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Polimorfismo (biolog�a)

Jaguar de fase clara (t�pico)

Jaguar de fase oscura o melan�stico (alrededor del 6% de la poblaci�n sudamericana)


En biolog�a existe polimorfismo (del griego: p??? �poli� = muchos, y �??f? �morf� =
forma, figura) cuando en una poblaci�n de la misma especie hay dos o m�s fenotipos
claramente diferenciados, es decir, existe m�s de un morfo o fase. Para ser
clasificadas como tales las fases deben ocupar el mismo h�bitat al mismo tiempo y
pertenecer a una poblaci�n panm�xica (una con apareamientos aleatorios).1?

El polimorfismo descrito as� se refiere a la existencia de formas distintas del


fenotipo. El t�rmino tambi�n es usado de forma algo diferente por los bi�logos
moleculares para describir ciertas mutaciones puntuales del genotipo, como el
polimorfismo de nucle�tido simple (v�ase tambi�n polimorfismos de longitud de
fragmentos de restricci�n). De esta acepci�n no se tratar� en este art�culo ya que
se desarrolla en el art�culo Polimorfismo (gen�tica).

El polimorfismo es com�n en la naturaleza, est� relacionado con la biodiversidad,


la variaci�n gen�tica y la adaptaci�n. Generalmente sirve para mantener variedad de
formas de una poblaci�n viva en un ambiente variado.2?:126 El ejemplo m�s corriente
es el dimorfismo sexual, que ocurre en much�simos organismos. Otros ejemplos son
las formas mim�ticas de las mariposas, o los grupos sangu�neos y colores de pelo de
los humanos.

Seg�n la teor�a evolutiva el polimorfismo resulta de procesos evolutivos, como


cualquier aspecto de las especies. Es hereditario y modificable por la selecci�n
natural. En caso del polifenismo, la composici�n gen�tica de un individuo permite
varios morfos, y el mecanismo que desencadena el cambio entre morfos es ambiental.
En el polimorfismo gen�tico la composici�n gen�tica determina el morfo. En las
hormigas se presentan ambas formas en una sola poblaci�n.3?4?

�ndice
1 Terminolog�a
1.1 Nomenclatura
2 Ecolog�a
2.1 Polimorfismo y diversidad del nicho
2.2 El alternador
3 Base gen�tica
3.1 Polimorfismo gen�tico
3.2 Mecanismos de la selecci�n equilibradora
3.3 Pleiotrop�a
3.4 Epistasia
3.5 Supergenes
4 Importancia para la teor�a evolutiva
5 Ejemplos
5.1 Dimorfismo sexual
5.2 Mariposa de los abedules
5.3 Los cucos
5.4 Caracol rayado
5.5 Calimorfa escarlata
5.6 Mariquita de dos puntos
5.7 Franja dorsal de las ranas
5.8 Hormigas y abejas
5.9 Heterostilia
5.10 Chingolo gorgiblanco
5.11 Pinzones de Darwin
5.12 Lagartija manchada norte�a
6 Ejemplos humanos
6.1 Grupos sangu�neos
6.2 Polimorfismos contra la malaria
6.2.1 Anemia de c�lulas falciformes
6.2.2 Sistema de Duffy
6.2.3 G6PD
6.3 Tolerancia e intolerancia a la lactosa
6.4 Polimorfismo del gusto
7 Referencias
Terminolog�a

Morfo pardo (con blanco arriba en el fondo).

Morfo blanco.
El piquero patirrojo presenta 5 morfos de color que conexisten en las mismas
colonias.
Aunque en general polimorfismo es un t�rmino bastante amplio, en biolog�a se le ha
dado un sentido estricto.

El t�rmino excluye caracteres que muestren una variaci�n continua (como el peso o
la altura), aunque tengan un componente hereditario. El polimorfismo trata de
formas en las que la variaci�n sea discreta (discontinua) o muestre una
distribuci�n bimodal o polimodal fuerte.4?
Las fases deben ocupar el mismo h�bitat al mismo tiempo: esto excluye a las razas
geogr�ficas (subespecies) y a las variaciones de forma estacionales.5? El uso de
las palabras morfo o fase para lo que son variantes o razas geogr�ficas visualmente
diferentes es com�n, pero incorrecto. La existencia de las variaciones geogr�ficas
procede de la especiaci�n alop�trica, mientras que el verdadero polimorfismo tiene
lugar en poblaciones panm�xica.
Al principio el t�rmino se usaba para describir a formas visibles, pero actualmente
se ha extendido para incluir a los morfos cr�pticos, por ejemplo a los grupos
sangu�neos, que puedan revelarse por un an�lisis.
Las variaciones raras no se consideran polimorfismos, y las mutaciones por s�
mismas no constituyen polimorfismos. Para calificarse de polimorfismo debe haber
alg�n tipo de equilibrio entre las fases determinado por la herencia. El criterio
es que la frecuencia de la fase menos com�n sea lo suficientemente alta como para
no ser resultado de una mutaci�n nueva,4?6? o a modo de baremo aproximado, que sea
mayor del 1 por ciento (que es mucho m�s alto que cualquier tasa de mutaci�n normal
para un solo alelo).5?:ch. 5
Nomenclatura
En zoolog�a los morfos no tienen denominaci�n formal establecidos por la ICNZ,
aunque a veces se a�ada la palabra "morpha" m�s un nombre en lat�n al nombre
binomial o trinomial, aunque esto induce a error y a confundirlos con subespecies.
En taxonom�a botanical, el concepto de morfos se representa con los t�rminos
"variedad", "subvariedad" y "forma", que est�n formalmente regulados por el CINB.

Ecolog�a
La selecci�n, ya sea natural o artificial, cambia la frecuencia de los morfos en la
poblaci�n. Esto ocurre porque los morfos se reproducen con distintos grados de
�xito. Un polimorfismo gen�tico (o equilibrado) generalmente persiste durante
muchas generaciones, manteni�ndose por dos o m�s presiones selectivas opuestas y
poderosas.6? Diver (1929) encontr� morfos con franjas de caracoles Cepaea nemoralis
en cochas subf�siles procedentes del Mesol�tico.7?8? Y los grandes s�mios tienen
grupos sangu�neos similares a los de los humanos, lo que indica que esta clase de
polimorfismo es muy antiguo, al menos alcanza al ancestro com�n entre los grandes
simios y los humanos, y posiblemente m�s atr�s.

El morfo blanco de la mariposa monarca en Haw�i resulta parcialmente de la


selecci�n apost�tica.9?
Las proporciones relativas de los morfos pueden variar, y sus valores est�n
determinados por la aptitud efectiva de los morfos en un lugar y un tiempo en
particular. El mecanismo de la ventaja heterocig�tica asegura la presencia en la
poblaci�n de los alelos del locus o loci implicados. Solo si la selecci�n
competitiva desaparece uno de los alelos desaparecer�. Sin embargo la ventaja
heterocig�tica no es la �nica forma de que un polimorfismo se mantenga. Tambi�n se
puede producir por selecci�n apost�tica, mediante la cual un depredador aprende a
consumir al morfo m�s com�n y pasa por alto a los morfos m�s raros.

El polimorfismo tiene mucho que ver con la adaptaci�n de las especies a su medio
ambiente, que pueden cambiar de color, fuente de alimentaci�n, predaci�n y de
muchas otras formas. El polimorfismo es una buena forma para conseguir m�s
oportunidades. Tiene un valor de supervivencia y la selecci�n de los genes
modificadores puede reforzar el polimorfismo. Adem�s el polimorfismo parece
asociado a tasas m�s altas de especiaci�n de las especies que lo presentan.

Polimorfismo y diversidad del nicho

La diferencia de tama�o entre sexos en muchas especies evita que compitan por el
alimento al ocupar nichos diferentes.
George Evelyn Hutchinson, uno de pioneros de la investigaci�n del nicho ecol�gico,
coment�: �Es muy probable que desde el punto de vista ecol�gico todas las especies,
o al menos todas las especies abundantes, contengan poblaciones adaptadas a m�s de
un nicho�.10? Dio como ejemplos los dimorfismos sexuales de tama�o y los mim�ticos.
En muchos casos los machos al ser m�s peque�os y de vida m�s corta que las hembras,
no compiten con ellas al final de su etapa preadulta y durante la vida adulta. La
diferencia de tama�o permite a ambos sexos explotar diferentes nichos. En casos
elaborados de mimetismo, como el de la mariposa africana Papilio dardanus,4?:ch. 13
los morfos femeninos imitan a varios modelos de mariposas de sabor desagradable, a
menudo en la misma regi�n. La aptitud de cada tipo mim�tico decrece cuando se
vuelve m�s com�n, as� que el polimorfismo se mantiene por una selecci�n que depende
de la frecuencia. As� la eficacia del mimetismo se mantiene en la poblaci�n total.

