Temas que se consideran en este cap PRIMERA PARTE Energia del enlace fosfato ‘Tritostato de acienosina: La moneda de cambio energético Creatina fosfato: La reserva energotica Fostatos intramuscularos do alta oneral Fuentes importantes de energia Oxidacién celular Resumen — SEGUNDA PARTE Liberacion do la energia de los alimentos. Liberacion de la eneraia de los hidratos de carbono. Liberacion de la energia de las grasas. Liberacion de la energia de las proteinas. Fabrica metabolica La grasa arde sobre la llama de los hidratos de carbono: Regulacién acidobasica y pH Amortiguacién y ejercicio intenso Resumen Preguntas para razonar Referencias selaccionadas Fundamentos de la transferencia energética _ enel ser humano ih iObjetivos + Identiticar Ios fosfatos de alta energia y comiderar sus funciones en las diversas formas, de trabajo biokigico * Resumir el proceso de transporte electrénico y fosforiacion oxidativa + Explicar la funcin del oxigeno en el imetabolismo energetic. * Deseribir cémo se produce en las células la Vberacion do energia anacrébica * Describir la formacion de lactato durante el incremento progresivo de la intensidad del eercico, + Resumir las rutas generales del ciclo de Krebs durante el catabol'smo de los macronutrientes. © Contrastar el rendimiento de ATP de los hidratos de carbono, las grasas y las proteinas, * Explcar la afirmacion La grasa ard sobre la llama de los hidratos de carbonio» * Contrastar la velocidad de transferencie energética de la combustion de los hidratos de Carbono frente a las grasas, La capacidad del organismo para extraer energia de los alimentos y transferirla a los elementos de contraceién del misculo esquelético sefiale la eapacided para nnadar, correr, mnontar en bicileta y esquiar langas dis tancias con una intensidad alta, La transferencia ener- gétiea tiene lugar por medi de miles de reaeciones qui- ‘micas complejas que necesitan Ia mezcla adecuada de macronutrientes y micronutrientes que se queman continuamonte eon oxigeno, El términy aerébieo des cribe esas receciones energétieas que necesitan oxige ‘no, Por el eontrario, las reaceionee quimicas anacrobi eas generan enenzia de forma répida durante periodos cortos sin oxigeno, La transferonsia enengétiea répida permite un rendimiento elevads en el aprint intenso de corta duracion de carrera y nataeidn, 0 los deportes como el futbol, el baloneesto, el lacrosse, el water-polo, e voleibol, el hoekey sobre hierba y el futhol america no, Debe resaltarse el punto siguiente: La deyradacin anaerdbica y aerobiea de los nutrientes consumidos en el alimento proporciona la fuente energetica para ta sintesis de? combustible guirtico que proporciona todas las formas de trabajo biotéstico. En este capitulo, se presenta una visitn general de le forma mediante [a cual el organismo obtiene energia para impulsar sus diferenies funciones. Un conoci- miento bsico del catabolismo de los hidratos de carbo- no, las grasa y las proteinas y la eoncurrente transfe- rencia energética anaervbica y aerdbiea forman la base de una gran parte de la fisiologia del ejercicio, Bl cono- cimionto de cémo la bioenergetica humana aporta una base practica para formular un régimen de entrena- miento espeeifico para cada deporte, recomendar las actividades para una buens forma fisica y control de peso y abogar por las modificaciones alimentarias pra- dentes que necesita eada deporte. Es necosario conocer 1 metabolismo energetico para entender el impacto de Jos agresores ambientales sobre ol organisme humane, Ademas, para evaluar los beneficios que produce el popurri de farmaeos, compuestos, alimentos y procedi tos que se califiean como pateneiadores del rendi 0 eS necesatrio condeer Ia generacion de eneraia por el organismo, Este capitulo explora eon eierta pro fundidad el metaholismo energetico eee PRIMERA PARTE Energia del enlace fostato | cuerpo humano recibe un aporte continua de ones. La onergia procedeate de le oxidaciéa de los alimentos no se libera de forma brusca a una tem-400 SECCON2 Nutricidn y transferencia mneraitin A destacar EI ATP, el ingrediente mas poderoso de la naturaleza os ann 7 fos veges son on drs como a Le eee Sree is tele rn aspa doutany tenderly eee deen corona comp ce ences qurces eos pa Goecorpunto slevana ioe oA Li hiota dl debra fl AP escona un mite Se sores safer ocd en rane fel aby ce us Pe tren deta ce mul poo Barto de peeroe can vad Pau rope q's epacaad de este microorganésmo para degrada el azar a ‘ibaa deca Bercy skool ur one tamerts una incon wa teri ane li) dealer Ee eso fue sasevadrx ota erat de temenson sete. £ tn 1897, pial ar utr (18601917 ins rn oo etta qu ort ue Ps ba piven bu dvabeeio nto ‘Seles delocsnerateeepeer) fepusnt et comtero Ge a mera rats hoger. tsetse tetpetrs de potenes ep ne poigues ietatunsy macnn Paton) etrgael igo els. sis gut yaran ee tesa dole ewes meters fe cles {pone on aa ome, Un ge ox ipa a oreo sug aon anldade garded rime dh yeqvesu prune ne once poco pas ipo oy bau pre unt sc tna ld oo no Vint de isp comite dan en dodo de ebony schol lo soe conveacn aretarrte tora Vcdonmunte de fase alacg Spee mentacen ctr Said eto! bce emo Nebel Seah te 10" 5, oN biti Arr orden elsoqutie sain han ‘ng deta com hab hecho eso aris. qo apace Fronadoncaugs de rads dona peratura do ignicién debido a que el cuerpo, a difere Gia de un motor mecanico no puede utilizar la energia celorifiea. En lugar de est, le energia quimica atrap da dentro de los enlaces de los hidratas de carbono, las grasas y las proteinase extrae mediante las reaccio- nes complejas controladas por enzimas dentro del medio acuoso termoestable de la eslulo. Este proceso de extraccion relativamente lento reduce la pérdida de -recualmente con el tiempo y solo podia restablecerse efiadinda jugo reciente de levadura cosido © suero sarguineo. ;Qué revit: liaba ia merela? Tras una invest gacién prolongada, el fost inaeginico presente en ambos liquides fue ident fcado com a agente activador. ‘Oteos cientficos britanicos que trabajaban eon los posterior premios Nobel Harden y Young desempeftaron tambien papas Importantes en el descubrimiento final del ATR. Por eermpo, jugo de levaduraserudo comprimido a través de una policula de ‘Beiatina proporccnabs un fitrado sin proteinas. 1 filrad y is proteinas eran completamente inertes, pero cuando el ftradoy has proteinas se recombinaban, comenzaba una fexmnentacion fenéfgica Liamaron a esta combinacion «aimatzn y constaba 68 fitrado xcazimasan y eresidun proteico eapommasas. Twieran ‘que pasar muchos anos antes de que se analzaran con exacttd los dos componentes y se identifiara que contenian «coenth mas. demas, Ia agorimasa constaba de muchas proteinas, cat luna era como in catalzader especiien de las muchas veacdoes dela degradacion de los anucares. En 1979, el oven Gentiico alerain Kar! Labmenn que wabaae ben elaboration de Oito Meyer llevo a cabo una serie de experimenies Sobre la iuente de senerpia» responsable de as reacties cellars Ue las evadures Yel alex, Trbelando von go de leve: dduras, Lohmann encontrd que ere neces fig una sustanciainestable del fad de cozimasa para degrada el azide. Esta sus tancia energetieadora contenia el com Buesto con nttégeno eden igo a ariicar rbosay tres grupos fosfato, En ie actualidad a este compuesto fe Hamamas ‘ATP, La energia potoneial almacenada en los senlaces de ata energa» ligaban los grupos fostato importantes en a moecuis ide ATP. La totura Ge ests enlaces liberala. | feneia para fodo el trabao biol Ls funcién del ATP es asombrosa para la diversidad de procesos que impuka en todas las ctlulas, Este compuesto ubicue se encuentra en microarganismas, vgeti- les y animales que van desde los nerato- dos las cucarachas yal se humano, Sor prendentemente, dondequiera que se fencuentre el ATP siempre bene fa misma estructura, con Independencia de la com: Plejidad de! organsmo energia y patencia la efivacia de Las transiormaeiones energétiens, De esta forma, el euorpo utiliza diroeta mente la energia quimica para el trabajo biologice. En cierto sentido, las células utilizan la eneryia de acuerdo enn sus necesidades. El organismo mantiene un aporte continup de energia mediante el use de trifosfato de adenosina o ATP, cl transportador especial de la ‘energia libreCAPITILO4 _Fundani¢ntos de lo tranaferencia eneraition enol ser human WOU SMe eee Cee elected las enzimas, catalizadores protecos muy ‘speeflicos, acelcran las velockiades directa © Jnversa de las reacciones quimicas sin conaumit— ‘59 0 veriar durante la reaccién, Las enzimas no inducan reacciones que no se pociian producr ‘Ge otra forma on condiciones adecuadas, sno ‘quo i quo hacen es faailtar la interaacion de tas, Sistancias que sa produciria normelmente con, re velocidad mucho menor Trifosfato de adenosina: La moneda de cambio energeético ‘energia de lo alimentos no se transfiere diree- tamenie a las eélulas para el trabajo biolégico, sino que esta energie de Ios raaeronutrientes» se era y canaliza para propulsar las necesidades eslula- ‘tea traves del compuesto rico en energia ATP. En la Figura 41 se presenta la formacién de una molécula de ATP a partir de una molécula de adenina y ribosa (Werominada adenosina), ligada a tres moléeulas de “oglto. Le enlaces que unen los dos fosfatas mas exte- “Tres, que se denominan enlaces de alta energi: ‘onatituyen una energia almacenada considerable den: Iode la molécula de ATP. Fxiste un enlace fuerte o aceplaméento entre la “dezradacicn de las moléctlas maerooutrientes energe- “tieasy lt sintosis do ATP, que «eaptura una porcion niicatva de la energia liberada, Las reaceiones beopladas tienen lugar en pares; la degradacion de un _Sompese oroporcion la energie para construir oo ta, Para satisfiacer las nevesidades energéticas, ATP se une al agua thidrélisis) rompiendose el enlace sina trifosfatasa acelera este proceso, forman -éoun compuesto nuevo el difosfato de adenosina o A su vez, esias reacciones se acoplan con otras eriones que utilizan la energia quimiea vliberada- Mia moneda de eimbio enero de la esl, El rprenont le enlaces de alta ener, por el enlace fosfato. El organismo utiliza el ATP para transferir la energia producida durante las reaceinnes, ‘eatabolicas a 1as reaeviones propulsoras que sintetizan ‘nuevos materiales. En esencia, este ciclo receptor de ‘enenia-donador de energia comprende las dos activi dlades principales de transformacién de In ener: “1, Formacion y consewvacin del ATP a pattir do la enersia ppotercal de los almentos. 