 m), especially in humid
exposures (north and east); this condition is favored by winter mists.
In the tree stratum, vegetation cover is mainly integrated by
Pinus cembroides, P. pinceana Gordon, P. greggii, P. pseudostrobus,
Quercus eduardii Trel., Q. rugosa Née, Juniperus flaccida Schltdl.
and Arbutus xalapensis Kunth; in shady slopes, located southeast
of the ejido, there are small P. pinceana forests that coexist with
species characteristic of xeric shrublands.
Sample size. Considering the premise that states that “…for a
given species, if there is a constant diameter, the volume will vary
according to height, modifying their form factor (López, 1983)”, it can
be declared that the main problem for determining the number of
trees that need to be measured for each diametric category
and for the model used in the creation of the volume table will
depend directly on the height variability related to diameter.
In the current study, the methodology used was that proposed
by López (1983). The sample size was determined based on
Caballero’s recommendations (Caballero, 1972).
Considering the results of trunk analyses, it was then determined
the height variability for each diametric category, and the sample
size was determined using this data, as registered in tables 1 and 2.
Previously, a stratification of slope variations and exposure for
each type of soil was made, in order to guarantee that the sample
actually represents the population. The criteria used were:

Cuadro 1. Variabilidad de la altura por categoría diamétrica para un nivel significativo (a =1%).
Table 1. Height variability according to diametric category for a significant level (a =1%).

Error de Intervalos de altura por categoría diamétrica (m)

Potencia
estimación 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
1 80 3 6 10 18 29 43 61 89 120 162 217
85 3 7 12 20 32 47 68 98 132 178 238
90 3 8 13 23 36 53 77 110 149 200 368
95 4 9 16 27 42 63 90 135 175 236 315
2 80 2 3 5 8 13 18 28 40 54 73 97
85 2 3 5 9 14 20 30 42 58 78 103
90 2 4 6 10 16 23 34 49 67 91 119
95 3 5 8 13 19 28 41 59 81 109 143
Fuente: López (1983).
*Probabilidad de rechazar una hipótesis falsa; a = la probabilidad de rechazar una hipótesis cierta.
Source: López (1983).
*Probabilty to reject a false hypothesis; a = probability to reject a true hypothesis.

14
 Muñoz et al., Predicción de volúmenes de fuste total...

Cuadro 2. Variabilidad de la altura por categoría diamétrica para un nivel significativo (a =5%).
Table 2. Height variability according to diametric category for a significant level (a =5%).
Intervalos de altura por categoria diamétrica (m)
Error de estimación Potencia
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
80 2 4 6 10 17 25 36 52 71 95 128
85 2 4 7 10 19 28 41 59 80 108 144
1
90 3 5 8 14 22 33 48 69 93 125 168
95 3 6 10 17 28 41 59 85 115 154 205
80 3 4 5 8 11 16 23 32 43 57 74
85 3 4 6 9 13 19 27 37 49 65 84
2
90 3 4 7 11 15 22 32 42 57 75 98
95 4 4 9 13 19 27 38 52 70 92 120
Fuente: López (1983).
1 Para detectar con un error de +/- 1 m en la altura media de esa categoría diamétrica.
2 Para detectar con un error de +/- 1.5 m en la altura media de esa categoría diamétrica.
Source: López (1983).
1 To detect an +/- 1 m error of the average height of this diametric category.
2 To detect an +/- 1.5 m error of the average height of this diametric category.

Previamente, se realizó una estratificación en función de las
variaciones de pendiente y exposición presentes en cada tipo de
suelo, lo anterior para garantizar que la muestra fuera representativa
de la población. Los criterios que se utilizaron fueron:
Exposición. Cambios de exposición en un intervalo de 45°: exposición
norte (E1), sur (E2), este (E3) y oeste (E4).
Pendiente. Intervalos de 0-20%: (P1), 21-40% (P2), mayor a 41% (P3).
Exposure. Exposure changes in a 45° interval: northern (E1),
southern (E2), eastern (E3), and western exposures.
Slope. Intervals ranging from 0 to 20%: (P1), 21-40% (P2), above
41% (P3).
The selected trees were identified using a code; for instance,
tree 14, species P. greggii, southern exposure, with high slope, was
assigned code E2P3.14.

Los árboles seleccionados se identificaron con una clave; por The sample distribution area intentionally matched the population
ejemplo, el árbol 14, especie P. greggii, de la exposición sur, area, through the inclusion in the sampling of all the combinations
con pendiente alta le correspondió la clave E2P3.14. present in the study area.

El área de distribución de la muestra se hizo coincidir con la de
la población, mediante la inclusión en el muestreo de todas las
combinaciones presentes en el área de estudio. Una vez hecha
la estratificación, se eligieron los árboles que cumplieran con las
siguientes características: árbol dominante, vigoroso, sano
y bien conformado, sin nudos ni bifurcado, de las máximas
dimensiones y libre de competencia.
Al árbol derribado se le eliminaron las ramas para dejar
el fuste visible, se marcaron las alturas de 0.30 y 1.30 m y
consecutivamente las longitudes comerciales de 2.54 m (8 ¼¨) o
menores, en función de su altura, hasta el fuste comercial de 1.10 m,
el fuste restante, así como la longitud de la punta. El diámetro sin
corteza a lo largo del fuste se midió con una regla graduada.
Para el cálculo del volumen por periodo, con base en la altura
alcanzada, los diámetros de cada árbol de las diferentes
secciones se transformaron en área basal con las fórmulas:
Once the stratification was done, the trees with the following
characteristics were chosen: dominant, vigorous, healthy and
well conformed, knotless and unbranched, with the highest
dimensions, and competition free.
After felling the tree, the branches were removed to expose
the stem, 0.30 and 1.30 m heights, as well as commercial lengths
of 2.54 m (8 ¼¨) or less were marked depending on height, up
to the commercial stem measuring 1.10 m, the remaining stem,
and the length of top of tree. The diameter without bark was
measured all along the stem using a graded ruler.
In order to calculate the volume by period, based on reached
height, the diameters of the different sections of each tree were
transformed into basal area using the following formulas:
Stump volume = AB * 0.30

15
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Volumen del tocón = AB * 0.30
Donde:
AB= Área basal del tocón
Donde:
AB1= Área de la sección mayor
AB2= Área de la sección menor
Donde:
AB=Área de la sección
El volumen total del fuste se obtuvo de la suma de los volúmenes
de todas las secciones del árbol, cubicados con la fórmula de
Smalian, más el volumen de la punta.
Análisis estadístico
Los volúmenes de todas la muestras se sometieron a un análisis
de regresión.
Modelos de regresión. De acuerdo al comportamiento de la
relación diámetro – volumen y altura – volumen se propusieron
cuatro modelos de regresión:
1. Modelo de Schumacher V = a (D) b (H) c
2. Modelo de la Variable Combinada Logarítmica
V= a (D 2 H) b
3. Modelo de la Variable Combinada Aritmética
V = a + b (D 2 H)
4. Modelo de Meyer V= a (D) b (D 2 H) c
Método gráfico. Representación gráfica de los volúmenes reales en
la cual se observó la dispersión de los valores de los volúmenes
reales con respecto a los volúmenes calculados, en cuanto a
la sobrestimación o subestimación de los mismos en todas las
categorías diamétricas.
Métodos analíticos. Permiten cuantificar el grado de ajuste o
variabilidad de los modelos probados, lo que hace posible
elegir el mejor modelo de regresión. En el presente trabajo
se aplicaron los tres que a continuación se describen:
Coeficiente de determinación múltiple. Evalúa el porcentaje de
la variabilidad total de la variable dependiente (Velarde, 2002);
aunque se ha detectado que no siempre es un buen indicador
16
Where:
AB= Basal area of stump
Where:
AB1= Area of the larger section
AB2= Area of the shorter section
Where:
AB= Area of section
The total stem volume was obtained by adding up the volumes
of all tree sections, cubed with Smalian’s formula, plus the volume of
tree top.
Statistical analysis
The volumes of all samples were subjected to a regression analysis.
Regression models. Depending on the behavior of the relationship
between diameter and volume, and height and volume, four
regression models suggested:
1. Schumacher’s Model V = a (D) b (H) c
2. Logarithmic Combined Variable Model V= a (D 2 H) b
3. Arithmetic Combined Variable Model V = a + b (D 2 H)
4. Meyer’s Model V= a (D) b (D 2 H) c
Graphic method. The real volumes were graphically represented,
which showed the dispersion of real volume values in contrast with
calculated volumes, regarding their over or underestimation in
all diametric categories.
Analytical methods. They are used to quantify the adjustment or
variability degrees of the models studied, which makes it possible to
choose the best regression model. In the current study, we applied
the following three:
Multiple Determination Quotient. It evaluates the total variability
percentage of the dependent variable (Velarde, 2002);
however, it has been noted that it is not always a good
indicator of model adjustment, since it does not show the
residual deviation, but only shows the general adjustment
percentage of all observations.
Variance analysis. It determines if the estimated regression is
significant at a previously determined reliability level. Once the
 Muñoz et al., Predicción de volúmenes de fuste total...

de ajuste de los modelos, pues no se evidencian las desviaciones value of F is calculated, it is compared with the tabular value
de los residuales; solo muestra el porcentaje de ajuste general in order to accept or reject the null hypothesis. When the root
de todas las observaciones. mean square error is little, the adjustment is considered to be good.

Análisis de varianza. Determina si la regresión estimada es Aggregated variance. It is the difference of the sum of all real volumes
significativa a un nivel de confiabilidad previamente definido. El against the estimated volumes, expressed in percentage terms.
valor calculado de F se compara con el tabular para aceptar
o rechazar la hipótesis nula. Cuando el valor del cuadrado
medio del error es pequeño, indica un buen ajuste.

Desviación Agregada. Es la diferencia de la suma de los RESULTS

volúmenes reales con respecto de los estimados, expresada
en porcentaje.
RESULTADOS
Tamaño de muestra. De acuerdo al método propuesto se
utilizaron las variaciones de la altura y la categoría diamétrica
con una significancia del 0.05%, una potencia de 90 y un error
de estimación de ± 2.0 m (Cuadro 3).
Sample size. Following the suggested method, the height and
diametric category variations with a significance value of 0.05%, a
potency value of 90, and an estimation error of ± 2.0 m were used
(Table 3).
The largest amount of individuals from the sample corresponded
to those with diameters ranging from 15 to 20 cm (Table 3).
Although we obtained a sample size of 57 trees, we decided
to include 87 individuals with similar diametric categories in
order to guarantee a higher precision of results.

Cuadro 3. Determinación del tamaño de muestra con base en la altura de los árboles y la categoría diamétrica.
Table 3. Determination of sample size based on tree height and diametric category.
Intervalo de altura Categoría diamétrica Nivel de significación Error de estimación Potencia Número de
árboles
(m) (cm) (%) (m)
4 10 5 +/- 2.0 90 3
11 15 5 +/- 2.0 90 32
9 20 5 +/- 2.0 90 15
7 25 5 +/- 2.0 90 7
0 30 5 +/- 2.0 90 0
0 35 5 +/- 2.0 90 0
Total 57

El mayor número de individuos de la muestra correspondió a Statistical analysis. Correlation tests between the diameter and
los individuos de 15 a 20 cm de diámetro (Cuadro 3). No obstante height variables for P. greggii are presented in Table 4.
que se obtuvo un tamaño de muestra de 57 árboles, se tomó
la decisión de incluir 87 individuos con categorías diamétricas Cuadro 4. Pruebas de correlación entre variables para
similares a fin de garantizar más precisión en los resultados. Pinus greggii Engelm.
Table 4. Correlation tests between variables for Pinus
Análisis estadístico. Las pruebas de correlación entre las variables greggii Engelm.
diámetro y altura para P. greggii se presentan en el Cuadro 4.
Relación Coeficiente de Correlación
Diámetro - Altura 0.829364
Diámetro - Volumen 0.903116
Altura - Volumen 0.837474

17
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Los coeficientes de correlación muestran un alto grado de Correlation coefficients show a high degree of association
asociación entre las variables. Destacan la combinación de variables between variables. The combination of diameter-volume is
diámetro–volumen, por lo que se concluyó que es posible elaborar outstanding, since it helped to conclude that it is possible to
una tabla de volúmenes. make a table of volume.

Modelo de Schumacher Schumacher’s Model

V = a (D) b (H) c V = a (D) b (H) c

V= 0.000137940 (D)1.671395792 (H)0.916603698 V= 0.000137940 (D)1.671395792 (H)0.916603698

Modelo de la Variable Combinada Logarítmica Logarithmic Combined Variable Model

V = a (D 2 H) b V = a (D 2 H) b
V = 0.382849697 (D 2 H) 0.866278861 V = 0.382849697 (D2H) 0.866278861

Modelo de la Variable Combinada Aritmética Arithmetic Combined Variable Model

V = a + b (D 2 H). V = a + b (D 2 H).
V = 0.009272147 + 0.404765598 (D 2 H) V = 0.009272147 + 0.404765598 (D2H)

Modelo de Meyer Meyer’s Model

V = a (D) b (D 2 H) c. V = a (D) b (D 2 H) c.
V = 0.000137940 (D)- 0.161811604 (D2H)0.916603698 V = 0.000137940 (D)- 0.161811604 (D2H)0.916603698

Donde: Where:
V =Volumen
a =Constante a estimar V =Volume
H =Altura a = Fixed value to estimate
D = Diámetro normal (a 1.30 m) H = Height
D = Diameter at breast height (1.30 m)
Elección de los modelos de regresión. El modelo matemático
se eligió por los índices obtenidos en las pruebas estadísticas, Selection of regression models. The mathematical model was
por lo que no fue necesario probar la bondad de otro modelo chosen according to the rates obtained in statistic tests, which
(Cuadro 5). made it unnecessary to test the goodness of another model
(Table 5).

Cuadro 5. Resultados de las pruebas estadísticas en los modelos utilizados.

Table 5. Statistic test results of the models used.
Número de Error
Modelo R R2 DMA CME F Cal
modelo Estándar
1 Schumacher 0.9918 0.9837 -2.02% 0.0293 2529.84 0.0190
2 Variable Combinada Logarítmica 0.9675 0.9834 -1.85% 0.0296 5003.76 0.01868
3 Variable Combinada Aritmética 0.9894 0.9790 -4.61% 0.0002 3929.40 0.0174
4 Meyer 0.9918 0.9837 -2.02% 0.0293 2529.84 0.0190
R = Coeficiente de correlación; R2 = Coeficiente de determinación; CME = Cuadrado Medio del Error; DMA = Desviación agregada; F Cal = Valor de F calculado.
R = Correlation quotient; R2 = Determination quotient; CME = Square Mean Error; DMA = Standard Deviation Added; F Cal = Calculated F value.

18

Los modelos Schumacher y Meyer presentaron un mayor
coeficiente de determinación (R2). De acuerdo a los valores de
la desviación agregada (DMA), el modelo 2 resultó el mejor; en
segundo lugar con diferencia no significativa los modelos 1 y 4. El
modelo 3 se descarta, con base en este criterio de elección.
Al analizar los valores del cuadrado medio del error (CME),
el modelo seleccionado sería el 3; aunque los resultados de los
modelos 1, 2 y 4 también son satisfactorios. Los valores de
F calculada muestran que los cuatro modelos tienen un buen
ajuste para la predicción de los volúmenes, con un nivel significativo
del 1%. Respecto al error estándar, los cuatro modelos son elegibles.
En la Figura 2 se observa el comportamiento de los cuatro
modelos, con base en las diferencias relativas a los valores
ajustados y muestrales.
Tanto en la representación gráfica, como en los valores R2, error
estándar y DMA los modelos de Schumacher, Meyer y
Variable Combinada Logarítmica tuvieron un buen ajuste; sin
embargo, por su mayor facilidad de cálculo se recomienda el
modelo de Schumacher. La Variable Combinada Aritmética
presenta un ajuste aceptable, pero con desviaciones significativas
de sobreestimación en las categorías diamétricas inferiores (desde
los 10 hasta los 15 cm), lo que limita su aplicación.
Tablas de volumen. Para las ecuaciones obtenidas a partir de los
modelos de Schumacher y Variable Combinada Logarítmica se
elaboraron dos tablas de doble entrada, que representan el volumen
de fuste total sin corteza, expresado en m3, para plantaciones
forestales de Pinus greggii con árboles de diferentes edades y un
intervalo de valores del diámetro normal (DN) de 5 a 55 cm
(cuadros 6 y 7).
Con el modelo de Meyer se obtienen valores idénticos a los de
Schumacher, ya que al final ambos producen la misma estructura
matemática.
19
Muñoz et al., Predicción de volúmenes de fuste total...
Shumacher and Meyer models showed a higher determination
quotient (R2). According to the aggregated variance values
(DMA), model 2 was the best; models 1 and 4 came second,
with a non-significant difference. Model 3 was ruled out, based
on this selection criterion.
When the root mean square error (CME) was analyzed,
the model of choice is 3, although the results of models 1, 2, and 4
were also satisfying. The values of calculated F show that all
four models are properly adjusted for volume prediction, with a
significance level of 1%. Regarding standard error, all four models
are eligible. Figure 2 shows the behavior of the four models,
based on the relative differences to adjusted and sampling values.
Both in the graphic representation, as well as in R2, standard
error and DMA values, the Schumacher, Meyer and Logarithmic
Combined Variable models showed good adjustment; however,
the Schumacher model is recommended for its ease of calculation.
The Arithmetic Combined Variable model shows an acceptable
adjustment, but the significant overestimation variances in the lower
diameter categories (from 10 to 15 cm) limit its application.
Volume tables. For the equations obtained from the Schumacher and
Logarithmic Combined Variable models, we elaborated two
double entry tables, which represent the total stem volume
without bark, in m3, for forest plantations of Pinus greggii with
trees of diverse ages and a value interval of normal diameter
(DN) ranging from 5 to 55 cm (tables 6 and 7).
The results obtained with the Meyer model are identical to those
obtained using the Schumacher model, since both ultimately
produce the same mathematical structure.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Figura 2. Valores relativos de diferencias (prueba a residuales) de los cuatro modelos probados.
Figure 2. Relative values of differences (residual test) of the four tested models.

Cuadro 6. Tabla de volúmenes para plantaciones forestales de Pinus greggii Engelm. obtenida a partir del modelo de Schumacher
(V= 0.000137940 (D)1.671395792 (H) 0.916603698).
Table 6. Volume table for forest plantations of Pinus greggii Engelm. obtained from the application of the Schumacher model
(V= 0.000137940 (D)1.671395792 (H) 0.916603698).
Categoría Altura (m)
diamétrica
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
(cm)
5 0.009 0.011 0.012 0.014 0.015 0.017 0.017 0.017 0.017 0.017 0.017 0.017 0.017 0.017
10 0.028 0.033 0.039 0.044 0.049 0.053 0.053 0.053 0.053 0.053 0.053 0.053 0.053 0.053
15 0.056 0.066 0.076 0.086 0.096 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105 0.105
20 0.090 0.107 0.123 0.139 0.154 0.170 0.170 0.170 0.170 0.170 0.170 0.170 0.170 0.170
25 0.131 0.155 0.178 0.201 0.224 0.247 0.247 0.247 0.247 0.247 0.247 0.247 0.247 0.247
30 0.178 0.210 0.242 0.273 0.304 0.335 0.335 0.335 0.335 0.335 0.335 0.335 0.335 0.335
35 0.230 0.271 0.313 0.353 0.394 0.434 0.434 0.434 0.434 0.434 0.434 0.434 0.434 0.434
40 0.287 0.339 0.391 0.442 0.492 0.542 0.542 0.542 0.542 0.542 0.542 0.542 0.542 0.542
45 0.350 0.413 0.476 0.538 0.599 0.660 0.660 0.660 0.660 0.660 0.660 0.660 0.660 0.660
50 0.417 0.493 0.567 0.641 0.714 0.787 0.787 0.787 0.787 0.787 0.787 0.787 0.787 0.787
55 0.489 0.578 0.665 0.752 0.838 0.923 0.923 0.923 0.923 0.923 0.923 0.923 0.923 0.923

20
 Muñoz et al., Predicción de volúmenes de fuste total...

Cuadro 7. Tabla de volúmenes para plantaciones forestales de Pinus greggii Engelm. obtenida a partir del modelo de la Variable
Combinada Logarítmica (V= 0.382849697 (D2H)0.866278861).
Table 7. Volume table for forest plantations of Pinus greggii Engelm. obtained from the application of the Logarithmic Combined
Variable model (V= 0.382849697 (D2H)0.866278861).
Categoría Altura (m)
diamétrica
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
(cm)
l5 0.009 0.010 0.012 0.013 0.014 0.016 0.017 0.018 0.020 0.021 0.022 0.024 0.025 0.026
10 0.029 0.033 0.038 0.043 0.048 0.052 0.057 0.061 0.065 0.070 0.074 0.078 0.082 0.087
15 0.058 0.068 0.077 0.087 0.096 0.105 0.114 0.123 0.132 0.141 0.149 0.158 0.167 0.175
20 0.095 0.111 0.127 0.143 0.158 0.173 0.188 0.203 0.217 0.232 0.246 0.260 0.274 0.288
25 0.140 0.164 0.187 0.210 0.233 0.255 0.277 0.298 0.320 0.341 0.362 0.383 0.403 0.424
30 0.192 0.224 0.257 0.288 0.319 0.349 0.380 0.409 0.439 0.468 0.497 0.525 0.553 0.581
35 0.250 0.293 0.335 0.376 0.417 0.456 0.496 0.535 0.573 0.611 0.649 0.686 0.723 0.759
40 0.316 0.370 0.422 0.474 0.525 0.575 0.625 0.674 0.722 0.770 0.817 0.864 0.911 0.957
45 0.387 0.453 0.518 0.581 0.644 0.705 0.766 0.826 0.885 0.944 1.002 1.060 1.117 1.174
50 0.464 0.544 0.622 0.698 0.773 0.847 0.920 0.992 1.063 1.133 1.203 1.272 1.341 1.409
55 0.548 0.642 0.733 0.823 0.912 0.999 1.085 1.170 1.254 1.337 1.419 1.501 1.582 1.662

CONCLUSIONES CONCLUSIONS

Se observó un alto grado de asociación entre las variables
estudiadas. Destaca una mayor correlación entre diámetro–volumen.
Los coeficientes de correlación fueron altamente significativos, lo que
indica un grado de asociación entre las variables propuestas;
por lo tanto es posible elaborar una tabla de volúmenes.
Con base en las pruebas estadísticas gráficas y analíticas que se
aplicaron, los cuatro modelos mostraron un alto nivel significativo en
la predicción de los volúmenes; sin embargo, se observó una mayor
eficiencia en los modelos Variable Combinada Logarítmica y
de Schumacher, este último con resultados similares a los del
modelo de Meyer.
A high association degree among the studied variables was
observed. A higher correlation between diameter and volume
is notable. The correlation coefficients were highly significant,
which indicates a certain degree of association between
proposed variables. Therefore, it is possible to elaborate a
volume table.
Based on the graphic and analytic statistical tests applied, the
four models showed a high significance level in volume prediction.
However, a greater efficiency was observed in the Logarithmic
Combined Variable and Schumacher models; the results of the
latter were similar to those obtained from the Meyer model.

En la elección de los modelos más eficientes para la
determinación de volúmenes, el método gráfico resultó de gran
utilidad, pues muestra las desviaciones expresadas en porcentaje,
de los volúmenes estimados en relación con los valores reales. El
análisis de influencia de cada observación sobre el modelo
ajustado, la dispersión de los residuales y la distribución de
frecuencia de los residuales permitió comprobar que no se violaron
los supuestos de la regresión.
El modelo de la Variable Combinada Logarítmica también fue
eficiente en la estimación de volúmenes, aunque con menor precisión.
Los modelos y las tablas generadas solo son aplicables a las
plantaciones de Pinus greggi establecidas en el municipio de
Meztitlán, Hidalgo.
When choosing the most efficient models for volume calculation,
the graphic method was considerably useful, since it shows the
deviations, in percentages, of estimated volumes in relation to
real values. The influence analysis of each observation of the
adjusted model, the dispersion of residuals, and the distribution of
residual frequency, helped us demonstrate that the regression
suppositions were not transgressed.
The Logarithmic Combined Variable model was also efficient
for estimating volumes, although not as precise.
The models and tables generated in this study are only applicable
to plantations of Pinus greggi established in the municipality of
Meztitlán, Hidalgo state.

End of the English version

21
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
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Edo. de Méx. México. 81p.
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For. en Méx. 32 (101): 93-116.
 TAMAÑO DE FRAGMENTOS FORESTALES EN EL BOSQUE DE
PINO-ENCINO, SIERRA DE QUILA, JALISCO

FRAGMENTS SIZE IN THE PINE-OAK FOREST, SIERRA DE QUILA, JALISCO STATE

Ana Luisa Santiago Pérez1, Raymundo Villavicencio García1, José de Jesús Godínez Herrera1,
José María Chávez Anaya1 y Sandra Luz Toledo González1

RESUMEN

Se evaluó la riqueza, la composición y la abundancia de especies de árboles en función del tamaño de fragmentos del bosque de
pino-encino del área natural protegida Sierra de Quila. Se seleccionaron dos tipos de fragmento (10-50 ha y >50 ha) en bosque cerrado
(BC, cobertura de copa >40%) y bosque abierto (BA, <40%). Se hizo el inventario del arbolado (DAP ≥ 7 cm) en 76 sitios concéntricos (0.05 ha),
distribuidos en una red sistemática de muestreo. En los BA se registraron de 11 a 17 especies y en los BC de 16 a 24. Aun cuando
la diferencia en riqueza de especies no fue significativa (p>0.06) entre tipos de cobertura y tamaño de fragmentos, si existe una mayor
uniformidad en la abundancia en los BA. Destacan seis taxa que no se observaron en ninguna de las condiciones menores a 50 ha:
Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Pinus herrerae, Quercus candicans, Quercus excelsa y Tilia mexicana. Mediante técnicas de ordenación
se identificó que en ambos tamaños de fragmentos las variables altitud, tipo de suelo y abundancia de hojosas correlacionaron de
forma significativa con las asociaciones de especies arbóreas. La exposición y la abundancia de pinos fueron relevantes en los BA;
mientras que, el diámetro promedio y la densidad de árboles se correlacionaron con los BC. Los patrones de distribución son elementos
clave para la conservación integral del paisaje y de las diferentes condiciones en las que se desarrollan las coberturas forestales.

Palabras clave: Análisis de ordenación, asociación arbórea, bosque de pino-encino, diversidad, estructura, fragmentos.

ABSTRACT

Species richness, composition and abundance of tree species were assessed in relation to the size of fragments in the pine-oak forest
of the protected natural area of Sierra de Quila. Two kinds of fragments were selected (10-50 hectares and >50 hectares) in open
(canopy cover >40%) and closed canopy (<40%). forest. Tree inventory (DBH ≥ 7 cm) in 76 concentric sampling plots (0.05 ha) was made
in a systematic sampling net. In the open forest were recorded from 11 to 17 species and in the closed forest from 16 to 24 species.
Even though the difference of species richness was not significant (p>0.06) between types of cover and fragment size, there is more
evenness in abundance in the open forest. Six outstanding species, Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Pinus herrerae, Quercus candicans,
Quercus excelsa and Tilia mexicana were not found in any condition <50 hectares. By ordination techniques it was found that in both
fragment sizes, altitude, soil type and broad-leaf abundance significantly correlated with tree species associations. Hill side and pine
abundance were relevant in open forest, while average diameter and tree density correlated with closed forest. Distribution patterns
are crucial elements for integral landscape conservation and of the different conditions in which forest covers develop.

Key words: Ordination analysis, trees association, Pinus-Quercus forest, diversity, structure, fragments.

Fecha de recepción: 28 de septiembre de 2010.

Fecha de aceptación: 17 de julio de 2012

1
Departamento de Producción Forestal. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA), Universidad de Guadalajara. Correo-e: alsanpe@hotmail.com
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
INTRODUCCIÓN
La progresiva transformación de los recursos forestales origina
cambios relacionados con la fragmentación y el aislamiento
biológico de los ecosistemas (Bennet, 1998; Lindenmayer y Franklin,
2002). La fragmentación, definida como la pérdida o reducción
de hábitat, induce a modificaciones en los patrones de la
biodiversidad local, la composición florística y estructural, así
como la alteración de procesos ecológicos en los bosques
(Laurance y Bierregaard, 1997). Los factores bióticos y abióticos de
las comunidades también se pueden afectar, en función del tamaño
y la forma de los fragmentos, ya que al modificarse la distribución
espacial de los recursos se modifica su disponibilidad (Harper
et al., 2005).
En hábitats fragmentados, la teoría de islas de McArthur y
Wilson (1967) predice que el número de taxa por fragmentos
depende del tamaño de los parches de hábitat y de la distancia
entre ellos; sin embargo, aportaciones recientes enfatizan que el nivel
de heterogeneidad y el grado de contraste entre fragmentos,
bordes suaves o abruptos, en paisajes forestales determinará la
capacidad de recuperación del bosque; la penetración de los
efectos de borde; y la capacidad de las especies de plantas y
animales para adaptarse y moverse dentro de distintos parches
disturbados (Laurance et al., 2001; Harper et al., 2005; Fischer
y Lindenmayer, 2007).
Los bosques de pino-encino, pertenecientes a la zona ecológica
templada subhúmeda, son uno de los ecosistemas forestales más
extensos de México, los cuales han estado sujetos a un largo historial
de disturbios tanto por el cambio de uso de suelo para actividades
agropecuarias, como para el aprovechamiento productivo
maderable; situación que ha causado distintos problemas para
su conservación en el ámbito nacional (Challenger, 1998;
Calderón-Aguilera et al., 2012). Debido al impacto negativo que
produce la fragmentación en la biodiversidad de los ecosistemas,
sus consecuencias ecológicas han sido documentadas por sus
implicaciones para la conservación y el manejo forestal (Peterken,
1981; Janzen, 1986; Lindenmayer y Franklin, 2002); en ese sentido, es
preciso fomentar el desarrollo de métodos para la identificación de
áreas fragmentadas. Además, se requieren análisis ecológico-forestales
que proporcionen los fundamentos técnicos para implementar
actividades de manejo tendientes a minimizar sus impactos
negativos. Williams et al. (2002) enfatizan que los estudios de
fragmentación son necesarios para generar información básica
que permita diseñar estrategias de manejo de los bosques naturales.
En los últimos 20 años con la creación y expansión de las Áreas
Naturales Protegidas (ANP) disminuyó, en apariencia, la tasa
de cambio de uso del suelo y se mantuvo la cobertura de los
ecosistemas naturales en esas áreas (Figueroa y Sánchez-Cordero,
2008). No obstante, las tendencias de transformación de los
paisajes naturales en diversas regiones pueden afectar, más allá
24
I NTRODUCTION
The progressive transformation of forest resources brings
changes related to fragmentation and biological isolation of
ecosystems (Bennet, 1998; Lindenmayer and Franklin, 2002).
Fragmentation, defined as habitat loss or reduction, leads to
modification in local biodiversity patterns, floristic and structural
composition, as well as the alteration of ecological process in forests
(Laurance and Bierregaard, 1997). The biotic and abiotic factors of
the communities also may affect too, according to the size and form
of the fragments, as the spatial distribution of resources changes,
so does their availability (Harper et al., 2005).
In fragmented habitats, McArthur and Wilson’s (1967) island
theory predicts that the number of species per fragments depends
on the size of the habitat patches and the distance among
them; however, recent contributions emphasize that the level
of heterogeneity and the degree of contrast among fragments,
soft or rough borders, in forest landscapes will determine the
ability to recover the forest, the penetration of border effects and
the ability of plant and animal species to adapt and move within
different disturbed patches (Laurance et al., 2001; Harper et al.,
2005; Fischer and Lindenmayer, 2007).
Pine-oak forests which belong to the subhumid temperate
ecologic zone, are one of the most extensive forest ecosystems in
Mexico, which have been subjected to a long history of disturb,
from land use change for agriculture and livestock activities, and
productive wood harvesting, a situation that has caused different
problems for their conservation at a national scope (Challenger,
1998; Calderón-Aguilera et al., 2012). From the negative impact
that produces fragmentation in the biodiversity of ecosystems, their
environmental consequences have been documented from
their implications for the conservation and forest management
(Peterken, 1981; Janzen, 1986; Lindenmayer and Franklin,
2002); in this sense, it is mandatory to promote the formulation of
methods for the identification of fragmented areas. In addition, it is
necessary to carry out ecological-forest analyses that provide the
technical fundaments to implement management activities aimed at
minimizing their negative effects. Williams et al. (2002) emphasize
that fragmentation studies are necessary to generate basic
information that allows the design of management strategies
of natural forests.
In the last 20 years, with the creation and expansion of the
Natural Protected Areas (ANP, for its acronym in Spanish)
apparently the land use change rate diminished and the cover of
natural ecosystems was kept the same in those areas (Figueroa
and Sánchez-Cordero, 2008). Nevertheless the less, the
tendencies to transform natural landscapes in different regions,
beyond these territories, may negatively affect ecosystems in
their structure and productivity.

de estos territorios, de forma negativa a los ecosistemas: su
estructura y productividad.
En el estado de Jalisco existen cinco áreas naturales protegidas
(ANP) federales, de ellas, la Sierra de Quila es una de las cuatro
que albergan bosques templados. A pesar de la importancia que
tiene la protección de estas, por su contribución al mantenimiento
de la diversidad biológica, los procesos ecológicos y la provisión de
servicios ecosistémicos; las dinámicas de fragmentación a escala
de paisaje regional (tasas de cambio de uso del suelo) en el
área circundante a las ANP son la principal causa de la pérdida de
su conectividad forestal con otros ambientes naturales (Figueroa
y Sánchez-Cordero, 2008; Villavicencio et al., 2009).
En este contexto, en el presente trabajo se evalúan las
características de composición, diversidad, estructura del estrato
arbóreo y condiciones ambientales en masas mixtas de bosque
de pino-encino abierto (densidad de cobertura de copa <40%)
y cerrado (densidad de cobertura de copa >40%), en relación
con diferentes tamaños de fragmentos forestales (tamaño de
parches de hábitat) en el área protegida Sierra de Quila.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La investigación se realizó en el área de protección de flora y fauna
Sierra de Quila (APFFSQ), que cubre 14,168 ha y se localiza entre los
paralelos 20°12´10” y 20°23´23” latitud norte y 103°53´25” y
104°11´35” longitud oeste, al centro del estado de Jalisco (Figura 1).
El clima es templado húmedo con lluvias en verano y cálido húmedo
con larga temporada seca (García, 1972). Su límite altitudinal varía
de 1,300 a 2,560 m; con la distribución de seis tipos de vegetación,
con predominancia de los bosque de pino-encino, bosque de encino
y de selva baja caducifolia. La precipitación anual oscila entre
700 a 1,000 mm (Guerrero y López, 1997). Los subtipos de suelo
predominantes son Regosol eútrico (33.8%), Feozem háplico (29%),
Cambisol húmico (23.1%), Cambisol eútrico (10.3%), Litosol (2.6%) y
Luvisol crómico (1.3%) (INEGI, 1972; Villavicencio et al., 2006). En la
Figura 1 se muestra la distribución espacial de la cobertura del
bosque de pino-encino con dosel de copa abierto y cerrado.
Villavicencio (2004) registró como especies arbóreas
dominantes por su abundancia a Pinus lumholtzii B.L. Rob. &
Fernald, P. douglasiana Martínez, P. oocarpa Scheide var.
oocarpa, P. devoniana Lindl., P. herrerae Martínez, Quercus
resinosa Liebm., Q. coccolobifolia Trel., Q. obtusata Humb. &
Bonpl., Q. castanea Née, Q. candicans Née, Q. laeta Liemb.,
Q. eduardii Trel. y Q. magnoliifolia Née.
25
Santiago et al., Tamaño de fragmentos forestales en...
In Jalisco there are five federal natural protected areas (ANP);
from them, Sierra de Quila is one of the four that include mild-weather or
temperate forests. In spite of the importance that the protection
of they have, for their contribution to the maintenance of biological
diversity, the ecological process and the provision of ecosystemic
services; fragmentation dynamics at regional landscape scale (land
use rates) in the surrounding area of the ANP are the main cause
of the loss of forest connectivity with other natural environments
(Figueroa and Sánchez-Cordero, 2008; Villavicencio et al., 2009).
In this context, the present work assesses elements such
as composition, diversity and structure of the tree stratum and
environmental conditions in mixed masses of open pine-oak forest
(crown density <40%) and open canopy (crown density >40%), in
regard to different forest fragment sizes (size of habitat patches)
in Sierra de Quila protected area.
MATERIALS AND METHODS
Study area
This research was carried out in Sierra de Quila flora and
wildlife protection area (APFFSQ, for its acronym in Spanish),
that covers 14,168 ha and is located between 20°12´10” and
20°23´23” north and 103°53´25” and 104°11´35” west, at the
center of Jalisco state (Figure 1). Weather is humid temperate with
summer rains and humid warm with a long drought season
(García, 1972). Its altitude limit varies between 1,300 and 2,560 m
with the distribution of six vegetation types where pine-oak
forest prevails, as well as the oak forest and the low deciduous
tropical forest. Annual precipitation is between 700 and
1,000 mm (Guerrero and López, 1997). The prevailing soil
subtypes are Eutric Regosol (33.8%), Haplic Feozem o (29%),
Humbic Cambisol húmico (23.1%), Eutric Cambisol (10.3%), Litosol
(2.6%) and Cromico Luvisol (1.3%) (INEGI, 1972; Villavicencio et al.,
2006). In Figure 1 is shown the spatial distribution of the pine-oak
cover with open and closed canopy.
Villavicencio (2004) registered as dominant species by their
abundance Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernald, P. douglasiana
Martínez, P. oocarpa Scheide var. oocarpa, P. devoniana Lindl.,
P. herrerae Martínez, Quercus resinosa Liebm., Q. coccolobifolia
Trel., Q. obtusata Humb. & Bonpl., Q. castanea Née, Q. candicans
Née, Q. laeta Liemb., Q. eduardii Trel. and Q. magnoliifolia Née.
Fragments by type of cover and land use were obtained by the
application of a Geographic Information System (GIS) based on a
vegetation map classified by Villavicencio (2004) from a Landsat
7 ETM+ satelite image for APFFSQ with the patch analysis tool
(Patch Analyst) of the del ArcView 3.2 program (Rempel and
Carr, 2003). Patches or forest structures are identified spatially
by two kinds of fragment sizes: 10 to 50 ha and over 50 ha,
as well as by crown cover density (Figure 2): closed pine-oak
canopy (continuous) (>40%) and open canopy (<40%).
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Figura 1. Localización del Área de Protección de Flora y Fauna Sierra de Quila en el estado de Jalisco.
Figure 1. Sierra de Quila flora and wildlife protection area location in the state of Jalisco.
Los fragmentos por tipo de cobertura y uso del suelo se obtuvieron
con la aplicación de un sistema de información geográfica (SIG),
mediante una carta de vegetación clasificada por Villavicencio
(2004) a partir de una imagen satelital (Landsat 7 ETM+) para
el APFFSQ con el uso de la herramienta de análisis de parches
(Patch Analyst) del programa ArcView 3.2 (Rempel y Carr, 2003).
Los parches o las estructuras forestales se identificaron de manera
espacial por dos clases de tamaño de fragmento: de 10 a 50 ha y
mayores a 50 ha, así como por la densidad de cobertura de copa
(Figura 2): bosque cerrado (continuo) de pino-encino (>40%) y
bosque abierto (<40%).
Se establecieron parcelas concéntricas de muestreo de
0.05 ha por cada tipo de cobertura y tamaño de fragmento,
mediante una red sistemática y equidistante que se definió por
rumbos francos entre sitios de 200 y 400 m. La ubicación
geográfica del punto central se definió en gabinete por medio
de un SIG; después, los puntos se localizaron en campo con un
navegador GPS (Garmin Map 60CSX).
En total se trabajó con 76 parcelas, en las cuales se midió el
arbolado ≥ 7 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) y se
registraron datos como los siguientes: especie, altura, diámetro,
altura de copa, posición sociológica, vigor, daño; además de las
variables ambientales del sitio: altitud, exposición y pendiente. En
cada parcela la riqueza se calculó como el número de especies,
y la estructura del arbolado se estimó a través de la densidad
(número de árboles ha-1), alturas y diámetros promedios, y el área
26
Concentric sampling lots of 0.05 ha for each kind of cover and
fragment size were established by a systematic and equidistant
net that was defines by azimuth between 200 and 400 m sites.
the geographic location of the central point was defined at the
office by means of a GIS; afterwards, points were located in
the fields with a GPS navigator (Garmin Map 60CSX).
A total of 76 plots were sampled in which all the trees ≥ 7 cm DBH
were measured and the following data were taken: species, height,
diameter, crown height, sociologic standing, vigor, damage, in
addition to environmental variables of the site such as altitude,
hillside and slope. Richness was determined in each plot as
the number of species, and tree structure was estimated through
density (number of trees ha-1), average heights and diameters
and basal area (m2 ha-1) of both kinds of forest. Specie composition
by fragment size was determined by the Importance Value Index
(IVI), which is the result of adding the values of relative abundance,
basal area and frequency (Müeller-Dombois and Ellenberg, 1974).
Diversity was analyzed under five criteria: species richness,
Shannon-Wiener (H’) diversity index, Equity (E) of species
distribution, Simpson (S) and Margaleff (M) indexes (Magurran,
2004); all calculations were made with the aid of the EstimateS
7.5.1 program (Colwell, 2009).
 Santiago et al., Tamaño de fragmentos forestales en...