El alternador
El mecanismo que determina cuales de los varios morfos presenta un individuo es
llamado alternador. Este alternador puede ser gen�tico, o puede ser ambiental.
Tomando por ejemplo la determinaci�n del sexo, en los humanos tiene base gen�tica,
por el Sistema XY de determinaci�n del sexo. En los himen�pteros (hormigas, abejas
y avispas), la determinaci�n del sexo tambi�n es gen�tica pero por un mecanismo
haplo-diploide: las hembras son todas diploides, y los machos son haploides. Sin
embargo, en algunos animales las condiciones medioambientales determinan el sexo:
el sexo de los cocodrilos depende de la temperatura en la que se incube el huevo
del que procede. En las hormigas la distribuci�n entre trabajadores y soldados es
tambi�n ambiental, seg�n la alimentaci�n que reciben las larvas. El polimorfismo
desencadenado por el medio se denomina polifenismo.

El sistema polif�nico tiene un grado de flexibilidad ambiental que no presenta el


polimorfismo. Sin embargo los desencadenantes ambientales son menos frecuentes que
los gen�ticos.

Base gen�tica
Polimorfismo gen�tico
Aunque todos los polimorfismos tienen base gen�tica, el polimorfismo gen�tico tiene
un significado espec�fico:

El polimorfismo gen�tico consiste en la presencia simult�nea en el mismo �rea de


dos o m�s formas, en tal proporci�n que la m�s rara no pueda mantenerse solo por la
recurrencia de una mutaci�n o la migraci�n, definida originalmente por Ford
(1940).6?11?12?13?:11 La �ltima definici�n de Cavalli-Sforza y Bodmer (1971) es la
que se usa actualmente: �El polimorfismo gen�tico es la presencia en la misma
poblaci�n de dos o m�s alelos en un locus, con una frecuencia apreciable�, donde la
frecuencia m�nima generalmente es el 1%.14?
La definici�n tiene tres partes:

Simpatr�a: una poblaci�n que se cruza;


formas discretas;
no mantenida solo por la mutaci�n reiterada.
El polimorfismo gen�tico es mantenido en la poblaci�n activamente y constantemente
por la selecci�n natural, en contraste con los polimorfismos transitorios donde una
forma es reemplazada progresivamente por otra.15?:6�7 Por definici�n, el
polimorfismo gen�tico implica un equilibrio entre los morfos. Los mecanismos que lo
conservan son formas de selecci�n equilibradora.

Mecanismos de la selecci�n equilibradora


Heterosis (o ventaja heterocig�tica): �Heterosis: El heterocig�tico en un locus es
m�s apto que el homocig�tico�.4?)16? :6511?
Selecci�n dependiente de la frecuencia: La aptitud de un fenotipo particular de su
frecuencia relativa respecto a otros fenotipos en una poblaci�n dada. Ejemplo: la
selecci�n de presa, donde las presas con morfos raros suelen ser m�s aptos debido a
que los depredadores se concentran m�s en los morfos m�s frecuentes.4?15?
La aptitud var�a con el tiempo y el espacio. La aptitud de un fenotipo puede variar
mucho en la etapa larvaria y la adulta, o entre partes del h�bitat en el �rea de
distribuci�n.11?:26
La selecci�n act�a de forma diferente a niveles diferentes. La aptitud de un
fenotipo puede depender de la aptitud de los otros fenotipos de la poblaci�n: esto
cubre muchas situaciones naturales donde la mejor actuaci�n (desde el punto de
vista de la supervivencia y la reproducci�n) depende de lo que los dem�s miembros
de la poblaci�n hagan al mismo tiempo.16?:17 & ch. 7
Pleiotrop�a
La mayor�a de los genes tienen m�s de un efecto en el fenotipo de un organismo
(pleiotrop�a). Algunos de estos efectos pueden ser visibles, y otros permanecer
cr�pticos, por lo que con frecuencia es importante observar m�s all� de los efectos
obvios de un gen para identificar otros efectos. Se dan casos donde un gen afecta a
un gen de un car�cter visible sin importancia, pero adem�s se registra un cambio en
la aptitud del organismo. En tales casos el gen puede tener otros efectos
(cr�pticos o fisiol�gicos) que sean los responsables del cambio en la aptitud.

�Si un rasgo neutral est� unido pleiotr�picamente a uno ventajoso, puede surgir a
causa de un proceso de selecci�n natural. Que este fuera seleccionado as� no
significa que sea una adaptaci�n. La raz�n es que aunque haya sido seleccionado, no
hubo ninguna selecci�n de ese rasgo.�17?
Epistasia
La epistasia sucede cuando la expresi�n de un gen es modificada por otro gen. Por
ejemplo, si el gen A solo muestra su efecto cuando el alelo B1 (en otro locus) est�
presente, pero no si est� ausente. Esta es una de las formas en las que dos o m�s
genes pueden combinarse para producir coordinadamente un cambio en una car�cter
(por ejemplo, en mimetismo). A diferencia del supergen, la epistasia no necesita
estar cercanamente ligado o incluso estar en el mismo cromosoma.

Tanto la pleiotrop�a como la epistasia muestran que un gen necesariamente no tiene


por qu� relacionarse de forma simple con un car�cter como se supon�a antes.

Supergenes
Aunque el polimorfismo puede estar controlado por los alelos de solo un locus (ej.
grupos sangu�neos humanos), suele regularse de forma m�s compleja controlado por
supergenes, compuestos por varios genes ligados cercanamente en un solo cromosoma
que act�an como una unidad. El mimetismo batesiano de las mariposas y la
heterostilia de las angiospermas son buenos ejemplos de este tipo de regulaci�n.
Ha habido un largo debate sin resolver de c�mo pudo surgir esta situaci�n. Mientras
que una gamilia g�nica (varios genes ligados cercanamente realizando funciones
similares o id�nticas) surge por la duplicaci�n de un solo gen original, esta no es
el caso de los supergenes. En un supergen los genes que lo constituyen tienen
funciones bastante distintas, por lo que deben haberse juntado por selecci�n. Este
proceso podr�a implicar la supresi�n del entrecruzamiento cromos�mico, traslocaci�n
de fragmentos de cromosomas y en ocasiones posiblemente duplicaci�n de cistrones.
Se sabe que el entrecruzamiento cromos�mico puede suprimirse por selecci�n durante
muchos a�os.18?19?

El debate se ha centrado en la cuesti�n de si los genes que componen el supergen


podr�an haber empezado en cromosomas separados, con una posterior reorganizaci�n, o
si es necesario que empezaran estando en el mismo cromosoma. Originalmente se
consideraba que la reorganizaci�n cromos�mica desempe�ar�a un papel importante.20?
Esta explicaci�n fue aceptada por E. B. Ford e incorporada a sus explicaciones de
la gen�tica ecol�gica.4?:ch. 611?:17�25

Sin embargo, actualmente hoy muchos creen que es m�s probable que empezaran en el
mismo cromosoma.21? Argumentan que los supergenes surgieron in situ. Esta es
conocida como la hip�tesis del tamiz de Turner.22? John Maynard Smith concuerda con
este punto de vista en su acreditado libro,16? pero la cuesti�n todav�a no est�
zanjada.

Importancia para la teor�a evolutiva


El polimorfismo fue crucial para la investigaci�n de la gen�tica ecol�gica de E. B.
Ford y sus colaboradores desde mediados de la d�cada de 1920 hasta la de 1970
(trabajos similares siguen haci�ndose, especialmente sobre mimetismo). Los
resultados tuvieron un efecto considerable la s�ntesis evolutiva de mediados del
siglo XX y la actual teor�a evolutiva. El estudio empez� en un tiempo en el que se
menospreciaba la actuaci�n de la selecci�n natural como principal mecanismo de la
evoluci�n,23?24? se continu� entre el periodo cuando predominaban las ideas de
Sewall Wright sobre deriva gen�tica, hasta el �ltimo cuarto del siglo XX cuando se
dio m�s atenci�n a otras como la teor�a neutralista de la evoluci�n molecular de
Kimura. La importancia del trabajo sobre gen�tica ecol�gica es lo que mostr� lo
importante que era la selecci�n en la evoluci�n natural de las poblaciones
naturales, y que la selecci�n es una fuerza mucho m�s fuerte de lo que se hab�a
imaginado incluso por para aquellos genetistas de poblaciones que cre�an que era
importante, como Haldane y Fisher.25?