2. Utiizacion de la enesgia del ATP paraimpuisar el trabajo DBiclgo, En la Figura 4.2 so dan ejemplos de las reaeciones sanabéiicas v catabélieas en las que hay una transferen- cia acoplada de energia quimica. Toda ka energia que libera el catabolismo de un compuesto no se disipa en forma de ealor, sino que una parte so rocoge y conserva dentro de la estructura quimica del compuesto que se forma. El ATP es el «vehiculo» habitual de transferen- cia energética en la mayoria de las reaeeiones biologi cas acopladas. El anabolismo necesita energia para sinietizar nue: vos eompuestos, Por ejemplo, muchas maleeulas de give «cosa ge unen de forma semejante a sristras de salchi chas+ para formar una molécula mds grande y compleja de gluedigeno; de forma semejante, el glicarol y los dcidos grasos se combinan para formar trigheeri {os y Jos aminodeidos se unen para formar protcinas. Cada reaccién comienza con compuestos sencillos que lego se utilizan para formar eompuestos mas grandes yeomplejos. Las reacciones catabélicas liberan energia, en muchas casos, este proceso forma ATP. Durante ol cata bolismo del ATP, la enzima adenosina trifosfatass cata liza la reaceién’en la que cl ATP se une al agua, Por cada mol de ATP degradado a ADP, se fracciona el enla- ce fosfato mas externo, liberéndose apreximadamente 7.3 keal do energia libre (esto es, eaersia disponible para realizar trabajo). ATP+H,O "4 ADP + P,-7.3 keal por mol La energie Libre liberada en le hidrélisis del ATE refleja la diferencia de energis entre el reaetante y lox productos finales. Debido a que esta roaceion genera una energia considerable, se denomina al ATP como compuesto de fosfato de alta energéa. Se libera mas energia cuando se fraceiona otro fosfato del ADP aun que esto tiene [ugar con poea freeuencia, En alguns reacciones de biosintesis, el ATP cede sus dos fosfaies terminales de forma simultinea para eonstrair mate- riales celularos nuevos, La nueva moléeula con un tinico {grupo fosfato es e1 monofosfato de adenosina o AMP, La energie liberada duranie la degradacion del ATP se transflere direetamente a otras moleculas que nece- sitan energia, En el miseulo, esta onergia activa huga- res espocificos en los elementos de contraccion y haee qui se aeorten Ins fbras muscalares. Devo que la ener- Ai del ATP impulse todas las formas de trabajo biold= ico, el ATP constituye fa moneda de cambio eneryéti>YOR _SECCION A _Nutrician y wavnaforoncia enansétien reruns) energia para la sintesis del gluc ote ice ea iin Poe al Pret nur ane rrr) Crt oer cena ree rere rey | Figura 42 Reacciones anabilieas y eatabsicas corde la cflula. En la Figura 4.3 se representa el papel una fuente de energia de reserva, que se necesita para general del ATP como moneda de cambio energetica. _proporcionar mayor energia de la que puede generarse #l fraecionamiento de una molécuta de ATP tiene de forma aerobica. Por esta razin, cualquier farma de ugar de forma inmedtiata y sin oxigeno. La capacidad —_setividad fisica puede tener lugar inmediatamente sin, dela célula para degradar ATP genera energia de uso consumir oxigeno de forma instantinea; entre toe répido; esto no podria producirse si el metaboliamo ejemplos estin el eorrer rapidamente para wleanzar energético necesitara oxigeno en todo momento. Hay —_autobiis, levantar una horca, impulsar una pelota de que pensar que la liberacion de enengia anserdbica es golf, rematar en voleibol, hacer una flexion o un saliaCAPITULO 4 Funclamentos dela transferencia enengética en eter humane ESE 0b ooh och oy OH OH 103 oH Cireulacion Sintesis de tejidos a Ee ‘Secrecion =a ae sigan EDAPP os la moneda do cambio onergeticn que impulsa todas has formas de trabajo bieligien, enel aire, La prictica bien conucida de mantener la respiracidn mientras se esprinta en natacion propor- tiona un ejemplo claro de degradacion de ATP. Adepender del oxigeno atmosterico, La retencion de aire ‘oxigeno), aunque no es rocomendable, puede realizar: se durante un sprint de 60 metros en pista, levanttando esas, sublendo a la carrera varios tramos de escaleras simplemente contenienda [a respiracion mientras se flexionan y axtienden rsipidamente Ibs brazos o los dodos. Bn cada caso, el metabolismo energético tiene lugar sin interrupcidn debido a que las fiaentes anacré- hicas intramusculares proporcionan casi exclusiva: mente la energia para walizar Ia actividad Creatina fosfato: La reserva energética chido a que la céhula amacens slo una pequetia Jeantidad de ATP, este dehe sintotizarse de forma eontinua do acuerdo eon el ritmo de utilizacion, Toque proporciona un mecanismo biolégicamente util para regular el metabolismo energético, Al mantener felo una pequena contidad de ATP. sa concentracion relativa (y la concentracicn correspondiente de ADP) varia rapidamente con cualquier aumento de lax demandas energéticas de una céluia. Un desequilibrio ATPAADP al comienzo del ejercicio estimula inmediatar mente la degradacién de otros eompuestos almacena- dos que eontienon energia para sintetizar de nuevo ATP. Como podria esperarse, el aumento de la transfe- ronda enorgétien celular depende de Ia intensidad dt cjercicio. La transferencia energétiea aumento unas cuatro veces en la transicién desde estar sentado en una silla a caminar, Sin embargo, el cambio de un paseo aun sprint aeelera easi inmediaiamente la velo cidad de transforencia energética unas 120 veees en un miisculo activo, La generacion de un rendimieato ener: ctico significative casi instantdmeamente exige que se disponga de ATP y de un medio para volver a sintet zarlo rapidamente ATP: Una moneda de cambio limitada Como se ha sefialado, una cantidad limitada de ATP acta como moneda de cambio energético en todas las celulas, De hecho, en cualquier momento el organismo solo almacena unos 80 a 100 g de ATP, que proporciona ln onergia intramusvalar almacenada sufieiente para varios segundos de un ejercieio explosive, Una canti- dad limitada de ATP «almacenado- es una ventaja adi- cional debido a lo que pesa la molécula. Los biaquimi- cos caleulan que las personas sedentarias utilizan diariamente uns cantidad de ATP aproximadamente igual al 75% de su masa muscular, Para un deportista de fondo que corre una carrera de maratén y genera unas 20 veces el gasto energético en reposo durante 3 horas, el ATP total utilizado podria ser de 80 kg. De esta forma, con unos aportes limitados y eon una exi- gencia elevada, el ATP debe sintetizarse continuamen- te para satisfacer las necesidades energeticas, Parte de la energia para sintetizar ATP procede directamente de la rotura thidrilisis) de un fosfato de ‘tro compuesto intracelular de fosfato de alta ener,904 SECON? Nuiricién » transferencia eneradticn la ereatina fosfato (CrP), La CrP, igual que el ATP, ‘bere una gran eantidad de energia caando se rompen Jos enlaces entre las moléculas de creatina y fosfato. La hidrilisis de la CrP para suministrar energia comienza al injciarse el ejereieto intense, no necesita oxiseno y faleanza un maximo en unos 10 segundos. De esta forma, la CrP puede considerarse como una -reserva~ de enlaces fosfato de alta energia. En la Figura 4.4 9¢ ilustra de forma esquematies la liberacién y utilizacion de la energia del enlace fosfato en el ATP y la CrP. El ‘érmino fosfatos de alta energia describe estos com- ‘uestos intramusculares almacenados, En ambas roaeciones, las flechas spuntan en direc- ciones opuestas para indicar reacciones reversibles. En otras palabras, la creatina (Cr) y el fosfata inorgnica (del ATP) pueden unirse ce nuevo para volver a formar la CrP. Esto tambien es cierto para el ATP en el que la union del ADP y el P, yuelve a formar ATP (vease In parte superior de la Fig. 44). EI ATP se sintetiza de nuevo cuando hay energia suficiente para unir una moléeula de ADP eon una moléeula de P,, La hidrlisis de la CrP aporta esta energia. céfulas almacenan una cantidad de CrP conside- rablemente mayor que la de ATP. La movilizacion de la CrP para aportar energia tiene lugar casi instantsined- mente y no necesita oxigeno, Curiosamente, la concen tracion celular de ATP estimula la actividad de la creatina quinasa, la enzima que facilita In degrada- ion de la CrP. Esto proporeiona un meeanismo de retroalimentacidn erueial para formar rapidamente ATP a partir de los fosfatos de alta energia Fosfatos intramusculares de alta energia a energia liberada en la degradacién del ATP y de la CrP puede sustentar la carrera, el cicliseno 0 la inatacidn de alta intensidad durante 5-8 segundos. Figura .4 RIATP y ia CrP son fuentes anaerdbicas de energia de enlace fosfato. La enengia liberada en lu hidlisis rotund dela CrP immpulsa la unin de ADP y P para formar ATP (reaccién de la creatina quinasa) Por ejemplo, en el sprint de 100 m, ef organism to puede mantener una velocidad riixima mas tiempo de festa duracidn, Durante los wltimos segundos de la carr 1a, los corredores realmente desneeleran, ganando el que menos desacelors, Desde una perspeetiva energetica, el sanador proporciona y utiliza mais efieazmente el limitae do aunque rapido aporte de energia de enlace fosfata. En casi todos los deportes, la eapacidad de transfe- renicla energética de los fosfatos de alta energia ATP. CrP (sistema inmediato de energia’ desempedia un papel importante en el éxito o fracaso de alguna fase del rendimiento, Si wn esfuerzo intenso continua méa alla de 8 segundos, o si el ejercicio moderado continua durante periodos mas largos, para sintetizar ATP es necesaria otra fuente de energia. Sin ésta, el aporte de scombustibles disminuye y cesa el movimiento intensidad alta. Como cansideraremos en breve, los ale ‘mentos que tomamios y almacenamos proporctonan Ia ‘energia necesaris para recargar continuamente los aportes cehilares de ATP y CrP. Fuentes importantes de energia a identifieaci¢n de tas fuentes predominantes de ‘energia necesariag para un determinado deporte 1 actividad fisica son el fundamento de un prograe ina efieaz de entrenamiento, Por ejemplo, el fithol americano y el beisbol necesitan un gasto eneraétioo alto durante periodos breves de tiempo. Estas actividas dos utilizan casi exclusivamente Ia transferenea ener uética de los fosfatos intramuseulares de alta energta. El desarrollo de este sistema rapido de enengia e& importante cuando el entrenamiento se realiza para imgjorar el rendimienta de los ejercieios de duracién corta, En el Capitulo 14 se consideran entrenamientos especificos para optimizar Ia capacidad de rendimiente del sistema inmediato de la energta Transferencia energética de los enlaces quimicos La dinémica de ta ener en el ser hiamano eoraparta la transferencia energetica mediante enlaces quimicor La rotura de los enlaces libera La enengia potencial, 5 Cee ena Para aprectar a mocrtencia cs ios fostatos intrae ‘musculares de alia energia en el efercico, conse erence laa actividades enlas que el ant nece= bita estalidos cortos @ nterses do enorala, 4 1atbo), el tenis, la carrera, o! got, ol vole, 8) hockey sobre Nerba el bélsbo, el levertamiemo de poss y i tela Ge arboles necesitan con fre ‘cuencia estalidos de maxrno estuerzo durante ‘Ss6lo.Unes B beg.ndos. :CAPITULO 4 Cruel Cee euna i) Benirenairienio aumenta la canticlad de toststos: de alla energia en los Muscuilas. EI entrenamrsento més eficaz Gara mejorar la potencia utliza series de eje/Gci0s