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CUIDADO
1. Mecanismo de excreción en las especies animales.
¿CÓMO REALIZAN LA EXCRECIÓN LOS ANIMALES?
Los animales invertebrados viven en una gran variedad de ecosistema, algunos terrestres y otro acuático. Los
animales de este grupo presentan diferentes niveles de complejidad en su estructura: desde los que están formados por
unas pocas células y que se comunican con facilidad con el medio circundante, hasta aquellos que han desarrollado
órganos y sistemas complejos.
Para cada uno de ellos, el mantenimiento del equilibrio osmótico y electrolítico y la eliminación de desechos suponen
diferentes retos.
Los invertebrados más sencillos, como poríferos y cnidarios viven por lo general en medios acuáticos en los que el
intercambio de nutrientes y desechos con el medio circundante se realiza por mecanismos de transporte activo y
pasivo.
Los organismos más complejos han desarrollado estructuras como protonefridios, nefridios y branquias, las cuales se
especializan en la función excretora.
Los invertebrados producen desechos nitrogenados como productos de excreción, la mayoría de ellos en forma de
amonio, aunque unos pocos excretan uretra. El amonio, diferencia de la urea, tiene un peso molecular más bajo y una
alta solubilidad en lípidos, lo que favorece su difusión a través de ciertas estructuras.
Los protonefridios son las estructuras de excreción de planarias, rotíferos y larvas de algunos moluscos y anélidos.
Están formados en una serie de túbulos excretores cerrados que transportan agua, nutrientes y desechos.
Son las estructuras de excreción de loa anélidos, moluscos y de algunos artrópodos. Están formadas por conductos
ciliados llamados nefrostomos, que comunican al celoma o cavidad interna, con el exterior.
Cada nefrostomo consta de una vesícula que recoge los desechos, nutrientes y agua del celoma y los conduce hacia un
túnel angosto en donde se reabsorbe las sales y los nutrientes y se forma un líquido denominado orina, formado por
desechos y agua.
Los artrópodos presentan estructuras similares a los meta nefridios, las cuales toman nombres diferentes dependiendo
de cada grupo. La arañas, por ejemplo, tienen glándulas coxales; los crustáceos, glándulas antenales y maxilares; y los
insectos, tubos de Malpighi. La estructura general de estos órganos es básicamente la misma; su diferencia radica en
sitio donde se vierten los desechos.
Las glándulas coxales, por ejemplo, desembocan en la primera porción de las patas delanteras de las arañas, mientras
que los tubos de Malpighi desembocan en el intestino. Los equinodermos, como las estrellas de mar, cuentan con
pápulas branquiales y pies ambulacrales que se comunican con el hemoceloma y conducen los desechos,
principalmente el amoniaco, hacia el exterior.
La excreción en los vertebrados
En los vertebrados, el mantenimiento de la homeostasis se logra gracias a la acción coordinada de los sistemas
circulatorio, nervioso y endocrino. También son importantes órganos como riñones, pulmones, branquias, tubo
digestivo y piel. Estos favorecen el ingreso de sustancias como oxígeno, nutrientes, minerales y líquidos; se producen
intercambio de agua, perdida de calor y eliminación de desechos hacia el medio externo.
Según el medio donde habiten, estos mecanismos incluyen diferentes órganos en los animales vertebrados.
Mecanismos osmorreguladores
Estos mecanismos dependen de la capacidad para regular la osmoralidad con respecto al medio, adaptarse a las
condiciones externas y tolerar los cambios ambientales. Los animales presentan diversas estrategias.
· Osmorreguladores: estos animales mantienen constante su medio interno a pesar de los cambios en su
medio externo.
Según su grado de tolerancia a las concentraciones de sales de su medio, los animales pueden ser:
· •isosmoticos: en estos organismos los líquidos corporales tiene condiciones iguales y muy similares a las
de su medio externo.
· •hipostáticos: los líquidos corporales internos tienen una presión osmótica menor que la del medio
externo, es decir, el contenido de sales en su interior es menor que el del medio circundante.
· •hiperosmoticos: los líquidos corporales internos tienen una presión osmótica mayor que la del medio
externo, es decir, el contenido de sales en su interior es mayor que el del medio circundante.
· •eurihalinos: animales que sobreviven en rangos amplios de salinidad. Muchos de estos pueden habitar
en zonas donde el agua de mar se mezcla con la del rio, sin sufrir complicaciones.
