You are on page 1of 10

ARTICULO DE REVICIÓN

GENETICA MOLECULAR APLICADA A PRODUCCIÓN ANIMAL

1
Alzamora, F. - 1Urquizo, J.

1Estudiante de la Maestría en Reproducción Mención en Bovinos, Escuela Superior Politécnica de


Chimborazo, Ecuador.

INTRODUCCIÓN

La genética es una de las ramas de la ciencia que más ha crecido y una de las más
modernas de las ciencias biológicas, ya que apenas tiene un siglo de existencia pero
un crecimiento acelerado que la ubica en una de las ciencias que más ha desarrollado
aportando valiosos conocimientos para solucionar problemas de la vida cotidiana. Esta
ciencia se basa en el estudio de la herencia y la forma de la transmisión de las
características de una generación a otra y todos los aspectos que interviene en los
procesos. Su nombre tiene relación a génesis que significa origen o principio de las
cosas

Se divide en varias ramas que son la genética general o mendeliana que describe los
principios básicos, los genes y la herencia; la Genética Molecular, cuyo campo es el
ácido desoxirribonucleico (ADN) y la función de los genes desde el punto de vista
molecular; la Genética Cuantitativa, que evalúa el impacto a pequeña escala de los
genes sobre el fenotipo; la Genética de Poblaciones, que como su nombre lo indica, se
encarga del comportamiento de los genes a nivel de grupos y poblaciones, aspectos
claves en el proceso evolutivo de los organismos; así como la Ingeniería Genética,
dedicada a la manipulación de los genes mediante la aplicación de la tecnología

Gracias al descubrimiento y avances en la estructura y las funciones del ADN


realizadas hasta el momento se ha logrado descifrar por completo el genoma humano
pudiendo así identificar los genes que pueden alterar las estructuras deseables o
normales en el mismo, y del mismo modo se ha podido identificar los genes no
deseables para los animales de interés económico que pueden causar alteraciones
que influyan en el rendimiento productivo y/o reproductivo.

El objetivo de este artículo es identificar los descubrimientos más significativos en


cada una de las etapas del desarrollo de la Genética y así identificar las técnicas
modernas que más se apliquen a la producción animal.

MARCO TEORICO

I. BASES FUNDAMENTALES
Reseña historica de la Genética molecular.
Mendel fue un monje agustino de origen Austriaco que realizo una serie de
experimentos que apuntaban a la existencia de materiales biológicos asociados a la
herencia que ahora los conocemos como genes. El realizo cruces de guisantes,
obteniendo resultados diversos, lo que demuestra que según sean los alelos
dominantes o recesivos, las características del cruce van a cambiar. Los alelos
dominantes van a ser los mas expresivos, en el caso de ser homocigoto dominante
van a demostrar una característica fenotípica en el caso de ser heterocigotos van a
demostrar la característica dominante ocultando la existencia del recesivo y solo en el
casos de ser homocigoto recesivo va a demostrar una característica fenotípica
diferente. Sus resultados fueron ignorados completamente por más de treinta años
para que sean reconocidos y comprendidos. (Adriana María Salazar Montes, 2013)
Mendel llamo a las características fenotípicas como caracteres y para referirse a las
entidades hereditarias separadas las nombraba como elementos, a estos “elementos”
hoy se los conoce como genes. (Robert Plomin, 1984 )
Con estos experimentos Mendel pudo establecer 3 leyes las cuales son las bases de
la genética actual, dichas leyes son las siguientes:

 1° LEY DE MENDEL: Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera


generación. Esta define que al cruzar una raza pura de una especie (AA) con
otro individuo de raza pura de la misma especie (aa), la descendencia de la
primera generación filial será fenotípicamente y genotípicamente igual entre sí
(Aa) y fenotípicamente igual a uno de los miembros de la generación parental,
en concreto, al portador del alelo dominante (A). (Adriana María Salazar Montes,
2013)