de alta intensiciad y muy corta dura- én (6-10 seeundos) se conserva la encrgia cuando se forman nuevos enla xs. Una parte de In enengia perdien por una molécula ‘puede transterirse a la estructura quimica de otra ¥ no enerar calor, En el organism, el trabajo bioligico se produce cuanda los compuestos eon una enersia poten ‘ial relativamente baja «se animan» cna la transfe- rencia energetica a través Ge los enlaces fostato de alta onergia, El tnfostato de adienosina actia como agente ideal de tansferencia enengética. De alguna forma, los enlaces fosfato del ATP -atrapon: una gran parte de la enengia povencial de la molécula criginal de slimento, ELATP. ttansfiere tambien de forma facil esta energia a otros compuesios para elevarlos 4 un nivel de activacioa supe ‘Hor La fosfovilaci6n os lo transferencia enengétiea a través de los enlaces fosfate, La energia para la fosfori- laciin procede de la oxidacién (scombustion biologien») fe los hidratos de earbono, los lipids y las proteinas ‘macronutrientes que se consumen en el alimento, Oxidacion celular U ‘na moléeula se reduce cuando acepta electrones ‘de un donador de eleetrones. A sit vez, la mol ula que cede cl eloetrén se oxida, Las reaceio- nes de oxidacion Wonacidn de electromes) y las rene clones de reduceidn \aceptacion de sleetrones) estan ‘éropladas debido a que tedla asidacién coincide eon une nlaceién, Bn esemcia, ta axidorroducei6n eelular cone tiye ef mecanismo del metabolisma energitico, Las moléeulas de hidratos de carbono, de grasas y de proteinas almacenadas proporcionan de forma enati- nut aomos de hidrogeno para este proceso, Las mite- ‘condrins, las sibricas de enorgia do a eélula, eontie- let aeicucd Ga -EINAD’ y 01 FAD con oxdantos (aceptores de Sectors) cruciales on el metabolemo energs- 1ico, La reaccionos de oxicioci6n $0 aooplan con Jas reacciones de roduccién, lo que permits alos “lactrones (hidrégeros) ser captados per el NAD" y ol FAD para tranaferiloa a otros com- ‘pusstos (recuctores) curante e| metabolsmo 9, Fandanecatos de la transferencia erergetica ene ser humane 105 Figura 4 Onidacion (eliiinacién de electrons) Gel hiddigeno y tansporce electronica que la acampsits, En la reloetin, ot oxigeno gana electrones y se forma agus, ten moléculas transportadoras que eliminan las elee- trones del hidrgena toxidacion!y finalmente los tras- pasan al oxigeno reduceidn), Durante las reaeciones de oxidorreduccidn tiene lugar la sintesis del fosfota de alts energia ATP. Transporte electrénico En la Figura 4.5 se representa la oxidacion del hidrage- oy el transporte eletrénieo hasta el oxigeno que la acompaiia. Durante la oxidacién celular, los atoms de hidrogeno nose liberan simplomente al iquido celular, sino que enzimas deshidrogenasas muy especificas catalizan la liberacion del bidrégeno del sustrato, La parte de eoenzima de la dechidrogenasa (normalmente la coenzima que contiene niacina, el dinucleétide de nicotinamida y adenina o NAD‘) acepta pares de electrones (energia| del hidrégeno. Al oxidarse el sus- trate y perder hidrégeno (electrones), el NAD" gana un hidrogeno y des electrones y se reduce a NADH; ¢l otro hidrégeno aparece como H’ en el Liquide celular: La coenzima que contiene riboflavina, ol dinuelesti- do de flavina y adenina (FAD), ¢s el otro aceptor importante de electrones que oxida los fragmentos de alimento, EI FAD cateliaa también deshidrogenaciones y acepta pares de electrones. Sin embargo, de forma diferente al NAD’, el FAD se transforma en FADH, al aceptar ambos hidrdgenos, Esta diferencia entre el NAD y el FAD da lugar en la cadena respiratoria a un numero total de ATP distinto (vease mas adelante), ELNADH ¥ el FADH, que se forman en la degrada- cidn de los mincronutrientes son maléeulas con energta elecada debido a que transportan electrones con un potencial elevado de iransferencia energética. Los cita- eromos, un eonjunto de transportadores eleetrdnicos ferroproteicos, pasan a continuacién en forma -cadena de transmisidn», los pares de electrones que transpor- tan el NADH y ¢} FADH, en las membranes internas de las mitocondrias. La parte de hierra de cada eitoero-406 SECCION2 Nutricion y transferencia energsitiea so se encuentra bien en su estado inion oxida fern 00 Fe"" )o reducido ferroso 0 Fe") A aveptar un elec- ‘rin, la parte ferries de un determinado citocromo se reduce a su forma ferrosa. \ su ve7, ol hierro ferroso ‘ede su electron al eitaeromo siguiente, vast por toda la fila, Al intereambiarse entre estas dos formas de hierro, Jos eitocromos transfieren los eleetrones hasta st ulti ro destino, donde redueen al oxigeno para formar agua, E] NAD’ y el FAD se recielan posteriormente para poder volver a utilizarse en el metabolismo ener geticn £) transporte electronica por moleculas transports: doras espesificas forma in cadena respiratoria, li ruta final eomun en la que ls electrones que se extraen del hideogeno se llevan hasta el oxigeno, Por cacia par de tomas de hidrégeno, flayen por fa cadena dos vier: frones y se rediue tn dtomo de oxigeno para formar ‘agua, De los cinco citoeromos especifiens, silo el timo, la citeeramo oxidasa (citocromo aay con una fuerte all- nidad por el oxigeno), descarga su electron directamen- te al oxigeno, En la Figura 468 se muestra la ruta de xidacidn del hidrigeno, el transporte electrénico ¥ la tcransfereneis energética en la cadena respiratoria, La cadena respiratoria libera energia libre ea cantidaites relativamente pequefas. Bn varias de las transferen clas electronicas, se produce la conservacion de la ener ‘gia al formarse enlaces foslato de alta enersia, Fosforilacion oxidativa La fosforilacién oxidativa es e proceso mediante el, que se sintetiza el ATP durante la transferencia elec trénica desde e| NADH y el PADH: al oxigen mole lar. Este proceso importante es el medio celular pring pal de extraer y atrapar la energia quimica en lay fosfatos de alta energla. Mas el 90% de ta sintess de ATP se produce en la cadena respiratoria mediante las reacciones oxidetives aeopladas con la josfortiacién, La fosforilacién oxidativa puede considerarse coma tuna catarata dividida en varias eascaxkas independien tes por la intervencion de turbinas a diferentes alturas. La Figura 4.6B esquematiza las turbinas que encavzam Ja energia del agua que cae; de la misma forma, la Figure 40 Pes eevee Uneaten detraispore tleetonten elimina las eects ds hidrogenos y en lina Snsaneia los cede al oxigen Ba ios prcoeos de nidrradaeién a snayoria da enengin quia qe fe almacrna en el stom de hidebgeno to se dso con energia cietic, rie que 4¢ conserva ela forrazicn de ATE Bla industria, Lat enon capturada del agus que cae impulse turbina que a su vex reali trabajo merci,ATU ‘nengia cleetroquimiea que se genera a través del transporte electrinico en la cadena respiratoria s¢ tnicauza y se transfiere (o acopla) al ADP. La eneraia del NADH se transfiere al ADP para formar ATP en ines lugares diferentes de acoplamiento durante el transporte electrinien iFig. 4.64). La oxidacion del hidrgeno y la consiguiente fosforilaciin se produce de la forma NADH + H+ 3ADP + BP, + 12.0, -> NAD" + HO + 3ATP Bla reaceion anterion, se forman tres ATP por eada NADH mie H’. Sin embargo, cuando ol hidrogzeno lo tede ¢l FADH, s6lo se forman dos moléeulas de ATP Versi pr do hidrgeno xidado Eat se pruse as hide a que cl FADH, entra en la endena respirator ‘aun nivel energétieo inferior en un lugar que esta mas alae lugar de la primera sintesis de ATP. Eficacia del transporte electronico y de la fosforilacion oxidativa Cada mol de ATP almacena aproximadamente 7 keal deenergia. Debido a que se generan 3 moles de ATP en Woxidacion de 1 mol de NADH so conservan alrededor 21 keal (7 keal por mal x 3) como energia quimica ‘Se produce una eficacia relativa del 40% en la forma an de oncrgia quimica por ol transporte electrénico: fosforilacién oxidativa debido a que la oxidacion de un ‘pal de NADH lbera un total de 62 keal (21 keal + 52 ‘Yea! x 100) Bi 60% restante de la energia se disipa del ‘querpo en forma de calor. Si se considera que una ‘idguina de vapor transforma su combustible en ener- gia titil con una eficacia de silo un 30%, el valor del 40% para el cuerpo hamano es una eficacia apreciable monte alta 1. Ta energia contenida en ta estmieiura quimica de las moleeulas de hidvatos de bono, grasas v proteins no se ibera repentinamente en el 4 ‘rganismo a una determinada temperatura de ignicién, sino que la energia se lihera de manera relativamente lenta en 5, ‘equefias cantidades durante icas vompl {aso que permite una mayor fcacia para la transferencia y congervacion de Ia eneraia 2 Alrededor del 40% de la ener- sia potencial de los alimentos 6. se transfiere al compuesto de alta energie ATP solo 100g. ATP: ATP rip) to, el AT La rotura del enlace fosfate terminal del ATP libera ener- r- ge libre que impulsa todas las formas de trabajo biologico. 1. ELATP es la moneda de cambio energético del organismo, aun. que su cantidad limitada es de La ereatina fosfato (CrP) inter- acta con el ADP para formar esta reserva anaerdbica de eneruia elevada repone el Fundamentos de la tronsferencia energética en el ser hummano 40% Funcién del oxigeno en el metabolismo energético La sintesis continua de ATP durante ta fosforilacién oxidativa de los macronutrientes exige tres condiciones previas. 