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Volume I
(Texto)
São Paulo
2011
iii
1. Gymnophthalmidae 2. Morfologia 3.
Hemipênis I. Universidade de São Paulo. Instituto
de Biociências. Departamento de Zoologia.
Comissão Julgadora:
_______________________ _____________________
Prof. Dr. Prof. Dr.
_______________________ _____________________
Prof. Dr. Prof. Dr.
________________________
Prof. Dr. Miguel Trefaut Rodrigues
Orientador
iv
Agradecimentos
(MCZ); Dr. Enrique La Marca (ULABG); Dra. Diva Borges-Nojosa (UFC); Dra. Luciana
Barreto Nascimento (PUC-MG) e Dr. Paulo C. A. Garcia (UFMG).
Durante minha visita à Washington DC (EUA) devo muito aos Drs. Roy McDiarmid,
Kevin de Queiroz, Ron Heyer e George Zug, pelo acesso à coleção e autorização para
a dissecção dos espécimes, além de toda a hospitalidade e auxílio com a bibliografia.
À Traci Hartsell, Steve Gotte, Kenneth Tighe, Addison Wynn e Scott D. Whittaker pelo
apoio técnico e logístico durante minha visita. Ao Juan Daza e Alexandra Herrera-
Martínez pela companhia, por me abrirem as portas da sua casa e compartilharem
cervejas e excelentes momentos no melhor “portuñol” do mundo. William Santana,
Allyson Pinheiro e Dr. Marcos Tavares por tantas risadas e outras tantas cervejas. Ao
Larry Matheson pela companhia, ajuda e hospitalidade em sua casa. Ao Dr. David
Johnson por permitir o acesso ao equipamento fotográfico de seu laboratório.
Em Chicago (EUA) devo agradecer a Alan Resetar, Kathleen Kelly e Dr. Harold K.
Voris por todo o apoio, acesso irrestrito à coleção do FMNH e autorização para a
dissecção e preparação dos espécimes que solicitei. À Marshall Slutsky agradeço por
me receber tão bem em sua casa e me ajudar bastante durante meu tempo em
Chicago. Por isso também agradeço ao José “Zé” Patane e Felipe F. Curcio, por me
indicarem ao Marshall e me apresentarem essa pessoa incrível. À Tracey Mathews e
ao Marcel Cavallaro agradeço pelos momentos de descontração durante minha
permanência em Chicago.
viii
Em Nova Iorque, devo agradecer aos Drs. David Kizirian e Darrel Frost pelo acesso à
coleção e autorização para a preparação do material do AMNH e ao Bob Pascocello
pelo auxílio na localização e obtenção dos espécimes. Ao Dr. Charles W. Myers pelas
longas conversas sobre sistemática de Squamata e técnicas de preparação de
hemipênis. Ao Dr. Robert “Bob” Schelly agradeço imensamente pela companhia em
meus primeiros dias em Nova Iorque e por emprestar por três semanas o seu
apartamento para um estudante brasileiro desconhecido, com pouco dinheiro e que
buscava moradia em uma das cidades mais caras do mundo. Pela estadia em NYC
também agradeço ao Dr. Marcelo de Carvalho, que me indicou e me apresentou ao
Bob. À Antonia Florio, Humberto “Teté” Yamaguti, Alexandre Percequillo, Marcelo
Weksler, Marcella Sobral, Miguel Pinto, Paul Velazco, Paulinho Chaves e Simone Loss
agradeço pelos momentos divertidos durante minha permanência na “Big Apple”.
Em Paris agradeço ao Dr. Ivan Ineich, Dr. Jean-Cristophe de Massary e toda equipe
do MNHN pelo acesso à coleção e aos espécimes, além da hospitalidade durante
minha permanência na cidade-luz.
Em Londres, devo muito a Patrick Campbell e aos Drs. David Gower e Mark Wilkinson
pelo acesso à coleção e aos espécimes do British Museum of Natural History. Ao Mark
também agradeço imensamente por me receber em sua casa, fazendo questão de
sempre me deixar totalmente à vontade e muito bem acomodado. Mark, Gabriela
Bittencourt e Karen Siu-Ting foram companhias agradabilíssimas durante minha visita
à Londres, que além de informações importantes sobre o gênero Iphisa, me
proporcionou três novos bons amigos.
Em São Paulo, agradeço ao Dr. Hussam Zaher pelo empréstimo e autorização para a
preparação dos hemipênis dos espécimes da família Gymnophthalmidae do Museu de
Zoologia da USP. À Carolina Castro-Mello por toda a ajuda que sempre ofereceu
prontamente no que se refere aos espécimes e seus dados.
À Renata Cecília Amaro agradeço especialmente pela companhia, por me escutar nos
momentos de desespero e pela ajuda durante todo o trabalho.
Aos amigos sempre presentes Adriano “Pol” Cunha, Fábio “Binho” Prestes, Fábio
“Calipão” Pinheiro, Fernanda Hussein, George Mattox, Giovanna Montingelli,
Guilherme “Lama” R. Brito, Ivan Dargevitch, Marcella Sobral, Mariana Hussein, Marina
Somenzari, Rodrigo “Mou” Sampaio, Rogério Kelian, Riviane Garcez, Rodrigo
“Portuga” Marques, Vitor Piacentini e aos integrantes da sagrada Tradiça de toda a
quinta-feira.
À Patrícia Lopes por todo o carinho, paciência e atenção nos momentos mais difíceis
do trabalho e da vida, além da ajuda com as referências na reta final da tese.
Aos meus pais, Edewal e Regina, agradeço pelo apoio e incentivo desde sempre,
além das lições e exemplos que formaram o que sou hoje. Às minhas irmãs, Ligia e
Julia, pelo companheirismo de uma vida toda, compartilhando experiências e
aprendizados. Ao Bruno e ao Vítor por me fazerem uma pessoa mais alegre.
Muito obrigado!
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INDICE – VOLUME I
EPÍGRAFE .......................................................................................................................iv
DEDICATÓRIA ...................................................................................................................v
AGRADECIMENTOS ..........................................................................................................vi
1- INTRODUÇÃO ...............................................................................................................1
1.1 A família Gymnophthalmidae: Histórico sistemático ..........................................1
1.2 Hemipênis e sua aplicação na sistemática de Squamata ..................................6
1.3 Morfologia hemipeniana da Família Gymnophthalmidae ...................................9
2- OBJETIVOS ................................................................................................................11
3- MATERIAL E MÉTODOS ...............................................................................................12
3.1- Material biológico ............................................................................................12
3.2- Preparação dos hemipênis .............................................................................13
3.3- Captura e preparação das imagens ...............................................................14
3.4- Terminologia anatômica .................................................................................15
4- RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................................17
4.1- Descrições dos hemipênis ..............................................................................18
4.2- Relações supraespecíficas inferidas através da morfologia hemipeniana ...109
5- RESUMO ..................................................................................................................127
6- ABSTRACT ...............................................................................................................128
1- Introdução
Alguns anos mais tarde, Castoe et al. (2004) reavaliaram os dados de Pellegrino
et al. (2001), incorporando novos dados à amostra destes autores, dentre os quais as
sequências de três gêneros (Proctoporus, Petracola, e Riama – na ocasião todos
incluídos no primeiro gênero) e 12 espécies de gimnoftalmídeos ainda não amostrados.
Apesar da semelhança geral entre as topologias de Pellegrino et al. (2001) e Castoe et al.
(2004), incongruências pontuais levaram Castoe et al. (2004) a apresentar uma nova
proposta taxonômica para a família. Estes autores demonstraram o parafiletismo da
subfamília Cercosaurinae (sensu Pellegrino et al., 2001), que os levou a elevar a tribo
Ecpleopodini ao status de subfamília. Adicionalmente, Castoe et al. (2004) não
reconhecem a validade das tribos Gymnophthalmini e Heterodactylini, mantendo a
subfamília Gymnophthalminae sem subdivisões internas.. Uma terceira mudança
taxonômica foi motivada pela incerteza quanto à posição do gênero Bachia dentro da
família, já que as análises realizadas pelos autores indicaram diferentes alocações para o
4
gênero. Nas diferentes árvores obtidas o gênero esteve relacionado à tribo Cercosaurini,
à subfamília Ecpleopodinae ou a Rachisaurus brachylepis. Essa incerteza de
posicionamento somada à grande distância genética entre Bachia e os demais
Gymnophthalmidae, levaram os autores a decidir pela criação de uma nova tribo para
abrigar apenas o gênero em questão (tribo Bachini). Adicionalmente, Castoe et al. (2004)
perceberam que, por um equívoco de Pellegrino et al. (2001), parte das seqüências de
Ptychoglossus brevifrontalis foram trocadas por dados de Potamites juruazensis, o que
levou ao enraizamento equivocado da primeira espécie na subfamília Cercosaurinae.
Com a correção do equívoco e a adição de novas seqüências de P. brevifrontalis, os
autores alocaram o gênero Ptychoglossus na subfamília Alopoglossinae, posição
suportada também por evidências morfológicas.
comunica com a cisterna linfática e, portanto, preenchido por linfa (Volsøe, 1944; Dowling
& Savage, 1960). Um grande músculo retrator que, dependendo do formato do órgão,
pode ser simples ou dividido em dois ramos distais, ocupa o espaço central do cilindro e
é o principal responsável pela retração do órgão após a cópula, juntamente com dois
outros músculos menores. Todo o órgão é coberto por um epitélio estratificado e com um
stratum corneum bem desenvolvido. Muitos grupos de Squamata apresentam hemipênis
bastante ornamentados com espinhos, cálices, papilas, franjas e bolsas que, se presume,
têm como principal função manter macho e fêmea firmemente conectados durante a
cópula (Volsøe, 1944; Dowling & Savage, 1960).
Os hemipênis de Squamata são tradicionalmente divididos em três porções: basal
ou proximal (base), medial (corpo) e apical ou distal (lobos). Entretanto, essas frações
podem não estar evidentemente delimitadas em todos os casos. A porção distal do órgão
pode ser simples ou estar dividida em dois lobos. O sêmen é conduzido por um sulco
longitudinal profundo (sulcus spermaticus), que tem origem na base, adjacente à cloaca e
próximo à abertura dos vasos deferentes, terminando próximo ao ápice do órgão. Este
sulco pode ser simples ou dividido em dois ramos, independente da condição unilobada
ou bilobada do órgão. Quando em repouso, ambos os hemipênis permanecem
invaginados entre a musculatura na face ventral da cauda como um tubo de fundo cego,
posterior à abertura cloacal (Volsøe, 1944; Bellairs, 1968). No momento da cópula, após
a aposição cloacal, apenas um dos hemipênis é evertido e inserido na cloaca da fêmea,
por ação muscular e pela inundação dos seios por sangue e linfa (Volsøe, 1944; Bellairs,
1968; Porter, 1972; King, 1981). Curiosamente, Boulenger (1913) chegou a sugerir que
ambos os órgãos seriam inseridos simultaneamente na cloaca da fêmea e, que com o
contato das faces sulcadas dos hemipênis, ambos os sulcos espermáticos formariam um
canal fechado. Entretanto, atualmente está claro que o sulco espermático é profundo o
suficiente para a condução do sêmen, sem a necessidade da formação de um canal
fechado (Volsøe, 1944).
Os hemipênis de Squamata apresentam uma grande diversidade de
características no que se refere ao tamanho, forma, ornamentação, condição do sulco
espermático; estruturas apicais são também extremamente variáveis entre os diversos
táxons. Essas características vêm sendo tradicionalmente utilizadas como fonte de
informação para estudos em sistemática e taxonomia de Squamata desde o final do
século XIX, com os trabalhos de E. D. Cope (1893; 1894; 1895; 1896; 1900). Nestes
trabalhos, Cope procurou fornecer informações gerais e inéditas sobre a morfologia do
hemipênis e utilizá-las para caracterizar alguns dos grupos supragenéricos de Squamata
reconhecidos na época, realizando também estudos relevantes para a distinção entre
gêneros e espécies relacionados. Dentre estes trabalhos, Cope explorou a genitália dos
8
2- Objetivos
3- Material e Métodos
4- Resultados e Discussão
Família Gymnophthalmidae
Alopoglossus (Pranchas 1 a 5)
ESPÉCIES VÁLIDAS: 7 – Alopoglossus andeanus, A. angulatus, A. atriventris, A. buckleyi, A.
copii, A. festae, A. lehmanni
ESPÉCIMES EXAMINADOS (5 ESPÉCIES): A. angulatus (DHMECN 4965; MZUSP 67483;
67484; 67487; 88454); A. atriventris (AMNH 113111; 113144; KU 126784; USNM
321088); A. buckleyi (AMNH 113913; KU 222168; USNM 316770); A. copii (USNM
196061); A. festae (DHMECN 2573);
REFERÊNCIAS PRÉVIAS: Não existem
espermático em duas metades, sendo uma (metade medial) distintamente maior do que a
outra.