Fotografía: Cortesía Comité Regional de Protección, Promoción y Fomento de los Recursos Naturales de la Sierra de Quila A. C.
Fotography: Comité Regional de Protección, Promoción y Fomento de los Recursos Naturales de la Sierra de Quila A. C.
Figura 2. Densidad de cobertura de dosel. a) Bosque cerrado o continuo; b) Bosque abierto.
Figure 2. Density of canopy cover. a) Closed or continuous forest; b) Open forest.

basal (m2 ha-1) de ambos tipos de bosque. La composición
de especies por tamaño de fragmento se determinó con el
índice de importancia ecológica (IVI, Importance Value Index),
que corresponde al producto de la sumatoria de los valores
relativos de la abundancia, el área basal y la frecuencia
(Müeller-Dombois y Ellenberg, 1974).
La diversidad se analizó bajo la consideración de cinco medidas:
riqueza de especies, índice de diversidad de Shannon-Wiener
(H’), Equidad (E) de la distribución de especies, Simpson (S) y
Margaleff (M) (Magurran, 2004); todos los cálculos se hicieron
con el programa EstimateS 7.5.1 (Colwell, 2009).
Las diferencias en los atributos de riqueza y estructura del
arbolado entre tamaño de fragmentos y condición de
bosque abierto o cerrado se obtuvieron con las pruebas de U
Mann-Whitney con un nivel de significancia estadística de α = 0.05
(Zar, 1999).
La distribución de las especies en relación con el tamaño de
fragmentos y tipo de cobertura se estimó en forma numérica
con datos de presencia/ausencia; para ello se usó el análisis de
agrupamiento con el índice de Sorensen como medida de distancia
y el método del vecino más lejano para definir la semejanza entre
los grupos. A fin de correlacionar la composición de especies,
con las variables ambientales y estructurales se empleó la técnica de
ordenación Bray y Curtis con varianza-regresión para la selección
de puntos extremos, y la distancia de Sorensen como medida de
similitud (McCune y Grace, 2002). Las matrices de datos del
medio incluyeron las variables altitud, exposición, pendiente,
The differences of richness and tree structure between
fragment size and canopy opening were obtained through the
U Mann-Whitney tests with a α = 0.05 significance (Zar, 1999).
Species distribution in regard to fragment size and type of canopy
were estimated in a numeric way with presence/absence data;
therefore, Sorensen index was used as a distance measure and the
method of the furthest neighbor to define similarity among groups.
In order to make a correlation of the species composition with
the environmental and structural variables, the Bray and Curtis
ordination technique with variance-regression for the selection of
extreme points was used, and Sorensen ‘s distance as a similarity
measure (McCune and Grace, 2002). The matrixes of environmental
data included variables such as altitude, hill side, slope, type of soils,
number of trees, average diameter, average height, basal area
per site, number of pines, number of oaks, number of broad-leaves,
Shannon diversity index and distance to road in each one of the
sites. The presence/absence data matrix was transformed by means
of the Beals technique to counteract the effect of truncation of zero
and the nonlinearity of species to environmental gradients. Both
processes (grouping and ordination) are carried out by the
PC-ORD 5.31 program (McCune and Mefford, 2006).
RESULTS
The closed pine oak forest (BC) makes up for near 51% of the total
forest cover of the protected area, while the pine-oak open forest
(BA) only 9%. According to Villavicencio (2004), both canopy
options in the APFFSQ prevail in an altitude interval between de
2,000 and 2,100 m, 38.2% and 42%, respectivelly, according

27
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
tipo de suelo, número de árboles, diámetro promedio, altura
promedio, área basal por sitio, número de pinos, número de
encinos, número de hojosas, índice de diversidad de Shannon y
distancia a caminos en cada uno de los sitios. La matriz de datos
de presencia/ausencia se transformó por medio de la técnica de
Beals para contrarrestar el efecto del truncamiento del cero y la
no linealidad de especies a los gradientes ambientales. Ambos
procesos (agrupamiento y ordenación) se efectuaron a través del
programa PC-ORD 5.31 (McCune y Mefford, 2006).
RESULTADOS
El bosque de pino-encino cerrado (BC) constituye cerca de 51%
de la cobertura forestal total del área protegida, en tanto que
el bosque abierto (BA) de pino-encino solo 9%. De acuerdo a
Villavicencio (2004), ambas condiciones del APFFSQ ocurren de
manera predominante en un intervalo altitudinal entre 2,000 y
2,100 m, 38.2% y 42% respectivamente, según la distribución
porcentual por cada tipo de vegetación y estrato altitudinal. En
el Cuadro 1 se muestra el número de parches (unidades de
hábitat) identificados en la red de sitios y los datos descriptivos
de abundancia, área basal, alturas y diámetros por tipo de
cobertura y tamaño de fragmentos.
Cuadro 1. Descripción de sitios y parámetros dasométricos por tipo y tamaño de fragmento en la APFFSQ.
Table 1. Description of the sites and mensuration parameters by fragment type and size in the APFFSQ.
Número de Número de
Fragmento sitios N ha -1
parches
Bosque abierto (10 – 50 ha) 10 11
Bosque abierto (> 50 ha) 5 20
Bosque cerrado (10 – 50 ha) 3 10
Bosque cerrado (>50 ha) 3 35
N ha = número de individuos por hectárea; G há = área basal por hectárea;
-1 -1
N ha-1 = number of individuals per hectare; G há-1 = basal area per hectare;
No hubo diferencias significativas entre los fragmentos de BC y
BA de 10-50 ha en cuanto a número de árboles, área basal, altura
y diámetros; en contraste, dichas diferencias sí existieron en
alturas (p< 0.001) y área basal (p< 0.001) entre los fragmentos
mayores a 50 ha. En este contexto, algunos autores han
reconocido densidades diferentes de arbolado en diversas
localidades del APFFSQ; Villavicencio et al. (2006), quienes en un
análisis y comparación de comunidades arbóreas distribuidas
por tipo de suelo registraron abundancias desde 533 árboles ha-1,
sobre suelos de tipo Feozem háplico, hasta 775 árboles ha-1 en
los suelos Cambisol húmico. Trigueros et al. (2011) llevaron a
cabo una remedición de sitios permanentes de muestreo
en la microcuenca del río Santa Rosa, una de la principales
abastecedoras de agua en el poblado de Tecolotlán; estos
investigadores registraron una disminución de 600 árboles ha-1
to the percent distribution for each type of vegetation and altitude
strtum. In Table 1 is shown the number of patches (habitat units)
identified in the site net and the descriptive data of abundance,
basal area, heights and diameter per type of cover and
fragment size.
There were non-significant differences between the BC
and BA fragments of 10-50 ha in regard to the number of trees,
basal area, height and diameter; in contrast, such differences did
exist in heights (p< 0.001) and basal area (p< 0.001) among the
fragments >50 ha. In this context, some authors have acknowledged
different tree densities in several locations of the APFFSQ, such as
Villavicencio et al. (2006), who, in an analysis and comparison
of tree communities distributed by type of soil, made an
abundance record from 533 trees ha-1, over haplic Feozem
up to 775 trees ha-1 over humic Cambisol soils; Trigueros et al.
(2011) re-measured permanent sampling plots in Santa Ursula
river micro-basin, one of the main suppliers of water in Tecolotlán
town; they found out a decrease of 600 árboles ha-1 in 2002 to 584
trees ha-1 in 2010. Last, Ávila et al. (2011) registered 891 trees ha-1
in a study focused on the potential distribution of Pinus herrerae
Martínez which is spread in the west limit of APFFSQ.
G ha-1
h (m) d (cm)
(m2)
380 12.6 9.0 17.8
499 11.9 7.8 14.8
324 14.9 10.1 19.1
650 24.2 10.7 18.3
h (m) = altura promedio; d (cm) = diámetro promedio.
h (m) = average height; d (cm) = average diameter.
In a sampled area of 3.8 ha were identified 25 tree species
that belong to eight genus and seven families. The most outstanding
of them were Fagaceae (12), Pinaceae (5), Clethraceae and
Ericaceae (2), as well as Betulaceae, Leguminosae and Tiliaceae.
In BC 25 tree taxa were determined from 45 sampled lots and
in BA, 20 from 31 lots. At the end, the latter had a lower richness,
from 11 to 17, while in the first, from 16 to 24 (Table 2) as a
result of a greater uniformity (0.83) in the distribution of the abundance
of species. Also, the high values in the Simpson (S) index showed
dominance of some species in the fragments >50 ha. In regard to
species richness between types of cover and fragment size, the
non parametric Kruskal -Wallis test did not bring about any
differences (P= 0.065).
28

en 2002, a 584 árboles ha-1 en 2010. Por último, Ávila et al.
(2011) consignaron 891 árboles ha-1 en su estudio enfocado a
la distribución potencial de Pinus herrerae Martínez localizado
de manera disyunta en el extremo oeste del APFFSQ.
En una superficie de 3.8 ha se identificaron 25 especies arbóreas
correspondientes a ocho géneros y siete familias, de ellas las mejor
representadas fueron Fagaceae (12), Pinaceae (cinco), Clethraceae
y Ericaceae (dos), Betulaceae, Leguminosae y Tiliaceae.
En los BC se reconocieron 25 taxa arbóreas en 45 parcelas muestreadas
y en los BA 20 en 31 parcelas. Al final, estos últimos tuvieron menor
riqueza de 11 a 17; mientras que, los primeros de 16 a 24 (Cuadro 2).
Los valores más altos (M) se obtuvieron en ambas coberturas de
bosque cerrado. Los índices de Shannon (H’) indicaron que la riqueza
y la abundancia relativa de las especies fueron superiores en los
bosques abiertos (1.96 y 2.34), debido a la mayor uniformidad (0.83)
en la distribución de su abundancia. Así mismo, los valores altos en el
índice de Simpson (S) indicaron la dominancia de algunos taxa en
los fragmentos superiores a 50 ha. Respecto a la riqueza de especies
entre tipos de cobertura y tamaño de fragmentos, la prueba no
paramétrica de Kruskal-Wallis no evidenció diferencias (P= 0.065).
Cuadro 2. Riqueza y diversidad de especies del estrato arbóreo por tipo y tamaño de fragmento.
Table 2. Species richness and diversity of the tree stratum by fragment type and size.
Fragmento \ Índice Riqueza
11
Bosque abierto (10 – 50 ha)
17
Bosque abierto (> 50 ha)
16
Bosque cerrado (10 – 50 ha)
24
Bosque cerrado (>50 ha)
H´ = Índice de Shannon; E= Índice de Eveness (Uniformidad); S= Índice de Simpson; M= Índice de Margalef
H´ = Shannon index; E= Eveness index; S= Simpson index; M= Margalef index
Quercus resinosa fue el taxon más abundante y con mayor
valor de importancia ecológica, excepto en los BA >50 ha
(Cuadro 3). Pinus douglasiana sobresalio en los BA y BC
superiores a 50 ha. Las especies dominantes por condición
fueron Q. resinosa, P. lumholtzii y P. douglasiana en los BA de
10 a 50 ha y Q. magnoliifolia, P. douglasiana y P. lumhotzii
en los BA > 50 ha; en los BC de 10 a 50 ha se determinó a Q.
resinosa, Q. magnoliifolia y P. douglasiana, y en los BC > 50 ha,
Q. resinosa, P. douglasiana y P. lumholtzii.
29
Santiago et al., Tamaño de fragmentos forestales en...
Quercus resinosa was the most abundant species and with the
greatest ecologic importance value, except in BA >50 ha (Table 3).
Pinus douglasiana was the most outstanding in BA and BC over
50 ha. The dominant species by condition were Q. resinosa,
P. lumholtzii andP. douglasiana in BA of 10 to 50 ha and Q.
magnoliifolia, P. douglasiana and P. lumhotzii in BA > 50 ha; in BC of
10 to 50 ha, Q. resinosa, Q. magnoliifolia and P. douglasiana
were determined and in BC > 50 ha, Q. resinosa, P. douglasiana and
P. lumholtzii.
The exercise of putting together the 31 BA sampled lots
(Figure 3), divided them in six great groups by floristic composition
similarity (level of 50% of cutting); 16 of the lots of fragments >50 ha
were divided into fragments of 10-50 ha, which makes up to
50% of similarity among all the sites of forest covers of BA and
is coincidental by means of the Shannon-Wiener index with a
greater proportional distribution of species abundance in BA
in regard to BC (Table 2).
H´ E S M
1.96 0.82 5.62 1.91
2.34 0.83 8.75 2.58
1.87 0.68 4.03 2.95
2.29 0.72 6.61 3.27
The grouping analysis of the 45 BC plots (Figure 4) generated
a division into six great groups with a cutting level over 30% of
floristic similarity. In the dendrogram can be observed that in the high
part are concentrated 10 to 50 ha fragments, and in the lower part,
>50 ha fragments. This is the result of a greater heterogeneity in
the species richness distribution among plots (Margalef index). It
is coincidental with the Simpson index, if there is a greater species
richness, it also highlights a greater concentration of the dominance of
the abundance of some species (Table 2).
The BA ordination in the first three axis extracted 84.5% of
the variance of the species data. The first axis belonged to 48%
of variance the second, 20.5% and the third, 16% (Figure 4). Axis 1
correlated with Acacia pennatula (Schlecht. et Cham.) Benth.
(r= 0.976), Quercus crassifolia (r= 0.844), Pinus lumholtzii (r= -0.820),
Quercus coccolobifolia (r= -0.802) and the number of broadleaves
(other broadleaf species, r= 0.826), soil (r= -0.370) and hillside
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Cuadro 3. Valores porcentuales del índice de importancia ecológica por tipo de fragmento.
Table 3. Per cent values of the ecological importance index by type of fragment.
Bosque abierto Bosque abierto Bosque cerrado Bosque cerrado
Especie
(10 – 50 ha) (> 50 ha) (10 – 50 ha) (>50 ha)
Quercus resinosa Liebm. 78.1 31.54 102.64 62.59
Pinus douglasiana Martínez 44.0 41.93 25.02 56.54
Pinus lumholtzii B.L.Rob. & Fernald 47.3 41.01 12.65 35.44
Quercus magnoliifolia Née 15.0 46.46 33.73 10.67

Pinus oocarpa Scheide var. oocarpa 15.0 13.41 22.26 30.46

Quercus coccolobifolia Trel. 29.5 16.79 6.06 11.76

Pinus devoniana Lindl. 4.2 27.96 8.76 17.95
Quercus rugosa Née - 31.04 11.71 14.13
Quercus obtusata Humb. & Bonpl. 25.2 7.91 14.41 8.15
Clethra rosei Britton - 2.70 3.70 4.17

Alnus acuminata ssp. arguta (Schlecht.) Furlow - - 22.77 2.65

Quercus laeta Liebm. 16.2 - 4.83 1.08

Arbutus xalapensis HBK. - 14.10 - 6.38

Acacia pennatula (Schlecht. et Cham) Benth. 15.0 1.68 - 1.64

Prunus serotina ssp. capuli (Cav.) McVaugh - 1.36 8.32 0.95

Quercus candicans Née - - 9.34 2.66

Quercus castanea Née - 2.20 - 8.12

Arbutus glandulosa Mart. et Gal. - 2.97 - 6.37

Quercus crassifolia Humb. & Bonpl. 9.9 - - 1.78

Quercus eduardii Trel. - 11.00 10.54 7.76
Quercus subspathulata Trel. - 5.94 - 3.55
Tilia mexicana Schltdl. - - 3.27 -
Pinus herrerae Martínez - - - 2.39
Clethra hartwegii Britton - - - 1.94
Quercus excelsa Liebm. - - - 0.87
Total 300 300 300 300

30
 Santiago et al., Tamaño de fragmentos forestales en...

El ejercicio de agrupamiento de las 31 parcelas de BA (Figura 3),
las dividió en seis grandes grupos por semejanza en la composición
florística (nivel de corte 50%); 16 de las parcelas de fragmentos
mayores a 50 ha se separaron en fragmentos de 10-50 ha, lo
cual corresponde a 50% de similitud entre todos los sitios de las
coberturas forestales de los BA, y concuerda, mediante el índice
de Shannon-Wiener, con una mayor distribución proporcional de
las abundancias de las especies en los BA, respecto a los BC
(Cuadro 2).
(r=-0.316). The correlated taxa showed greater dominance in
10-50 ha fragments (Table 3), while three out of the five broadleaf
species, except for A. pennatula, were found, preferably, in
>50 ha fragments. On the other hand, the main soil subtypes
in plots inside the 10 to 50 ha fragments were humic Cambisol
(7 plots), cromic Luvisol (3) and eutric Regosol (1); meanwhile in
plots within >50 ha fragments were Eutric Regosol (9), Eutric
Cambisol (8) and Haplic Feozem (3).

Las parcelas que inician con a corresponden a fragmentos de 10-50 ha y las que inician con m a fragmentos mayores a 50 ha.
The plots that start with a are corresponding to 10-50 ha fragments and those which start with m to >50 ha fragments.
Figura 3. Dendrograma del análisis de agrupamiento de las parcelas de muestreo en el bosque abierto en función de la
presencia-ausencia de las especies.
Figure 3. Dendrogram of the grouping analysis of the sampling lots in the open forest in regard to species presence / absence.

El análisis de agrupamiento de las 45 parcelas de BC
(Figura 4) generó una separación en seis grandes grupos, en un nivel
de corte superior a 30% de semejanza florística. En el dendrograma se
observa que en la parte alta se concentran las parcelas en fragmentos
de 10 a 50 ha, y en la porción baja en fragmentos mayores
a 50 ha. Lo anterior es resultado de una mayor heterogeneidad
en la distribución de la riqueza de especies entre parcelas
(índice de Margalef). Esto coincide con el índice de Simpson
que, si bien hay mayor riqueza de especies, también indicó
una concentración más grande de la dominancia, en relación con
la abundancia de algunas especies (Cuadro 2).
La ordenación del BA en los tres primeros ejes extrajeron 84.5%
de la varianza de los datos. Al primer eje correspondió 48% de
la varianza, al segundo, 20.5% y al tercero, 16% (Figura 5). El eje 1
correlacionó con Acacia pennatula (Schlecht. et Cham) Benth.
Axis 2 showed a higher correlation in regard to the number
of Pinus trees (r= -0.425) and to altitude (r= -0.371). Quercus
rugosa Née (r= -0.799) and Quercus eduardii (r= -0.661) were
located in sites within >50 ha fragments between an altitude from
2,000 to 2,300 m, where P. devoniana prevailed. Quercus
obtusata (r= -0.717) and Quercus laeta (r= 0.714) were displaced in
a lower altitude (2,000-2,100 m), in which P. lumholtzii is more
dominant. In axis 3, Pinus douglasiana (r= -0.853) and P. oocarpa
(r= -0.800) correlated with the altitude range (r= -0.497) from
2,100 to 2,300 m, besides getting in association to the soil
variable (r= 0.511) mainly with >50 ha fragments, where the
three soil subtypes, eutric Regosol, eutric Cambisol and haplic
Feozem, prevailed.

31
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

(r= 0.976), Quercus crassifolia (r= 0.844), Pinus lumholtzii (r= -0.820),
Quercus coccolobifolia (r= -0.802) y el número de hojosas (otras
especies latifoliadas, r= 0.826), el suelo (r= -0.370) y la exposición
(r=-0.316). Los taxa correlacionados presentaron mayor dominancia
en fragmentos de 10-50 ha (Cuadro 3); mientras que, tres de las
cinco especies de latifoliadas, excepto A. pennatula, se registraron
de modo preferente en fragmentos mayores a 50 ha. Por otro
lado, los principales subtipos de suelo en parcelas al interior de
fragmentos de 10 a 50 ha fueron Cambisol húmico (7 parcelas),
Luvisol crómico (3) y Regosol eútrico (1); en tanto que en parcelas
dentro de fragmentos >50 ha fueron Regosol eútrico (9), Cambisol
eútrico (8) y Feozem háplico (3).
El eje 2 presentó una correlación más alta respecto al
número de árboles de Pinus (r= -0.425) y a la altitud (r= -0.371).
Quercus rugosa Née (r= -0.799) y Quercus eduardii (r= -0.661)
se localizaron en sitios al interior de fragmentos >50 ha en la cota
altitudinal 2,000 – 2,300 m, donde predominó P. devoniana. Quercus
obtusata (r= -0.717) y Quercus laeta (r= 0.714) se distribuyeron en
una altitud menor (2,000-2,100 m), en la que es más dominante
P. lumholtzii. En el eje 3, Pinus douglasiana (r= -0.853) y P. oocarpa
(r= -0.800) se correlacionaron con la altitud (r= -0.497) en la cota de
In the BC ordination, 64% of the cumulative variance of the
data belonged to the first three axis (Figure 6). The first axis extracted
18.8% of the variance, the second, 29.1% and the third one, 16.7%.
Axis 1 confirmed greater correlation with the average diameter
variable (r= 0.331) and the associated species were Quercus laeta
(r= 0.735), Pinus douglasiana (r= -0.622), Arbutus xalapensis
HBK. (r= -0.652) and Quercus candicans (r= 0.617); the individuals of
the latter two species, in particular, registered big diameters. In the
axis 2 correlated altitude (r= -0.749) and the number of trees
(r= -0.337) with Quercus rugosa (r= -0.797) and Quercus eduardii
(r= -0.765); Quercus magnoliifolia (r= 0.798) and Alnus acuminata
ssp. arguta (Schlecht.) Furlow (r= 0.741) confirmed association with
the eutric Regosol soil subtype (r= 0.365), which has a high
nutrient content and a regular one of organic matter and as it
is found near streams and light gullies (Villavicencio et al., 2006). In
axis 3, Quercus crassifolia (r= 0.737) and Pinus douglasiana (r= 0.685)
showed a positive correlation with the number of broadleaves
(r= -0.332) and Pinus oocarpa (r= -0.671) made it in a negative way.

Las parcelas que inician con c corresponden a fragmentos de 10-50 ha y las que inician con m a fragmentos mayores a 50 ha.
The plots that star with c are corresponding to 10-50 ha fragments and those which starts m to >50 ha fragments.
Figura 4. Dendrograma del análisis de agrupamiento de las parcelas de muestreo en el bosque cerrado en función de la
presencia-ausencia de las especies.
Figure 4. Dendrogram of the grouping analysis of the sampling lots in the closed forest in regard to species presence / absence.

32
 Santiago et al., Tamaño de fragmentos forestales en...

2,100 a 2,300 m; además de, asociarse a la variable de suelo DISCUSSION

(r= 0.511) preferente a fragmentos >50 ha, en la que prevalecieron tres
subtipos de suelo Regosol eútrico, Cambisol eútrico y Feozem háplico.
En la ordenación del BC correspondió a los tres primeros ejes una
varianza acumulada de 64.6% de los datos (Figura 6). El primer
eje extrajo 18.8% de la varianza, el segundo 29.1% y el tercero 16.7%.
El eje 1 confirmó mayor correlación con la variable de diámetro
promedio (r= 0.331) y las especies asociadas fueron Quercus laeta
(r= 0.735), Pinus douglasiana (r= -0.622), Arbutus xalapensis HBK.
(r= -0.652) y Quercus candicans (r= 0.617); en particular, los individuos
de las últimas dos especies registraron diámetros grandes. En el
eje 2 se correlacionaron la altitud (r= -0.749) y el número de árboles
(r= -0.337) con Quercus rugosa (r= -0.797) y Quercus eduardii (r= -0.765);
Quercus magnoliifolia (r= 0.798) y Alnus acuminata ssp. arguta
(Schlecht.) Furlow (r= 0.741) se asociaron al subtipo de suelo (r= 0.365)
Regosol eútrico, caracterizado por ser rico en nutrientes con contenido
regular de materia orgánica y por ubicarse en arroyos y cañadas
pequeñas (Villavicencio et al., 2006). En el eje 3, Quercus crassifolia
(r= 0.737) y Pinus douglasiana (r= 0.685) presentaron correlación
positiva con el número de hojosas (r= -0.332) y Pinus oocarpa (r= -0.671)
lo hizo en forma negativa.
A combination of landscape characteristics explain, in a general
way, the species richness and diversity as a whole, in the study
area. In this outlook, the environmental variables such as altitude,
type of soil and broadleaf abundance are important in the
correlation of tree species associations, in both types of forests.
Hillside and the number of pine trees, in particular, are
mandatory in BA (Figure 5, axis 1 and 2), as well as tree density
and average diameter in BC (Figure 6, Axis 2). As the sampled
plots were displayed between 1,859 and 2,365 masl, it stands
for an altitude gradient of 500 m; therefore, it means there is a
temperature variation from 0.4 to 0.7 °C, for each 100 m of
altitude according to Lamprecht (1990), which may be confirmed
by a greater dominance of pine species, as altitude increases. The
six soil subtypes at the APFFSQ were recorded in this study and
their prevailing per centual distribution is restricted, mainly, to three:
Regosol, 34%, Feozem, 29% and Cambisol, 33%, according to what
Villavicencio et al. (2006) described by using GIS. On the other
hand, the spatial heterogeneity is such that from the total area of
the pine-oak closed forest of the ANP (Natural Protected Area)
(6, 701.6 ha), 59.6% is found in the 2,000-2,200 m altitude range, and
in the open forest (1, 299.6 ha) it is of 60.6% (Villavicencio, 2004).

Los triángulos corresponden a las parcelas y los vectores relacionan a las variables ambientales y estructurales relevantes. Las parcelas que inician con
a se localizaron dentro de fragmentos de 10-50 ha y las que empiezan con m se encontraron al interior de fragmentos mayores a 50 ha.
The triangles belong to the plots and the vectors relate the relevant enviromental to the structural variables. The plots that start with a are corresponding
to 10-50 ha fragments and those which start m to >50 ha fragments.
Figura 5. Análisis de ordenación de las parcelas de muestreo en bosques abiertos derivada de la composición de especies.
Figure 5. Ordination analysis of the sampling plots in open forest from species composition.

33
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Los triángulos corresponden a las parcelas y los vectores relacionan a las variables ambientales y estructurales relevantes.
The triangles belong to the plots and the vectors relate the relevant enviromental to the structural variables. The plots that
start with a are corresponding to 10-50 ha fragments and those which start m to >50 ha fragments.
Figura 6. Análisis de ordenación de las parcelas de muestreo en bosques cerrados derivada de
la composición de especies.
Figure 6. Ordination analysis of the sampling plots in closed forests from species composition.

DISCUSIÓN The time-space patterns of vegetation have been interpreted

Una combinación de características del paisaje explican de
manera general el conjunto de riqueza y diversidad de especies en
el área de estudio. En este panorama, las variables ambientales como
altitud, tipo de suelo y abundancia de hojosas son importantes en la
correlación de asociaciones de los taxa arbóreos, en ambos tipos
de bosques. En particular, la exposición y el número de árboles del
género Pinus son determinantes en BA (Figura 5, ejes 1 y 2), así como la
densidad y el diámetro promedio en BC (Figura 6, eje 2). Si bien, las
as a result of the influence of two kinds of gradients: a) the limiting
environmental factors such as light, temperature, water, soil nutrient,
for example; and b) the natural or human disturb (Jardel et al., 2004). For
example, the topographic variation (altitudinal gradient) and the
several types of soil are physical variables taken into account in
the general hypothesis, that help to explain the species diversity
at local geographic scales used in other mountain ecosystems in
Mexico (Jardel et al., 2004; Cuevas et al., 2008; González-Espinosa
et al., 2008; Reich et al., 2010).

34

parcelas muestreadas se distribuyeron entre 1,859 y 2,365 msnm,
esto representa un gradiente altitudinal de 500 m; por tanto, implica
una variación en temperatura de 0.4 – 0.7 °C, por cada 100 m de altitud
de acuerdo a Lamprecht (1990), lo que puede confirmarse con una
mayor dominancia de las especies de pinos, a medida que se
incrementa la altitud. Los seis subtipos de suelo presentes en el
APFFSQ se registraron en el presente trabajo, y su distribución
porcentual predominante corresponde, principalmente, a tres:
Regosol 34%, Feozem 29% y Cambisol 33%, conforme a lo descrito
por Villavicencio et al. (2006) mediante un SIG. Por otro lado,
la heterogeneidad espacial es tal, que de la superficie total del
bosque de pino-encino cerrado del ANP (6, 701.6 ha) 59.6% ocurre
en la cota altitudinal de 2,000-2,200 m, y en el bosque abierto
(1, 299.6 ha) es de 60.6% (Villavicencio, 2004).
Los patrones espacio-temporales de la vegetación han sido
interpretados como resultado de la influencia de dos tipos de
gradientes: a) los factores ambientales limitantes: luz, temperatura,
agua, nutrientes del suelo, entre otros; y b) el disturbio natural
o antropogénico (Jardel et al., 2004). Por ejemplo, la variación
de la topografía (gradiente altitudinal) y los diversos tipos de
suelos son variables físicas consideradas en la hipótesis general,
que contribuyen a explicar la diversidad de especies en escalas
geográficas locales utilizadas en otros ecosistemas de montaña en
México (Jardel et al., 2004; Cuevas et al., 2008; González-Espinosa
et al., 2008; Reich et al., 2010).
Se observa que los valores más altos en la densidad de árboles
y el diámetro promedio en fragmentos de BC son relevantes y
pueden influir como factores para describir la variabilidad local
de la riqueza de especies. Esto concuerda con algunos patrones
estructurales identificados por Reich et al. (2010), quienes afirman
que los patrones de riqueza de especies arbóreas de Jalisco
se explican por el tipo de cobertura forestal, la altitud, el área
basal arbórea, la cobertura del dosel y la precipitación invernal.
La combinación de datos biológicos y ambientales, topográficos
y climáticos representa un gradiente complejo en el que
intervienen múltiples variables, de ahí, que para explicar los
patrones de riqueza y asociaciones de especies arbóreas sea
fundamental cubrir diferentes escalas espaciales y temporales del
ambiente físico, así como, la relación de factores limitantes y
los atributos ecofisiológicos particulares de los taxa (González-Espinosa
et al., 2008; Reich et al., 2010), y del efecto de los factores de
disturbio sobre las comunidades forestales (Jardel et al., 2004;
Calderón-Aguilera et al., 2012).
CONCLUSIONES
Aun cuando la diferencia en la riqueza de especies entre
tamaños de fragmentos y coberturas no es significativa, es
importante destacar que la semejanza florística identificada
por el método de agrupamiento separa a las parcelas por
tamaño de fragmento.
35
Santiago et al., Tamaño de fragmentos forestales en...
It is observed that the higher values in tree density and
average diameter in BC fragments are relevant and can affect the
local variability of species richness. This agrees with some structural
patterns detected by Reich et al. (2010) which stat that the tree
species richness of Jalisco state can be explained by the kind of forest
cover, altitude, tree basal area, canopy cover and winter rainfall.
The combination of biological, environmental, topographic and
climatic data represents a complex gradient in which multiple
variable are involved; thus, to explain the patterns or tree species
richness and associations it is basic to include different time and
spatial scales of the physical environment, as well as the series
of limiting factors and ecophysiological elements of taxa
(González-Espinosa et al., 2008; Reich et al., 2010) and the effect
of disturb factors upon forest communities (Jardel et al., 2004;
Calderón-Aguilera et al., 2012).
CONCLUSIONS
Even though the difference in species richness in both fragment
sizes and covers was non- significant, it is worthy to emphasize
that the floristic similarity determined by the grouping method
divides plots by fragment size.
It was found that in both conditions of cover and fragment size, the
environmental variables of altitude and type of soil, in addition
to the presence of broadleaves, they correlated significantly
with the tree species association in fragments over 50 ha.
The number of pines is relevant in open forests, while average
diameter and tree density correlated with closed forests.
There are six outstanding species that were only detected
in closed forests and fragments over 50 ha: Alnus acuminata,
Clethra hartwegii, Pinus herrerae, Quercus candicans, Quercus
excelsa and Tilia mexicana. Autoecological studies are advised for
them because of a) their importance, rarity or threatened condition,
as it is the case of T. mexicana, which is at risk of extinction; b)
r its wood value (P. herrerae and Q. candicans); c) its scientific
or ecological interest or its restricted distribution: A. acuminata,
C. hartwegii and Q. excelsa, as they are related to humid
mountainsides in ravines.
More research is necessary about the distribution patterns of the
species where forestry information as well as the history of
vegetation management are included, as they are key elements
for the integral landscape conservation and of the different
conditions in which forest covers develop.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Se identificó que en ambas condiciones de cobertura y ACKNOWLEDGEMENTS

tamaño de fragmentos las variables ambientales altitud y tipo
de suelo, además de la ocurrencia de hojosas se correlacionan de To PROMEP-SEP for the financial support provided to the UDG-EXB-364
forma significativa con la asociación de las especies arbóreas Project entitled “Análisis de la fragmentación forestal, estructura del paisaje
en fragmentos mayores a 50 ha. El número de pinos es relevante en y diversidad en espacios naturales”. To the Comité Regional de Protección,
Promoción y Fomento de los Recursos Naturales de la Sierra de Quila, A.C. for their
los bosques abiertos, mientras que el diámetro promedio y la help to accomplish this study. To the students and volunteers of CUCBA–Universidad
densidad de árboles se correlacionan con los bosques cerrados. de Guadalajara for their backup in field work. To Verónica Rosas-Espinoza and three
anonymous technical editors for their valuable suggestions.
Destaca la presencia de seis especies que solo se identificaron
en bosques cerrados y en fragmentos mayores a 50 ha: End of the English version
Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Pinus herrerae, Quercus
candicans, Quercus excelsa y Tilia mexicana. Para estas se
recomienda la ejecución de estudios autoecológicos: a) por su
importancia, dado su rareza o su situación de amenaza, como
es el caso de T. mexicana, la cual está en peligro de extinción;
b) por su valor maderable: P. herrerae y Q. candicans; c) por
su interés científico, ecológico o de distribución restringida:
A. acuminata, C. hartwegii y Q. excelsa, por su asociación con
laderas húmedas en barrancas.

Se requieren mayores investigaciones sobre los patrones

de distribución de las especies que incorpore información
silvícola, así como el historial de manejo de la vegetación, como
elementos clave para la conservación integral del paisaje y
de las diferentes condiciones en las que se desarrollan las
coberturas forestales.

AGRADECIMIENTOS

Al PROMEP-SEP por el apoyo financiero otorgado al Proyecto (UDG-EXB-364)

“Análisis de la fragmentación forestal, estructura del paisaje y diversidad en
espacios naturales”. Al Comité Regional de Protección, Promoción y Fomento de
los Recursos Naturales de la Sierra de Quila, A.C. por las facilidades brindadas
a este estudio. A los estudiantes y voluntarios del CUCBA–Universidad de
Guadalajara por su apoyo en el trabajo de campo. Verónica Rosas-Espinoza y
tres árbitros anónimos aportaron valiosas recomendaciones.

REFERENCIAS

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Delimitación de áreas de distribución del pino chino (Pinus herrerae
Martínez) en la Sierra de Quila, Jalisco. In: Villavicencio G., R., A. L.
Santiago P., V. C. Rosas E. y L. Hernández L. (comp.). Memorias del
I Foro de Conocimiento, Uso y Gestión del Área Natural Protegida
Sierra de Quila. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jal.
México. pp. 35-40.
Bennet, A. F. 1998. Linkages in the landscape: The role of corridors and
connectivity in wildlife conservation. IUCN. Cambridge, UK. 254 p.
Calderón-Aguilera, L. E., V. H. Rivera-Monroy, L. Porter-Bolland, A. Martínez-Yrízar,
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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

“Se produjo una extraña quietud. Los pájaros, por ejemplo...¿dónde se habían ido?
Mucha gente hablaba de ellos, confusa y preocupada. Los corrales estaban vacíos.
Las pocas aves que se veían se hallaban moribundas: temblaban violentamente
y no podían volar. Era una primavera sin voces. En las madrugadas -que antaño
fueron perturbadas por el coro de gorriones, golondrinas, palomos, arrendajos y
petirrojos, y otra multitud de gorjeos- no se percibía un solo rumor; solo el silencio
se extendía sobre los campos, los bosques y las marismas.”
Rachel Carson

38
 ENSAYO DE LEGUMINOSAS PARA LA REFORESTACIÓN DE LA 2ª SECCIÓN
DEL BOSQUE DE CHAPULTEPEC

ASSAY OF LEGUMINOUS TREES FOR REFORESTATION OF

THE SECOND SECTION OF CHAPULTEPEC PARK

Maira Oriana Gazca Guzmán1 y Héctor Mario Benavides Meza2

RESUMEN

La Segunda Sección del Bosque de Chapultepec es un sitio de preservación ecológica, generación de servicios ambientales y de beneficios
recreativos, principalmente, para los habitantes de la Ciudad de México. En los últimos años se ha registrado una declinación y disminución
de su cubierta forestal, por lo que es necesario llevar a cabo programas de reforestación que se realicen con las especies apropiadas al sitio.
Se realizó un ensayo de seis leguminosas arbóreas con el objetivo de evaluar su supervivencia y tasas de crecimiento en altura y
diámetro basal; en el primer rubro, el valor final fue de 100 a 92.59%, en función de la especie, aunque no hubo diferencias significativas
entre ellas. La tasa de crecimiento en altura fue mayor y significativamente diferente en Albizzia occidentalis y Senna multiglandulosa, respecto
a los otros taxa; mientras que la correspondiente al diámetro resultó superior en S. multiglandulosa, Acacia angustissima y A. occidentalis. En
contraste, Leucaena esculenta presentó las cifras más bajas en ambas variables, pero no difirió significativamente de Eysenhardtia
polystachya, ni de Lysiloma divaricata. En algunas plantas se registraron daños por vandalismo, así como por el ataque de plagas.
A pesar de ello, los resultados permiten afirmar que estas son una buena opción para la reforestación del área de estudio, lo que
confirma la importancia de realizar ensayos de especies previos a los programas de reforestación urbana.

Palabras clave: Bosque de Chapultepec, Ciudad de México, crecimiento arbóreo, dasonomía urbana, leguminosas arbóreas,
reforestación urbana.

ABSTRACT

The 2nd Section of Chapultepec Park is an ecological preservation site and provides ecosystemic services and anthropocentric benefits to the
inhabitants of the Metropolitan Area of Mexico City. In recent years the tree cover has shown a reduction and decline. This condition must
be reverted and reforestation programs can do in a short period of time. A species test of six native leguminous trees was assessed to
determine the response to the conditions of the 2nd section. Survival rates varied among species (100 to 92.5%), but no significant differences
were found. On the contrary, height and basal diameter growth rates were significantly different among species and the highest values were
registered in Albizzia occidentalis and Senna multiglandulosa. The growth rate in basal diameter was also different among them and
S. multiglandulosa, Acacia angustissima and A. occidentalis showed the highest results, in contrast Leucaena esculenta presented the smallest
rate in both variables, but did not differ significantly from Eysenhardtia polystachya and Lysiloma divaricata. Evidence of damages caused to
plants was registered, mainly due to pest attacks and vandalism, but they did not promote the death of plants. These results showed that
the leguminous tree species tested could be a good choice for the reforestation of the 2nd Section, but also the importance of these kinds
of studies to determine the response of tree species to the planting sites, before they are widely use in urban reforestation programs.