 2° LEY DE MENDEL: Ley de la segregación. Esta ley dicta que en la segunda


generación, obtenida a partir del cruce de dos individuos de la primera
generación, se recupera el genotipo y fenotipo del individuo recesivo de la
primera generación parental (aa) en un 25%. Del 75% restante, fenotípicamente
iguales, el 25% tiene el genotipo del otro parental inicial (AA) y el 50% restante
se corresponde con el genotipo de la primera generación. (Adriana María
Salazar Montes, 2013)

 3° LEY DE MENDEL: Ley de la transmisión independiente o de la


independencia de los caracteres. Durante la formación de los gametos, la
segregación de los diferentes rasgos hereditarios se da de forma independiente
unos de otros, por lo tanto, el patrón de herencia de uno de ellos no afectará al
patrón de herencia del otro. (Banet & Ayuso, 1995)

Thomas Hunt Morgan en 1910 el cual cruzaron miles de moscas de la fruta


(Drosophila melanogaste), intentaron mutar a las mostas por diferentes métodos con
rayos X, centrifugadoras, etc. La mosca de la fruta posee 4 pares de cromosomas uno
de ellos se identifico como el portador del cromosoma sexual X y Y. Este estudio
demostró la herencia ligada al sexo además es una de las primeras evidencias que
confirman la teoría cromosómicas de la herencia basada en el cruzamiento.
Morgan en 1909 observo una mosca de la fruta con los ojos blancos y observando en
el microscopio pudo ver que era un macho, luego de esto decidió tomarlo como
semental para sus pruebas y así ver que pasaba en su descendencia al cruzar con
moscas de ojos color rojo (normales). Al obtener la F1 se puedo observar que todos
los individuos tenían los ojos rojos, decidió tomar dos hijos y cruzarlos entre si, en la
descendencia obtenida se pudo observar que los machos tenían los ojos color blanco,
lo cual sugería que existía un carácter se encuentra ligado al cromosoma X. Para
poder explicar las características que se encontraban ligadas al cromosoma X Morgan
adopto la palabra gen o genes que viene de génesis que representa los orígenes su
argumento fue que quizás estos genes estaban alineados formando pares de
cromosomas, los cuales, en su conjunto, formaban el cúmulo genético de los
individuos y de las especies. (Cordovez D., 2009).
Así, se asociaron por primera vez los cromosomas con los genes y se determinó que
estos últimos se comportaban de acuerdo con el comportamiento de los cromosomas
durante la meiosis. Esto es lo que se conoce como la teoría cromosómica de la
herencia. La teoría cromosómica de la herencia dice que “los genes estaban en los
cromosomas, y que, por lo tanto, los genes que se encontraban en el mismo
cromosoma tienden a heredarse juntos, proponiendo para ellos el término «genes
ligados». Según Morgan, los genes están en los cromosomas, su disposición es lineal,
uno detrás de otro, y mediante el entrecruzamiento de las cromátidas homólogas se
produce la recombinación genética. (Cordovez D., 2009)
En el año de 1928 se realizo otro trabajo de investigación por el microbiólogo Frederick
Griffith, que investigaba varias cepas de neumococo (Streptococcus pneumoniae), el