De acordo com Harris (1994), a estrutura dos hemipênis de Ptychoglossus myersi
e P. plicatus parece ser derivada de um órgão com ápice lobular “bissimétrico”, como o
de P. festae. Nas duas espécies a metade maior do ápice lobular não apresenta a
ornamentação apical observada em P. festae e apresenta uma extremidade basicamente
cônica e sem ornamentação em P. myersi e com um pequeno apêndice laminar em P.
plicatus [(“finger-like projection” de acordo com Harris (1994)]. A outra metade do ápice
lobular é menor, com tamanho semelhante ao observado nas espécies do gênero com
ápice lobular bissimétrico e é ornamentada por três apêndices lobulares, de forma
semelhante às demais espécies descritas aqui. Na base das duas metades do lobo de P.
myersi existem pequenas protuberâncias, maiores na metade medial. Essas
protuberâncias estão ausentes em P. plicatus. Em ambas as espécies com ápice lobular
assimétrico estão ausentes as saliências longitudinais presentes na face assulcada da
região distal do corpo hemipeniano, na área livre de franjas. A característica diagnóstica
mais evidente para as duas espécies é a contagem de franjas transversais no corpo
hemipeniano que, nos espécimes disponíveis para este estudo, concordaram com as
observadas na amostra de Harris (1994) (entre parêntesis): Ptychoglossus myersi
apresenta 11 e 12 franjas (9-12) e P. plicatus 25 franjas (23-28).
ocupando a face sulcada. Nas demais espécies do gênero as franjas laterais em forma
de chevrão estão sempre em maior número, posicionadas lateralmente no órgão e,
muitas vezes, chegando a margear o sulco espermático. Oftedal (1974) sugeriu um
relacionamento entre os dois grupos de espécies (ocellata e bogotensis), que formariam
o que ele denominou de divisão ocidental do gênero (“western division”), incluindo
algumas das espécies de Anadia com distribuição mais a oeste.
Essas três espécies apresentam o hemipênis aparentemente mais curto que o
observado no restante do gênero e com duas (Anadia ocellata e A. vittata) ou três franjas
(A. bogotensis) transversais na base da face assulcada, também com espículas
calcificadas. Em A. bogotensis essas franjas transversais são contínuas e se estendem
até as laterais do hemipênis, enquanto em A. ocellata e A. vittata estão interrompidas e
separadas, formando um par transversal na face assulcada e pares de franjas diagonais
simples nas laterais do órgão. Os ápices lobulares das três espécies são compostos por
três projeções cônicas, entre as quais o sulco espermático se abre. A descrição de
Presch (1978) para o hemipênis de A. metallica (sinônimo júnior de A. ocellata) reporta
um hemipênis totalmente nu, sem qualquer ornamentação. Essa descrição
provavelmente refere-se à região mais proximal de um espécime com o hemipênis
parcialmente evertido, como já apontado por Myers & Donnelly (2001) e Myers et al.
(2009).
As outras duas espécies incluídas por Oftedal (1974) no “grupo ocellata” são
bastante distintas das descritas anteriormente. Os espécimes analisados de Anadia
rhombifera apresentam as 17 franjas ornamentando o corpo hemipeniano, bastante
deslocadas para as laterais do órgão e praticamente restritas nessa região, sendo as
únicas exceções as três fileiras mais basais, que estão restritas (primeira e segunda) ou
se estendem a face assulcada do órgão (terceira franja). Um dos espécimes de A.
rhombifera analisado (MCZ R-156887) apresenta a maior parte das franjas quase que
transversais no corpo do órgão, enquanto o outro espécime (USNM 285827) possui
essas franjas em formato de chevrão bem marcado. A área sem ornamentação que
separam as franjas na face assulcada é bastante ampla nessa espécie, assim como as
duas áreas nuas que margeiam o sulco espermático, o que limita as franjas apenas nas
laterais do hemipênis.
Já o hemipênis do holótipo de Anadia petersi (USNM 193221), apresenta 21
franjas ornamentando o corpo hemipeniano, em forma de chevrão nas laterais, mas
aparentemente também invadindo as faces sulcada e assulcada. As únicas exceções são
as três franjas mais proximais, que estão restritas à face assulcada e são transversais em
relação ao corpo do órgão. Como ocorre nas demais espécies do grupo, as franjas
laterais são separadas por uma área sem ornamentação na região sagital da face
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Nos hemipênis das demais espécies do grupo as franjas que ornamentam o corpo
hemipeniano são interrompidas por uma ampla área nua na região sagital da face
assulcada, com exceção das fileiras mais proximais, que são contínuas. As descrições
hemipenianas de Anadia altaserrania e A. pulchella (Harris & Ayala, 1987), reportam
franjas interrompidas por uma estreita faixa nua longitudinal também nas laterais, desde
as franjas mais proximais até a região distal do corpo hemipeniano, restando apenas as
franjas mais distais contínuas. Já para o hemipênis de A. hobarti, La Marca & García-
Pérez (1990) descrevem as franjas que ornamentam o corpo do órgão como contínuas
nas laterais, sem a presença da faixa nua longitudinal, mas interrompidas na face
assulcada (da sétima à décima - primeira).
O “grupo marmorata” definido por Oftedal (1974) é composto por Anadia
marmorata (Prancha 24) e A. blakei. O hemipênis de A. marmorata apresenta corpo
hemipeniano em formato cilíndrico, ornamentado por 17 franjas com espículas
calcificadas. As três franjas mais proximais estão restritas à região sagital da base da
face assulcada e são as únicas ímpares, centralizadas, curtas e contínuas. Na face
assulcada as 14 franjas seguintes são diagonais, pares, com cada par separado por uma
faixa longitudinal na região central da face. Com exceção das duas franjas imediatamente
seguintes às centrais, às demais correspondem e tocam outras franjas diagonais, em
sentido oposto, presentes nas laterais do hemipênis, formando estruturas em forma
aproximada de chevrão, cujo vértice não é preenchido por espículas calcificadas e está
direcionado para a região proximal do órgão. Nessa estrutura em forma de chevrão, as
franjas da face assulcada são mais curtas do que as laterais. As duas franjas seguintes
às centrais, na base da face assulcada estão separadas das laterais por uma área nua
mais ampla. A face sulcada é praticamente toda nua, com duas amplas áreas sem
ornamentação que margeiam o sulco espermático. O sulco espermático corre pelos lobos
em direção centrífuga, e retorna ao centro do lobo, adquirindo a forma de um “S”.
O hemipênis do espécime de A. blakei, descrito recentemente, foi ilustrado
apenas em sua face sulcada e em um detalhe de um dos lobos (Myers et al., 2009, Fig.
14), o que dificultou bastante a comparação com as demais espécies do gênero. Além
disso, parte da região proximal do órgão foi danificada durante a preparação,
complicando ainda mais a análise dos caracteres hemipenianos. Entretanto, a descrição
da morfologia do hemipênis fornecida pelos autores é bastante detalhada o que permite
verificar que algumas características observadas no hemipênis de A. marmorata parecem
ser compartilhadas com A. blakei, como os chevrões que ornamentam a face assulcada
serem compostos por franjas de tamanho desigual, sendo as da face assulcada mais
curtas do que as laterais, além de apresentarem franjas na região sagital da base do
órgão. A primeira característica parece ser exclusiva e compartilhada com A. marmorata,
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o que pode reforçar o relacionamento entre as duas espécies proposto por Oftedal
(1974). Já quanto às franjas na região sagital da base da face assulcada, a descrição de
Myers et al. (2009) não deixa claro se as referidas estruturas estão isoladas nessa face,
como ocorre em A. marmorata, ou se estendem-se até as laterais como observado no
grupo que inclui A. bogotensis, A. ocellata e A. vittata (ver acima).
Outro dos grupos propostos por Oftedal (1974) é o “grupo steyeri”, que inclui
somente o táxon tipo (A. steyeri – Prancha 29), espécie bastante rara até recentemente
(Rivas et al., no prelo). Apesar de Oftedal (1974) citar algumas semelhanças morfológicas
entre A. steyeri, A. ocellata e A. vittata, a morfologia do hemipênis da primeira espécie é
bastante distinta do observado nas espécies relacionadas ao “grupo ocellata” redefinido
aqui (ver acima). Por outro lado, o hemipênis de A. steyeri apresenta algumas
semelhanças com os órgãos de espécies do “grupo bitaeniata” como A. pulchella e A.
altaserrania. As duas espécies compartilham com A. steyeri a área nua na região sagital
da face assulcada bastante ampla e não apresentam as primeiras franjas do corpo
separadas em dois grupos, como em A. marmorata, o que pode indicar uma relação entre
essas espécies (ver Rivas et al., no prelo). A descrição completa do hemipênis de A.
steyeri está em um artigo recente, juntamente com a descrição do hemipênis de A.
pariaensis (ver Rivas et al., no prelo – Apêndice 3).
No artigo de descrição de A. pariaensis Rivas et al. (1999) não posicionam a nova
espécie em nenhum dos grupos definidos por Oftedal (1974) por considerarem o táxon
repleto de autapomorfias não comparáveis com as demais espécies do gênero. A
morfologia do hemipênis dessa espécie (Prancha 27) foi descrita e discutida por Rivas et
al. (no prelo – Apêndice 3), que reportam para esta espécie uma morfologia hemipeniana
bastante singular, com características difíceis de serem comparadas com o observado
nas demais espécies do gênero. Dentre essas características, a presença de franjas em
forma de chevrão na região central da face assulcada do órgão chama a atenção. Essas
franjas estão separadas daquelas que ornamentam as laterais do órgão por duas faixas
sem ornamentação em uma organização quase que antagônica as observadas na
maioria das espécies do gênero. Adicionalmente, as franjas que ornamentam as laterais
do órgão estão organizadas em linhas transversais no corpo hemipeniano, restritas a
uma pequena faixa das laterais e não apresentam a forma de chevrão que é comum às
demais espécies do gênero. Dessa forma, Rivas et al. (no prelo) preferem não incluir A.
pariaensis em nenhum dos grupos propostos por Oftedal (1974), sugerindo manter o
táxon como incertae sedis no gênero até que novas evidências sejam exploradas.
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com as que ornamentam as laterais a face assulcada do órgão. As demais franjas estão
divididas em dois grupos, sendo um posicionado na lateral e outro nas margens da face
assulcada, separados um do outro por uma faixa nua longitudinal na lateral do órgão
desde a base até a região mais distal do corpo hemipeniano. Isso é, sem a formação das
estruturas em forma de chevrão nas laterais do órgão. O grupo posicionado nas laterais
do hemipênis apresenta as três franjas apicais mais curtas do que as demais. Já o grupo
de franjas posicionado nas margens da face assulcada do órgão, a partir da terceira ou
quarta franja, apresenta espículas de tamanho sensivelmente maior nas extremidades
mais próximas às laterais do hemipênis do que as espículas que ornamentam o restante
de cada uma dessas franjas.
Nas três espécies o sulco espermático corre reto por todo o corpo hemipeniano e,
de forma bastante semelhante, é dividido por uma prega carnosa na base da forquilha
lobular, correndo pela face medial dos lobos. Os três táxons possuem nas laterais do
hemipênis as franjas mais proximais com espículas sensivelmente maiores na região
adjacente à face sulcada do o observado nas demais espécies do gênero. O espécime de
Cercosaura schreibersii analisado por Uzzell (1973) apresentava apenas as cinco franjas
mais proximais com espículas diferenciadas, enquanto na amostra disponível para este
estudo essa diferenciação ocorre entre as três e cinco franjas mais proximais. Outra
característica apontada por Uzzell (1973) foi a presença de espículas de tamanho maior
nas franjas isoladas da região proximal e central da face assulcada, em comparação aos
demais táxons analisados por ele. Nesse caso, essa característica apontada por Uzzell
parece representar uma característica variável dentro do gênero ou mesmo uma variação
individual não observada nos espécimes disponíveis para este estudo.
O espécime disponível de Cercosaura argulus também apresenta o sulco
espermático reto por todo o corpo hemipeniano e que termina logo após a divisão em
dois ramos por uma pequena prega carnosa. A porção terminal do sulco espermático
localiza-se na face interna dos lobos e é margeado por duas estruturas em forma de abas
que fecham parcialmente o espaço sobre o sulco na forquilha. Essas estruturas seguem
ao redor dos ápices lobulares assumindo o formato de um disco apical, fazendo com que
o ápice desse espécime seja mais largo quando comparado aos demais. O espécime
apresenta 17 franjas ornamentando o corpo hemipeniano: nas laterais do órgão
localizam-se 15 dessas franjas que, com exceção das três mais proximais que são retas,
são organizadas em forma de chevrão, diferente do reportado por Uzzell (1973). Já as
duas franjas mais proximais são restritas ao centro da face assulcada e transversais,
sendo a segunda fragmentada. As espículas presentes nessas franjas não coraram após
o banho em Vermelho de Alizarina, mas estão presentes e são visíveis sob a lupa. O
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táxon essas estruturas estão mais restritas à região dos ramos do sulco espermático.
Pequenos apêndices filiformes, de tamanho variável nos dois espécimes analisados, se
projetam da face assulcada dos lobos.
Ao descrever as referidas subespécies de Cercosaura manicata, Uzzell (1973)
ressaltou que a possibilidade da ocorrência de variações clinais nas características
diagnósticas e a ausência de amostragem nas localidades intermediárias às áreas de
ocorrência dos dois táxons ainda deixava dúvidas quanto à necessidade de criação dos
táxons. Adicionalmente, o autor também declarou acreditar que os resultados por ele
encontrados indicavam que as duas populações deveriam, de fato, serem incluídas na
mesma espécie. Entretanto, as diferenças na morfologia hemipeniana apontadas acima e
a distribuição geográfica conhecida atualmente reforçam a hipótese da existência de dois
táxons distintos (Uzzell, 1973) e sugerem a necessidade da elevação de Cercosaura
manicata boliviana ao status de espécie plena.