1. Dispontbiliad de es reductores NADH y FADH, 2B. Presencia de ur oxdante en forma de oxigen 3. Camdad sufleenie de eramas y de a maquraia Ielabdlice dels tejdos para que les reacts de trensferenci enegétcastrascuran ala vlocdod wiecuada Cuando se satisfacen estas tres condiciones ol hidré freno y los eloetrones viajan por la eadena rospirateria hasts el exigeno molecular durante el eatabolismo de los sustratos alimenticios. En el ejercicio intenso, el aporte insuficiente de oxigeno (eondicién #2) 0 su velo cidad de utilizacién (condicion #3) generan un desequi- librip relativo entre la liberacién de hidrogeno y su aceptacion final por el oxigeno. De alguna manera, el flujo de electrones por la cadena respiratoria »se obs- trayes y se acumulan los hidrogenos unidos al NAD” y al FAD, En una seecicin mas adelante se explica eéinn se forma el Iaetate eusndo el piruvato se une de forma temporal a estos hidrogenos (eleetrones) que sobran, La formacién de lactato permite que continue el trans: porte electrénice y la fosforilacion oxidativa. En el metabolismo avrébivo, ol oxigeno os ol aveptor electronico final de la cadena respiratoria y se combina con el hidrigeno para formar agua durante ef metabo lismo energetico, Se puede argumentar que el término metabolismo aerdbico es equivoco debido a que el oxi- geno no participa directamente en la sintesis de ATP, No obstanie, la presencia del oxigeno al «final de las sucesivas reaeciones+ determina en gran parte la capa cilad de prociuesion de ATP y la aptitud para mantener un ejercivio do intonsidad slevada, En este sentido, parece justifiado termina aerobieo Fin este proceso, el ADP y la Cr 2 resiclan de forma coniinus a ATPy CrP. La oxidacién celular tien lugar en Ia parte interna do Jas membranas mitocondriales y comprende la transferencia Ge electranes desde el NADH y el FADH, al oxtgeno molecu- Jar. Esto libera y transfiere energia quimica para formar ATP a partir de ADP e ion. fos lamente, En conjun- fio yla CrP sedenomi- 8, Darante Ta sintesis aerebien de nan sfostatos de alta energie. La fosforilacién es el proceso por ol que so transfiere la ener- iia en forma do enlaces fosfato, ATP, el oxigeno (el aceptor eloetronico final de la cadena rrespiratoria) se combina eon el hidrogeno para formar agua,4OB_SECCION 2 Nutrcton ytransferenca energtion Bie SEGUNDA PARTE Liberacién de la energia de los alimentos energia que so libera en la degradacién de los macronutrientes s¢ emplea para un fin crucial jque es fosforilar el ADP para volver a formar el, ‘compuesto rico en energia ATP (Fig. 4.7), El catabolis- mo de los macronutrientes esta orientado hacia la le energia de enlace fosfato, aunque las rutas especificas de degradacidn son distintas depen- diendo de los nutrientes que se metabolizan. En las secviones siguientes, se presenta la sintesis de ATP a partir de la extraceion de 1a energia poteneial de los macronutrientes de los alimentos. Liberacion de la energia de los hidratos de carbono ple iil a facade art Legrrrsine rete are ta cae Romina conidersclon dl etablinae song oes ka ntti coon em bo ndntan Se oo bspar nips ‘4. Loshidratos de carbono son los inios macronutsentes ‘cya energia potencial puede generar ATP de forma anaerdbica. Esto es importants en e jercco intenso que necesita una iberacion pica de energa por encima Ge los ‘ivees que aporan is reacciones metablicas aercbcas ‘2. Durante el eyercicio igero y moderado, los Pdratos de ‘arbono surinistran alededor de la mitad de ls necesidades energtica del organism, Figura47 Lacoerga penile lw aimeston impala Ia itis de 'B. & procesamiento de las grasas a traves def ibiea ‘metabolica para obtere’ energaa necesita parte del ‘atabolsmo de ios hidratos de carbono. q ‘4 La degradiacion aerobic de los hidratos de carbone pat le obtencion de energa tene lugar aura velocidad doble de leenergia generada por la degradacin de bs Saidos grasos, De esta forma, el agotamiento dels reservas de glucbgeno reduce de forma sificative Capacidad de eerecio, Enel ejereca aerdbice prolongado de elevada itensdad como ls camera de ‘araton, los atletas.con frecuencia suten una fata debida ala qutrcon, un estado que se asoca cane agolariento del glucigeno muscular y hepatice, La degradacidn completa de una molécula de gluse 52 (180 g) a dioxido de carbono y agua proporciona an ceantidad mxima de G86 keal de energia libre quimich disponible para realizar trabajo, Cybli204 + 60, + 6CO, + GH,O + 689 kal por mol. En el onganismo, la degradacion completa de la ge coxa libera la misma cantidad de energia, dela que porcién significativa se conserva en forma de ATP. sintosis de un mal de ATP a partis de ADP e ion fl negosita una energia de 7.3 Keal, Por lo tanto, el a tiento de toda la energia de la oxidacién de la glass ‘on la fosforilacidn podrta forma teéricamente rk de ATP por mol de glucosa (686 kea! = 94 moles). Sin embargo, en los maisculos ls ena fosfato silo conservan el 38% o 2653 keal de energia, ye resto se disipa como calor. Esta pérdida de energia 6s it ineficacia metabolica del organism de Ia conversién de la energia potencial almacenada en energia util Bi consiguiente, la degradacion de glucosa regenera ananeia net de 36 moles de ATP anancia neta debi do a que se degradan 2.ATP para iniiar la degrada de la glucosa) por mol de glucosa (263 keal por mol = 86 ATP), Se forma un ATP mus si la degrade ion de Jos hidratos de earbono comienza en el gi ‘no, En Jas secciones siguientes, se describe la formacé de ATP a partir de los hidratos de carbono, las Js proteinas durante le transfereneia energetica Anaerobico frente a aerébico La degradacién de la ylucnsa av produce on dos fuses, En la primera, ls glucosa se fracciona de forma relat vamente rapida en dos moléeulas de piravate y la ener ki se transfiere sin oxigeno (anaerdbica). En ln seg da fase del catabolismo de la glucosa, el piravato se degrada avin mas a didxido de carbono y agua. Bn. reacciones la transferencia energética necesita transporte electrénico y la fosforilacién oxidative que” To acompatia (aerdbiea), Energia anaerdbica a partir de la glucosa: Glucdlisis (desdoblamiento de la glucosa) La primera fase de la degradacidn de la glueosa dene trode las células tiene lugar mediante un conjunte de9.4 Mundamentos do la transference enorgction en el sor humane 108 “teteciones quintieas que se denominan glucdlisis ambien reeiben el nombre de ruta de Embden. “Meyerho? en honor do sus deseubridores), La gluco- _genilisis describe estas reacciones enando comien- aw eon 6) slueegeno almacenado, Este conjunto de “rotediones, que se resume en la Figura 4.8, tiene Tigar en el medio aeuoso celular fuera de le mitocan- De algana monera, lis reacciones zlucoliticas ia forma mas primitivs de transferencie enor “4 Muy deserrolladas en los anfibios, los reptiles, los tamer marios el ser humane 1a “eipacidad limitada ce glucolisis en las. células a Kapp ecu duranto (nv action cas que necesitan un esfuerzo maximo de hasta 99 _segunios. Figura 4.6 Giucdiss, Die reacciones quimicas cantroladas por eaimias cunstitayen Ta degredacion angershica de la giveosa a dss moleculas de piruvata, Se forma leato conn la exidacinn de! NADH no se produce al mismo ritmo que su Formacin en a slucbliis En la primera reaceiin, el ATP actus como donador de fos- fato para fesforilar la glucosa a lucosa G-fosfate. En la mayoria ide las células del arganismo, sta reaeeion «atrapas la mole: cula de glucosa. En presencia de la enzima glucgeno sintasa. Ja glueosa puede ligarse (poli ‘merizarse) con otras moleculas de glucosa para formar gluedge- no, Sin embsargo, en el metabolis- mo energetico, a glucosa 6-fasfa- to se transforma en fructosa G-fosfato, En esta fase, no se extra enengia, sino que se incor- pora energia én la moléeule de lucosa original a costa de ana ‘moléeula de ATP. En cierto senti- do, la fosforilacion «alimenta la bomba~ para que continue el metabolismo energético, La molécula de fructosa B-fostato gana otro fosfato y pasa a frue- tosa 1,S-difosfato bajo el control Ge la encima fosfofructoqui- nasa (PR). Le actividad de la PEK probablementefija el limite de ta velocidad de la glucslisis durante of ejercicio de maximo cesfuerzo. La fructosa 16-ditosta 10 se fracciona a continuacién en los molecules fusforiladas. con eadenas de tres earhonos: éstas posteriormente se des eomponen @ piruvato en cinco reaceinnes sucesivas, En la Figura 49 se presenta une vision general de lo secuencia de gluensa a piruvato en términos de tomas de carbono, Bsencialmente, ¢} compuesto giuecsa de 6 carbons ce desdabla en dos compuestos intereambia bles de 3 carbonos, que en altima instancia dan lugar & Gos moléculas de piruvato de 8 carbonos y generan fenergia util en forma de ATP. Fosforilacion a nivel del sustrato: La mayor parte de In energia que se produce en las reacciones de la glurdlisis no eonduce a la sintesis de ATP, sino que se disipa como calor. Sin embargo, en las reacciones 7 y 10, la energia que se libers de los inter$40 SEOCION 2 _Nutricén yransenensiaenirdticn hucolisis: Ruta de placosa a pieuvato, Una glucosn de 6 ‘earbonos se fraeciona en dos compuestos de 3 earbonos, que pasteriormente se degradan ain mas en dos molécutas de piravatn de 3 earbonos. El fraccionamiento de ln glucosa ‘tiene hugar en cundicinnes anaerdbicas en el medio weuos9 Ge la vtula, mediarios de In glucose estimula Ia transferencia directa de un grupo fosfato al ADP, gonerando cuatro moléeulas de ATP. Debido a que se perdieron dos molé- culos de ATP en la fosforilacién inicial de la moléeula de glucosa, In glucdlisis genera una ganancra neta de dos moléculas de ATP. Obsérvese que estas transferen- cis especificas de energia de fosforilacion desde el sas: trato al ATP no necesitan oxigeno, sino que la enengia se transfiere de forma directa través de enlaces fst em las reacciones anaerbieas que se denominan fosfo- rilacién anaerdbiea a nivel del sustrato. Le conser: vacién de Ia energia durante la glucdlisis aetia con una eficacia de alrededor del 30°. a glucdlisiss6lo representa ol 5% del ATP total que se genera durante la degradacion total de 1a molécula de glucosa. Sin embargo, debido a la concentracion ele- vada de las enzimas glucolitieas ya la velocidad de las reaccinnes giucolitieas, durante este proceso se produce una energia significativa para Is accién muscular. A continuacién se dan ejemplos de actividades que tienen lugar con el ATP que se genera a traves de las reaccio nes glucoliticas anaerobieas; exprintar al final de una ‘carrera de 1600 m, nadar a pleno readimiento desde el comienzo al final en las carreras de 50 y 100 m, reali- zar ejorcicios rutinarios en los apuratos de gimnasia y carreras de sprint de hasta 200 m. La transferencia energética anaerdbica desde los macronutrientes se Figura 4.10 Se forma Iactato cuando los hhidrdgenos del NADH que tobran se ‘sambinan terporalmente con piruvato, lo cual litera el NADH. ‘ara aceptar mas bidrégenos que se feeneran en In glucoists. LOH = Jactato deshidrogenssa. produce sélo en la degradacién de los hidrates de bono durante las reacciones glucoliticas Liberacion de hidrogeno: en la glucdlisis Durante la ghuedlisis, se desprenden del sustrato (a cosa) dos pares de dtomas de hidrégeno y sus ee nes pasain al NAD" para formar NADH (Fig, 43) malmente, sila cadena respiratoria pro directamente estos electrones, se fenerarian tres clas de ATP por cada molécula de NADH oxidada. i ‘embargo, la mitocondria del masculo osquelétie¢ impermeable al NADH que se forma en el cicopl durante la glucélisis, Por consiguicnte, los elect del NADH extramitocondrial deben trasladarse de forma indirocta a lay mitocondrias. Bn el mine ‘esquoleticn, esta ruta finaliza al pasar los electron FAD para formar FADH, en un lugar por debajo dela primera formaciéa de ATP ivéase la Fig. 4.68). De ‘manera, se forman dos en lugar de tres moléeulas ATP cuando la cadena respiratoria oxida el citoplasmico. Dado que se forman dos motéculss NADH en la glucdlisis, el posterior transporte elect nnico-fosforilacion ovidativa genera de forms aerdbi cuatro moléeulas de ATP. Farmacion de lactato Durante los niveles entre ligero y mioderado del m bolismo energétice las eélulas disponen de una cant dad suliciente de oxigeno. Los hidrozenos (eleetrone ‘que 4¢ despronden del sustrato y son transportada: el NADH se oxidan dentro de las mitocondrias formar agua cuando se unen con el oxigeno. En sent bioquimico, se procluce un «estado estacionaioy 0, mayor