cual), inyectó en ratones la cepa S y la cepa R de la bacteria. (Carrada-Bravo, 2015)
La diferencia de las cepas era que la cepa era lisa y no virulenta mientras que la R era
no virulenta. La cepa S tiene una capa de polisacáridos que la cubre, permitiendo así
una protección del sistema inmune y provocando así la muerte del individuo infectado,
mientas que la cepa R no posee este polisacárido permitiendo que sea derrotado por
el sistema inmune fácilmente. Si a la cepa S se la inactivaba con el calor y se la
inoculaba en un ratón no había consecuencias, pero si se combinaba la cepa R no
letal con la sepa S inactivada con calor, el ratón inoculado murió. Luego de analizar la
sangre de laton muerto encontró bacterias S vivas, lo cuan hiso pensar que las R se
convirtió en S. (Carrada-Bravo, 2015)
En 1944 se pudo comprobar esta teoría ya que Avery, MacLeody McCarty cultivaron
cepas S, de estas se obtuvo un extracto libre de celulas y con procedimientos se
eliminó los lípidos, proteínas y polisacáridos el estreptococo aún conservó su
capacidad de replicar su ADN e introducirlo en neumococo R. (Cabral, 1995)
Aplicaron alcohol para poder eliminar dichos lípidos proteínas y polisacáridos
provocando así la precipitación del ADN y ARN. Al realizar esto fueron los primeros en
aislarlos ácidos nucleicos de una célula. Es por lo que se pudo demostrar que la
inactivación del neumococo por calor realizada por Griffith habían dejado intacto el
ADN de los cromosomas de las bacterias, la cual era la causa de la formación del gen
S y podía ser liberado por las células destruidas e implantarse en cultivos sucesivos de
cepa R. Con esto se comprobó que las bacterias eran capaces de transferir
información genética mediante un proceso llamado transformación (Cabral, 1995).
En 1953 los científicos James Watson y Francis Crick. Sumados a la participación de
Rosalin Franklin lograron descubrir la estructura de la molécula de ADN (Fierro, 2001)
Logran hacer su descubrimiento con la ayuda de rayos X, para ello se basaron en
estudios realizados por Pauling y Corey, ellos propusieron una estructura para el ácido
nucleico, en el cual se proponía un modelo de estructura de tres cadenas alternadas
donde los grupos fosfatos se encontraban cerca al eje de simetría y las bases estaban
dirigidas hacia el exterior. Este estudio fue rechazado por ellos por dos motivos:
1. Porque, ellos asumen que lo que nos permite ver la estructura
mediante rayos X, es la sal más, no el ácido que se encuentra libre
2. Al observan las distancias de Vander Waals se miran muy cercanas.
Posteriormente analizan un estudio realizado por Faser del cual
manifiestan que su estructura no es clara y por tal razón la descarta.
(Fierro, 2001).
Ellos realizan un análisis para la sal del ácido desoxirribonucleico, observando que
posee 2 cadenas helicoidales, cada una enrollada en el mismo eje, siendo la forma
que se sabe en la actualidad. Una vez conociendo la forma que los grupos fosfatos
forman su cara externa, la estructura de sostén y los nucleótidos se encuentran hacia
la parte interna, se necesitaba comprender como se unen estos nucleótidos y como
determinan la especificidad biológica. Citado por (Pino, 2006)