Os hemipênis dos espécimes de Cercosaura vertebralis analisados são bastante
similares entre si e conferem com a descrição e foto feitas por Uzzell (1973) baseado em
um único espécime. Os espécimes analisados apresentam sulco espermático reto ao
longo de todo o corpo hemipeniano, que se divide em dois ramos no ápice do corpo
hemipeniano, logo abaixo da forquilha lobular. Após a divisão, os dois ramos do sulco
espermático correm ainda retos pela face medial dos lobos e terminam no ápice lobular.
Os dois lobos apresentam na face medial pequenas estruturas alares em vista dorsal
(assulcada) e na face sulcada dos lobos os lábios marginais do sulco espermático são
mais espessos. Essas estruturas que margeiam o sulco espermático parecem agir como
abas que fecham a região entre os lobos durante a cópula o que, juntamente com a
proximidade dos lobos, parecem estender o sulco espermático em uma estrutura em
forma de canal, de forma análoga à observada alguns outros táxons da família (p. ex.
espécies de Alopoglossus, Anadia e Tretioscincus) (Prancha 42). Nos três espécimes
analisados o corpo hemipeniano é ornamentado por 25 franjas com espículas calcificadas
na face assulcada e laterais do órgão [22 franjas no espécime analisado por Uzzell
(1973)]. As cinco franjas mais proximais são transversais em relação ao plano do
hemipênis e são as únicas que ocupam a região central da face assulcada do órgão, que
é totalmente nua no restante da face. A quarta franja é mais extensa do que as demais.
Nas laterais do hemipênis essas cinco franjas perdem as espículas calcificadas, que
voltam a ocorrer apenas na extremidade próxima à face sulcada do órgão dessas franjas.
A quinta franja também apresenta uma pequena interrupção nas espículas calcificadas
na região central da face assulcada. A partir da quinta franja proximal uma área nua na
região sagital da face assulcada separa as fileiras de espículas calcificadas em dois
grupos de franjas que ocupam as laterais do hemipênis assumindo a forma de chevrão.
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As cinco franjas mais distais diminuem de tamanho gradativamente em direção aos lobos
e apresentam um espinho grande e curvado em direção à base do órgão no vértice de
cada chevrão, ao qual Uzzell (1973) se referiu como um grande dente (“enlarged tooth”).
Os hemipênis dos espécimes analisados de Cercosaura vertebralis apresentam a
morfologia bastante distinta da descrita e ilustrada por Ruz (2005) para C. ampuedai. Isso
reforça a decisão taxonômica tomada por La Marca & Garcia-Pérez (1990) de manter as
populações sob esses nomes em táxons distintos e vai contra as idéias de Uzzell (1973)
e Doan (2003) que entendem que as duas espécies seriam deveriam estar sob o mesmo
nome (C. vertebralis).
Os hemipênis de Cercosaura disponíveis para a análise apresentam um padrão
morfológico geral bastante conservado e a maior parte das características hemipenianas
que distinguem algumas das espécies foram interpretadas como autapomorfias neste
trabalho. Dessa forma, poucas hipóteses de relacionamento baseadas em caracteres da
morfologia hemipeniana entre as espécies do gênero puderam ser postuladas. Uma
dessas hipóteses envolve as espécies que pertenciam anteriormente ao gênero
Pantodactylus (Cercosaura schreibersii, C. parkeri e C. quadrilineata) que compartilham
ao menos uma característica exclusiva dentro do gênero (presença de espículas de
tamanho maior nas franjas mais proximais). A presença de uma dobra no ápice lobular é
evidente ao menos em Cercosaura ocellata e C. oshaughnessyi, o que também pode
indicar uma relação filogenética mais próxima entre essas duas espécies.
Os órgãos das três espécies analisadas são bastante semelhantes quanto à forma
e tipo de ornamentação. Todos os hemipênis apresentam dois lobos bem destacados,
corpo hemipeniano globoso ou cilíndrico ornamentado por espinhos grandes e dispersos
desde a região proximal até a intermediária e por espinhos menores e organizados em
franjas em forma de “U” ou de chevrão na região mais distal do corpo e mais proximal
dos lobos, todos bastante calcificados. O sulco espermático é dividido por uma prega
40
carnosa triangular na região da forquilha lobular e corre pela face medial dos lobos até se
abrir na margem do ápice lobular.
Os hemipênis de Echinosaura horrida (Prancha 43) analisados apresentam o
corpo hemipeniano com a face sulcada ornamentada por 3-4 agrupamentos de espinhos
calcificados alinhados longitudinalmente e que margeiam os lábios do sulco espermático.
Após o último agrupamento de espinhos ocorre a primeira da série de franjas com
espículas calcificadas que ornamentam a região mais distal do corpo hemipeniano. Essa
franja mais proximal é incompleta e interrompida nas laterais do órgão, sendo em alguns
espécimes formada por alguns espinhos isolados e em outros, formada por pequenos
agrupamentos de espinhos nas laterais. A partir dessa, as franjas seguintes são
diagonais e estão restritas às laterais do órgão. Na face assulcada existem de 4 a 5
franjas diagonais que margeiam a faixa nua central presente nessa face. Essas franjas
são organizadas em sentido oposto às franjas laterais e se aproximam das 4-5 franjas
mais distais das laterais, em contato ou não, formando estruturas em forma de chevrão.
Na região mais proximal da face assulcada existem espinhos grandes isolados ou
pequenos agrupamentos de dois ou três espinhos que também margeiam a faixa nua
longitudinal.
Dentre os hemipênis dos quatro espécimes de Echinosaura palmeri (Prancha 44)
é possível identificar dois padrões morfológicos distintos. Três dos espécimes disponíveis
apresentam 2-3 pares de espinhos grandes e em forma de gancho alinhados
longitudinalmente na região basal da face sulcada do hemipênis, margeando o sulco
espermático, o que confere com a descrição de Uzzell (1965) para esta espécie. Já o
espécime de Cerro Pirre – Panamá (KU 113622) não possui espinhos margeando o sulco
espermático, apresentando uma face sulcada completamente nua. Adicionalmente, esse
espécime apresenta uma fileira transversal com três espinhos alinhados
transversalmente ornamentando as laterais do órgão que não ocorre nos demais
espécimes dessa espécie. Um amplo disco apical também é evidente apenas nos lobos
do espécime de Cerro Pirre. Entretanto, nos demais espécimes de E. palmeri e nas
demais espécies disponíveis para o gênero, também é possível verificar a existência de
uma estrutura similar no ápice lobular, o que deixa a dúvida se o disco observado no
espécime KU 113622 não está relacionado a uma eversão mais completa e
preenchimento do órgão deste espécime.
As demais características são comuns aos quatros espécimes de Echinosaura
palmeri e podem ser descritas de forma conjunta: duas fileiras de 4-5 espinhos grandes
em forma de gancho alinhadas longitudinalmente margeiam a faixa nua sagital na face
assulcada do órgão; ao lado dessas fileiras existe outra fileira longitudinal, de espinhos
menores e também com forma de gancho paralela a cada uma das fileiras de espinhos
41
maiores; entre 7-10 franjas em forma de “U” com espículas calcificadas e que aumentam
de tamanho em direção do ápice ornamentam a região mais distal do corpo hemipeniano
até a base dos lobos. Ornamentando a base da face assulcada de cada um dos lobos
existe uma fileira longitudinal de três ou quatro estruturas calcificadas, que inicialmente
são pequenos grupos de espinhos, que passam a pequenos espinhos isolados ao se
aproximar dos ápices lobulares. Nas laterais da base de cada um dos lobos também
existe um agrupamento de três ou quatro pequenos espinhos.
Os hemipênis dos espécimes de Echinosaura panamensis (Prancha 45)
analisados apresentam a morfologia do hemipênis mais semelhante com o padrão
morfológico observado nos três espécimes de E. palmeri descritos acima (com exceção
do espécime KU 113622) do que o observado nos espécimes de E. horrida. Os
hemipênis dos dois espécimes analisados apresentam dois pares de grandes espinhos
calcificados e em forma de gancho alinhados longitudinalmente de cada lado do sulco
espermático. Alinhada ao espinho mais proximal da face assulcada existe uma fileira de
três ou quatro espinhos, que diminuem gradualmente de tamanho, pelas laterais do
hemipênis em direção à face assulcada. Na face assulcada do órgão, margeando a faixa
nua sagital, existem duas fileiras de quatro ou cinco espinhos alinhados longitudinalmente
da cada lado da área nua. A fileira adjacente à área nua apresenta maiores espinhos e
em forma de gancho, enquanto as fileiras mais laterais são formadas por espinhos
menores também curvados para a base do órgão. Em um dos espécimes (USNM
266154) os espinhos presentes nas fileiras adjacentes à área nua são sensivelmente
maiores e os presentes na fileira seguinte menores do que o observado no outro
espécime (KU 80584). Como nas duas espécies descritas anteriormente, a região distal
do corpo próxima à base dos lobos é preenchida por franjas em forma de “U”
ornamentadas com espinhos calcificados. Oito franjas bem definidas, aumentam de
tamanho em direção do ápice dos lobos e voltam a diminuir sensivelmente de tamanho
nas duas ou três franjas mais distais. Invadindo a face assulcada dos lobos existem um
ou dois espinhos isolados ou pares de espinhos agrupados que, aparentemente, são
derivados das franjas do corpo. Nas laterais de cada lobo também existe um par de
pequenos espinhos calcificados ou um espinho isolado.
A análise do desenho e da descrição do hemipênis de Echinosaura sulcarostrum
fornecida por Donnelly et al. (2006) mostra um órgão bastante diferente do observado
nas três outras espécies disponíveis. O hemipênis de E. sulcarostrum ilustrado apresenta
apenas dois pares de espinhos ornamentando a face assulcada e uma série de quatro
espinhos alinhados longitudinalmente em cada lateral do órgão. Os lobos do hemipênis
ilustrado são menos desenvolvidos dos que os observados nas demais espécies
analisadas, o que parece indicar uma eversão incompleta do órgão. Talvez por esse
42
motivo, as franjas que ornamentam os lobos não estão visíveis ou ilustradas. Por outro
lado, a presença de franjas sem a presença de espinhos ou espículas (“plicas”) na base
da face assulcada, com algumas podendo invadir a face sulcada, ocorre apenas nessa
espécie do gênero, não ocorrendo estruturas semelhantes nos demais táxons com
hemipênis conhecidos.
Essas diferenças marcantes entre a descrição do hemipênis de Echinosaura
sulcarostrum e as demais espécies do gênero, além de outras características
morfológicas que se contrapõem ao observado nas demais espécies do gênero, podem
indicar uma alocação genérica imprecisa para este táxon, uma vez que os próprios
autores demonstram não estarem convictos do posicionamento filogenético da espécie
(Donnelly et al., 2006). No artigo em que descrevem E. sulcarostrum os autores
ressaltam que o posicionamento do novo táxon no gênero Echinosaura reflete mais
conveniência do que uma compreensão clara das relações filogenéticas dessa espécie,
apontando também características que poderiam alocar este táxon em outros gêneros
possivelmente relacionados, como Neusticurus, Potamites e Teuchocercus. De acordo
com os próprios autores, as diferenças morfológicas somadas ao isolamento geográfico
dessa espécie pode de fato refletir uma história independente deste táxon em relação ao
restante do gênero. Entretanto, a princípio, a análise dos hemipênis dos três gêneros
mencionados por Donnelly et al. (2006) parece afastar a hipótese de relacionamento de
E. sulcarostrum com qualquer um destes três gêneros (ver descrições de Neusticurus,
Potamites e Teuchocercus).
Adicionalmente, Uzzell (1966) sugere uma relação de ancestralidade comum entre
os gêneros Echinosaura e Potamites e comenta quanto à possibilidade de Potamites
apodemus estar enraizado dentro de Echinosaura. Os resultados envolvendo a
morfologia do hemipênis obtidos neste trabalho afastam a primeira hipótese e rejeitam
fortemente a segunda. O hemipênis de P. apodemus apresenta um padrão condizente
com as demais espécies do gênero Potamites e não compartilha nenhuma das
características exclusivas encontradas em Echinosaura.
Os hemipênis das cinco espécies analisadas e das outras duas para as quais
existem informações disponíveis na literatura são bilobados, com corpo hemipeniano
cilíndrico ou globoso, preenchido nas laterais e em parte das faces sulcada e assulcada
por franjas diagonais, ornamentadas por espículas calcificadas, na maioria das espécies.
Essas franjas podem estar organizadas em fileiras contínuas, que cruzam as laterais
conectando uma face do hemipênis à outra sem interrupção na ornamentação, ou podem
estar interrompidas por uma faixa longitudinal sem espículas, de tamanho variável, na
região mediana das laterais. A face assulcada do órgão apresenta na região central uma
área sem franjas ou qualquer outra ornamentação, que varia de tamanho nos diferentes
táxons. Sulco espermático reto em todo o corpo hemipeniano, separando-se em dois
ramos na região da forquilha lobular por uma pequena prega carnosa. Nos lobos os dois
ramos do sulco espermático correm pela face medial dos lobos, levemente deslocado
para a face sulcada.
