BOSQUE 38(1): 155-168, 2017 DOI: 10.

4067/S0717-92002017000100016

Potencial dendroclimático de Nothofagus betuloides en la Cordillera de Darwin,

Tierra del Fuego, Chile

A dendroclimatic analysis of Nothofagus betuloides forests from Cordillera Darwin,

Tierra del Fuego, Chile

Pamela Soto-Rogel*, Juan Carlos Aravena

*Autor de correspondencia: Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile,

tel.: 56-61-2209330, pamela.soto.rogel@gmail.com

SUMMARY

The lack of long and complete instrumental records hampers the study of climatic variability in remote regions of the Earth.
Alternatively, paleoenvironmental sources of information such as tree rings provide valuable information on climate variations. In
the context of this study, four new tree-ring width chronologies were developed from Nothofagus betuloides in Cordillera Darwin,
southern Chile. The main goal of this study is to estimate the influence of the Antarctic Oscillation (AAO) and changes in temperature
and rainfall on Nothofagus betuloides tree growth. New tree-ring chronologies were developed from samples collected at Glaciar
Schiaparelli valley (54°25’ S, 70°54’ W) and Valle de los Divorcios (54°36’ S, 69°03’ W). Four already published tree-ring width
chronologies from Nothofagus betuloides in the region were also included in the analysis. Using Principal Component Analysis (PCA)
on the eight tree-ring width chronologies, two main growth patterns were identified: PC1 or eastern tree-growth mode, and PC2 or
western tree-growth mode. Both components showed significant correlations with air temperature and AAO. PC1 presented significant
negative correlations with summer rainfall, temperature and AAO index. On the contrary, PC2 showed significant positive correlations
with air temperatures, rainfall and AAO index. Significant growth responses to climate variability indicate that N. betuliodes records
could be considered a reliable proxy of environmental fluctuations during the last few centuries in Cordillera Darwin, Chile.

Key words: Nothofagus betuloides, rainfall, temperature, AAO, Cordillera de Darwin.

RESUMEN

El estudio de la variabilidad climática en regiones remotas se dificulta por la escasez de series instrumentales largas y completas. Una
alternativa es recurrir al uso de fuentes de información paleoambiental, tales como las series de anillos de crecimiento arbóreo. En este
trabajo se presentan cuatro nuevas cronologías de ancho de anillos de Nothofagus betuloides para la Cordillera de Darwin. El objetivo
principal fue estimar la influencia de las variaciones en temperatura, precipitación y la Oscilación Antártica (AAO) en el crecimiento
radial de esta especie. Las nuevas cronologías fueron desarrolladas desde muestras colectadas en los valles Schiaparelli (54°25’
S, 70°54’ O) y De los Divorcios (54°36’ S, 69°03’ O). Además, se utilizaron las series de crecimiento de otras cuatro cronologías
publicadas previamente. Mediante análisis de componentes principales se determinaron dos modos dominantes de variación en el
crecimiento: CP1, modo de crecimiento de las cronologías ubicadas en el sector oriental de Cordillera de Darwin, y CP2, modo
de crecimiento de las cronologías ubicadas en el sector occidental de la misma. Ambos componentes mostraron correlaciones
significativas con la temperatura, precipitación y AAO. CP1 presentó correlaciones negativas significativas para los meses de verano
con la precipitación, temperatura y AAO. En cambio, CP2 mostró correlaciones positivas significativas con las mismas variables. La
significativa sensibilidad a las variaciones climáticas del crecimiento de N. betuloides indica que las series de ancho de anillos de esta
especie pueden ser utilizadas para estimar fluctuaciones ambientales de los últimos siglos en Cordillera de Darwin.

Palabras clave: Nothofagus betuloides, precipitación, temperatura, AAO, Cordillera de Darwin.

INTRODUCCIÓN análisis completo de la variabilidad climática de la región.

El estudio de los cambios climáticos a nivel regional
requiere de bases de datos meteorológicos con una cober-
tura geográfica adecuada y con la mayor longevidad posi-
ble. En el extremo sur de América del Sur se cuenta con
registros escasos y de períodos breves, lo que dificulta el
Varios autores, sin embargo, han realizado estudios regio-
nales a pesar de esta incompleta base de datos. Villalba et
al. (2003) estudiando estaciones meteorológicas entre los
37° y 55° S en Chile y Argentina, encontraron una ten-
dencia al calentamiento que es más marcada en la esta-
ción de verano para el sur de la Patagonia, con tendencias