Key words: Chapultepec Park, Mexico City, tree growth, urban forestry, woody leguminous species, urban reforestation.

Fecha de recepción: 27 de octubre de 2010

Fecha de aceptación: 16 de junio de 2012

1
Prestadora de Servicios Profesionales. Correo-e: maira.gazca@gmail.com
2
Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales, INIFAP.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
INTRODUCCIÓN
El bosque urbano es un sistema que genera beneficios y servicios
ambientales similares a los de un bosque natural, pero que, además
de los árboles, está conformado por vegetación asociada a lo
largo de calles y avenidas, áreas verdes públicas y otros espacios
abiertos como son los cementerios y barrancas (Benavides, 1989). En
este concepto quedan comprendidas las grandes masas arboladas
naturales o inducidas, dentro de los límites de la ciudad y a las cuales en
México comúnmente se les denomina “bosques”; aunque en términos
estrictos son grandes parques como Chapultepec, San Juan
de Aragón y Tlalpan, en la Ciudad de México. Su importancia
empezó a ser reconocida y valorada conforme se apreciaron en
toda su magnitud los beneficios antropocéntricos y servicios
ambientales que proporcionan, particularmente, cuando la
vegetación es manejada en forma correcta (Benavides et al., 1994).
Si bien no ha sido documentado explícitamente, es conocido
el uso indiscriminado de especies exóticas en la reforestación
urbana y su plantación ha sido excesiva. No obstante, se reconoce
que éstas suelen desarrollar una gran adaptación a distintos
tipos de clima y suelo, un rápido crecimiento, además de que
sus semillas o propágulos están disponibles en el mercado y
dicho material, en muchos casos, es el producto de programas de
mejoramiento de varias decenas de años (Vázquez y Batis, 1996). En
comparación con lo anterior, por lo general las especies nativas no
han estado sujetas a ningún programa de selección, ni de mejoramiento;
y para la mayoría se desconocen las técnicas y protocolos para su
propagación y mantenimiento en vivero, y después de la plantación.
Situación que ha propiciado que los árboles nativos de México, se
empleen en número y superficies insignificantes (González, 1981;
Vázquez y Batis, 1996).
El éxito de una plantación se determina por el grado en
que logre cumplir con los objetivos propuestos en cada proyecto de
reforestación. La selección de la especie de acuerdo al sitio es una
decisión crucial, ya que de no efectuarse, es muy probable que se
origine un impacto negativo considerable, pues el desarrollo del
árbol y su estado general pueden no resultar exitosos. Es importante
considerar que cada taxón posee determinadas estrategias
de adaptación al medio urbano; así como, distintos
requerimientos de cultivo, hábitos de crecimiento, tamaño y forma,
entre otras características. De igual manera, es fundamental el
conocimiento de las necesidades de poda, resistencia a plagas y
enfermedades, tolerancia a factores abióticos y sociales, producción
en vivero y tipo de mantenimiento (Chapman, 1981; Harris,
1992; Ruíz, 2002).
A la fecha, uno de los mayores problemas para realizar
plantaciones urbanas es la carencia de información sobre los
requerimientos ambientales y características de crecimiento
de las especies que se pretenden utilizar, los sitios o lugares
40
INTRODUCTION
Urban forests are systems that generate ecosystem services and
anthropocentric benefits similar to those produced by natural forests.
The forest in the city is not only conformed by trees but also by
shrubs and herbaceous vegetation and it is located along streets
and avenues, public green areas, and other open spaces, such
as graveyards and gullies (Benavides, 1989). Large areas covered
by trees located within the boundaries of the city, either natural
or man induced, are included in the urban forest concept. These
places are commonly known in Mexico City as “forests”, although
strictly speaking they are only large parks such as Chapultepec,
San Juan de Aragón and Tlalpan. The importance of the urban
forests was completely acknowledged and valued once the
magnitude of the anthropocentric benefits and environmental
services they provide was fully appreciated (Benavides et al., 1994).
Although it has not been explicitly documented, it is well
known that exotic species are indiscriminately used in urban
reforestation and have been planted in excess. However, it has
been acknowledged that such species are highly adaptable
to diverse types of climates and soil conditions, they grow
quickly, their seeds or propagules are easily available and, in
many cases, such material is the result of genetic improvement
programs from decades ago (Vázquez and Batis, 1996). In
contrast, native species have not generally been subjected to
selection or improvement programs; in most cases, the techniques
and protocols for their propagation, nursery and post plantation
maintenances are unknown. These conditions have caused that
the number of Mexican native tree species used in reforestation
programs and the surface they cover are quite insignificant
(González, 1981; Vázquez and Batis, 1996).
The success of any reforestation program is determined by the
degree in which the objectives that were defined are reached. Selection
of the species according to the place is a crucial decision, and if it
is not done so, it can probably cause a considerably negative impact,
since the development of trees can be unsuccessful and showed
a poor condition. It is important to consider that each species has
its own strategies to adapt in the urban environment, besides their
different cultivation requirements and other characteristics such as
growing habits, size and shape, as well as pruning requirements,
resistance to pest and diseases, tolerance to environmental and
social factors, and type of production and maintenance in nursery
conditions (Chapman, 1981; Harris, 1992; Ruíz, 2002).
Up to now, one of the main problems for urban reforestation
is the lack of information regarding the environmental and
growth requirements of the species that are intended to be
used, adequate sites and places for them, the convenient plantation
substratum, as well as their response in previous reforestation projects
because they are not followed on.

adecuados para su establecimiento, el sustrato de plantación
conveniente y su respuesta en reforestaciones anteriores pues
no se les da seguimiento a éstas.
La selección de especies para un área urbana se puede
realizar por medio de ensayos de especies, los cuales consisten
en probar en pequeñas parcelas ubicadas en sitios representativos
dentro de la zona de interés, ejemplares jóvenes de plantas. A
partir de ellas es factible extrapolar la información, pues son uno de
los medios más confiables para la selección de los taxa para atender
un propósito y para una localidad determinada (Martínez, 1981;
Willan, 1984). Esta práctica se desarrolla en un ambiente común,
con el fin de obtener estimaciones relativas de las especies en
cuanto a su crecimiento en diámetro y altura, supervivencia;
adaptación a las condiciones ecológicas y resistencia a plagas,
y a los factores ambientales desfavorables (Rodríguez et al.,
2000; García et al., 2007). Su respuesta y el éxito de una
plantación son consecuencia de la influencia de varios factores,
entre los que figuran no solamente las características bioclimáticas y
edafológicas, sino también los medios técnicos y sociales de que
se disponga para su establecimiento y mantenimiento (Martínez, 1981).
De esta forma, los ensayos de especies son de gran trascendencia
para valorar la introducción de nuevas especies y aumentar
la biodiversidad en proyectos de reforestación dentro de las
ciudades (Burley, 1969).
Desde hace varias décadas en México se han realizado
reforestaciones masivas en áreas forestales y ciudades, en las
que con frecuencia se ha sobreutilizado un grupo reducido de
especies arbóreas y arbustivas, frecuentemente exóticas y por lo
general, se plantan muchos árboles de un solo taxon (González,
1983; Segura, 2005). Es común que las especies utilizadas en
tales proyectos tengan características que las hacen apropiadas
como son su facilidad de propagación, rápido crecimiento o
resistencia a plagas. Sin embargo, la falta de periodos de prueba
y su uso indiscriminado han ocasionado que los programas de
reforestación propicien la homogeneización en la composición del
arbolado en las áreas verdes y la disminución o pérdida de la
riqueza florística (Zobel et al., 1987; López y Zamudio, 2002;
Segura, 2005).
México, paradójicamente, es uno de los principales países
megadiversos del mundo y reúne muchos taxa autóctonos y
endémicos que pueden ser aprovechados como ornamentales,
pero son desconocidos por la mayoría de la población, ya
que no han sido evaluadas para estos fines (Segura, 2005).
Situación que es extensiva a los funcionarios encargados de
los programas de arbolado urbano en las ciudades y de los
viveros, particularmente de los oficiales, pues no han procurado
su propagación y utilización. El uso de especies exóticas
representa una respuesta simple, que se justifica por la carencia
de conocimientos científicos y técnicos sobre el uso y manejo de
las nativas (Vázquez y Batis, 1996).
41
Gazca y Benavides. Ensayo de leguminosas para la...
The selection of species for the reforestation of the entire city or
a zone of it, can be obtained by a species assays, which consist in
small experimental parcels placed in representative sites located
within the zone of interest, where young trees are evaluated. Information
from these assays can be extrapolated, since they are one of the most
reliable species selection methods for fulfilling a purpose and for a
specific locality (Martínez, 1981; Willan, 1984). This procedure is
developed in a common environment, in order to obtain relative
estimations of diameter and height growth, survival, adaptation
to environmental conditions, resistance to pests and diseases, as
well as unfavorable environmental factors (Rodríguez et al., 2000;
García et al., 2007). The response of species and the success of
the reforested plants are consequence of the influence of diverse
factors, which include not only bioclimatic and soil characteristics,
but also technical and social procedures, tools and machinery
available to plant and later maintenance of trees (Martínez,
1981). Therefore, species assays are convenient procedures to
evaluate the introduction of new species and increase the
biodiversity of reforestation projects in the cities (Burley, 1969).
For several decades massive forest and urban reforestations
have been carried out in Mexico, in which a small group of mostly
exotic tree and shrub species have been overused, and several
trees of a single species have been planted (González, 1983;
Segura, 2005). In general terms, the species planted in such projects
have appropriate characteristics such as propagation facility, fast
growth and pest resistance. However, the lack of test periods
and the indiscriminate use of exotic species have caused that
such reforestation programs promoted the homogenization of
tree species composition in green areas, and the reduction or
loss of local natural floristic richness (Zobel et al., 1987; López
and Zamudio, 2002; Segura, 2005).
Paradoxically, Mexico is one of the main megadiverse countries
of the world, and has many autochthonous and endemic species that
can be used for ornamental purposes, however most of the population
is not familiar with them because they have not been evaluated
for these purposes (Segura, 2005).This situation is extensive to
the government employees in charge of nurseries and urban tree
programs, since they have not promoted their propagation and use.
The use of exotic species represents a simple solution justified
by the lack of scientific and technical knowledge regarding
the production, planting and maintenance of native species
(Vázquez and Batis, 1996).
Native species are closely linked to local fauna and because
they are adapted to those conditions, is highly probable that they
require less maintenance and the cost of their preservation will
be lower. Eventually, these plants will be incorporated into the
local natural processes and will adjust to the ecological conditions
of the site, becoming a quite pleasant landscape component
(Budowski, 2002; López and Zamudio, 2002).
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Las especies nativas están asimismo muy relacionadas con
la fauna local y al estar adaptadas a las condiciones locales, es
muy probable que se reduzcan las actividades de mantenimiento
y con ello, un ahorro de recursos financieros. Eventualmente
estas plantas se integrarán a los proceso naturales de ajuste a
las condiciones ecológicas propias del lugar y pueden generan
un componente paisajístico muy agradable (Budowski, 2002;
López y Zamudio, 2002).
Bosque de Chapultepec
Se localiza en la porción occidental de la Cuenca de México,
entre los 99°10’40” y 99°14’15” de longitud oeste y 19°23’40”
y 19°25’45” de latitud norte, pertenece a la delegación política
Miguel Hidalgo del Distrito Federal, aunque administrativamente
no depende de esta. El Bosque cuenta con 686.01 ha y está
dividido en tres secciones: la primera ocupa 274.08 ha; la 2ª sección
está conformada por un poco más de 168.03 ha y la 3ª posee
243.9 ha. En el año 2003 fue declarada Área de Valor
Ambiental (PUEC-UNAM, 2002; GDF, 2003; GDF, 2006).
La segunda sección se inauguró el 24 de octubre de 1964 y su
diseño y distribución espacial fueron proyectados por el arquitecto
Leónides Guadarrama. Alberga espacios recreativos, museos,
edificaciones y numerosas fuentes, entre las que destacan La
Feria, Papalote Museo del Niño, Cárcamo de Dolores y las
fuentes de Tláloc y Xochipil (GDF, 2006).
Los suelos son de origen volcánico, lo que facilitó la formación
de un horizonte inferior endurecido denominado tepetate y las
texturas predominantes son arcillosas y arenosas. El fierro es el
elemento mineral con mayor concentración presenta un pH entre
5.05 y 6.1. En diferentes sitios de esta sección se utilizó cascajo
para rellenar y nivelar la zona, a tal grado que en algunos de ellos
es muy difícil encontrar el suelo original e incluso la capa de
tepetate. Así mismo se advierten oquedades o áreas minadas
creadas para la extracción de materiales, principalmente arena
para construcción (PUEC-UNAM, 2002). El clima del bosque
es de tipo templado subhúmedo con lluvias en verano y una
temperatura media anual de 12 a 18°C, y precipitación anual
entre 600 y 1,000 mm (INEGI, 2009).
La cubierta arbórea y arbustiva del lugar está constituida
por 131 especies, de las cuales las más frecuentes son Fraxinus
uhdei (Wenz.) Lingelsh., Eucalyptus camaldulensis Dehnh.,
Ligustrum lucidum W. T. Aiton, Thuja occidentalis L, Pinus radiata
D. Don, Casuarina equisetifolia Forst. y Cupressus lusitanica Mill.
que, en conjunto, representan 76.8% del arbolado establecido
en la segunda sección. Los individuos de E. camaldulensis fueron
los más frecuentes en el lugar, lo que facilitó el ataque del
psílido Glycaspis brimblecombei Moore, que ha ocasionado
un impacto severo en el arbolado y una ostensible declinación
y muerte de los mismos.
42
Bosque de Chapultepec
This huge park is located in the western side of the Valle de Mexico
basin, between the 99°10’40” and 99°14’15 W, and 19°23’40” and
19°25’45”N, and it is part of the Miguel Hidalgo Borough,
although in administrative terms it does not depend of it. Chapultepec
has a surface of 686.01 ha, and is divided into three sections: the
first is 274.08 ha; the second, a bit over 168.03 ha; and the third
one 243.9 ha. In 2003 was declared as Area of Environmental
Value (PUEC-UNAM, 2002; GDF, 2003; GDF, 2006).
The 2nd Section was inaugurated on October 24th, 1964, and its
design and spatial distribution was projected by the architect
Leónides Guadarrama. It houses recreational spaces like La
Feria, museums (Tecnológico and Papalote Museo del Niño),
distinctive and historical buildings such as Cárcamo de Dolores
and a large number of fountains, among them Tláloc and
Xochipil (GDF, 2006).
The soil in this area is of volcanic origin, which promoted the
formation of an inferior hardened layer known as pan horizon,
and the predominant textures are sandy loam. Iron was the
mineral element of the soil with the highest concentration, and
the pH ranges between 5.05 and 6.1. Different sites of this
section were filled with rubble, used to level the area, to such an
extent that in some areas is very difficult to distinguish the original
soil, and even the pan horizon. Moreover, cavities or mined areas
created for extracting sand material for construction purpose,
have been observed (PUEC-UNAM, 2002). The climate in the area
is warm, sub-humid with summer rains and an annual average
temperature of 12 to 18°C, as well as an annual precipitation that
ranges between 600 and 1,000 mm (INEGI, 2009).
The tree and shrub cover is made up by a total of 131 species
and the most frequent are Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh.,
Eucalyptus camaldulensis Dehnh., Ligustrum lucidum W. T. Aiton, Thuja
occidentalis L, Pinus radiata D. Don, Casuarina equisetifolia Forst.
and Cupressus lusitanica Mill., which as a whole, represent
76.8% of the tree population in the 2nd. Section. E. camaldulensis
individuals were the most frequent in the place, however, they
were heavily attacked by the psyllid Glycaspis brimblecombei
Moore, which promoted an ostensible decline and mortality of
these trees.
Nowadays new alternative species are being sought for
reforesting the area, preferably with native species, and according
with such aim, six species of leguminous trees were proved and
their survival and growth in local environmental conditions were
evaluated, to determine if they are useful to reforest the area.

En la actualidad se buscan alternativas para la reforestación
del área con especies preferentemente nativas, razón por la cual,
el presente estudio tuvo como objetivo evaluar la respuesta de seis
leguminosas arbóreas a las condiciones ambientales de la
segunda sección del Bosque de Chapultepec.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se estableció un ensayo de especies por medio de tres parcelas
que se ubicaron en zonas con diferente apertura de dosel y
baja densidad de arbolado, con facilidades de acceso para
la aplicación de riegos de auxilio en caso de que fueran
necesarios. Los parcelas se establecieron en los zonas denominadas
Washington (7.5), Café del Bosque (5.6.3) y Casa Redonda (6.1)
(Figura 1). En cada parcela se utilizaron las siguientes especies:
Acacia angustissima (Mill.) Kuntze (timbe), Albizzia occidentalis
T. S. Brandegee (palo blanco), Eysenhardtia polystachya (Ortega)
Sarg. (palo dulce), Leucaena esculenta (Sessé & Moc.) Benth
(querenda), Lysiloma divaricata (Jacq.) J.F. Macbr (palo prieto)
y Senna multiglandulosa (Jacq). Irwin & Barneby (retama de
tierra caliente). Entre las características que se consideraron para
elegir dichas especies fueron su capacidad de desarrollo en
climas semiáridos a templados; resistencia a la sequía y a bajas
temperaturas; tolerancia a suelos pobres o tepetatosos, además
de su capacidad para formar suelo; utilidad en el control de
la erosión; tolerancia a la poda y su calidad de nativas del
centro de México preferentemente. También se tomaron en
cuenta las características ornamentales de sus flores, frutos y
corteza; producción en vivero y su poca o nula presencia en la
2ª Sección del Bosque de Chapultepec.
Las plantas utilizadas fueron proporcionadas por los viveros de
Coyoacán (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales),
Nezahualcóyotl (Gobierno del Distrito Federal) y Campo Experimental
Bajío del Centro de Investigación Regional Centro, del Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP). Cada una de ellas tenía una altura entre 80 y 100 cm y se
trasladaron al vivero de la 2ª sección del Bosque de Chapultepec, para
su aclimatación y mantenimiento, hasta que tuvo lugar la plantación.
Se utilizó un diseño estadístico de bloques al azar con tres
repeticiones. Cada bloque experimental medía 25.5 m de largo
por 3 m de ancho y contenía las seis especies (tratamientos),
organizadas en unidades experimentales de nueve plantas. Los taxa
se establecieron de forma aleatoria, y las plantas se dispusieron
en tres hileras con una distancia de 1.5 m entre individuos
(Figura 2).
Del 22 al 29 de abril se realizó la apertura de cepas y
plantación con ayuda del personal del vivero, en el siguiente
orden Washington (22 y 23 de abril), Casa Redonda (24 y 27
de abril) y Café del Bosque (28 y 29 de abril. Al finalizar el
establecimiento del material vegetal se cercaron las parcelas
43
Gazca y Benavides. Ensayo de leguminosas para la...
MATERIALS AND METHODS
A species assay was established in the 2nd section in sites
with low tree density but different tree canopy. Easy access to the
plots was also sought in case irrigation was necessary. The plots
were located in the areas named Washington (7.5), Café del Bosque
(5.6.3) and Casa Redonda (6.1) (Figure 1). In every plot were used
the following species: Acacia angustissima (Mill.) Kuntze (timbe),
Albizzia occidentalis T. S. Brandegee (palo blanco), Eysenhardtia
polystachya (Ortega) Sarg. (palo dulce), Leucaena esculenta (Sessé
& Moc.) Benth (querenda), Lysiloma divaricata (Jacq.) J.F. Macbr
(palo prieto) and Senna multiglandulosa (Jacq). Irwin & Barneby (retama
de tierra caliente). The characteristics considered to select the
species were: growth capacity in semiarid and temperate climates,
resistance to drought and low temperatures, capacity to grow
in rubble filled poor soils or pan horizons, along with their capacity
to form soil and their utility for controlling erosion, tolerance to
pruning, and preferably, being native of the central part of
Mexico. The ornamental quality of their flowers, fruits and bark
were also taken into account, as well as the possibility to found
the species in nurseries, and their low or null presence in the 2nd
Section of Bosque de Chapultepec.
Plants were provided from the nurseries of Viveros de Coyoacán
(SEMARNAT), Nezahualcóyotl (G. D. F.) and the Bajío Experimental
Station (INIFAP). Each plant had a height that ranged from 80
to 100 cm, and were taken to the nursery of the 2nd Section of
Bosque de Chapultepec for acclimatization and maintenance
until they were planted.
A statistical design of random blocks with three repetitions was
applied. Each experimental block was 25.5 m long and 3 m wide, and
contained all six species (treatments), organized in experimental
units consisting of nine plants. The species were set randomly
and plants were disposed in three lines with a distance of 1.5 m
between individuals (Figure 2).
From April 22nd to the 29th, planting holes were dug and
planting was carried out with the assistance of the nursery staff of
the 2nd section in the following order: Washington (April 22nd
and 23rd), Casa Redonda (April 24th and 27th) and Café del
Bosque (April 28th and 29th). Once the plant material had been
established, parcels were surrounded with a plastic net for
protection. A total of 162 plants were planted and plots were
subjected to auxiliary irrigations every three days during May
and early June, until the rain season began.
The height and basal diameter of each individual was measured
using a tape and a digital vernier (Mitutoyo, CD-6” BS), respectively.
Measurements were carried out every three months in the
following dates: April 29th and 30th, 2009; July 31st and
August 3rd, October 29th and 30th; January 29th, 2010; and the
last, on April 29th, 2010. Survival plants per species and plot
was determined every date, and the final percentage values
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Figura 1. Ubicación de las parcelas experimentales en la 2ª Sección del Bosque de Chapultepec.

Figure 1. Location of the experimental plots established in the 2nd Section of Bosque de Chapultepec.

Figura 2. Ejemplo de una parcela experimental establecida en la 2ª Sección del Bosque de Chapultepec.
Figure 2. Example of an experimental plot established in the 2nd Section of Bosque de Chapultepec.

con malla plástica ojillada. En total se plantaron 162 plantas y se
aplicaron riegos de auxilio cada tres días durante mayo y principios
de junio, hasta el inicio de la temporada de lluvias.
Se midió la altura y el diámetro basal de cada ejemplar, con
una cinta métrica y un vernier digital marca Mitutoyo, modelo
CD-6” BS, respectivamente. Las mediciones se realizaron cada
tres meses en las fechas: 29 y 30 de abril de 2009, 31 de julio
y 3 de agosto, 29 y 30 de octubre, 28 y 29 de enero de 2010 y
la última el 29 de abril de ese mismo año. Se cuantificó el número
de individuos vivos por taxón y parcela, y se obtuvieron los
porcentajes finales para realizar el análisis de varianza (ANOVA)
correspondiente. Se usó la tasa de crecimiento para evaluar
were used in the corresponding analysis of variance (ANOVA).
Growth rate was used to evaluate the development of species
but this procedure also allowed the elimination of the initial
variation among them, and net growth in height and diameter
was determined. Because some individuals per species were
found to be broken or dead in some plots and blocks, the former
analysis was carried out with the measurements of five plants of
each species per block to standardize the number of individuals,
which were randomly selected in case there were more than
five individuals per species in the block.
Average growth rate of each species was calculated using
transformed base 10 logarithm data of each measurement and

44

el desarrollo de las especies, lo que permitió eliminar la
variación inicial entre especies y obtener su crecimiento neto en
altura y diámetro; sin embargo, debido a que en cada bloque se
observaron hasta cuatro individuos trozados o muertos por taxón,
se consideró pertinente llevar a cabo los análisis con base en las
mediciones realizadas en cinco plantas por especie y bloque
para homogeneizar el número de individuos. Solo que hubiera un
número mayor en cada parcela se seleccionaron aleatoriamente.
Se estimó la tasa de crecimiento promedio de cada especie
mediante el logaritmo de los datos registrados en las cinco fechas
de medición y se realizó un análisis de regresión lineal con el
método de mínimos cuadrados (Hunt, 1990):
Tasa de crecimiento:
Donde:
n = Número de mediciones
∑ = Sumatoria
xi = Tiempo transcurrido desde la plantación
yi = Crecimiento transformado a logaritmo base 10
Con los datos depurados se realizaron los análisis de varianza,
y en caso necesario la prueba de Tukey con el paquete de
Diseños Experimentales FAUANL (Olivares, 1994), para definir
el grado de significancia de las diferencias.
Dado que los coeficientes de variación de los análisis de varianza
fueron muy altos, se llevó a cabo una transformación (Raíz(B+1))
para homogeneizar las varianzas y determinar si en la comparación
de medias existían diferencias con respecto a los resultados
sin transformar.
RESULTADOS
Supervivencia
Se observó una elevada supervivencia en los individuos de
todas las especies y solo se registraron dos individuos muertos
de A. angustissima y de L. divaricata y uno de S. multiglandulosa, por
lo que los porcentajes promedio finales fueron entre 100 y 92.59,
mientras que la media general fue de 96.91% (Cuadro 1), y
como era de suponerse, la prueba de análisis de varianza
no determinó diferencias significativas entre las especies (Cuadro 2).
A partir de la segunda medición se encontraron daños en la parte
apical de algunas plantas, probablemente ocasionados por fauna
y vandalismo, condición que influyó en el crecimiento de las
mismas. Se registraron 38 plantas trozadas que representaron
23.46 % del total de individuos bajo estudio. Debido a lo
anterior, para llevar a cabo con mayor precisión los análisis de
45
Gazca y Benavides. Ensayo de leguminosas para la...
a linear regression analysis was carried out using the least
squares method (Hunt, 1990):
Height growth rate:
Where:
n = Number of measurements
∑ = Summation
xi = Time since plantation was established
yi = Growth transformed to base10 logarithm
ANOVA analyses were done using refined data and Tukey’s
test were carried out if necessary, using the experimental
designs package FAUANL (Olivares, 1994), in order to determine
significant statistical differences.
High variation quotients were obtained in the analysis
of variance and a transformation (Root(B+1)) was carried out
to homogenize the variances and determine if there were
differences with transformed means.
RESULTS
Survival
A high survival rate was observed among species and only two
dead plants of the species A. angustissima and L. divaricata and
one of S. multiglandulosa were registered. The final average
percentages for all species ranged between 100 and 92.59,
whereas the general mean was 96.91% (Table 1). As it was expected,
the variance analysis test did not show significant differences
among species (Table 2).
Damage in the apical part of some plants were observed
at the second measurement, probably caused by local fauna
or vandalism. A total of 38 broken plants were registered and
represented 23.46% of the total number of evaluated individuals.
This condition influenced height measurements and the growth
rate analysis as was mentioned before, was done with data of
five unbroken plants per species in each site.
Height growth rate
The analysis of variance was carried out with the average
of the growth rate of each site, and the results showed a significant
difference among the six leguminous species (Table 3). The result of
the means test showed that A. occidentalis and S. multiglandulosa
were significantly different from the remaining species (Table 3).
Since the variation quotients oscillated between 35.89 and
69.53, the data were transformed (Root (B+1)), looking for the
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

tasa de crecimiento de las especies, solo se tomaron en cuenta homogenization of variances and reducing the variation. Because
los datos de cinco plantas por especie de cada sitio que no the results of the test and the final mean grouping of species
fueron trozadas. were the same, it was determined to use the original values.

Cuadro 1. Porcentajes de supervivencia final por especie y sitio de plantación.

Table 1. Final survival percentages per species and site.
Washington Café del Casa
Promedio
  Bosque Redonda
Acacia angustissima (Mill.) Kuntze 88.89 100 88.89 92.59
Albizzia occidentalis T. S. Brandegee 100 100 100 100
Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. 100 100 100 100
Leucaena esculenta (Sessé & Moc.) Benth 100 100 100 100
Lysiloma divaricata (Jacq.) J.F. Macbr 88.89 88.89 100 92.59
Senna multiglandulosa (Jacq). Irwin & Barneby 88.89 100 100 96.30
Promedio 94.44 98.15 98.15 96.91

Cuadro 2. Resultados del análisis de varianza a los porcentajes de supervivencia de seis especies de leguminosas establecidas en la
2ª Sección del Bosque de Chapultepec.
Table 2. Results of the analysis of variance test of the final survival percentages of six leguminous species planted in the 2nd Section
of Bosque de Chapultepec.
Grados de Suma de Cuadrado
Fuente de Variación F Significancia Observada (α=0.05)
libertad Cuadrados Medio
Total 17 445.82
Tratamiento 5 198.90 39.78 2.071 0.153
Bloques 2 54.87 27.434 1.428 0.284
Error 10 192.043 19.204
Media general (µ) 96.91
C.V. (%) 4.52
C.V. = Coeficiente de Variación
C.V. = Quotient of variation

Tasa de crecimiento en altura
El análisis de varianza se realizó con el valor promedio de las
tasas de crecimiento registradas en los tres sitios experimentales y
su resultado permitió detectar diferencias significativas entre
las seis especies de leguminosas (Cuadro 3). Los valores finales
de la prueba de medias demostraron que A. occidentalis y
S. multiglandulosa difirieron significativamente de las otras
especies (Cuadro 3).
Debido a que los coeficientes de variación oscilaron entre
35.89 y 69.53, se procedió a transformar los datos (Raíz(B+1)),
con el fin de homogeneizar las varianzas y reducir la variación. No
obstante lo anterior, los resultados de la prueba y la agrupación
de medias fueron las mismas, por lo que se continuaron utilizando
los valores originales.
Figure 3 shows the average height growth rate values of species
throughout the year of evaluation. The highest values were
registered from April (when plantation was carried out) to
August, which coincides with the rainy season. Plant growth
rate decreased from October, 2009 to January, 2010, partly
because they entered in a period of latency or reduction of their
physiological activity because of the decrease in precipitation
and temperature.
Basal diameter growth rate
The analysis of variance was done based on the average of the
diameter growth rates, and its results showed significant differences
among the species (Table 4). Moreover, the mean test showed
once again that Senna multiglandulosa, Acacia angustissima
and Albizzia occidentalis were significantly different from
Eysenhardtia polystachya, Lysiloma divaricata and Leucaena
esculenta (Table 4).

Considering that variation quotients ranged between 25.68

and 28.35, the same transformation mentioned before for height

46
 Gazca y Benavides. Ensayo de leguminosas para la...

Cuadro 3. Resultados del análisis de varianza y comparación de medias para la tasa de crecimiento en altura (cm día-1) de las seis
especies de leguminosas establecidas en la 2ª sección del Bosque de Chapultepec.
Table 3. Results of the analysis of variance and mean comparison tests for the height growth rate (cm day-1) of six leguminous species
planted in the 2nd Section of Bosque de Chapultepec.
Especie Media Agrupación (*)
Albizzia occidentalis T. S. Brandegee 0.0012 A
Senna multiglandulosa (Jacq). Irwin & Barneby 0.0007 AB
Acacia angustissima (Mill.) Kuntze 0.0005 B
Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. 0.0004 B
Lysiloma divaricata (Jacq.) J.F. Macbr 0.0004 B
Leucaena esculenta (Sessé & Moc.) Benth 0.0003 B
Tratamientos (α=0.05) 0.004*
Bloques (α=0.05) 0.042*
C. V. (%) 37.59
C. V. c/transformación (%) 0.01
(*) Las medias con diferente letra difieren significativamente entre sí con un α=0.05.
(*)Means marked with a different letter significantly differ from each other at a level of α=0.05.

En la Figura 3 se presentan los promedios de las tasas de
crecimiento en altura a lo largo de un año de evaluación. Se registraron
los valores más altos del mes de abril (cuando se realizó la
plantación), al mes de agosto, que coincide con la temporada de luvias.
Las plantas disminuyeron su tasa de crecimiento de octubre de
2009 a enero de 2010, como respuesta, en parte, a que entraron
en un periodo de latencia o reducción de su actividad fisiológica,
en función de la disminución de la precipitación y la temperatura.
was applied, in order to reduce such variation. However, since the
mean groupings were equal, the original values were still used.
Figure 4 shows the average diameter growth rates of the
species throughout the year. Most of the species showed a similar
response to the height growth rate, i.e. high values from April
to October, and a decrease in the growth rate from October to
January, 2010 for the same reasons.

Figura 3. Tasas de crecimiento estacional promedio en altura de seis especies registradas en los tres sitios de
plantación establecidos en la 2ª Sección del Bosque de Chapultepec.
Figure 3. Average height growth rates in every season in six leguminous species planted in the in the2nd Section of
Bosque de Chapultepec.

47
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Tasa de crecimiento en diámetro basal
El análisis de varianza se hizo con base en el promedio de las tasas
de crecimiento en diámetro y su resultado permitió determinar
una diferencia significativa entre las seis especies (Cuadro 4).
Asimismo la prueba de medias mostró que nuevamente
Senna multiglandulosa, Acacia angustissima y Albizzia
occidentalis presentaron diferencias significativas en relación
con Eysenhardtia polystachya, Lysiloma divaricata y Leucaena
esculenta (Cuadro 4).
Debido a que se determinaron coeficientes de variación entre
25.68 y 28.35, se aplicó la misma transformación que se utilizó para
los datos de altura; sin embargo al ser iguales las agrupaciones
de medias se utilizaron los valores originales.
Cuadro 4. Resultados del análisis de varianza y comparación de medias para la tasa de crecimiento en diámetro (mm día-1), de seis
especies de leguminosas establecidas en la 2ª sección del Bosque de Chapultepec.
Table 4. Results of the analysis of variance and mean comparison tests for diameter growth rate (mm day-1) of six leguminous species
planted in the 2nd Section of Bosque de Chapultepec.
Especie
Senna multiglandulosa (Jacq). Irwin & Barneby
Acacia angustissima (Mill.) Kuntze
Albizzia occidentalis T. S. Brandegee
Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg.
Lysiloma divaricata (Jacq.) J.F. Macbr
Leucaena esculenta (Sessé & Moc.) Benth
Tratamientos (α=0.05)
Bloques (α=0.05)
C. V. (%)
C. V. c/transformación (%)
(*) Las medias con diferente letra difieren significativamente entre sí con un α=0.05.
C. V. = Coeficiente de Variación
(*)Means marked with a different letter significantly differ from each other at a level of α=0.05.
C.V. = Quotient of variation
En la Figura 4 se presentan las tasas de crecimiento promedio en
diámetro de las especies que se registraron a lo largo del año de
evaluación. En la gran mayoría de éstas se registró una respuesta
similar a la de la altura, es decir, valores elevados de abril a octubre
y de este último mes a enero de 2010, una disminución en la tasa
de crecimiento.
DISCUSIÓN
La supervivencia promedio final para todas las especies y sitios
bajo experimentación fue muy elevada (96.91%). Los valores fueron
desde 94.44% en el sitio denominado Washington, hasta 98.15%
en Café del Bosque y Casa Redonda; además, a partir de los
resultados del análisis de varianza es posible mencionar que
la condición de los sitios no influyó en la supervivencia de las
plantas, ya que no se tuvieron diferencias significativas entre
ellos. La muerte de los individuos se debió a distintos factores:
48
DISCUSSION
The mean survival rate for all species and sites was quite
high (96.91%), ranging from 94.44% in Washington to 98.15% in
Café del Bosque and Casa Redonda. Moreover, the results of the
analysis of variance showed that the condition of the sites did
not influence the survival of plants, since no significant differences
were found among them. Few individuals of different species die by
different factors. In the case of S. multiglandulosa the death was caused
by a pest of sucking insects of the Membracidae family, commonly
known in Mexico as “toritos or periquitos” (little parrots), which
mainly attack the twigs of trees and shrubs and can cause the
death of sprouts (Cibrián et al., 1995). It should be noted that no
reports had been published about the attack of this kind of pest
to S. multiglandulosa in urban conditions, but also is important to
Media Agrupación (*)
0.0016 A
0.0015 A
0.0013 A
0.0006 B
0.0006 B
0.0005 B
4.96 x 10-5
0.32
21.30
0.01
mention that individuals of this species showed a great capacity
for sprouting after the attack and counteract their damage.
In the case of A. angustissima and L. divaricata, the death of some
individuals could be related to damages to the stem caused by
dogs and/or squirrels, although the impact of this damage was
not significant because the results of the analysis of variance in
terms of survival showed this situation.
No published information about the response of urban
reforestations is available to compare the data obtained in this
project, although it is possible to find some reports from the public
offices in charge of such kind of projects, commonly done to justify
the results obtained and they do not showed the real situation
of the reforestation. It is well known in the national urban forestry
ambiance that survival percentages of urban reforestations,
usually ranges between 20 to 40% by the end of the first year,

Figura 4. Tasas de crecimiento estacional promedio en diámetro de seis especies registradas en los tres sitios de
plantación establecidos en la 2ª Sección del Bosque de Chapultepec.
Figure 4. Average diameter growth rates in every season in six leguminous tree species planted in the 2nd
Section of Bosque de Chapultepec.
para S. multiglandulosa se atribuyó al ataque de insectos de la
familia Membracidae de tipo succionador, conocidos como toritos o
periquitos, que se establecen, principalmente, en ramas y ramitas
tiernas de árboles y arbustos, y que pueden ocasionar la muerte del
brote (Cibrián et al., 1995). Cabe destacar que en la literatura no se
había documentado la presencia de plagas en esta especie bajo
condiciones urbanas. No obstante, los individuos de S. multiglandulosa
mostraron una gran capacidad de rebrote, lo que le ayudó a tolerar
su ataque.
En el caso de A. angustissima y L. divaricata, la muerte de los
individuos pudo obedecer a la intervención de perros o ardillas que
dañaron la base del tallo de las plantas. Aunque, las especies
presentaron valores muy similares en cuanto a su supervivencia,
y de acuerdo con el análisis de varianza, no hubo diferencias
significativas entre las mismas.
No existen trabajos publicados que permitan comparar los
resultados obtenidos en este proyecto, aunque es posible encontrar
informes de las dependencias oficiales relacionadas con este tipo de
trabajos de reforestación, muchos de ellos elaborados para
justificar los resultados obtenidos y que no necesariamente
reflejan la situación real de la plantación. No obstante lo anterior
es conocido en el ámbito de la dasonomía urbana nacional,
que el porcentaje de supervivencia de las plantaciones al
final del primer año suele estar entre 20 y 40% y rara vez
se rebasan dichas cifras. Esto generalmente se relaciona con
una mala calidad de planta, deficiencias técnicas al momento
de la plantación, su mantenimiento posterior o incluso, el
establecimiento de la plantación fuera de la temporada adecuada
para llevarla a cabo.
49
Gazca y Benavides. Ensayo de leguminosas para la...
and such values are rarely exceeded. This is usually related to
low plant quality, technical deficiencies during plantation or
maintenance after plantation, or the establishment of trees in
an inadequate season.
In regards of the height growth rate, the highest values were
registered in A. occidentalis and S. multiglandulosa, which
were significantly different from the remaining species. These two
species along with A. angustissima, also exhibited the highest values in
terms of diameter and showed statistically significant differences
from the remaining species as well. Such results agree with the
data reported by Rico and Bachman (2006) and Terrones et al.
(2004), who acknowledge the fast growth of these species. In
general terms plant growth is usually exponential during the first
years of development, because plants need to produce roots
that provide them with water, especially during the drought
season; they have to compete for space, light and soil nutrients
and grow stronger in order to resist the attack of herbivores. These
determining factors had influenced the growth response of
plant species and are reflected in the significant differences
registered among species. Villar et al. (2007) point out that the
variations in growth rates among species could also be based
on morphological differences, for instance, those having a
higher proportion of leaf biomass or larger leaf area tend to
grow at a higher rate.
Nevertheless Leucaena esculenta showed the lowest growth
rates in both variables, response also reported by Terrones et al.
(2004) which rated this species as a medium growth, Lysiloma
divaricata also exhibited low values, which could be related
to the fact that it was planted in relatively open sites, with a
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Respecto a la tasa de crecimiento en altura, los mayores registros
fueron para A. occidentalis y S. multiglandulosa, las cuales
difirieron significativamente del resto. En estas especies, junto con
A. angustissima también se observaron los diámetros mayores y
mostraron, así mismo, diferencias estadísticamente significativas con los
taxa restantes. Lo anterior coincide con lo citado por Rico y Bachman
(2006) y Terrones et al. (2004), quienes las consignan como de
rápido crecimiento. Los resultados del presente estudio también
pueden explicarse a partir de que el crecimiento de las plantas,
en términos generales, suelen tener una dinámica exponencial
durante los primeros años, pues necesitan establecer una raíz
que les asegure un abasto de agua adecuado en los periodos
de sequía, competir por espacio, luz y nutrimentos y fortalecerse
para resistir el ataque de herbívoros. Estas condicionantes que han
influido el crecimiento de las especies, se reflejan en las diferencias
significativas que fueron registradas entre especies. Villar et al. (2007)
destacan que las variaciones en las tasas de crecimiento entre especies
también pueden estar basadas en diferencias morfológicas; por
ejemplo, aquéllas que tienen una mayor proporción de biomasa en
hojas o que poseen una área foliar más grande tienden a crecer
a una velocidad superior.
Si bien se registraron en Leucaena esculenta las tasas
de crecimiento más bajas en ambas variables, hecho que
concuerda con lo citado por Terrones et al. (2004), quienes
la catalogan como de crecimiento medio; también se obtuvieron
valores bajos en Lysiloma divaricata, quizás como resultado de
que fue plantada en sitios relativamente abiertos, con mayor
incidencia de luz solar. Se ha consignado que esta especie
requiere de sombra en sus etapas iniciales para lograr un mejor
desarrollo (Cervantes et al., 2001), por lo cual, una exposición más
abierta podría haber influido en su respuesta. Los niveles altos de
radiación solar pueden incrementar el crecimiento, pero también
puede ser una fuente de estrés para las plantas, limitar su
crecimiento e incluso propiciar una menor supervivencia. Para
reducir este factor estresante, las plantas poseen diferentes
adaptaciones estructurales y fisiológicas, como es la reducción
de las superficies fotosintéticas que son expuestas a la incidencia de
rayos solares (Villar et al., 2007). Esta reducción en el follaje pudo
haber sido la respuesta de L. esculenta y L. divaricata cuando fueron
plantadas en sitios más abiertos de lo que usualmente requiere esta
especie, situación que se reflejó en las menores tasas de
crecimiento registradas.
Lo que supone una ventaja en condiciones ambientales favorables
(incidencia de luz solar) para algunas especies, no necesariamente
lo es para otras, por lo que en dado caso lo importante para las
especies vegetales sería contar con una gran capacidad de
tolerancia a dicho factor, que si bien puede implicar un costo energético
pues supone un menor crecimiento, puede en cambio proporcionar
una mayor probabilidad de supervivencia (Villar et al., 2007).
50
higher incidence of sunlight. Cervantes et al. (2001) reported
that this species requires some shade in its early stages in order to
achieve a better development. High solar radiation levels may
increase growth, but may also be the source of stress for plants,
which limit their growth and even decrease their survival. Plants had
implemented diverse structural and physiological adaptations to
avoid or reduce this stress factor, such as reducing the photosynthetic
surfaces exposed to solar radiation incidence (Villar et al., 2007).
When plants of L. esculenta and L. divaricate were planted in
the 2nd section in more open sites, reduction of leaves could be the
response and also explain the lowest growth rates.
For some species an environmental condition could be an advantage
(incidence of sunlight in this case), however, may not be so to others.
It would be important for plant species to have a great tolerance to
this factor, although it will implies an energy cost because growth
will be negatively impacted, nevertheless, lower growth will bring
a higher chance of survival (Villar et al., 2007).
The results of the analysis of variance for diameter growth
determined that no significant differences were found among
plots (sig=0.32>0.05), however, this response was not the same
for plants height (sig=0.04<0.05), which suggests that the latter
can be a growth response more responsive to the conditions
of the site.
Vandalism and domestic fauna, mainly dogs, were the most frequent
factors that caused biotic damage to trees. Only some individuals
of S. multiglandulosa showed symptoms of plague attack.
The use of new plant species is recommended in future reforestations
at Bosque de Chapultepec to improve the balance among them.
Nevertheless, introductions must be implemented with previous
research work according to the ecological conditions of the area,
as well as the environmental requirements of the new selected
species. This process is necessary because the new planted species
will be subjected to several limiting environmental factors (soil
and climate), biotic organism (pests and diseases), as well as
social factors that have influence upon the plants (Alatorre, 1978). An
example of the importance of this previous work was the response of
L. divaricata, which showed a better development in sites with
shade, and a lower growth in more openly areas.
The preliminary results obtained during the first year of
evaluation are encouraging and support the planting of these species
in the 2nd Section of Bosque de Chapultepec. However it would
be convenient to continue the observations and measurements for 3
to 5 years, in order to have more data and certainty to recommend
their use.
Finally, the generation of scientific information before the
establishments of urban tree plantings with native species is an
 Gazca y Benavides. Ensayo de leguminosas para la...