Após a análise dos hemipênis das cinco espécies disponíveis e das descrições e
ilustrações das duas espécies com informações disponíveis na literatura (Köhler & Lehr,
2004; Myers et al., 2009) foi possível definir pelo menos dois grupos de táxons que
apresentam características da morfologia hemipeniana compartilhadas entre si. Um dos
grupos inclui Euspondylus auyanensis (Prancha 47) e E. guentheri (Prancha 48), que
apresentam o corpo hemipeniano globoso, espículas em tamanho crescente em direção
à base da face assulcada e a ausência de um sulco capitular claro definindo os lobos. Em
outro grupo é possível relacionar Euspondylus simonsii (Prancha 50), E. spinalis
(Prancha 51) e possivelmente E. nellycarrillae, que também apresentam corpo
hemipeniano globoso, além de espículas de tamanho uniforme em toda a extensão
longitudinal do órgão e um sulco capitular definindo dois lobos mais desenvolvidos
quando comparados com os hemipênis das demais espécies disponíveis do gênero. Já
Euspondylus acutirostris (Prancha 46) e E. rahmi (Prancha 49) apresentam
características da morfologia hemipeniana bastante diferentes das demais e serão
consideradas isoladamente.
Os hemipênis dos espécimes do grupo que inclui Euspondylus auyanensis e E.
guentheri apresentam lobos sem capitulação e mais reduzidos do que as demais
espécies do gênero. O corpo hemipeniano é globoso e ornamentado por 12-13 franjas
diagonais ornamentadas por espículas calcificadas nas laterais e em partes das faces
sulcada, assulcada do órgão. Essas franjas são contínuas e ligam uma face do órgão a
outra cruzando as laterais do hemipênis mesmo se apresentando menos conspícuas
44
desenvolvidos e faixa nua sagital estreita e reta na região central da face assulcada e
ausência de sulco capitular. As franjas que ocupam a maior parte do corpo hemipeniano
são ornamentadas por espículas calcificadas de tamanho uniforme e estão em número
sensivelmente maior do que as demais espécies (22-24 franjas). Essas franjas estão
organizadas em dois grupos, separados por uma faixa nua longitudinal no centro de cada
lateral do órgão, sendo que algumas dessas franjas podem se prolongar por essa região
nua, entretanto sem a presença de espículas. Na face assulcada essas franjas estão
posicionadas em diagonais, sendo a maior parte delas separadas pela faixa nua sagital,
com exceção das três franjas mais proximais, que se tocam na região central. As franjas
que ocupam parte da face sulcada margeiam as amplas faixas nuas paralelas o sulco
espermático.
Os hemipênis dos espécimes de Euspondylus rahmi disponíveis sofreram alguns
danos durante a preparação, o que dificultou um pouco a análise de algumas
características dessa espécie. Os hemipênis apresentam o corpo grosseiramente
cilíndrico e dois lobos pouco desenvolvidos, que se diferenciam do restante do órgão por
sofrer uma leve constrição. Duas pequenas projeções na face medial ocupam o espaço
entre os lobos. O corpo do órgão é ornamentado por um número reduzido de franjas
quando comparado com as demais espécies do gênero (sete franjas no total) e que não
apresentam ornamentação por espículas calcificadas. As laterais do hemipênis
apresentam seis franjas organizadas diagonalmente e a face assulcada é ornamentada
por três franjas em forma de chevrão na base do órgão e mais três franjas diagonais na
região mais distal do corpo hemipeniano, separadas por uma área nua central.
A grande variação na morfologia do hemipênis observada dentre as espécies de
Euspondylus, principalmente no que se refere a E. acutirostris e E. rahmi, pode estar
relacionada à possibilidade do gênero não representar um grupo monofilético. Essa
possibilidade já foi levantada por alguns autores, que consideram o gênero Euspondylus
um grupo artificial, onde estariam alocados alguns táxons gimnoftalmídeos de posição
incerta (Uzzell, 1973; Montero et al., 2002).
os lobos com as margens das faixas nuas paralelas ao sulco espermático. O sulco
espermático é amplo e reto em toda a extensão do corpo hemipeniano, dividindo-se pela
presença de uma pequena prega carnosa, em dois ramos na região da base da forquilha
lobular. Nos lobos, esses dois ramos do sulco espermático correm pela face medial,
deslocados à face sulcada do hemipênis e se abrem na região do ápice lobular entre
franjas papiladas.
O corpo hemipeniano cilíndrico apresenta 25-26 franjas diagonais, ornamentadas
por espículas calcificadas. As 20 franjas que ornamentam as laterais e parte das faces
sulcada e assulcada do órgão assumem forma de chevrão, com o vértice voltado para a
base do hemipênis e diminuem de tamanho em direção aos lobos. Dessas franjas, as 15
mais proximais são divididas por uma estreita faixa longitudinal sem espículas que passa
pela região central das laterais e deixam a estrutura em forma de chevrão incompleta no
vértice. As cinco franjas mais distais apresentam espículas com cálcio em toda a
extensão.
No terço proximal da face assulcada existem 5-6 franjas restritas a essa face, não
atingindo as laterais do órgão. Nessa região as franjas também apresentam forma de
chevrão, entretanto com o vértice voltado para a região distal do hemipênis. No espécime
FMNH 232607 a franja mais distal desse grupo não forma um chevrão completo, já que
as duas diagonais não se tocam na região sagital. Acima dessas 5-6 franjas uma área
sem ornamentação se estende pela região central da face assulcada até a forquilha
lobular.
Ambos os espécimes apresentam a presença de depressões marcadas nas
regiões parassagitais da face assulcada, formando degraus nas margens que distinguem
a região central da face, mais elevada, das laterais, em um nível mais rebaixado. A face
sulcada do órgão é ocupada, além do sulco espermático, por duas faixas nuas marginais
ao sulco e pelas franjas com espículas calcificadas descritas acima. As depressões
descritas acima, que ocasionam os degraus existentes na face assulcada dos dois
espécimes de Macropholidus examinados, só são compartilhadas por algumas espécies
do gênero Pholidobolus dentre os táxons analisados neste trabalho (ver descrição e
comentários sobre Pholidobolus adiante). Essa característica exclusiva compartilhada
pelos dois gêneros, somada a outras similaridades na morfologia hemipeniana, além de
características de folidose descritas por autores como Noble (1921) e Kizirian & Coloma
(1991) parecem reforçar a hipótese postulada por Cadle & Chuna (1995), que sugere um
possível parafiletismo de Pholidobolus em relação à Macropholidus.
47
Os órgãos das cinco espécies do gênero apresentam dois lobos uniformes, corpo
hemipeniano alongado e com franjas diagonais seqüenciais bem desenvolvidas que, em
sua maioria, partem dos lábios que margeiam o sulco espermático em direção à região
central da face assulcada. Nenhuma dessas franjas, ou qualquer parte do órgão das
cinco espécies analisadas apresenta espinhos ou espículas calcificadas.
É possível separar as espécies do gênero em dois grupos quanto à morfologia do
hemipênis. Em um primeiro grupo estão Neusticurus bicarinatus (Prancha 53) e N. rudis
(Prancha 56), que apresentam lobos fortemente capitulados sem apêndice apical definido
e não apresentam contato entre nenhuma das franjas laterais do corpo na face
assulcada. Já N. medemi (Prancha 54), N. racenisi (Prancha 55) e N. tatei (Prancha 57),
compartilham entre si a presença de lobos com pouca ou nenhuma capitulação, com
apêndice apical bem definido e contato entre ao menos algumas franjas laterais do corpo
na face assulcada.
Os espécimes analisados de N. bicarinatus e N. rudis apresentam hemipênis
bastante semelhantes, onde são identificáveis nove franjas de tamanhos distintos em
cada uma das laterais, que se iniciam logo após uma pequena área proximal não
ornamentada. Em N. bicarinatus essa área proximal apresenta uma leve constrição
lateral que ocupa cerca de um sexto do tamanho total do órgão, enquanto em N. rudis
essa constrição não é evidente e a área não ornamentada é visivelmente menor do que o
observado em N. bicarinatus. Diferente do presumido por Myers & Donnelly (2008),
baseados em um espécime de N. rudis, em nenhuma das espécies analisadas ficou
evidenciada a presença de espículas calcificadas ou mineralizadas imersas nas franjas
laterais, mesmo após a imersão em solução de Vermelho de Alizarina. Dentre essas
franjas, a mais proximal é também a de menor extensão e, no espécime analisado de N.
bicarinatus, essa franjas apresenta uma ligeira assimetria entre os dois lados, com um
deles levemente menor do que o outro. Para as duas espécies em questão, em ambas as
48
laterais do órgão essa franja mais proximal não alcança os lábios do sulco espermático,
com a maior parte de sua extensão quase que totalmente restrita à face assulcada do
órgão. Em N. rudis, a segunda franja alcança os lábios do sulco espermático, enquanto
em N. bicarinatus isso só acontece a partir da terceira franja mais proximal. Em ambas as
espécies as franjas seguintes, partir da terceira mais proximal, partem dos lábios
marginais do sulco espermático em direção à região mediana da face assulcada. No
espécime de N. bicarinatus analisado, as seis primeiras franjas (da base em direção ao
ápice) apresentam um formato de meia-lua, partindo dos lábios do sulco espermático em
uma descendente e passando gradativamente a uma direção ascendente a partir da
região mediana lateral. A partir da sexta franja a mudança de direção ocorre de forma
mais abrupta, com a formação de um ângulo na lateral do hemipênis, que se intensifica
progressivamente em direção ao ápice. No espécime de N. rudis, esse padrão se repete
em todas as nove franjas, entretanto a mudança de direção ocorre de forma abrupta em
todas elas com a formação de um ângulo na região mediana lateral do órgão. A dobra
mais distal apresenta um tamanho diminuto em relação às demais franjas e por isso uma
curvatura mais tênue. Em ambas as espécies, essa divisão separa claramente cada uma
dessas franjas em, ao menos uma “perna” descendente, menor e mais deslocada para a
face sulcada e uma ascendente, maior e mais deslocada para a face assulcada. Uma
terceira “perna” descendente bastante reduzida também ocorre em algumas das franjas
mais distais. No espécime de N. bicarinatus essa terceira “perna” descendente está
presente da quinta à nona franja e em N. rudis da quarta à nona. Em N. rudis, essa última
“perna” da nona franja é reduzida e está levemente desconectada do restante da
estrutura. Já em N. bicarinatus, a “perna” descendente da face assulcada origina-se na
base dos lobos e tem, aproximadamente, o dobro do tamanho da primeira “perna”
ascendente, na face sulcada.
Em ambas as espécies existe um par de pregas na face sulcada da base dos
lobos, que no espécime de N. rudis é contígua a uma projeção lateral exclusiva deste
táxon. Nas duas espécies franjas longitudinais ao redor dos lobos ornamentam essas
estruturas. Em N. rudis existe uma prega longitudinal e saliente no centro da face
assulcada, que parte da base dos lobos até a altura da terceira franja do corpo na área
nua separando os dois grupos de franjas laterais, enquanto em N. bicarinatus essa prega
está ausente. O par de saliências confluentes aos lobos descrito por Myers & Donnelly
(2008) para N. rudis (“knobs”), não está visível no espécime analisado neste estudo, o
que pode estar relacionado a uma eversão incompleta do órgão ou mesmo à
possibilidade do nome N. rudis estar, na realidade, relacionado a um complexo de
espécies (Myers et al., 2009).
49
descrições e ilustrações disponíveis na literatura (Uzzell, 1969a; Cei, 1993; Köhler &
Veselý, 2007).
Os hemipênis dos espécimes de Opipeuter xestus analisados apresentam dois
lobos bastante desenvolvidos e ornamentados por dobras no ápice., corpo hemipeniano
cilíndrico e alongado no espécime de Oxapampa, enquanto nos demais espécimes
analisados globoso e curto. O sulco espermático corre reto por todo o corpo hemipeniano
e se divide em dois ramos na região da forquilha lobular, correndo na face medial dos
lobos, levemente deslocado para a face sulcada.
O corpo hemipeniano é ocupado por franjas tranversais ou levemente diagonais
ornamentadas por espículas calcificadas nas laterais e parte da face assulcada. Essas
franjas estão organizadas em três grupos distintos: dois desses grupos estão presentes
nas laterais do hemipênis, estendendo-se pouco para a face assulcada; o outro grupo
está na região proximal do órgão, que parte de uma lateral à outra cruzando toda a face
assulcada. Os grupos de franjas presentes nas laterais do órgão apresentam duas áreas
ornamentadas por espículas calcificadas separadas por uma faixa longitudinal sem
espículas na lateral do órgão. No espécime de Oxapampa essa faixa é ampla, ocupando
a maior parte das laterais, enquanto nos demais espécimes está restrita a uma faixa
estreita. Esses grupos laterais apresentam 18-21 franjas nos espécimes da Bolívia e
Argentina, e 15 franjas no espécime de Oxapampa (Peru). Em todos os espécimes
analisados as 3-4 franjas mais basais desses grupos geralmente não são ornamentadas,
enquanto todas as demais apresentam espículas calcificadas. Já o grupo de franjas que
ocupa a região proximal da face assulcada apresenta 3-4 fileiras de espículas
calcificadas transversais, alongadas e restritas à região mediana dessa face nos
espécimes argentinos e bolivianos. No espécime peruano as franjas não são
ornamentadas por nenhuma espícula ou estrutuira calcificada.