155
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Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin
que van desde 0,15 a 0,25 ºC por década para el período
1930-1990. Quintana y Aceituno (2012), en tanto, analizan
registros meteorológicos de Chile desde los 29,9° a 53°
S, vinculando cambios y fluctuaciones de precipitaciones
con anomalías de circulación atmosférica regional. Según
estos autores, en las últimas décadas, existe una tendencia
negativa de las precipitaciones entre los 37° y 43° S, los
que se relacionan con el patrón de circulación extratropical
predominante del Hemisferio Sur: la Oscilación Antártica
(AAO) o Modo Anular del Sur (SAM). El Índice AAO se
define como el primer componente principal de los campos
de presiones atmosféricas al sur de los 20° S (Thompson y
Wallace 2000), y oscila entre fases positivas y negativas.
Durante la fase positiva AAO, como la predominante en
los últimos 50 años, se presentan anomalías de presión ne-
gativas en altas latitudes (~65° S), y anomalías de presión
positivas en latitudes medias (~45° S). Estos cambios están
asociados a la intensificación del anticiclón del Pacífico
Sur Oriental, y por ello, con una disminución en la preci-
pitación en latitudes medias; lo inverso se observa para la
fase negativa de este mismo índice (Garreaud et al. 2009).
Una manera de paliar la escasez de datos climáticos
instrumentales recién aludida, es usar registros ambienta-
les de origen biológico a modo de proxies climáticos de
alta resolución. Uno de estos proxies son las series de an-
cho de anillos del crecimiento radial de especies arbóreas.
Villalba et al. (2012) para la región del sur de América
del Sur entre los 32° y 56° S desarrollaron cronologías de
anillos de árboles de diferentes especies y compararon sus
patrones de crecimiento con especies arbóreas de Nueva
Zelandia y Tasmania. En el sector sur occidental de Améri-
ca del Sur, en la banda de los 32° y 44° S, se analizaron
las especies Austrocedrus chilensis D. Don (ciprés de la
cordillera) y Araucaria araucana K. Koch (araucaria,
pehuén); y en la banda de los 53° a los 56° S la especie
Nothofagus betuloides Oerst (coigüe de Magallanes). En
Nueva Zelandia se estudió la especie Halocarpus biform-
is Hook (pino amarillo, pino rosa), mientras en Tasmania
las especies consideradas fueron Lagarostrobos franklinii
Hook (pino Huon, pino Macquarie) y Phyllocladus as-
pleniifolius Labill (pino copa de apio). Las tres especies
sudamericanas estudiadas muestran una clara disminución
en el ancho de los anillos después de 1950, mientras que
las especies de Nueva Zelandia y Tasmania presentan el
patrón contrario. Las especies A. chilensis y A. araucana
muestran correlación positiva significativa entre la reduc-
ción de ancho de los anillos y la disponibilidad de agua en
verano; en cambio, para la especie N. betuloides su crec-
imiento está limitado por la temperatura, mostrando una
correlación negativa significativa entre la temperatura y el
crecimiento radial. En cuanto a la relación con el índice
de Oscilación Antártica (AAO), las especies estudiadas en
América del Sur presentan correlaciones negativas signif-
icativas entre el crecimiento radial y la fase positiva de
este índice. En Nueva Zelandia y Tasmania, por tratarse de
especies subalpinas, presentan por el contrario relaciones
156
positivas significativas entre el crecimiento radial con las
temperaturas regionales y el índice AAO.
El objetivo principal de este trabajo es estudiar la in-
fluencia de la variabilidad climática regional representada
aquí por la temperatura del aire, la precipitación y las va-
riaciones en el índice de Oscilación Antártica (AAO), en
el crecimiento radial de los bosques de N. betuloides de
la Cordillera de Darwin, Tierra del Fuego, Chile. Como
objetivos específicos este estudio propone: 1) Desarrollar
nuevas cronologías de ancho de anillos de crecimiento
para bosques de N. betuloides de la Cordillera de Darwin,
y comparar sus patrones de crecimiento en el contexto de
cronologías previamente desarrolladas para la misma es-
pecie en el extremo sur de América del Sur. 2) Estudiar
variabilidad climática mediante el análisis de datos de las
diferentes estaciones meteorológicas del Sur de América
del Sur e índices de Oscilación Antártica (AAO), de modo
de analizar la respuesta al clima (temperatura del aire, pre-
cipitación, AAO) de las cronologías de ancho de anillos
de árboles de N. betuloides de la Cordillera de Darwin y
zonas aledañas.
La hipótesis que se pone a prueba es que las variables
climáticas mencionadas han influido significativamente en
los patrones de crecimiento de anchos de anillos de árboles
de N. betuloides en las últimas décadas en Cordillera de
Darwin, de modo tal que las variaciones en los patrones de
crecimiento de la referida especie son un buen proxy de los
cambios ambientales de la región.
MÉTODOS
Área de estudio. La Cordillera de Darwin, Tierra del Fuego
(54°45′ S 69°29′ O), recibe el efecto de frentes de activi-
dad ciclónica polar, teniendo como consecuencia un alto
porcentaje de nubes y elevada precipitación (Carrasco et
al. 2002). Presenta un gradiente de precipitaciones Oeste-
Este, con el sector oriental mostrando características más
continentales; en cambio, en el sector occidental se obser-
van condiciones húmedas homogéneas a lo largo de todo
el año. Para toda esta región se reconocen tres unidades
de vegetación en un gradiente altitudinal según Pisano
(1977): a) Bosque Perennifolios (N. betuloides y Drimys
winteri J. R. Forst. y G. Forst (canelo)), b) Bosques Peren-
nifolios Puros de N. betuloides, y c) Tundra Magallánica.
Desarrollo de las cronologías de anillos de crecimiento
arbóreo. Las cronologías de anillos de crecimiento de N.
betuloides se desarrollaron a partir de muestras colectadas
en dos zonas en la Cordillera de Darwin, cada una con un
par de sitios de colecta (cuadro 1, figura 1). Dos de los
sitios están ubicados en el extremo Noroccidental de la
Cordillera de Darwin, en el valle del glaciar Schiaparelli,
denominados Schiaparelli 2013 (SCH-13) y Schiaparelli
2014 (SCH-14). Otros dos sitios están ubicados en el ex-
tremo suroriental de la misma cordillera, en las cercanías
del valle del glaciar Dalla Vedova, siendo denominados
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Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin

Cuadro 1. Sitios de colecta y sus principales características.

Main characteristics of study sites.

Latitud/ Altitud Número Número. Número de

Sitio Código Período Fuente
Longitud (m s.n.m.) de radios de Árboles muestras cofechada
54°25’ S/
Schiaparelli 2013 SCH-13 300 1701-2012 40 20 32 Este estudio
70°54’ O
54°23’ S/
Schiaparelli 2014 SCH-14 300 1869-2013 50 25 22 Este estudio
70°52’ O
Valle de Los 54°36’ S/
VD-13 270 1660-2012 40 20 34 Este estudio
Divorcios 2013 69°03’ O
Paso de La 54°36’ S/
PM-14 350 1758-2013 40 20 30 Este estudio
Muerte 2014 69 03’ O
54°20’ S/ Villalba et
Lago Despreciado LDP 401 1624-2005 66 55 28
68°49’ O al. 2012
Lago Deseado 54°22’ S/ Villalba et
LDN 455 1527-2005 53 25 53
Norte 68°46’ O al. 2012
54°28’ S/ Villalba et
Lago Fagnano LFA 310 1577-2005 59 25 58
68°41’ O al. 2012
54°58’ S/ Llancabure
Lago Róbalo LRB 305 1489-2008 124 76 98
67°41’ O 2011

Figura 1. Mapa del área de estudio, indicando la ubicación de los sitios de colecta identificados por códigos de tres letras. Los nombres
de los sitios están dados en el cuadro 1. Mapa elaborado en Quantum GIS.
Map of the study area, indicating study sites identified by three-letter codes (for details see table 1). Map made using the software Quantum
GIS (Quantum GIS Development Team 2013).