precision, un estado estable do tasa lia constante, pues e! hidrigeno se oxida aproxim ‘mente a la misma velocidad con la que aparece. bioquimicos suelen llamar # esta sitwacion g acrobiea, con el piruvato como producto final En el jercicio intense, euando las demandas one ticas superan ¢l aporte de oxigeno o su velocidad utilizaeién, Ia cadena respiratoria no pucde proc todo el hidrdgeno unido al NADH, La liberacién conti nuada de energia anaerdbica en la glucélisis depen de la disponibilidad de NAD” para oxidar el 3-fostogl- ceraldehido véase la reaccién 6 de la Figura 4.8), sina, Ja velocidad rapida de la gluctlisis «sufre un parin En la glucdlisis anaerdbica, ¢! NAD’ ese libera. ‘ombinarse temporalmente los pares de hidrégenos 16, oxidados ssobrantass con el piruvato para formar lacCAPITULO 4 1o,en ln reaceion reversible que se muestra en jit igus ¥04.10 catalizada por la enzima lactato deshidrogena- sa, El lactato no es la tinica causa de fatiga debido a que el aumento de kt acides por sf mismo no explica completamente el descenso del rendimiento del ejerei- ioc la sensacién de extonuacidn El almacenamiento temporal de hidrégeno en el pirovato es un aspeeto singular del metabolismo ener- {gtico debido a que proporeiona.un lugar de almacena- imiento- facil para mantener de forma temporal los pro- ductos finales do la gluedlisis anaerobiea, Una vex formado e! lactato dentro del miiseulo, difunde rapida- mente a In sangre para Tipida del lugar del metabotismo energético, lo cust permite qe continae la glucilisis aportando mis ener- {a annersbiea para la sintesis de ATP. Sin embargo, fate camino para obtener energia adicional es tempo- tal, ya que las coneontraciones sanguineas y muscula es de lactato aumentan y la generacién de ATP no oede mantener el ritmo de su utilizacién, Pronto apa- rece Ia fatiga y disminuye el rendimiento fisico. El aumento de la seide probablemente participa en el ‘proceso de fatiga al inactivar varies enzimas que perti- tipan en la transferencia energética y disminuir parte ‘elas propiedades contractiles del musculo, Incluyo en reposo, el metabolismo energétied de los ‘Bkbulos rojos forma algo de laetato debido a que los fiobulos ojos no tienen mitocondrias y deben obtener -sencegia en la glueslisis, Bi lactato no debe conside- ‘farce como un -produeto de desecho metabvico, sino alcontrario, es una fuente de energi ica que se Acumula en la sangre durante el ejercick 49, Caando se vuelve a disponer de sufieiento oxigen durante la reeuperacién, o cuando se reduce ¢l ritmo el cjercicio, el NAD" recoge los hidrégenos unidos al to y estos hidrégenos se oxidan a continuacién ora formar ATP. En este sentido, e laetato sanguineo ‘iredlante es una fuente de energia debido a que se Fundamentos dela transferoncia enersétice en el set humano_ 44 reconvierte fieilmente en piruvato para su posterior catabolism, Ademas, se produce la conservacién de la cenengia potencial en las moléculas de lactato y piruva- ta debido a que el cielo de Cori del higado dirige lox esquelotos earbonados de estas moléeulas havi la in- tesis de glucosa (Fig. 4.11), El cielo de Cori no s6lo eli ‘mina el lactato, sino que lo utiliza para sintetizar glu cosa y luego giuedgeno muscular (gluconeogénesis), Esta ruta es Ia siguiente: Glucégeno muscular > Glucosa -+ Piruvato — Laetato (que viaja hasta el higado) > Glucosa (que vuelve al misculo) + Gluedgeno muscular Energia aerdbica a partir de la glucosa: Ciclo de Krebs Las roacciones anacrdbieas de a glueélisis liberan s6lo alrededor del 10% de la energia de Ja molécula original de glucosa; de esta forma, la extraccién de la energia restante necesita otra ruta metabolica, lo que tiene lugar cuando el piravato se convierte de forma irrever- sible en acetil-'oA, una forma de Acido acético, La ace- til-CoA penetra en la segunda fase de la degradacién de los hidratos de carbono conocida como ciclo de Krebs (o deforma mas deseriptiva, ciclo del side ete- 0 ode los dcidos tricarbonslics). En la Figura 4.12 se presentan las reacciones de piruvato a acetil-CoA. Cada moléeula de piruvato de tres carbonos pierde un earbono al unirse eon una molécula de CoA para formar acetil-CoA y didxide de carbono. La reaccién desde el piruvato tiene lugar sélo enna direction En la Figura 4.13 se observa que el ciclo de Krebs degrada el sustrato acetil-CoA a dixido de carbono y ‘itomos de hidrdgeno dentro de las mitocondrias. Los atomos de hidrogeno se oxidan durante el transporte ‘clectrénico-fosforilacién oxidativa y se regenera cl ATP. Figura 4.11 El cielo de Cori en el igado Sintetiza glucosa a partir del lnetato liberado en #! muisculo activo, Esto praceso hucaneogenico mantiene las reservas de hidratos de carbonoTIZ_SEGOION2 _Wutricion y wrensiereneia energetien Figura 4.12 Reaceion unidireecional de piruvato a ‘aceti-CoA. Dos molbeulas de piruvato de ‘carbonos se unen eon dos molsculas de ‘coenzim A pare formar dos moléculas de ‘acctil-CoA de 2 earkonos y eo pierden 2 cearbonos en forma de dicxido de carbono. Figure 4.19 Fase 1. En la mitooondria, ln actividad dol ciclo de Krebs genera stones de hidregeno fen lo degradacion de la acetil CoN. Fase 2, Serevenera una eantidad significativa de ATP cuando los hudrdgenos se oxida a través dol procozo aerebico de transporte ‘lestrénicn-fosforiacié oxidativa (cadena de transporte electrénieo) 2Hr+O=—~ 1,0)CARTULO d Lo Figura 1.14 mucetra el piruvato preparsndose para Bnelrar en el ciclo de Krebs al unirse con la coonzima ‘hides por dcido acético), derivada de la vitamina B ‘para formar el compuesto de dos carbonos acetil-CoA. ste proceso libera dos hidrogenos y transfiere sus ‘electrones al NAD+, formando una molécula de dioxide ecarbano tal como sigue Piruyato + NAD‘ + CoA Act 4+ NADH + H° tiL-CoA + CO. + Le porcién acotilo de Ia seetil-CoA se une con el onilecitice para formar citrato |deido citrico, el mismo tenspuesto de 6 carhonos que se eneuontra on los citi f9s) antes de circular por el ciclo de Rrebs. Este funci: tide forma continua ya que retiene la molécala orig nl de oxalaceiaio para unitla a navy ragmentos de auetle Por esda moléena de acetil Go, que penetra en el ciclo de Krebs, ol sustrate lidera dos ‘mdlicilas de dioxido de earbono cuatro parva de atomos de régero Una moléeula de ATP fambien se rogenera de forma fireela mediante fosforilacién a “tive del sustrato en reaceiones Gl sso de Krebs (vase la reac din de a Fig. 414), Obsérvese fla parte inferior de la Figura 414 que se Hberan custro hiro cuando se forma la avetil- Gok. parti de las dos molecu NADH + HY. ‘ode pirwvato gonoradas en la a “lusfisie, con una liberacion Adria de 16 hidrgonos en ol “filo de Krebs (hidrélisis de la “wteilCo8). La funcion mds Inporiante del viclo de Krebs eo Ia geerocion de elecirones (EL para su poso a ta easton respi fatoria @ través del NAD" y el Fa. Bloxigeno no participa diree famente en las reacsiones dol kino de Krebs, El procoso acts: Tien del transporte clectrénico fisforacién oxidativa transfiere Figure 414 Iiberaciin de Hy CO; ea la ‘loads durente la dogradacion ‘ana moléeula do piravato. Todos sealer oe duplican cuando se ‘aula la ganancia nota de Hy CO, “pyortiede ln degradacion del {iru debide a que la glucolisis uma ds moieeulas de piruvaio a -gartirde una moléculs de glucosa, Fundamentos de a transferencta enerwétisa en el wer humana 143 uuna enntidad considerable de enengia quimica del pira- vate al ADP, Con una cantidad adecuada de oxigeno, ineluyendo enzimas y sustrates, tiene lugar Ia regene- rarign de NAD* y FAD permitiendo que el metabolis- ‘mo de) ciclo de Krebs ge produzea sin impedimento. Transferencia energética neta de! catabolismo de la glucosa La Figura 4.15 resume las rutas de transferencia ener- jgotiea durante In degradacién de la glucosa en cl museulo esquelético, Se forman dos ATP (yanancia neta) a partir de fosfiriaeiones a nivel del sustrato en Ja glacalisis; de forma semejante, 2 ATP proceden de la degradaciin en el cielo de Krebs. Los 24 atomos de hidrogenc liberados ty su consiguiente oxidation) pue- den relacionarse do la forma siguiente: NADH + H (CoA) e we444 SECCION2 Nuiricion y transferencia enensética ‘+ Cuatro hidesgens extramitocondriales (2 NADH) que se gereranenta gucblss dan 4ATP 6 ATP en elcorazin, cl (ARI Nerere eee eect fin ye hia) Peek tee a + Cuato hidrogeros 2 NADH que se liberan cusndo we degrada cl pvato a acetl-Cok proporconan 6 ATP Elagotamiento de los hirates ae carbona dap + Doce deft 16 hidrdgencs (6 NADH que se fberan en el mela. capacided de trabajo (erpresadia en silo de Krebs ringer 18 ATP do porcentaje do un mviaine} La capectdad + Cuatiohdrgerox unis I FADS (2 ADH) det ll Sjercicio clarsnuye progrosvernantetas 2 Keds proporeonin ¢ ATP hasta e| 80% de la intensicad do parca Efrendimiento total de ATP en Ia degradacién som. ta. del desconso de fa tata de Iberacion de anae plota de uita moléeula de glucosa es de 38 ATTP. Sin Gla aiprobleaen la ovidackin de fas grass, c ‘embargo, debido a que inicialmente la fosforilacién de la‘ Wansformenshoraen eruta energética, “7 lucosa utiliza 2 ATP, el rendimiento neto de ATP en la Figura 4.15 Rendimiento neto de 36 ATP a partir de le transferencia energetca durante la oxidacion completa de una molécule de glucosa a través de la gluclisis,e cielo de Krebs ye transportecompleta de ix gluensa en el miscalo esque 40:96 ATP. Se Forman 4 mokéeulas de AP ciree- a partir de fosforiaciones a nivel del sustrato Y ciclo de Krebs). Pur otro lado, se generan 32 ATP durante lo fosforilacion oxidativa. En 4 se explica de forma especifica el papel de de carbono en la liberacion de enengia en las nerdbiens y anacribieas del ejerciio, racion de la ja de las grasas -aliacenadas von lo fuente méx comple: _ ia de energia potencial del argenismo. Con rela- macenada proporciona uns enengia casi imi ‘eservas de combustibles de un adulto joven o se encuentran entre 60 000 y 100000 ga en los triglicéridos de las celulas grasas 8) alrededor de 3000 kcal en los triglcéri- ares que se almacenan cerea de las En cambio, la reserva energética de los de earbono slo es de unas 2000 kcal de que las grass liberen la ener, CAPITULO 4 Fundamenios de le transferencia energéticn on ol ser humane 195 etd Fibras musculares para olsprint. Las fbras mus ‘ves dela gucoles, y numerosas, Esto las hace muy adecuadas: para la combustion aerdbica de les grases y os hidratos de carbono. cerol y tres moléculas de dcidos grasos insolubles en agua. La enzima lipase cataliza la degradacisn de los triglicéridos de la forma siguiente: ‘Triglicérido + 3 1,0 “+ Glicerol + 8 Acidos grasos Adipocitos: El lugar del almacenamiento y la movilizacion de la grasa Todas las células almacenan «algo de grasa, pero el tejido adi- poso es el prineipal suminis- trador de moléculas de dcidos grasos y el mas activo. Los adi- pocitoe sintetizan y almacenan trighieéridos, Las gotitas graxas de triglicéridos ocupan hasta