En solo un par de d�cadas el trabajo de Fisher, Ford, Arthur Cain, Philip Sheppard
y Cyril Clarke elev� a la selecci�n natural como la principal explicaci�n de la
variaci�n de las poblaciones naturales, en lugar de la deriva gen�tica. La prueba
puede verse en la famosa obra de Mayr Animal Species and Evolution (Especies
animales y evoluci�n),26? y en la de Ford Ecological Genetics (Gen�tica
evolutiva).4? Se pueden observar cambios similares en el �nfasis en la mayor�a de
los participantes en la teor�a de la s�ntesis evolutiva, como Stebbins y
Dobzhansky, aunque el �ltimo tard� en cambiar.2?27?28?29?

Kimura estableci� una distinci�n entre la evoluci�n molecular, que consideraba


estaba dominada por mutaciones selectivamente neutrales, y los caracteres
fenot�picos, probablemente dominados por la selecci�n natural m�s que por la
deriva.30? Esto no entra en conflicto con las afirmaciones dadas aqu� sobre el
polimorfismo, aunque la mayor�a de los genetistas ecol�gicos creen que gradualmente
se acumulan pruebas contra esta teor�a.

Ejemplos
Dimorfismo sexual
El loro eclecto es una de las muchas aves que presentan dimorfismo sexual extremo.
Macho (izq) y hembra (dcha).
Art�culo principal: Dimorfismo sexual
La mayor�a de especies eucariotas practican la reproducci�n sexual. La divisi�n en
sexos es un tipo de dimorfismo. La cuesti�n de la evoluci�n de la reproducci�n
sexual desde la asexual despert� la atenci�n de bi�logos como Charles Darwin,
August Weismann, Ronald Fisher, George C. Williams, John Maynard Smith and W. D.
Hamilton, con �xito dispar.

De los muchos temas relativos hay un acuerdo generalizado en lo siguiente: la


ventaja de la reproducci�n sexual y el hermafroditismo recae en que la
recombinaci�n incrementa la diversidad gen�tica de la poblaci�n resultante.16?
p23431?ch7 Las ventajas entre la reproducci�n sexual y el hermafroditismo no est�n
claras. En las formas con dos sexos separados, la combinaciones entre los
individuos del mismo sexo quedan excluidas por su forma de apareamiento por lo que
se reduce la cantidad de diversidad en comparaci�n con la de los hermafroditas al
menos a la mitad. Entonces, �Por qu� las especies se hicieron bisexuadas si el
proceso asexual es m�s simple y eficiente y el hermafroditismo produce m�s
diversidad en la progenie? Se ha sugerido que la diferenciaci�n en dos sexos tiene
ventajas evolutivas al permitir cambios concentrados en la parte masculina de la
poblaci�n y conservar al mismo tiempo el genotipo existente en la poblaci�n
femenina.32? Esto permitir�a a la poblaci�n a enfrentarse mejor a los desaf�os de
la infecci�n, el parasitismo, la depredaci�n y otros peligros de su variado
medio.33?34?35?

Mariposa de los abedules


La mariposa de los abedules (Biston betularia) protagoniz� un famoso ejemplo de
poblaci�n que responde gen�ticamente a un cambio significativo de h�bitat. E.B.
Ford describi� la evoluci�n de la mariposa de los abedules como �uno de los m�s
sorprendentes, aunque no de los m�s profundos, cambios evolutivos en la naturaleza
de los que nunca hab�amos sido testigos�.36?

Biston betularia morpha typica,


morfo claro, el m�s com�n.

Biston betularia morpha carbonaria, morfo mel�nico.


Aunque estas polillas descansan durante el d�a camufladas escondidas en los �rboles
sufren la depredaci�n de los p�jaros que las cazan visualmente. Su camuflaje
original estaba especializado para pasar inadvertida en un fondo los l�quenes que
crecen sobre la corteza de los �rboles. El repentino incremento de la contaminaci�n
industrial del siglo XIX en Inglaterra cambi� la aptitud del camuflaje de estas
mariposas, ya que los troncos de los �rboles de la regi�n se ennegrecieron debido
al holl�n y sus se l�quenes mor�an. En 1848 se descubri� en la zona de Manchester
una versi�n oscura de esta mariposa. En 1895 el 98% de las mariposas de los
abedules de esa �rea eran negras. Era un cambio muy r�pido para una especie que
solo tiene una generaci�n por a�o.

En Europa hay tres morfos de esta polilla: el morfo t�pico blanco (betularia o
typica) y el morfo melan�stico negro (carbonaria), controlados por los alelos de un
solo locus, con carbonaria como dominante. Adem�s hay un tercer morfo intermedio o
semimelan�stico (insularia), controlado por otros alelos.12?37?

Un hecho clave, no conocido inicialmente, es la ventaja de los heterocigotos, que


sobreviven mejor que los homocigotos. Esto afecta tanto a las orugas como a las
polillas, a pesar de que en apariencia las orugas son monomorfas (imitan a las
ramitas). En la pr�ctica la ventaja heterocig�tica pone un l�mite al efecto de la
selecci�n, por lo que ninguno de los homocigotos puede alcanzar el 100% de la
poblaci�n. Por eso es muy probable que el alelo carbonaria estuviera en la
poblaci�n originalmente, antes de la industrializaci�n, pero en tasas muy bajas.
Con la reducci�n de la contaminaci�n el equilibrio entre las formas ha vuelto
significativamente al del pasado.

Otro hecho interesante es que carbonaria se ha oscurecido notablemente en un siglo.


Esto est� bastante claro comparando los espec�menes recolectados alrededor de 1880
con los m�s recientes: claramente las mariposas oscuras han ajustado su color por
medio de una fuerte selecci�n entre un complejo de genes. Esto podr�a haber pasado
si hubiera estado disponible un alelo m�s extremo en el mismo locus, o mediante
genes modificadores situados en otros loci. Pero no se sabe nada sobre la
composici�n gen�tica de las formas melan�sticas originales del siglo XIX.

Este tipo de melanismo industrial afect� a las polillas que descansaban posadas
sobre los troncos de los �rboles y as� consegu�an protecci�n frente a los p�jaros
insect�voros. Se conoc�an en Gran Breta�a m�s de 100 especies de polillas con
formas melan�sticas en 1980.38? Ninguna especie de mariposa que se escondiera
durante el d�a, por ejemplo entre la hojarasca se vio afectada por un aumento de la
variedad melan�stica.11?12?13?

Este caso ilustra c�mo el polimorfismo contribuye a la adaptaci�n de las especies a


los medios cambiantes, y el poder de la selecci�n natural en el cambio de los seres
vivos.

Puestas de carricero con un huevo de cuco mimetizado.

Carricero alimentando a un polluelo de cuco (Cuculus canorus).


Los cucos
M�s de cincuenta especies de la familia Cuculidae practican el parasitismo de
puesta. La hembra de cuco europeo (Cuculus canorus) pone entre 15�20 huevos cada
�poca de cr�a, aunque solo uno en cada nido de las otras aves. Ella se lleva alguno
o todos los huevos de su hu�sped, y pone un huevo que se asemeja mucho a los del
hu�sped. Aunque los hu�spedes suelen ser m�s peque�os que el cuco, el huevo que
pone la hembra de cuco es peque�o, y tiene una coloraci�n que encaja con la puesta
del hu�sped, aunque con la c�scara m�s gruesa. Esto �ltimo es una defensa para
proteger al huevo si el hu�sped detecta el cambio.

El huevo introducido se desarrolla excepcionalmente r�pido. Cuando el cuco reci�n


nacido tiene solo diez horas y todav�a est� ciego, muestra un impulso por arrojar
fuera del nido al resto de polluelos y huevos. Los empuja con una depresi�n
especial de su espalda y los eleva para tirarlos fuera. Los polluelos de cuco son
capaces de conseguir que los due�os del nido los alimenten imitando las llamadas de
sus propios polluelos. La diversidad de los huevos de cuco es extraordinaria, y se
parecen a las de sus hu�spedes m�s habituales. En Gran Breta�a son:

el bisbita com�n (Anthus pratensis): huevos pardos con motas pardas m�s oscuras;
el petirrojo (Erithacus rubecula): huevos grises blanquecinos con motas rojas;
el carricero com�n (Acrocephalus scirpaceus): huevos verdosos con manchas
oliv�ceas;
el colirrojo real (Phoenicurus phoenicurus): huevos azules lisos;
el acentor com�n (Prunella modularis): huevos azules lisos, aunque no son imitados
porque el un adoptante poco cr�tico que tolera en su nido huevos que no se parezcan
a los suyos.
Cada hembra pone un solo tipo de huevos, el mismo tipo que pon�a su madre. As� las
hembras de cuco est�n divididas en grupos (conocidos como gentes, singular gens),
que cada uno parasita al hu�sped para el que est� adaptado. El macho del cuco tiene
su propio territorio y se aparea con hembras de cualquier gens; as� la poblaci�n
(todas las gentes) tienen intercambio gen�tico.
La explicaci�n de c�mo se funciona la herencia de la gen es la siguiente. El color
del huevo se hereda a trav�s del cromosoma sexual. En las aves el sistema de
determinaci�n de sexo es ZZ/ZW, a diferencia de los mam�feros el sexo
heterogam�tico es la hembra.39? El gen determinante (o el super-gen) para la
herencia del color se cree que lo porta el cromosoma W, que se transmite
directamente por l�nea materna. Y la elecci�n de hu�sped de la hembra se establece
por impronta tras la eclosi�n, un mecanismo com�n en el comportamiento de las
aves.4?38?