157
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Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin
valle de los Divorcios 2013 (VD-13), y Paso de la Muerte
(PM-14). Además, se analizaron las series de crecimiento
de otros cuatro sitios previamente estudiados e incluidos
en Villalba et al. (2012). Tres de estos sitios están ubicados
de norte a sur en las proximidades del Lago Fagnano, en
la porción Suroriental de Tierra del Fuego: Lago Despre-
ciado (LDP), Lago Deseado Norte (LDN) y Lago Fagnano
(LFA). El cuarto sitio de muestreo corresponde a la cuen-
ca que alberga el Lago Róbalo (LRB) cercano a Puerto
Williams, Isla Navarino. Este sitio fue desarrollado por
Llancabure (2011) y también incorporado en los análisis
de Villalba et al. (2012). Los sitios de estudio correspon-
den a bosques dominados por N. betuloides, con árboles
de una altura promedio de 15 m, y creciendo en sitios de
elevaciones por sobre los 270 m s.n.m. (cuadro 1).
Las muestras de crecimiento arbóreo se prepararon
siguiendo las técnicas dendrocronológicas descritas por
Stokes y Smiley (1968). Luego se procedió con el fechado
visual de cada muestra bajo lupa estereoscópica con un
aumento de 15X. Para muestras provenientes de árboles
vivos se asignó a cada anillo de crecimiento el año calen-
dario en el cual comenzó su crecimiento. Luego de ter-
minado el fechado visual, se procedió a la medición de
los anillos de cada muestra utilizando un dendrómetro Vel-
mex, con una precisión de 0,01 mm. Se utilizó el programa
computacional COFECHA (Holmes 1992) para evaluar la
calidad de las mediciones y detectar posibles errores en
la asignación de edades calendario a cada uno de los ani-
llos de crecimiento. Las cronologías de anchos de anillos
fueron desarrolladas a partir de las series correctamente
fechadas, utilizando el paquete de la librería de programas
dendrocronológicos (dplR; Bunn 2008) en el programa de
libre acceso R Project.
La estandarización de las series de crecimiento se rea-
lizó ajustando cada serie a una curva exponencial negativa
o a una regresión lineal. A través de este ajuste se reduce el
efecto de la disminución del ancho de los anillos de creci-
miento debido a la edad del árbol, o cambios en su geome-
tría, y se preserva la varianza de baja frecuencia presente
en las series. La curva resultante estandarizada presenta
una media igual a 1 y una varianza relativamente homogé-
nea a lo largo de los años (Fritts 1976). El programa dplR
entrega los resultados estadísticos de la cronología que
evalúan su calidad (cuadro 3), incluyendo parámetros tales
como sensibilidad media, una medida de las diferencias
relativas en el ancho de anillos adyacentes, el coeficiente
de correlación media (R-BAR) estima que porcentaje de la
varianza es común entre las series (Fritts 1976), y la señal
expresada de la población (EPS), una medida de la con-
fianza de la señal común de las cronologías resultantes, y
que se puede expresar como una proporción de la varianza
común a la varianza total de una cronología teórica infini-
tamente replicada (Briffa 1995).
Análisis de componentes principales (ACP). Se realizó un
análisis de componentes principales (ACP) de la red de
158
cronologías de N. betuloides definida para este estudio,
para examinar similitudes y diferencias en sus patrones
de crecimiento (Cook et al. 1994). El ACP identifica los
patrones dominantes de la variabilidad del crecimiento
y reduce el número de variables. En este estudio, la in-
formación presente en las ocho cronologías de ancho de
anillos de crecimiento fue condensada en dos componen-
tes principales significativos, CP-1 y CP-2. EL ACP fue
desarrollado en el programa de libre acceso R project. Se
usó la fórmula principal de ACP del R Project, con la ma-
triz de datos con un número total de ocho ítems (sitios)
y n variables (n = número de años que se utilizan para el
análisis), con un rango temporal de aproximadamente 90
años, determinado por el período común a todos los sitios
(1917 al 2005).
Estaciones meteorológicas e índice de Oscilación Antárti-
ca (AAO). Se utilizaron datos de las estaciones meteorológi-
cas a cargo de la Dirección Meteorológica de Chile (DMC),
de sus informes climatológicos tanto de precipitación como
de temperatura, de las estaciones Carlos Ibáñez, Punta Are-
nas, Guardia Marina Zañartu, Puerto Williams, y Evange-
listas a cargo del Servicio Meteorológico de la Armada de
Chile (SMA). En el caso de Argentina los datos climatoló-
gicos se obtuvieron de la base de datos Global Historical
Climatology Network – (GHCN) (cuadro 2) a partir del
Servicio Meteorológico Nacional (Argentina) (SMN).
En este trabajo además se incluyó al índice de Oscila-
ción Antártica (AAO) como una de las variables climáticas
que puede estar influenciando el crecimiento de N. betuloi-
des. El índice AAO de la NOAA (National Oceanic and
Atmospheric Administration) es definido como el modo
de variabilidad predominante de las anomalías promedio
mensuales de presión atmosférica a los 700 hPa de altu-
ra geopotencial (GpH), al sur de los 20° S (Thompson y
Wallace 2000). El cálculo de este índice se hace usando
datos derivados de modelos meteorológicos numéricos
predictivos, a partir de información satelital con un rango
temporal de 1979 al 2015.
Se realizaron análisis de correlación de Pearson entre las
estaciones meteorológicas indicadas en el cuadro 2 y el ín-
dice de Oscilación Antártica (AAO-NCEP). Tales correla-
ciones consideraron un nivel de confianza de 95 % con dos
grados de libertad. Para obtener las correlaciones y el nivel
significancia al 95 % se utilizó el paquete estadístico R, con
las rutinas “corrplot” y la función “cor.mtest” (Wei 2013).
Análisis crecimiento-clima. Para estudiar la relación entre
el crecimiento arbóreo y el clima regional se usaron fun-
ciones de correlación que relacionan los índices de ancho
de anillos con índices mensuales de AAO y/o anomalías
mensuales de temperatura y precipitación. A través del
análisis de funciones de correlación se identificaron las
variables climáticas y meses que presentan las relaciones
más fuertes con el ancho de anillo a través del programa R-
project con el paquete estadístico “bootRes” (Zang y Bion-
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Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin

Cuadro 2. Estaciones climáticas usadas en el análisis dendroclimático. DMC: Dirección Meteorológica de Chile, SMA: Servicio
Meteorológico de la Armada de Chile y SMN: Servicio Meteorológico Nacional (Argentina). Pp: Precipitación, Tmed: temperatura
media, Tmin: temperatura mínima media y Tmax: temperatura máxima media.
Meteorological stations used in this study. Source: DMC: Dirección Meteorológica de Chile, SMA: Servicio Meteorológico de la Armada
de Chile and SMN: Servicio Meteorológico Nacional (Argentina). Pp: precipitation, Tmed: mean temperature, Tmin: minimum temperature and Tmax:
maximum temperature.