A face sulcada do hemipênis apresenta duas faixas nuas paralelas ao sulco
espermático que, na maior parte dos espécimes, são margeadas por uma fileira de 3-5
espinhos desenvolvidos de cada lado do sulco. A única exceção a este padrão é
novamente o espécime de Oxapampa, que não apresenta espinhos na face sulcada.
A existência de um padrão hemipeniano tão distinto dos demais no extremo norte
da área de distribuição do gênero pode indicar a ocorrência de uma espécie não descrita
no Peru. Os resultados encontrados por Laurent et al. (1979) também revelam diferenças
no número de escamas dorsais, poros femorais e proporção dos membros anteriores
entre as populações argentinas e bolivianas. Os autores consideram que essas
diferenças podem indicar a existência de mais de um táxon nessas populações de uma
clina, que precisaria ser verificada com a análise de um número mais abrangente de
espécimes.
52
hemipênis, enquanto o outro conjunto parte da região central das laterais e se direciona
em uma diagonal com direção inversa para a região central da face assulcada. As franjas
de ambos os grupos se encontram ou se aproximam na região central das laterais do
órgão, formando uma estrutura em forma de chevrão com o vértice direcionado para a
região proximal do hemipênis. O grupo localizado na região próximo-central da face
assulcada, é formado por 3 a 6 franjas transversais, que podem ser curtas e restritas a
região central da face assulcada (P. ventrimaculatus e P. waka) ou longas e contínuas,
ocupando a face assulcada e se estendendo até as laterais do órgão.
Os espécimes de Petracola ventrimaculatus têm o corpo hemipeniano
ornamentado por 22 franjas no total, sendo 19 ocupando as laterais e três na região
proximal da face assulcada; em P. waka os hemipênis dos espécimes examinados
apresentam 26 franjas no total, sendo 23 ocupando as laterais do órgão e três na região
proximal. As três franjas laterais mais proximais são mais curtas e isoladas nas laterais
do órgão, o que impede a formação da estrutura em chevrão nessa região. Em P. waka
as três franjas mais proximais da face assulcada formam um chevrões centrais logo
acima do grupo próximo-central. Esses chevrões são isolados do conjunto de franjas que
parte da área nua paralela ao sulco espermático por uma área nua estreita. Em ambas as
espécies as espículas que ornamentam as 5-7 franjas laterais mais proximais são
diferencialmente maiores na região mais próxima ao sulco espermático quando
comparados com as demais espículas. Essa distinção de tamanho é mais evidente nos
espécimes de P. waka do que nos de P. ventrimaculatus.
Já o espécime de P. labioocularis descrito por Köhler & Lehr (2004) está ilustrado
com 14 franjas ornamentando o corpo, sendo oito ocupando as laterais e seis na região
próximo-central da face assulcada, sendo que as duas mais distais dentre essas seis
apresentam uma leve curvatura na região central, com a formação de um vértice
direcionado para o ápice do órgão.
A face assulcada do hemipênis dessas quatro espécies apresenta uma área nua na
região central, que em P. ecpleopus e P. juruazensis é ampla apenas na região do terço
distal do corpo hemipeniano, se estreitando bastante a partir da metade do corpo
hemipeniano em direção à base do órgão. Em P. ecpleopus essa área nua se reduz na
metade proximal do corpo, tornando-se uma estreita faixa longitudinal que separa as
franjas que partem das laterais do hemipênis em dois grupos. Já nos espécimes P.
apodemus e P. strangulatus essa área sem ornamentação tem tamanho uniforme em
toda a extensão do corpo hemipeniano, sendo mais ampla nos espécimes de P.
apodemus.
A região proximal da face assulcada de três das quatro espécies que compõem
esse grupo é ornamentada por franjas transversais que variam em número entre cada um
dos táxons, sendo a única exceção P. apodemus, que apresenta franjas apenas na
metade distal da face assulcada, com a região proximal nua. Em alguns casos existe um
pequeno fragmento nas laterais do órgão que corresponde a essas franjas transversais,
separado delas por um pequeno espaço nu. Essas franjas variam de 2-4 nos espécimes
de P. ecpleopus, enquanto os dois espécimes de P. strangulatus apresentam três franjas
pouco desenvolvidas e com número reduzido de espículas calcificadas e os espécimes
de P. juruazensis apresentam quatro franjas.
O número de franjas que ornamentam as laterais variam bastante entre as quatro
espécies deste grupo, sendo Potamites apodemus o táxon com o menor número de
franjas com 14, enquanto os espécimes de P. juruazensis apresentam 21 franjas, os
espécimes de P. ecpleopus apresentam variação de 16-19 franjas e P. strangulatus 19-
20 franjas laterais. Nos espécimes de P. apodemus as franjas laterais se organizam em
forma de chevrão na região mais distal e em franjas transversais retas em direção à base
do órgão. A maior parte dessas franjas transversais apresenta a ornamentação por
espículas calcificadas interrompida e as franjas mais basais apresentando poucas
espículas.
Todos os espécimes de Potamites ecpleopus analisados apresentaram o ápice
dos lobos ornamentados por dobras mais desenvolvidas do que as observadas nas
demais espécies. É importante ressaltar que P. ecpleopus é um táxon que apresenta
bastante variação morfológica, sugerindo a existência de mais de uma espécie sob este
nome (Ávila-Pires, 1995; Ávila-Pires & Vitt, 1998; Vanzolini, 1995). A morfologia
hemipeniana da amostra analisada para esse táxon não indicou nenhuma variação
qualitativa significativa. Entretanto, é importante ter essa informação em mente quando
analisamos as variações quantitativas referentes ao táxon (por exemplo, o número de
franjas ornamentando o corpo hemipeniano).
60
contato com os grupos laterais ou central. Já nos espécimes de Potamites sp. n. o grupo
de franjas central está emendado com esse grupo de franjas diagonais e variam entre 19
e 20 franjas.
acima em relação à posição e ao contato das franjas nas laterais do órgão, os dois
espécimes analisados são os únicos que não apresentam espículas calcificadas em
todas as franjas do corpo, com as franjas mais basais completamente livres de espículas,
assim como as extremidades mais laterais de cada franja medial e mais distal.
Adicionalmente, as franjas mais mediais que formam os chevrões que ornamentam as
laterais do órgão, estão mais deslocadas para a face assulcada nos espécimes de P.
pachyurus, o que reduz consideravelmente a área nua na região central dessa face.
O número de franjas que se distribuem nas laterais e na face assulcada dos
hemipênis apresentam uma pequena variação dentre os táxons analisados. Os
espécimes de Proctoporus guentheri (Prancha 77) apresentam 12-14 franjas laterais e
três franjas tranversais na base da face assulcada, o que difere levemente do citado por
Uzzell (1970), que descreve uma franja adicional em forma de “V” invertido nessa região.
Os espécimes de P. pachyurus apresentam 10-11 franjas laterais e 3-4 franjas na base
da face assulcada; o único espécime de P. cf. subsolanus (Prancha 79) apresenta, pelo
menos, 14 franjas ornamentando as laterais do hemipênis e não apresenta as franjas da
base do órgão visíveis, já que essa região foi danificada durante a preparação. Os
espécimes de P. cf. sucullucu (Prancha 80) apresentam as laterais ornamentadas por 12-
14 franjas e a base da face assulcada 3-4 franjas transversais.
Pacheco (2010); nos espécimes de R. laudahnae essse número é muito maior, chegando
a 11 franjas (Köhler & Lehr, 2004; fig. 3) e na ilustração do hemipênis do holótipo de R.
crypta (Kizirian, 1996; fig. 10) e no espécime analisado (KU 135104) estão evidenciadas
apenas duas pequenas franjas transversais; já no espécime de R. hyposticta essas
franjas transversais não estão visíveis nessa região. A face assulcada dos hemipênis
dessas três espécies apresenta uma ampla área nua na região central que separa as
franjas que ornamentam as laterais do órgão. Essa área nua ampla na face assulcada é
característica diagnóstica desse grupo de espécies de Riama, que apresentam a
morfologia hemipeniana mais semelhante às espécies de Proctoporus analisadas do que
com as demais espécies congenéricas.
Outro grupo de espécies é formado por Riama columbiana, R. orcesi (Prancha
89), R. raneyi (Prancha 90) e R. striata (Prancha 93), que apresentam órgãos com corpo
hemipeniano globoso (R. raneyi e R. striata) ou levemente alongado (R. columbiana e R.
orcesi). Os lobos desses órgãos são bastante reduzidos e, apesar de capitulados, não se
destacam do corpo hemipeniano. De forma semelhante ao grupo descrito anteriormente,
os hemipênis dessas três espécies também apresentam franjas transversais ou
levemente diagonais, podendo assumir uma discreta forma de chevrão. Nesse grupo
essas franjas ocupam, além das laterais e uma pequena fração da face sulcada, uma
grande extensão da face assulcada. Nessa última face as franjas que ocupam cada uma
das laterais do órgão estão separadas apenas por uma faixa nua longitudinal bastante
estreita. A quantidade de franjas varia dentre as espécies do grupo: o espécime de R.
columbiana ilustrado por Presch (1978) e os espécimes de R. raneyi ([Kizirian, 1996];
obs. pessoal) apresentam nove franjas ornamentando o corpo; os espécimes de R. orcesi
apresentam 12-14 franjas; o espécime R. orcesi apresenta 11 franjas, enquanto R. striata
apresenta 14 franjas ([Presch, 1978]; obs. pessoal). Nas quatro espécies incluídas nesse
grupo as franjas aumentam de tamanho da base em direção aos lobos, voltando a reduzir
de tamanho no terço mais distal do corpo hemipeniano. A única espécie deste grupo que
apresenta franjas transversais não interrompidas na base da face assulcada é R. orcesi,
com três franjas que se estendem até as laterais.
Outro grupo dentro de Riama é formado por R. cashcaensis (Prancha 84) e R.
unicolor (Prancha 94). Essas duas espécies apresentam órgãos com corpo hemipeniano
alongado, mais estreito na base do que na região mais distal assumindo a forma de “Y”.
Os lobos são pequenos, capitulados, mas não claramente destacados do corpo
hemipeniano. As franjas diagonais com espículas calcificadas ornamentam as laterais do
órgão e algumas, mais distais, invadem a face assulcada se encontrando na região
central dessa face. A metade mais proximal desses órgãos não apresenta nenhuma
ornamentação. O espécime de R. cashcaensis apresenta 11 franjas ornamentando as
65
outras duas tratam-se de espécies novas em descrição por Roy McDiarmid (USNM). Os
hemipênis das três espécies apresentam forma globosa ou cilíndrica, com dois lobos de
tamanho pequeno a moderadamente desenvolvidos. Nas três espécies o sulco
espermático é reto, amplo e raso ao longo de todo o corpo hemipeniano, tornando-se
ainda mais amplo na região que antecede a forquilha lobular. No ápice do corpo
hemipeniano, região da forquilha lobular, existe uma pequena prega carnosa que divide o
sulco espermático em dois ramos rasos e tênues, presentes na face medial dos lobos
como uma leve depressão. Cada um dos lobos é composto por três estruturas globosas
formadas por projeções carnosas do ápice lobular. O corpo hemipeniano é ornamentado
por quatro grupos de franjas transversais distribuídos nas laterais do órgão, com um par
deslocado para a face assulcada e outro invadindo a região mais marginal da face
sulcada. Cada uma das franjas que compõem esses grupos é ornamentada na região
central por um espinho calcificado e curvado em direção à base do órgão. O grupo de
franjas deslocado para a face assulcada e o grupo da margem da face sulcada estão
alinhados longitudinalmente e se direcionam um de encontro ao outro, se fusionando na
região proximal e central das laterais do órgão. Na face assulcada os dois grupos de
franjas são separados por uma área nua de formato variável.
Os dois espécimes de Riolama leucosticta (Prancha 95) analisados apresentam o
corpo hemipeniano globoso, lobos pouco destacados do corpo e não capitulados. O
corpo hemipeniano é ornamentado por 14 e 15 franjas transversais e grosseiramente
retas que compõem os conjuntos de franjas que se estendem desde cada margem da
face sulcada até aproximadamente metade das laterais do órgão; do ápice em direção à
base do órgão cada um desses agrupamentos de franjas curva-se inicialmente de forma
tênue em direção à região central das laterais do órgão, para em seguida se direcionar
novamente para a face sulcada, com direção centrípeta, assumindo a forma grosseira de
um “S”; assim, o espinho que ornamenta a franja mais proximal está posicionado na
região próximo-central das laterais do órgão. Os dois grupos de franjas deslocados para
a face assulcada são compostos por 14-15 franjas que, de forma semelhante aos grupos
anteriores, curvam-se do ápice para a base de forma centrífuga em direção às laterais,
readquirindo uma curvatura centrípeta para novamente curvarem-se de forma centrífuga,
adquirindo também a forma de “S”.