“La teoría de Watson y Crick fue conocida posteriormente como el Dogma Central de
la Biología Molecular, basado en que el ADN, que codifica los genes de un modo lineal
estricto a través de un mediador: el ARN, el cual es una plantilla para la síntesis de
proteínas.” (Aldecoa Bedoya, 2006)

Tanto Watson como Crick al analizar este orden no podían definirlo ya que algunos de
estos segmentos serian anchos y otros serian estrechos de tal manera que no
coincidía con la estructura suave del contorno del ADN y después de saber que
Chargaff ya descubrió que siempre va adenina y timina estas se van a encontrar en el
núcleo en las mismas cantidades al igual que la guanina y citosina. Sólo esas
combinaciones existen: adenina con timina y guanina con citosina lo que lleva a
establecer las cadenas como complementarias: una es la base de la otra. Esto permite
imaginar de inmediato la multiplicación celular y la herencia. (Crick, 1953)
Matthew Meselson y Franklin Stahl en 1958 realizador un experimento demostrando
que la replicación del ADN es semiconservador. Esta forma de replicación consiste en
que la cadena de dos filamentos en hélice del ADN forma otra cadena de dos
filamentos. (Gonsales, 2011)
En 1972 Walter Fiers determinó por primera vez la secuencia de un gen, así pudo
desarrollar el método de secuenciación de ADN. Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan
Maxam lograron hacer la primera secuenciación completa del ADN en 1977-1978
del bacteriófago Φ-X174 (Celín, 2009)
Durante 1983 Kary Bank Mullis descubrieron la forma de amplificar el ADN, utilizando
la reacción en cadena de la polimerasa. La secuenciación del ADN siguió su marcha
hasta que n el año 1989 Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuenciaron por primera vez
un gen humano el que codifica la proteína CFTR, posterior a esto en 1995 se logra la
secuenciación completa de un organismo vivo siendo del Haemophilus influenzae. En
1998 se logra la secuenciación de un organismo multicelular el gusano Caenorhabditis
elegans, hasta que en el 2003 el Proyecto Genoma Humano logra cumplir su objetivo
al realizar por primera vez la secuenciación completa del genoma humano con un
99,99% de confiabilidad. (Celín, 2009)
En este periodo de tiempo se dan los primeros pasos en la clonación de organismos
teniendo como resultado a Dolly en 1996, siendo esta oveja el primer organismo
clonado. Posterior a estos avances los trabajos de investigación se han centrado en la
aplicación de las células madres. (Celín, 2009)
Dentro de la tendencia y la aplicación de la genética podemos mencionar la clonación,
los transgénicos, la terapia génica, la secuenciación y decodificación del genoma
humano, la proteómica, los organismos manipulados genéticamente así como
también las pruebas de paternidad entre otras. (Fierro, 2001)
Para que sea posible todos estos descubrimientos siempre debe existir la necesidad y
curiosidad para poder seguir cuestionando y analizando un sin número de
investigaciones en esta área con preguntas de cómo se pasaba y se duplicaba el
material genético, cuál era su forma y cuáles van a ser las ventajas de estos
descubrimientos para nuestra sociedad. Citado por (Pino, 2006)

II. ACIDOS NUCLEICOS


Estas células son las que almacenan y transportan el material genético existiendo dos
totalmente diferentes en su química y en su estructura; estos son el ADN Y ARN
hablando así del DNA se guarda la información genética así lo encontramos en el
cromosomas del núcleo.
Mientras que al hablar del ARN es aquel que se encarga de transportar toda la
información del DNA, este selo encuentra en el citoplasma, en el citosol de las células
procariotas, en los cloroplastos de las células eucariotas. (Partida, 2006)
Estos ácidos nucleicos se forman por la unión la hace de una doble cadena de
nucleótidos, cada uno de ellos lleva grupos fosfatos, una azúcar y cuatro bases
nitrogenadas (adenina, guanina, tiamina, citosina).
Ya en la estructura a los bases nitrogenadas se las representa mediante la inicial de
su nombre, y a los carbones de loa azucares se los representa con un número y una
prima que va al lado derecho para de esta forma identificarlos y saber que se unen en
los carbonos 3 y 5. (Partida, 2006)
Figura---------

ALMACENAN Y DIFERENTES ADN ARN


TRANSPORTAN

• MATERIAL • EN SU QUIMICA • GUARDA • TRANSPORTA TODA LA


GENETICO • EN SU INFROMACION INFORMACION DEL
• EXISTEN DOS ESTRUCTURA GENETICA ADN
• LO • SE ENCUENTRA EN:
ENCONTRAMOS CITOPLASMA, CITOSOL
EN EL DE LAS PROCARIOTAS,
CROMOSOMA DEL CLOROPLASTOS DE
NUCLEO LAS EUCARIOTAS.