Estación Variable Latitud/Longitud Período Fuente

52°40’ S
Faro Evangelista (EVA) Pp 1899-2000 SMA
75°06’ O
Pp 1900-2014
Tmed 53°9’10’’ S 1888-2014
Punta Arenas (PUQ) DMC
Tmin 70°55’35’’ O 1930-2014
Tmax 1930-2014
Pp 1968-2014
Tmed 54°55’54’’ S 1968-2014
Puerto Williams (PWT) DMC
Tmin 67°36’56’’ O 1968-2014
Tmax 1968-2014
Tm 54°48’0’’ S 1901-2014
Ushuaia (USH) SMN
Pp 68°08’06’’O 1931-2014

di 2013). Las correlaciones entre las series de anillos y cli-
ma regional se efectuaron para un período de 16 meses,
a partir de enero de la estación de crecimiento anterior a
abril del año siguiente al inicio de la formación del anillo.
Se considera el año anterior en el análisis puesto que el an-
cho de los anillos resulta de la integración de los procesos
de influencia climática ocurridos sobre un extenso período
que puede llegar a abarcar el año previo (Fritts 1976).
Como una forma de extender el análisis de la relación
entre el crecimiento arbóreo y el clima a una expresión
de la variabilidad climática en un ámbito geográfico más
amplio, se usaron también funciones de correlación entre
el crecimiento arbóreo de N. betuloides y las variaciones
de deuterio (d2H, un proxy de las variaciones de la tem-
peratura del aire), en un testigo de hielo obtenido en la
isla James Ross en el sector nor-oriental de la Península
Antártica (Abram et al. 2013). Además, se analizó la rela-
ción entre el mismo crecimiento arbóreo y la reconstruc-
ción del AAO conseguida a partir de las estimaciones de
temperatura basados en el mismo testigo de hielo y otros
dos proxies sensibles a la temperatura (Abram et al. 2014).
Análisis de series de tiempo. Para determinar las frecuen-
cias dominantes en el crecimiento de N. betuloides, re-
presentado por los Componentes Principales CP-1 y CP-
2, se utilizó el método espectral multi-taper mediante el
software R a través del paquete estadístico “dplR” (Bunn
2008). Otros análisis de las series de tiempo utilizadas
en este estudio incluyeron las transformaciones wavelet
y cross-wavelet. En el primer caso se buscó determinar
qué tan estables y significativas en el tiempo son las fre-
cuencias dominantes identificadas con el método espectral
multi-taper recién descrito para las series de CP-1 y CP-2.
De esta forma se busca indagar la presencia de modos ca-
racterísticos en la periodicidad de las series analizadas de
manera de identificar posibles forzantes climáticos asocia-
dos a los patrones de crecimiento. Finalmente, el análisis
de cross-wavelet permitió explorar una posible concor-
dancia en la estabilidad y significancia de las frecuencias
características de CP-1 y CP-2 con aquellas descritas para
el índice de Oscilación Antártica AAO-NCEP, de forma de
indagar en señales espectrales de alta potencia comunes
entre ambas variables. Para los análisis de wavelet y cross-
wavelet se usó el paquete estadístico “biwavelet” (Gouhier
et al. 2016).
RESULTADOS
Variabilidad climática regional. Las temperaturas medias
del aire de la estación meteorológica de Punta Arenas estu-
vieron altamente relacionadas con todas las otras estacio-
nes consideradas, con valores de correlación por encima
de 0,69. La correlación varió dependiendo de la combina-
ción de meses (estaciones del año) que se consideró, con
los valores más altos para los meses de verano. Las rela-
ciones más débiles en temperaturas medias se dieron entre
las estaciones meteorológicas de Ushuaia y Río Gallegos
para todas las comparaciones efectuadas, en especial en el
caso de las temperaturas medias anuales. De todos modos,
para el caso de esta variable climática se cumplió la ca-