O espécime de Riolama sp. n.1 (Prancha 96) apresenta o corpo hemipeniano com
formato cilíndrico e mais alongado do que os espécimes de R. leucosticta. Os lobos são
destacados do corpo hemipeniano e apresentam capitulação proporcionada por uma
constrição na base lobular, com a formação de um sulco capitular nessa região. Os
grupos de franjas que ornamentam o corpo hemipeniano têm a forma de chevrão, com
um espinho grande na região do vértice. Doze franjas se estendem dos grupos que
68
espermático reto ao longo de todo o corpo hemipeniano, dividindo-se em dois ramos por
uma prega carnosa na região da forquilha lobular. Após a divisão, os dois ramos correm
pela face medial dos lobos até se abrir no ápice. A face sulcada do órgão apresenta duas
faixas nuas margeando o sulco espermático que partem da base do hemipênis e
circundam todo o lobo. Apesar dos lobos do órgão examinado não estarem
completamente evertidos, é possível verificar que são ornamentados por pregas
longitudinais por toda a extensão, o que já havia sido descrito por Fritts & Smith (1969).
As laterais do órgão são ornamentadas por 14 franjas diagonais que aumentam
de tamanho a partir da base, em direção dos lobos. As três franjas mais proximais estão
em contato com as áreas nuas paralelas ao sulco espermático, enquanto as seguintes se
afastam gradativamente do sulco em direção da face assulcada. A terceira e quarta
franjas mais proximais apresentam a ornamentação por espículas calcificadas
interrompida em alguns pontos.
A face assulcada é ornamentada por 12 franjas diagonais em sentido contrário às
presentes nas laterais. As duas franjas mais proximais dessa face são bastante
pequenas e ornamentadas por poucas espículas. As franjas seguintes são
desorganizadas, muitas vezes fusionadas com as adjacentes. A partir da quarta mais
proximal, essas franjas tocam as franjas presentes nas laterais do órgão formando
estruturas em forma de chevrão. Essas estruturas em chevrão reduzem de tamanho em
direção dos lobos, com as últimas franjas posicionadas na base lobular. Na região
proximal da face assulcada do hemipênis estão presentes três pares de espinhos
alinhados longitudinalmente.
O formato, tipo e organização dos espinhos e espículas que ornamentam o
hemipênis de Teuchocercus keyi se assemelham bastante com os hemipênis de
Echinosaura horrida, o que reforça as evidências de relacionamento entre os dois
gêneros (Fritts & Smith, 1969; Fritts et al., 2002; Köhler et al., 2004).
região de Manaus (Pranchas 116 e 121). A semelhança entre os dois gêneros também é
grande na morfologia externa, sendo as principais diferenças a presença de quatro
dígitos e da frontonasal estar fragmentada em diversas escamas em A. tetradactylus,
enquanto as espécies de Leposoma apresentam cinco dígitos e geralmente frontonasal
única (exceto em L. scincoides e L. annectans) (Cunha, 1970; Ávila-Pires, 1995,
Rodrigues et al., 2002a).
94861, Serra do Tapirapecó – AM). Entretanto, essa estrutura, até então não registrada
em nenhum outro táxon de Squamata e de função desconhecida (Myers & Donnelly,
2008), não está presente no outro espécime de A. reticulata disponível (MZUSP 82645,
Aripuanã, MT). Somado à presença desse orifício em apenas alguns espécimes de A.
reticulata, os dois primeiros espécimes de A. reticulata apresentam séries de pequenas
espículas distintamente maiores e mais calcificadas nas extremidades laterais das franjas
da face assulcada do órgão, enquanto o espécime de Aripuanã e as demais espécies do
grupo não apresentam essa característica. Essa aparente variação intraespecífica nos
hemipênis de A. reticulata envolve espécimes coletados próximo aos extremos da
distribuição conhecida da espécie (Ávila-Pires, 1995), com um espécime amostrado no
extremo sul (Aripuanã, MT) e outros dois mais ao norte (Missão Catrimani, RR e Serra do
Tapirapecó, AM). Assim, a ampla distribuição e a grande variação registrada na
morfologia externa da espécie (Hoogmoed & Ávila-Pires, 1992) somadas às novas
informações da morfologia hemipeniana, parecem reforçar a hipótese da existência de
mais de um táxon sob o nome A. reticulata. Apesar de reconhecerem a grande variação
morfológica com alguma correspondência geográfica em A. reticulata, Hoogmoed & Ávila-
Pires (1992) não consideraram necessária a divisão do táxon em mais espécies.
Entretanto, a ampliação da distribuição desse táxon através de novas amostragens, e a
utilização de outras fontes de caracteres morfológicos ou moleculares pode vir a indicar o
contrário.
se estendem apenas nas laterais do órgão, partindo das margens da face sulcada até as
margens da face assulcada, sendo interrompidas nessa última face por uma área nua
central. Na face sulcada as franjas são interrompidas pela região do sulco espermático e
as faixas nuas que o margeiam de cada lado. As seis franjas mais proximais estão
interrompidas também nas laterais por uma área sem ornamentação e se dividem em
dois grupos de tamanho menor, alinhados direcionados para a face assulcada do órgão.
Dentre esses grupos de franjas reduzidas, o mais próximo da face sulcada se curva
menos intensamente em direção ao centro das laterais, não apresenta estruturas
calcificadas e é restrito à lateral do órgão; já o outro grupo de franjas se curva bastante, é
ornamentado por espinhos calcificados simples e invade a face assulcada tocando o
grupo correspondente, que parte da lateral oposta do órgão, na região central da base
dessa face, formando assim uma estrutura em forma de “V” nessa região. No total, cerca
de 40 franjas ornamentam o corpo hemipeniano dos três espécimes analisados.
Órgão com corpo hemipeniano globoso, dois lobos desenvolvidos não capitulados
e nem destacados do corpo. As faces sulcada e assulcada não apresentam nenhum tipo
de ornamentação na maior parte de suas extensões, sendo visíveis somente parte das
fileiras laterais de espinhos que invadem as duas faces do órgão.
Nas laterais do órgão existem cerca de 30 franjas ornamentadas por pequenas
espículas, de tamanho uniforme (“comb-like spicules”), separadas em dois grupos por
uma área sem espículas no centro das laterais do hemipênis. Cada um desses grupos de
fileiras encontra-se levemente deslocado em direção a cada uma das faces do órgão,
invadindo-as marginalmente. Na região mais proximal do órgão, as fileiras de espículas
que invadem a face assulcada correspondem a apenas quatro ou cinco espinhos
isolados, alinhados longitudinalmente e de tamanho evidentemente maior do que os
distribuídos nas fileiras laterais. Esses espinhos de tamanho diferenciado podem ser
visualizados na ilustração de Rodrigues et al. (2005), entretanto nos dois espécimes aqui
analisados a base dos hemipênis está danificada, o que impossibilita a visualização
dessas estruturas em um dos espécimes e dificulta bastante em outro. Apesar da
eversão dos lobos de ambos os espécimes analisados aqui não ter sido completa, é
76
pela face medial de cada um dos lobos até terminarem no ápice lobular. Os lobos são
pequenos e não estão totalmente evertidos, mas aparentam ser compostos por duas
porções que se afilam gradativamente, terminando em extremidades agudas (em forma
de ponta de flecha).
A face assulcada e as laterais do corpo hemipeniano são ornamentadas por dois
grupos de franjas transversais, separados um do outro por uma faixa nua diagonal na
região mediana de cada lateral do órgão. O grupo que parte das laterais e cruza toda a
face assulcada do órgão até a outra lateral é composto por 18 franjas, que aumentam de
tamanho da base em direção aos lobos até ocuparem toda a extensão da face, sendo as
seis mais distais ornamentadas por um espinho calcificado em cada extremidade. O outro
grupo de franjas está restrito às laterais e é organizado em uma diagonal que, desde a
região mais proximal até a mais distal do corpo hemipeniano, se direciona
gradativamente para a face sulcada do órgão. Esse grupo lateral apresenta 12 franjas
muito mais curtas do que as observadas na face assulcada, cada uma delas
ornamentadas por um espinho calcificado curvado em direção a base do órgão, que
aumenta progressivamente de tamanho em direção ao ápice do órgão.
estão expostos não sofrem divisão. Com exceção da base, que é livre de franjas ou
espinhos, todo o restante do corpo hemipeniano de C. leiolepis (Prancha 123) é
ornamentado por franjas transversais, que ocupam a face assulcada e as laterais dos
espécimes, que podem estar mais ou menos visíveis, dependendo do espécime e da
preparação. Nos espécimes de C. nicterus (Prancha 124) e C. sinebrachiatus (Prancha
125) as franjas só estão visíveis na região mais distal do corpo hemipeniano e apenas
vetígios tênues na primeira espécie. Nos espécimes de C. leiolepis as franjas estão
presentes em todo o corpo hemipeniano e cada uma dessas franjas é ornamentada por
um espinho calcificado em sua extremidade fazendo com que esses espinhos estejam
alinhados com as margens de cada uma das faces do hemipênis. Já em C. nicterus e C.
sinebrachiatus também existem espinhos alinhados às margens de ambas as faces,
entretanto na face sulcada esses espinhos estão mais deslocados para as laterais e
apenas espinhos mais distais estão relacionados às extremidades de franjas, uma vez
que as regiões medial e proximal dos hemipênis não apresentam essas estruturas
visíveis. Nos espécimes de C. leiolepis existem, pelo menos, 11 a 12 espinhos visíveis
margeando cada lado da face sulcada, enquanto na face assulcada existem, pelo menos,
13 espinhos visíveis; no espécime de C. nicterus 12 espinhos margeiam as laterais da
face sulcada e 13 margeiando as laterais da face assulcada; em C. sinebrachiatus
existem 11 espinhos visíveis margeando cada face do órgão. Desses espinhos, o par
mais proximal de cada face é significativamente maior do que os demais, formando
estruturas em forma de gancho voltadas para a base do hemipênis. Cabe ressaltar que,
em ambas as espécies, nenhum dos hemipênis preparados foi totalmente evertido e é
possível perceber a existência de mais espinhos e franjas não expostos. O espécime de
C. nicterus apresenta apenas um vestígio sutil do sulco espermático o que,
provavelmente, representa uma anomalia desse espécime.
espécime, assim como as estruturas calcificadas na face assulcada uma vez que o
hemipênis desse espécime não foi corado com Alizarina.
Os espécimes de Gymnophthalmus speciosus da América Central (Panamá e
Honduras) analisados (Prancha 128) apresentam o corpo ornamentado por franjas de
forma semelhante aos hemipênis das três espécies descritas anteriormente, entretanto as
franjas presentes nesses espécimes não são modificadas em estruturas filiformes, mas
sim em estruturas laminares calcificadas. As franjas nas laterais do hemipênis só estão
presentes a partir da região mediana do corpo hemipeniano até os lobos, sendo as
laterais da base do órgão nuas. Cada uma das franjas é ornamentada por estruturas
laminares calcificadas nas extremidades mais próximas da face assulcada. Cada uma
dessas estruturas laminares é bifurcada em um par de espinhos, sendo o espinho mais
próximo à face sulcada o maior do par e fortemente curvado em direção à base. Os
espécimes de G. speciosus apresentam entre 17 e 20 franjas ornamentando as laterais.
A face sulcada, de forma semelhante ao grupo descrito anteriormente, é ornamentada
por franjas em formato de “S”, com curvas menos intensas, que margeiam o sulco
espermático, mas apresentando estruturas laminares semelhantes às presentes nas
laterais ornamentando cada uma das franjas. Os espécimes analisados apresentam entre
19 e 20 franjas ornamentando a face sulcada. Na face assulcada pares de franjas estão
presentes na região central, desde a base até pouco acima da metade do órgão. Essas
franjas da face assulcada também são modificadas em estruturas laminares que
aumentam progressivamente de tamanho da base em direção ao ápice do órgão. Um dos
espécimes (FMNH 60127) apresenta as franjas mais apicais fragmentadas,
provavelmente quebradas durante a eversão do órgão. Os espécimes analisados
apresentam de cinco a seis franjas ornamentando a face assulcada do hemipênis.
Os espécimes de Gymnophthalmus dos llanos da Venezuela foram
diagnosticados como G. speciosus por alguns autores (Thomas, 1965; Staton & Dixon,
1977). Entretanto, essa população representa os únicos registros cisandinos dessa
espécie e apresenta características de coloração e número de escamas que não
correspondem às populações transandinas da mesma espécie (Vanzolini & Carvalho,
1991; Carvalho, 1999). As características hemipenianas descritas aqui reforçam esse
panorama, uma vez que os órgãos dos espécimes da América Central aqui analisados
(Honduras e Panamá) são bastante distintos do observado nos espécimes venezuelanos.
Por outro lado os hemipênis desses espécimes venezuelanos se assemelham bastante
com os órgãos de G. pleei luetkeni e G. vanzoi, indicando assim a necessidade de se
atribuir um novo nome a essa população venezuelana, como já havia sido sugerido por
Vanzolini & Carvalho (1991).
87
medial, em ambas as espécies a região mais distal dos lobos é nua em quase toda a
área, enquanto a região mais proximal apresenta algumas franjas contínuas às presentes
no corpo hemipeniano, não ultrapassando cinco franjas nos espécimes de M. atticolus e
com pelo menos 10 franjas nos espécimes de M. maximiliani.