El proceso de excreción en estos organismos ocurre de manera diferente en animales de agua dulce que en animales
de agua salada, debido a que la concentración interna de iones y agua en cada uno es diferente en relación con la del
medio que los rodea.
El equilibrio hídrico en vertebrados de agua dulce Estos animales son hiperosmoticos: acumulan agua por osmosis y
pierden sales por difusión, ya que la osmoralidad de sus líquidos internos es más elevada que la de su entorno.
El mantenimiento de dicha condición supone para estos organismos un doble reto: evitar la pérdida de sales y
favorecer la salida de agua, que de manera natural tiende a ingresar a su interior.
El mantenimiento del contenido de sales se logran mediante tres mecanismos: la producción de orina diluida con poco
contenido de sales, el ingreso de iones atreves de las branquias mediante mecanismos de transporte activo (ocurre
principalmente en los peces) , y el aporte de sales por la alimentación.
La salida de agua se realiza básicamente atreves de los riñones, que retienen las sales y permiten la salida de agua y
de los desechos nitrogenados, los cuales se presentan en forma de amoniaco.
Los animales marinos son hipsométricos y osmorreguladores debido a que habitan en un medio más salino que son
medio interno; por eso tienden a perder agua por osmosis. Para superar esa situación, los peces óseos beben más agua
de mar para reemplazar la perdida.
El agua y las sales, como el cloruro de sodio, se asimilan en el estómago; el exceso se elimina al exterior atreves de las
branquias. Otras sales, como el sulfato de magnesio, se excretan en las heces y en los túbulos del riñón, en una orina
escasa pero muy concentrada.
El equilibrio hídrico del tiburón: un caso especial Peces cartilaginosos como el tiburón han solucionado los problemas
de equilibrio hídrico de una forma diferente, ya que a pesar de que su sangre es similar a la de los peces óseos, esta
transporta urea en grandes cantidades; la urea que la mayoría de los animales excretan en la orina, en los tiburones
se transporta en la sangre junto con otras sales sanguíneas, lo que hace que su concentración interna supere
ligeramente a la del agua marina. Esta estrategia soluciona de manera práctica su problema de pérdida de agua.
Los vertebrados terrestres pierden agua por eliminación de los heces fecales, en la orina y en el sudor; también al
respirar, por evaporación. Por esto, el mantenimiento del balance hídrico en el medio terrestre es más complicado que
en el medio acuático, e implica igualar la ganancia y la pérdida de agua en forma constante. Las pérdidas de agua se
reemplazan al ingerir los alimentos, al consumir agua y, en los casos que es posible, al formar agua metabólica a
partir de la oxidación de nutrientes como los carbohidratos.
Además de la dificultad para lograr el equilibrio hídrico, los animales terrestres deben solucionar los problemas
derivados en la acumulación de ciertas sustancias de desechos como el amoniaco, que es un toxico si no se excreta.
Animales como las aves y los reptiles convierten el amoniaco en ácido úrico, una sustancia inofensiva que eliminan
atreves de la orina sin perder mucha agua.
Para las aves y ciertos reptiles, el consumo de algunos alimentos puede generar aumento de las concentraciones de sal
y, por tanto, pérdida de agua. Por esta razón utilizan mecanismos fisiológicos como la producción de soluciones
salinas concentradas y su posterior excreción atreves de estructuras como las glándulas salinas, ubicadas sobre cada
ojo. Esta estrategia constituye una alternativa más para evitar la pérdida de agua y la deshidratación.
En los animales acuáticos, el equilibrio hídrico interno depende, la mayoría de las veces, de mecanismos adaptivos
fisiológicos. Los animales terrestres, además de estos, emplean mecanismos estructurales y comporta mentales para
conseguir su equilibrio hídrico.
Ejemplos de lo anterior son el desarrollo de estructuras extremas impermeables para evitar la pérdida de agua y los
hábitos de caza nocturnos de los animales que habitan en el desierto.
Para los primeros animales que se independizaron del agua y lograron habitar en medios terrestres, fue fundamental
el desarrollo de órganos como los pulmones, para respirar el oxígeno del aire.
Sin embargo, estos animales necesitan contactos permanentes con medios húmedos para mantener su equilibrio, y en
estados inmaduros usan branquias, ya que se desarrollan en el agua.
¿Cuáles pudieron ser los primeros animales en colonizar el medio terrestre? ¿En qué organismo resulta más sencillo
lograr el equilibrio hídrico? Sustenta tu respuesta.