El análisis de varianza relacionado con el crecimiento en
diámetro determinó que no hubo diferencias significativas entre
parcelas (sig=0.32>0.05), pero no así para el crecimiento en
altura (sig = 0.04<0.05), lo que sugiere que depende más de
las condiciones de los sitios.
El vandalismo y la fauna doméstica, principalmente perros, fueron
factores que ocasionaron los daños con gran frecuencia de tipo biótico
al arbolado, pues solo en algunos individuos de S. multiglandulosa
se observaron síntomas del ataque de plagas.
Será recomendable que en futuras reforestaciones que se lleven
a cabo en el Bosque de Chapultepec se usen nuevas especies a las
comúnmente utilizadas, lo cual permitirá mejorar el balance de
las mismas. Sin embargo, estos trabajos deberán ser precedidos por
una serie de estudios en los que se considere tanto las condiciones
ecológicas de la zona, como los requerimientos ambientales de los taxa
por introducir, ya que las plantaciones estarán sometidas a varios
factores limitantes de naturaleza abiótica (suelo y clima), biótica
(plagas y enfermedades), e incluso de índole social que actúan
sobre las plantas (Alatorre, 1978). Un ejemplo de la importancia de
estos trabajos fue la determinación de la respuesta de L. divaricata,
taxon que mostró un mejor desarrollo en sitios con sombra y en
las áreas más abiertas registró un menor crecimiento.
important issue, since these plants are part of the local natural
processes, are related to the flora and fauna, generate a pleasant
landscape, and could reduce maintenance activities and their
costs in the long run.
CONCLUSIONS
The six species of native leguminous plants showed adequate
adaptability to the conditions of the 2nd section, because high
survival percentages and high height and diameter growth rates
were registered in the final part of the evaluation year.
S. multiglandulosa, A. occidentalis and Acacia angustissima showed
the best growth rates and, in contrast, Leucaena esculenta
registered the lowest rates in both variables.
AKNOWLEDGEMENTS
The authors wish to thank the economic support of Fideicomiso Pro-Bosque de
Chapultepec and the collaboration of Direccion del Bosque de Chapultepec,
which was fundamental to carry out the project named “Diagnóstico
y Caracterización de la 2ª Sección e Inventario Total de su Arbolado y
Determinación y Evaluación de Especies para la Reforestación de la 2ª Sección
del Bosque de Chapultepec”, in which this experiment was done.

Los resultados registrados en el experimento durante el primer End of the English version
año permiten recomendar la plantación de las especies bajo estudio
en la 2ª Sección del Bosque de Chapultepec; sin embargo será
conveniente continuar con las observaciones por un lapso de
3 a 5 años para tener bases más sólidas que permitan recomendar
su uso con mayor certidumbre. Finalmente, es fundamental que se
genere información para promover el establecimiento de masas
arboladas urbanas con especies nativas, pues forman parte
de los procesos naturales del sitio, se relacionan con la fauna y flora
locales, generan un componente paisajístico muy agradable y
pueden reducir las actividades y costos de mantenimiento en
el largo plazo.

CONCLUSIONES

Las seis especies de leguminosas nativas de interés presentaron una

buena adaptabilidad a las condiciones del sitio, con elevados
porcentajes de supervivencia y adecuados crecimiento en
altura y diámetro a lo largo del año en que fueron evaluadas.

S. multiglandulosa, A. occidentalis y Acacia angustissima

presentaron mejores tasas de crecimiento y, en contraste,
Leucaena esculenta registró las más bajas en las dos
variables consideradas.

51
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
AGRADECIMIENTOS
El apoyo económico y colaboración del Fideicomiso Pro-Bosque de Chapultepec
y de la Dirección del Bosque de Chapultepec fue fundamental para la
realización del proyecto intitulado “Diagnóstico y Caracterización de la 2ª
Sección e Inventario Total de su Arbolado y Determinación y Evaluación de
Especies para la Reforestación de la 2ª Sección del Bosque de Chapultepec”,
en el cual se llevó a cabo este trabajo.
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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

“ La historia de la vida en la tierra ha sido un proceso de interacción entre los seres vivos y su entorno.
En un sentido amplio, la apariencia y los hábitos de la vegetación, así como la vida animal han sido
moldeados por el medio ambiente. El efecto contrario, en el que la vida modifica lo que la
rodea, ha sido relativamente ligero. Solo dentro del espacio de tiempo representado por el presente
siglo una especie -el hombre- ha tenido un poder significativo para alterar la naturaleza de su mundo.”

Rachel Carson

54
 RECONSTRUCCIÓN DE LOS NIVELES DEL LAGO DE CHAPALA CON SERIES
DENDROCRONOLÓGICAS DE Taxodium mucronatum Ten.

RECONSTRUCTION OF THE LEVELS OF CHAPALA LAKE BY DENDROCHRONOLOGICAL

SERIES OF Taxodium mucronatum Ten.

José Villanueva Díaz1, Julián Cerano Paredes1, Juan de Dios Benavides2, David W. Stahle3,
Juan Estrada Ávalos1, Vicenta Constante García1 y Miriam Tostado Plascencia1

RESUMEN

La cuenca hidrológica Lerma-Chapala-Santiago que drena hacia el Lago de Chapala ha sido intensamente impactada por las
actividades humanas, lo cual ha alterado el ciclo hidrológico y afectado la recuperación anual del mismo. Para determinar la fluctuación
histórica de sus volúmenes se desarrolló una red de nueve cronologías de poblaciones de Taxodium mucronatum distribuidas en bosques
de galería de dicha cuenca. Las series de tiempo se analizaron mediante Componentes Principales y ello derivó en una cronología
regional de 547 años (1462-2008). La asociación entre los índices dendrocronológicos y los datos del restablecimiento de los niveles del lago
del año previo fue significativo, por lo que se creó un modelo de regresión para su reconstrucción. Los valores reconstruidos mostraron
una alta variabilidad interanual y multianual que se asocia con sucesos extremos de El Niño-Oscilación del Sur. No obstante, el cambio de uso
del suelo y el aprovechamiento indiscriminado del agua para diversos fines, en las últimas décadas, han enmascarado su efecto. Sequías de
alta intensidad se detectaron en los períodos 1508-1560, 1581-1608, 1685-1725, 1770-1840, 1916-1924 y 1988-2000. De igual
manera, algunas etapas húmedas notables ocurrieron en 1561-1578, 1610-1616, 1760-1769, 1842-1850, 1863-1893 y 1926-1963. De
1960 a la fecha, la recuperación anual del lago disminuyó a causa de la influencia humana. El entendimiento de las oscilaciones históricas en
la profundidad del lago permitirá fundamentar acciones para un mejor uso del agua y la conservación de los ecosistemas rivereños
que dependen de los recursos hídricos generados en la cuenca Lerma-Chapala-Santiago para su supervivencia.

Palabras clave: Dendrocronología, ENSO, Lago de Chapala, nivel del lago, Taxodium mucronatum Ten., sequía.

ABSTRACT

The Lerma-Chapala-Santiago-Santiago basin draining toward the Chapala Lake has been strongly impacted by humans by altering the
hydrological cycle and affecting the annual recovery of the lake. To determine historical behavior of the lake levels, a network of
cypress (Taxodium mucronatum) chronologies was developed from trees thriving along the main tributaries of the lake. The tree-ring
series were analyzed by Principal Component Analysis and a regional ring-width chronology with a length of 547 years (1462-2008)
was developed with those series having a common climatic signal. A correlation analysis between the regional chronology and
lake levels with a lag of one year was significantly associated and a regression model was developed for reconstruction purposes.
The reconstructed levels showed high inter-annual and multiannual variability and were associated with intensive El Niño Southern
Oscillation events, although in the last decades aggressive land-use changes may have masked the influence of this phenomena. Low
levels of the lake were associated to intensive droughts reconstructed for the periods 1508-1560, 1581-1608, 1685-1725, 1770-1840,
1916-1924, and 1988-2000. On the other hand, wet episodes took place in the periods 1561-1578, 1610-1616, 1760-1769, 1842-1850,
1863-1893, and 1926-1963. From 1960 to date the annual variability of the lake has decreased due to increased human pressure on
available water resources. The historical understanding of the historic fluctuations lake levels will promote actions toward a better use
of water resources and for conservation of riparian ecosystems depending on the water yielded in the Lerma-Chapala-Santiago basin.

Key words: Dendrochronology, ENSO, Chapala lake, lake levels, Taxodium mucronatum Ten., drought.

Fecha de recepción: 22 de diciembre de 2010

Fecha de aceptación: 22 de octubre de 2012
1
Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Relación Suelo, Agua Atmósfera, INIFAP. Correo-e: villanueva.jose@inifap.gob.mx
2
Campo Experimental Los Colomos. CIR –Pacífico Centro. INIFAP
3
Instituto de Geografía, Departamento de Geociencias, Universidad de Arkansas.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
INTRODUCCIÓN
Los recursos hídricos son cada vez más limitados en países
que, como México, poseen un alto porcentaje de superficie
semiárida y en donde varios asentamientos humanos explotan
aguas fósiles. Esta situación puede agravarse debido al
calentamiento global, por lo que gran parte de los modelos
del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio
Climático sugieren un incremento en la aridez (Seager et al., 2009).
El Lago de Chapala (LC), catalogado como el tercero más
grande en Latinoamérica por su magnitud,1,116 km2, (CONAGUA,
2008), está inmerso en la cuenca Lerma-Chapala-Santiago, la cual
es una de las regiones hidrológicas con graves problemas de agua,
mismos que se derivan, en particular, de la alta concentración
poblacional que habita en su área de recarga, cuyos desechos
urbanos, industriales y agropecuarios terminan en su vaso
de almacenamiento. Ello, aunado a la erosión y aporte de nutrientes
al lago, favorece el desarrollo de especies acuáticas invasoras, que
incrementan la pérdida del líquido por evapotranspiración.
A pesar de que las actividades humanas han alterado los
volúmenes captados en el lago, esta fluctuación también
es parte de la variabilidad hidroclimática natural, a su vez
influenciada por patrones de circulación general (Stahle et al.,
2011). Registros históricos de los niveles del lago en el período
1900-2009 (CEA, 2010) indican que los valores máximos se
presentaron en 1926 y los mínimos en 1955 y 2002.
El conocimiento de la variabilidad histórica, más allá de los
registros instrumentales, puede aportar información relacionada
con la fluctuación hidroclimática de la cuenca Lerma-Chapala-
Santiago y de su impacto sobre los niveles del lago. Es posible
derivarlo de fuentes indirectas como los anillos de árboles, los
cuales generan información de alta resolución (Wiles et al., 2009).
Así, los objetivos del presente estudio consistieron en utilizar
series dendrocronológicas de Taxodium mucronatum Ten. (sabino
o ahuehuete) presentes en afluentes que drenan hacia el LC,
para determinar las fluctuaciones históricas en su nivel y analizar la
influencia de patrones atmosféricos circulatorios y de cambios
de uso del suelo en los volúmenes hídricos que alcanza el lago.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El Lago de Chapala se localiza en el occidente de México,
entre los paralelos 20° 07’ y 20° 21’ latitud norte y los meridianos
102° 40’ 45” y 103° 25’ 30” longitud oeste, a una altitud de 1,524 m
(CONAGUA, 2008). El LC posee una superficie de 1,112 km2, y una
profundidad media de 4 a 6 m, con máximos de 9 m. El volumen
más alto consignado ha sido de 8,148 x 106 m3, aunque ha
descendido hasta 1,576 x 106 m3 en períodos muy críticos (CEA
Jalisco, 2010).
56
INTRODUCTION
Water resources are becoming more limited in countries like
Mexico, which have a high per cent of semi-arid land and
where several human settlements exploit fossil waters. This
situation might get worse due to global warming, thus, a great
number of the Intergovernmental Panel on Climate Change
models suggest an increment in aridity (Seager et al., 2009).
Chapala Lake (LC), that has been classified as the third greatest
lake in Latin America from its great magnitude, 1,116 km2
(CONAGUA, 2008), is within the Lerma-Chapala-Santiago basin,
which is one of the hydrologic regions with severe water
problems, which come from a high population concentration,
in particular, that inhabits its water recharge area, where
urban, industrial, agriculture and livestock activities drain their
waste. This fact, in addition to erosion and nutrient deposition
to the lake, favors the development to invasive aquatic species,
which, at the same time, increase water loss by evapotranspiration.
In spite of the fact that human activities have affected the
volumes received by the lake, this fluctuation always is part
of the natural hydroclimatic variability, influenced itself, by
the general circulation patterns (Stahle et al., 2011). Historical
records of the lake levels in the 1900-2009 period (CEA, 2010)
indicate that the maximum volumes occurred in 1926, and the
minimal in 1955 and 2002.
To know the historical variability, beyond the instrumental
records, may report information that is related to the hydroclimatic
fluctuation of the Lerma-Chapala-Santiago basin and to its impact
upon the levels of the lake. It is possible to get this knowledge
from “proxy” sources such as tree rings, which produce high
resolution information (Wiles et al., 2009). Therefore, the aims
of the actual study were to use cypress or “ahuehuete”
dendrochronological series (Taxodium mucronatum Ten.) from trees
present at the tributaries that drain into LC to determine the
historic fluctuations in its level and to analyze the influence of
atmospheric circulatory patterns and of land-use change over
the water levels that the lake gets up to.
MATERIALS AND METHODS
Study area
Chapala lake is located at western Mexico, between 20° 07’
and 20° 21’ North and 102° 40’ 45” and 103° 25’ 30” West, at
1,524 m high (CONAGUA, 2008). LC extends over 1,112 km2,
and has an average depth of 4 to 6 m, with maximal values of
9 m. The highest level ever recorded has been of 8,148 x 106 m3,
even though it has gone down up to 1,576 x 106 m3 in very
critical periods (CEA Jalisco, 2010).

Este lago es parte de una cuenca mayor conocida como
Lerma-Chapala-Santiago, donde habita 15.6% de la población
mexicana, y se distribuye en los estados de Guanajuato, Estado
de México, Jalisco, Michoacán y Querétaro. El clima se clasifica
como semi-seco, con una temperatura media anual de 19.9 °C,
temperatura máxima de 27 a 30 °C y mínima de 9 a 12 °C. El
régimen de lluvias es de verano con una precipitación total
anual de 875 mm (INE, 2003).
En los últimos 50 años, la cuenca Lerma-Chapala-Santiago se
ha transformado a consecuencia de las políticas de desarrollo
nacional, que fomentaron la formación de distritos de riego mediante
la construcción de 552 presas y la creación de un eje industrial,
el cual vincula a las poblaciones a lo largo del río Lerma.
Niveles del lago
Para definir las variaciones interanuales durante 1910 en los
volúmenes del LC se determinó una cota altitudinal arbitraria
de 100.00 a 1,526.8 m; sin embargo, en 1981 la Secretaría de
Recursos Hidráulicos estableció una nueva cota de 97.80 msnm
(1,526 msnm), que corresponde a una profundidad media
de 8 m y a un almacenamiento máximo de 7, 897 x 106 m³. De
1900 a la fecha, el almacenamiento máximo registrado fue de 9,663
x 106 m3 (cota 99.33 msnm) en septiembre de 1926, y el mínimo,
en junio de 1955, con 954 x 106 m3 (cota 90.80 msnm) (CEA
Jalisco, 2010).
Muestreo dendrocronológico
Con base en una exploración de las áreas ribereñas en la
cuenca Lerma-Chapala- Santiago se ubicaron nueve sitios con
presencia de ahuehuete (Figura 1).
A partir de árboles seleccionados con aspecto longevo se
obtuvieron incrementos con un taladro de 666+Pressler de 35 a
75 cm de longitud y 5.1 mm de diámetro interno. Las muestras
se procesaron mediante métodos dendrocronológicos estándar
(Stokes y Smiley, 1968), y cada crecimiento individual se midió
con un sistema de medición VELMEX (Robinson y Evans,
1980). El cofechado, la calidad de la respuesta climática y la
exactitud de la medición de cada anillo se verificaron con el
programa COFECHA (Holmes, 1983; Grissino-Mayer, 2001).
Las tendencias biológicas y geométricas no relacionadas con
el clima se removieron con el programa ARSTAN (Cook, 1987).
Para desarrollar una serie dendrocronológica representativa
de la variabilidad hidroclimática regional de la cuenca, se corrió
un análisis de Componentes Principales. Los valores anuales de
cota máxima y mínima, de volumen máximo y mínimo y de la
diferencia entre los volúmenes máximo y mínimo registrados de
1900 a 2009 (Figura 2) se compararon contra la serie regional
de los índices de anillo total de crecimiento.
57
Villanueva et al., Reconstrucción de los niveles del...
This lake is part of a larger basin known as Lerma-Chapala-
Santiago —where 15.6% of the Mexican population live— and
it is distributed in the states of Guanajuato, México, Jalisco,
Michoacán and Querétaro. The weather is classified as
semi-dry, with an average annual temperature of 19.9 °C,
and a maximal temperature of 27 a 30 °C and a minimal of 9 to
12 °C. Rain regime takes place in summer with a total annual
precipitation of 875 mm (INE, 2003).
In the last 50 years, the Lerma-Chapala-Santiago basin has
been transformed as a consequence of national development
policies that fostered the formation of irrigation districts through
552 dams and the creation of an industrial corridor, which links
populations along the Lerma river.
Lake levels
In order to determine the inter-annual variations of the LC
volumes, in 1910 an arbitrary limit was established from 100.00
to 1,526.8 m asl; however, in 1981 The Ministry of Water
Resources declared another level at 97.80 (1, 526 m), with an
average depth of 8 m and a maximal storage capacity of 7, 897
x 106 m³. Since 1900 up to day, the maximal recorded storage
capacity was 9,663 x 106 m3 (99.33 level) in September 1926,
and the minimal in June of 1955, with 954 x 106 m3 (90.80 level)
(CEA Jalisco, 2010).
Dendrochronological sampling
Based on an exploration of the river areas en the Lerma-Chapala-
Santiago basin nine sites with cypress were located (Figure 1).
Figura 1. Distribución de sitios de muestreo de ahuehuete en la
cuenca Lerma- Chapala-Santiago.
Figure 1. Sampling cypress sites in the Lerma- Chapala-
Santiago basin.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Fuente: Comisión Estatal del Agua en Jalisco (2010).
Source: Comisión Estatal del Agua en Jalisco (2010).
Figura 2. Registro de cotas máximas, mínimas y niveles del Lago de Chapala alcanzados en el período 1900-2009.
Figure 2. Maximal and minimal records and levels of Chapala Lake during the 1900-2009 period.
La asociación entre los registros indicados y la serie de
crecimiento se cuantificó para varios subperíodos. Esta relación
se determinó de manera directa, sin transformación de las
variables, pero con las necesarias para normalizarlas, como
aquellas de tipo logarítmico, raíz cuadrada, x2, inversa (1/x),
entre otras (Brito et al., 2003). El período de comparación
que resultó estadísticamente significativo se dividió en dos
subperíodos para las pruebas de calibración y verificación del
modelo de reconstrucción (Fritts, 1976).
La reconstrucción se desarrolló para la longitud total de la
cronología; no obstante, se enfatizó el lapso en el cual el tamaño
de muestra garantizara que la señal climática reconstruida
tuviera confiabilidad estadística. Al período reconstruido se
le aplicó una curva decenal flexible, a fin de resaltar sucesos
de baja frecuencia como los períodos secos y húmedos, y la
determinación de tendencias climáticas históricas.
El comportamiento de los eventos de alta (interanual) y
baja frecuencia (multianual) se relacionó con la influencia de
patrones atmosféricos circulatorios, al correlacionar los datos
reconstruidos con índices de El Niño Oscilación del Sur (ENSO,
por sus siglas en inglés) en sus fases cálida (El Niño) y fría (La Niña).
Como una verificación adicional para analizar el comportamiento
regional del clima y su influencia en el volumen de agua
captado en el LC, se utilizaron archivos históricos de la región que
tuvieran alguna información de la presencia de acontecimientos
hidroclimáticos extremos.
58
From the old-looking trees that were selected, cores were
obtained by using a 666+Pressler borer from 35 to 75 cm long
and 5.1 mm of internal diameter; samples were processed
through standard dendrochronological methods (Stokes and Smiley,
1968) and every individual measurement was determined by a
VELMEX system (Robinson and Evans, 1980). The “cross-dating”, the
quality of climatic response and accuracy of the measurement
of each tree ring were checked by the COFECHA program
(Holmes, 1983; Grissino-Mayer, 2001). The biological and
geometric trends not related to climate, were removed by the
ARSTAN program (Cook, 1987).
In order to design a dendrochronological series that
represents the regional hydroclimatic variation of the basin a
Principal Component Analysis was used. The annual values of the
maximal and minimal levels, of the maximal and minimal volumes
and the difference between the maximal and minimal volumes on
the records from 1900 to 2009 (Figure 2) were compared with
a regional series of indexes of total ring width.
The relation between the former records and the growth
series was quantified by several sub-periods. It was obtained
directly, without making any variable transformation but with
the necessary ones for their normalization, such as those of the
logarithmic type, square root x2, reversed (1/x), among others
(Brito et al., 2003). The comparison period that resulted
statistically significant was divided into two sub-periods for
the calibration tests and the verification of the reconstruction
model (Fritts, 1976).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Red dendrocronológica
A partir de las colectas realizadas se generaron nueve cronologías
de anillo total de ahuehuete (Cuadro 1). El comportamiento
interanual de las series fue variable, y la mayor correlación
para el período 1900-2008 se produjo entre las cronologías
Tizapán y La Cañada (r = 0.52, n= 109, p< 0.0001), Tizapán y
Atotonilco (r = 0.54, p< 0.0001), y La Cañada y Atotonilco
(r = 0.4, p<0.0001).
Resultados similares se obtuvieron mediante Análisis de
Componentes Principales. Con base en lo anterior, las muestras
de los tres sitios se integraron para formar una cronología
representativa de la cuenca Lerma-Chapala-Santiago.
Cuadro 1. Longitud de las cronologías de anillo total desarrolladas en la cuenca Lerma-Chapala-Santiago.
Table 1. Length of the chronologies of ring width chronologies developed for Lerma-Chapala- Santiago basin.
Nombre del sitio Clave
Acatic, Jal. ACA
Atotonilco, Jal. ATO
La Cañada, Jal. CAÑ
San José de Gracia, Mich. SJG
San Miguel el Alto, Jal. SMA
Ocotlán, Jal. OCO
Rodeo, Jal. ROD
Tizapán, Jal. TIZ
Zapotlán del Rey, Jal. CHI
El tamaño de muestra involucrado en la cronología regional
se incrementó a partir de 1800 (>6) hasta llegar a 134 en la
década más reciente (Figura 3).
De esta manera, para propósitos de discusión se enfatizó el
período de 1800 a 2008; aunque el resto de la cronología
(1462-1799) fue útil en el establecimiento de la variabilidad
hidroclimática regional, la cual ha impactado los niveles del
lago durante lapsos más extensos.
Asociación entre la cronología regional y las variables
del lago relacionadas con el volumen captado
Al contrastar los índices dendrocronológicos con algunos registros
de medición implícitos en la definición de los volúmenes del lago,
se observó que la diferencia de cota (recuperación anual del
lago) y volumen, tanto del año actual como del previo al crecimiento
del árbol, indicó una asociación positiva, cuyo incremento surgió al
comparar el crecimiento del árbol con los valores de cota y volumen
del año anterior (Cuadro 2). La asociación advertida implica que
el crecimiento del sabino en esta región se relaciona mejor con las
59
Villanueva et al., Reconstrucción de los niveles del...
The reconstruction was developed for the total length of the
chronology; nevertheless, the period in which the sample size
guaranteed that the reconstructed climatic sign had statistical
reliability was emphasized. To the reconstructed period was
applied a flexible ten-year curve in order to highlight low-frequency
events such as dry and wet periods, and the determination of
historic climatic trends.
The behavior of high (inter-annual) and low frequency (multiannual)
events was related with the influence of circulatory patterns,
while correlating the reconstructed data with ENSO indexes in
their warm (El Niño) and cold (La Niña) phases.
As an additional verification to analyze the regional behavior
of the climate and its influence upon the volume of water stored
by LC, historical records of the region that had some information
Período Años
1925-2008 84
1826-2006 181
1741-2008 268
1815-2008 194
1864-2008 145
1860-2008 149
1790-2008 219
1462-2008 547
1791-2008 218
about extreme hydroclimatic events were used.
RESULTS AND DISCUSSION
Dendrology network
From the samples taken, nine ring width chronologies of
cypress were built (Table 1). The inter-annual behavior of the
series varied and the highest correlation for the 1900-2008
period occurred between the Tizapán and La Cañada (r = 0.52,
n= 109, p< 0.0001), Tizapán and Atotonilco (r = 0.54, p< 0.0001), and
La Cañada and Atotonilco (r = 0.4, p<0.0001) chronologies.
Similar results were obtained by Principal Component
Analysis. Starting from this basis, the samples from the three sites
were grouped into one representative chronology of the
Lerma-Chapala-Santiago basin.
The sample size involved in the regional chronology increased
from 1800 (>6 cores) until it reached 134 cores in the most
recent decade (Figure 3).
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Figura 3. Cronología regional de anillo total de ahuehuete en la cuenca Lerma-
Chapala-Santiago y tamaño de muestra utilizado.
Figure 3. Regional chronology of total ring width´s of cypress for Lerma-Chapala-
Santiago basin and sample size used.
condiciones hídricas del año previo, lo cual se atribuye al aumento
de los volúmenes de agua en los sistemas rivereños a finales de
verano y durante el otoño, cuando el crecimiento del árbol es
menor o ha cesado. De esta manera, la humedad almacenada
en el suelo y la disponibilidad de mayores volúmenes en los
ríos, debido a un incremento en el escurrimiento superficial y
en el flujo base, promueven un desarrollo relativamente mayor
del arbolado durante la siguiente estación de crecimiento
(Villanueva et al., 2005; Suzán-Aspiri et al., 2007; Stahle et al., 2011).
Se determinó el mejor período de asociación entre los
índices dendrocronológicos (IAA) y los valores de recuperación anual
del lago (diferencia de cota del año previo). La mejor asociación fue
de 1959 a 2003 con una correlación de 0.783 (p<0.00000, n= 42).
Este período se dividió en dos subperíodos para propósitos de
calibración y verificación del modelo.]
La calibración se realizó de 1959-1984 y explicó 62.4% de
la variación anual (r= 0.79, n = 22, p<0.0001; r 2 = 0.624); en
tanto que la verificación, de 1985-2003 (r= 0.68, n = 22, p<0.01;
r 2 = 0.462). Dado que los dos subperíodos fueron significativos,
se utilizó el período total de datos disponibles (1959-2003)
para generar un modelo con propósitos de reconstrucción en
la extensión total de la cronología (1462-2008). Los índices
dendrocronológicos explicaron casi 61% de la variabilidad en
los niveles anuales recuperados del lago, valor que resulta muy
significativo (p<0.0000) (Cuadro 2). Asociación entre la serie
dendrocronológica regional para la cuenca Lerma-Chapala-
Santiago y las variables relacionadas con la disponibilidad de
agua en el LC.
60
In this way, for discussion endings, the 1800 to 2008 period
was emphasized; nevertheless, the rest of the chronology
(1462-1799) was useful in the establishment of the regional
hydroclimatic variability which has affected the levels of the
lake during longer periods.
Relation between the regional chronology and the
variables of the lake related to the stored volume
When comparing the dendrochronology indices with some
measurement records that are implied in the definition of volumes
of the lake, it was observed that the difference in level (annual
recovery of the lake) and volume, from the present year as
well as to that previous to the growth of the tree, it revealed a
positive association, whose increment arose when comparing
the growth of the tree with the level values and the volume
of the year before (Table 2). The detected association implies
that the growth of cypress in this region is better related
with the water status in the previous year, which is explained by
the increment of water volumes in the river systems at the end of
summer and during autumn, when the growth of the tree is lower
or has stopped. In this way, the moisture stored in the soil and the
availability of greater water volumes in rivers, due to an increase in
the runoff and basic flow, promote a rather good development
of trees during the following growth season (Villanueva et al.,
2005; Suzán-Aspiri et al., 2007; Stahle et al., 2011).
For the reconstruction process, the best association period
between dendrochronological indices (IAA) and the values of
the annual recovery of the lake (difference of level from the
 Villanueva et al., Reconstrucción de los niveles del...

Cuadro 2. Relación entre la serie dendrocronológica regional para la cuenca Lerma-Chapala y variables relacionadas con la
disponibilidad de agua en el LC.
Table 2. Relation between the regional dendrochronological series for the Lerma-Chapala-Santiago basin and the variables related
to the availability of water in the LC.
Período Cota Cota Vol Área Vol Área Dif Dif Dif Dif Área Área
Min Max Min Min Max Max Cota Vol Cota-1 Vol-1 Min-1 Max-1
1900-
2008 IAA -0.11 -0.01 -0.10 -0.09 -0.01 -0.10 0.20 0.17 0.32 0.26 -0.14 -0.20
1900-
1959 IAA -0.30 -0.11 -0.28 -0.12 -0.10 -0.24 0.27 0.23 0.28 0.21 -0.13 -0.36
1960-
2008 IAA 0.15 0.16 0.16 0.13 0.16 0.10 0.03 0.05 0.44 0.40 -0.16 -0.16
Dif Cota= Serefiere a la diferencia entre el valor máximo y mínimo de cota alcanzado para un año específico; Dif Vol= Es la diferencia entre el volumen máximo y mínimo de captación
para un año específico; Dif Cota-1= El índice de crecimiento de anillo total (IAA) para un año determinado se compara con la diferencia de cota del año previo; Dif Vol-1= El índice
de crecimiento de anillo total (IAA) para un año determinado se compara con la diferencia en el volumen alcanzado para el año previo; Área Min-1= El índice de crecimiento de
anillo total (IAA) para un año determinado se compara con el área mínima de inundación del año previo; Área Max-1= El índice de crecimiento de anillo total (IAA) para un año
determinado se compara con el área máxima de inundación del año previo. Los valores en negritas son significativos al menos para una probabilidad de 95% (p<0.05).
Dif Cota= It refers to the difference between the maximal and minimal level reached in a particular year; Dif Vol= It is the difference between the maximal and minimal volume received
in a particular year; Dif Cota-1= The total tree ring growth index (IAA) for a determined year is compared to the difference of level of the previous year; Dif Vol-1= The total tree ring
growth index (IAA) for a determined year is compared to the difference of volume reached the previous year; Área Min-1= The total tree ring growth index (IAA) for a determined
year is compared to the minimal flooding area of the previous year; Área Max-1= The total tree ring growth index (IAA) for a determined year is compared to the maximal flooding
area of the previous year. The bold numbers are significant at least for a 95% (p<0.05) probability.

Reconstrucción de la recuperación anual del lago
Con el programa VERYFY de la Librería de Programas
Dendrocronológicos de la Universidad de Arizona se efectuaron
las pruebas de calibración-verificación del modelo (Cuadro 3).
Ambas aprobaron la mayoría de las pruebas estadísticas, por
lo que se consideraron aceptables para fines de reconstrucción.
El modelo de regresión lineal creado fue el siguiente:
Yt = 2.488 + 4.2907Xi
Donde:
Yt= Recuperación del lago (m) en el año “t”
Xi = Índice de ancho de anillo
2.488 es la intersección al eje de las “X” y 4.2907 es la
pendiente de la recta
year before). The best association was from 1959 to 2003
with a 0.783 (p<0.00000, n= 42) correlation. This period was
divided into two sub-periods in order to apply calibration and
verification of the model.
Calibration was made from 1959-1984, which explained
62.4% of the annual variation (r= 0.79, n = 22, p<0.0001; r 2 = 0.624)
and verification of 1985-2003 (r= 0.68, n = 22, p<0.01; r2 = 0.462).
Since both sub-periods were significant, the total period of
available data (1959-2003) was used to generate a model with
reconstruction purposes in the total length of the chronology
(1462-2008). The dendrochronologic indices explain near 61%
of the variability in the annual recovered levels of the lake, a
value that is highly significant (p<0.0000).
Reconstruction of the annual recovery of the lake

Los valores anuales de la recuperación del lago se
reconstruyeron para la longitud total de la cronología regional,
que se extiende de 1462 a 2008 (Figura 4). Con el fin de resaltar
los eventos de baja frecuencia presentes en la reconstrucción,
a los datos reconstruidos se les insertó una línea flexible (spline) a
nivel decenal.
With the VERYFY program of the Library of Dendrochronologic
Programs of the Univeristy of Arizona the calibration-verification
tests for the model were made (Table 3). Both approved most
of the statistical tests, which were considered good for reconstruction
endings. The linear regression model was the following:
Yt = 2.488 + 4.2907Xi

Where:
Yt= Recovery of the lake (m) in the “t” year
Xi = Tree- ring width index

61
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Cuadro 3. Pruebas de Calibración-Verificación.

Table 3. Calibration-Verification tests.
Prueba de Calibración
Período R2 Coeficientes Error Estándar Prueba (t) p
a b a B a B a b
1959 - 1984 0.60 -2.427 2.502 0.695 0.427 -3.49 5.85 0.002 0.000
1985 - 2003 0.42 -1.234 1.661 0.599 0.440 -2.06 3.77 0.055 0.001
1959 - 2003 0.60 -2.052 2.268 0.429 0.284 -4.78 7.98 0.000 0.000
Prueba de Verificación
Período Correlación Reducción del Valor de Prueba de Primera
Pearson (r) errora (t)b signosc diferencia
significativad
1959 - 1984 0.68* 0.704* 5.080* 1* 7 NS
1985 – 2003 0.79* 0.700* 1.665* 9 7 NS
1959 - 2003 0.78* 0.614* 1.864* 13* 15 NS
* Significativo, p<0.05; NS = No Significativo, p>0.05
a
No existe una prueba formal de significancia para este estadístico; sin embargo, cualquier resultado sobre cero indica que la reconstrucción contribuye solo con
información paleoclimática (Fritts, 1976).
b
Comparación apareada de las medias observadas y reconstruidas (Steel y Torrie, 1980).
c
Se usa para comparar las diferencias entre dos muestras de datos tomados antes y después del tratamiento, cuyo valor central se espera que sea cero (Fritts, 1976).
d
Primera diferencia de los datos advertidos y reconstruidos (t – t-1) (Fritts, 1976).
* Significant, p<0.05; NS = Non significant, p>0.05
a
There is no formal significant test for this statistic; however, any results over zero means that the reconstruction makes a contribution only with paleoclimatic information
(Fritts, 1976).
b
Paired comparison of the observed and reconstructed means (Steel and Torrie, 1980).
c
It is used to compare the differences between two data samples taken before and after their treatment, whose central value is expected to be zero (Fritts, 1976).
d
First difference of the detected and reconstructed data (t – t-1) (Fritts, 1976).

Figura 4. Valores anuales reconstruidos para el Lago de Chapala.

Figure 4. Reconstructed annual values for Chapala Lake.