159
BOSQUE 38(1): 155-168, 2017
Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin
racterística regional con valores de correlación altos en su
mayoría por sobre 0,5. Esto comprobó que la temperatura
es una variable climática de expresión regional uniforme
con variaciones graduales en escalas espaciales amplias.
En cuanto a las relaciones entre precipitaciones de
las diferentes estaciones meteorológicas, estas resultaron
mayoritariamente no significativas, con excepción de las
comparaciones para la precipitación anual de las estacio-
nes de Evangelista y Punta Arenas, la precipitación de oto-
ño y primavera de las estaciones de Punta Arenas y Río
Gallegos, y la precipitación de verano de las estaciones de
Punta Arenas y Ushuaia. Este resultado confirmó la natu-
raleza más heterogénea de la distribución espacial de las
precipitaciones, expresándose en fuertes gradientes de esta
variable climática determinados por barreras topográficas
(cadenas montañosas), distancia respecto del origen de
las tormentas más frecuentes, cambios en la circulación
atmosférica regional, entre otras causas.
Los valores de coeficiente de correlación entre los
índices de Oscilación Antártica y las variables climáticas
temperatura y precipitación de diferentes estaciones me-
teorológicas mostró claras diferencias. Para el caso de la
temperatura del aire los valores más altos de correlación
se obtuvieron entre el índice AAO-NCEP con la tempera-
tura máxima de Punta Arenas, resultando significativo
para casi todos los meses del año, a excepción de agosto
y septiembre. En el caso de las precipitaciones los valores
de correlación no mostraron una relación significativa con
AAO-NCEP y las precipitaciones de Punta Arenas, solo
resultando tres meses (enero, octubre y diciembre) al bor-
de de la significancia.
Cronologías de ancho de anillos. Se desarrollaron ocho
cronologías a través del paquete estadístico dplR (figura 2),
evaluando varias de sus características principales usando
las versiones residuales de las cronologías (cuadro 3).
Las dos cronologías desarrolladas para el sector de
Schiaparelli (Monte Sarmiento), sector oeste de la Cordi-
llera de Darwin, presentaron similitudes a partir de 1950
con valores mayoritariamente sobre la media a excepción
Cuadro 3. Estadísticos descriptivos para las cronologías de Nothofagus betuloides (versiones estándar, códigos según cuadro 1).
Statistics for N. betuloides residual chronologies (for site details see table 1).
Cronologías de ancho de anillo
Estadísticos descriptivos
SCH-13 SCH-14 VD-13
Desviación estándar 0,401 0,363 0,282
Ancho promedio (mm) 0,980 1,090 0,750
Autocorrelación 0,782 0,703 0,817
Sensibilidad media 0,194 0,183 0,174
EPS (> 0,85) 1810 1920 1780
R-BAR 1810 1920 1780
160
de SCH-13 que para los últimos años presentó una ten-
dencia negativa abrupta (figura 2). En el caso de las dos
cronologías del sector oriental de la Cordillera de Darwin,
VD-13 y PM-14, coincidieron en depresiones de creci-
miento centradas alrededor de los años 1840 y 2000. En
el caso de la cronología de PM-14 comenzó esta depresión
en 1985, mientras en VD-13 esta misma disminución en el
crecimiento comenzó en 1990. Excepcionalmente PM-14
presentó valores por sobre la media para 1920, no mos-
trándose este patrón para VD-13. De este modo, las cuatro
nuevas cronologías desarrolladas en este trabajo presen-
taron baja tasa de crecimiento en los años más recientes,
aunque existen diferencias en las cuantías de las mismas.
De los cuatros cronologías previamente utilizadas en
Villalba et al. (2012), tres fueron desarrolladas en localida-
des muy cercanas: Lago Despreciado (LDP), Lago Deseado
Norte (LDN) y Lago Fagnano (LFA). Estas tres cronologías
presentan similitudes en el modo de variabilidad, en cuanto
a valores sobre la media entre 1800-1850 y para el período
1980-1990, y mostraron como años marcadores 1769-1770
con valores de crecimiento muy por debajo de la media,
además presentaron una marcada disminución de creci-
miento para los últimos años de las cronologías (figura 2).
La cuarta cronología previamente publicada es Lago
Róbalo (LRB) en Isla Navarino presentó valores mayorita-
riamente por sobre la media entre 1780-1820, pero además
se observaron al menos cuatro depresiones notables con
valores por bajo la media (1613, 1647-1687, 1705-1744
y 1985-2008). La última depresión entre 1995-2008, fue
la depresión más abrupta mostrada en este trabajo, muy
similar a SCH-13 (figura 2).
Patrones de crecimiento arbóreo. Basados en las crono-
logías residuales de aproximadamente 100 años, los tres
prim-eros componentes principales explicaron en conjunto
más del 77 % de la varianza total (figura 3A). El CP-1 ex-
plicó el 53,5 % de la varianza total del crecimiento de los
anillos de árboles (figura 3A). Los valores de carga mayo-
res a 0,5 estuvieron dados para los sitios de Lago Despre-
ciado, Lago Deseado Norte, Lago Fagnano, Lago Róbalo,
PM-14 LDP LDN LFA LRB
0,337 0,313 0,387 0,414 0,391
0,820 1,120 0,830 0,900 0,890
0,764 0,737 0,814 0.824 0,803
0,207 0,211 0,210 0,209 0,206
1810 1745 1630 1655 1540
1810 1795 1680 1730 1640
 BOSQUE 38(1): 155-168, 2017
Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin

Figura 2. Cronologías de ancho de anillos (mm) de la especie N. betuloides (línea negra), número de muestras por año a partir de n >
5 (línea gris segmentada), y media de ancho de anillos (línea roja segmentada). Códigos según cuadro1. Cronologías desarrolladas a
través del paquete estadístico dplR en el programa R Project (Bunn 2008).
Tree-ring width chronologies (black line) and sample depth (gray). Chronologies were developed using the Dendrochronology Program
Library in R (dplR) (Bunn 2008).

161
BOSQUE 38(1): 155-168, 2017
Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin

Figura 3. Análisis de componentes principales (ACP) de las cronologías residuales de N. betuloides de los diferentes sitios de estudio
para el período en común 1917-2005. A) Varianza explicada por cada componente principal, B) y C) carga (o peso) que tiene cada sitio
en el CP-1 y en el CP-2, respectivamente. ACP desarrollado en R Project.
Principal Component Analyses (PCA) of the N. betuloides residual chronologies over the period 1917-2005 (site codes in table 1). A) Ex-
plained variance by each principal component; B) and C) loadings of each site in PC-1 and PC-2, respectively. PCA analyses based on R project software.

Valle de Los Divorcios y Paso de La Muerte. Los sitios con
menor carga o representación en este modo de variación
fueron Schiaparelli 2013 y Schiaparelli 2014 (figura 3B).
Los valores de carga de los sitios correspondiente al sector
oriental de Tierra del Fuego estuvieron todos por sobre 0,5.
El segundo componente principal explicó 12 % de la va-
rianza total del crecimiento de los anillos de árboles (figura
3A). Los valores de carga mayores a 0,5 estuvieron dados
para los sitios de Schiaparelli 2013, Schiaparelli 2014 (fi-
gura 3C). Los registros provenientes de los sitios restantes
tuvieron cargas por debajo de los 0,5.
La serie de tiempo del CP-1 basado en las cronologías
residuales (figura 4A) no presentó una tendencia clara en
el período analizado, con valores que fluctuaron en torno al
promedio entre 1917 y 1965, con un leve sesgo hacia valores
negativos (ver línea de tendencia roja en la figura 4A). En la
segunda mitad de la década de los 1960s la serie del CP-1
alcanzó los valores máximos de todo el período, iniciándose
a partir de esa fase una disminución persistente hasta inicios
del siglo 21, con una subida en los últimos cinco años.
La serie de tiempo asociada al CP-2 tampoco mostró
una tendencia general clara, con valores que también fluc-
túan en torno al promedio (figura 4B). Comparada con la
serie temporal del CP-1 esta serie tiene una mayor variabi-
lidad de alta frecuencia y sus fluctuaciones tienden a estar
en contrafase con las del CP-1.
Relación entre los patrones de crecimiento y el clima re-
gional. Utilizando la información climática de la estación
meteorológica de Punta Arenas se encontró una relación
positiva significativa entre CP-1 del crecimiento de N. be-
tuloides con las temperaturas mínimas de febrero del año
de crecimiento (figura 5A). Igualmente, se verificó una
correlación positiva significativa entre el CP-2 del creci-
miento arbóreo de N. betuloides y las temperaturas medias
de Punta Arenas para enero y febrero en curso (figura 5B).
Para la estación meteorológica de Ushuaia se encontró
una relación significativa negativa entre CP-1 del creci-
miento arbóreo de N. betuloides con la precipitación del
mes febrero del año de crecimiento previo (figura 5C). Por
su parte, el CP-2 del crecimiento arbóreo de N. betuloides
presentó una relación positiva y significativa con las pre-
cipitaciones para el mes de febrero del año de crecimiento
previo (figura 5D). Para los valores de AAO-NCEP (figura
5E y 5F), el CP-1 del crecimiento arbóreo presentó una
correlación negativa significativa para el mes de diciembre
en curso, con un valor de -0,5, el más alto encontrado en
este análisis. No se encontraron correlaciones significati-
vas entre CP-2 y el índice AAO (figura 5F).
Isótopos de deuterio vs patrones de crecimiento arbóreo.
El análisis de correlación de Pearson entre registros de
isótopos de deuterio (d2H), obtenidos a partir de un tes-