el 95% del volumen celular del adi- pocite, Cuando los deidoe grasos salen por difusidn del adipocito y penetran en la cireulaeién, east todos se unen a la albimina plasmtica para su transporte a Jos diferentes tejidos como aei- dos grasos libres (AGL). La utilizacién de las grasas como sustratos energéticos varia de forma semejante al flujo sangui- Figura 416 Degradacidn do los feagmentor ilceroly dcido grasa dena tmoléenia de trishctri, Fl eliret penetra ea las rutaseneratticas de le gluciisis Los fragmentos de feide graso penctean en o cio de Krebs a través de la frexidacion. La cadena de transporte eletronice [process los hicrgenns iberalos en la gloss, la anidacin y el ceo a Heche porn dar APDne secodw2 Nutriviim y ransferencia energetica néo en él tejido activo, Al aumentar ol fujo sanguineo con el ejercicio, el te)ido adiposo libera mais AGL, para el tmetabolismo energético del misculo activo. El nivel de actividad de la enzima lipoproteina Tipasa (LPL) foeilita la eaptacion local de deidos grasos por la celula para 1) la utilizacion como energia en el muiseulo,o 2) la sintesis de nuevo (re-esterificacin) de los triglicéridos Almacenados en el museulo y l teide adiposo, Les. AGI no se encuentran como entidades verdade- ramente «libres». En el museulo, tos deidos grasos libres se liberan de! complejo allximina-AGL. para desplazarse ‘través de la membrana plasmatica, Una vex en el interior de la célula muscular, los AGL. se pueden esteri- fiear para formar triglicéridos intracelulares 0 unirse con las proteinas intramusculares para penetrar en las mitoeondrias para el metabotismo energstico. Los aci- dos grasos de cadena corta y media no dependen de este medio de transporte a través de un transportador y la mayoria difunde libremente a la mitecondria Degradacion del glicerol y de los acidos grasos En la Figura 4.16 se resumen Jas rutas de degradacién de los componentes glicerel y facidos grasos de las molécu- las de triglieéridos, Glicero| Las reacciones anaerdbicas de la glucdlisis aceptan el gli- cero] como 3-fosfogliceralde- hido, que posteriormente se degrada a piruvato para for mar ATP mediante fosforila- cién a nivel del sustrato, Los dtamos de hidrogeno pasan al NAD" y el piruvato se oxida en el ciclo de Krebs. La degradacion completa de la molécula sencilla de glicerol de un triglicérido sintetiza 19 moléculas de ATP. El glicerol porta también esqueletes carbonades para la sintesis de glucose. La func gluco- neogénica del gliceral ex importante cuando se agotan las reserves de glucigeno debido a las restriceiones ali- Figura 4.17 Betaoxidacién de un sido graso Lupico de 16 carbonos. Los dcidos sgracos ce dogradan a fragmentos de 2 earbonos que se ‘combinan con la CoA para formar acetil-CoA_ mentarias de hidratos de carbono, @ lo gran durael del ejercicio o @ un entrenamiento incense. Acidos grasos La moléeula de acido graso se convierte en acetil en Ja mitoconeria durante las reaeciones de la Ba ign (Fig. 4.17), en las que se produce la lib sucesiva de fragmentos de acetilo de 2 carbonos: nados de la larga cadena del acido graso. E1 ATP: rila las reacciones, se allade agua, los hidrégenos pi al NAD" y al FAD y se forma acetil-CoA caando elf tonto acetlo se ue a la eoonzima A Kt unidlad filo es la misma que se genera a partir de la de ion de la glacosa. La f-oxidacién continia hasta que! degrada la molécula completa de decide graso a mol Jas de aeetil-CoA que ponetran directamente en el ci de Krebs. Los hidrogenos que se liberan durante: catabolismo de lem dcidos grasos se oxidan en la ade reapiratoria. De esta forma, la degradacién de los ate dos grasos esta relacionada direetamente eon el cans ‘mo de oxigeno. Para que tenga lugar 1a fi-oxidacién, debe estar presente el oxigeno para unirse co el hidCAPITULO 4 {fe Sin oxigeno (condiciones anaersbieas), el hidrige- “hopemeneee unido al NAD" y al FAD, detenigndse el fatabolisnco de Ins grasas No puede recuperarse glucosa a partir de jos grasos. Come se lia mencionado en la seca anterior, Tas eslulas pueslen sinvetizarghucoss a trde piruvato y otros compuestos de tres earbonos ‘embanip, no puede formarse glucosa a partir de los BE cs de acto de dos earbonos de la p-oridaccn, Porconsiguiento, lov deidos grakos no pueden saminis ‘ear ensrgia ficilmente a los tees que utilizan como jble casi exelusivamente la glucose (¢), el cere ea tjidos nerviosos), Casi todos los Lipids del al ‘wento se encuentran en forma de triglicéridos, El com- ‘gonente liceroi de los triglicéridos puede dar glucosa, cv a mnléeula de glicerol contiene silo 3 (6%) de los sededor de 57 diomos de carbono de Ia molécula 4.18) De esta forma, la grasa de los alimentos 0 la a grasa no puerde convertirse on ghucos isferencia energética total catabolismo de las grasas ada moléeuln de dcido graso de 18 carbonos, se flan 147 moléculas de ADP a ATP durante la Toca See a Felativa, so produce una oxeacién ble de los acidos grasos curante el ‘bala intensciac. Por ejemplo, a.com Hes grasas casi inpulsa ersu totaldad ipa un 26% de la capacided aerdixce, Ge carbono y las grasas eportan :@ partes iguales durante el siercicio gee! Gerciclohesta una hora o mas y glueégeno. Hacie ol fnal del ejercicio "(con las raservas da gucogano AGL. croulantes eportan cerca del la enerda total que se necesita, lode carbono de una moléeul, db iba Observese: una de glicerol contiene 3 3 moléealas de acid graso Juma on 18 carbon) contienen ps Slo Lo porsisn gicerol dar lucose. Giicerol eon 3 eartonos Pundaméntos de la transferoncia energstive en ol ser humana 447 de triglicérida eontiene tres moléculas de aeido gras, se forman 441 moléculas de ATP a partir de los acidos szrasos que forman el triglicérido (3 » 147 ATP), Ade- ands, se forman 19 moleculas de ATP durante la degra- ddacion del gliceol, penerando cada moléeula de tigi cérido que se cataboliza un total de 460 moléeulas de ATP. Esto representa un rendimiento energética consi erable dehido a que s6lo se forman 36 moléculas de ATP durante el eatabolismo de una molécula de gluco- sa en el misculo esqueletice. La eficacia del 40% de la conservacion de lo energia en la oxidacin de los deidoe srracos dupliea la eficwcia de la oxidacion de la glucosa Catabolismo de las grasas durante el ejercicio Depenitiendo det estaito nutritivo de la forma fisica de tuna persona y de la intensidad y duraciin de ta activi. dad jisica, Ia grasa intra 9 exiracelular proporeiona entre el 30 y el 80% de la energia que necesita ta activi dad fisica, La utilizacién de grasas para obtener ener- ia en el ejercicio ligero y moderado varia con el flujo sanguinco que recibe el tejdo adspeso (no os infreewen te un aumento de tres veees) y dol Aujo sanguineo que reeibe el miseulo active, Cuando las demandaa del Adaptacio Peo cy Pa Crete Goal + Mojora ce ta taca do lipéisis y ro-osteriicacién Geritro da los acipoctos, * Laproiferacion de capilares en los masctos entrenados aurmente el numero total y la den- Sided do octos mcrovasos. ‘+ Aumento del transporte de los AGL a travis de la membrana plasmatica de fa flbra muscular. * Aumento del Lansporte de ios acdos grasos. clinterior dela céiula muscular por a camitra y ‘a.camitina aol trarctercaa, * Aumento del tamano y Gel numero de mito- ‘condries. + Aumento de la cantided de enzimes que pert ‘pan en la B-oxidacién, el cick de Krebs y la ‘cadena de transporte slectrénico dentro do las floras musculares entrenadas de forma ‘specifica. Tres deides grasos souoaea $5498 SECCON2 Nutriciin y ransfervneia onerétion ejervicioincrementan el fujo sanguineo, el tejido adi- poso libera mas AGI para sy suministro a los miscules actives. De aqui que participen en el metabotismo energético cantidados de grasa algo mayores que las de los depositos dol teyido-adiposo, La eontribueion ener aética de los triglicéridos intramusculares probable mente se encuentra entre el 15 y el 35%. siendo los ailetas con un entrenamiento de resistencia Ins que utilizan una eantidad mayor de grasa intramuscular, La disponibilidad de loa hidratos de carbono influye también en la utiligacién de las grasas para obtener tenergia. Con unas reservas adecuadas, os hidratos de carbono son el combustible preferido, particularmen durante el ejercicio aerdbico de alta intensidad. La uti lizacidn de los hidratos de cart gla se produc degradacién de iad coren de un 50" o para oblener enee jpidamente en comparacion cog hy grass que tiene lugar s una vel Liberacidn de la energia de las proteinas l durante las actividades de resistencia, Los afl nodcides (prins aminodcidos de cadena rarnificada Ie ‘Cuando el itrogeno que se consume en el aimento (pect nas) esta equllbrado con su eiminaci en las heces, fa rina 18 sudor Un desequilbia del contend ce nitrogen del organs ‘0 proporcona 1) un calcio exacto del agotarinto ols acum ‘26n de las protenas,y 2) ura medida de a sufcenca del consumo, ‘de proteinase el alimerto, La evaluacin del euitrio itrogena- ‘do puede piooarconar jos requerierts proeias del ser human ‘en diversas condiciones, enve els el entresamiento intenso. I {5 proteinas totals del organsmo permanecen constantes Elitrigen que se ingere es igual al Iieaeie geese einen ha) sercines nea eels nas del organise), ‘uli nitrogenado postva a ingestion denitrigeno ‘upera la ebminack de niogeno (aumentan las protemas organism) ‘Equlibrio ntrogenado negative: Se ingere menos nrégeno ‘el que se elmina dsminuyen las protenas del ‘organisms ta magnitud y dreccén del equlibio nitrogenado en las per- sonas que relzan ejercico dependen de muchos factores, entre is lestuacon del entrenaninta, a calidad y cantiéad de ls proteras consunidas, el apote energtico total, la concentracion ‘de glucogeno del organismo y I intensidad, duracién y tipo de ‘eertico que se relia Medicién del equilibrio nitrogenado Ingestion de nitrégeno. Calcular el consumo de proteinas (g) rmidkendo cudadosamente el dimento consumido durarte un perio> do de 24 horas. Detenrinar ia earhidad de ntrgen () uporvendo ‘Que ls potenas contienen un 16% de iticigeno.Enitonces: Ingestion total de nitudgene,g = Ingestion total de potenas, gx 0.46 Eliminacién do Los investigadores determinan la - srinacin de itsogeno todo el nitigeno que se exce- rivgeo Fr sl ecg spe de igen gr ritrbgeno, Para ello se reeogen ritrbgeno por rio ones doy ees Un méodo amped Caleta la elminacion de eitrogeno midiendo el nitrogenous e la ora (NUO) mas 4 g para lac demas perdids de ‘itrdgeno total eliminado = NUO +4 g Elemplo son’ 22 aos; masa corporal total, 75 ky aporte energie a (aro de almertos) 2100 hea ingestaproteca (avo 6 ale 4s), 63 g; NUO (recogida y andi dea orina ehminada), nul nitrogemido = Nitgeno ingerido, ~ NitrSgena cir yaoi “may se) 92 Este efemplo muestra que se produce un eqn axgato dao de 32 tid aae las potas ue be Jizan superan a su reposc por las poteinas del aire, Pua campy esta deficiency conseguit un equlxio irons ge a), i persona necestana aumertar 31 ingestion dias de prota 'NECESIDADES PROTEICAS DIARIAS CALCULADAS ecesidades procs ondicin Cg prteinas kg) ermal sano 080 Fabre adr, becca 1520 ‘Agotaierto proteco 1920 ‘Queadasextersas 1530 Enteraierto tera Dans culo de las necesidades proteicasindividuales La tabla anterior cekula las necesidades protekes promecto ey “crentes condiciones, Para una persona sana que pese 70k is rnecesdades proteicas son de 56 & 08g: ke x70 ke = 568 Lama perso con una inteccén xiao en un est de agotamiento proteco necestara una catidad en literal Superior e140 davis de proteas. 