62

La reconstrucción muestra varios años en los que la recuperación
del nivel del lago fue cero; sin embargo, esto no indica la falta de
aportación de volúmenes al mismo, sino que la diferencia entre su
nivel mínimo (registrado entre el 30 de mayo y el 1 de julio de
cada año) y máximo (consignado entre el 5 de septiembre y el 30
de noviembre de cada año) fue casi la misma. Esta situación sugiere
escasa precipitación o de lluvia suficiente, pero con desviación
de escurrimientos como ha sucedido en las últimas décadas
(CEA, Jalisco, 2010).
Al analizar la reconstrucción se observaron períodos en los
cuales la recuperación del lago, respecto a la media histórica
(1.16 m), fue mínima o nula; tal es el caso de: 1533-1547, 1552-1556,
1584-1588, 1601-1608, 1624-1638, 1650-1660, 1674-1679,
1692-1700, 1704-1722, 1751-1759, 1783-1790, 1795-1800,
1817-1823, 1850-1853, 1894-1899 y 1919-1922. De 1922 en
adelante, la reconstrucción detectó valores mínimos para años
particulares como: 1965, 1979, 1982, 1988, 1989, 1991, 1994
a 1998 (excepto 1997), 2000, 2002 y 2005.
Archivos coloniales constatan algunas de estas sequías de
gran magnitud que afectaron a la región. Del período 1533 a
1556 se presentó uno de los peores siniestros en el Valle de México
aunado a epidemias que diezmaron notablemente la población
indígena (Acuña-Soto et al., 2002), que también afectó la cuenca
Lerma-Chapala-Santiago, de tal forma que en 1551 se cita gran
escasez de grano en el municipio Zapotlán, Jalisco. De 1585
a 1587 se advierte una elevada mortandad de ganado en
Guadalajara, Jal.; de 1602 a 1606 se verificó la presencia
de plagas en cultivos que acabaron con las cosechas, y en los
períodos de 1606-1637, 1649-1656 y 1751-1759 una carestía
de alimentos por falta de lluvias (García et al., 2003). Uno de
los intervalos con mayor información, a causa de los estragos
suscitados, es el de 1784-1791, cuando el problema se extendió
a todo el país (Florescano, 1980); así, la falta de maíz fue muy
severa en el Valle de México, en el estado de Jalisco y gran
parte de la república mexicana, en particular en 1785 y 1786
(Florescano, 1986; Therrell et al., 2006). Para el siglo XIX, se
describen sequías en Jalisco durante las décadas 1810, 1840
y 1890 (Escobar, 1997), y para el siglo XX, las acaecidas en
1920, 1950-1960 y 2000 (CEA Jalisco, 2010).
Desde el punto de vista de su impacto negativo en la sociedad,
los períodos húmedos se han registrado con poca frecuencia y
son detectados con menor fidelidad por los árboles, ya que
los sucesos más lluviosos ocurren en la estación de verano
y durante el otoño, cuando su crecimiento es menor o ha
cesado. Además, existen limitaciones en la capacidad de
almacenamiento del suelo, pues una vez saturado el perfil, no
permite una mayor captación de humedad y el agua adicional
se pierde como escorrentía superficial o percolación profunda.
Pese a lo anterior, en la reconstrucción se detectaron eventos
húmedos en los siguientes años: 1493-1498, 1563-1564, 1612-1615,
1644-1649, 1728-1730, 1732-1734, 1761-1767, 1841-1849,
63
Villanueva et al., Reconstrucción de los niveles del...
2.488 is the intersection to the “X” axis and 4.2907 is the
slope of the curve
The annual values of the lake recovery were reconstructed
for the total length of the regional chronology, that goes from
1462 to 2008 (Figure 4). In order to highlight the low frequency
events present in the reconstruction, to the reconstructed data
a flexible line (“spline”) was inserted at a ten-year level.
Reconstruction shows several years in which the recovery of the
level of the lake was zero; however, this does not mean that
there is lack of input of water volumes to the lake, but that the
difference between its minimal level (recorded between May
30th and July 1st of each year) and maximal level (recorded
between September 5th and November 30th of every year)
was almost the same. This situation suggests scarce or not
enough rain, but with streamflow deviation, as it happened in
the last decades (CEA Jalisco, 2010).
When analyzing the reconstruction, there were observed
periods in which the recovery of the lake in regard to the
historic mean (1.16 m) was minimal or non-existent, as it occurred
in the following years: 1533-1547, 1552-1556, 1584-1588,
1601-1608, 1624-1638, 1650-1660, 1674-1679, 1692-1700,
1704-1722, 1751-1759, 1783-1790, 1795-1800, 1817-1823,
1850-1853, 1894-1899 and 1919-1922. From 1922 onwards, the
reconstruction detected minimal values for specific years such
as 1965, 1979, 1982, 1988, 1989, 1991, 1994 to 1998 (except
for 1997), 2000, 2002 and 2005.
Some colonial documents confirm great droughts which
affected the region. From the 1533 - 1556 period, took place one
of the worst events in Valle de Mexico, in addition to the epidemics
that notably reduced the indigenous population (Acuña-Soto et al.,
2002), that also affected the Lerma-Chapala-Santiago basin, in
such a way that in 1551, a great grain shortage was registered
in Zapotlán municipality, Jalisco. From 1585 to 1587 a high
livestock mortality occurred in Guadalajara; from 1602 to
1606, insect outbrakes destroyed crops and during 1606-1637,
1649-1656 and 1751-1759, a lack of food due to the absence of
rainfall (García et al., 2003). One of the intervals with more
information about the ravages was 1784-1791, when the crisis
extended to the whole nation (Florescano, 1980); thus, there
was a severe need for maize in Valle de Mexico, in the state of
Jalisco and in a great part of Mexico, particularly in 1785 and
1786 (Florescano, 1986; Therrell et al., 2006). Droughts are
described for the XIX century in Jalisco during the 1810, 1840
and 1890 decades, and for the XX century, those in 1920,
1950-1960 and 2000 (CEA Jalisco, 2010).
From the viewpoint of its negative effect over society, the
wet periods have been recorded with a low frequency and
are detected with less accuracy by trees, since the more rainy
events occur during summer and fall, when their growth is smaller
or even has stopped. In addition, there are limitations in their soil
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
1863-1893, 1900-1910, 1926-1928, 1933-1938, 1946-1964 y
1972-1977. El período húmedo de 1493-1498 se presentó de
forma simultánea en el Valle de México (Therrell et al., 2006). En
relación con la etapa de 1732 a 1734, se consignan luvias excesivas
que originaron siniestros en los cultivos de Amacueca, Jal.; caso
similar ocurrió en Guadalajara, Jal. para los períodos 1779-1782
y 1795-1796. Durante el siglo XX, el año con más volumen de
agua captado fue el de 1926, en el cual hubo una elevada
recuperación del lago.
La variabilidad reconstruida de la recuperación del LC fluctuó
a través del tiempo; así, la media del período total (1462-2008)
fue de 1.16 m, con una desviación estándar de 1.32. Para los
últimos 50 años (1959-2008), el promedio registrado superó
al reconstruido histórico (1.29 m), pero la desviación estándar
cayó a 0.60; esto sugiere que la variabilidad observada en
la recuperación anual del lago ha disminuido en las últimas
décadas, como consecuencia de un aprovechamiento excesivo del
recurso hídrico. Este déficit de agua en los tributarios del LC
ha provocado una reducción en el crecimiento de las especies
riparias ahí presentes, como el ahuehuete, situación que
compromete su conservación.
Reconstrucción del volumen recuperado anual
El análisis de las fluctuaciones en los volúmenes de agua
captados en el lago se determinó mediante un modelo lineal simple.
La variación interanual en el volumen del LC se reconstruyó solo
para el intervalo de 1800 a 2008, ya que fue el segmento de
la cronología donde el número de muestras disponibles dió más
confiabilidad estadística en los datos reconstruidos.
Para iniciar con el proceso de reconstrucción, se definió el mejor
período de asociación entre los índices dendrocronológicos
(IAA) y la diferencia entre los volúmenes del lago del año
previo (Dif Vol-1), lo cual resultó de 1959 a 2000, con una
correlación de 0.713 (p<0.0001).
El período total de datos de la diferencia en volumen se dividió
en dos subperíodos para fines de calibración y verificación. La
primera se realizó de 1981 a 2000 y explicó 52% de la variación
(r= 0.72, n = 20, p<0.0001; r2 = 0.52), mientras la segunda se llevó a
cabo de 1959 a 1979 (r= 0.71, n = 19, p<0.0001; r2 = 0.50).
Las pruebas estadísticas de calibración-verificación fueron
aceptables para propósitos de reconstrucción; de esta manera, el
modelo generado en el total de los datos disponibles fue
el siguiente:
Yt = -2415.2 + 4183Xi
64
storage capacity, since once water holding capacity of the profile
is saturated, it does not allow more moisture caption and the
additional water is loss by runoff or deep percolation. In spite of
this, in the reconstruction were detected wet events in the following
years: 1493-1498, 1563-1564, 1612-1615, 1644-1649, 1728-1730,
1732-1734, 1761-1767, 1841-1849, 1863-1893, 1900-1910,
1926-1928, 1933-1938, 1946-1964 and 1972-1977. The
1493-1498 wet period occurred simultaneously in Valle de Mexico
(Therrell et al., 2006). In the 1732 - 1734 period, intense rainfall
produced catastrophes in some crops of Amacueca, Jalisco; a
similar case happened in Guadalajara, Jalisco for the 1779-1782
and1795-1796 periods. During the XX century, 1926 was the
year with greatest volume of water that was captured, which
was coincidental with a high lake recovery.
The reconstructed variability of the recovery of LC fluctuated
with time; therefore, the mean of the total period (1462-2008) was
1.16 m, with 1.32 of standard deviation. For the last 50 years (1959-
2008), the average recorded value was even higher than
the reconstructed (1.29 m), but the standard deviation fell to
0.60; this suggests that the observed variability in the annual
recovery of the lake has diminished in the last decades, as a
consequence of an excessive use of this resource. This water
deficit in the tributaries of the lake has provoked a reduction
in the riparian species that there exist, such as Taxodium
mucronatum, a situation that commits its conservation.
Reconstruction of the annual recovered volume
The analysis of the fluctuations of the water volumes captured by
the lake was determined by a simple linear model. The inter-annual
variation in the LC volume was reconstructed only for the 1800
to 2008 period, as the segment of the chronology where the
number of available samples made it possible to have a greater
statistical reliability in the reconstructed data.
In order to start the reconstruction process, a better association
period between the dendrochronological indices (IAA) and the
difference among the lake volumes of the year before (Dif Vol-1)
was designed, which revealed the years from 1959 to 2000, with
a correlation of 0.713 (p<0.0001).
The total period of data of the difference in volume was
divided into two sub-periods for calibration and verification
purposes. The first was made from 1981 to 2000 and it explained
52% of the variation (r= 0.72, n = 20, p<0.0001; r 2 = 0.52), while
the second was carried out from 1959 to 1979 (r= 0.71, n = 19,
p<0.0001; r2 = 0.50). The statistical tests of calibration-verification
were good for the reconstruction endings; in this way, the model
that was generated in the total extent of available data
was the following:
Yt = -2415.2 + 4183Xi

Donde:
Yt= Diferencia en volumen contenido por el lago para el año “t”
Xi = Índice de ancho de anillo
-2415.2 es la intersección al eje de las “X” y 4183 es la
pendiente de la recta.
La reconstrucción de los volúmenes del lago de 1800 a
2008 (209 años) reveló niveles inferiores al promedio (1623
x 106 m3), como los ocurridos de 1819 a 1821, 1828 a 1842
(excepto 1831 y 1832), 1849 a 1853, 1858 a 1860, 1872 a
1873, 1892-1901, 1915 a 1925, 1939 a 1950 y 1969 a 2000
(Figura 5). Así mismo, en ella se detectó que los volúmenes captados
de 1969 a 2000 en el LC decrecieron por abajo de la media;
sin embargo, se notó una ligera recuperación en los últimos ocho
años. La precipitación promedio anual de la estación climática
Chapala (20o l18” latitud norte; 103o 12” longitud oeste de
Greenwich; 1,523 m altitud) en el período 1935-2006, no
indica cambios significativos en la precipitación promedio antes
de 1970 (854 mm; desviación estándar 189.0). Esta caída en
el volumen se explica por el aprovechamiento intensivo del
agua en la cuenca Lerma-Chapala-Santiago, mismo, que por
el contrario, debería estarse aportando al LC.
Figura 5. Reconstrucción del volumen anual recuperado del Lago de Chapala para los últimos 209 años (1800-2008).
Figure 5. Reconstruction of the recovered annual volume of Chapala Lake for the last 209 years (1800-2008).
65
Villanueva et al., Reconstrucción de los niveles del...
Where:
Yt= Difference of volume contained by the lake for the
“t” year
Xi = Tree-ring width index
-2415.2 is the intersection to the “X” axis and 4183 is the
slope of the curve
The reconstruction of the volumes of the lake from 1800
to 2008 (209 years) revealed lower levels in regard to the
average (1623 x 106 m3), as it happened from 1819 to 1821,
1828 to 1842 (except for 1831 and 1832), 1849 to 1853, 1858
to 1860, 1872 to 1873, 1892 to 1901, 1915 to 1925, 1939 to
1950 and 1969 to 2000 (Figure 5). Also, it was found in it
that the volumes captured from 1969 to 2000 in LC decreased
under the average; however, a slight recovery was noticed in
the last eight years. The average annual precipitation of the
Chapala climate station (20o l18” north; 103o 12” west; 1,523 masl)
in the 1935-2006 period does not show significant changes in the
average precipitation before 1970 (854 mm; 189.0 as standard
deviation). This fall in volume is explained by the intensive use of
water in the Lerma-Chapala-Santiago basin, which, on the other
hand, must be received by LC.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Influencia de El Niño Oscilación del Sur
Gran parte de la variabilidad interanual y multianual del clima
en México es modulada por ENSO (Ropelewski y Halpert,
1987; Magaña et al., 1999). El impacto de ese fenómeno no es
similar en todo el país, pues en algunas regiones del norte y
noreste su influencia es más significativa (Stahle et al., 1998; Cerano
et al., 2009; Yocom et al., 2010), particularmente durante la fase
cálida, en la que provoca lluvias abundantes durante la época
invernal y en ciclos que fluctúan de cuatro hasta 32 años (Díaz
et al., 2002; Villanueva et al., 2009).
La relación entre los índices ENSO no fue significativa
respecto a los datos reconstruidos; sin embargo, se determinó
que acontecimientos catalogados como Niños intensos cálidos,
sí afectaron los niveles y volúmenes del lago, lo que permitió su
recuperación. Ejemplos específicos son los años siguientes:
1844-1845, 1877-1878, 1902, 1905, 1907, 1925-1926, 1930-1931,
1957-1958, 1987, 1992 y 1997, con recuperaciones del lago que
fueron superiores a 300%, en particular 1844-1845, 1877-1878,
1925-1926, 1957-58, 1992 y 1997.
Por otra parte, eventos secos con escasa o nula recuperación
del lago como los ocurridos en los intervalos de 1950-1951,
1964-1965, 1973-1974, 1975-1976, 1988-1989 y 1998-1999,
se relacionaron con ENSO en su fase fría.
CONCLUSIONES
En este estudio se desarrolló una red de nueve cronologías
de ahuehuete, con especímenes localizados en parajes de
bosques de galería en la cuenca Lerma-Chapala-Santiago. Las
cronologías con una respuesta climática común (Tizapán, La Cañada,
Atotonilco) se integraron en una cronología regional para
reconstruir la variabilidad hidroclimática interanual y multianual,
la cual ha caracterizado al LC, antes de la disponibilidad de
registros instrumentales. La cronología regional se asoció de modo
significativo con la recuperación de los niveles y volúmenes del
lago, un año anterior al crecimiento del árbol. De esta manera,
y con base en un modelo lineal, se efectuó una reconstrucción
de la recuperación del lago sobre los últimos 457 años (1462-
2008) y otra de volumen recuperado de los últimos 209 años
(1800-2008). Dichas reconstrucciones detectaron períodos muy
secos de baja recuperación del lago, en frecuencias dominantes
de 20 a 25 años. La mayoría de las sequías, particularmente
aquellas de alta intensidad, provocaron hambrunas, epidemias
y mortandad de ganado en toda la región, sucesos que fueron
consignados en archivos históricos. La sequía más documentada
ocurrió entre 1785 y 1786, y afectó una extensa parte del
territorio nacional.
No se encontró una influencia significativa de ENSO, excepto
para eventos de alta intensidad que provocaron lluvias
abundantes durante su fase cálida y sequías agudas en su fase fría.
66
Influence of El Niño Southern Oscillation
A good part of the inter-annual and multiannual variability
of the climate in Mexico is moderated by ENSO (Ropelewski
and Halpert, 1987; Magaña et al., 1999). The impact of this
phenomenon is not the same in the whole country, as in some
northern and northeastern regions it has a more significant
influence (Stahle et al., 1998; Cerano et al., 2009; Yocom et al.,
2010), in particular during the warm phase, in which it provokes
abundant rain in winter and in cycles that vary from 4 to 32
years (Díaz et al., 2002; Villanueva et al., 2009).
The relation among the ENSO indices was non-significant in
regard to the reconstructed data; however, it was found that
events that are ranked as intense warm ENSO events did
affect the lake levels and volumes which favored their recovery.
Specific examples are the following: 1844-1845, 1877-1878,
1902, 1905, 1907, 1925-1926, 1930-1931, 1957-1958, 1987,
1992 and 1997, with recoveries of the lake that were over
300%, in particular 1844-1845, 1877-1878, 1925-1926, 1957-58,
1992 and 1997.
On the other hand, dry events with very little or no lake recovery
such as those that occurred in 1950-1951, 1964-1965, 1973-1974,
1975-1976, 1988-1989 and 1998-1999, were related with
ENSO in its cold phase.
CONCLUSIONS
A network of nine chronologies of Taxodium mucronatum was
developed in this study, with specimens located in riparian
streams of the Lerma-Chapala-Santiago basin. The chronologies
with a climatic common response (Tizapán, La Cañada,
Atotonilco) were grouped into a regional chronology to
reconstruct the inter-annual and multiannual hydroclimatic
variability characteristic of LC, before the availability of
instrumental records. The regional chronology was significantly
associated with the recovery of the levels and volumes of the
lake, a year before the growth of the tree. In this way, and
starting from the linear model, a reconstruction of the recovery
of the lake of the last 457 years (1462-2008) was made as
another of the recovered volume of the last 209 years (1800-
2008). Such reconstructions detected very dry periods of low
recovery of the lake, in dominant frequencies of 20 to 25 years.
Most droughts, in particular those of high intensity, provoked
hunger, epidemics and death of livestock in a whole region,
events that were registered in historical records. The most
documented drought took place between 1785 and 1786, and
impacted a great part of the nation.
A significant influence of ENSO was not found, except for
intense events that provoked abundant rains during its warm
phase and severe droughts in its cold phase.
 Villanueva et al., Reconstrucción de los niveles del...

Los niveles reconstruidos del lago de Chapala indicaron
una variabilidad elevada, previo a la década de 1970; no
obstante, que decayó en los últimos 30 años, a consecuencia
de desviaciones del flujo para distintos usos; por lo tanto, el lago
no ha sido capaz de alcanzar los niveles históricos detectados
en la reconstrucción. Los anillos anuales del ahuehuete fueron
sensibles a dicho cambio, lo cual se refleja en un menor
tamaño, circunstancia que pone en peligro su permanencia en
estos ecosistemas.
Las reconstrucciones desarrolladas proporcionan información
histórica sobre la variabilidad hidroclimática de la cuenca, así
como de su influencia en la disponibilidad de los recursos hídricos
del LC . Así pues, este conocimiento es de utilidad para implementar
acciones encaminadas a conservarlo, ya que es icono de
tranquilidad y belleza escénica de esa región de México.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue posible gracias al financiamiento otorgado a través de
fondos del Instituto Interamericano para Investigación del Cambio Climático
(IAI), proyecto CRN # 2047, a la vez financiado por el US/National Science
Foundation (Grant GEO-0452325).
The reconstructed levels of Chapala lake showed a high
variability before the 70’s; nevertheless, this variability decayed
in the last 30 years, as a result of streamflow deviations for
several uses, a fact that has prevented that the lake reaches the
historic levels identified by the reconstruction. The annual tree-rings
of cypress were sensitive to this change, which became smaller
in size, a circumstance that puts at risk its permanence in
these ecosystems.
The reconstructions here developed provide historical information
about the hydroclimatic variability of the basin, as well as its
influence upon the availability of water resources of LC .
So, this knowledge is useful to implement actions oriented to
preserve this lake, an icon of peacefulness and scenic beauty
of this Mexican region.
ACKNOWLEDGEMENTS
It was possible to accomplish this work thanks to the financial funding supported by
the Inter-American Institute for Global Change Research (IAI), CRN # 2047 project,
also supported by the US/National Science Foundation (Grant GEO-0452325).
End of the English version

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 CALIDAD DE PLANTA PRODUCIDA EN LOS VIVEROS FORESTALES DE JALISCO

QUALITY OF PLANTS PRODUCED IN FOREST NURSERIES IN JALISCO

Agustín Rueda Sánchez1, Juan de Dios Benavides Solorio1, J. Ángel Prieto-Ruiz2,

J. Trinidad Sáenz Reyez3, Gabriela Orozco-Gutiérrez3 y Alicia Molina Castañeda1

RESUMEN

En México se ha dado un fuerte impulso al establecimiento de plantaciones forestales, pero los resultados obtenidos son poco
satisfactorios debido a la baja supervivencia del arbolado que se logra. Una de las causas principales de este desenlace es la
calidad de la planta utilizada. En el presente trabajo se describe la evaluación de ese material, la cual se llevó a cabo en ocho viveros
forestales del estado de Jalisco, los que produjeron especies de climas templado y tropical durante 2008 para los programas de
reforestación y plantaciones comerciales de la Comisión Nacional Forestal. Se consideraron los siguientes parámetros: altura, diámetro
del cuello de la raíz, biomasa en seco de las porciones aérea y radical; así como los contenidos porcentuales de carbono, fósforo, nitrógeno,
potasio y lignina. Los resultados indican que la plantas producidas de latifoliadas y de coníferas son de calidad media, de acuerdo a los
estándares sugeridos. Las variables mejor calificadas fueron el contenido de lignina y fósforo, mientras que lo opuesto se verificó con
la relación biomasa aérea seca/biomasa radical seca. Se recomienda hacer trabajos que orienten a los productores a la adopción
de técnicas para incrementar el desarrollo del sistema radicular; y, por otro lado, dar seguimiento a las plantaciones ya establecidas,
con el fin de validar la información aportada por la evaluación de calidad.

Palabras clave: Atributos morfológicos, calidad de planta, índices de calidad, producción de planta forestal, supervivencia en
campo, viveros forestales.

ABSTRACT

While there has been an increasing effort to establish forest plantations in Mexico, satisfactory results have not been achieved due
to the low survival within the stands. One of the main causes is the quality of the plant used. The following study describes the plant
quality assessment performed on 8 different forest nurseries in the state of Jalisco, Mexico, which produced plant species of tropical
and temperate climates as part of the reforestation programs and commercial plantations done by CONAFOR on 2008. Plant quality
was defined as high, medium or low according to quality parameters of height, root-neck diameter, shoot root ratio and the content of
N, P, K, C and lignin. Results show that, in its majority, the quality of the plant produced, for both hardwood and softwood species, is
average according to the suggested standards. Variables with the best quality were the phosphorous and lignin per cent contents, while those
with the lowest quality were dry biomass in the aerial and radical parts. It is recommended that further investigations focus on the techniques
required to improve the quality of the shoot: root ratio. It is also suggested to continue with the plant quality appraisal in this and other
forest nurseries, giving the proper follow-up plantations already established, in order to validate the information provided by the plant
quality assessment.

Key words: Field survival, forest nurseries, forest seedling production, plant quality indexes, morphological attributes, plant quality assessment.

Fecha de recepción: 13 de octubre de 2011.

Fecha de aceptación: 30 de noviembre de 2012.

1
CE. Altos de Jalisco. CIR Pacífico Centro. INIFAP. Correo-e: rueda.agustin@inifap.gob.mx
2
CE. Valle del Guadiana. CIR Norte Centro. INIFAP.
3
CE. Uruapan. CIR Pacífico Centro. INIFAP.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
INTRODUCCIÓN
Desde la creación de la Comisión Nacional Forestal (Conafor)
en el año 2001, en México se ha dado un fuerte impulso a las
plantaciones forestales comerciales para el avance de la
industria, así como de restauración ecológica. Sin embargo,
su éxito se ha obstaculizado por la baja supervivencia del
arbolado (UACh, 2007, 2010; COLPOS, 2008; UANL, 2009).
Su establecimiento y desarrollo dependen de las condiciones
ambientales, de las labores culturales aplicadas y del uso
de plantas de alta calidad (Birchler et al., 1998; Prieto et al.,
2003). Esta necesidad ha motivado el perfeccionamiento de
métodos para evaluar la calidad del material vegetal producido
en los viveros forestales, a partir de la medición de atributos
morfológicos y fisiológicos relacionados con la supervivencia y
el crecimiento de las plantas en el campo (Sutton, 1979; Chavasse,
1980; Rose et al., 1990; Folk y Grossnickel, 1997; Toral, 1997; Prieto
et al., 2003).
La calidad de planta se define como la capacidad que tienen
los individuos para adaptarse y desarrollarse en las condiciones
climáticas y edáficas del sitio donde se establecen (Rodríguez,
2008), la cual obedece a las características genéticas del
germoplasma y a las técnicas utilizadas para su reproducción
(Prieto et al., 2009). No obstante la importancia de ese concepto,
son pocos los productores forestales que realizan una evaluación
para controlar la calidad de la planta que producen (Prieto
et al., 2003). Por lo tanto, conocer los factores morfológicos y
fisiológicos que influyen en la calidad de planta producida en
vivero, debe ser una prioridad de los agentes involucrados
en los programas relacionados con el establecimiento de
plantaciones forestales.
En esta investigación se determinaron las características
morfológicas de la planta producida en ocho viveros del estado
de Jalisco durante el ciclo 2007-2008, con el fin de describir y
valorar su calidad. Se espera que la información generada contribuya
a mejorar los procesos productivos y, a su vez, la supervivencia de
los ejemplares en las plantaciones forestales de la entidad.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los viveros forestales en los que se trabajó están ubicados en cinco
municipios de Jalisco: en Ameca se consideraron los viveros A1 y
Gran Pro; en Jamay, los de Forestal de Occidente, Productores de
Planta y Secretaría de la Defensa Nacional (SEDENA); en Sayula,
el de Viforesa; en Zapopan, el de Centinela; y en Zapotlán el
Grande, el de Masvi. En cada uno se recopiló información sobre
las características generales del sistema de producción. Además,
a finales del ciclo, previo a la salida de las plantas a campo, entre
julio y agosto de 2008, se evaluaron características morfológicas
de especies de coníferas y de latifoliadas, tanto de clima templado
como tropical. Al primer grupo correspondieron: Cupressus lusitanica
70
INTRODUCTION
Ever since the Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) was
created in 2001, there has been a strong promotion for ecological
restoration and for the establishment of commercial forest
plantations for the improvement of the industry in Mexico.
However, their success has been obstructed by the low survival
rate of trees (UACh, 2007, 2010; COLPOS, 2008; UANL, 2009).
The establishment and development of these plantations
depend upon environmental conditions, applied cultural labor,
and the use of high quality plants (Birchler et al., 1998; Prieto
et al., 2003). The need for them has motivated the perfection
of methods for assessing the quality of plants produced in forest
nurseries, by measuring both, the morphologic and physiologic
characteristics related to the survival and growth of plants in
the field (Sutton, 1979; Chavasse, 1980; Rose et al., 1990; Folk
and Grossnickel, 1997; Toral, 1997; Prieto et al., 2003).
Plant quality is defined as the individuals’ capacity for adapting
and developing in the climatic and edaphic conditions of the
site where they are established (Rodríguez, 2008), which
depend upon the genetic characteristics of seedbanks and
the techniques used for their reproduction (Prieto et al., 2009).
Regardless the importance of applying this concept, only few forest
producers perform an assessment for controlling the quality
of the plant they produce (Prieto et al., 2003). Therefore, knowing
the morphological and physiological factors that affect the
plant produced in nurseries should be a priority for the agents
involved in the programs related with the establishment of
forest plantations.
In this research, it is evaluated the morphological characteristics
of plants produced in eight nurseries in the state of Jalisco during
2007-2008, in order to describe and assess their quality. It is
expected that the results produced contribute to the improvement
of productions processes, as well as to the survival of individuals
in the state’s forest plantations.
MATERIALS AND METHODS
The forest nurseries it is worked at are located in five municipalities
within the state of Jalisco: in Ameca, were assessed nurseries A1
and Gran Pro; in Jamay, Forestal de Occidente, Productores
de Planta and Secretaria de la Defensa Nacional (SEDENA);
in Sayula, Viforesa; in Zapopan, Centinela; and in Zapotlán
el Grande, Masvi. In each nursery, information regarding the
general characteristics of the plant production system was
gathered. Moreover, at the end of the production cycle, right
before plants were taken outside the nursery (between July and
August, 2008), the morphological characteristics of conifer
and broadleaf trees were assessed, both from temperate and
tropical climates. The first group includes Cupressus lusitanica Mill.,
Pinus devoniana Lindl., P. douglasiana Martínez, P. greggii Engelm.
ex Parl., P. oocarpa Schiede y P. pseudostrobus, Lindl.; the second

Mill., Pinus devoniana Lindl., P. douglasiana Martínez, P. greggii
Engelm. ex Parl., P. oocarpa Schiede y P. pseudostrobus, Lindl;
mientras que al segundo: Eucalyptus globulus Labill, de clima
templado; y del tropical Cedrela odorata L., Enterolobium
cyclocarpum (Jacq.) Griseb., Eysenhardtia polystachya (Ortega)
Sarg, Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit, Pithecellobium
dulce (Roxb.) Benth., Prosopis juliflora (Sw.) DC., Roseodendron
donnell-smithii (Rose) Miranda, Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero
ex A. DC.
La toma de datos se efectuó mediante un muestreo al azar de
0.15% de la planta producida por vivero y por especie. Dicha
intensidad se definió por medio de un premuestreo en las
variables altura y diámetro, con una confiabilidad de 95%. En
cada sitio se registraron altura (cm), diámetro del cuello de la
raíz (mm) y biomasa (g) en húmedo y en seco de la parte aérea
y de la raíz, para lo cual se deshidrataron las plantas a 70°C
durante 72 h. Las variables mencionadas permitieron calcular los
siguientes índices: relación biomasa seca aérea/biomasa seca raíz
(BSA/BSR); relación altura/diámetro o índice de robustez (IR) e
índice de calidad de Dickson (ICD) que reúne varios atributos
morfológicos (altura, diámetro, peso seco y peso fresco) en un
solo valor (Dickson et al., 1960; Prieto et al., 2003), y se calcula
con la fórmula:
Por medio del análisis de las muestras de tejido del tallo y
follaje realizado en el laboratorio de bromatología del Campo
Experimental “Tecomán” del CIR Pacífico Centro del INIFAP, se
obtuvieron los contenidos porcentuales de nitrógeno (N),
carbono (C), potasio (K), fósforo (P) y lignina. La cuantificación de
N y C se llevó a cabo con equipo LECO TruSpec; la de K, con
el método espectrofotométrico de absorción atómica; la de P,
con el método colorimétrico de molibdovanadato de amonio; y
la de lignina, mediante la digestión de fibra detergente ácido.
Asimismo, se calcularon los estadísticos descriptivos media y
error estándar. Para cada variable se evaluaron los promedios
con intervalos de calidad alta “A”, media “M” y baja “B”, de
acuerdo a lo propuesto por CONAFOR (2009) y Sáenz et al.
(2010) para coníferas y latifoliadas de climas templado y
tropical. También se tomaron en cuenta los parámetros de calidad
de planta definidos por Santiago et al. (2007), específicamente
para especies de árboles tropicales. Los intervalos para calificar la
calidad de la planta se muestran en el Cuadro 1.
La calidad de planta se determinó con base en todos los
parámetros evaluados en tres niveles: alta, media y baja. La alta
se asignó a partir de la ausencia absoluta de características no
deseables; es decir, las componentes de interés se dispusieron
en la categoría “A”, aunque se consideraron aceptables hasta
71
Rueda et al., Calidad de planta producida en los viveros...
includes Eucalyptus globulus Labill, of temperate climate, and
Cedrela odorata L., Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.,
Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg, Leucaena leucocephala
(Lam.) de Wit, Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth., Prosopis juliflora (Sw.)
DC., Roseodendron donnell-smithii (Rose) Miranda, Tabebuia rosea
(Bertol.) Bertero ex A. DC., of tropical climate.
Data collection was carried out through a random sampling
of 0.15% of the plants produced in nursery per species. Such
intensity was determined through a pre-sampling, using height
and diameter as variables, with 95% reliability. In each nursery were
registered: height (cm), root-neck diameter (mm), and both dry
and wet aerial and root biomass (g), for which plants were
dehydrated at 70°C for 72 h. Such variables were used for
calculating the following indexes: dry aerial biomass/dry root
biomass rate (BSA/BSR); height/diameter rate or robustness
index (IR); and Dickson Quality Index (ICD), which gathers up several
morphologic attributes (height, diameter, dry weight, fresh weight)
in a single value (Dickson et al., 1960; Prieto et al., 2003), and is
calculated with the following formula:
After analyzing stem and foliage tissue samples in the bromatology
laboratory at Campo Experimental “Tecomán” INIFAP at Colima
state, the percentage contents for nitrogen (N), carbon (C), potassium
(K), phosphorus (P) and lignin were obtained. Quantification of N
and C was done using LECO TruSpec equipment; K was quantified
through atomic absorption spectroscopy; P was measured with the
colorimetric method with ammonium molybdate; and lignin was
quantified through acid detergent fiber digestion.
Moreover, the median and standard error were calculated. For
each variable, the averages with high (A), medium (M), and low (B)
quality intervals were assessed, as proposed by CONAFOR
(2009) and Sáenz et al. (2010) for conifer and broadleaf trees
in temperate and tropical climates. It were also considered the
plant quality parameters defined by Santiago et al. (2007),
especially for tropical tree species. The intervals for assessing
plant quality are displayed in Table 1.
Plant quality was determined by using all the parameters
assessed, and divided into three levels: high (A), medium (M), and
low (B). High quality plants were those with an absolute lack
of undesirable characteristics; in other words, the components of
interest were disposed in category “A”, although up to three
“M” quality values were accepted, but no “B”. Medium quality
included plants with “A” quality values, in a lower proportion,
and admitted up to five “M” quality values and a variable with
“B” quality. Finally, low quality plants were those with over one “B”
quality value; these were considered unfit for plantation, since
they had no elements that guaranteed a good survival.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Cuadro 1. Intervalos de calidad para los atributos morfológicos evaluados.

Table 1. Quality intervals for the morphologic attributes assessed.
Calidad
Variable Tipo de planta Baja Media Alta
Conífera no cespitosa < 10.0 10.0 – 11.9 ≥12.0
Altura (cm) Conífera cespitosa < 4.0 4.0 – 4.9 ≥ 5.0
Latifoliada < 12.0 12.0 – 14.9 ≥15.0
Conífera no cespitosa < 2.5 2.5 – 3.9 ≥ 4.0
Diámetro (mm) Conífera cespitosa < 4.5 4.5 – 5.9 ≥ 6.0
Latifoliada < 2.5 2.5 – 4.9 ≥ 5.0
Conífera no cespitosa ≥ 8.0 7.9 – 6.0 < 6.0
Índice de robustez Conífera cespitosa ≥ 6.0 < 6.0
Latifoliada ≥ 8.0 7.9 – 6.0 < 6.0
Relación BSA/BSR Todas ≥ 2.5 2.4 – 2.0 < 2.0
Índice de Dickson Todas < 0.2 0.2 – 0.4 ≥ 0.5
Lignina (%) Todas < 10.0 10.0 – 11.3 ≥ 11.3
Carbono (%) Todas < 40.0 40.0 – 44.9 ≥ 45.0
Nitrógeno (%) Todas < 1.0 1.0 – 1.2 ≥ 1.3
Fósforo (%) Todas ≤ 0.1 ≥ 0.2
Potasio (%) Todas < 0.5 0.5 – 0.6 ≥ 0.7
Modificado de Sáenz et al. (2010) con aportaciones de Santiago et al. (2007) y CONAFOR (2009).
Based and adapted from Sáenz et al. (2010) with contributions of Santiago et. al. (2007) and CONAFOR (2009).

tres valores “M”, pero ninguno “B”. La calidad media incluyó
plantas con valores de calidad “A” en menor proporción y
admitió hasta cinco valores “M” y una variable con calidad
“B”. Por último, la planta de calidad baja incluyó aquella que
presentó más de un valor de calidad “B”; esta no se estimó
como apta para plantarse por no ofrecer elementos que
garantizaran una buena supervivencia.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Características de los viveros
Todos los viveros revisados producen la planta en contenedor,
a cielo abierto y cuentan con cubiertas de malla que proporcionan
sombra; sin embargo, difieren en algunas características de los sistemas
de producción: Viforesa y Productores de Occidente se consideraron
rústicos; los de SEDENA y Forestal de Occidente, medianamente
tecnificados; y El Centinela, altamente tecnificado. El germoplasma
que utilizan proviene en gran parte de distribuidores particulares;
no obstante, viveros como El Centinela y Forestal de Occidente en
ocasiones realizan recolectas propias. En general, se tiene registro
de la fecha, el sitio y el porcentaje de germinación de las semillas,
RESULTS AND DISCUSSION
Characteristics of nurseries
All the evaluated nurseries produce plants in containers inside an
open sky environment, and have mesh covers that provide shade;
however, some of the characteristics of their production
systems differ from one another. Viforesa and Productores de
Occidente were considered rustic nurseries; SEDENA and Forestal
de Occidente were moderately technified; and El Centinela
was considered a high-tec nursery. Germplasm used in each
forest nursery comes in great part from particular distributors;
however, nurseries such as El Centinela and Forestal de Occidente
sometimes do their own harvests. In general terms, they all register
date, site and seed germination percentage, although only
El Centinela, Masvi and Viforesta assess the quality of seeds.
All nurseries incorporate mycorrhizal fungi, and in most of them,
the substrate used is made up of composted pine bark and peat
moss in equal proportion, except in Masvi, where they only use
composted bark. No analyses are performed in order to know
the concentration of nutrients in the substrate.

