ANATOMIA FISIOLOGIA INSECTOS. EXOESQUELETO. Versión 01.T02.

WILLIAM E.DALE PHD

1. El exoesqueleto= ectoesqueleto= pared del cuerpo=

integumento. Pared exterior del insecto. A menudo
endurecida= esclerozada en ciertas zonas, en otras
membranosa y elástica = conjuntivas.
2. Funciones: en su interior se adhieren los músculos y
otros tejidos que sostienen órganos, da forma al
insecto, permite articulación de patas, alas, cercos
y otros apéndices locomotores y sensoriales, da
protección mecánica del efecto abrasivo del suelo, a
las perforaciones intentadas por parásitos y
depredadores , actúa como barrera que previene
ingreso de microorganismos (¿patógenos?), mitiga la
pérdida del agua interna por acción externa del
clima. En los insectos con cuerpo blando (inmaduros)
sin exoesqueleto duro, la rigidez del cuerpo,
importante como soporte para la actividad muscular,
se debe a la presión interna de la hemolinfa contra
ese ; se dice que ellos tienen exoesqueleto
hidrostático.
3. El exoesqueleto esta formado por varias capas,
sobrepuestas entre sí; de adentro hacia fuera son: la
membrana basal, la epidermis y la cutícula.
4. La membrana basal: capa no celular, granular, amorfa,
delgada, de hasta 0,5 mu de espesor; sobre ella
descansa la epidermis, debajo de la epidermis de
Heteroptera, Odonata y Ephemeroptera pueden
aglomerarse oenocitos, células de la hemolinfa, cuya
función posiblemente sea la de secretar cera,
lipoproteínas y ecdisteroides (¿?), con ciclos de
desarrollo relacionados con el proceso de la muda en
insectos inmaduros.
5. La epidermis= hipodermis, es la única capa celular,
viva del exoesqueleto. Hacia arriba secreta y
transfiere los materiales que forman la cutícula;
hacia abajo aquellos que van a formar la membrana
basal. La epidermis también forma los receptores
sensoriales: receptores olfatorios, gustatorios,
táctiles, ópticos. Células glandulares de la
epidermis excretan feromonas ( químico no nutricional
que interviene en el comportamiento de otro individuo
de la misma especie), alleloquimicos (químicos no
nutritivos usados por una especie para afectar el
crecimiento, salud, comportamiento o la biología
poblacional de otra especie) y ceras, entre otros
productos. Las células de la epidermis están
ordenadas en una capa. Su tamaño y forma depende de
la fase de muda: de delgadas y amplias pasan a ser
gruesas y angostas (columnares en la apólisis o
 primera fase de la muda :apólisis + ecdisis). La
membrana celular es mas notoria cuando el insecto
esta mudando que en las fases, estados o estadios
intermudas. Están conectadas y se mantienen en
posición por puentes o enlaces proteicos llamados
desmosomas. La epidermis es sensible a los
ecdisteroides, ecdisona, 20-hidroxiecdisona,
producidas por la glándula protoraxica estimulada por
las hormonas protoracicotrópicas (PTTH), entre ellas
ecdisotropina, provenientes de las células
neurosecretoras del cerebro. Los ecdisteroides actúan
sobre la epidermis, iniciando la apólisis.
6. La cutícula es el conjunto de capas que se sobrepone
a la epidermis. Sus constituyentes provienen de la
epidermis y oenocitos. Es producida durante la
apófisis, antes de activarse el liquido de la muda
(quitinasas) para proteger a la nueva cutícula en
formación = procutícula. La parte mas exterior de la
cutícula es la epicuticula. Es formada en la fase
final de la apólisis. Capa refráctil, delgada (0,03
mu en larvas de Culicidae, 4,0 mu en larvas de
Sarcophagidae), esta formada, de adentro hacia fuera,
por la cuticulina (Rhodnius, Tenebrio), capa de cera
con una molécula de espesor, monocapa, orientada (sus
grupos hidrofílicos hacia fuera, los lipofílicos
hacia adentro, una capa de cera con moléculas
desorientadas (ambas capas de cera 0,25 mu de
espesor), finalmente esta la capa cementante, formada
por lipoproteínas, delgada. La cera es secretada por
los oenocitos; llega a la epicutícula a través de los
canales poro o poro canales. Una vez que el insecto
muda la cutícula es siempre blanda por estar formada
por una matriz de artropodina (proteina hidrosoluble,
maleable; en cucarachas 14 fracciones proteicas
diferentes) asociada con microfibrillas y lamelas de
quitina (polisacárido flexible); entonces, la
cutícula toma el nombre de procutícula. Con el
transcurrir de las horas la parte exterior de la
procutícula, justo bajo la epicuticula se endurece o
esclerotiza (las moléculas de artropodina se juntan
entre sí por puentes de ortoquinonas formando
esclerotina, derivadas del aminoácido L-tirosina) y
también se melaniza. Entonces toma el nombre de
exocutícula. La melanización es el depósito de