Ecol�gicamente, el sistema de hu�spedes m�ltiples protege a las especies hu�spedes


de una sobreexplotaci�n que produzca una reducci�n cr�tica en sus poblaciones, y
maximiza la capacidad de puesta de huevos de la poblaci�n de cucos. Adem�s extiende
el espectro de h�bitats donde los huevos de cuco pueden crecer con �xito. El
estudio de los cucos empez� con E. Chance en 1922,40? y contin�a en la actualidad,
en particular en lo relativo a la herencia del gens.

Caracol rayado
El caracol (Cepaea nemoralis) es famoso por el rico polimorfismo de su concha. El
sistema est� controlado por una serie de alelos m�ltiples. La gama de colores de la
concha es: pardo (gen�ticamente el color m�s dominante), rosa oscuro, rosa claro,
rosa muy claro, amarillo oscuro y amarillo claro (el rasgo m�s recesivo). Pueden
tener bandas o no, y cuando las tiene pueden ser desde de una a cinco. La ausencia
de bandas es el rasgo m�s dominante y las formas de las bandas est�n controladas
por modificadores de los genes (epistasia).

Caracol rayado con la concha amarilla oscura con una sola banda.
En Inglaterra el caracol es depredado por el zorzal com�n (Turdus philomelos) que
rompe su caparaz�n usando las rocas. La acumulaci�n de fragmentos de concha permite
a los investigadores analizar la clase de caracoles que atrapan. Los zorzales cazan
mediante la vista, y capturan selectivamente aquellas formas que destacan m�s en su
h�bitat. Las colonias de caracoles se encuentran en los bosques, matorrales y
herbazales, y la predaci�n determina la proporci�n de fenotipos (morfos) de cada
colonia.

Dos caracoles (Cepaea nemoralis) de morfos diferentes.


Sobre el caracol opera una segunda selecci�n, ya que ciertos heterocigotos tienen
una ventaja fisiol�gica sobre los homocigotos. Adem�s es probable la selecci�n
apost�tica, por medio de la cual los p�jaros buscan preferentemente al morfo m�s
com�n. Esto es el efecto patr�n de b�squeda, donde un depredador predominantemente
visual persiste en apuntar al morfo que le dio buen resultado, incluso cuando otros
morfos est�n m�s a su alcance.

A pesar de la depredaci�n el polimorfismo sobrevive en casi todos los h�bitats,


aunque las proporciones de los morfos var�an considerablemente. Los alelos que
controlan el polimorfismo forman un supergen con una ligadura tan cercana que es
casi absoluta. Este control evita a la poblaci�n de una alta tasa de
recombinaciones indeseadas, y se ha teorizado que la selecci�n ha producido que los
loci se afecten juntos.

Para resumir: en esta especie la predaci�n de los p�jaros parece ser la principal
(aunque no la �nica) fuerza que conduce al polimorfismo. El caracol vive en
entornos heterog�neos, y los zorzales son expertos en detectar al que se camufla
menos. La herencia de la diversidad fisiol�gica y de mimetismo se conserva tambi�n
por medio de la ventaja heterocig�tica en el super-gen.4?41?42?43?44? Recientes
estudios han incluido el efecto del color de la concha en la termorregulaci�n,45? y
Cook considera una selecci�n m�s amplia de influencias gen�ticas.46?
Un sistema similar de polimorfismo gen�tico sucede con el caracol rayado de labio
blanco (Cepaea hortensis), un pariente cercano del caracol rayado. En Islandia
donde no hay zorzales, se ha establecido una correlaci�n entre la temperatura y las
morfos de color. Los morfos pardos y rayados alcanzan temperaturas m�s altas que
los morfos sin bandas y los amarillos.47? Lo que puede ser la base de la selecci�n
fisiol�gica de ambas especies de caracol.

Calimorfa escarlata
La calimorfa escarlata (Callimorpha dominula) se encuentra en Europa y el oeste de
Asia. Es una polilla diurna de sabor desagradable y con colores de aviso llamativos
cuando vuela, pero cr�pticos cuando descansa. Tiene h�bitos coloniales y prefiere
el terreno pantanoso y los matorrales. El alimento preferido de sus larvas es la
consulda (Symphytum officinale).

Callimorpha dominula morpha typica con alas extendidas. El rojo y negro de las alas
posteriores avisa de que su sabor desagradable y las alas frontales cr�pticas las
cubren cuando descansan.
Esta polilla es conocida por ser polim�rfica en sus colonia de Cothill, a unos 8 km
de Oxford, con tres formas: La homocig�tica (typica), la homocig�tica rara
(bimacula) y la heterocig�tica (medionigra). Fue estudiada all� por Ford y
posteriormente por Sheppard y sus colaboradores durante muchos a�os. Los datos
disponibles desde 1939 hasta la actualidad, obtenidos por el m�todos de campo com�n
de captura/marcado/liberaci�n/recaptura y por an�lisis gen�ticos de la cr�a en
cautividad. Los registros contienen la frecuencia de genes y del tama�o de la
poblaci�n de la mayor parte del siglo XX.4?:ch. 7

En este caso la base gen�tica resulta ser simple: dos alelos en un solo locus, que
producen tres fenotipos. Del total de capturas durante 26 a�os (1939-64) se
obtuvieron 15.784 homocig�ticas dominula (=typica), 1.221 heterocig�ticas
medionigra y 28 homocig�ticos bimacula. Entonces, asumiendo la igualdad de
viabilidad de los genotipos se esperar�an 1.209 heterocig�ticas, as� que los
resultados de campo no indican ninguna ventaja heterocig�tica. Sheppard descubri�
que el polimorfismo se manten�a por el apareamiento selectivo: cada genotipo se
aparea preferentemente con los otros morfos.48? Esto es suficiente para mantener el
sistema a pesar del hecho de que en este caso la heterocig�tica tiene una
viabilidad lig�ramente menor.49?

Mariquita de dos puntos

Adalia bipunctata morfo rojo.

Morfo negro.
La mariquita de dos puntos (Adalia bipunctata) presenta un alto grado de
polimorfismo. La forma b�sica es roja con dos puntos negros, pero tiene otras
muchas formas, las m�s importantes son melan�sticas, que tienen los �litros negros
y puntos rojos. Un hecho curioso de este polimorfismo es que aunque las formas
melan�sticas son m�s comunes en las �reas industriales, su mantenimiento no tiene
nada que ver con el camuflaje y la depredaci�n. Las mariquitas en general
(Coccinellidae) tienen sabores desagradables y los experimentos con aves y otros
depredadores mostraron que esta especie en particular ten�a un sabor especialmente
repelente.50? Por eso su coloraci�n es un aviso (aposematismo) y todos los morfos
son bastante conspicuos y destacan en la vegetaci�n verde. Los estudios de campo
identifican diferentes proporciones de los morfos en diferentes �pocas del a�o y en
diferentes lugares, lo que indica un alto nivel de selecci�n. Sin embargo, las
bases de esta selecci�n todav�a no se saben con seguridad, aunque se han propuesto
algunas teor�as.51?52? Como todos los morfos tienen colores aposem�ticos parece
improbable que los diferentes colores est�n sometidos a selecci�n. Quiz�s efectos
pleiotropicos act�en sobre el color y por otro lado afecten a la fisiolog�a de la
mariquita, y de ah� venga la aptitud relativa. Un sistema polim�rfico similar se
encuentra en otras especies de la familia, como por ejemplo en Harmonia axyridis.

Lithobates sylvaticus morfo listado.

Morfo sin lista.