Las principales funciones de los riñones son procesar la sangre y eliminar desechos y agua en exceso a través de
la orina. Sin estos órganos, se acumularían toxinas (sustancias nocivas) en el torrente sanguíneo, las cuales
impedirían el funcionamiento del cuerpo.
Los riñones están localizados debajo de la caja torácica, uno a cada lado de la columna vertebral, aunque el
derecho suele ubicarse más abajo que el izquierdo, debido a que el hígado se localiza encima de él; son del tamaño
de un puño, en forma de frijol, y su peso aproximado es de 160 gramos cada uno.
La estructura del riñón consiste en:
Cápsula renal: membrana transparente, fibrosa y continua con la capa externa del uréter que recubre al
riñón.
Zona cortical o corteza renal: de aspecto granulado, recibe 90% del flujo sanguíneo para la función
renal. En ella se localizan algunas porciones de las nefronas, unidades funcionales básicas de los riñones
(se encargan de limpiar el plasma sanguíneo y producir orina, ente otras tareas). Cada riñón contiene
aproximadamente un millón de nefronas.
Zona medular: compuesta por pirámides de Malpighi, cuyo vértice apunta hacia la pelvis renal. Algunas
pirámides crecen fusionadas, de modo que se forman aproximadamente 8 vértices (papilas), que están
repletos de pequeños orificios a través de los cuales se vierte la orina y se vacían en los cálices, que a su
vez confluyen en la pelvis renal. Dentro de esta zona se localiza el asa de Henle y el túbulo colector
(porciones de la nefrona), con los que se puede formar orina concentrada o diluida.
Uréter: cada día, los riñones de una persona sana procesan alrededor de mil 200 litros de sangre para
eliminar de 1.5 a 2 litros de productos de desecho y agua, los cuales se convierten en orina que fluye hacia
la vejiga a través del uréter.
Ahora que ya te familiarizaste con este esquema del riñón, debes saber que la sangre llega a su tejido por medio
de la arteria renal, procedente de la aorta, y sale mediante la vena renal, que desemboca en la vena cava inferior.
Dentro de las funciones de los riñones se incluye controlar el equilibrio corporal del agua, además liberan
hormonas que ayudan a producir glóbulos rojos, regular la presión arterial y mantener el calcio en el organismo.
Ya sea por defecto congénito o debido a cirugía, algunas personas viven sólo con un riñón, ya que éste puede
Sustituir La Función Renal Del Órgano Ausente.
Historia
En 1666 el biólogo y anatomista italiano Marcello Malpighi describió por primera vez los glomérulos y demostró su
continuidad con la vasculatura renal. Alrededor de ciento setenta y cinco años después el cirujano y anatomista
William Bowman describió en detalle la arquitectura del glomérulo y la continuidad entre su cápsula circundante y
el túbulo proximal. Según otro autor, no hay ninguna duda sobre que el anatomista que más contribuyó al
desarrollo del conocimiento de la estructura del riñón fue Marcelo Malpighi, quien en 1666 describió la estructura
de varias vísceras, incluido el riñón. Malpighi distinguió las zonas renales cortical y medular: en la corteza
reconoció las estructuras que hoy se conocen como glomérulos y túbulos contorneados y en la médula los túbulos
rectos que viajaban hacia la papila y desembocaban en la pelvis, ya descritos por Bellini.
En 1781 el Abad Felice Fontana describió por primera vez en la médula renal asas tubulares que más tarde se
llamarían asas de Henle porque ese descubrimiento no se le reconoció a él sino a Jacobo Henle. Malpighi no pudo
establecer la conexión entre el glomérulo y los túbulos renales y fue William Bowman quien describió esa unión
doscientos años después. Bowman no conoció los estudios de Fontana y Jacobo Henle, que disponía de mejores
técnicas microscópicas y estaba al tanto de las descripciones del abad, fue quien detalló las asas medulares en
forma de horquilla para el pelo de los túbulos uriníferos Las conexiones de las ramas ascendente y descendente de
las asas medulares con los túbulos contorneados corticales fueron descritas por Franz Schweigger-Seidel.
Capilares glomerulares
Los capilares del glomérulo renal son capilares fenestrados. Las fenestras son más grandes (70-90 nm de
diámetro), más abundantes y de contorno más irregular que el de los capilares fenestrados de otras localizaciones.