72

aunque únicamente El Centinela, Masvi y Viforesa efectúan
pruebas de calidad.
La incorporación de hongos micorrizógenos es una práctica
común y en la mayoría el sustrato empleado está compuesto
por composta de corteza de pino y peat moss en partes iguales,
a excepción del vivero Masvi, donde solo se maneja la composta
de corteza. No se hacen análisis para conocer la concentración de
nutrimentos en el sustrato.
La mayoría de los viveros usan contenedores de 77 cavidades;
solamente en el de Masvi se emplean de 60 cavidades y en el
A1, charolas de 112 cavidades para la especie Pinus oocarpa.
Vivero Forestal A1
A partir de los parámetros de calidad sugeridos por Santiago
et al. (2007), CONAFOR (2009) y Sáenz et al. (2010) la calidad
de planta se consideró media para Leucaena leucocephala,
Pinus devoniana y P. oocarpa; y baja para Cedrela odorata, Pinus
greggii y P. pseudostrobus (cuadros 2 y 3). El índice de calidad
de Dickson, que integra los parámetros de altura, diámetro y
peso resultó con valores de calidad “M” en seis de las siete
especies evaluadas, solo Pinus devoniana fue de calidad “A”
(Hunt, 1990; CONAFOR, 2009).
La relación entre la biomasa seca de la parte aérea y de la
porción radical en ningún caso presentó valores dentro del intervalo
recomendado; no obstante, se observó una mejor proporción
entre la biomasa del tallo y del sistema radical de los taxa
tropicales (cuadros 1 y 2). Estos resultados indican la existencia de
raíces poco desarrolladas en relación con la parte aérea de las
plantas, característica que puede disminuir la resistencia al
estrés hídrico en campo (Prieto et al., 2009). Las especies más
robustas, y por ende, con más resistencia al doblamiento fueron
Cedrela odorata, Pinus devoniana y P. oocarpa, seguidas
de P. douglasiana y P. pseudostrobus. En cambio, Leucaena
leucocephala y Pinus greggii se consideraron de baja calidad
para esta variable (Cuadro 2).
El contenido de nitrógeno, potasio y fósforo fue satisfactorio en
la mayoría de las especies (Cuadro 3); solo la de nitrógeno,
elemento muy relacionado con el crecimiento y la resistencia
al frío, estuvo por debajo del nivel óptimo (Landis, 1985; Toral,
1997; Zeiger, 2006) en Pinus devoniana y P. douglasiana.
La calidad de los tejidos se estimó apropiada, excepto para
Cedrela odorata y Leucaena leucocephala, cuya concentración
de carbono y lignina, respectivamente, estuvo por debajo del
intervalo sugerido.
Vivero Forestal Gran Pro
Las seis especies evaluadas en el vivero Gran Pro se clasificaron
como de calidad media, ya que tanto las latifoliadas de clima
73
Rueda et al., Calidad de planta producida en los viveros...
Most nurseries use containers with 77 cavities per block; only
Masvi uses containers with 60 cavities, and A1 uses blocks with
112 cavities for growing Pinus oocarpa.
Forest Nursery A1
In regard to the quality standards suggested by Santiago et al.
(2007), CONAFOR (2009) and Sáenz et al. (2010), the
following species were classified as plants of middle quality:
Leucaena leucocephala, Pinus devoniana, and P. oocarpa; whereas
those of low quality were: Cedrela odorata, Pinus greggii and
P. pseudostrobus (tables 2 and 3). Based upon the Dickson Quality
Index, which integrates height, diameter, and weight, six out of seven
of the evaluated species had “M” quality, and only Pinus devoniana
had “A” quality (Hunt, 1990; CONAFOR, 2009).
The proportion between aerial and root dry biomass did not
exhibit any values inside the recommended interval; however,
a better proportion between stem and root system biomass of
tropical species is observed (tables 1 and 2). These results
indicate the existence of poorly developed roots, in contrast to the
aerial part of plants; such characteristic can reduce the resistance to
water stress in the field (Prieto et al., 2009). The most robust species,
and thus the most resistant to bending, were Cedrela odorata, Pinus
devoniana, and P. oocarpa, followed by P. douglasiana and
P. pseudostrobus. In contrast, Leucaena leucocephala and Pinus
greggii were considered with the lowest quality for this variable
(Table 2).
Nitrogen, potassium and phosphorus content were acceptable
for most species (Table 3). Only the first, which is highly related to
growth and resistance to low temperatures, was below the optimal
level (Landis, 1985; Toral, 1997; Zeiger, 2006) in the case of
Pinus devoniana and P. douglasiana. In most species, the tissue
quality was considered to be appropriate, except in Cedrela
odorata and Leucaena leucocephala, whose concentrations of
carbon and lignin were below the respective suggested intervals.
Gran Pro Forest Nursery
The six species evaluated in the Gran Pro nursery were classified
as of middle quality, since both conifers and broadleaf species
of tropical climate showed a poorly developed root system
in relation to the stem (Prieto et al., 2009) (tables 2 and 3). In
general terms, robustness was appropriate; only Enterolobium
cyclocarpum and Pinus douglasiana exhibited values below
the recommended optimal value (tables 1 and 2). Moreover, the
ICD showed that tropical species were of “M” quality and pines
of “A” quality. Concentrations of N, P, and K were right in all
cases; this indicates that fertilization cycles are properly controlled
(Table 3). The percentage of lignin was as expected for all species,
although there were significant differences related to age. In
contrast, the concentration of carbon in tropical species, which
were younger, was below the accepted interval.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
tropical como las coníferas, mostraron un sistema radical poco
desarrollado con respecto al tallo (Prieto et al., 2009) (cuadros 2
y 3). En general, la robustez fue correcta; únicamente Enterolobium
cyclocarpum y Pinus douglasiana registraron valores por debajo
del óptimo recomendado (cuadros 1 y 2). Por su parte, el ICD
fue de calidad “M” en los taxa tropicales y “A” en los pinos.
La concentración de los elementos N, P y K fue apropiada
en todos los casos, indicador de un buen control en los ciclos
de fertilización (Cuadro 3). El porcentaje de lignina resultó el
esperado, aunque existieron marcadas diferencias en relación
con la edad. En cambio, la concentración de carbono en las
especies tropicales, que fueron de menor edad, fue menor al
intervalo aceptado.
Vivero Forestal de Occidente
De acuerdo a los atributos morfológicos medidos y a los parámetros
de calidad obtenidos en la evaluación, Eysenhardtia polystachya,
Leucaena leucocephala, Pithecellobium dulce y Prosopis juliflora
mostraron un mayor número de características deseables que
las especies de clima templado, aunque su calidad global no
se consideró alta (Santiago et al., 2007; CONAFOR, 2009;
Sáenz et al., 2010) (cuadros 2 y 3).
En contraste con otros viveros en los que la proporción
desequilibrada en la biomasa de la parte aérea y de la raíz
fue una constante en todas o la mayoría de las especies, en
este vivero se estimó de calidad “A” para las latifoliadas de antes
mencionadas, lo que puede ser indicativo de que es posible
obtener mejores resultados para esta variable en otros viveros
(Cuadro 2).
A excepción de Pinus devoniana, la planta se consideró ahilada,
y por tanto, poco resistente al doblamiento (Cuadro 2). El
desequilibrio en la altura y el diámetro fue más notorio en
Eysenhardtia polystachya, Eucalyptus globulus y Pinus greggii,
cuyo IR superó el intervalo de calidad propuesto por Hunt
(1990), quien estima apropiadas las relaciones iguales o
menores a ocho. El diámetro de las especies afectadas podría
incrementarse y mejorar el IR con una reducción de la densidad
de producción (Mexal y Landis, 1990; Birchler et al., 1998). Pese a
que la lignina tuvo una concentración óptima en todos los casos, el
porcentaje de carbono fue de calidad “M” en las latifoliadas y
de calidad “A” en los pinos (Cuadro 3).
La concentración de los nutrimentos entre taxa fue heterogénea,
a diferencia de otros viveros donde resultó más homogénea. El
contenido de nitrógeno y potasio fue correcto en las tropicales e
insuficiente en las de pino. Eysenhardtia polystachya, Prosopis
juliflora y Pinus greggii tuvieron una ligera deficiencia de fósforo
(Landis, 1985) (Cuadro3).
74
Vivero Forestal de Occidente
According to the morphological attributes measured and the
quality parameters obtained in the evaluation, the tropical
species Eysenhardtia polystachya, Leucaena leucocephala,
Pithecellobium dulce and Prosopis juliflora showed a higher
amount of desirable characteristics than species of temperate
climate, although their quality as a whole was not considered
to be high (Santiago et al., 2007; CONAFOR, 2009; Sáenz et al.,
2010) (tables 2 and 3).
Compared to other nurseries in which the unbalanced aerial
and root biomass proportion characterized most if not all species,
the previously mentioned tropical broadleaf species were
classified as “A” quality, which may indicate that it is possible to
obtain better results in terms of this variable in other nurseries
(Table 2).
Except for Pinus devoniana, which was considered to be
slender and not very resistant to bending (Table 2). The unbalance
in height and diameter was most notorious in Eysenhardtia
polystachya, Eucalyptus globulus, and Pinus greggii, with IRs
above the quality interval proposed by Hunt (1990), who takes
proportions equal to or below eight to be appropriate. The
diameter of the affected species could increase or improve the IR if
production density is reduced (Mexal and Landis, 1990; Birchler
et al., 1998). Although the concentration of lignin was optimal
in all cases, the percentage of carbon was of “M” quality in
broadleaf species and of “A” quality in pines (Table 3).
The nutrient concentration among species was heterogeneous,
unlike other nurseries, where it was more homogeneous. The
content of nitrogen and potassium was appropriate in the case of
tropical species, and insufficient in the case of pines. Eysenhardtia
polystachya, Prosopis juliflora, and Pinus greggii exhibited a slight
lack of phosphorus (Landis, 1985) (Table 3).
Productores de Planta Nursery
The plant quality of Pinus oocarpa and P. devoniana was classified
as medium. However, both species had ICD values above 0.5,
which are considered of high quality, and showed a better root
development in contrast to most of the species studied in the other
nurseries (Table 2). The diameter and robustness of Pinus devoniana,
which has a grass stage were appropriate, whereas the quality
of these variables for P. oocarpa was classified as “M” (Table 2).
Both species had the required concentration of P; however, both
had deficiencies of N and K, in regard to the optimal intervals
for these nutrients range between 1.3-3.5% and 0.7-2.5%,
respectively (Landis, 1985; Toral, 1997). The deficiency of these nutrients
may affect growth, lignification rate and drought resistance (Foucard,
1997). Tissue quality was optimal, according to the concentrations
of carbon and lignin registered, but the concentration of the latter
was considerably higher in P. oocarpa (Table 3).
 Cuadro 2. Valores promedio de las variables morfológicas de calidad de planta producida en los viveros de Jalisco en el ciclo 2007 – 2008.
Table 2. Average values of morphological quality variables for plants produced in the nurseries in Jalisco during 2007 – 2008.
Edad Altura Diámetro
Vivero Especie n Índice de robustez Relación BSA/BSR Índice de Dickson
(meses) (cm) (mm)
X ± E. E. X x ± E. E. X x ± E. E. X x ± E. E. X x ± E. E. C
Cedrela odorata L. 3 168 11.0 ± 0.2 B 3.7 ± 0.1 M 3.4 ± 0.1 A 2.7 ± 0.3 B 0.2 ± 0.0 M
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit 3 146 31.5 ± 0.6 A 3.7 ± 0.3 M 9.3 ± 0.2 B 2.4 ± 0.2 M 0.2 ± 0.0 M
Pinus devoniana Lindl. 8 470 8.5 ± 0.3 A 4.7 ± 0.1 M 2.0 ± 0.1 A 5.2 ± 0.2 B 0.7 ± 0.0 A
A1 Pinus douglasiana Martínez 8 410 19.2 ± 0.1 A 2.7 ± 0.1 M 7.5 ± 0.1 M 3.1 ± 0.2 B 0.3 ± 0.0 M
Pinus greggii Engelm. ex Parl. 8 240 33.9 ± 0.3 A 2.9 ± 0.0 M 12.2 ± 0.2 B 4.5 ± 0.3 B 0.2 ± 0.0 M
Pinus oocarpa Schiede 8 290 16.3 ± 0.2 A 3.7 ± 0.1 M 4.8 ± 0.1 A 6.4 ± 0.3 B 0.2 ± 0.0 M
Pinus pseudostrobus Labill 8 84 13.7 ± 0.5 M 2.4 ± 0.1 B 6.0 ± 0.2 M 4.7 ± 0.3 B 0.2 ± 0.0 M

Cedrela odorata L. 3 9 27.3 ± 0.9 A 6.2 ± 0.2 A 4.4 ± 0.2 A 3.4 ± 0.3 B 0.2 ± 0.0 M
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb 3 161 30.3 ± 0.6 A 4.7 ± 0.1 M 6.4 ± 0.1 M 2.9 ± 0.2 B 0.2 ± 0.0 M
Pinus devoniana Lindl. 6 969 12.3 ± 0.2 A 4.9 ± 0.1 M 5.1 ± 0.2 A 7.5 ± 0.3 B 0.6 ± 0.0 A
Gran Pro
Pinus douglasiana Martínez 6 9 32.2 ± 1.2 A 5.0 ± 0.2 A 6.6 ± 0.4 M 4.4 ± 0.8 B 0.5 ± 0.0 A
Roseodendron donell-smithii (Rose) Miranda 3 188 18.3 ± 0.5 A 4.0 ± 0.1 M 4.8 ± 0.1 A 4.3 ± 0.2 B 0.2 ± 0.0 M
Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex A. DC. 3 158 25.4 ± 0.5 A 5.1 ± 0.2 A 5.3 ± 0.1 A 4.6 ± 0.3 B 0.3 ± 0.0 M

Eucalyptus globulus Labill 3 145 33.3 ± 0.6 A 3.2 ± 0.1 M 10.6 ± 0.2 B 3.0 ± 0.5 B 0.2 ± 0.0 M
Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg 4 155 38.3 ± 0.9 A 3.5 ± 0.1 M 10.8 ± 0.2 B 1.5 ± 0.1 A 0.3 ± 0.0 M
Forestal Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit 3 141 37.1 ± 0.7 A 3.9 ± 0.1 M 6.7 ± 0.2 M 2.5 ± 0.1 B 0.3 ± 0.0 M
de Pinus devoniana Lindl. 4 146 11.8 ± 0.5 A 5.2 ± 0.1 M 2.5 ± 0.1 A 4.0 ± 0.3 B 0.7 ± 0.0 A
Occidente Pinus greggii Engelm. ex Parl. 4 151 31.4 ± 0.4 A 3.1 ± 0.1 M 10.5 ± 0.2 B 3.0 ± 0.3 B 0.3 ± 0.0 M

75
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. 3 148 24.9 ± 0.6 A 3.9 ± 0.1 M 6.6 ± 0.2 M 0.9 ± 0.0 A 0.3 ± 0.0 M
Prosopis juliflora (Sw.) DC. 4 147 31.6 ± 0.7 A 4.1 ± 0.1 M 8.0 ± 0.2 B 1.2 ± 0.1 A 0.3 ± 0.0 M

Productores Pinus devoniana Lindl. 6 251 4.7 ± 0.1 M 6.7 ± 0.1 A 0.7 ± 0.0 A 2.0 ± 0.1 M 1.6 ± 0.1 A
de
planta Pinus oocarpa Schiede 6 220 23.7 ± 0.4 A 3.7 ± 0.6 M 7.0 ± 0.0 M 1.6 ± 0.1 A 0.6 ± 0.1 A

Cedrela odorata L. 5 106 10.7 ± 0.2 B 4.5 ± 0.1 M 2.5 ± 0.1 A 2.6 ± 0.6 B 0.2 ± 0.0 M
Cupressus lusitanica Mill. 5 32 26.5 ± 1.5 A 2.8 ± 0.1 M 9.4 ± 0.4 B 1.6 ± 0.1 A 2.7 ± 0.4 A
SEDENA
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb 5.5 298 23.1 ± 0.3 A 4.8 ± 1.2 M 5.0 ± 0.2 A 2.9 ± 0.3 B 0.4 ± 0.0 M
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit 6 183 13.8 ± 0.3 M 2.5 ± 0.1 M 5.9 ± 0.1 A 1.0 ± 0.1 A 0.3 ± 0.1 M

Pinus devoniana Lindl. 6 186 7.8 ± 0.3 A 6.2 ± 0.1 A 1.4 ± 0.1 A 3.0 ± 0.2 B 1.2 ± 0.0 A
Pinus douglasiana Martínez 6 236 28.8 ± 0.3 A 4.0 ± 0.1 A 7.5 ± 0.3 M 2.8 ± 0.1 B 0.4 ± 0.0 M
Viforesa Pinus greggii Engelm. ex Parl. 5 92 35.0 ± 0.8 A 4.1 ± 0.1 A 8.9 ± 0.3 B 4.4 ± 1.0 B 0.3 ± 0.0 M
Pinus oocarpa Schiede 6 109 29.8 ± 0.5 A 4.4 ± 0.1 A 7.1 ± 0.2 M 5.3 ± 0.3 B 0.3 ± 0.0 M
Pinus pseudostrobus Lindl. 6 170 18.4 ± 0.5 A 3.7 ± 0.1 M 5.8 ± 0.1 A 3.7 ± 0.2 B 0.3 ± 0.0 M

Pinus devoniana Lindl. 7 278 12.1 ± 0.3 A 6.4 ± 0.1 A 2.0 ± 0.1 A 4.1 ± 0.2 B 1.0 ± 0.1 A
Pinus douglasiana Martínez 5 357 26.8 ± 0.2 A 4.5 ± 0.0 A 6.1 ± 0.1 M 3.8 ± 0.1 B 0.5 ± 0.0 A
MASVI Pinus greggii Engelm. ex Parl. 6 174 32.3 ± 0.4 A 3.5 ± 0.1 M 9.8 ± 0.2 B 2.6 ± 0.1 B 0.3 ± 0.0 M
Pinus oocarpa Schiede 6 173 34.0 ± 0.4 A 3.9 ± 0.1 M 9.8 ± 0.3 B 4.3 ± 0.2 B 0.8 ± 0.1 A
Pinus pseudostrobus Lindl. 6 113 23.7 ± 0.3 A 3.4 ± 0.0 M 7.2 ± 0.1 M 3.2 ± 0.1 B 0.4 ± 0.0 M

El Centinela Pinus devoniana Lindl. 7 456 9.7 ± 0.2 A 4.7 ± 0.1 M 2.3 ± 0.1 A 3.9 ± 0.2 B 0.7 ± 0.0 A
Rueda et al., Calidad de planta producida en los viveros...

n= número de plantas muestreadas, X= media; E.E = Error estándar; C= calidad del parámetro; A= alta, M= media y B= baja; BSA/BSR= relación de la biomasa seca aérea y radical.
n= number of sampled plants; X= mean; E.E = Standard error; C= quality of the parameter; A = high; M= middle and B= low; C= carbon; N= nitrogen; P=phosphorous; K= potasium.
 Cuadro 4. Valores promedio de la concentración de nutrientes en los tejidos de la planta producida en el ciclo 2007–2008.
Table 4. Average values of the nutrient concentration in the tissues of the plants produced in the 2007-2008 cycle.
Edad
Vivero Especie n Lignina (%) N (%) C (%) P (%) K (%)
meses
X ± E. E. X x ± E. E. X x ± E. E. X x ± E. E. X x ± E. E. C
Cedrela odorata L. 3 168 17.9 ± 3.4 A 2.0 ± 0.1 A 43.9 ± 0.1 M 0.4 ± 0.0 A 0.8 ± 0.0 A
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit 3 146 10.3 ± 1.2 M 3.2 ± 0.1 A 45.0 ± 0.2 A 0.4 ± 0.0 A 1.6 ± 0.1 A
Pinus devoniana Lindl. 8 240 25.1 ± 2.4 A 1.4 ± 0.0 A 45.1 ± 0.2 A 0.3 ± 0.1 A 1.1 ± 0.0 A
A1 Pinus douglasiana Martínez 8 290 23.0 ± 1.9 A 1.4 ± 0.1 A 45.5 ± 0.1 A 0.2 ± 0.0 A 1.0 ± 0.0 A
Pinus greggii Engelm. ex Parl. 8 84 21.5 ± 1.8 A 1.3 ± 0.0 A 46.0 ± 0.3 A 0.2 ± 0.0 A 0.7 ± 0.1 A
Pinus oocarpa Schiede 8 470 24.1 ± 1.6 A 1.2 ± 0.0 M 45.2 ± 0.2 A 0.3 ± 0.0 A 1.1 ± 0.0 A
Pinus pseudostrobus Lindl. 8 410 19.7 ± 0.4 A 1.0 ± 0.0 M 46.2 ± 0.0 A 0.2 ± 0.0 A 1.0 ± 0.2 A
Cedrela odorata L. 3 9 13.0 ± 0.6 A 2.6 ± 0.0 A 41.3 ± 0.1 M 0.7 ± 0.0 A 2.4 ± 0.2 A
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb 3 161 11.6 ± 0.8 A 3.2 ± 0.4 A 44.6 ± 0.2 M 0.3 ± 0.0 A 1.4 ± 0.2 A
Pinus devoniana Lindl. 6 969 26.0 ± 2.3 A 1.3 ± 0.1 A 44.6 ± 0.4 M 0.3 ± 0.0 A 0.9 ± 0.1 A
Gran Pro
Pinus douglasiana Martínez 6 9 27.9 ± 2.8 A 1.7 ± 0.0 A 45.5 ± 0.1 A 0.4 ± 0.0 A 0.9 ± 0.0 A
Roseodendron donell-smithii (Rose) Miranda 3 188 14.1 ± 0.6 A 3.0 ± 0.2 A 43.3 ± 0.5 M 0.3 ± 0.0 A 2.8 ± 0.3 A
Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex A. DC 3 158 13.2 ± 0.9 A 2.4 ± 0.2 A 43.9 ± 0.6 M 0.3 ± 0.0 A 2.3 ± 0.1 A
Eucalyptus globulus Labill 3 145 19.2 ± 2.2 A 1.2 ± 0.0 M 44.0 ± 0.5 M 0.2 ± 0.0 A 1.0 ± 0.0 A
Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg 4 155 13.3 ± 0.5 A 2.6 ± 0.1 A 44.4 ± 0.5 M 0.1 ± 0.0 M 0.8 ± 0.1 A
Forestal Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit 3 141 14.6 ± 3.1 A 2.6 ± 0.1 A 41.2 ± 1.1 M 0.2 ± 0.0 A 0.9 ± 0.2 A
de Pinus devoniana Lindl. 3 148 18.0 ± 1.5 A 3.3 ± 0.1 A 43.3 ± 0.4 M 0.2 ± 0.0 A 1.0 ± 0.1 A

76
Occidente Pinus greggii Engelm. ex Parl. 4 151 24.0 ± 1.2 A 1.1 ± 0.0 M 45.8 ± 0.1 A 0.1 ± 0.0 M 0.6 ± 0.0 M
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. 4 147 16.7 ± 0.6 A 2.4 ± 0.0 A 44.0 ± 0.4 M 0.1 ± 0.0 M 1.1 ± 0.1 A
Prosopis juliflora (Sw.) DC. 4 146 20.9 ± 0.7 A 0.9 ± 0.0 B 45.1 ± 0.1 A 0.2 ± 0.0 A 0.6 ± 0.0 M
Productores Pinus devoniana Lindl. 6 220 27.6 ± 5.9 A 0.8 ± 0.0 B 45.5 ± 0.1 A 0.2 ± 0.0 A 0.5 ± 0.0 M
de
Pinus oocarpa Schiede 6 251 17.4 ± 1.4 A 0.7 ± 0.0 B 45.5 ± 0.1 A 0.2 ± 0.0 A 0.4 ± 0.1 B
planta
Cedrela odorata L. 5 106 16.0 ± 2.1 A 2.4 ± 0.0 A 44.0 ± 0.1 M 0.4 ± 0.0 A 1.1 ± 0.0 A
Cupressus lusitanica Mill. 5 32 20.9 ± 2.6 A 1.1 ± 0.1 M 45.2 ± 0.3 A 0.3 ± 0.0 A 1.4 ± 0.1 A
SEDENA
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. 6 298 7.2 ± 0.8 B 2.7 ± 0.1 A 45.1 ± 0.1 A 0.6 ± 0.1 A 1.6 ± 0.2 A
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit 6 183 27.3 ± 5.2 A 1.2 ± 0.0 M 44.7 ± 0.1 M 0.3 ± 0.0 A 0.9 ± 0.0 A
Pinus devoniana Lindl. 5 92 27.4 ± 2.5 A 1.5 ± 0.0 A 46.0 ± 0.2 A 0.3 ± 0.0 A 1.1 ± 0.2 A
Pinus douglasiana Martínez 6 109 22.5 ± 1.9 A 1.7 ± 0.1 A 45.7 ± 0.4 A 0.2 ± 0.0 A 1.0 ± 0.0 A
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Viforesa Pinus greggii Engelm. ex Parl. 6 170 25.0 ± 2.7 A 1.7 ± 0.0 A 45.3 ± 0.2 A 0.3 ± 0.0 A 0.4 ± 0.0 B
Pinus oocarpa Schiede 6 186 18.6 ± 3.8 A 1.1 ± 0.1 M 44.6 ± 0.2 M 0.2 ± 0.0 A 1.1 ± 0.1 A
Pinus pseudostrobus Lindl. 6 236 25.1 ± 1.1 A 1.6 ± 0.0 A 46.6 ± 0.3 A 0.2 ± 0.0 A 0.8 ± 0.0 A
Pinus devoniana Lindl. 6 174 19.7 ± 0.8 A 1.3 ± 0.1 A 45.3 ± 0.4 A 0.3 ± 0.1 A 0.5 ± 0.0 M
Pinus douglasiana Martínez 6 173 22.4 ± 1.0 A 1.1 ± 0.0 M 45.4 ± 0.3 A 0.2 ± 0.0 A 0.6 ± 0.0 M
MASVI Pinus greggii Engelm. ex Parl. 6 113 25.6 ± 3.5 A 1.0 ± 0.0 M 46.0 ± 0.1 A 0.2 ± 0.0 A 0.6 ± 0.0 M
Pinus oocarpa Schiede 7 278 18.5 ± 2.4 A 1.4 ± 0.0 A 45.3 ± 0.2 A 0.3 ± 0.1 A 0.6 ± 0.1 M
Pinus pseudostrobus Lindl. 5 357 20.0 ± 1.4 A 1.1 ± 0.0 M 45.2 ± 0.3 A 0.3 ± 0.0 A 0.6 ± 0.1 M
El Centinela Pinus devoniana Lindl. 7 456 25.3 ± 0.9 A 0.7 ± 0.0 B 44.9 ± 0.2 M 0.2 ± 0.0 A 0.7 ± 0.0 A
n= número de plantas muestreadas; X= media; E.E = Error estándar; C= calidad del parámetro; A= alta; M= media; B= baja; C= carbono; N= nitrógeno; P= fósforo; K= potasio.
n= number of sampled plants; X= mean; E.E = Standard error; C= quality of the parameter; A= hight; M= middle and B= low; C= carbon; N= nitrogen; P= phosphorous; K= potasium.

Vivero Productores de Planta
La calidad de planta para Pinus oocarpa y P. devoniana se
clasificó como media. Sin embargo, ambas alcanzaron valores
ICD superiores a 0.5, es decir de buena calidad, y presentaron
un mejor desarrollo del sistema radicular respecto a la mayoría
de las especies estudiadas en los otros viveros (Cuadro 2). El
diámetro y la robustez fueron apropiados para Pinus devoniana,
taxon de crecimiento cespitoso, mientras que la calidad de
estos atributos se clasificó como “M” en P. oocarpa (Cuadro 2).
En estas especies se cumplieron los requerimientos de P, pero
registraron deficiencias en la concentración de N y K en relación
con los intervalos óptimos para dichos nutrimentos, los cuales
fluctúan entre 1.3 - 3.5% y 0.7 - 2.5%, respectivamente (Landis, 1985;
Toral, 1997). La deficiencia en esos elementos puede repercutir
en las plantas de modo que reduzcan su crecimiento, tasa de
lignificación y resistencia a la sequía (Foucard, 1997). La calidad
de los tejidos fue óptima según la concentración de carbono y de
lignina registradas, pero el contenido para el último compuesto
fue notablemente mayor en P. oocarpa (Cuadro 3).
Vivero Forestal SEDENA
Con base en los valores de los atributos morfológicos y en
la integración de las variables, las plantas de Enterolobium
cyclocarpum y Cedrela odorata calificaron con calidad baja
y las de Leucaena leucocephala y Cupressus lusitanica con
calidad media (cuadros 2 y 3).
Las plantas de clima tropical se consideraron robustas de acuerdo
a los valores calculados del IR. En contraparte, Cupressus lusitanica
obtuvo una proporción inadecuada entre la altura y el diámetro,
lo que podría ocasionar una menor resistencia al doblamiento
(Toral, 1997); sin embargo, fue la que reunió más características
deseables en el vivero. Uno de los parámetros evaluados con
mejor calidad en esta especie fue la relación BSA/BSR. También se
consideró de calidad “A” en Leucaena leucocephala.
Por otra parte, esta proporción fue desequilibrada para
Cedrela odorata y Enterolobium cyclocarpum del vivero SEDENA,
lo que fue extensivo para la mayoría de las plantas estudiadas
en otros viveros (Cuadro 2).
En general, se satisficieron los requerimientos nutrimentales de la
planta producida y solo se determinaron deficiencias de nitrógeno
en los tejidos de Leucaena leucocephala y Cupressus lusitanica
(Cuadro 3). Pese a que el carbono no tuvo la concentración
óptima en todos los casos, se mantuvo muy cercana al intervalo
recomendado (cuadros 2 y 3). Los valores de lignina fueron
notablemente bajos en Enterolobium cyclocarpum, aunque tuvo
una edad muy similar a la del resto de las especies producidas
en este vivero, las cuales mostraron una concentración de
lignina correcta (Cuadro 3).
77
Rueda et al., Calidad de planta producida en los viveros...
SEDENA Forest Nursery
Based on the values of morphologic attributes and the
integration of variables, Enterolobium cyclocarpum and
Cedrela odorata were considered of low quality, whereas
Leucaena leucocephala and Cupressus lusitanica, of medium
quality (tables 2 and 3).
Tropical plants were determined as robust, according to the
calculated values of IR. In contrast, Cupressus lusitanica showed
an inadequate proportion between height and diameter, which
could cause a lower resistance to bending (Toral, 1997); however,
this was the species with the highest amount of desirable
characteristics in the entire nursery. One of its higher quality
parameters was the BSA/BSR proportion. This parameter was also
of “A” quality in the case of Leucaena leucocephala.
On the other hand, such proportion was unbalanced in the
individuals of Cedrela odorata and Enterolobium cyclocarpum
found in the SEDENA nursery, which was extensive to most of
the plants studied in the other nurseries (Table 2).
In general terms, the nutrition requirements of the plants produced
were met and only nitrogen deficiencies were found in the tissues
of Leucaena leucocephala and Cupressus lusitanica (Table 3).
Although the concentration of carbon was not optimal in all cases, it
remained quite close to the recommended interval (tables 2 and 3).
The lignin values were notably low in the case of Enterolobium
cyclocarpum, although the age was quite similar to that of other
species produced in this nursery, which showed an adequate
concentration of lignin (Table 3).
Viforesa Forest Nursery
Only Pinus species were evaluated in this nursery, and their quality
ranged from medium to low (tables 2 and 3). All of them showed
an unbalance between aerial and root biomass. Although plant
diameter was good in four out of five species, the relationship
between height and diameter was disproportionate in terms of
robustness, particularly in the case of Pinus greggii, but less
disproportionate in P. douglasiana and P. oocarpa. P. devoniana,
which has a grass stage, reached satisfying height, diameter
and robustness, and it had an ICD with “A” quality. In all the
other species, this value was classified as of “M” quality (Table 2).
In all cases, the percentage of lignin was within the values of “A”
quality, according to the standards used for this study and posed
by Sáenz et al. (2009). However, the concentration of lignin in
P. devoniana was not within the recommended interval for conifers
posed by Díaz–Vaz (2003), which ranges from 25 to 31%.
The concentration of carbon in the analyzed tissues of the
species studied was close to the values of the optimal interval
(Landis, 1985; Zeiger, 2006) (Table 3).
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Vivero Forestal Viforesa
Se evaluaron únicamente especies de Pinus, cuya calidad varió
entre media y baja (cuadros 2 y 3), y en todas ellas se consignó un
desequilibrio entre la parte aérea y el sistema radical. A pesar de
que el diámetro de las plantas fue bueno en cuatro de las
cinco especies, el índice de robustez tuvo una relación poco
proporcionada entre la altura y el diámetro, en particular, el
de Pinus greggii y, en menor medida, el de P. douglasiana
y P. oocarpa. P. devoniana, de crecimiento cespitoso, alcanzó
una altura, diámetro y robustez satisfactorios, y un ICD con
calidad “A”. En las demás especies correspondió a la calidad
“M” (Cuadro 2).
En todos los casos el porcentaje de lignina se ubicó en el criterio de
calidad “A”, según los estándares empleados y propuestos por
Sáenz et al., (2009). Aunque, en P. devoniana la concentración
del compuesto no estuvo dentro del intervalo recomendado
para las coníferas por Díaz–Vaz (2003), que va del 25 al 31 %.
La concentración de carbono se aproximó al óptimo en los
tejidos analizados de las diferentes especies (Landis, 1985;
Zeiger, 2006) (Cuadro 3).
En relación con los resultados de los valores medios en la asimilación
de los macro nutrientes N, P y K, en general, las especies evaluadas
presentaron valores situados dentro de los parámetros de calidad
“A”; además, tuvieron poca variación (Cuadro 3); solo Pinus
pseudostrobus presentó una marcada deficiencia de potasio,
lo que podría originar, en el futuro, una mala lignificación. Del
mismo modo, P. devoniana mostró una ligera deficiencia en
nitrógeno con relación al intervalo óptimo sugerido: 1.3 a 3.5%
(Landis, 1985).
Vivero Forestal Masvi
Pinus devoniana, P. douglasiana y P. pseudostrobus se calificaron
con calidad media; mientras que P. greggii y P. oocarpa, con calidad
baja (cuadros 2 y 3). En todas se estimaron valores elevados en la
variable morfológica relación biomasa parte aérea/sistema radical,
lo cual indica una proporción no equilibrada y la existencia de un
sistema radicular insuficiente para proveer energía a la parte aérea
de la planta (Prieto et al., 2009). Otra variable con calidad
“B” fue el índice de robustez en P. greggii y P. oocarpa, plantas
delgadas con una proporción no equilibrada entre la altura y
el diámetro basal. Dicha relación puede mejorarse al reducir el
crecimiento apical, si se disminuye la densidad de plantas en
el vivero.
La calidad de los tejidos, definida por la concentración de
carbono y lignina, fue satisfactoria de acuerdo a los parámetros
de calidad definidos para este estudio; sin embargo, solo
P. pseudostrobus se ajustó al intervalo de concentración de
lignina recomendado para las coníferas por Díaz-Vaz (2003).
78
Regarding the results of average values of macronutrient
assimilation (N, P and K), in general terms, the species evaluated
showed values ranging within the “A” quality parameters, which
did not change considerably (Table 3). Only Pinus pseudostrobus
exhibited a significant potassium deficiency, which could cause an
inadequate lignification in the future. Similarly, P. devoniana showed a
slight nitrogen deficiency, in contrast with the optimal suggested
interval: 1.3 to 3.5% (Landis, 1985).
Masvi Forest Nursery
From all five pine species studied in this nursery, Pinus devoniana,
P. douglasiana and P. pseudostrobus were classified as of medium
quality, whereas P. greggii and P. oocarpa were of low quality
(tables 2 and 3). All of them exhibited increased values of
aerial/root biomass proportion, which indicates an unbalanced
proportion and the existence of a root system that does not provide
enough energy to the aerial part of the plant (Prieto et al., 2009).
Another variable with “B” quality was robustness of P. greggii and
P. oocarpa, which are slender plants with an unbalanced proportion
between height and basal diameter. Such proportion may be
improved by reducing apical growth, if the density of plants in
the nursery decreases.
Tissue quality, defined by the concentration of carbon and
lignin, was satisfactory, according to the quality parameters
determined for this study. However, only P. pseudostrobus adjusted
to the interval of concentration of lignin recommended for
conifers by Díaz-Vaz (2003).
In the case of Pinus douglasiana, P. oocarpa and P. pseudostrobus,
low levels of nitrogen were found, and, in general terms, a
reduction of potassium was observed in all species, although
the concentration of phosphorus was optimal. The nutritional
deficiencies that were registered may produce slender stems and
roots, roots with little branches, and a reduction of growth
and lignification rates (Foucard, 1997). In order to counteract
such deficiencies, it is suggested that higher quantities of these
elements are added, whether to the substrate or to watering.
El Centinela Forest Nursery
Considering the morphological attributes that were assessed, the
plant quality of seven month old Pinus devoniana was classified as
low (tables 2 and 3), since it showed a notably unbalanced
proportion between apical and root portions. Moreover, there
were deficiencies of nitrogen. Based on its type of growth,
the robustness of this species was correct, and the ICD was
considered to be optimal (Table 3). Although the concentration
of lignin was good, the percentage of carbon was of “M” quality
(Díaz-Vaz, 2003) (tables 1 and 3). In consequence, if nitrogen
availability increases, and the BSA/BSR proportion improves,
this plant could be an option for forest plantations.