162
 BOSQUE 38(1): 155-168, 2017
Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin

Figura 4. Series temporales de los componentes principales CP-1 (A) y CP-2 (B) en base a la matriz de correlación de las cronologías
residuales de N. betuloides para el período en común 1917-2005 (línea gris), spline (línea roja). El ACP fue desarrollado en el contexto
de R Project.
Principal component time scores of PC-1 (A) and PC-2 (B) based on the correlation matrix of the residual chronologies N. betuloides for
the common period 1917-2005 (gray line). PCA analyses based on R project software.

tigo de hielo obtenido en la isla James Ross, en el sector
nor-oriental de la Península Antártica (Abram et al. 2011),
y los patrones de crecimiento arbóreo representados por
los CP de las versiones estándar de las cronologías de an-
cho de anillos desarrolladas en este trabajo, mostraron que
CP-1 presentó las más altas correlaciones con las anoma-
lías de deuterio con un valor de correlación negativa de
-0,56 (figura 6A). Las curvas siguen una variación inver-
sa con un buen ajuste de sus tendencias. En el caso de la
comparación con el segundo componente principal CP-2
la relación es positiva, con un valor de r = 0,35 (figura 6B).
El ajuste entre ambas series se mantiene para casi todo el
período de comparación, con un desacople después de
aproximadamente el año 1985.
Otra comparación realizada fue entre la serie de la re-
construcción del índice AAO obtenida a partir del regis-
tro de deuterio de Abram et al. (2014) y los dos primeros
componentes principales de las cronologías de anillos de
crecimiento arbóreo de N. betuloides consideradas en este
estudio (figura 6C y D). Al igual que con la serie de deu-
terio, CP-1 nuevamente presentó una alta correlación in-
versa con la serie de la reconstrucción del AAO, con un
valor de -0,52 (figura 6C). El ajuste en este caso, aunque
de orden inverso, es particularmente bueno a partir de
aproximadamente el año 1950. La comparación entre el
segundo componente principal del crecimiento arbóreo y
la reconstrucción del AAO, muestra una correlación posi-
tiva significativa, aunque más débil, con un valor de 0,20
(figura 6D).
Análisis de series de tiempo. Para el caso del crecimiento
arbóreo de N. betuloides, el análisis espectral se realizó so-
bre los dos primeros componentes principales de la red de
cronologías de esta especie (figura 7). El poder espectral del
CP-1 (figura 7A) muestra una frecuencia dominante, mar-
ginalmente significativa, por sobre el límite de confianza de
90 %, para el período de 16 años. En el caso del CP-2 (fi-
gura 7B), el poder espectral resulta significativo para el pe-
ríodo de 2,5 años (frecuencia = 0,4), y marginalmente sig-
nificativo para un período de 46 años (frecuencia = 0,022).
La transformada Wavelet de CP-1 (figura 7C) mostró
una persistencia para el período de dos a cinco años entre
1955 a 1980 y también alrededor de la frecuencia de los
16 años desde 1935 hasta el presente, siendo esta última
no significativa. En cambio, CP-2 (figura 7D) mostró una
persistencia temporal constante a través del tiempo para el
período de 2,5 años.
En el caso del análisis de cross-wavelet, para CP-1 y el
índice AAO-NCEP la figura 8A mostró una amplia sección
de alta interrelación para el período de 2 a 4 años para el
rango de años 1985-2002. Por otro lado, la figura 8B com-
parando CP-2 con AAO-NCEP mostró una señal espectral
común entre ambas variables para el período de 3,5 años,
pero solo para un muy estrecho rango de años (1995-2000).

163
Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin
BOSQUE 38(1): 155-168, 2017

Figura 5. Coeficientes de correlación mensual entre los patrones dominantes de crecimiento (CP-1 y CP-2) de las cronologías residuales de N. betuloides y las variables climáticas de las
estaciones meteorológicas de Punta Arenas (A y B), Ushuaia (C y D), y el índice de Oscilación Antártica según NCEP (E y F). Barras en color gris oscuro indican coeficiente de correlación
significativa al P < 0,05; las líneas representan el 95 % del intervalo de confianza. Desarrollado empleando el paquete estadístico “bootRes” en R Project.
Monthly correlation coefficients between N. betuloides growth patterns (PC1 and PC2 based on residual chronologies) and climate variations recorded at Punta Arenas (A and B), Ushuaia (C and D),
and with the NCEP Antarctic Oscillation (E and F). See information on meteorological stations in table 2. The shaded area represents current growing season (September through April). The darker bars indicate

164
significant correlation coefficients at P < 0.05; vertical lines represent 95 % confidence intervals.
 BOSQUE 38(1): 155-168, 2017
Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin

Figura 6. Relaciones entre los patrones de crecimiento arbóreo (CP-1 y CP-2) obtenidos a partir de la versión estándar de las
cronologías y las anomalías de Deuterio (d2H) obtenidas desde un testigo de hielo de la Isla James Ross, Antártica (A y B), y la
reconstrucción del índice AAO (C y D), obtenida a partir del mismo testigo de hielo de la Isla James Ross y otras dos reconstrucciones
de las fluctuaciones de temperatura usando otros proxies paleoambientales (Abram et al. 2014). Análisis desarrollado en R Project.
Correlation analyses between growth patterns (PC1 and PC2) based on N. betuloides standard chronologies and Deuterium anomalies (d2H) recorded
from an ice core in James Ross Island (A and B), and the AAO reconstruction modelled from the same ice core (C and D). Results based on R Project software.