Adaptado de (Partida, 2006)


Abecedario genetico
III. MARCADORES MOLECULARES
Hoy en día los marcadores moleculares nos ayudan en muchos campos de la biología
entre ellos los estudios de diversidad genetica, evolución, en las ciencias forences,
para aislar genes que sean de interés; para todo esto existen una variabilidad de
técnicas que nos generen la proporción de genes que existe en las poblaciones de
manera indirecta dentro de estos se destacan los que pueden detectar polimorfismos
pudiendo observar dos el uno dominante o co-dominante. (Simpson, 197)
Se dice que un marcador molecular es cualquier diferencia genética controlada siendo
así cualquier molécula sea esta orgánica o inorgánica siendo los principales el ADN y
ARN o cualquiera que se esté cerca de este o de la secuencia que nos interese sin
que afecte negativamente a nuestro estudio de interés dicha separación se la puede
realizar por la electroforesis o cromatografía, basándose principalmente en las
secuencias pequeñas entre individuos , las técnicas empleadas pueden ser diversas y
pueden ser dominantes o codominantes y tenemos algunos de estos marcadores
moleculares.
Hoy en día ya se conocen marcadores moleculares existiendo una gran variedad
mencionaremos algunos:
1) Isoenzimas

Las isoenzimas o también llamadas aloenzimas en su gran mayoría no hacen ninguna


función, pero son usadas como marcadores hereditarios que nos sirven para realizar la
cuantificación de las frecuencias alélicas y genotípicas de los diferentes individuos.
(Harris, 1966).
2) RAPDs

Polimorfismos de ADN amplificados al azar estos nos permiten ampliar los espacios de
ADN siendo estos dominantes, estos nos permiten la elaboración de mapas genéticos
también una desventaja al amplificar los espacios codificantes del ADN revelan una
variación más alta que los RFLPs e izoenzimas. (Williams J.G.K., 1990).
3) RFLPs

Los polimorfismos de la longitud de los fragmentos de restricción fueron uno de los


primeros marcadores utilizados en genética de poblaciones ya que nos da diferencias
especificas del ADN, cuando estas no se encuentren protegidas, ósea, no se
encuentren metiladas. Para detectar estos polimorfismos existen dos técnicas
southern blots e hibridización, y PCR. (Alcántara, 2007).
4) AFLPs

Los Polimorfismos de Longitud de los Fragmentos Amplificados es una técnica que


adopta dos encimas en la digestión, una de ellas es la restricción, la conexión de
secuencias específicas al nucleótido ligado a los extremos de los fragmentos de
restricción y dos amplificaciones de PCR. (Robert Plomin, 1984 ).
Sin embargo, una desventaja requiere gran número de pasos para producir resultados;
actualmente los aparatos son sofisticados y se necesita la radiactividad para generar
los AFLPs, el proceso se puede automatizar, ayudaría en el proceso. Actualmente las
marcas fluorescentes remplazan a la radiactividad (Adriana María Salazar Montes,
2013)
5) SSR

Son los micro satélites o secuencias simples repetidas se dice que son regiones
pequeñas que se encuentran distribuidas al azar en todo el ADN siendo muy variables
y pueden o no estar asociados a los genes hay que considerar que son altamente
mutables; esta variación es muy útil para medir polimorfismos entre especies.
(Mengual, 2013)

6) CNV

Las variaciones del número de copias se la considera una de las importantes en la


actualidad, a las CNV se las considera como la pérdida o duplicación de segmentos de
ADN; se ha reconocido asociaciones entre los CNV y los fenotipos clínicamente
reconocidos, observándose en personas que no tienen ningún parentesco genético
pero tienen un recurrente número de CNV. (Mengual, 2013).
7) SNP

Polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) es uno de los más comunes ya que se los
puede encontrar en cualquier parte del genoma, tenemos dos SNP los que regulan
(rSNP), los estructurales (srSNP) y los codificantes (cSNP); varios estudios han
determinado que estos SNP intervienen en el desarrollo de varias enfermedades
complejas mediante la variación en cantidad y actividad de las proteínas codificadas
en los genes. (Julián Ramírez-Bello, 2013)

IV. TECNICAS DE EVALUACIÓN Y CUANTIFICACIÓN DEL ADN


ELECTROFORESIS
Este es un método de separación de biomoleculas bajo la acción de un campo
eléctrico, su historia se dio a través de los siguientes años:
Figura

1937 Tiselius

1959 Raymond y Weintraub (gel de poliacrilamida (PAGE))

Perfeccionado por Davis y Ornstein, se logro aumento en la


resolución.