En Pinus douglasiana, P. oocarpa y P. pseudostrobus se detectaron
niveles bajos de nitrógeno y se observó una reducción del
potasio en todas las especies, aunque la concentración de
fósforo fue óptima. Las deficiencias nutrimentales registradas
pueden generar tallos y raíces delgados, raíces con poca
ramificación y disminución de las tasas de crecimiento y de lignificación
(Foucard, 1997). A efecto de abatir dichas carencias se propone
adicionar mayores cantidades de estos elementos en el sustrato
o en las aplicaciones de los riegos.
Vivero Forestal El Centinela
A partir del conjunto de atributos morfológicos evaluados, la calidad
de planta de Pinus devoniana, con siete meses de edad, se clasificó
como baja (cuadros 2 y 3) debido a que mostró una relación
notablemente desequilibrada entre las porciones apical y radical;
asimismo, existieron deficiencias de nitrógeno. Con base en
su tipo de crecimiento, su robustez fue correcta y el ICD se
consideró óptimo (Cuadro 3). Aunque la concentración de lignina
fue buena, el porcentaje de carbono se consideró de calidad “M”
(Díaz-Vaz, 2003) (cuadros 1 y 3). En consecuencia, si aumenta la
disponibilidad de nitrógeno y mejora la relación BSA/BSR,
la planta podría ser apta para utilizarse en plantaciones forestales.
De los 37 taxa evaluados en el estudio, 23 fueron de coníferas,
cuya edad varió entre cuatro y ocho meses; 13 taxa son
latifoliadas de clima tropical, con edades entre tres y seis meses;
solo Eucalyptus globulus en el vivero Forestal de Occidente
representó al grupo de latifoliadas de clima templado, con
tres meses. A ninguna de las especies evaluadas en los diferentes
viveros se les otorgó calidad alta. De las coníferas 52% se
ponderaron de calidad media; mientras que 48% de calidad
baja. En el caso de las tropicales, un mayor porcentaje de las
plantas tuvo calidad media (77%) (cuadros 2 y 3).
Aunque el vivero Gran Pro no es de los mejor tecnificados
fue el único en el que todas sus especies alcanzaron la calidad
“M”. En los otros viveros tampoco se advirtió una relación entre
la calidad de la planta y el grado de tecnificación.
Al comparar el comportamiento de una misma especie en
diferentes viveros se observó que solamente Pinus devoniana mejoró
su calidad global con la edad. P. douglasiana y Leucaena
leucocephala, producidas en cuatro y tres viveros forestales
respectivamente fueron calificadas con calidad global media
en todos los casos; en cambio Pinus greggii, cultivada en cuatro
viveros, obtuvo cuatro evaluaciones de calidad baja global
(cuadros 2 y 3). Es interesante notar que para esta especie
tanto el índice de robustez como la relación BSA/BSR fueron
ponderadas, de manera consistente, con calidad “B”.
79
Rueda et al., Calidad de planta producida en los viveros...
Out of the 37 evaluated taxa in the study, 23 belonged to
conifers, with ages ranging from four to eight months; 13 taxa
belonged to tropical broadleaf species, being from three
to six months old; only Eucalyptus globulus, from the Forestal
de Occidente nursery, represented the group of broadleaf
species of temperate climate, with three months old. None of the
species evaluated in the different nurseries were of high quality.
Out of the evaluated conifers, 52% were of medium quality and
48% of low quality. In tropical species, a higher per cent of the
evaluated plants were of medium quality (77%) (tables 2 and 3).
Although Gran Pro is not one of the most technified nurseries,
it was the only one in which all species were classified as “M”
quality. No relationship between plant quality and technification
level was observed in any of the other nurseries.
By comparing the behavior of a single species in different
nurseries, it can be observed that Pinus devoniana was the only
one whose global quality increased with age. P. douglasiana
and Leucaena leucocephala produced in four and three forest
nurseries, respectively, were rated as being of medium global
quality in all cases. In contrast, Pinus greggii, which was grown
in four nurseries, obtained four low global quality evaluations
(tables 2 and 3). It is interesting to notice that, for this species, both
robustness and BSA/BSR proportion were consistently rated as
of “B” quality.
The parameters considered to have a higher quality in all
cases were the content of phosphorus and of lignin. The latter is
related with tissue quality and strength, and, as concentration
increases, the plant becomes more resistant to physical
damage caused by bending and attacks by herbivores (Toral, 1997).
On the other hand, adequate levels of phosphorus contribute to
the development of the root system (Foucard, 1997). However, the
BSA/BSR proportion, which reflects the balance between
the transpiring and the absorbent parts, was the morphological
parameter with lowest quality, since a high proportion of the
evaluated species exceeded the optimal interval posed by
Prieto et al. (2003). Moreover, these authors claim that values
over 2.5 for this variable indicate that the root system does not
provide enough energy to the aerial part of the plant (Prieto et al.,
2009). Such parameter may be of great importance when the
plantation is located in places of marked seasonality, in which
the factor that influences survival the most during the first year
is a long and warm dry season.
A study carried out by Sánchez and Murillo (2004) on
Cupressus lusitanica showed that pruning roots corrected the
excessive longitude and promoted the sprouting of new roots,
which increased the density of the root system. Similarly, several
studies have demonstrated that in containers with more volume,
the values of root biomass and of the diameter of the stem are
significantly higher (Cañellas et al., 1999; Domínguez et al., 2000;
Prieto et al., 2007). However, it is important to think about the cost
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Los parámetros con mejor calidad en todos los casos fueron el
contenido de fósforo y de lignina. Esta última se relaciona con
la calidad y la dureza de los tejidos, y a concentraciones altas
confiere mayor resistencia ante daños físicos por doblamiento
y ataque de herbívoros (Toral, 1997). Por otro lado, los niveles
adecuados de fósforo contribuyen al desarrollo del sistema radical
(Foucard, 1997). No obstante, la relación BSA/BSR, que refleja
el balance entre la parte transpirante y la absorbente fue el
parámetro morfológico calificado con calidad menor, ya que
una alta proporción de las especies rebasaron el intervalo
óptimo sugerido por Prieto et al. (2003). Además, dichos autores
afirman que los valores superiores a 2.5 para esta variable son
indicativo de un sistema radical insuficiente para proveer de
energía a la parte aérea de la planta (Prieto et al., 2009).
La relación BSA/BSR puede ser de gran importancia cuando la
plantación se ubica en sitios con estacionalidad marcada,
donde el factor más influyente sobre la supervivencia en el
primer año es una larga y cálida estación seca.
En un estudio efectuado con Cupressus lusitanica, Sánchez
y Murillo (2004) observaron que la poda de raíces corrigió
su longitud excesiva y promovió el brote de nuevas raíces, con
lo que aumentó la densidad del sistema radical. Igualmente,
diversos estudios han probado que, en envases de mayor
volumen, la biomasa radical, así como el diámetro del cuello
de la raíz son significativamente superiores (Cañellas et al., 1999;
Domínguez et al., 2000; Prieto et al., 2007). Sin embargo, es
importante evaluar el costo beneficio de esta práctica, pues el uso
de contenedores de mayor volumen eleva el costo de producción.
Otra variable con una evaluación general sobresaliente fue
la altura, parámetro que influye de manera positiva en la
capacidad fotosintética. No obstante, diversas investigaciones
indican que este componente no se correlaciona por sí solo
con la supervivencia, pues las plantas jóvenes de mayor altura con
frecuencia exhiben un desequilibrio respecto al diámetro, el cual
ocasiona que estén más vulnerables a sufrir daños por el viento
(Cortina et al., 1997; Prieto et al., 2003; Orozco et al., 2010). En
el presente estudio para 59 % de las especies, el diámetro
resultó de calidad media. Esta característica define la robustez
del tallo y se asocia con el vigor y la supervivencia en campo. A
mayor diámetro, las plantas son más resistentes al doblamiento
y toleran mejor el impacto ejercido por plagas y herbívoros
(Prieto et al., 2003, 2009) (Cuadro 2).
Para la mayoría de las especies evaluadas en cada vivero, la
concentración de los nutrimentos N, P y K fue correcta, según
los parámetros empleados. No obstante, 27 % de ellas tuvo
una deficiencia de nitrógeno y 21.6 % para el potasio, el cual
favorece la lignificación de las plantas y contribuye a mejorar
la resistencia a enfermedades (Foucard, 1997).
80
benefit of this practice, since using containers with more volume
increases the production costs.
Another variable with a general outstanding evaluation
was height, which positively influences the photosynthetic capacity.
However, several studies indicate that this component is not
correlated in itself with survival, since taller young plants
frequently exhibit an unbalance of diameter, which make them more
vulnerable to being damaged by the wind (Cortina et al., 1997;
Prieto et al., 2003; Orozco et al., 2010). In this study, the diameter
of most species (59%) was considered to be of medium quality.
This characteristic determines the robustness of the stem, and
is linked with vigor and survival in the field. The larger the
diameter, the more resistant plants are to bending, as well as
more tolerant to the impact of plagues and herbivores (Prieto et al.,
2003, 2009) (Table 2).
In most of the species assessed in each nursery, the concentration
of N, P and K was correct, according to the parameters used
in this research. However, 27% showed a deficiency of nitrogen,
and 21.6% of potassium, which promotes the lignification of
plants and contributes to improving the resistance to diseases
(Foucard, 1997).
CONCLUSIONS
Most of the plants produced in the evaluated nurseries are of
medium quality, which is why they are considered to have enough
characteristics for being established in the field.
Although none of the forest nurseries had high quality plants,
Gran Pro produced the plant with the highest amount of desirable
characteristics. The other nurseries exhibited a similar proportion
of evaluated species with medium and low quality.
The proportion between dry aerial and root biomass was
the variable with most “B” quality denominations, whereas the
concentration of lignin was considered to be of high quality in
most species.
The notable age difference between broadleaf species and
conifers did not have a significant effect on the quality of the
plant produced.
In general terms, the application of measures that improve
the development of the root system, as well as the robustness
of plants, is recommended.
Moreover, it is convenient to analyze the composition of the
substrates used before adding fertilizers, and to periodically
analyze the tissues of the plants produced, in order to know
their ability to assimilate the nutrients that were supplied.
 Rueda et al., Calidad de planta producida en los viveros...

CONCLUSIONES
En general las plantas producidas en los viveros evaluados
es de calidad media, por lo que se considera que poseen
características suficientes para establecerse en campo.
Aunque ninguno de los viveros forestales presentó planta
de calidad alta, el Gran Pro la produjo con mayor número de
características deseables. El resto mostraron una proporción
similar de especies con calidades media y baja.
This research only evaluated quality at the end of the production
cycle in nurseries, before plants were taken to the field.
However, in order to strengthen the knowledge obtained, it
is necessary to follow up the development of plantations, as
well as extend the evaluation, as to monitor the changes of
morphological and physiological attributes of the plant in the
field, and identify those that are more closely related to its
survival at different stages.
End of the English version

La relación entre la biomasa aérea seca y la biomasa radical

seca fue la variable con más denominaciones de calidad “B”,
mientras que la concentración de lignina fue calificada como
de calidad alta en el mayor número de especies.

La marcada diferencia de edad entre las latifoliadas y las

coníferas no tuvo un efecto notorio sobre la calidad de la
planta producida.

Se recomienda aplicar medidas que permitan incrementar el

desarrollo del sistema radicular, así como la robustez de las
plantas.

Asimismo, se considera conveniente analizar la composición

de los sustratos empleados, antes de agregar fertilizantes, y
estudiar periódicamente los tejidos de la planta producida
para conocer la asimilación de los nutrientes administrados.

En la investigación solo se evaluó la calidad a finales del

ciclo de producción en vivero, previamente a la salida de las
plantas a campo; no obstante, con el propósito de fortalecer
la aportación de conocimientos es necesario dar seguimiento
a las plantaciones y extender la evaluación para monitorear
los cambios de los atributos morfológicos y fisiológicos de la planta
en campo y detectar los más relacionados con la supervivencia en
sus diferentes etapas.

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 MICROPROPAGACIÓN DE Epithelantha micromeris (Engelm.)
F.A.C. Weber ex Britt. & Rose CACTÁCEA ORNAMENTAL
Y RECURSO FITOGENÉTICO DEL DESIERTO CHIHUAHUENSE

MICROPROPAGATION OF Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose,

ORNAMENTAL CACTUS AND PHYTOGENETIC RESOURCE OF THE CHIHUAHUAN DESERT

Eulalia Edith Villavicencio Gutiérrez1, Areli González Cortés2 y Miguel Agustín Carranza Pérez3

RESUMEN

Se desarrolló un protocolo para la micropropagación de Epithelantha micromeris, cactácea en estatus de riesgo, que comprende
cuatro etapas: establecimiento, multiplicación, enraizamiento y aclimatación, a fin de obtener plantas con tamaño uniforme en cantidad
suficiente y con buena calidad fitosanitaria. El método de propagación presentado es eficiente respecto al tradicional y constituye una
nueva tecnología de producción cuya aplicación es factible en el sistema-producto ornamental, bajo el esquema de laboratorio-invernadero.
Las semillas de E. micromeris son quiescentes y pueden establecerse in vitro en el medio MS a 50%, en el cual registra un PG máximo de
60%, que supera a su homólogo adicionado con fitohormonas (AG3); esto significa que el taxón no requiere promotores para germinar. La
inducción de brotes se logró mediante segmentos de epicotilo, como explantes, en medio de cultivo MS con diferentes tratamientos.
Se determinó que el tipo y la concentración de fitohormona influyen en la tasa de multiplicación, pues se formaron hasta 15 brotes por
explante; la cinetina (KIN) en interacción 10:1 con AIB en baja concentración es la promotora de ese efecto. Durante el enraizamiento
in vitro se observó que la aplicación de 1.5 x 106 UFC mL-1 de Azospirillum brasilense tiene un efecto positivo en el proceso rizogénico:
se originaron hasta nueve raíces por planta, con 2.3 cm de longitud. A partir de esta metodología es posible regenerar especies en
estatus de riesgo de importancia ecológica para el Desierto Chihuahuense y optimizar los procesos biológicos para la producción de
plantas de ornato.

Palabras clave: Azospirillum brasilense, cinetina, Epithelantha micromeris(Engelm.) F.A.C. Weber ex Britt. & Rose, fitohormonas,
medio Murashige y Skoog, micropropagación.

ABSTRACT

A protocol which comprises four stages was made for the micropropagation of Epithelantha micromeris, a cactus in risk status, in order
to obtain a good number of plants in a healthy phytosanitary condition, with uniform size to attain a successful acclimatization. The
proposed propagation method is efficient compared to the traditional one. It is a new production technology which is feasible to apply
in the ornamental product-system, under the scheme of laboratory-greenhouse. The seeds of this species are quiescent and can be
established in vitro on a 50% MS medium in which it can get a maximum of 60% PG, which surpasses its counterpart supplemented with
phytohormones (GA3); this means that the species does not need promoters for germination. The induction of shoots was obtained
from epicotyl segments as explants in MS medium with different treatments. It was determined that the type and concentration of
phytohormone has an influence upon the multiplication rate, generating up to 15 shoots per explant; kinetin (KIN) in interaction with AIB
10:1 in low concentration is the promoter of this effect. During the in vitro rooting it was observed that the application of 1.5 x 106
CFU ml-1 of Azospirillum brasilense has a positive effect on the rhizogenic process, generating up to 9 roots 2.3 cm long by plant. This
methodology regenerates species in risk status of ecological importance for the Chihuahuan Desert and improves biological processes for the
production of ornamental plants.

Key words: Azospirillum brasilense, kinetine, Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose, phytohormones,
Murashige and Skoog medium, micropropagation.

Fecha de recepción: 16 de abril de 2012

Fecha de aceptación: 7 de octubre de 2012
1
Campo Experimental Saltillo. CIRNE-INIFAP. Correo-e: villavicencio.edith@inifap.gob.mx
2
Centro de Capacitación de Tecnología de Granos y Semillas. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.
3
Departamento de Botánica. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
INTRODUCCIÓN
Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose es una
cactácea apreciada por coleccionistas nacionales y extranjeros por
su morfología como planta de ornato. Se distribuye en el Desierto
Chihuahuense, desde el oeste de Texas y Nuevo México en
Estados Unidos de América, hasta el norte de México en los
estados de Coahuila, Chihuahua, Nuevo León y San Luís Potosí, en
donde están presentes variantes endémicas.
Las plantas de esta especie son pequeñas, de 6 cm de diámetro,
con tallo simple o cespitoso; espinas pectinadas, radiales, agrupadas
en aréolas; flores diurnas, de 25 mm de longitud, color rosa pálido,
y atractivos frutos rojos que contrastan con el aspecto gris cenizo
de todo el organismo (Hunt et al., 2006). A causa de su rareza,
estos cactus globosos son valorados por los productores de plantas
ornamentales y viveristas como un producto con demanda en
los mercados nacional e internacional (Leszczyñska, 1990).
De acuerdo a las categorías de riesgo establecidas en
la NOM-059 –SEMARNAT- 2010 es una especie amenazada
de extinción (SEMARNAT, 2010), y también está clasificada en
el apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional
de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES)
(CITES, 1990).
Dado que E. micromeris es de crecimiento lento en su hábitat
natural, se necesitan varios años para que una planta alcance
su tamaño adulto y pueda reproducirse; además, por el estatus
de riesgo en el que está clasificada es preciso determinar
estrategias para su conservación y la de sus variedades ex situ.
Esta modalidad es el medio más significativo y generalizado
para preservar los recursos fitogenéticos (CRGAA, 2011). Se basa
en custodiar el material biológico vivo en bancos de semillas, bancos
de cultivo in vitro y colecciones de plantas (en campo, viveros o
jardines botánicos). Los dos primeros constituyen uno de los métodos
más convenientes para mantener vigente el germoplasma, ya que
permiten almacenar una gran variabilidad genética de forma
económica y práctica; sin embargo, en especies como E. micromeris,
cuyas poblaciones naturales son escasas y su porcentaje de
germinación es bajo por factores ecológicos, es necesario
implementar procedimientos como el cultivo de tejidos vegetales
(CTV) para lograr este fin (Villavicencio et al., 2006).
El CTV in vitro o micropropagación parte del fundamento de
la totipotencialidad de las células vegetales; es decir, por
medio de explantes es posible desarrollar plantas normales y
completas (Moebius-Goldammer et al., 2003).
Los estudios iniciales de cultivo in vitro en cactáceas las realizaron
Minocha y Mehra (1974), quienes intentaron, sin éxito, generar
brotes adventicios de Mammillaria woodsii R. T. Craig; ellos
consiguieron la formación de callo a partir de yemas, plántulas
y partes florales. Posteriormente, Mauseth y Halperin (1975) y
84
INTRODUCTION
Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose
is an appreciated cactus by national an foreign collectors from its
morphology as ornamental plant. It grows in the Chihuahuan
Desert, from west Texas and Nuevo Mexico in the United States
of America up to the north of Mexico, in the states of Coahuila,
Chihuahua, Nuevo León and San Luís Potosí, where several
variations can be found.
The plants of this species are small, 6 cm in diameter, with a
simple or cespitose stem; pectinated, radial thorns grouped into
aereoles; day flowers, 25 mm long, pale pink and attractive red
fruits that contrast with the ash grey look of the whole organism
(Hunt et al., 2006). As these balloon-like cacti are very rare,
they are highly appreciated by ornamental plant producers
and nursery workers as it is a demanded product by the
national and international markets (Leszczyñska, 1991).
According to the risk categories established in the NOM-
059 –SEMARNAT- 2010 regulation, it is a species threatened of
extinction (SEMARNAT, 2010), and also included in the Appendix
II of The Convention on International Trade in Endangered Species
of Wild Fauna and Flora (CITES) (CITES, 1990).
If E. micromeris is low growing in its natural habitat, several years
are necessary for a plant to reach its adult size and become
reproductive; in addition, the risk status in which it is classified, it is
mandatory to determine strategies bound for its ex situ conservation
and of their varieties.
Ex situ conservation is the most common and relevant way
to preserve phytogenetic resources (CRGAA, 2011). It is based
upon keeping the biological material into seed banks, in vitro
culture banks and plant collections (in the field, nurseries or
botanical gardens). The first two are one of the most convenient
for germ plasm conservation ex situ since they favor the storage
of a great genetic variability in a practical and economic way;
however, in species like E. micromeris, whose natural populations
and its germination, low, due to ecologic factors, it is necessary
to apply conservation procedures such as plant tissue culture
(CTV), in order to accomplish this ending (Villavicencio et al., 2006).
Plant tissue culture (CTV) in vitro or micropropagation is
based upon the total potential of vegetal cells; that is, by
means of explants it is possible to develop normal and full
plants (Moebius-Goldammer et al., 2003).
The first in vitro culture studies in cacti were made by
Minocha and Mehra (1974), who intended, unsuccessfully, to produce
adventitious shoots of Mammillaria woodsii R.T. Craig by forming
callus from buds, seedlings and flower parts. Later, Mauseth and
Halperin (1975) and Mauseth (1976) assessed hormone control
during differentiation and demonstrated that the adventitious

Mauseth (1976) evaluaron el control hormonal durante la
diferenciación, y demostraron que los brotes adventicios de
Opuntia polyacantha Haw. se desarrollan y crecen hasta
convertirse en plántula; por otra parte, Clayton et al. (1990) y
Dabekaussen et al. (1991) analizaron los factores que inciden
en la activación de las areolas en taxa de esta familia botánica.
En 2005 se logró la micropropagación de ocho especies y
subespecies del género Turbinicarpus, por medio del cultivo de
yemas axilares en letargo (Dávila et al., 2005). Así mismo, diversos
autores han señalado los elementos que afectan la activación
de areolas y han identificado discrepancias en la eficiencia de los
métodos de micropropagación, que se expresan en el número de
brotes por explante (Vyskot y Jara, 1984; De la Rosa y García,
1994; Giusti et al., 2002; Moebius-Goldammer et al., 2003).
Para la micropropagación de cactáceas se pueden usar como
explantes yemas axilares contenidas en las areolas o mamilas
procedentes de plantas de vivero (Vyskot y Jara, 1984; Escobar,
1985; Mohamed, 2002) y campo (Clayton et al., 1990), o de
plántulas germinadas in vitro (Mata et al., 2001; Villavicencio
et al., 2009).
Esta es una forma rápida de obtener individuos en cantidades
suficientes para la producción intensiva de plantas de ornato,
como se efectúa con orquídeas, cuna de moisés (Spathiphyllum
wallisii Regel) y helechos (Sagawa y Kunisaki, 1990).
Por medio del CTV es posible satisfacer la demanda de plantas de
E. micromeris, disminuir la presión que existe sobre sus poblaciones
naturales y, así, contribuir a su rescate y conservación.
Dada la importancia ecológica y económica de esta cactácea
en las zonas semiáridas del Desierto Chihuahuense y en el sector
ornamental, se desarrolló un protocolo para su micropropagación
que consideró el efecto in vitro del inoculante de Azospirillum sp.,
bacteria que incide en el proceso rizogénico de plantas propagadas
in vivo, como se ha comprobado en Triticum aestivum L., Zea mays L.,
así como in vitro, entre las que destacan Simmondsia chinensis
(Link) C.K. Schneid. (jojoba), Saccharum officinarum L. (caña de
azúcar), Solanum tuberosum L. (papa) y Manihot esculenta
Crantz (mandioca) (Carletti et al., 2003; Díaz-Zorita et al.,
2004; Okon, 1994).
MATERIALES Y MÉTODOS
Material genético
Se utilizaron semillas de una colecta masal de poblaciones
naturales ubicadas en los municipios Parra de la Fuente,
Ramos Arizpe, General Cepeda y Viesca en el estado de
Coahuila. En cada localidad se llevó a cabo una caracterización
del medio físico que incluyó: altitud, precipitación, temperatura,
textura del suelo, pendiente, orientación de la pendiente y
vegetación asociada (Figura 1, Cuadro 1).
85
Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...
shoots of Opuntia polyacantha Haw. could develop and grow
until they became a seedling; on the other hand, Clayton et al.
(1990) and Dabekaussen et al. (1991) analyzed the factors that
affect the activation of areoles in taxa of this botanic family. In
2005 was accomplished the micropropagation of eight species
and subspecies of the Turbinicarpus genus, by means of the
culture of axillary buds in dormancy (Dávila et al., 2005). Also,
several authors have highlighted the elements that influence the
activation of areoles and have found differences in the efficiency
of micropropagation methods, that are expressed in the number of
shoots by explant (Vyskot and Jara, 1984; De la Rosa y García
1994; Giusti et al., 2002; Moebius-Goldammer et al., 2003).
For cacti micropropagation, explants from axillary buds contained
in areoles or tubers from nursery plants (Vyskot and Jara, 1984;
Escobar, 1985; Mohamed, 2002) or from the field (Clayton et
al., 1990), or from seedlings germinated in vitro (Mata et al.,
2001; Villavicencio et al., 2009) can be used.
This is a fast way to get plants in enough amounts for
intensive production of ornamental plants, as it is regularly
done with orchids, Peace lily (Spathiphyllum wallisii Regel) and
ferns (Sagawa and Kunisaki, 1990).
By CTV it is possible to satisfy the demand for E. micromeris
plants, lower the pressure upon their natural populations,
and therefore, help with the rescue and conservation of this
phytogenetic resource.
From the ecologic and economic importance of this cactus from
the semiarid zones of the Chihuahuan Desert and the ornamental
sector, it was developed a protocol for its micropropagation
that took into account the in vitro effect of Azospirillum sp., a
bacteria involved in the rooting process of plants propagated
in vivo, as it has been confirmed by Triticum aestivum L., Zea
mays L.; and in vitro, from which the following are outstanding:
Simmondsia chinensis (Link) C.K. Schneid. (jojoba), Saccharum
officinarum L. (sugar cane), Solanum tuberosum L. (potatoe) y
Manihot esculenta Crantz (mandioca) (Carletti et al., 2003;
Díaz-Zorita et al., 2004; Okon, 1994).
MATERIALS AND METHODS
Genetic material
The seeds that were used came from a massal collection of
natural populations located in the municipalities of Parra
de la Fuente, Ramos Arizpe, General Cepeda and Viesca in
Coahuila state. In each location a description of the place was
carried out, which included: altitude, precipitation, temperature,
soil texture, slope, hillside and associated vegetation (Figure
1, Table 1).
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Fuente: Villavicencio et al. (2010).

Source: Villavicencio et al.(2010).
Figura 1. Distribución de Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C.
Weber ex Britt. & Rose en Coahuila, México.
Figure 1. Distribution of Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C.
Weber ex Britt. & Rose in Coahuila state, Mexico.

Cuadro 1. Principales características ecológicas de las poblaciones de Epithelantha micromeris (Engelm.) F.A.C. Weber ex Britt. & Rose
en Coahuila, México.
Table 1. Main ecological characteristics of Epithelantha micromeris (Engelm.) F.A.C. Weber ex Britt. & Rose in Coahuila state, México.
Clima Precipitación (mm) Temperatura Unidad de suelo Textura Altitud (m)
Media anual Regosol calcárico 1,500 a 2,000
12 °C y 18 °C

BS1 kw Mes más frío

Semiárido, Lluvias de verano -3 °C a 18 °C, Litosol

Fina
templado 400 a 500 mm Mes más caliente mayor 1,000 a 1,500
a 22 °C.
Máxima
40 a 42 °C

Etapa 1. Establecimiento de semillas en cultivo aséptico
Se evaluó la germinación in vitro de E. micromeris mediante un
diseño experimental completamente al azar con arreglo factorial
2 x 2, en el cual el factor A fueron dos tipos de medio, MBG1= MS
(Murashige y Skoog, 1962) al 50% y MBG2= 0.6% agar +
87.64 mM de C12H22O11). El factor B consistió en dos tratamientos
sin ácido giberélico (C1= 0.0 mM de AG3) y con aplicación de
ácido giberélico (C2= 8.65 mM de AG3) adicionado al medio
de cultivo como promotor de la germinación.
Stage 1. Seed establishment in an aseptic culture
The in vitro germination of E. micromeris was assessed by following a
completely at random experimental design with a 2 x 2 factorial
arrangement, in which the A factor consisted in two medium types:
MBG1= MS (Murashige and Skoog, 1962) at 50% and MBG2=
0.6% agar + 87.64 mM of C12H22O11). The B factor consisted in two
treatments, without gibberellic acid (C1= 0.0 mM de AG3) with a
completely at random experimental design and a factorial
arrangement, and with gibberellic acid (C2= 8.65 mM de AG3)
which was added to the culture medium as a germinator promoter.

86

Las semillas utilizadas, procedentes de la colecta masal realizada
durante 120 días, se desinfectaron de acuerdo al protocolo de
Villavicencio et al. (2009); la unidad experimental fue de 30 semillas
y tres repeticiones por tratamiento. Los datos se tomaron cada siete
días en un lapso de seis semanas. Las variables consideradas
fueron la velocidad (VG) y el porcentaje de germinación (PG).
Etapa 2. Multiplicación o inducción de brotes
Se utilizó el medio de cultivo MS (Murashige y Skoog, 1962)
adicionado con una relación citocinina-auxina 10:1 en diferentes
niveles de concentración. A través de un diseño experimental
completamente al azar con arreglo factorial 2x8 se establecieron
segmentos de epicotilo obtenido de las plántulas germinadas
in vitro en el medio de inducción de brotes (MIB) respectivo.
El factor A comprendió dos tipos de fitohormona (F): 6-bencil
aminopurina (BA) con 11 niveles de concentración (T1=0.5, T2=0.7,
T3=0.9, T4=1.1, T5=2.2, T6=3.3, T7=4.4, T8=0.7, T9=1.1, T10=2.2
y T11=3.3 mM de BA); y cinetina 6-furfuril aminopurina (Kin)
con 5 niveles de concentración (T12=0.5, T13=1.2, T14=2.3,
T15=3.5 y T16=4.6 de mM de Kin). Ambas combinadas con su
proporción correspondiente de auxina: ácido índol-3-butírico
(AIB) (T1=0.04, T2=0.06, T3=0.81, T4=1.03, T5=2.07, T6=3.1,
T7=4.13, T12=0.41, T13=1.03, T14=2.07, T15=3.31 y T16=4.13 x
10-1 μM de AIB) y ácido 1-naftalenacético (ANA) (T8=0.15,
T9=0.25, T10=0.5 y T11=0.75 x 10-1 μM de ANA). Así, el total de
tratamientos incluyó a 16 en el MIB y uno sin fitohormonas (T0).
La unidad experimental se fijó en tres explantes por frasco, con
10 repeticiones por tratamiento. Este ensayo se llevó a cabo
ocho veces consecutivas. Cada ocho semanas, después del
establecimiento previo al subcultivo se registró el número de
brotes (NB) y su altura (A).
Condiciones de incubación. En el laboratorio de cultivo de tejidos
vegetales del Campo Experimental Saltillo del CIRNE-INIFAP
se ejecutaron las dos primeras etapas descritas. Las semillas se
colocaron en tubos de ensayo con un volumen de 5 mL de medio
de cultivo; mientras que las plántulas se subcultivaron en frascos
Gerber(g) de 70 mL, con un volumen de 25 mL de medio de
cultivo para la inducción de brotes (MIB). Para los subcultivos en
la etapa de multiplicación se utilizaron envases de polipropileno
de 500 mL, con un volumen de 50 mL de medio de cultivo;
posteriormente, se incubaron a una temperatura de 26 ± 1°C, con
un fotoperiodo de 16 h luz.
Etapa 3. Enraizamiento in vitro
El enraizamiento de los brotes propagados in vitro reviste gran
importancia, pues el objetivo de esta alternativa reproductiva
es producir plantas con buenas características fisiológicas y
morfológicas que les permitan sobrevivir a las condiciones de
trasplante, sobre suelo. En esta etapa se pretende mejorar el
proceso de enraizamiento in vitro mediante la aplicación de
87
Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...
The seeds that were used, that came from a massal collection
that was carried out for 120 days, were disinfected applying the
protocol of Villavicencio et al. (2009); the experimental unit was
made up by 30 seeds and three replications per treatment.
Data were taken every seven days in a six week period. The
variables that were taken into account were speed (VG) and
per cent of germination (PG).
Stage 2. Shoot multiplication or induction
MS culture medium (Murashige and Skoog, 1962) added
to a 10:1 cytokinin-auxin relation at different concentration
levels. Based on a completely at random experimental design
with a 2x8 factorial arrangement were established epicotyl
segments from seedlings germinated in vitro in the shoot
induction medium (MIB). The A factor included two kinds of
phytohormone (F): 6-bencil aminopurine (BA) with 11 concentration
levels (T1=0.5, T2=0.7, T3=0.9, T4=1.1, T5=2.2, T6=3.3, T7=4.4,
T8=0.7, T9=1.1, T10=2.2 and T11=3.3 mM of BA); and kitenin
6-furfuril aminopurine (Kin) with 5 concentration levels (T12=0.5,
T13=1.2, T14=2.3, T15=3.5 and T16=4.6 de mM of Kin). Both
combined with its own auxin proportion: indole-3-butyric acid
(AIB) (T1=0.04, T2=0.06, T3=0.81, T4=1.03, T5=2.07, T6=3.1,
T7=4.13, T12=0.41, T13=1.03, T14=2.07, T15=3.31 and T16=4.13 x
10-1 μM of AIB) and 1-naphthaleneacetic acid (ANA) (T8=0.15,
T9=0.25, T10=0.5 and T11=0.75 x 10-1 μM of ANA). In this
way, 16 treatments in MIB were studied besides one without
phytohormones (T0). The experimental unit was fixed in three
explants by bottle, with 10 replications per treatment. This assay
was carried out for eight consecutive times. Every eight weeks,
after the establishment previous to the subculture, the number of
shoots (NB) and their height (A) were registered.
Incubation conditions. the first two stages were accomplished. In
the laboratory of vegetal tissue culture at Saltillo Experimental
Station of CIRNE-INIFAP. Seeds were put into assay tubes with
5 mL of culture medium; meanwhile, seedlings were subcultivated
in 70 mL Gerber(g) bottles, with 25 mL of culture medium for
shoot induction (MIB). For the subcultures in the multiplication stage
were used 500 mL polypropylene containers with 50 mL of
culture medium; later, they were incubated at 26 ± 1°C, with a 16
light hour photoperiod.
Stage 3. In vitro rooting
The rooting of shoots that were reproduced in vitro is very
important as the purpose of this propagation method is to
produce plants with good physiological and morphological
components that let them survive the transplant conditions
in the ground. In this stage its is expected to improve the in
vitro rooting process by the application of the biofertilizer with
Azospirillum sp., as an active ingredient, and thus, to help these
organisms in their acclimatization during their transfer to the nursery
or greenhouse.
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
un biofertilizante con Azospirillum sp., como ingrediente activo,
y contribuir así a su aclimatación durante su transferencia al
vivero o invernadero.
Se empleó el medio MS (Murashige y Skoog, 1962) al 50%,
adicionado con Azospirillum sp. en tres concentraciones: T1=0.7x106
UFC mL-1, T2=1.5x106 UFC mL-1 y T3=3x106UFC mL-1. En total se
evaluaron tres tratamientos y un testigo sin Azospirillum sp. Estas
concentraciones se aplicaron a los envases de polipropileno con
los brotes de E. micromeris obtenidos en la etapa anterior. Después
de ocho semanas de incubación se midió el incremento de la
altura del tallo (IAT), y se contabilizó el número (NR) y la longitud
radicular (LR) (cm).
Dos semanas después de realizado el subcultivo de los
brotes, se pesó el biofertilizante (Unidades Formadoras de
Colonias (UFC) de Azospirillum sp.), mismo que se diluyó en agua
destilada estéril, y se añadió a los envases con agar (Cuadro 2).
Cuadro 2. Requerimientos de biofertilizante durante la micropropagación in vitro de plántulas de Epithelantha micromeris (Engelm.)
F. A. C. Weber ex Britt. & Rose.
Table 2. Biofertilizer requirements during the in vitro micropropagación of Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. &
Rose seedlings.
Concentración*
1 0.7x10 UFC mL
6 -1
2 1.5x106 UFC mL-1
3 3.0x106UFC mL-1
*Concentración calculada con 500 millones de bacterias de Azospirillum g.-1
* Calculated concentration of 500 million Azospirillum g.-1 bacteria.
Etapa 4. Aclimatación
Manejo de las vitroplantas. Estas se sacan del envase y se lavan
con agua corriente para eliminar los restos de agar en la raíz; si
es posible, se recomienda clasificarlas por tamaño y antes de su
trasplante se sumergen en una solución fungicida (Benomyl). La
aclimatación es la etapa más crítica de la micropropagación,
porque es preciso cambiar de la condición heterótrofa del
cultivo in vitro a la autótrofa in vivo; es decir, su transplante al suelo
donde se puede presentar estrés hídrico, y, en consecuencia, es
importante considerar el ambiente y sustrato a los que se destinen.
Se utilizó un medio estéril preparado con corteza de coco
y agrolita (1:2) que fue depositado en charolas de 288
cavidades; se les aplicaron riegos cada tercer día durante
las dos primeras semanas. La aclimatación se realizó a los 40 días
posteriores a la evaluación de la supervivencia, a una humedad
relativa alta (80-90 %) en la primera y segunda semanas de
establecimiento; más adelante, se espaciaron los riegos
y se proporcionaron más horas luz, para promover un
crecimiento autotrófico.
88
The MS medium (Murashige and Skoog, 1962) at 50% was
used, to which Azospirillum sp was added at three concentration
levels: T1=0.7x106 UFC mL-1, T2=1.5x106 UFC mL-1 and T3=3x106UFC mL-1.
At the end, three treatments and a control without Azospirillum
sp. were assessed. These concentrations were applied to the
polypropylene containers with the E. micromeris shoots obtained
in the previous stage. After eight weeks of incubation, the total
stem height (IAT) was measured as well as the root length (LR)
(cm) and the number of roots (NR).
After two weeks of having achieved the shoot subculture, the
biofertilizer of Azospirillum sp. from the concentration of Colony
Formation Units (UFC), which was dissolved into sterile distilled
water, and was added to the containers with agar (Table 2).
Aplicaciones/ Semana (g·L-1)
1 2
1.4 2.9
2.9 5.8
5.8 11.6
Stage 4. Acclimatization
Vitroplant handling. These plants are removed from the container
and are washed with running water in order to eliminate the
residues of agar from the root; if it possible, it is advised to
classify them by size, and before their transplant, they are immersed
into a fungicidal solution (Benomyl). Acclimatization is the most critical
phase of micropropagation, because it is mandatory to change
the heterotrophous condition of the in vitro culture to the in vivo
autotrophous; that is, the transplantation to the ground where
water stress might occur, and consequently, it is important to
take into account the environment and the substrate to which
they are taken.
A sterile medium prepared with coconut cortex and agrolite (1:2)
was put into trays with 288 cavities; with such substrate, watering was
applied every three days during the two first weeks. The acclimatization
was achieved after 40 days from the survival assessment, at a
high relative humidity (80-90 %) to promote an autotrophic growth.
 Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...

La información de las distintas etapas de la micropropagación
se examinó con el procedimiento GLM del Sistema de Análisis
Estadístico (SAS, 2002), a través de la prueba de comparación
de medias, con una probabilidad de 95% para la selección de
los tratamientos significativos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Etapa 1. Establecimiento de semillas en cultivo aséptico
Porcentaje de germinación (PG). Las semillas de E. micromeris
in vitro requieren de un MBG compuesto por las sales del
medio MS (Murashige y Skoog, 1962) al 50% (T1) a fin de
promover las tres fases de la germinación: absorción de agua,
transformaciones metabólicas-hidratación de enzimas y la
emergencia de radícula, en primera instancia, y después de
la plúmula. Se registró un PG máximo de 60%, que superó a su
homólogo con adición de AG3 (T2= medio MS (Murashige y
Skoog, 1962) a 50% + 8.65 µM de AG3), lo cual muestra que
esta especie no necesita de giberelinas para promover la emergencia
de las vitroplantas (figuras 2 y 3).
The information about the different stages of micropropagation
was examined by the GLM procedures of the Statistic Analysis
System (SAS, 2000) by the mean comparison test, with a 95%
probability for the selection of significant treatments.
RESULTS AND DISCUSSION
Stage 1. Establishment of seeds in aseptic culture
Germination Per cent (PG). The in vitro seeds of E. micromeris demand
an MBG made up by salts of the MS medium (Murashige and Skoog,
1962) at 50% (T1) in order to promote the three germination phases:
water absorption, metabolic transformations-enzyme hydration and
the emergence of radicle, first and later, of the plumule). A maximum
of 60% of PG was registered, which surpassed its homologues with
an addition of AG3 (T2= MS medium (Murashige and Skoog,
1962) at 50% + 8.65 µM of AG3), which confirms that this
species does not need gibberellins to promote the emergence
of vitroplants (figures 2 and 3).

Figura 2. Establecimiento de semillas y aspecto de las plántulas de

Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. &
Rose después de seis semanas de incubación.
Figure 2. Seed establishment and look of Epithelantha micromeris (Engelm.)
F. A. C. Weber ex Britt. & Rose seedlings after six weeks
of incubation.

89
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Figura 3. Velocidad de germinación de Epithelantha micromeris (Engelm.) F.A.C.

Weber ex Britt. & Rose en diferentes medios de cultivo MBG (T1= MS 50%;
T2= MS 50%+8.65 μM de AG3; T3= 0.6% agar y 87.64 mM de C12H22O11;
T4= 0.6% agar + 87.64 mM de C12H22O11 + 8.65 μM de AG3).
Figura 3. Velocidad de germinación de Epithelantha micromeris (Engelm.) F.A.C. Weber
ex Britt. & Rose en diferentes medios de cultivo MBG (T1= MS 50%; T2= MS
50%+8.65 μM de AG3; T3= 0.6% agar y 87.64 mM de C12H22O11;
T4= 0.6% agar + 87.64 mM de C12H22O11 + 8.65 μM de AG3).

Cuando se compara el efecto del medio MBG T1= medio MS
(Murashige y Skoog, 1962) a 50% con el MBG sin sales nutritivas
con y sin AG3 (T3 y T4), se muestra que en los últimos el PG es menor
(37%); en cambio, respecto al MBG T1, se duplica la emergencia
de las vitroplantas. Por lo tanto, los componentes del medio de
cultivo son significativos para que la cubierta de la semilla
se rompa y emerja una nueva vitroplántula, como lo refieren
Malda et al. (1999), Kauth et al. (2006) y Dutra et al. (2008).
When the effect of the MBG T1 medium = MS medium (Murashige
and Skoog, 1962) at 50% is compared with MBG without
nutritious salts with or without AG3 (T3 and T4), in PG it is lower
(37%); on the other side, in regard to MBG T1, vitroplant
emergence duplicates. Therefore, the elements of the culture medium
are significant for breaking the seed cover and emerge into a
new vitroplant, as Malda et al. (1999), Kauth et al. (2006) and
Dutra et al. (2008) describe.

Cuando disminuye la concentración de sales en el medio de
cultivo al 50%, la fuerza iónica en el mismo se reduce; con ello
se logra favorecer el metabolismo celular de la semilla. Así, se
activa el crecimiento del embrión y el proceso enzimático en
los tegumentos de diversas cactáceas: Mammillaria elongata
DC., Selenicereus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel) Moran y
Hylocereus undatus (Haw.) Britton et Rose. De ahí que el medio
de cultivo MS (Murashige y Skoog, 1962) a 50% utilizado en
la germinación de E. micromeris, resultara efectivo (Figura 2).
When the concentration of salts in the culture medium at 50%
lowers, its ionic force is reduced; this has made it possible to favor
the cell metabolism of the seed. Thus are activated the growth of the
embryo and the enzymatic process in the teguments of several
cacti: Mammillaria elongata DC., Selenicereus megalanthus
(K. Schum. ex Vaupel) Moran and Hylocereus undatus (Haw.)
Britton et Rose. Hence, the MS culture (Murashige and Skoog,
1962) at 50% that was used in the E. micromeris germination
was effective (Figure 2).