Franja dorsal de las ranas
Algunas especies de ranas muestran polimorfismo en la presencia o ausencia de una
franja en el centro de su espalda. Presentan una lista clara regulada por un solo
gen dominante: Fejervarya limnocharis,53? Pelophylax ridibundus,54? Lithobates
sylvaticus55? y Rana arvalis.56? Tanto los individuos homocig�ticos con el alelo
dominante como los heterocig�ticos tienen la franja, mientras que los individuos
con el alelo recesivo carecen de la franja. La proporci�n de espec�menes listados
en las poblaciones de algunas ranas muestran variaci�n clinal. Por ejemplo la
proporci�n de Lithobates sylvaticus listada en Norteam�rica generalmente se
incrementa hacia el oeste y el norte.57? La variaci�n de la proporci�n de los
diferentes colores est�n relacionados tanto con procesos gen�ticos fortuitos.58?
como por su importancia adaptativa.59?60? Para los diferentes de morfos de color de
Acris crepitans hay dos hip�tesis: que pueda servir para escapar de los
depredadores o que est� relacionada con la termorregulaci�n.61? Los espec�menes
listados de Lithobates sylvaticus se desenvuelven mejor en �reas abiertas. Las
diferencias de proporciones de ranas listadas en Rana arvalis se explican con
diferencias fisiol�gicas entre los morfos.60? Las ranas listadas reci�n
metamorfoseadas tienen el h�gado relativamente m�s grande en comparaci�n con las no
listadas, y su peso se incrementa m�s r�pidamente. Los renacuajos de Rana arvalis
listada necesitan m�s tiempo para completar su metamorfosis, pero tras ella su
crecimiento es m�s r�pido que las de las ranitas no listadas.60? En la Rana
macrocnemis extendida por Turqu�a y el Caucaso la proporci�n de ranas con franja se
incrementa con la altitud en las monta�as del C�ucaso Menor, pero no en el Gran
C�ucaso.62? A la misma altitud, las ranas no listadas del Gran C�ucaso crecen m�s
lentamente y maduran m�s tarde que las ranas listadas del C�ucaso Menor, lo que les
proporciona una ventaja selectiva en la alta monta�a, pero sus renacuajos
probablemente son menos resistentes al sobrecalentamiento que los de las no
listadas.63?64?

Hormigas y abejas
Las hormigas y las abejas muestran un variado polimorfismo. La base de su
polimorfismo est� en primer lugar en su sistema de determinaci�n del sexo haploide,
por medio del cual todos machos son haploides y todas las hembras diploides. Y en
segundo lugar por la alimentaci�n diferencial en su etapa larvaria tanto las
hembras como los machos, que determinar� la casta y la capacidad reproductiva del
adulto. Si se alimenta abundantemente una larva femenina se convierte en reina y
una masculina en macho reproductor, mientras que si se alimenta carencialmente en
determinada etapa a las hembras se convierten en obreras y los machos en soldado.
Por �ltimo hay una diferenciaci�n de tama�o y tarea, sobre todo en las hembras,
determinadas por la diferente alimentaci�n o la edad, pero que tambi�n pueden estar
controlados gen�ticamente. As� su jerarqu�a muestra tanto rasgos de polimorfismo
gen�tico y polifenismo.65?66?

Heterostilia

Disecci�n comparativa de las flores de los morfos thrum y pin de la pr�mula.


Un ejemplo del polimorfismo gen�tico en bot�nica es la heterostilia, por medio de
la cual las distintas formas presentan flores con diferentes estructuras de sus
estambres y pistilos. Este sistema para impedir que la flor se autofecunde se
denomina autoincompatibilidad heterom�rfica, mientras que la estrategia general de
separar los estambres y pistilos se denomina hercogamia.
Las especies heteromorfas de Primula presentan heterostilia pin y thrum, como P.
vulgaris. Tienen dos tipos de flores. La flor pin tiene largos estilos que tiene el
estigma a la altura de la apertura y los estambres se quedan en la mitad del
recept�culo; mientras que la flor thrum tienen estilos cortos por lo que el estigma
queda a media altura del recept�culo y los estambres tienen filamentos largos y su
saco pol�nico queda junto a la apertura. As� cuando un insecto venga a por n�ctar
insertar� su prob�scide y se le pegar� el polen de los estambres exactamente a la
misma altura que est�n los pistilos del morfo contrario, quedando listo para la
polinizaci�n cruzada cuando el insecto lo lleve en otra visita.67?68?

Otra propiedad importante de la heterostilia es fisiol�gica. Cuando se sit�a polen


thrum en un estigma thrum, o polen pin sobre un estigma pin, hay incompatibilidad
entre los gametos y se produce relativamente pocas semillas. As� se produce
efectivamente un entrecruzamiento externo, como describi� Darwin. Se sabe bastante
sobre su base gen�tica. El sistema est� controlado por genes ligados cercanamente
que act�an como una unidad, es decir un supergen.4?:ch. 105?16?:86 Todas las ramas
del g�nero Primula tienen especies con heterostilia, en total 354 especies de
419.69? Como la heterostilia es caracter�stica de casi todas las especies y razas,
el sistema es al menos tan antiguo como el propio g�nero.70?

Entre 1861 y 1863 Darwin descubri� el mismo tipo de estructura en otros grupos: en
el lino (y otras especies del g�nero Linum); la arroyuela y otras especies de
Lythrum. Alg�nas especies del g�nero Lythrum son trim�rficas, con un estilo y dos
estambres en cada morfo.71?

Se conoce heterostilia en al menos 51 g�neros de 18 familias de angiospermas.72?73?

Zonotrichia albicollis morfo con listas blancas.

Zonotrichia albicollis morfo con listas parduzcas.


Chingolo gorgiblanco
El chingolo gorgiblanco (Zonotrichia albicollis) es un p�jaro de la familia
Emberizidae que muestra un claro dimorfismo en los dos sexos a pesar en toda su
�rea de distribuci�n.

Sus cabezas tiene un pastr�n listado con bandas negras alternadas con blancas o
parduzcas. Esta diferencia se produce por un polimorfismo de inversi�n cromos�mica
equilibrado. En los individuos con listas blancas (LB) una de las copias del
cromosoma 2 est� parcialmente invertido, mientras que en los individuos con listas
anteadas o pardas (LP) ambas copias est�n sin invertir.

Las diferencias de plumaje llevan aparejadas diferencias en el comportamiento y las


estrategias reproductivas. Los machos LB cantan m�s, son m�s agresivos y con m�s
frecuencia realizan c�pulas fuera de su pareja que los machos LP. Los individuos LP
de ambos sexos proporcionan m�s cuidados parentales que las aves LB.

El polimorfismo se mantiene por emparejamiento selectivo negativo, cada morfo


prefiere emparejarse con su contrario. Las parejas dim�rficas tienen un ventajoso
equilibrio entre el cuidado parental y la defensa agresiva del territorio. Adem�s
como en muchos otros polimorfismos la ventaja heterocig�tica ayuda a mantenerlo. La
proporci�n de aves LB homocig�ticas en la inversi�n es incluso menor de lo que se
esperar�a en la baja tasa (4%) de emparejamientos del mismo morfo.74?

En el polimorfismo cromos�mico subyacente la estructura estandar (ZAL2) y su


alternativa (ZAL2m) se diferencian al menos en un par de inversiones perif�ricas.
ZAL2m suprime la recombinaci�n en el heterocariotipo y est� envolviendo a un raro
segmento de genoma autosomal.75?
Pinzones de Darwin
Mientras que Darwin pas� solo cinco semanas en las islas Gal�pagos y David Lack
pas� tres meses, Peter y Rosemary Grant y sus colaboradores hicieron viajes a las
Gal�pagos durante treinta a�os, estudiando especialmente a los pinzones de Darwin.
El pinz�n de Darwin conirrostro (Geospiza conirostris), de la isla Genovesa, como
todos los miembros de este grupo tan estudiado presenta varios tipos de
polimorfismo.76?

Los machos son dim�rficos en su canto: sus dos cantos, denominados A y B, son
bastante diferentes. Adem�s los machos con canto A tienen el pico m�s corto que los
machos B. Con estos picos los machos pueden alimentarse de forma diferente de su
cactus favoritos, Opuntia. Los que tienen picos largos pueden agujerear el arilo de
los frutos del cactus y comer la pulpa que rodea sus semillas, mientras que los que
tienen los picos cortos rasgan la base del cactus y comen su plupa y cualquier
larva o pupa de insectos (ambos grupos de p�jaros comen tambi�n flores y brotes).
Este polimorfismo maximiza claramente sus oportunidades aliment�cias durante la
�poca no reproductiva, cuando escasea la comida.