1970 se introduce el dodecil sulfato de sodio (SDS)

1972 se emplea tambien agentes reductores, denominadose


electroforesis en geles de poliacrilamida con SDS (SDS- PAGUE)

Adaptado de
(Garcia, 2000)
Sabiendo que la eletroforesis es la separación de ánodo y cátodo por acción de un
campo eléctrico combinando su carga, punto isoeléctrico, determinación del número
de cadenas poli peptídicas de las proteínas, peso molecular y su estructura
tridimensional; con esto se realiza una cromatografía basada en la diferencia de sus
cargas. Para esto se utiliza el gel de policarmina ya que este nos permite separar de
forma rápida y además es reproducible permitiéndonos una buena visualización
durante el proceso de separarlos en bandas durante tempos prologados; existiendo
tres diferentes geles de poliacrilamida: lámina vertical u horizontal y varilla cilíndrica.
La disminución del grosor del gel influye en la resolución de las moléculas a pesar de
que existen otros métodos para la determinación del peso molecular en proteínas
como: espectrometría de masa por ionización en electroatomización (ESI-MS) la
electroforesis no pierde su utilidad. (Garcia, 2000)

REACCIÓN EN CADENA DE LA POLIMERASA


Conocida como PCR por sus siglas en ingles es una técnica desarrollada por Kary
Mullis, es una reacción enzimática in vitro que se basa en amplificar millones de
veces una secuencia específica de ADN durante varios ciclos repetidos obtener copias
del original. Esto es posible gracias a la actividad de la enzima ADN polimerasa, la
cual sintetiza el ADN de la célula naturalmente. (Tamay de Dios L, 2013)
El PCR se realiza en etapas, la primera etapa consta de la extracción y purificación de
los ácidos nucleicos de la muestra, segundo la amplificación de un segmento
seleccionado del genoma de la muestra mediante reacción en cadena de la
polimerasa. Tercero, se realizará la detección del fragmento ampliado por el PCR.
(Costa, 2004)
La utilidad de esta técnica se basa en la ampliación de ADN y de ahí es mucho más
fácil la identificación del mismo principalmente en la identificación de los patógenos ya
sean virus o bacterias o cadáveres difíciles de identificar, diagnostico etológico, control
de tratamientos de antimicrobianos, caracterización genética de los agentes
microbiano y un sinnúmero de aplicaciones clínicas que se han desarrollado en los
últimos tiempos. (Costa, 2004)

V. APLICACIONES EN PRODUCCION ANIMAL


Cuales son todas las aplicaciones
Existen diversos campos para aplicación en la producción animal ya que los campos
son diversos, como ejemplo lo podemos anotar la identificación de animales con
DUMPS:
Sabiendo que la alta consanguinidad presente por querer alcanzar la excelencia
genética trae consigo enfermedades heredables, motivo por el cual a nivel mundial se
ve en la necesidad de presionar a las casas que surten de semen para que realicen
análisis genéticos a sus donadores uno de estos es el realizar la prueba para
determinar si es portador del defecto hereditario enzimático dicho así como deficiencia
de uridina mono fosfato sintasa (DUMPS), esto se le atribuye al gen autosomico
recesivo que afecta a la muerte fetal el cual se lo realiza en sangre mediante la
detección de heterocigotos. La mayoría de portadores proceden del toro Shokie
Sensation Ned, para los no portadores con (TD) y los portadores como (DP) no se
podría eliminar a todos los portadores sean estos machos o hembras ya que se
perdería el patrimonio genético ya que al combinar estos dos portadores se llega a un
5% de mortalidad embrionaria. (Victoriano, 1992)

BIBLIOGRAFÍA
Adriana María Salazar Montes, A. S. (2013). Biología molecular: fundamentos y aplicaciones en
las ciencias de la salud. Mexico: McGraw Hill Interamericana.