En las fenestras de los capilares glomerulares no hay diafragma. La membrana de las células endoteliales contiene
gran cantidad de canales acuosos de acuaporina, una proteína transmembrana encargada de transportar el agua a
través de los compartimientos celulares. Los capilares tienen una lámina basal que se fusiona con la de los
podocitos que los rodean. La pared del capilar glomerular es una barrera molecular capaz de impedir el paso de la
mayor parte de las proteínas plasmáticas y permitir el paso del agua, de moléculas de soluto pequeñas y
de iones.Entre la sangre y el espacio urinario una sustancia debe atravesar la barrera de filtración glomerular
compuesta por el endotelio fenestrado, la membrana basal glomerular y la hendidura del poro y la zona que queda
entre los pedicelos de los podocitos. Hay tres fases de la filtración: el endotelio con fenestraciones, la membrana
basal glomerular y el epitelio visceral formado por los podocitos, que dejan ver el diafragma entre los pedicelos
los podocitos
son células en la cápsula de Bowman en los riñones que se envuelven alrededor de los capilares del glomérulo. La
cápsula de Bowman filtra la sangre, reteniendo moléculasgrandes como las proteínas, mientras que las moléculas
más pequeñas como el agua, las sales y los azúcares se filtran como el primer paso en la formación de la orina.
Aunque varias vísceras tienen capas epiteliales, el nombre de células epiteliales visceralesgeneralmente se refiere
específicamente a podocitos, que son células epiteliales especializadas que residen en la capa visceral de la cápsula.
Los podocitos tienen procesos largos, llamados procesos de pie, proyecciones de pie o pedicelos, para los cuales las
células se nombran ( podo- + -cyte ). Las proyecciones de los pies se envuelven alrededor de los capilares y dejan
hendiduras entre ellos. La sangre se filtra a través de estas hendiduras, cada una conocida como ranura de
filtración o diafragma de hendidura. Se requieren varias proteínas para que las proyecciones de los pies se
envuelvan alrededor de los capilares y funcionen. Cuando los bebés nacen con ciertos defectos en estas proteínas,
como la nefrina y el CD2AP, sus riñones no pueden funcionar.
Las personas tienen variaciones en estas proteínas, y algunas variaciones pueden predisponerlas a la insuficiencia
renalTarde en la vida. La nefrina es una proteína similar a una cremallera que forma el diafragma cortado, con
espacios entre los dientes de la cremallera, lo suficientemente grandes como para permitir el paso de azúcar y
agua, pero demasiado pequeños para permitir el paso de las proteínas. Los defectos de nefrina son responsables de
la insuficiencia renal congénita. CD2AP regula el citoesqueleto de podocitos y estabiliza el diafragma de hendidura.
El aparato yuxtaglomerular (a) posibilita que células especializadas controlen la composición del líquido en el
túbulo contorneado distal y ajusten el índice de filtración glomerular. La micrografía (b) muestra el glomérulo y las
estructuras que lo circundan. Podocyte:podocito. Juxtaglomerular cells: células yuxtaglomerulares. Renal nerve:
nervio renal. Afferent arteriole: arteriola aferente. Proximal convoluted tubule: túbulo contorneado proximal. Brush
border: borde o ribete en cepillo. Glomerulus: glomérulo. Distal convoluted tubule: túbulo contorneado
distal. Basement membrane: membrana basal.
Como ya se dijo, el glomérulo recibe sangre de una sola arteria, la arteria aferente, rama de una arteria
interlobulillar de la corteza del riñón.2 La contracción o la relajación de la arteria pueden afectar la presión de los
capilares glomerulares y por consiguiente la filtración de la sangre. La actividad del sistema nervioso simpático así
como las hormonas también pueden afectar el índice de filtración glomerular mediante la modulación de diámetro
de la arteriola aferente. Por ejemplo, en un estudio realizado en ratas se determinó que la reducción temprana del
diámetro de las arteriolas aferentes contribuía al desarrollo de un aumento de la presión arterial.
Revestimiento
Los capilares del glomérulo están revestidos por células endoteliales. Son estructuras que contienen gran cantidad
de poros (llamados fenestras) de 70-100 nm de diámetro2 que a diferencia de los de otros capilares con
fenestraciones no son atravesados por diafragmas.2 Esos poros permiten la filtración libre de solutos del plasma,
líquidos y proteínas pero no son lo suficientemente grandes como para que se filtren los eritrocitos.
Membrana basal. 1. Célula epitelial. 2. Membrana basal. 3. Capilares del epitelio. 4. Tejido conjuntivo. 5.Fibroblasto.
El glomérulo posee una membrana basal compuesta principalmente por lamininas, colágeno de tipo IV, agrinanota 2
y nidógeno, nota 3 los que se sintetizan y son secretados tanto por las células endoteliales como por los podocitos.