Los territorios de los machos de los tipos A y B son aleatorios y si no colindan


con otros y alternados si son colindantes: ning�n macho reproductor comparte una
frontera con otro de su mismo canto. Esto inicialmente sugiri� la posibilidad de
apareamiento selectivo por parte de las hembras.77?78? Sin embargo trabajos
posteriores mostraron que la elecci�n de macho de las hembras era independiente de
cualquier influencia del tipo de canto de su padre y que no hay pruebas de elecci�n
selectiva por tipo de pico, por lo que no hay pruebas directas de subdivisi�n
reproductiva de la poblaci�n.79? En 1999 Peter Grant estuvo de acuerdo que �era
improbable que se produzca especiaci�n simp�trica en este ejemplo�.80?:428

Si la poblaci�n es panm�xica, entonces Geospiza conirostris presenta un


polimorfismo gen�tico equilibrado, y no un caso de especiaci�n simp�trica
incipiente como se supon�a. La selecci�n que mantiene el polimorfismo maximiza el
nicho de la especie y aumenta sus posibilidades alimenticias. Se desconocen los
pormenores de su base gen�tica Al no haber un programa de cr�a detallado, pero es
posible un desequilibrio de ligamientos en dos loci.16?:ch. 5

Los picos de los pinzones j�venes presentan otro dimorfismo interesante, que son o
bien rosas o bien amarillos. Todas las especies de pinzones de Darwin muestran este
dimorfismo, que dura dos meses. Se desconoce la causa de este fen�meno.80?:plate 10

Lagartija manchada norte�a


Los machos de lagartija manchada norte�a (Uta stansburiana) presentan trimorfismo
en la pigmentaci�n de sus gargantas, y estos fenotipos distintos se correlacionan
con diferentes estrategias de apareamiento. Los machos de garganta naranja son los
m�s grandes y agresivos, defienden territorios grandes y mantienen un har�n de
hembras. Los machos de garganta azul son de un tama�o intermedio y poseen un
territorio m�s peque�o que contiene una sola hembra. Los machos de garganta
amarilla son los m�s peque�os de todos, y en lugar de tener territorios imitan el
aspecto de las hembras para colarse en los territorios de los otros dos morfos y
tratar de aparearse con sus hembras. El equilibrio entre los tres morfos se
mantiene por medio de selecci�n dependiente de la frecuencia.81?82?

Ejemplos humanos
Aparte del dimorfismo sexual, existen numerosos casos de polimorfismos gen�ticos
humanos. Existen pruebas de que muchos polimorfismos se han mantenido en las
poblaciones humanas por selecci�n equilibradora.83? Las enfermedades infecciosas,
que hist�ricamente han sido una de las principales causas de la mortalidad humana,
han afectado a la evoluci�n de las poblaciones humanas y son las responsables del
mantenimiento de muchos de estos polimorfismos.84?
Grupos sangu�neos
Todos los grupos sangu�neos, como el sistema de grupos ABO, se deben a
polimorfismos gen�ticos. En este sistema se dan m�s de dos morfos: en todas las
poblaciones humanas se dan los fenotipos A, B, AB y O, aunque var�a su proporci�n
en las poblaciones alrededor del mundo. Estos fenotipos est�n controlados por alelo
m�ltiples de un solo locus. Este polimorfismo nunca ha sido eliminado por la
selecci�n natural, la causa se desvela por los estudios de las estad�sticas de
enfermedades. La investigaci�n estad�stica ha mostrado que los diversos fenotipos
son m�s o menos susceptibles a sufrir varias enfermedades. Por ejemplo la
susceptibilidad de los individuos a sufrir el c�lera (y otras enfermedades
infecciosas diarr�icas) est� correlacionada con su grupo sangu�neo: los que tienen
el grupo O son los m�s susceptibles a esta enfermedad, mientras que los que tienen
el grupo AB son los m�s resistentes. Los de los grupos A y B est�n en una posici�n
intermedia, siendo los del grupo A m�s resistentes que los del B. En cambio, el
grupo O confiere m�s resistencia a otras enfermedades como la s�filis y la
malaria.85? Esto indica que estos efectos pleiotr�picos de los genes han supuesto
fuerzas selectivas opuestas que han mantenido este polimorfismo aunque en
proporciones diferentes seg�n haya sido la incidencia hist�rica de las enfermedades
sobre las poblaciones.86?87?88?

Polimorfismos contra la malaria


Anemia de c�lulas falciformes
La anemia de c�lulas falciformes es un trastorno gen�tico que se encuentra en las
poblaciones del �frica tropical y la India. Los individuos que lo padecen tienen
gl�bulos rojos alargados que contienen Hemoglobina S (HgbS), en lugar de
hemoglobina norma (Hemoblobina A (HgbA), tienen una esperanza de vida y fortaleza
f�sica menores. Se hereda por medio de un gen recesivo, por lo que solo los
individuos homocig�ticos la presentan, y los heterocig�ticos tienen una esperanza
de vida similar a la de los individuos heterocig�ticos para la hemoblobina A. La
variante falciforme sobrevive en la poblaci�n porque los heterocig�ticos presentan
mayor resistencia a la malaria, que mata a mucha gente en dichas zonas. As� existe
una selecci�n equilibradora entre la fuerte selecci�n contra los homocig�ticos
falciformes y la selecci�n positiva a favor de los heterocig�ticos y en contra de
los homocig�ticos HgbA debida a la malaria.89?90?

Sistema de Duffy
El ant�geno de Duffy es una prote�na localizada en la superficie de los gl�bulos
rojos, codificada por el gen gen FY (DARC).91? La prote�na codificada por este gen
es un receptor no espec�fico de varias quimiocinas, y se sabe que es el punto de
entrada de los par�sitos de la malaria humana Plasmodium vivax y Plasmodium
knowlesi. Los polimorfismos en este gen son la base del sistema de grupos
sangu�neos de Duffy.92?

En humanos, una variante mutante en un solo lugar de la regi�n reguladora cis del
FY abole todas las expresiones del gen de los precursores de los heritrocitos. Su
resultado es una fuerte protecci�n en los homocig�ticos de la mutaci�n para la
infecci�n de P. vivax, y una protecci�n menor para los heterocig�ticos. La variante
ha surgido dos veces en poblaciones humanas geogr�ficamente alejadas, en �frica y
Pap�a Nueva Guinea. Estudios recientes indican que existe un patr�n similar, aunque
no id�ntico en los babuinos (Papio cynocephalus), que tambi�n sufren otro tipo de
pat�geno portado por los mosquitos similar al de la malaria, Hepatocystis kochi.
Los investigadores interpretan esto como un caso de convergecia adaptativa.93?

G6PD
El polimorfismo humano de la G6PD (Deshidrogenasa Glucosa-6-fosfato) tambi�n
implica resistencia a la malaria. Los alelos G6PD con actividad reducida mantienen
un alto nivel en las zonas end�micas de malaria, a pesar de que reduce la
viabilidad general. La variante A (con una actividad del 85%) alcanza el 40% en el
�frica subsahariana, pero supone menos del 1% fuera de �frica y Oriente Medio.94?
95?

Tolerancia e intolerancia a la lactosa


Art�culo principal: Intolerancia a la lactosa
La capacidad de muchos humanos de metabolizar la lactosa, un az�car presente en la
leche y otros l�cteos, se debe tambi�n a un polimorfismo. La mayor�a de los
mam�feros pierden la capacidad de asimilar la lactosa al terminar la lactancia, por
lo que es notable que algunos adultos humanos sean capaces de ello. La gran
diferencia de proporci�n entre individuos tolerantes e intolerantes a la lactosa
que hay en las poblaciones mundiales se vincula con la evoluci�n humana reciente y
los flujos migratorios entre continentes.

Polimorfismo del gusto


En 1931 se descubri� una famosa peculiaridad de la gen�tica humana: la capacidad de
degustar la feniltiocarbamida (feniltiourea o PTC), que tambi�n se debe a un
dimorfismo. Esta sustancia que para algunos es amarga y para otros no tiene sabor.
La frecuencia de individuos que pueden distinguirla es alta y var�a entre los
diferentes grupos �tnicos. En s� detectar la PTC no tiene importancia pero est�
correlacionada con la capacidad para detectar otra sustancias amargas, muchas de
ellas t�xicas. La variaci�n en la percepci�n de la PTC puede reflejar variaciones
en las preferencias en la dieta durante la evoluci�n humana, y puede estar
correlacionada con algunas enfermedades relacionadas con la dieta en las
poblaciones modernas. Existe una correlaci�n estad�stica entre la percepci�n de la
PTC y la susceptibilidad a los trastornos tiroideos.

Fisher, Ford y Huxley hicieron pruebas con orangutanes y chimpanc�s de percepci�n


de la PTC con resultados positivos, lo que demuestra una larga existencia de este
dimorfismo.96? Se ha identificado el gen responsable, que cuenta con una varianza
del 85%, y su an�lisis indica que la selecci�n es la causa de sus mantenimiento.97?