O corpo hemipeniano é quase todo ornamentado por franjas transversais, com
exceção do quarto mais proximal do órgão e do par de faixas que margeiam o sulco
espermático, que não apresentam nenhuma ornamentação. Os espécimes de
Micrablepharus maximiliani apresentam entre 25 e 30 franjas ornamentando o corpo
hemipeniano e a base dos lobos, sendo das franjas mais proximais até as que
antecedem imediatamente a forquilha lobular com formato de chevrão com o vértice
direcionado distalmente. A partir da região da forquilha lobular os lobos são circundados
por franjas transversais separadas pelo espaço entre os lobos. Já os espécimes de M.
atticolus apresentam entre 16 e 20 franjas, com sinuosidades nas laterais e na face
assulcada, mas sem a estruturação em forma de chevrão. Apenas a região mais proximal
do lobo apresenta algumas poucas franjas circundando-o, seguidas por algumas dobras
de tecido antes da região apical.
levemente maiores do que as mais distais. O outro grupo é formado por dez pares de
franjas, sendo apenas o primeiro localizado nas laterais do órgão. O segundo par, apesar
de ainda separado, já está deslocado para a região central da face assulcada. O terceiro
até o quinto par de franjas estão em contato, formando estruturas com a forma grosseira
de chevrão com o vértice voltado para a base do órgão, cada um deles ornamentado
pelos dois espinhos de cada uma das franjas. A partir daí, as franjas voltam a se
organizarem em pares separados e centralizados na face assulcada, progressivamente
mais afastados um do outro até a região lobular. O ápice da região lobular é ornamentado
por duas franjas do corpo modificadas em estruturas apicais lanciformes, passando a
falsa impressão de existência de dois lobos. Na região central de cada lateral existe uma
região sem ornamentação que separa os dois grupos de franjas.
Como relatado por Rodrigues (1991) os hemipênis das duas espécies não
apresentam diferenças significativas. Neste trabalho só está ilustrado o hemipênis de
Procellosaurinus erythrocercus (Prancha 134), mas a descrição refere-se aos hemipênis
das duas espécies. O órgão é alongado, com dois lobos reduzidos (parcialmente
evertidos) com um apêndice apical lanciforme. O sulco espermático é reto e raso ao
longo do corpo hemipeniano e termina na região da forquilha lobular e aparentemente
não se divide em dois ramos como na maior parte dos gêneros da família, terminando na
região entre os lobos. O corpo hemipeniano não é ornamentado em sua maior parte,
apresentando oito franjas diagonais e nuas apenas na região mais distal do corpo e na
base dos lobos. Essas franjas partem das margens da face sulcada do órgão em direção
à face assulcada cruzando as laterais. As três franjas mais proximais tocam-se na região
central da face assulcada formando um “V” invertido, as demais franjas estão restritas
aos lobos e circundando-os quase, completamente. Os dois terços mais basais do
hemipênis são completamente nus. Nenhuma estrutura calcificada foi observada nos
hemipênis analisados, mesmo depois da imersão em Vermelho de Alizarina.
Os hemipênis analisados durante esse trabalho diferem em alguns aspectos do
órgão ilustrado por Rodrigues (1991). Aparentemente o órgão ilustrado estava melhor
evertido do que os preparados para esse trabalho, o que permitiu uma melhor
90
Hemipênis com a base mais estreita do que o ápice do corpo hemipeniano, com
dois lobos desenvolvidos conferindo o formato de “Y” ao órgão. Sulco espermático amplo
e raso que corre reto ao longo de todo o corpo hemipeniano e se divide na região da
forquilha lobular em dois ramos que correm na face medial de cada lobo. Cada lobo é
ornamentado no ápice por duas pequenas projeções, entre as quais o sulco espermático
termina.
O corpo hemipeniano é ornamentado por, pelo menos, cinco franjas visíveis nas
laterais do hemipênis que se estendem e se tocam na região central da face assulcada,
formando um “V’” invertido. Seis dessas franjas também estão presentes na região dos
lobos, partindo desde as laterais até a face assulcada, totalizando 11 franjas visíveis
distribuídas pelos dois terços apicais do hemipênis. No terço mais proximal do órgão as
franjas não são visíveis. Espinhos calcificados alinhados longitudinalmente ornamentam
as regiões marginais das faces sulcada e assulcada desde a base até os lobos do órgão.
Na região onde as franjas estão presentes os espinhos estão associados a estas
estruturas. No entanto, os espinhos se estendem até a região da base do órgão, onde
não ocorrem franjas evidentes. As fileiras de espinhos que margeiam a face assulcada
apresentam uma leve curvatura proximal em direção ao centro da face, assumindo
depois uma nova curvatura centrífuga, mais intensa e em direção à lateral do órgão,
adquirindo assim a forma grosseira de um “S”. Já as fileiras que margeiam a face sulcada
apresentam curvaturas mais intensas. De forma semelhante ao descrito anteriormente,
na face sulcada a curvatura mais proximal é direcionada para o centro da face,
apresentando uma curvatura centrífuga, em direção às laterais subseqüente, seguida por
uma nova curvatura em direção à face sulcada, fazendo com que os seis espinhos mais
91
apicais ocupem a face sulcada dos lobos. A face sulcada apresenta 19 espinhos,
margeando a face assulcada existem 16 espinhos de cada lado.
Missão Catrimari (RR) apresenta um número reduzido de espinhos na fileira que margeia
o sulco espermático (13, contra 18-20 nos demais espécimes) além de apresentar um
formato levemente mais globoso do que o observado nos demais espécimes. Essas
características na morfologia do hemipênis somadas às características de folidose
apontadas por Ávila-Pires (1995) podem indicar a existência de uma outra espécie a fim
de T. oriximinensis no noroeste da América do Sul (Venezuela e Roraima), como já
sugerido por Ávila-Pires (1995).
Apesar dos hemipênis das três espécies de Tretioscincus apresentarem formatos
bastante distintos, diversas características são compartilhadas entre pelo menos dois dos
táxons analisados. Enquanto T. bifasciatus kugleri e T. oriximinensis apresentam as
franjas que ornamentam o corpo hemipeniano organizadas transversalmente e cruzando
ambas as laterais e a face assulcada do hemipênis sem interrupções, T. agilis apresenta
essas franjas organizadas em diagonais na face assulcada e transversais na sulcada,
além de apresentar amplas áreas nuas nas laterais do órgão separando as franjas
presentes na face sulcada e assulcada. Os lobos alinhados e com as faces mediais em
contato também são características presentes em T. bifasciatus kugleri e T. oriximinensis
e ausentes em T. agilis. Por outro lado, a presença de uma prega carnosa que se origina
da faixa nua que margeia o sulco hemipeniano, na base da face sulcada dos lobos, é
compartilhada por T. agilis e T. oriximinensis estando ausente em T. bifasciatus kugleri. A
presença de características compartilhadas por duas das três espécies sem a existência
de um padrão consistente também foi registrado por Ávila-Pires (1995) em relação aos
caracteres folidóticos. A autora sugere que isso pode estar relacionado à variação
geográfica ou aleatória, entrento a ocorrência dessa variação em vários complexos
morfológicos pode sugerir a existência de mais espécies sob cada um dos nomes, o que
pode estar dificultando a compreensão das relações filogenéticas entre os táxons
incluídos no gênero. Adicionalmente, Ávila-Pires (1995) afirma que T. agilis parece ser a
espécie mais distinta dentre as três do gênero, o que concorda com a morfologia
hemipeniana uma vez que a forma e o tipo de ornamentação dessa espécie contrastam
fortemente com o observado nas outras duas.
é formada por até nove espículas. A partir desse ponto e até a região mais distal do corpo
hemipeniano a coluna de espículas se mantém praticamente reta e sofre uma curvatura
abrupta em direção a face assulcada, na região proximal aos lobos, terminando em
franjas menores e com poucas espículas.
Adjacente a essa coluna de espículas mais destacadas, nas laterais do
hemipênis, as franjas transversais encontram-se recobertas por espinhos simples, mais
esparsos e corados em vermelho mais claro, indicando menor calcificação nessas
estruturas. Na face assulcada as fileiras de espículas estão coradas em vermelho mais
intenso e estão organizadas em um número crescente de espículas por franja da base
em direção aos lobos. Nas três franjas mais proximais da face assulcada ocorre apenas
um único espinho simples ornamentando cada franja. A partir da terceira franja mais
proximal, as fileiras passam a apresentar espinhos cada vez menores, agrupados em
maior número por fileiras, até estarem organizados em fileiras de espículas duplas, triplas
e, eventualmente, até quádruplas na região mediana e mais distal do corpo. Na
extremidade mais distal da face assulcada as franjas afinam-se, com a redução do
número de espículas, até terminar com apenas uma única espícula pequena por fileira,
na região mais proximal dos lobos. No centro da face assulcada existe uma faixa nua e
estreita que parte desde a base do órgão até o ápice, separando a área ornamentada em
dois grupos de franjas, limitados por essa face nua medialmente e pela coluna de
espículas mais calcificadas que margeia a face sulcada lateralmente.
Este novo gênero está em descrição por Colli et al., representados por duas
espécies, ambas com distribuição amazônica. Uma delas registrada no estado de
Rondônia e outra para as margens do Rio Abacaxis (AM), sendo o holótipo o único
macho adulto conhecido para a segunda espécie. Assim, nesse trabalho as informações
quanto à morfologia hemipeniana do gênero se restringem à espécie de Rondônia
(Prancha 155).
106
Hemipênis cilíndrico, com dois lobos pequenos destacados do corpo e com uma
leve capitulação na região medial. O ápice lobular é ornamentando por uma franja
semicircular, interrompida na região dos ramos do sulco espermático e levemente mais
alta e destacada nas extremidades, com forma aguda nessa região. O sulco espermático
é reto e raso ao longo de todo o corpo hemipeniano, se dividindo por uma pequena prega
carnosa em dois ramos ainda mais rasos. Cada um desses ramos corre na face medial
dos lobos e terminam na região apical, margeado pelo semicírculo descrito
anteriormente. A face sulcada do órgão é ocupada duas faixas nuas que margeiam o
sulco espermático desde a base até os lobos. Na região mais proximal do órgão e
margeando apenas um dos lados do sulco espermático existe uma projeção globosa da
faixa nua. A face assulcada é quase que totalmente preenchida por aproximadamente 15
franjas transversais e sem ornamentação que ligam uma lateral do hemipênis a outra.
Algumas dessas franjas acabam por se fusionar com a estrutura imediatamente superior
ou inferior, impossibilitando uma quantificação precisa. A região mais distal da face
assulcada do corpo hemipeniano é nua logo antes da forquilha lobular, assim como
ocorre com os dois lobos.
sinapomorfia de um clado mais inclusivo, como por exemplo, o formado pela família
Gymnophthalmidae com exceção de Alopoglossinae, com diversas perdas secundárias
dessa condição ou, alternativamente, se essas estruturas calcificadas surgiram pelo
menos três vezes de forma independente dentro da irradiação da família (Figs. 3 e 4).
Portanto a morfologia hemipeniana não apresenta evidências que suportem de
forma inequívoca o monofiletismo da família, que é bem sustentado por evidências
encontradas em outros complexos morfológicos e, principalmente, moleculares
(MacLean, 1974; Presch, 1980; Estes, 1983; Lee, 1998; Caldwell, 1999; Pellegrino et al.,
2001; Castoe et al., 2004; Conrad, 2008).
Castoe et al., 2004; Rodrigues et al. 2007), o que pode modificar esse cenário, como será
discutido mais adiante.
Outro agrupamento consensual nas filogenias moleculares da família
Gymnophthalmidae e que também não apresenta características hemipenianas que o
caracterize de forma inequívoca é o clado que agrupa as subfamílias Rachisaurinae e
Gymnophthalminae. Já a subfamília Gymnophthalminae é recuperada como um grupo
natural bem suportado em todas as filogenias (Pellegrino et al., 2001; Castoe et al., 2004;
Rodrigues et al., 2007; 2009a) e são divididos em três clados monofiléticos bem
suportados (Castoe et al., 2004; Rodrigues et al., 2007; 2009a), nomeados como tribos
(Rodrigues et al., 2009a). A tribo Heterodactylini é recuperada como o grupo mais basal
da subfamília e irmão do clado que reúne as tribos Gymnophthalmini e Iphisiini (Castoe et
al., 2004; Rodrigues et al., 2007; 2009a). A primeira tribo é formada por táxons com
hemipênis alongados, ornamentados por franjas totalmente nuas ou ornamentadas por
um espinho em cada extremidade. Três das espécies da tribo Heterodactylini
(Caparaonia itaiquara, Colobodactylus dalcyanus e Heterodactylus lundii) não
apresentam estruturas calcificadas ornamentando o corpo hemipeniano (Pranchas 141,
142 e 145), características verificadas nos teídeos e nos gimnoftalmídeos mais basais.
Entretanto, as outras duas espécies da tribo podem apresentar pequenos espinhos
calcificados nas extremidades das franjas (Colobodactylus taunayi e Heterodactylus
imbricatus – Pranchas 143 e 144). A semelhança entre o formato do corpo hemipeniano e
do tipo de ornamentação de Caparaonia itaiquara e Colobodactylus dalcyanus é notável,
o que pode sugerir o parafiletismo do gênero Colobodactylus em relação à primeira
espécie. A ausência total de estruturas calcificadas no hemipênis de H. lundii, que nunca
teve a posição filogenética testada, poderia também indicar uma relação mais próxima
dessa espécie com Ca. itaiquara e Co. dalcyanus do que com H. imbricatus, que
compartilha a forma do órgão e a presença de espinhos nas extremidades das franjas
com Co. taunayi. Dessa forma, como H. lundii não foi amostrado nas filogenias
disponíveis e Co. dalcyanus e Ca. itaiquara nunca foram amostrados em uma mesma
análise, espera-se que novos estudos morfológicos e moleculares que incluam
representantes desses táxons em uma análise abrangente possam esclarecer essa
incongruência entre a morfologia hemipeniana e o arranjo taxonômico atual para os
gêneros da tribo.