Figura 7. Poder espectral de los componentes principales de las cronologías estándar, CP-1 (A) y CP-2 (B). La línea continua roja (azul)
indica 90 % (95 %) del límite de confianza. Wavelet Transform para los componentes principales de las cronologías estándar, CP-1 (C) y
CP-2 (D), para el período de 1917-2005. Tonos más cálidos indican una señal espectral más fuerte, mientras que los sectores con contorno
negro indican significancia estadística con un límite de confianza al 95 %. La línea blanca delimita la zona donde el análisis es confiable.
Spectral analysis on PC-1 (A) and PC-2 (B) from the N. betuloides standard chronologies. Continuous red (blue) line indicates 90 % (95 %)
confidence limit. Wavelet Transform on the same principal components, PC-1 (C) and PC-2 (D), for the common period 1917-2005. Dark red indicates
strong spectral power, zones enclosed by black lines indicate confidence levels above 95 %. White line defines the conical influence zone.

165
BOSQUE 38(1): 155-168, 2017
Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin

Figura 8. Análisis cross-wavelet para el período de 1982-2006 entre los componentes principales de las cronologías residual CP-1 y
CP-2 y el índice AAO-NCEP (A y B, respectivamente). Tonos más cálidos indican una señal espectral más fuerte, mientras que los
sectores con contorno negro indican significancia estadística con un límite de confianza al 95 %. La línea blanca delimita la zona donde
el análisis es confiable.
Cross-wavelet analyses over the common period 1982-2006 among the principal components PC1 (A) and PC2 (B) of the N. betuloides
residual chronologies and AAO-NCEP index for December. Warm colors indicate strong spectral power, zones enclosed by black lines indicate
confidence levels above 95 %. White line defines the conical influence zone.

DISCUSIÓN con condiciones relativamente menos húmedas y de mayor

El análisis de la variabilidad climática presentado en
este trabajo permite reafirmar la información previamente
publicada acerca de la influencia del AAO en la distribu-
ción latitudinal de las precipitaciones y temperaturas de
América del Sur y Antártica. En latitudes medias de Amé-
rica del Sur el AAO tiene una expresión significativa en
la precipitación (Gillett et al. 2006), y variables asociadas
tales como los caudales de río (Lara et al. 2008). En cam-
bio, en el extremo sur de América del Sur y Península An-
tártica, este efecto se hace más evidente para el caso de las
fluctuaciones de la temperatura (Gillett et al. 2006, Villal-
ba et al. 2012, Abram et al. 2014). Este trabajo confirma la
relación positiva y altamente significativa entre AAO y las
temperaturas de la región austral de América del Sur para
casi todos los meses del año.
La diferenciación geográfica Este-Oeste de los sitios
de estudio que arrojó el análisis de componentes principa-
les (ACP) tiene varias implicancias para el conocimiento
de los patrones de crecimiento de los bosques de N. betu-
loides en la Cordillera de Darwin y alrededores. El patrón
de crecimiento del primer componente principal (CP-1),
con mayor influencia de los sitios localizados hacia el Este
de la Cordillera de Darwin, entre los que se incluyen las
localidades ubicadas cercanas al lago Fagnano, en el sector
central de Tierra del Fuego, las del Valle de Los Divorcios
en el extremo oriental de la Cordillera de Darwin, y las
del valle del río Róbalo en la isla Navarino, da cuenta de
ambientes en términos relativos menos húmedos y suje-
tos a fluctuaciones térmicas más amplias durante el año,
temperatura en los meses estivales. Este patrón de creci-
miento Oriental refleja además una marcada fase de dismi-
nución del ancho de los anillos de crecimiento arbóreo para
las últimas cinco décadas, que coincide con las tendencias
hacia menor precipitación y mayor temperatura que mar-
can estaciones meteorológicas como la de Punta Arenas.
No es de extrañar, entonces, que el crecimiento arbóreo del
sector oriental de la Cordillera de Darwin responda nega-
tivamente a las elevadas temperaturas y menores precipi-
taciones. La misma respuesta negativa se observa cuando
se comparan las tendencias de este patrón de crecimiento
oriental y la fase positiva del índice de Oscilación Antár-
tica. Estos resultados, previamente reportados por Villalba
et al. (2012), pueden ser explicados por el efecto del déficit
hídrico que se produciría durante el período de crecimien-
to, por la menor disponibilidad de agua y el aumento de las
temperaturas para las últimas décadas (Llancabure 2011).
De este modo, a menor humedad y temperaturas más altas
durante las últimas décadas el crecimiento arbóreo de N.
betuloides ha presentado una tendencia decreciente.
Por otro lado, el segundo componente principal (CP-2),
que expresa las tendencias en el crecimiento arbóreo prin-
cipalmente de las localidades del extremo occidental de la
Cordillera de Darwin, en el valle del glaciar Schiaparelli,
representa un patrón de crecimiento antes no descrito para
los bosques de N. betuloides del extremo austral de Suda-
mérica. De este modo, este trabajo amplía el conocimiento
de la variabilidad en el crecimiento de los bosques de N.
betuloides, mostrando diferencias significativas asociadas
al eje geográfico Este-Oeste en distancias no superiores