Referencias
Ford E.B. 1965. Genetic polymorphism. Faber & Faber, Londres.
Dobzhansky, Theodosius. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. Nueva York:
Columbia U. Pr.
Clark, W. C. (1976). �The Environment and the Genotype in Polymorphism�.
Zoological Journal of the Linnean Society 58 (3): 255�262. doi:10.1111/j.1096-
3642.1976.tb00831.x.
Ford, E. B. 1975. Ecological Genetics (4th ed.). London: Chapman & Hall
Sheppard, Philip M. 1975. Natural Selection and Heredity (4th ed.) London:
Hutchinson.
Ford, E. B. (1940). �Polymorphism and Taxonomy�. En Julian Huxley (ed.). The New
Systematics. Oxford: Clarendon Pr. pp. 493�513. ISBN 1-930723-72-5.
Diver C (1929). �Fossil records of Mendelian mutants�. Nature 124: 183.
Cain, Arthur J. 1971. "Colour and Banding Morphs in Subfossil Samples of the Snail
Cepaea". In R. Creed (ed.), Ecological genetics and Evolution: Essays in Honour of
E.B. Ford. Oxford: Blackwell.
Stimson, John; Mark Berman (1990). �Predator induced colour polymorphism in Danaus
plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) in Hawaii�. Heredity 65 (3): 401-406.
doi:10.1038/hdy.1990.110. Resumen divulgativo.
Hutchinson, G. Evelyn 1965. The evolutionary theater and the evolutionary play.
Yale. The niche: an abstractly inhabited hypervolume: polymorphism and niche
diversity, p66�70.
Ford, E. B. 1965. "Heterozygous Advantage". In Genetic Polymorphism.
Boston/Londres.: MIT Pr./Faber & Faber
Majerus, Michael. 1998. Melanism: Evolution in Action. Oxford: Blackwell.
Kettlewell H.B.D. 1973. The Evolution of Melanism. Oxford: Oxford U. Pr.
Philip Hedrick (24 de agosto de 2011). Genetics of Populations. Jones & Bartlett
Learning. pp. 104-. ISBN 978-0-7637-5737-3. Consultado el 8 de julio de 2013.
Begon, Townsend, Harper. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems. 4th ed,
Blackwell, Oxford. ISBN 978-1-4051-1117-1
Smith, John Maynard. 1998. Evolutionary Genetics (2� ed.). Oxford: Oxford U. Pr.
Sober E. 1984. The nature of selection: evolutionary theory in philosophical
focus. Chicago. p197
Detlefsen J.A., Roberts E. (1921). �Studies on crossing-over I. The effects of
selection on crossover values�. Journal of Experimental Zoology 32 (2): 333-54.
doi:10.1002/jez.1400320206.
Darlington, C. D. 1956. Chromosome Botany, p. 36. Londres: Allen & Unwin.
Darlington, C.D.; Mather, K. 1949. The Elements of Genetics, pp. 335�336. London:
Allen & Unwin.
Charlesworth, D; B Charlesworth (1975). �Theoretical genetics of Batesian mimicry
I. single-locus models�. Journal of Theoretical Biology 55 (2): 283-303. ISSN 0022-
5193. PMID 1207160.
Charlesworth, D; B Charlesworth (1975). �Theoretical genetics of Batesian mimicry
II. Evolution of supergenes�. Journal of Theoretical Biology 55 (2): 305-324. ISSN
0022-5193. PMID 1207161.
Charlesworth, D; B Charlesworth (1975). �Theoretical genetics of Batesian mimicry
III. Evolution of dominance�. Journal of Theoretical Biology 55 (2): 325-337. ISSN
0022-5193. PMID 1207162.
Turner, J. R. G. 1984. "Mimicry: The Palatability Spectrum and its Consequences".
In R. I. Vane-Wright, & P. R. Ackery (eds.), The Biology of Butterflies, ch. 14.
"Symposia of the Royal Entomological Society of London" ser., #11. London: Academic
Pr.
Bowler, P. J. 1983. The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolutionary Theories
in the Decades Around 1900. Baltimore: Johns Hopkins U. Pr.
Bowler, P. J. 2003. Evolution: the History of an Idea (3� rev. y exp. ed.)
Berkeley: University of California Press.
Cain, Arthur J.; Provine, W. B. 1991. "Genes and Ecology in History". In R. J.
Berry, et al. (eds.), Genes in Ecology: The 33rd Symposium of the British
Ecological Society. Oxford: Blackwell
Mayr, E. 1963. Animal Species and Evolution. Boston: Harvard U. Pr.
Stebbins, G. Ledyard 1950. Variation and Evolution in Plants. New York: Columbia
U. Pr.
Stebbins, G. Ledyard. 1966. Processes of Organic Evolution.[Aclaraci�n requerida]
Dobzhansky, Theodosius. 1951. Genetics and the Origin of Species (3rd ed). New
York: Columbia U. Pr. Note the contrast between these this edition and the original
1937 edition.
Kimura M. 1983. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge.
Gillespie J.G. 2004. Population genetics: a concise guide. 2nd ed, Johns Hopkins
University Press, Baltimore.
Geodakyan V. A. (2000). �Evolutionary chromosomes and evolutionary sex
dimorphism�. Biology Bulletin 27: 99-113.
Fisher, Ronald. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection
Hamilton, W. D. 2002. Narrow Roads of Gene Land, Vol. 2: Evolution of Sex. Oxford:
Oxford U. Pr.
Smith, John Maynard. 1978. The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge U. Pr.
Ford, E.B. 1976. Genetics and Adaptation, p14. London: Arnold.
Clarke Cyril A., Sheppard Philip M. (1964). �Genetic Control of the Melanic Form
insularia of the Moth Biston betularia (L.)�. Nature 202: 215.
Ford, E.B. 1981. Taking Genetics into the Countryside. Londres: Weidenfeld &
Nicolson.
Ellegren Hans (2001). �Hens, cocks and avian sex chromosomes: a quest for genes on
Z or W?�. EMBO Reports 2 (3): 192-196. PMC 1083846. PMID 11266359.
doi:10.1093/embo-reports/kve050.
Chance E. 1922. The Cuckoo's Secret. Sidgwick & Jackson. Londres.
Cain Arthur J., Currey J.D. (1963). �Area Effects in Cepaea�. Phil. Trans. R. Soc.
B 246 (726): 1-81. doi:10.1098/rstb.1963.0001.
Cain Arthur J., Currey J.D. (1968). �Climate and Selection of Banding Morphs in
Cepaea from the Climate Optimum to the Present Day�. Phil. Trans. R. Soc. B 253
(789): 483-498. doi:10.1098/rstb.1968.0008.
Cain Arthur J., Sheppard Philip M. (1950). �Selection in the Polymorphic Land
Snail Cepaea nemoralis (L)�. Heredity 4 (3): 275-294. PMID 14802986.
doi:10.1038/hdy.1950.22.
Cain Arthur J., Sheppard Philip M. (1954). �Natural Selection in Cepaea�. Genetics
39 (1): 89-116. PMC 1209639. PMID 17247470.
Jones J. S., Leith B. N., Rawlings P. (1977). �Polymorphism in Cepaea: A Problem
with Too Many Solutions�. Annual Reviews in Ecology and Systematics 8: 109-143.
doi:10.1146/annurev.es.08.110177.000545.
Cook L. M. (1998). �A Two-stage Model for Cepaea Polymorphism�. Phil. Trans. R.
Soc. B 353 (1375): 1577-1593. doi:10.1098/rstb.1998.0311.
Owen, D. 1980. Camouflage and Mimicry. Oxford: Oxford U. Pr.
Sheppard Philip M (1952). �A Note on Non-random Mating in the Moth Panaxia
dominula (L.)�. Heredity 6 (2): 239-41. doi:10.1038/hdy.1952.24.
Sheppard Philip M., Cook L. M. (1962). �The Manifold Effects of the Medionigra
Gene in the Moth Panaxia dominula and the Maintenance of Polymorphism�. Heredity 17
(3): 415-426. doi:10.1038/hdy.1962.41.
Fraser, J. F. D.; Rothschild, M. 1960. "Defence Mechanisms in Warningly-coloured
Moths and Other Insects". Proceedings of the 11th International Congress on
Entomology, pp. 248�256.
Creed E.R. 1971. "Melanism in the Two-spot Ladybird, Adelia bipunctata, in Great
Britain". In E. R. Creed (ed.), Ecological Genetics and Evolution. Oxford:
Blackwell.
Brakefield P. M. (1985). �Polymorphic M�llerian Mimicry and Interactions with
Thermal Melanism in Ladybirds and a Soldier Beetle � A Hypothesis�. Biological
Journal of the Linnaean Society 26 (3): 243-267. doi:10.1111/j.1095-
8312.1985.tb01635.x.
MORIWAKI, T., 1953. The inheritance of the dorso-median stripe in Rana limnocharis
Wiegmann. J. Sci. Hiroshima Univ., Sec. 3, Div. 1 (Zool.), 14: 159-164