gránulos de melanina. La melanina es un biocromo. En
los insectos se sintetiza en las células sanguíneas o
haemocitos y tiene importancia en la coagulación de
la hemolinfa y en el proceso de defensa orgánica o
respuesta inmune contra microorganismos patógenos. En
los insectos también se produce en la cutícula
dándose una gama de colores dependiendo de la
 sustancia orgánica precursora: si el precursor es la
dopamina el color es negro, si es N-beta-
analildopamina es pardo, si es N-acetildopamina el
color es pardo claro a muy claro. Los colores
protegen al insecto de los rayos solares dañinos
(UV), y son parte de los patrones crípticos que
ayudan al insecto a confundirse con el medio hostil y
así pasar desapercibidos. En los procesos de
esclerotización y melanización intervienen enzimas,
cuya actividad tiene control endócrino (relacionado
con los ecdisteroides). El proceso de esclerotización
y melanización no es uniforme en toda la cutícula,
permaneciendo con variado grado de esclerotización
las conjuntivas, así como la cutícula de las líneas
ecdisiales, a través de las cuales el insecto dejara
la exuvia, cumplida su muda.
7. La muda es el acto por el que los insectos cambian
elementos de su exoesqueleto durante su crecimiento
postembriónico.
8. La muda tiene dos fases: la apólisis y la ecdisis. La
etapa previa a la apólisis es la pre-apólisis. En la
apólisis se separa la epidermis de la cutícula vieja.
Después de la apólisis sobreviene la post apólisis.
Luego viene la pre ecdisis que termina en la ecdisis
o cuando el insecto abandona los remanentes de la
cutícula vieja (exuvia= pelecho) a través de las
líneas ecdiciales. La inter ecdisis es el momento
entre la post ecdisis y la pre apólisis. En la
cucaracha americana la ninfa VI se logra entre los 23
y 25 días a 28oC, 40% HR, 12:12 foto periodos.
Entonces sobrevienen dos picos de sobreabundancia de
beta ecdisona. El día 24 las células epidermales
entran en pre apólisis: cambian de forma, aparecen
otras inclusiones protoplasmáticas, el núcleo se
agranda y se hace oval. El dia 25 se inicia la
producción de la membrana ecdicial entre la epidermis
y endocutícula. Las células de la epidermis se
dividen y el espacio exuvial se agranda. Se da la
apólisis. Etc. Etc.
9. El exoesqueleto es la base para la sujeción o anclaje
muscular. Los músculos se implantan en el llamado
esqueleto interno o endofragmal conformado por
apodemes (borde o inflexión) y apófisis (proceso
alargado).
10.En la actualidad se presta atención a un grupo de
productos que interfieren con el proceso de muda y
así con el crecimiento de los insectos. Este grupo
recibe el nombre de Reguladores del Crecimiento de
los Insectos, IGR en sus siglas inglesas. Dentro de
los IGR están los mímicos y anti hormonas juveniles,
los mímicos y anti hormonas de la muda y los
 inhibidores de la síntesis de la quitina. La síntesis
y arreglo de la quitina en el exoesqueleto es
regulado por las hormonas de la muda o ecdisonas y se
realiza con la intervención de numerosas enzimas que
catalizan las reacciones orgánicas a partir de la
glucosa para terminar en la quitina. La quitina
sintetasa es la enzima mas importante del proceso.
Durante el proceso de la muda el endoesqueleto es
digerido por quitinasa y quitobiasa. Los productos
que interfieren con el proceso de biosíntesis solo
actúan durante la muda. Las benzoilfenilureas y el
buprofezin tienen propiedades inhibitorias de la
síntesis de la quitina. Dentro de las primeras están
los siguientes ingredientes son y han sido
catalogados como inhibidores de la síntesis de la
quitina y empleados como insecticidas:

Bistrifluron Flucycloxuron Noviflumuron

Buprofezin Flufenoxuron Penfluron
Chlorfluazuron Hexaflumuron Teflubenzuron
Cyromazine Lufenuron Triflumuron
Diflubenzuron Novaluron

Las benzoilfenilureas son derivados de la síntesis de

ciertos herbicidas. Se les emplea como insecticidas de
la agricultura. Su principal forma de acción es
estomacal, aunque el flufenoxuron y el buprofesin
tienen cierta capacidad de penetración cuticular
(buenos para combatir picadores-chupadores).
Reducida actividad en los controladores biológicos. No
son solubles en el agua, no son sistémicos; carecen de
acción fumigante. Tienen mayor estabilidad en el medio
ambiente que los mímicos de la hormona juvenil; se les
considera tener mediana estabilidad y largo poder
residual. Tienen cierta selectividad letal:
lepidópteros, dípteros, coleópteros, heterópteros.
Presentan baja toxicidad hacia peces y animales con
sangre tibia.

Referencias

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