20g-hg'70kg= 1405,y fcide - aunque ef miscul earbonade derivado de los amino- dunadores para obtener energia. De Joa nivelesenzimaticos para las trans adaptan con ol entrenamien avilita la utlizacién de las protei- fustrato énergtico. Sélo cuando an eidoa perdida su grupo amino que rtrigeno el compuesto que queda yente una de los compuestos reacti- de Krebo) contrbuye ata forma. Algunos aminodcidos son gluco- Y cuando se desaminan dan lugar a intermediarios para Ia sintesis de i través de la gluconeogénesis. Por led 6! bfgado, ve forma piruvato Riralaaiia plordo bu grupo amino y axigeno con un doble enlace, la que Wa sintesis de glucosa a partir de , Este método gluconeogénieo es un ‘importante del ciclo de Cori y de su ede ia durante el ejercicio prolon- | Figuna 4.19 se presenta la aporta- in iaries por las proteinas a diferentes con capacidad para nar eneryia, Igual que las grasas y de earhono, determinados amino- ‘ectogénicos, esto cs, no pueden ‘glucose, aunque cuando se consu Jo mas go sintotizan grasas, Los amino- Hforman piravato proporcionan un iearbonado para la sintesis de gluco- ganismo, con lo que las proteinas | fuente de glucasa cuando descienden de glucdgeno. CAPITULO 4 las protoinas proporcionan energie, of eine @! grupo arnina que contiene fy fos ores sckitos producidos en la. protec). Cato reaviere olinas oz que ae forman en la degradacin dels grants le cho dol catebclsrre protace proteins proporcionan energia mediante ol eielo de cuerpo louotios on kcuade (ovina), ‘Krebs. En Ia Figura 4.20 ue muestra que los residuos f@ caizbolemo proteico en exce- _desaminados de los aminodcidos que sobran penetran Jaa Recealdades de lixidos del en el cielo de Krebs a diversos niveles. En cambio, el Prundementos de la transporeneia energetin en ol ser human 118 La fabrica metabdlica I ciclo de Krebs desempefia una funcién mucho mas importante que la de degradar simplemente el piruvato producide durante el cataboliamo de la glucosa. Los fragmentos de otros compuestos orgini fragmento gliverol del catabolismo de los triglicéridos penetra a través de la ruta glucolitica. Las deidos gra- oxidan en la froxidacion a acctil-CoA, que entra i sn eon luego directamente en el ciclo de Krobs iii aod ley slnctone tk La fébrica metabélica dibaja el cielo de Krebs de liberacién de la onergia. Esta conversion Ta eliminoeién del nitrogeno de la motcala M&eronutrientos y la energie quimica del ATP. Ade ido. KI higado es el lugar principal de In ¢l cielo de Krebs (eje metabdlico) propereiona queléticn contie. ea Tahal PRS efor, las enaimas que clminan el nitrogeno de. ™mantenimiento y el crecimiento. Por ejemplo, los ido y lo pasan @ otros compuestos durante como Ia -eonex! eaencial entre la energia de los intermediarios para sintotizar bionutrientes para el hidratos de carbono sobrantes proporcionan glicerol y ection (tase la Fina fragmentos de acetilo para sintetizar trigliceridos, Li Male ok atin dec et aceti-CoA aetia también como punto de partida para ‘ E la sintesis de colesterol y muchas hormonas. iugencon ‘sintzan dlucoea ‘ocaatniran Lot aminoacigos smioyérico so corte ‘om acathCoA para lormancn de tendon Alga arironcioas ‘ena recta oo Figura 419 Rutas de las proteinas para proporcionar ‘enon420 _SECCOND Niuiriiin y iransferencia enertica Por el contratio, los acidos grasos no contribuyen a la sintesis de glucosa debido a que no se invierte la eon- ‘version de piruvata en aeetil-CoA {obsérvese Ia flecha en una direecion en la Fig-4.20), La mayoria de los ‘compuestos cathonados que se forman en las reaecio- nes del ciclo de Krebs proporcionan puntos de partida ‘orginicos para la sintesis de aminoacids no esencia- kes. Los aminodcidos, partieularmente la slanina, eon esqueletos carbonados que se asemiejan a los interme- diarios del ciclo de Krebs tras la desaminacion, sinteti- zn glucusa (gluconeogenesis; véase el Capital 2, La grasa arde sobre la llama de los hidratos de carbono uuriosamente, la degradacion de los écidos erases depende en parte de una degradacién continua de fando de los hidratos de carbono. Recusrdese que la acetil-CoA penetra en el cielo de Krebs al combi- ‘arse con ol oxalacetato para formar eitrato (yéase la Fig, 4.14). Bl agotamiento de los hidratos de carbono Figura 4.20 Li fibrica metabisieas Intercoaversiones inportantes ent los hidraloe de cachono, las gases, las proteinas, hace descender la produceidn de piruyato Gurante la glucdlisis Bi descenso de piruvato reduce 6t ais los intermediarios del elo de Krebs, disminuyendo le acti del ciclo de Krebs La degrads de los decides grasns en el cielo Krebs nevesita. disponer de o cetato suficiente para que se c bine con la acctil-CoA que forma durante la jroxidec (véase Ia Fig, 4.2), Cuando dey ciende Ia concentraciin de hiidratos de eacbono, la conce cidn de oxalacetato puede ser in ficiente, lo que reduce oles mo de las grasas, En este ser la grasa arde sobre fa lama del hidratos de carbono. La energia se libera de las grasas mas lentamente La utilizacin de los dcidos gr por el museulo activo tiene u velocidad limitada. El entreg miento aerdbico incrementa este limite, aunque la cidad de la energia generada tinieamente por la d dacidn de las grasas es s6lo la mitad del valor que # consigue con los hidratos de carbono como fuente pri cipal do energia serdbiea. Por lo tanto, el agotamion de los depésitos de glacdgeno hace descender lo et dad aerabiea maxima del muisculo, Igual que La ‘Bucemia coincide con una fata scentzal» 9 ne el ejercicio con un glucégeno muscular sgotado dA lugar a una fatiga muscular speriférieas o local Los macronutrientes que sobran se convierten en grasas El aporte energético en exceso de cualquier tips combustible puede ser cuntraproducente, En la Figura 4.21 se muestra que los excedentes de cualgui macronutriente se acumulan en forme de grasa corp ral. Loy hidratos de carbono sobrantes de la ali ciéa en primer lugar rellenan las reservas de gluct no, Una vez Henas estas reservas, los hidrates carbono que sobran se convierten en triglicéridos pars sualmacenamiento en el Lede aiipuso, Bl excesCAPITULO 4 Lipidos Hidratos de carbono Figura 2 fas de le alimentacion en forma de grasas se si- facimente en los depdsites de grasa del organis- mo iguel quo lo hace cualquier excedente de proteinas. a vor deserainados, los residuos de carbono de los joécidos que sobran se convierten facilmente en noma de '@s necesidades corpora~ ue 8 consiquen facimente con una al- én «normaly equiibradia) terminan on, ro ercav do proeins cr de telco muscu a Funiamentos de la tranaferencia energtica en el ser human ¥24 Destino metab de loa excedentos de enerata de los macronutrientos. Regulacién del metabolismo energético E: condiciones normales, la transferencia electri- ay la consiguiente liberacion de energia estan Jestrechamente acopladas a la Fosforilacién del ADP. En general, sin la disponibilidad de ADP para su fosforilacicn a ATP, los electrones no viajan por la cade: 1a respiratoria para combinarse con el oxigeno, Los compuestos que inhiben o activan las enzimas en pun- tos de control claves de las rutas de oxidecién medulan los controles reguladores enzimaticos de la gluedlisis y del ciclo de Krebs. Cada ruta tiene al menos una en: ‘ma que ae eonsidera slimitamto de la velocidad> debido fa que controla la velocidad de las reacciones de esa ruta. Con diferencia, la concentracién celular de ADP ejerce el efecto mis grande sobre las enzimas limita- doras de la velocidad que controlan el metabolism tenergético de los hidratow de carbono, jas grass y laa proteinos. Este mecanismo de control os légico debido a122 SECOION? Nutriciin ytransferencia eneraético que cualquier aumento de ADP sefiala le necesidad de un aporte enengético para recuperar las eoncentracio nes de ATP. A la inversa, las concentraciones elovadas de ATP indiesn una necesidad de energia relativamen, te baja y se huce mas lenta la velocidad metab Desde una perspectiva més amplia, las concentracio nes de ADP actian como mecanisme de retroalimenta cin celular para mantener una constancia relativa thomeostasias) del nivel de la moneda de cambio enor xético del que se dispone para realizar el trabajo biol fico, Otros moduladores que limitan la velocidad son las concentraciones celulares de fosfato, AMP ciclico, calcio, NAD’, citrato v el pH. Regulacién acidobasica y pH I mantenimionto del equilibrio sient er porales, un componente crucial de la homeostasis, proporciona un funcionamiento metabélico éptime y una resgulacién fisioldgien global Acidos Un éeido os una sustancia que se disocia(ioniza) en disolucion y libera iones hidrogeno (H'). Los fvidos tie: nen las caracteristicas siguientes Sabor apria Tien cde rojo los indicadores ce tornasol ‘= Reaecionan con las bases para formar ies * Hacen que algunos metales tteren hidrogeno. Entre tos ajemplos de sieidos det ‘onganismo se encuentran ¢} elorhidr 0, el deticn, el fosfirico, e! carbonico, cl citrico y los dcidos earboxitiens, Bases Une baxe es une sustancia que extrae o acepte H” para formar tones hidro- rilo (OH) en disoluciones acuovas. Las disoluciones basicas 0 aleslinas tienen las caracteristieas siguientes: Figura 422 a ewcala de pH mide de forma ‘euantitativa li neidox o alsalinidad (basieidad) de una disoluesen Kain pH de la sangre ve regula al pH ligoramente alealino de 7.4. Los valores ‘del pH de In sangre muy raramente een por dehajo de un pH de 6.8, aun durante lejereieio mas vigorvso, + Sabor amavgo « Resbalaizs al taco * Tien de aul os inccadores de ternal + Reaccionan conf écidos para formar sles Entre los ejemplos de bases del_organisme se encuentran el hidrosido do sodio y «l bidroxido do ak cio.y Ins disoluciones aeuosas de amonineo que format hidrexido amdnico. pH El pH es especificament la concontracidn de protones A Las disoluciones con mais OH que H’ tienen un pl por encima de 7.0y se denominan hasicas o alcalinas Por cl eontrario, lis disolueiones eo mas H” que OF tienen un pH por debajo de 7.0y se denominan seidas El agua quimieamente pura idastilada) tiene un pit de 7.0 (neutro) con cantidades iguales de 1’ y OF la cescala de pH que se presenta en la Figura 4.22, ideada Acido clorhidrico (liquides gasticos) Zumo de linn; lquidlo @H20) Orina (pH 5.0.8.0) Sava cts ness destiada (pH 7. ‘SShrotumanap 2) Clara do huevo fomdemar