Estos forman una membrana de 250-400 nm de espesor que es más gruesa que las membranas basales de otros
tipos de tejido. Los efectos de las mutaciones de los constituyentes de la membrana basal glomerular sugieren que
desempeñaría un papel en la selectividad y la permeabilidad de la barrera de filtración a moléculas grandes como
la albúmina.38
El lado externo de la membrana basal está revestido por pliegues llamados podocitos, los que a su vez están
revestidos por pliegues de citoplasma llamados prolongaciones citoplasmáticas o pedicelos.392 Esas estructuras
controlan la filtración de proteínas de la luz capilar al espacio de Bowman. El espacio existente entre los pedicelos
de podocitos adyacentes es atravesado por un diafragma de hendidura formado por varias proteínas que incluyen
podocina y nefrina. Además, las moléculas con carga negativa como la albúmina no pueden pasar porque los
pedicelos tienen una capa de carga también negativa (el glucocáliz) que impide su filtración.
Drenaje de la sangre
El glomérulo es la red de capilares ilustrada en rojo.La sangre fluye a través de la arteriola aferente y sale a través
de la arteriola eferente (flechas). La estructura redonda de doble pared (en blanco) es la cápsula de Bowman. El
componente líquido de la sangre (plasma) se filtra al atravesar la membrana glomerular, que está compuesta por la
pared capilar y la capa epitelial de la cápsula de Bowman. La sangre filtrada sale por la parte superior del túbulo.
Filtración
Esquema de la barrera de filtración (sangre-orina) del riñón. A. Células endoteliales del glomérulo.1. Poro
(fenestra). B. Membrana basal glomerular: 1. Lámina rara interna. 2. Lámina densa. 3. Lámina rara externa. C.
Podocitos: 1. Proteína enzimática y estructural. 2. Hendidura de filtración. 3. Diafragma. Los podocitos, que son las
células que tapizan el glomérulo, tienen carga negativa y presentan brechas muy pequeñas que evitan la filtración
de moléculas de gran tamaño.Cuando la inflamación los lesiona puede haber un aumento de la permeabilidad a las
proteínas.
La función más importante del glomérulo es filtrar el plasma para producir filtrado glomerular, el que descenderá
por el túbulo de la nefrona para formar la orina. La velocidad a la que el glomérulo filtra el plasma, es decir el
índice de filtración glomerular, es mucho mayor que en los capilares sistémicos debido a las características
anatómicas particulares del glomérulo. A diferencia de los capilares sistémicos, que reciben sangre de arteriolas de
alta resistencia y drenan en vénulas de resistencia baja, los capilares glomerulares están conectados en ambos
extremos con arteriolas de alta resistencia, las ya mencionadas arteriolas aferente y eferente. Esta disposición de
dos arteriolas en serie determina la alta presión hidrostáticaen los capilares glomerulares, que es una de las
fuerzas que favorecen la filtración a la cápsula de Bowman.40 Cuando una sustancia atraviesa las células
endoteliales de los capilares glomerulares, la membrana basal glomerular y los podocitos para entrar en la luz del
túbulo se trata de filtrado glomerular. En cambio, las sustancias que no pueden atravesar esas estructuras no son
filtradas en el glomérulo sino que salen de él a través de la arteriola eferente para volver a formar parte de la
circulación.
Permeabilidad
Las estructuras de las capas determinan su permeabilidad selectiva. Los factores que influyen en esa propiedad son
la carga negativa de la membrana basal y el epitelio de los podocitos y el tamaño efectivo de los poros de la pared
glomerular (8 nm). Como resultado, las moléculas de gran tamaño o de carga negativa atravesarán las membranas
con una frecuencia mucho menor que las pequeñas o de carga positiva.41 Por ejemplo, los iones pequeños como los
de sodio y potasio las atraviesan libremente mientras que para proteínas grandes como la hemoglobina y la
albúmina prácticamente no hay permeabilidad. La presión oncótica sobre los capilares glomerulares es una de las
fuerzas que ofrecen resistencia a la filtración. Como las proteínas grandes y de carga negativa tienen baja
permeabilidad, no pueden filtrarse fácilmente a la cápsula de Bowman. Por lo tanto, la concentración de esas
proteínas tiende a aumentar cuando los capilares glomerulares filtran el plasma, lo que incrementa la presión
oncótica en toda la longitud de esas estructuras.
Acis y Galatea
Georg Friedrich Händel
Alcina
(HWV 34)
Antonio Vivaldi