BERGER, L. & SMIELOWSKI, J., 1982. Inheritance of vertebral stripe in Rana
ridibunda Pall.(Amphibia, Ranidae). Amphibia-Reptilia, 3: 145-151
BROWDER, L. W., UNDERHILL, J. C. & MERRELL, D. J., 1966. � Mid-dorsal stripe in
the wood frog. J. Hered., 57 (2): 65-67
SHCHUPAK, E. L. & ISHCHENKO, V. G., 1981. On the hereditary base of colour
polymorphism in moor frog (Rana arvalis Nilss). I. Light mid-dorsal stripe. In:
Herpetological researches in Siberia and Far East, Leningrado, Na�ka: 128-132. [en
ruso]
SCHUELLER, F. W. & COOK, F. R., 1980. Distribution of the middorsal stripe
dimorphism in the wood frog, Rana sylvatica, in eastern North America. Canad. J.
Zool., 58 (9): 1643-1651
STUGREN, B., 1966. Geographic variation and distribution of the moor frog, Rana
arvalis Nilss. Ann. zool. Fenn., 3 (1): 29-39
MERRELL, D. J.,1969. Limits on heterozygous advantage as an explanation of
poymorphism. J. Hered., 60: 180-182
ISHCHENKO, V. G., 1978. Dinamicheskij polimorfizm burikh lyagushek fauni SSSR.
[Polimorfismo din�mico de la rana parda en la fauna de la URSS]. Moscow, Nauka: 1-
148. [en ruso]
GRAY, R. H., 1977. Lack of physiological differentiation in three color morphs of
the cricket frog (Acris crepitans) in Illinois. Trans. Ill. Stale Acad. Sci., 70
(1): 73-79
Tarkhnishvili, D. N., Arntzen, J. W. and Thorpe, R. S. , 1999. Morphological
variability in brown frogs from the Caucasus and the taxonomy of the Rana
macrocnemis group. Herpetologica, 55 (3): 406-417
Tarkhnishvili, D. N. and Gokhelashvili, R. K., 1996. A contribution to the
ecological genetics of frogs: age structure and frequency of striped specimens in
some Caucasian populations of the Rana macrocnemis complex. Alytes (Paris), 14(1):
27-41
Tarkhnishvili, D. N., 1996. Genetic relationships in local populations of brown
frogs - analysis of distribution of a character under selection. In: Population
Genetic Group, 30th annual meeting, University of Edinburgh, 17-20 Dec. 1996, Paper
Abstr., p.42
Wilson E. O. (1953). �The Origin and Evolution of Polymorphism in Ants�. Quarterly
Review of Biology 28 (2): 136-156. PMID 13074471. doi:10.1086/399512.
Rossa K. G., Kriegera M. J. B., Shoemaker D. D. (2003). �Alternative Genetic
Foundations for a Key Social Polymorphism in Fire Ants�. Genetics 165 (4): 1853-
1867. PMC 1462884. PMID 14704171.
Darwin Charles (1862). �On the two forms, or dimorphic condition, in the species
of Primula, and on their remarkable sexual relations�. Botanical Journal of the
Linnean Society 6: 77-96.
Darwin, Charles. 1877. The different forms of flowers on plants of the same
species. Londres: Murray.
Bruun H.G. (1938). �Studies on heterostyle plants 2�. Svensk. Bot. Tidskr 32: 249-
260.
Darlington C. 1958. Evolution of genetic systems, 2nd ed, p120 et seq: The genetic
promotion of crossing. Oliver & Boyd, London.
Darwin, Charles. 1977 (collection). Barrett, P. H. (ed.), The Collected Papers of
Charles Darwin. Chicago: Chicago U. Pr.
Darlington C. 1971. The evolution of polymorphic systems. In Creed R. (ed)
Ecological genetics and evolution. Blackwell, Oxford.
Charlesworth B; Charlesworth, B. (1979). �The evolutionary genetics of sexual
systems in flowering plants�. Proceedings of the Royal Society B 205 (1161): 513-
30. doi:10.1098/rspb.1979.0082.
Falls J.B. and J.G. Kopachena. 2010. White-throated Sparrow (Zonotrichia
albicollis). ��The Birds of North America Online�� (ed A. Poole) Ithaca: Cornell
Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: [1] doi
10.2173/bna.128
Thomas J.W., Caceres M., Lowman J.J., Morehouse C.B., Short M.E., Baldwin E.L.,
Maney D.L., Martin C.L. (2008). �The chromosomal polymorphism linked to variation
in social behavior in the White-throated Sparrow (Zonotrichia albicollis) is a
complex rearragement and suppressor of recombination�. Genetics 179 (3): 1455-1468.
PMC 2475746. PMID 18562641. doi:10.1534/genetics.108.088229.
Huxley, Julian S. 1954 (presentation; printed 1955). "Morphism in Birds". 11th
Int. Ornith. Cong., pp. 309�328. Basel.
Grant B. Rosemary, Grant Peter R. (1979). �Darwin's Finches: Population Variation
and Sympatric Speciation�. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 76 (5): 2359-2363. PMC
383600. PMID 16592654. doi:10.1073/pnas.76.5.2359.
Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary. 1989. "Sympatric Speciation and Darwin's
Finches". In D. Otte & J. A. Endler (eds.) Speciation and its consequences.
Sinauer.[Aclaraci�n requerida]
Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R. 1989. Evolutionary Dynamics of a Natural
Population: The Large Cactus Finch of the Gal�pagos, p. 241. Chicago: Chicago U.
Pr.
Grant, Peter R. 1999. Ecology and Evolution of Darwin's Finches. Princeton:
Princeton U. Pr.
Sinervo, B.; C.M. Lively (1996). �The rock�paper�scissors game and the evolution
of alternative male strategies�. Nature 380 (6571): 240-243. doi:10.1038/380240a0.
Sinervo, Barry; Donald B. Miles, W.Anthony Frankino, Matthew Klukowski, Dale F.
DeNardo (2000). �Testosterone, Endurance, and Darwinian Fitness: Natural and Sexual
Selection on the Physiological Bases of Alternative Male Behaviors in Side-Blotched
Lizards�. Hormones and Behavior 38 (4): 222-233. PMID 11104640.
doi:10.1006/hbeh.2000.1622.
Sykes, B. 1999. The human inheritance: genes, language and evolution. Oxford:
Oxford U. Pr.
Cooke G. S., Hill A. V. S. (2001). �Genetics of susceptibility to human infectious
disease�. Nature Reviews Genetics 2 (12): 967-977. PMID 11733749.
doi:10.1038/35103577.
Stanley A. Rice (2009), Encyclopedia of Evolution. Infobase Publishing, p. 40 ISBN
9781438110059
Clarke, Cyril A. 1964. Genetics for the Clinician. Oxford: Blackwell
Crow, J. 1993. "Felix Bernstein and the first human marker locus". Genetics 133 1,
4-7[Aclaraci�n requerida]
Meade, S. M.; Earickson, R. J. 2005. Medical Geography. Guilford.[Aclaraci�n
requerida]
Allison A.C. (1956). �The sickle-cell and Haemoglobin C genes in some African
populations�. Annals of Human Genetics 21: 67-89. doi:10.1111/j.1469-
1809.1971.tb00266.x.
Ford, E. B. 1973 (1942). Genetics for Medical Students (7th ed.). London: Chapman
& Hall.
Chaudhuri, A.; Zbrzezna, V.; Williams, K.; Gulati, S.; Pogo, A. O. (November de
1993). �Cloning of Glycoprotein D cDNA, Which Encodes the Major Subunit of the
Duffy Blood Group System and the Receptor for the Plasmodium vivax Malaria
Parasite�. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90 (22): 10793�10797. PMC 47864. PMID
8248172. doi:10.1073/pnas.90.22.10793. |autor1= y |last= redundantes (ayuda)
�Entrez Gene: Duffy antigen�.
Tung Jenny et al. (2009). �Evolution of a malaria resistance gene in wild
primates�. Nature 460: 388-391.
Beutler E (1994). �G6PD deficiency�. Blood 84 (11): 3613-36. PMID 7949118.
Verrill B.C. et al. (2002). �Evidence for balancing selection from nucleotide
sequence analyses of human G6PD�. Am J Hum Genet 71 (5): 1112-28. PMC 385087. PMID
12378426. doi:10.1086/344345.
Fisher Ronald A., Ford E. B., Huxley Julian S. (1939). �Taste-testing the
Anthropoid Apes�. Nature 144: 750.
Wooding S., Kim Un-Kyung, Bamshad M. J., Larsen J., Jorde L. B., Drayna D. (2004).
�Natural Selection and Molecular Evolution in PTC, a Bitter-taste Receptor Gene�.
American Journal of Human Genetics 74 (4): 637-646. PMC 1181941. PMID 14997422.
doi:10.1086/383092.