ged. Bicarbonalo souico1909 por ol quimico sueco Sdren Sorensen, va de 140. dnte una relaciOn inversa entre el pH y la concen in de Hf ((H')), Debido a que la escala de pH es ¢ cambio de una unidac de pH eorresponde de diez votes la [H', Por ejemplo, et zumo gel jugo gastrico ipH = 20) tienen una {H’| mayor que el café negro (pH = 6.0), mientras ‘ido clorhicrieo (pH = 1.0) tiene aproximada- 1.000.000 veces Ia [H'} de In sangre (pH = 7.4) pH de los Iiquides corporales va desde un valor de1.0 para el acido clorhidrico digestivo hasta el igeramente basico entre 7.36 y 7.45 de la sangre dy venosa (¥ la mayoria de los demas Iiquidos ). Bl término alealosis indica un aumento esto 8 ‘or un descenso de [H’) (aumento del pH} AL alos sn aurenio de [exces de itervalos estrechos debido a la sensibilidad ele- del metabolism a los {H"| det medio reactivo. as y pH i: proceses quimicos del organismo solo tienen ar aun pH especifieo. Una enzima que actiie a un sinactiva cuando cambia el pH de su entorno, Por ‘enrima de la digestion de las grasas lipasa actia eficazmente en el ambiente muy acide ago, pero se detiene su funcién dentro del ino delgado ligeramente alealino. La mismo suce- amilasa saliva, la enim que inicia Ia degra venetientra entre 6.4 y 70. Cuando pasa al 0 (pH 1.0 a 2.0), la amilasa salival detiene su Cigestiva siendo cla misma digerida por los éci- erera, las variaciones exiremas de pH producer irreversible a 2as enciras. Por este motivo, el al pH {scidobaisico) del organismo permane de unos Imnites relativamente estrechos, ino amortiguacidn senals fas reacciones que ‘para minimizar los cambios en las concen. : de H. Un amortiguador es un mecanismo 0, fisioldsico cue evita las variaciones de [1], ema amortiguador no puede neutralizar las nes de [H'] se intorrumpe la funeién corporal sobroviene el coma o la muerte, Fl estado aci- co del ambience interno del organismo esta con- por tres mecanismaos: Los amortiguaderes quimicos Lvielacon puronar Lefuncién renal adores quimicos mas quimicos corporales de amortiguacién tan de-un ced dékil y una base o sel de ose sido CAPITULO 4 _Runclamentas de la transferwacia enengitica en ef wer hemano 123 Por ejemplo, el amortiguador bicarbonato esté formade por el acido earbénico débil y su sal, el biearbenate sédico, Cuando se une el hicarbonato al H” se forma acido carbonico, Mientras esté elevada la {H’], a reac: cion produce el acido mas débil debido a que el H” que sobra se une en la reaceién general: 1 + Amortiguador + Amortiguador-H. E] aeido fuerte del estimago, el (deido clarhidricn (HC)), cuando se combina con el bicarbonato sédico se transforma en el écido carbénico (H.C), mucho mas bil. Esto sélo reduce ligeramente el pH, Cuando el vido del estomago permanece elevado durante la digestion debide una insuficiencia de la respuesta amortiguadora del erganismo, muchas personas toman agentes neutralizadores a antiacidas para proporeionar un alivio neutralizador. Sin embargo, si [H'] cesciende y los liquidos corporates se desplazan hacia la alealini- ‘dad, Ia reaceion de amortiguacion va en direceién puesta, Este proceso Libera H’ y aumenta la acider: H’ + Amortiguador — Amortiguador-H Ademas de los jugos digestivas, el organismo produ- 0 contimuamente otros sicidos. Gran parte del didxido de carbono del metabolismo energético reaeciona con el agua para formar el dcido carbinico relativamente débil (CO, + HO + H,CO,), que posteriormente ee disocia en H” y HCO, . Ademas, ol bicarbonato sédico amortigua al vido lactico, un deido més fuerte que se produce durante el metabolismo anaerabio, para for- mar laetato s6dico y deido carbénieo; a su vez, el deido carbonien se disocia y aumenta la {H'] de los iquidos extracelulares. Otros dcidos orgzinicos, como los deidos fgrasoa, so dicocian y Hiberan H", igual que lo hacen los seidos sulfiirico y fosforien que Se produicen durante la degradacién proteica, La amortiguaciin del dcido clor- hidrico por el biearbonato sSdico se produce de la forma siguiente: HC1+ NaHCO, + NaCl + H,CO, + 1 + COs (otros amortiguadores quimicos de los que dispone el organism son los amortiguadores fasfato (acido fosfori- coy fosfato sédieo) Bstaa ustaneias quimicas aetiian de forma semejante al sistema amortiguador bicarbonato, Los amortiguadores fosfato regulan el estado acidobssi- co de los ttibulos renales y los liquides intracelulares, que contienen una eoncentracién de fosfato relativa- mente elevada, La hemoglobina y otras proteinas plas- mticas amortiguan también al écido earbénico. Amartiguador respiratorio El centro respiratorio aumenta la respiracidn en res- puesta.a un aumento de la [H' en los liquidos eorpora- les. EI ajuste estimulante produce una salida superior a lo normal del didxido de carbono de la sangre. Recuerde que la sangre transporta el dcido carbénico tras su formacion a partir de CO, y H,0. De esta424_SECCON 2 _Nuinion.y mausforoncin enengética forma, la reduecién del contenido de dioxida de earbono del organismo por la hiperventilacion acta direeta- ‘mente como un amortiguador respiratorio reduciendo la concentracion de deido carbonien y alealinizando los liquidos del organism. Al conirarig, In reduecion de la respiracion por debajo de lo normal da lugar a la for macion de didxido de earbono, lo que acidifien mas los liquids del organismo. Amortiguador renal Los rinenes eliminan continuamente H’ para mante- iner a largo plazo el estado acidobasien de los liquidos corporales. El amortiguadar rena] contrala la aeider alterands la eoncentratin de iones hicarbonato, amo- aiaco y los H° segregados & la orina, mientras que simultineamente se reabsorben alealis,cloruro y hice. bonato. 75 valk 73 72h mA PH sanguineo 70] 8a] ae! S10 15 20 2 3 Concentracion de lactate en sangre, mmol . . 16 74h Lactate (meg-L") pH sanguineo Porcentaje del elercicio maxima Amortiguaci6n y ejercicio intenso nel ejercicio intenso, grandes cantidades de! pro ducto metabdlico luctato entran en el torrente sanguineo. La Figura 4.23 muestra que la pie duecion de lactato altera ce forma considerable el gE muscular local y el sanguine. En. el momento del age tamiento fisico, el pH sanguinen suele acercarse a 68. La persona se desorienta y tiene nuseas y cefileas graves, Los sistemas de amprtiguaciin del organisng continuamente se esfuerzan para restringir las fobs tuaciones del equilibrio acidobiisieo prociucide par ejercicio anaerobice intenso, Sin embargo, silo cuanéo esa el ejercicio se estabiliza el pH de la sangre y vaek ve ala normalidad. dems del amortiguador biearh nato, los amortiguadores hemoglobina y fosfato cola ran como agentes neutralizantes de la sangre durante la actividad fisica invensa y vigorosa, Figura 4.23 Arriba. Helacion enteo el pH sanguinoo y la ‘oneenttaciga de Lactato en sangre sn reposo y ‘durante el gjerciia de cor duracion ¥ de intensia reciente haata un maxim, Abajo. pH sanguinea y ecncenteacién de lactatoen sangre oan relacion ala ntonsidad del qorteio fexpresada en forma de poreentaje de un mame, Lag sescensos del pT sanzuines aeompana a las saumenios de las coneenteaciones de Tactaty en sangreI. Ladegradacién completa de 1 mol de glucosa libera 689 keal penergfa, De ésta, alrededor 263 keal (88%) ae eonservan os enlaces del ATP y el resto disipa en forma de calor. te Ins roaecionos de Ia uedliss en el citosol celular produce la formacién neta de 2 moléculas do ATP en Ja rilacién anaerdhica del nel ejereicio intenso, cuando oxdacion del hidréxens no ugar al mismo ritmo que nents hidrégeno, Esto «gana para. que la glucolisis anuordhica continie durante ce mitoeondria, la segunda fis do la degradacion de los hidratos de carbono transfor el piravato en acetil-CoA, luego entra en ol cielo de ndarante la degrada de ta glucose se oxidan en ‘tadena respiratoria y 1a gia que se produce se aco- 1a fasfrilacion del ADP. dacion de una molécul lucosa on el _miseulo quelético proporciona un il anancia neta) de 36 ls de ATE. 0s y 30 segundos? eet ltd a 10, wL wafeeta al metabolismo energético aerdbico y 0 la capacidad optima de transferencia fparaun L)esprinter de 1D0 m, 2)saltador lan de 400 m y 3) corredor de maratén? ime pueden los corredores de maraton de ¢lite r42 km a un ritmo de 3 minutos 10 segundos 4. {Bs importante para los leva si muy pocos pueden corror 1 km en 2 El tejido adipose acttia como suministrador activo y prinei- pal de moléculas de ssidos gra- 50s. Dependiendo del estado de nutricion, de la forma fisiea de la persona y de la intensidad y duracién de la actividad fisica, la grasa intracelular y extrace- lular aporta entre el 30 y el 80% de Ia energia en los m culos activos. La degradacién de una molécu- la de triglicérido produce alre dedor de 457 moleculas de ATP. Bl catabolismo de los fci- dos grasos necesita oxigeno y el termino aerdbico describe estas reacciones, Las proteinas puedon utilizar se como sustrato energético importante. Cuando Ia desami- nacién elimina el nitrégeno de las moléculas de los aminoaci- ddos, los esqueletos carbonados que quedan penetran en diver- sas rutas metabdlicas para pro- dueir ATP de forma aerobica. Entre los alimentos pueden toner lugar numerosas inter: conversiones. Los dcidos gra- S08 son una excepeién, ya que no pueden utilizarse para sin tetizar glucos Las grasas necesitan un nivel minimo de degradacién de los hidratos de carbono para su catabolismo continuo y produc: vion de energia en la fabriea 2. 13, ce CAPITULO 4 Rundamentos de lo transferencia energética en el ser human 125 metabélica. En este sentido, jas grasas arden sobre la Hama de los hidratos de car bono», La concentracién celular de ADP ejerce el mayor ofecto sobre la tasa de enzimas limi- tantes que controlan el meta- bolismo energético. Los sistemas de amortiguacion quimicos y fisioldgicos normal- mente regulan el estado acido- hasico de los liquidos earpora- Jes dentro dé unos limites estrechos. Los amortiguadores quimicos bicarbenato, fosfato y proteinas proporcionan la pri- mera linea de defensa rapida on la regulacién acidobasica, Estos amortiguadores constan de-un dcida debil y la sal de ese oido. En una situacien deida, la aecién amortiguadora con- Vierte un deido fuerte en un icido més débil y una sal neu. tra, Los pulmones y los rifiones colaboran en la regulacién del pH cuando se ayotan los siste- Ings amortiguadores quimiens Las variaciones de la ventila- cidn alveolar alteran la (H] de los liquidos extracelulares, Al ‘aumentar la aeides, os tibulos renales actian como los uilti- ios centinelas del cuerpo eli- minando H en la orina y reab- sorbiendo biearbonato, consumo de oxigeno? 3. En el ejercicio aerdbico prolongado, como la earrera de maraton, explicar por qué éescionde la eapacidad del ejereicio cuando se agotan las reservas de glucé: geno, aun cuando la grasa almacenada contenga unas reservas energeticas mas que suficientes, tadlores de pesas y los corredores de sprint tener una capacidad elevada de