Velocidad de emergencia (VE). De los diferentes medios
usados en la germinación se determinó que el MBG (T1= medio
MS (Murashige y Skoog, 1962) a 50%) registra una mayor VE
desde los primeros siete días de incubación. Esta tendencia se
mantiene hasta los 42 días de la evaluación, lo cual indica que los
nutrimentos del medio favorecen el proceso de germinación y
la emergencia de las vitroplantas.
Emergence speed (VE). Of the different media that were used
in germination, it was determined that MBG (T1= MS medium
(Murashige and Skoog, 1962) at 50%) had a higher VE record
since the very first seven days of incubation. This tendency
keeps the same during the 42 days of assessment, which means
that the nutrients of the medium favor the germination process and
the emergence of vitroplants.

90

El ácido giberélico como promotor de la germinación no tuvo
un efecto significativo en la VE del MBG T2= MS 50X+8.65 μM
de AG3, ni en el medio T4= MBG adicionado con 6% de agar+
3% de sacarosa + 8.65 µM de AG3. Desde los primeros 14 días
de incubación, el AG3 exógeno no influyó significativamente en
la VE, a diferencia de las semillas establecidas en el T1= medio
MS (Murashige y Skoog, 1962) a 50%, en el que los niveles
endógenos de AG3 activaron los procesos enzimáticos (Figura 3).
La VE de E. micromeris es más corta que la reconocida para otras
cactáceas, como las del género Ariocarpus, pero más larga que
la registrada en hortalizas (cilantro, tomate) y algunas especies
forestales (Pinus cembroides Zucc.). El mismo resultado se ha
obtenido en Melocastus caesius H. L. Wendl., Stenocereus
stellatus (Pfeiff.) Britton et Rose y otras especies de Mammillaria,
en los cuales las giberelinas no promueven la germinación
(Araya et al., 2000; Rojas, 2008).
Etapa 2. Multiplicación o inducción de brotes
En los distintos ensayos establecidos se determinó que no existen
diferencias significativas (P ≤ 0.05) entre el tipo de fitohormonas
(F) empleadas para la inducción de brotes. La cinetina (Kin) y la
bencilaminopurina (BA) produjeron el mismo número de brotes (NB):
9 brotes/explante en promedio; sin embargo, se observaron
variaciones en su altura (A), ya que BA generó brotes de 7 mm
y cuando se utilizó Kin la altura disminuyó 15% (6 mm), como
media (Cuadro 3). Al comparar este efecto con el tratamiento
sin fitohormonas se comprobó que de forma endógena E.
micromeris es capaz de originar brotes; no obstante, su
regeneración es baja (1.2 brotes/explante), al igual que su
altura: 1.29 mm/explante (Cuadro 3).
Cuadro 3. Influencia de las fitohormonas en el número (NB) y altura (AB) de brotes de Epithelantha micromeris (Engelm.) F.A.C. Weber
ex Britt. & Rose en laboratorio.
Table 3. Effect of phytohormones in the number (NB) and height (AB) of shoots of Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex
Britt. & Rose in the laboratory.
Fitohormona
Kin
BA
Sin fitohormona
DMS
r2
CV
Media
Kin = Cinetina; BA = Bencilaminopurina. r 2= Coeficiente de correlación múltiple; DMS= Diferencia mínima significativa; CV= Coeficiente de variación. Valores con la misma
letra dentro de columnas no difieren significativamente (Tukey P ≤ 0.05).
Kin = Kinetin; BA = Benzylaminopurine. r 2 = multiple correlation coefficient; DMS = minimum significant difference; CV = coefficient of variation. Values with the same letter
within columns are not significantly different (Tukey P ≤ 0.05).
Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...
The gibberellic acid as a promoter of germination had no
significant effect on the VE of MBG T2= MS 50X+8.65 μM of AG3,
or in the T4 medium = MBG added to 6% agar+ 3% sucrose +
8.65 µM of AG3. From the first 14 days of incubation, exogenous
AG3 had no significant influence on VE, in comparison to the
seeds established in the T1= MS medium (Murashige and Skoog,
1962) at 50%, in which the endogenous levels of AG3 activated
the enzymatic processes (Figure 3).
E. micromeris VE is shorter than that known for other cacti,
as those of the Ariocarpus genus, but longer than those for
orchards (coriander, tomato) as well as some forest species
(Pinus cembroides Zucc.). The same result has been obtained
for Melocastus caesius H. L. Wendl., Stenocereus stellatus (Pfeiff.)
Britton et Rose and other Mammillaria species, in which gibberellines
do not promote germination (Araya et al., 2000; Rojas, 2008).
Stage 2. Shoot multiplication or induction
In the different established assays it was determined that there
are non- significant differences (P ≤ 0.05) between the kind of
phytohormones (F) used for shoot induction. Kinetin (Kin) and
benzylaminopurine (BA) produced the same average number
of shoots (NB): 9 shoots/explant; however, variations in height
(A) were observed as BA generated 7 mm shoots, and when
Kin was used, height diminished 15% (6 mm tall) in average
(Table 3). When this effect was compared with the treatment
without phytohormones, it was proved that the endogenous
form of E. micromeris is able to form shoots; nevertheless, their
regeneration is poor (1.2 shoots/explant), as well as their height
(1.29 mm/explant) (Table 3).
Altura
Número de Brotes
(mm)
9.41 a 6.29 b
9.32 a 7.17 a
1.22 b 1.9 c
0.29 0.21
0.14 0.28
11.46 25.82
6.65 5.12
91
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Inducción de brotes (IB). El análisis de los resultados correspondientes
a los tratamientos con la prueba de medias (P ≤ 0.05) como
efectos independientes definió que la interacción Kin-AIB en
relación 10:1 favorece la multiplicación in vitro, de manera que
el MIB adicionado con el tratamiento T13= 1.2 mM de KIN + 1.03
μM de AIB y T16= 4.6 mM de KIN + 4.133 μM de AIB generan
la mayor tasa de multiplicación, ya que se llegan a producir hasta
15 brotes/explante, valor sobresaliente para la regeneración
de la especie.
El MIB con la interacción BA-AIB o BA-ANA tuvo un impacto
menor en la inducción de brotes que el MIB con la interacción
Kin-AIB, con el cual se obtuvieron en promedio 12 brotes/
explante, sin importar la auxina utilizada. Este resultado se
logró al combinar el MIB con el tratamiento T4= 1.1 mM de BA +
1.03 μM de AIB o con el T9= 1.1 mM de BA + 0.5 μM de ANA.
Esto significa que la concentración citocinina-auxina en relación
10:1 fue positiva para la inducción de brotes, aunque su efecto
dependió del tipo de fitohormona empleada (Cuadro 4).
Mediante la aplicación de la citocinina en concentración de
1.1 y 2.2 mM de BA al MIB se obtuvo la misma respuesta, con
independencia de la combinación de auxina. Los tratamientos T4
y T9, así como T5 y T10 fueron estadísticamente iguales, ya que formaron
12 y 10 brotes/explante en promedio, respectivamente (Cuadro 4).
Un efecto opuesto se registró con el MIB sin fitohormonas, que
mostró una baja regeneración de brotes (1.2 brotes/explante),
lo cual indica que los explantes de E. micromeris cuentan con la
totipotencia para inducir esta respuesta morfogenética; sin
embargo, la tasa de multiplicación no es eficiente respecto al
número de brotes (Cuadro 4).
Los resultados demuestran que la interacción citocinina-auxina es
efectiva en la organogénesis directa, a semejanza de lo consignado
para otras cactáceas mexicanas; como lo refieren Mata et al. (2001)
y Pérez (1998), quienes usaron de 8.8 a 13.31 mM de BA + 0-2.6 μM
de ANA en medio de cultivo MS (Murashige y Skoog, 1962) para
multiplicar una especie del género Epithelantha.
Altura de brotes (A). Cuando se aplica al MIB la misma concentración
(10:1) de bencilaminopurina (BA) en interacción con AIB o ANA,
como en los tratamientos T2=0.7 mM de BA + 0.06 μM de AIB y
T8=0.7 mM de BA + 0.15 μM de ANA, se obtiene igual número
de brotes (10 brotes/explante), con una altura de 6 mm, tamaño
superior a la de los brotes conseguidos en los tratamientos T13
y T16, en los que se formaron la mayor cantidad de brotes
(15 brotes/explante), aunque más pequeños (3 mm). Con el
tratamiento T3= 0.9 mM de BA + 0.81 μM de AIB se registraron
los más grandes (7.3 mm), a pesar de que su número fue bajo
(6 brotes/explante) (Cuadro 4 y Figura 4).
92
Shoot induction (IB). The analysis of the results of treatments by
the mean test (P ≤ 0.05) as an independent effect defined that
the Kin-AIB interaction in a 10:1 ratio favors in vitro multiplication,
in such a way that the MIB added with T13 treatment= 1.2 mM
of KIN + 1.03 μM of AIB and T16= 4.6 mM of KIN + 4.133
μM of AIB generates the greatest multiplication rate, since it
produces up to 15 shoots/explant, an outstanding value for the
regeneration of the species.
MIB with the BA-AIB or BA-ANA interaction had a lighter
effect upon shoot induction than MIB with th Kin-AIB, with which
the result was 12 shoots/explant, in spite of the auxin that was
used. This was accomplished by combining MIB with T4 treatment =
1.1 mM of BA + 1.03 μM of AIB or with the T9 treatment= 1.1 mM
de BA + 0.5 μM of ANA. This means that the cytokinin-auxin 10:1
ratio was positive for shoot induction, even though its effect
depended on the type of phytohormone that was used (Table 4).
With the addition of cytokinin in 1.1 and 2.2 mM concentrations
of BA to MIB the same response was obtained, regardless of
the auxin combination. T4 andT9 as well as T5 and T10 were
statistically the same, as in average, they formed, respectively,
12 and 10 shoots/explant (Table 4).
The opposite effect was found with MIB without phytohormone,
which showed a poor shoot regeneration (1.2 shoots/explant), which
means that E. micromeris explants possess totipotency to induce
a morphogenetic response; however, the multiplication rate is
not efficient in regard to the number of shoots (Table 4).
These results confirm that the cytokinin-auxin interaction is effective
in direct organogenesis, which is similar to what has been
reported for Mexican cacti by Mata et al. (2001) and Pérez
(1998), who used from 8.8 to 13.31 mM of BA + 0-2.6 μM of
ANA in MS culture medium (Murashige and Skoog, 1962) to
multiply one species of the Epithelantha genus.
Shoot height (A). When it is added to MIB the same concentration
(10:1) of Benzylaminopurine (BA) in interaction with AIB or ANA
as in T2 treatments = 0.7 mM de BA + 0.06 μM of AIB and
T8=0.7 mM de BA + 0.15 μM of ANA, the same number of
shoots is obtained (10 shoots/explant), with a height of 6 mm,
which is a taller size than the height of the shoots coming from
the T13 and T16 treatments, in which the greatest number of
shoots were formed (15 shoots/explant), even though they are smaller
(3 mm). With the T3 treatment= 0.9 mM of BA + 0.81 μM of AIB, the
largest shoots were formed (7.3 mm), even if their amount was
rather low (6 brotes/explante) (Table 4 and Figure 4).
In this regard, Velázquez and Soltero (2001) informed that the
sources of cytokinin (Kinetine and 2IP) had very significant
effects over shoot production of Epithelantha micromeris var.
micromeris (Engelm.) A. Weber ex Britt. & Rose. Corneanu et
al. (1990) and Dabekaussen et al. (1991) as well quote that
BAP cytokinin is an essencial component for areole activation,
 Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...

Cuadro 4. Tasa de multiplicación de Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose.
Table 4. Multiplication rate of Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose.
Concentración
Tratamientos mM (μM) NB A
BA KIN AIB ANA
0 0 0 0 0 1.22 f 0
1 0.5 0.04 10.44 bc 4.46 c
2 0.7 0.06 10.82 abc 5.97 b
3 0.9 0.81 5.83 de 7.35 a
4 1.1 1.03 11.24 abc 3.44 d
5 2.2 2.07 10.17 bc 2.81 ef
6 3.3 3.1 7.27 cde 2.15 g
7 4.4 4.13 7.89 cd 2.44 fg
8 0.7 0.15 10.26 bc 5.62 b
9 1.1 0.25 12.50 ab 2.35 fg
10 2.2 0.5 10.33 bc 2.78 ef
11 3.3 0.75 11.33 abc 2.75 f
12 0.5 0.41 3.54 ef 4.87bc
13 1.2 1.03 14.81 a 3.43 d
14 2.3 2.07 13.00 ab 3.35 de
15 3.5 3.31 5.83 de 3.04 de
16 4.6 4.13 14.78 a 3.25 de
DMS 1.23 1.1
r2 0.63 0.43
CV 11.46 19.66
Media 9.48 3.75
Valores con la misma letra dentro de columnas no difieren significativamente (Tukey P ≤ 0.05).
NB= Número de brotes; A=Altura; BA = Bencilaminopurina; KIN = Cinetina; AIB= ácido índole-3-butírico;
ANA = ácido 1-naphthaleneacético; DMS= Diferencia mínima significativa; r 2= Coeficiente de correlación múltiple;
CV= Coeficiente de variación.
Values with the same letter within columns are not significantly different (Tukey P ≤ 0.05).
NB = Number of shoots; A =Height; Kin = Kinetin; BA = Benzylaminopurine; AIB = índole-3-butyric acid;
ANA = 1-naphthaleneacetic acid; DMS = minimum significant difference; r 2 = multiple correlation coefficient;
CV = coefficient of variation.

Al respecto, Velázquez y Soltero (2001) consignan que las
fuentes de citocinina (Kinetina y 2IP) tuvieron efectos muy
significativos sobre la producción de brotes de Epithelantha
micromeris var. micromeris (Engelm.) A. Weber ex Britt. & Rose.
Así mismo, Corneanu et al., 1990 y Dabekaussen et al., (1991)
citan que la citocinina BAP es un componente esencial para la
activación de areolas, lo que permite la micropropagación de
Sulcorebutia alba Rausch y de Mammillaria spp.
En la etapa de multiplicación de E. micromeris, el control hormonal
interviene en la diferenciación del explante; Mauseth (1976;
1979) documenta que la regeneración de brotes in vitro de
esta cactácea es posible a partir de yemas axilares, de modo
similar a lo referido para Cephalocereus seniles (Haw.) Pfeiff.
y Mammillaria albicoma Boed. (Choreño et al., 2002; Wyka y
Hamerska, 2010).
which lets the micropropagation of Sulcorebutia alba Rausch
and Mammillaria spp.
In the multiplication stage of E. micromeris, hormone control
takes part in the differentiation of the explant; Mauseth (1976;
1979) states that the regeneration of in vitro shoots of this
cactus is possible from axillary buds, in a similar way to what
has been referred about Cephalocereus seniles (Haw.) Pfeiff.
and Mammillaria albicoma Boed. (Choreño et al., 2002; Wyka and
Hamerska, 2010).
The MIB to which phytohormones were added affects
the in vitro multiplication of E. micromeris. Therefore, when
0.7 mM of BA + 0.06 μM of AIB (T2) or 1.2 mM of KIN + 1.03
μM of AIB (T13) are added, multiplication becomes exponential
of 1:11:11:11 up to 1:15:15:15. This production is significant for

93
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
Figura 4. Brotes de Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose obtenidos durante la etapa
de multiplicación.
Figure 4. Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose shoots from the multiplication stage.
En la multiplicación in vitro de E. micromeris incide el MIB
adicionado con fitohormonas. Así, cuando se le añaden 0.7 mM de
BA + 0.06 μM de AIB (T2) o con 1.2 mM de KIN + 1.03 μM
de AIB (T13), la tasa de multiplicación resulta ser exponencial de
1:11:11:11 hasta 1:15:15:15. Esta producción es significativa para
la regeneración de la especie y permite incrementar rápidamente
el número de plantas, en comparación con el método
tradicional de propagación. Dicha tasa de multiplicación supera
a las reconocidas para otros taxa, como Mammillaria voburnensis
Scheer y Mammillaria elongata DC. (Papafotiou et al., 2001;
Pelah et al., 2002; Ordoñez, 2003); además, es mayor a la
registrada en los géneros Coryphantha, Echinocereus (Clayton
et al., 1990) y en Astrophytum myriostigma Lem. (Villavicencio,
2009), en las cuales se consigna un valor de 1:10:10:10.
Etapa 3. Enraizamiento in vitro
Incremento en altura del tallo (IAT). Con el tratamiento T2= MS
al 50% + 1.5 x106 UFC/mL-1 y T3= MS al 50% + 3.0 x106 UFC mL-1
se logró un efecto positivo en el IAT: al final del proceso de
enraizamiento se generaron plantas con una altura de 2 y 3 cm,
indicativo de que la concentración de Unidades Formadoras
de Colonias (UFC) aumentó la altura del tallo, a diferencia del
testigo, sin la inoculación de la cepa, cuyo IAT resultó menor a
1.4 cm (Cuadro 5).
94
the regeneration of the species and lets a fast increment of the
number of plants, compared to the traditional propagation method.
This multiplication rate is over that acknowledged for other species
such as Mammillaria voburnensis Scheer and Mammillaria
elongata DC. (Papafotiou et al., 2001; Pelah et al., 2002;
Ordoñez, 2003); also, it is higher than that recorded for the
Coryphantha and Echinocereus genus (Clayton et al., 1990)
as well as in Astrophytum myriostigma Lem. (Villavicencio, 2009), in
which a rate of 1:10:10:10 has been registered.
Stage 3. In vitro rooting
Stem height increment (IAT). A positive effect over IAT came from
the application of the T2 treatment = MS at 50% + 1.5x106 UFC/mL-1
and T3= MS at 50% + 3.0 x106 UFC mL-1: at the end of the
rooting process, plants of 2 and 3 cm tall were formed, which
means that the concentration of Colony Formation Units (UFC)
increased the height of the stem, which differs from that of the
control, which without the inoculation of the strain, reached an
IAR under 14 m (Table 5).
Number of roots (NR). Treatments T2= MS at 50% + 1.5x106 UFC mL-1 and
T3= MS a 50% + 3.0 x106 UFC mL-1 were statistically the same
and at the end of the process the highest NR was achieved
(8.5 roots/plant), which is a different case from control, in
which only 4 roots/plant were formed. Therefore, the greatest
biofertilizer concentrations of Azospirillum sp. promote a symbiotic
relation between the plant and the bacteria (Cuadro 7).
Epithelantha micromeris demands a 1.5 x106 UFC mL-1 concentration
to show the rhizogenic effect; the same thing happens in the ex
vitro rooting of Turbinicarpus knuthianus (Boed.) V. John & Říha,
 Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...

Cuadro 5. Influencia de Azospirillum brasilense en el incremento de altura de tallo, longitud de raíz y número de raíces durante la
micropropagación de Epithelantha micromeris (Engelm.) A. Weber ex Britt. & Rose.
Table 5. Effect of Azospirillum brasilense in the stem height increment, root length and number of roots during the micropropagation of
Epithelantha micromeris (Engelm.) A. Weber ex Britt. & Rose.
IAT LR
Concentración NR
(cm) (cm)
Testigo 1.41 c 1.63 c 4c
0.7x106 UFC mL-1 1.9 c 1.90 b 7b
1.5x106 UFC mL-1 3.1 a 2.30 a 9a
3.0x106UFC mL-1 2.65 b 1.90 b 8 ab
DMS 0.22 0.41 0.41
Medias con letras iguales entre columnas no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
IAT = incremento en altura de tallo; NR = número de raíces; LR = longitud de raíz; Testigo = medio de cultivo sin inoculación T1 = 0.7 X 106 mL-1 UFC, T2 = 1.5 X 106 mL-1
UFC, T3 = 1.5 X 106 UFC mL-1. DMS = diferencia mínima significativa.
Means with the same letter among columns are not significantly different (Tukey 0.05).
IAT = stem height increment; NR = number of roots; LR = root length; Control (Testigo) = culture medium without inoculation .T1 = 0.7 X 106 mL-1 UFC, T2 = 1.5 X 106 mL-1
UFC, T3 = 1.5 X 106 UFC mL-1. DMS = minimum significant difference

Número de raíces (NR). Los tratamientos T2= MS al 50% + 1.5
x106 UFC mL-1 y T3= MS al 50% + 3.0 x106 UFC mL-1 fueron
estadísticamente iguales y al final del proceso se obtuvo el
mayor NR (8.5 raíces/planta), caso distinto al del testigo, en el
que se formaron solo 4 raíces/planta. Por lo tanto, las mayores
concentraciones del biofertilizante de Azospirillum sp. promueven
un efecto simbiótico entre la planta y la bacteria (Cuadro 7).
Epithelantha micromeris requiere de una concentración
1.5x106 UFC mL-1 para que se presente el efecto rizogénico;
lo mismo ocurre en el enraizamiento ex vitro de Turbinicarpus
knuthianus (Boed.) V. John & Říha, con un total de 6 raíces/
planta formadas (Villavicencio et al., 2011), y en Capsicum
chinese Jacquin, aunque es relativamente menor a la usada
en Camellia sinensis (L.) Kuntze (Canto et al., 2004; Wyka y
Hamerska, 2010).
with a total number of 6 formed roots/plant (Villavicencio et al.,
2011) as well as in Capsicum chinese Jacquin, even though it is
rather small that that used in Camellia sinensis (L.) Kuntze (Canto
et al., 2004; Wyka and Hamerska, 2010).
Root length (LR). The greatest (2.3 mm) appeared at the end of the
process from the T2 treatment = MS at 50% + 1.5 x106 UFC mL-1; in
contrast, T1 and T3 treatments were statistically the same with
an average value of 1.9 cm (Table 5, Figure 5).
The in vitro rooting responses of E. micromeris show that their
symbiosis with Azospirillum favor cambios morfological and
physiological changes as well as the production of growth
hormones, which promote the development of longer roots in
a shorter time, as described by Puente and Bashan (1993) and
Burdman et al. (2000).

Longitud de raíces (LR). La mayor LR (2.3 mm) se generó al final del The rhizogenic effect of the bacterial strain that was
proceso a partir del tratamiento T2= MS al 50% + 1.5 x106 UFC mL-1 ; inoculated in a concentration of 1.5 x106 UFC L-1 is similar to one
en contraste, los tratamientos T1 y T3 fueron estadísticamente iguales used in Pinus pringlei Shaw, in which a fresh weight increment of
con un valor de 1.9 cm, en promedio (Cuadro 5, Figura 5). the plant up to 60% and a root length of 100% were obtained.

Las respuestas obtenidas en el enraizamiento in vitro de
E. micromeris muestran que su simbiosis con Azospirillum favorecen
cambios morfológicos y fisiológicos, así como la producción de
hormonas de crecimiento, las cuales promueven el desarrollo
de raíces con mayor longitud en menor tiempo, como lo refieren
Puente y Bashan (1993) y Burdman et al. (2000).
El efecto rizogénico de la cepa bacteriana inoculada en una
concentración de 1.5 x106 UFC L-1 es similar a la usada en Pinus
pringlei Shaw, en la que se consiguió un incremento del peso
fresco de la planta hasta de 60% y la longitud de las raíces
de 100%.
The bacteria invaded the root system of E. micromeris for six
weeks of incubation, a period calculated for their in vitro rooting.
According to Kapulnik et al. (1985), the application of 107 UFC mL-1
affects the number and total length of the root, while the inoculation of
108 UFC mL-1 inhibits their development. The rhizogenic effect of the
inoculated strain to the ground in a 1.5 x106 UFC L-1 concentration of
Azospirillum brasilense is similar to that quoted for Pachycereus
pringlei (S. Watson) Britton et Rose). In T. knuthianus, the
bacteria invaded its root system during the first 30 days of
acclimatization, a time estimated as an adaptation phase
(Pacovsky, 1985; Puente and Bashan, 1993).

95
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

Figura 5. Efecto de Azospirillum sp. en el proceso rizogénico de Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber
ex Britt. & Rose.
Figure 5. Effect of Azospirillum sp. in the rhizogenic process of Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex
Britt. & Rose.

En cuanto a E. micromeris, la bacteria invadió su sistema radical
durante las seis semanas de incubación, período considerado
para su enraizamiento in vitro.
De acuerdo con Kapulnik et al. (1985), la aplicación de 107 UFC mL-1
incide en el número y longitud total de raíz, en tanto que la inoculación
de 108 UFC mL-1 inhibe su desarrollo. El efecto rizogénico de la
cepa inoculada al suelo en concentración de 1.5 x106 UFC L-1
de Azospirillum brasilense es similar al citado para Pachycereus
pringlei (S. Watson) Britton et Rose). Para el caso de T. knuthianus, la
bacteria invadió su sistema radical en los primeros 30 días
de aclimatación, tiempo estimado como fase de adaptación
(Pacovsky et al., 1985; Puente y Bashan, 1993).
Etapa 4. Aclimatación
Supervivencia. Las plantas enraizadas in vitro de cada tratamiento,
aclimatadas en un sustrato estéril, preparado con corteza de
coco y agrolita en relación 1:2, tuvieron diferencias significativas
en la supervivencia. Aquellas inoculadas con la cepa T2 tuvieron
un porcentaje de supervivencia superior a 91%; a diferencia de
las plantas enraizadas in vitro con el tratamiento T1 y T3, con
82%. El porcentaje más bajo se alcanzó en las plantas in vitro
sin la aplicación de la cepa (72 %) (Figura 6).
Stage 4. Acclimatization
Survival. The in vitro rooted plants of each treatment, acclimatized
in a sterile substrate, which was prepared with coconut bark
and agrolite in a 1:2 ratio, had significant differences in their
survival. Those which were inoculated with the T2 strain had
a survival over 91%; in contrast, the in vitro rooted plants with
the T1 and T3 treatments, 82%. The lowest per cent belongs to the
plants that had no in vitro application of the strain (72 %) (Figure 6).
The latter shows that the hardening and acclimatization
stage in E. micromeris depends on the phases previous to
micropropagation, since in the in vitro culture a morphogenic
response is promoted, while in the acclimatization adaptive
processes of the plant are reconstructed and developed, such as
the lignification of some cuticular covers and stomatal activation
as well as photosynthetic organs to achieve an autonomous
development (Pacovsky, 1985; Puente and Bashan, 1993).
Therefore, the protocol of micropropagation and acclimatization
of E. micromeris suggests that vitroplants feasible to adapt to
heteromixotrophic conditions to which they are exposed during this
process can be produced; also, it is important to highlight that
their production and acclimatization lasted for eight months

96
 Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...

Figura 6. Plantas de E. micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose aclimatadas en invernadero.
Figure 6. Acclimatized pants of Epithelantha micromeris (Engelm.) F. A. C. Weber ex Britt. & Rose in a greenhouse.

Lo anterior muestra que la etapa de endurecimiento o CONCLUSIONS

aclimatación en E. micromeris depende de las fases anteriores
de la micropropagación, pues en el cultivo in vitro se promueve
una respuesta morfogénica; mientras que en la aclimatación
se reconstruyen y desarrollan los procesos adaptativos de
la planta, como la lignificación de las cubiertas cuticulares y la
activación de estomas y órganos fotosintéticos para lograr un
desarrollo autónomo (Pacovsky et al., 1985; Puente y Bashan, 1993).
Así, el protocolo de micropropagación y aclimatación de E.
micromeris indica que pueden producirse vitroplantas susceptibles
de adaptarse a las condiciones hetero-mixotróficas a las cuales están
expuestas durante este proceso; asimismo, se destaca que su
obtención y aclimatación en invernadero duró ocho meses.
CONCLUSIONES
En especies con un número reducido de semillas, como E.
micromeris, la pérdida de plántulas limita su regeneración en
condiciones controladas; en consecuencia, la selección del
medio de cultivo es importante en la etapa de establecimiento,
dado que su efecto en dicho momento se refleja en las
siguientes fases de la micropropagación.
La micropropagación es un método factible para regenerar
especies de cactáceas, ya que produce vitroplantas de tamaño
uniforme y con buena calidad fitosanitaria. Mediante el cultivo de
tejidos vegetales y la utilización de microorganismos promotores del
crecimiento vegetal es posible optimizar los procesos biológicos.
In species that have a small number of seeds as E. micromeris,
the loss of seedlings limits their regeneration under a controlled
environment; consequently, the choice of the culture medium
is important in the establishment stage, since its effect in such
moment is reflected in the following phases of micropropagation.
Micropropagation is a feasible method to regenerate cacti
species, since it produces vitroplants of a uniform size and a
good phytosanitary quality. By plant tissue culture and the
use of vegetal growth promoting microorganisms it is possible to
optimize the biological processes.
The use of Azospirillum brasilense is a successful option for the
E. micromeris in vitro rooting, as its application increases plant
production in more than 800%, compared with traditional techniques.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors would like to express their gratitude to the SNICS-SINAREFI for the
financial support provided to the ORNCAC project from which the actual
work came.
End of the English version

El uso de Azospirillum brasilense es una alternativa exitosa

para el enraizamiento in vitro de E. micromeris, puesto que su
aplicación aumenta la producción de plantas en más de 800%,
en comparación con las técnicas tradicionales.

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su reconocimiento y agradecimiento al SNICS-SINAREFI
por el financiamiento del proyecto ORNCAC que dio origen al presente trabajo.
REFERENCIAS
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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

“Hasta que tengamos el valor de reconocer la crueldad, por lo que representa -sea
la víctima un animal o un humano- no podemos esperar que las cosas mejoren en este
mundo. No es posible tener paz, entre hombres cuyos corazones disfrutan matando
cualquier cosa viva. Retrasamos el progreso de la humanidad con cada acto que
glorifica o, al menos, tolera el placer de matar.”
Rachel Carson

100
 Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...

“Paralelamente con la posibilidad de la extinción de la especie humana como consecuencia

de la guerra atómica, el problema central de nuestra época es la contaminación del medio
ambiente con sustancias de incréible potencia dañina; sustancias que se acumulan en los
tejidos de las plantas y los animales e incluso penetran en las células germinales, y con ello
puede alterar o destruir los genes hereditarios de los que depende el porvenir de la especie.”

Rachel Carson

101
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

El más alarmante de todos los atentados del hombre contra su circunstancia es la contaminación del
aire, la tierra, los ríos y el mar con peligrosos e incluso letales materiales. Esta contaminación es en
su mayor parte irreparable; la cadencia de males que inicia no solo en el ambiente que sustenta la
vida, sino en los tejidos vivos, generalmente irrecuperable. De esta contaminación, ahora universal,
la química es la siniestra y poco conocida participante en el cambio de la verdadera naturaleza
del mundo... la verdadera naturaleza de su vida.”

Rachel Carson

102
 Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...

CONSEJO ARBITRAL

Argentina
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria.- M.Sc. Leonel Harrand
Museo Argentino de Ciencias Naturales.- Dra. Ana María Faggi
Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA).- Dr. Eduardo Martínez Carretero

Canadá
Universitè Laval, Québec.- Ph. D. Roger Hernández

Cuba
Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical.- Dra. Amelia Capote Rodríguez
Unión Nacional de Escritores y Artistas de Cuba.- Dra. Raquel Carreras Rivery

Chile
Universidad del Bío Bío.- Dr. Rubén Andrés Ananias Abuter

España
CIFOR-INIA.- Dr. Eduardo López Senespleda, Dr. Gregorio Montero González, Dr. Sven Mutke Regneri
Fundación CEAM.- Dra. María José Sánz Sánchez
Universidad de Oviedo.- Dr. Elías Afif Khouri
Universidad Politécnica de Madrid.- Dr. Alfredo Blanco Andray, Dr. Luis Gil Sánchez, Dr. Alfonso San Miguel-Ayanz,
Dr. Eduardo Tolosana, Dr. Santiago Vignote Peña

Estados Unidos de América

New Mexico State University.- Ph.D. John G. Mexal
Northern Arizona University .- Ph.D. Peter Z. Fulé
University of Colorado at Denver.- Ph.D. Rafael Moreno Sánchez
University of Florida.- Ph.D. Francisco Javier Escobedo Montoya
United States Department of Agriculture, Forest Service.- Dr. Mark E. Fenn, Dr. Carlos Rodriguez Franco

Italia
International Plant Genetic Resources Institute.- Dra. Laura K. Snook

México
.Asociación Mexicana de Arboricultura.- Dr. Daniel Rivas Torres.
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.- Dr. José F. Conrado Parraguirre Lezama.
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Dra. Luz María del Carmen Calvo Irabién
Ph.D. José Luis Hernández Stefanoni
Centro de Investigación y Docencia Económicas.- Dr. Alejandro José López-Feldman
CENTROGEO / CONACYT.- Dra. Alejandra López Caloca.
Colegio de la Frontera Sur.- Dr. Bernardus H. J. de Jong, Dr. Mario González Espinosa, Ph.D. Jorge E. Macías Sámano,
Dr. Neptalí Ramírez Marcial, Dr. Cristian Tovilla Hernández, Dr. Henricus Franciscus M. Vester
Colegio de Postgraduados.- Dr. Arnulfo Aldrete, Dr. Dionicio Alvarado Rosales, Dr. Víctor M. Cetina Alcalá,
Dra. Ma. de Lourdes de la Isla de Bauer, Dr. Héctor M. de los Santos Posadas, Dr. Armando Equihua Martínez,
Dr. Ronald Ferrara-Cerrato, Dr. Edmundo García Moya, Dr. Manuel de Jesús González Guillén, Dr. Jesús Jasso Mata,
Dr. Lauro López Mata, Dr. Javier López Upton, Dr. Martín Alfonso Mendoza Briseño, Dr. Antonio Trinidad Santos,
Dr. Juan Ignacio Valdés Hernández, Dr. José René Valdez Lazalde, Dr. J. Jesús Vargas Hernández,
Dra. Heike Dora M. Vibrans Lindemann
El Colegio de México.- Dra. María Perevochtchikova

103
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 14

El Colegio de Tlaxcala, A.C..- M.C. Noé Santacruz García

Instituto de Ecología, A. C..- Dr. Pedro Guillermo Ángeles Álvarez, Dr. Ismael Raúl López Moreno
Instituto Politécnico Nacional.- Dr. Alejandro Daniel Camacho Vera, Ph.D. José de Jesús Návar Cháidez,
M.C. D. Leonor Quiroz García, Ph.D. Sadoth Sandoval Torres
PRONATURA.- Dr. José A. Benjamín Ordoñez Díaz
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.- Dr. Eladio Heriberto Cornejo Oviedo, M.C. Salvador Valencia Manzo
Universidad Autónoma Chapingo.- M.C. Beatriz Cecilia Aguilar Valdez, M.C. Baldemar Arteaga Martínez,
Dra. Emma Estrada Martínez, M.C. Mario Fuentes Salinas, M.C. Enrique Guízar Nolazco, Dra. María Isabel Palacios Rangel,
Dr. Hugo Ramírez Maldonado, Dr. Dante Arturo Rodríguez Trejo, Dr. Leonardo Sánchez Rojas, Dr. Enrique Serrano Gálvez,
Dra. Ernestina Valadez Moctezuma,
Universidad Autónoma de Baja California Sur.- Dr. José Antonio Martínez de la Torre
Universidad Autónoma de Chihuahua.- Ph.D. Concepción Luján Álvarez, Ph.D. Jesús Miguel Olivas García
Universidad Autónoma de Guadalajara.- Dr. Mauricio Alcocer Ruthling
Universidad Autónoma de Nuevo León .- Dr. Glafiro J. Alanís Flores, Dr. Enrique Jurado Ybarra,
Dr. José Guadalupe Marmolejo Monsiváis, Dr. Eduardo Javier Treviño Garza
Universidad Autónoma de Querétaro.- Dr. Luis Gerardo Hernández Sandoval
Universidad Autónoma de San Luis Potosí.- M.C. Carlos Arturo Aguirre Salado
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.- Dra. Ana Laura López Escamilla, Dr. Ángel Moreno Fuentes
Universidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Darío Ibarra Zavala, Dr. Armando Burgos-Solorio
Universidad Autónoma Indígena de México.- Dra. Hilda Susana Azpiroz Rivero
Universidad Autónoma Metropolitana.- Dr. Héctor Castillo Juárez, Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera
Universidad de Guadalajara.- Dr. Luis Ramón Bravo García, Dr. Ezequiel Delgado Fourné,
M.C. Francisco Javier Fuentes Talavera, M.C. María Guadalupe Lomelí Ramírez, M.C. Roberto Novelo González,
Dr. Rubén Sanjuán Dueñas
Universidad del Mar.- M.C. Verónica Ortega Baranda
Universidad Juárez del Estado de Durango.-Dr. Javier Leonardo Bretado Velázquez,
Dr. Hermes Alejandro Castellanos Bocaz, Dr. José Javier Corral Rivas, Ph.D. José Ciro Hernández Díaz, Dr. Marín Pompa García
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.- Dr. José Cruz de León, M.C. Marco Antonio Herrera Ferreyra,
Dr. Alejandro Martínez Palacios, Dr. José Guadalupe Rutiaga Quiñones, Dr. David Zavala Zavala
Universidad Nacional Autónoma de México.- Dra. María del Consuelo Bonfil Sanders, Dr. Humberto Bravo Álvarez,
Dra. Eliane Ceccón, Dr. Joaquín Cifuentes Blanco, Dr. Abisaí Josué García Mendoza, Dr. Roberto Garibay Orijel,
Dr. Julio Alberto Lemos Espinal, Dr. Daniel Piñero Dalmau, Dr. Américo Saldívar Valdés, Dra. Teresa Terrazas Salgado
Universidad Veracruzana.- Dr. Lázaro Rafael Sánchez Velásquez
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Miguel Acosta Mireles,
Dr. Juan de Dios Benavides Solorio, Dr. Fernando Carrillo Anzures, Dr. Carlos Román Castillo Martínez,
Dr. José Gilberto Chávez León, M.C. Alfonso de la Rosa Vázquez, Dr. José Germán Flores Garnica,
M.C. Antonio González Hernández, Dr. Vidal Guerra de la Cruz, Dr. José Amador Honorato Salazar, Dr. Fabián Islas Gutiérrez,
Dr. Emiliano Loeza Kuk, M.C. José Francisco López Toledo, Dr. Martín Martínez Salvador,
Dra. Aixchel Maya Martínez, Dr. José Isidro Melchor Marroquín, M.C. Francisco Moreno Sánchez, Dr. Ramiro Pérez Miranda,
Dr. José Ángel Prieto Ruíz, M.C. Fabiola Rojas García, Dr. Guillermo Sánchez Martínez, Dr. Erasto Domingo Sotelo Ruiz,
Dr. Arturo Gerardo Valles Gándara, Dr. José Villanueva Díaz, M.C. Eulalia Edith Villavicencio Gutiérrez.
M.C. Ana Laura Wegier Briuolo
Consultores Privados.- Dr. Gustavo Cruz Bello, M.C. Juan Islas Gutiérrez, M.Sc. Rosalía A. Cuevas Rangel,
Dra. Teresita del Niño Jesús Marín Hernández

CONSEJO EDITORIAL
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Francisco Becerra Luna,
M.C. Andrés Flores García, M.C. Georgel Moctezuma López, M.C. Francisco Moreno Sánchez
M.C. Santa Ana Ríos Ruíz, M.C. Martín Enrique Romero Sánchez, M.C. Juan Carlos Tamarit Urias, M.C. Efraín Velasco Bautista
Universidad Autónoma de Chapingo.- Dra. María Isabel Palacios Rangel
Universidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Armando Burgos-Solorio
Universidad Nacional Autónoma de México.- M.C. Verónica del Pilar Reyero Hernández

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 Villavicencio et al., Micropropagación de Epithelantha...

A partir del Volumen 2, Número 3, enero-febrero 2011, se deberá cubrir una cuota de $350.00 (TRESCIENTOS CINCUENTA PESOS,
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El pago de suscripciones y publicación de artículos se realizará por medio de un depósito a nombre del INIFAP/
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Impresión, encuadernación y terminado:
URBIMPRESOS

El

Vo lu m e n
3, Número 14
de la Revista Mexicana de
Ciencias Forestales, se terminó
de imprimir en noviembre de
2012. Impreso por: URBIMPRESOS,
Ingenieros Mecánicos Mz. 14, Lt. 27, Col.
Nueva Rosita, Delegación Iztapalapa
C.P. 09420 México, D.F. México, D.F.
Tiraje: 1,000 ejemplares.

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