O clado irmão da tribo Heterodactylini reúne duas linhagens, cada uma delas com
hemipênis bastante característicos e que diferem bastante entre si. Uma dessas
linhagens, a tribo Gymnophthalmini, reúne espécies com hemipênis alongados ou
globosos, ornamentados por espinhos isolados ou estruturas filiformes calcificadas que
podem ou não estar associados às franjas transversais. O gênero Gymnophthalmus
113
uma notável variação no formato do corpo hemipeniano, é o único táxon com espinhos
calcificados ornamentando as franjas do hemipênis, reforçando o monofiletismo do
gênero recuperado e bem suportado em todas as análises dos trabalhos citados. Já os
representantes dos outros três gêneros são ornamentados por franjas sem vestígios de
espinhos ou espículas com cálcio. As duas espécies do gênero Micrablepharus
apresentam órgãos bastante semelhantes e fortemente bilobados, assumindo forma de
Y, enquanto Procellosaurinus erythrocercus e Vanzosaura rubricauda apresentam órgãos
mais alongados, com formato que se assemelha grosseiramente ao observado para
Tretioscincus oriximinensis.
A morfologia do hemipênis da terceira linhagem de gimnoftalmíneos, a tribo
Iphisiini, é caracterizada pela presença de pequenas espículas calcificadas associadas às
franjas que ornamentam o corpo hemipeniano, formando estruturas que se assemelham
aos dentes de um pente, denominadas “comb-like spinules” por diversos autores ao se
referirem principalmente aos hemipênis de cercosauríneos (p. ex. Harris, 1994; Rodrigues
et al., 2005; Myers et al., 2009). A presença dessas estruturas bastante peculiares ocorre
em táxons não relacionados nas filogenias de Pellegrino et al. (2001) e Castoe et al.
(2004), sugerindo que essa característica originou-se em, ao menos, três ocasiões na
irradiação da família (Figs. 5 e 6).
No que se refere às relações intergenéricas dessa tribo, a morfologia dos
hemipênis de Acratosaura mentalis e Stenolepis ridleyi é extremamente semelhante
suportando assim o relacionamento dos dois gêneros como grupos-irmãos (Rodrigues et
al., 2007; 2009a) e concorda com o desmembramento do primeiro táxon do gênero
Colobosaura (Rodrigues et al., 2007). Os hemipênis de Colobosaura modesta e
Alexandresaurus camacan se assemelham bastante com ao menos dois dos morfotipos
identificados sob o nome Iphisa elegans (Nunes et al., submetido – Apêndice 5), o que
concorda com a relação próxima entre esses gêneros proposta pelas filogenias
moleculares e morfológicas (Rodrigues et al., 2007; 2009a), mas não auxilia no
esclarecimento de relações mais precisas entre esses três gêneros.
115
O grupo formado pela tribo Cercosaurini [sensu Castoe et al. (2004)] foi
recuperado como um clado, sustentado por índices de suporte elevados nas análises
combinadas de Pellegrino et al. (2001) e Castoe et al. (2004). O monofiletismo da tribo
Cercosaurini é totalmente congruente com os resultados obtidos aqui, uma vez que os
gêneros integrantes dessa tribo apresentam um padrão hemipeniano bastante
homogêneo. Os cercosaurínios de uma forma geral compartilham hemipênis bilobados,
de formato globoso e com franjas ornamentadas por espículas calcificadas e em forma de
pente distribuídas pelo corpo hemipeniano. A única exceção a esse padrão são as
espécies de Neusticurus, que apresentam hemipênis mais alongados e sem estruturas
calcificadas associadas às franjas. A ausência de estruturas calcificadas nas franjas do
hemipênis provavelmente representa uma perda secundária do gênero Neusticurus, que
forma um clado bem sustentado com o gênero Placosoma, representando o grupo-irmão
de um componente formado pelos demais cercosaurínios nas análises combinadas de
Pellegrino et al. (2001) e Castoe et al. (2004). Entretanto, apesar dos altos índices que
suportam essa relação, a distância genética entre os dois gêneros é bastante grande
(Pellegrino et al., 2001; Castoe et al, 2004), além das diferenças de tamanho, forma,
hábitos e da morfologia hemipeniana serem bastante significativas. Essa divergência
morfológica e molecular entre os dois gêneros está muito provavelmente ligada à
ausência de táxons presumidamente relacionados à Placosoma e Neusticurus nas
amostras analisadas nos dois trabalhos como, por exemplo, Anadia e Euspondylus e
Echinosaura e Teuchocercus, respectivamente.
Os demais cercosaurínios, apesar de em muitos casos terem uma variação
intragenérica bastante informativa, apresentam a morfologia hemipeniana geral bastante
conservativa, o que dificulta inferências filogenéticas intergenéricas baseadas nesse
complexo morfológico. Adicionalmente, as comparações entre as duas filogenias
disponíveis são difíceis nesse caso, já que alguns dos gêneros presentes no trabalho de
Castoe et al. (2004) não foram amostrados nas análises de Pellegrino et al. (2001) (i. e.
Proctoporus, Riama e Riolama).
apresenta uma morfologia geral concordante com a dos ecpleopodíneos, parece que a
inclusão dos dois gêneros na subfamília é bem suportada pela morfologia hemipeniana.
Já o hemipênis do espécime de Pantepuisaurus rodriguesi analisado aqui
apresenta estruturas calcificadas únicas ornamentando as extremidades de todas as
franjas presentes no corpo mas, diferentemente dos demais táxons incluídos em
Ecpleopodinae, essas estruturas estão organizadas em placas calcificadas, cada uma
delas ornamentada por séries de espinhos, aparentemente uma sinapomorfia dessa
espécie dentro da família. Cabe citar que, apesar das evidências fornecidas por outros
complexos morfológicos e pelas análises moleculares preliminares afastarem a
possibilidade de relacionamento, o hemipênis de K. hindsi se assemelha muito ao
observado em Psilophthalmus paeminosus (tribo Gymnophthalmini), semelhança
provavelmente homoplástica.
Outro táxon tradicionalmente alocado dentre os ecpleopodíneos é Amapasaurus
tetradactylus, em geral relacionado com o gênero Leposoma, com o qual é muito
semelhante (Cunha, 1970; Ávila-Pires, 1995). O hemipênis de A. tetradactylus apresenta
franjas nuas e muito curtas nas laterais e na face sulcada, diferente das espécies de
Leposoma que apresentam franjas mais longas, mas restritas às laterais e às margens da
face assulcada. Por outro lado, o formato do hemipênis e a ausência total de estruturas
calcificadas associadas às franjas, que são curtas e não cruzam a face assulcada,
lembram os órgãos de duas das espécies examinadas de Leposoma (L. osvaldoi e L. sp.
n). Dessa forma, a notável semelhança entre os dois gêneros na morfologia externa
somada à morfologia hemipeniana concordante com o padrão encontrado para os
ecpleopodíneos, corroboram não só a alocação de Amapasaurus nesse táxon, como já
proposto por Pellegrino et al. (2001) e Castoe et al. (2004), mas também sua relação com
Leposoma.
De acordo com Rodrigues & Santos (2008) no artigo em que descrevem o gênero
Scriptosaura, a ausência de pálpebras seria indicativa de sua alocação na tribo
Gymnophthalmini, definida por esta característica autapomórfica. Adicionalmente, os
autores destacam semelhanças entre S. catimbau e os gêneros Nothobachia e
Calyptommatus, supondo inclusive que o último seja seu grupo-irmão. No que se refere à
morfologia hemipeniana, a tribo Gymnophthalmini é formada por gêneros com padrões
morfológicos bastante distintos entre si e S. catimbau apresenta mais um desses
padrões. Os hemipênis desta espécie analisados aqui apresentam formato globoso e
com franjas nas laterais e face sulcada, que são ornamentadas por espinhos calcificados
laminares ao menos na região da base. A presença de espinhos calcificados e laminares
ornamentando as franjas do corpo hemipeniano ocorre em alguns dos táxons analisados
da tribo Gymnophthalmini, como Calyptommatus, Nothobachia, além de
124
momento cópula (ver exemplo no detalhe da Prancha 42). Essa característica está
presente de forma evidente em ao menos dois grupos de gimnoftalmídeos
consensualmente não relacionados nas hipóteses filogenéticas existentes: na subfamília
Alopoglossinae ocorre em Alopoglossus atriventris (Prancha 2) e A. buckleyi (Prancha 3),
e na tribo Cercosaurini (subfamília Cercosaurinae) no gênero Pholidobolus (Pranchas 62
a 65), em Tretioscincus bifasciatus (Prancha 138) e Cercosaura vertebralis (Prancha 41).
A presença de espinhos grandes e em forma de dentes curvados proximalmente,
inseridos no meio das fileiras de espículas calcificadas é uma característica que está
presente em ao menos três espécies alocadas em gêneros distintos dentro da tribo
Cercosaurini e provavelmente não relacionados diretamente, de acordo com as filogenias
propostas (Pellegrino et al., 2001; Castoe et al., 2004): Cercosaura vertebralis,
Placosoma c. cordylinum, Potamites cochranae. Apesar das filogenias não indicarem o
relacionamento desses táxons, os espécimes de C. vertebralis e P. cochranae
apresentam esses espinhos posicionados exatamente nos vértices dos chevrões
formados pelas franjas mais distais do corpo hemipeniano, nas laterais do órgão (as
cinco mais distais em C. vertebralis e as três mais distais em P. cochranae). Nos
espécimes de P. c. cordylinum as franjas que ornamentam o corpo do hemipênis não
formam estruturas com forma de chevrão, já que estão separadas por uma área sem
ornamentação nas laterais, e esses espinhos estão localizados nas três franjas mais
distais do conjunto mais deslocado para a face assulcada do hemipênis. Dessa forma, a
posição destes espinhos nos hemipênis dessas três espécies é bastante congruente, o
que pode ser interpretado como homologia dessas estruturas com base em
correspondência topológica (de Pinna, 1991).
Hemipênis completamente nus, sem ornamentação por franjas, espinhos ou
espículas provavelmente representam condições derivadas na família
Gymnophthalmidae, devido a perdas secundárias desses ornamentos. Isso porque o
mais provável grupo-irmão dos microteídeos (Família Teiidae), assim como o táxon mais
basal dessa irradiação (Subfamília Alopoglossinae), apresentam o corpo hemipeniano
ornamentado por franjas transversais ou diagonais, característica que é retida na maior
parte dos gimnoftamídeos, que podem apresentar essas estruturas ornamentadas por
espículas ou não. Baseado nisso, a perda completa de ornamentação no corpo
hemipeniano parece ter ocorrido de forma independente pelo menos três vezes dentre os
microteídeos: em algumas espécies de Bachia, em Ecpleopus gaudichaudii e em duas
espécies de Leposoma (L. guianense do Amapá e Pará).
A ausência total de ornamentações nos hemipênis do gênero Bachia (B.
intermedia, B. monodactylus e B. trisanale) já tinha sido apontada por Presch (1978), em
um artigo em que o autor compara hemipênis de nove espécies de gimnoftalmídeos.
126
5- Resumo
6- Abstract
The family Gymnophthalmidae comprises more than 220 species of small and
medium-size lizards, allocated in 48 genera that occur from southern Mexico to Argentina,
as well as in the West Indies and other islands in Central and South America. The
monophyly of gymnophthalmids is presently supported by morphological and molecular
characters; moreover, its sister-group relationship to the family Teiidae is also well
established, comprising a larger clade taxonomically recognized as the superfamily
Teiioidea.
Despite recent advances in the systematics of the Gymnophtalmidae, several
questions regarding the taxonomic recognition of some genera, tribes and subfamilies
within the family demand further investigation. In such a context, hemipenial morphology
may help to clarify punctual and controversial aspects of the relationships among the
gymnophthalmids.
For more than a century, hemipenial morphology has been widely used in
squamates systematics, especially with respect to snakes. Among lizards, the
Gymnophthalmidae appears as one of the groups in which hemipenes are reasonably
explored in the literature, but most data are restricted to punctual descriptions and were
never assessed under a comprehensive phylogenetic background.
Herein, we examined the hemipenes of 395 specimens of 145 gymnopthalmid
species representing 47 of the 48 genera presently recognized in the family (the
monotypic and recently described genus Marinussaurus is the only genus missing in our
sample). The organs were described in detail and compared among the members of the
family, as well as with some representatives of Teiidae, which represents the outgroup of
Gymnophthalmidae in studies of explicit phylogenetic inference. Such an approach not
only allowed us to discuss the phylogenetic assumptions and taxonomic systems
available to date, but also provided new clues regarding the relationships of some
gymnophthalmid terminals that may be informative in order to improve resolution of the
systematics of the group in the future.
7. Referências
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