166

a 220 km, en el sistema montañoso de la Cordillera de
Darwin. La respuesta al clima que presenta este patrón de
crecimiento occidental es completamente opuesta al que
presenta CP-1. En este caso CP-2 responde positivamente
a las relativamente menores temperaturas y más elevadas
precipitaciones, y a la fase positiva del índice de Oscilación
Antártica. El patrón de crecimiento occidental reconocido
en este trabajo, sería similar al descrito para los bosques
de Nueva Zelandia y Tasmania (Villalba et al. 2012), con
aumento en las tendencias del crecimiento radial de N.
betuloides en las últimas décadas. Los bosques de Nueva
Zelandia y Tasmania muestran también un incremento en
sus crecimientos, teniendo correlaciones positivas con la
temperatura. En Nueva Zelandia esto estaría dado por el
debilitamiento de los vientos del oeste y el gran número de
masa cálidas subtropicales que han aumentado su influen-
cia en esta región en las últimas décadas, mientras que en
Tasmania la causa sería el calentamiento registrado en esta
región (Villalba et al. 2012). Los bosques de N. betuloides
del sector oeste de la Cordillera de Darwin están sometidos
a condiciones oceánicas y particularmente a condiciones
ambientales frías y húmedas, con influencia notoria de los
frentes polares, similares a las encontradas en las vertien-
tes occidentales de Nueva Zelandia, y Tasmania, lo que ex-
plicaría el patrón similar en el crecimiento de sus bosques.
Los dos patrones de crecimiento para los bosques de N.
betuloides recién descritos tienen además una expresión
en la composición y fisionomía de estos bosques. Es así
como en los sectores en donde el patrón de crecimiento
dominante es el descrito por el CP-1 u Oriental, N. betuloi-
des comparte la dominancia en el dosel con otras especies
arbóreas de condiciones ambientales más mésicas tales
como el Nothofagus pumilio Poepp. et Endl. Krasser (len-
ga). Por el contrario, en los ambientes del extremo occi-
dental de la Cordillera de Darwin, con condiciones de hu-
medad muy altas y bajas temperaturas, y donde el patrón
de crecimiento característico es el descrito por el CP-2,
el dosel continuo de las especies arbóreas está totalmente
dominada por N. betuloides sin contrapeso, conformando
el muy extendido bosque perennifolio de Magallanes (Pi-
sano 1977).
El análisis de las frecuencias dominantes en los patro-
nes de crecimiento arbóreo de N. betuloides realizado en
este trabajo reafirma la diferencia entre los dos principales
modos de variación, CP-1 y CP-2. En el caso de CP-1, con
mayor influencia de los bosques del sector oriental de la
Cordillera de Darwin, las frecuencias dominantes corres-
ponden a los períodos de dos a cuatro años. Sin embargo,
el análisis de cross-wavelet permitió constatar que la esta-
bilidad y significancia de esta señal es muy acotada en el
tiempo, reduciéndose a solo dos décadas (1950-1970). En
cambio, para el caso de CP-2 con frecuencias dominantes
para períodos en el mismo rango de años (2,5 años), la
persistencia de la señal es mucho más estable en el tiem-
po. La otra característica destacable es que tanto CP-1 y
CP-2 muestran una señal marginalmente significativa para
BOSQUE 38(1): 155-168, 2017
Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin
el período de 16 años, la que es estable a través de todo el
rango de años analizados. Al comparar mediante el análi-
sis de cross-wavelet las frecuencias dominantes de CP-1
y CP-2, con las frecuencias dominantes descritas para el
índice de oscilación Antártica AAO-NCEP, se encuentran
zonas de fuerte señal espectral común en especial para la
comparación CP-1 y AAO-NCEP calculado para el mes de
diciembre. Esto viene a reforzar los resultados encontra-
dos en este trabajo utilizando análisis de correlación entre
el crecimiento arbóreo y variable climáticas tales como las
temperaturas estivales y el patrón de circulación predomi-
nante AAO.
La relación entre la Oscilación Antártica (AAO) y los
patrones de crecimiento de los bosques de N. betuloides
descritos en este trabajo reitera lo publicado para el patrón
Oriental por Villalba et al. (2012), y agrega una relación
negativa significativa para el índice AAO reconstruido a
partir de las anomalías de deuterio de un testigo de hie-
lo antártico (Abram et al. 2014). Que se constaten estas
relaciones entre el crecimiento arbóreo de los bosques de
N. betuloides de la Cordillera de Darwin y los modos de
circulación de la AAO contribuye a valorar estas cronolo-
gías del crecimiento arbóreo como un proxy ambiental de
relevancia hemisférica.
CONCLUSIONES
A través de este estudio se logra determinar cuáles son
las variables climáticas que explican un alto porcentaje de
la varianza de los patrones de crecimiento de los bosques
de N. betuloides en Cordillera de Darwin; a saber, la tem-
peratura del aire y la precipitación durante los meses es-
tivales, variables fuertemente asociadas a cambios en el
índice de Oscilación Antártico. Para lograr este propósito
central del estudio se consiguió exitosamente un primer
objetivo específico con el desarrollo de nuevas cronolo-
gías de ancho de anillos a partir de muestras colectadas
en condiciones ambientales que aseguran la sensibilidad
del crecimiento arbóreo a las fluctuaciones climáticas. El
desarrollo de las nuevas cronologías de ancho de anillos
de N. betuloides para la Cordillera de Darwin aquí infor-
madas contribuye a la determinación y conocimiento de la
variabilidad en los patrones de crecimiento arbóreo de esta
especie. Por otro lado, la determinación de dos patrones
independientes de crecimiento arbóreo, CP1 y CP2, con
correlaciones significativas con temperatura, variaciones
isotópicas de testigo de hielo antártico y el índice AAO,
da cumplimiento al segundo objetivo específico de este es-
tudio, otorgando una mayor capacidad explicativa a la red
regional de cronologías de N. betuloides para el extremo
austral de América del Sur.
La sensibilidad a la variabilidad climática local, regio-
nal y hemisférica que muestra el crecimiento arbóreo de
los bosques de la especie N. betuloides de la Cordillera de
Darwin, demuestra que las series de ancho de anillos de
esta especie pueden ser utilizadas para estimar las fluctua-
167
BOSQUE 38(1): 155-168, 2017
Nothofagus betuloides en Cordillera de Darwin
ciones ambientales de los últimos siglos en esta región, y
actuar como un sustituto de los inexistentes o muy incom-
pletos registros climáticos instrumentales. De esta forma
se confirma la hipótesis puesta a prueba al establecer re-
laciones significativas entre el crecimiento arbóreo de N.
betuloides y las variables climáticas analizadas.
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación fue financiada por el proyecto Fon-
decyt Regular 1030381 “Recent, centennial and multi-mi-
llenial glacier fluctuations in Cordillera de Darwin, Tierra
del Fuego Island, southern Chile”. Se agradece el apoyo
en el trabajo de terreno de María Pía Guzmán, Inés Dus-
saillant, Emilia Fercovic, Mauricio Fuentes y Hans Lin-
derholm. Del mismo modo agradecemos las sugerencias al
análisis de los datos por parte de Osvaldo Vidal y Álvaro
González-Reyes. Se agradece además los comentarios de
dos revisores anónimos que permitieron mejorar significa-
tivamente este trabajo.
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