Banet, E., & Ayuso, E. (1995). Inducción a la genetica en la enseñasa secundaria y de


bachillerato. Facultad de Educación. Departamento de didactica de las Ciencias experimentales
, 137-153.

Partida, J. N. (2006). Biologia Molecular. Fundamentos y aplicaciones en las ciencias de la


salud. Mexico.

Fierro, A. (2001). Estructura molecular de los ácidos nucleicos. Departamento Medicina Interna
Clínica Las Condes .

Crick, J. W. (1953). Estructura molecular de los ácidos nucleicos. Nature , 171, 737-8.

Williams J.G.K., A. K. (1990). DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as
genetic markers. 18:6531-6535.

Robert Plomin, J. C. (1984 ). GENÉTICA DE LA CONDUCTA. academia.edu , 2-6.

Cordovez D., M. M. (2009). LAS EXPERIENCIAS DE MORGAN Y EL LIGAMIENTO DE GENES.


MINISTERIO DEL PODER POPULAR PARA LA EDUCACIÓN , 4-7 DISPONIBLE EN
https://es.scribd.com/doc/127085180/Experiencias-Morgan-Ligamiento-Genes.

Carrada-Bravo, T. (2015). Investigación de la transformación de Streptococcus pneumoniae en


el laboratorio, y el nacimiento de la genética bacteriana y la biología molecular. SCIELO , 62-64.

Cabral, A. R. (1995). El descubrimiento del ADN como molécula de la herencia . Ejournal UNAM
, 26-29.

Gonsales, A. (2011). Demostración de la replicación semiconservativa:. bioinformatica.uab.es ,


1-2.

Aldecoa Bedoya, F. &. (2006). Genómica y proteómica: Un paso más: one further step. Acta
Médica Peruana , 185-192 Recuperado en 04 de mayo de 2018, de
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1728-
59172006000300011&lng=es&tlng=es.

Celín, H. (2009). Genética … su historia. 16deabril.sld.cu , 2-3.

Harvey Lodish, A. B. (2004). Biología celular y molecular. New York: Editorial Madica
Panamericana .

Mengual, L. (2013). NUEVOS CONCEPTOS EN BIOLOGIA MOLECULAR APLICADA A LA


INVESTIGACION. UROLOGIA , 401-408.

Simpson, J. (197). Amplified fragment length polymorphisms. Bol. Soc. Bot. Mex. , 60:73-76.
Tamay de Dios L, I. C. (2013). Fundamentos de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) y
de la PCR en tiempo real. www.medigraphic.org.mx , 70-78.

Costa, J. (2004). Reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a tiempo real. Enfermedades


infecciosas y microbiología clínica, 22(5) , 299-305.

Julián Ramírez-Bello, G. V.-A.-Z. (2013). Polimorfismos de un solo nucleótido (SNP):


implicaciones funcionales de los SNP reguladores (rSNP) y de los SNP-ARN estructurales
(srSNP) en enfermedades complejas. Gaceta Médica de México , 149:220-8.

Harris, H. (1966). Enzyme polymorphisms in man. Proceedings of the Royal Society Series ,
164:298-31.

Alcántara, M. R. (2007). Breve revisión de los marcadores molecularess. Ecología molecular ,


541-566.

Garcia, H. (2000). ELECTROFORESIS EN GELES DE POLIACRILAMIDA: FUNDAMENTOS,


ACTUALIDAD E IMPORTANCIA. SLD .

Victoriano, C. O. (1992). Genes y enfermedades en ganado vacuno lechero. MG .

Pino, F. (2006). Grandes científicos: Watson & Crick. vix.com , Rescatado de


https://www.vix.com/es/btg/curiosidades/2010/07/20/grandes-cientificos-watson-crick.

You might also like