You are on page 1of 19

INTERDISCIPLINARY SCIENCE REVIEWS, 2008, VOL. 33, NO. 4, 321-335.

El placer de la lectura
MORTEN L. KRINGELBACH* † , PETER VUUST† AND JOHN
GEAKE‡ ( Traducción de Mario Miguel Ojeda Ramírez usando el
Traductor de Google )
*Department of Psychiatry, University of Oxford, UK †CFIN, Aarhus
University, Denmark ‡School of Education, University of New
England, Armidale, NSW, Australia



Resumen:

El placer es fundamental para la vida. Si bien muchas especies comparten algunas de
las mismas redes cerebrales para el placer, existen claramente rutas específicas para
algunos tipos de placer, de los cuales el lenguaje y la música se encuentran entre los
más importantes en los humanos. Leer y escribir son interfaces muy útiles para estos
placeres humanos temporales, que nos permiten comunicar, registrar, experimentar e
imaginar las experiencias hedónicas de otros humanos a través del tiempo y el
espacio. Si bien aún tenemos que entender completamente los mecanismos
neuronales subyacentes del lenguaje y la música, ahora hay evidencia de la ciencia del
cerebro que puede ayudar a elucidar algo de la neuroanatomía funcional relevante.
Aquí, repasamos nuestra comprensión todavía bastante limitada de la lectura y el
placer desde una perspectiva cerebral y observamos que, si bien este enfoque es,
obviamente, todavía de alcance limitado, podría no obstante ofrecer nuevas e
interesantes ideas. En particular, tratamos de sintetizar la evidencia actual de la
ciencia del cerebro para proponer un modelo novedoso de cómo la lectura puede
llegar a evocar una experiencia hedónica subjetiva. Destacamos el papel central de la
anticipación y cómo esto podría proporcionar una clave sobre cómo funciona el
cerebro en diferentes niveles, incluida la capacidad de leer para evocar el placer.

Introducción

El placer está íntimamente ligado al procesamiento emocional y de recompensa en el
cerebro (Berridge y Kringelbach, 2008; Kringelbach, 2008b) y debe desempeñar un
papel central en el cumplimiento de los imperativos evolutivos de la supervivencia y
la procreación (Darwin, 1872). El placer no es una sensación, sino que está
relacionado con la anticipación y la posterior evaluación de los estímulos. El placer es,
por lo tanto, un fenómeno psicológico complejo con estrechos vínculos con los
sistemas de recompensa del cerebro y, como tal, consiste en un procesamiento
consciente y no consciente. En este sentido, el placer es similar a cualquier otra
experiencia humana donde el aprendizaje está involucrado. El placer se puede
clasificar en placeres fundamentales y de orden superior (Berridge y Kringelbach,
2008). Los placeres fundamentales incluyen los placeres sensoriales que están
claramente relacionados con la ingesta de alimentos y el sexo (Berridge, 1996;
Kringelbach, 2004). Además, las interacciones sociales con conespecíficos son
comunes a la supervivencia y la procreción, y en las especies sociales, como los
humanos, es probable que los placeres sociales sean parte de los placeres
fundamentales (Kringelbach et al., 2008). Con los paradigmas experimentales
adecuados, es posible estudiar las regiones cerebrales y los mecanismos cerebrales de
los placeres fundamentales tanto en humanos como en otros animales, mientras que
los placeres de orden superior solo pueden ser estudiados en personas que usan
herramientas científicas como la neuroimagen. El estudio científico del placer ha
revelado que hay al menos tres elementos fundamentales para el placer: querer,
agradar y aprender (Kringelbach y Berridge, 2008).
Los placeres de orden superior incluyen placeres monetarios, artísticos,
musicales, altruistas y trascendentes, y se han propuesto previamente como rutas
específicas de especie a las redes cerebrales que sirven a los placeres fundamentales
(Kringelbach, 2008a). Sin embargo, sigue siendo posible que los placeres de orden
superior sean de diferente tipo en lugar de grados de los placeres fundamentales
(Changeux, 1994). A continuación nos enfocaremos en el placer de leer, que es un
ejemplo de un placer de orden superior probablemente exclusivo de los humanos. La
lectura actúa como una interfaz tanto para el lenguaje como para la música. Algunas
personas podrían argumentar que el lenguaje y la música parecen tener trayectorias
muy diferentes, una hacia la abstracción, la otra hacia la sensatez y la emoción. Sin
embargo, la evidencia científica ha demostrado que son quizás más parecidos que
diferentes (Patel, 2008). Ambos provocan placeres tan profundos que la mayoría de
las personas los valora muy bien. Sin embargo, es notable lo poco que se sabe sobre
los mecanismos neuronales subyacentes del lenguaje y la música (Hauser, 1996; Vuust
y Kringelbach, 2008), a pesar de los estudios de neuroimagen de sus similitudes
(Brown et al., 2006).
La mayor parte de la evidencia científica sugiere que el lenguaje es
probablemente exclusivo de los humanos (Hauser, 1996). La singularidad es más
controvertida para la música, ya que otros animales son claramente capaces de
escuchar los sonidos. Sin embargo, parecen incapaces de disfrutar la música
(McDermott y Hauser, 2007). Existen claras diferencias entre las regiones cerebrales
que participan en la decodificación visual y auditiva del lenguaje y la percepción
musical (Griffiths, 2001; Hauser y McDermott, 2003) y las diferencias en el
procesamiento emocional posterior y el placer evocado (Blood y Zatorre, 2001b;
Blood et al. ., 1999; Green et al., 2008; Griffiths et al., 2004). Como anécdota, algunos
animales se complacen en moverse al ritmo de la música, lo que parece evidente
cuando se ve a la cacatúa bailarina 'Snowball' en youtube.com. Sin embargo, los
estudios científicos de animales (incluidos los primates no humanos) han fallado
consistentemente en mostrar algún tipo de placer o desagrado relacionado con la
actividad o percepción similar a la música (Bates y Horvath, 1971; Hauser y
McDermott, 2003; Steele, 2006), aunque hay evidencia reciente de que la música
puede actuar junto con otras señales como un estresante ruidoso aversivo
significativo, incluso en ratas (Reynolds y Berridge, 2008). Mientras que los estudios
de nuestros primos más cercanos han demostrado que algunas de las habilidades
básicas subyacentes a la percepción musical, como el reconocimiento de octava,
pueden existir (Hauser y McDermott, 2003), los monos no se ven afectados por la
disonancia y la consonancia (McDermott y Hauser, 2004) no parecen disfrutar la
música en general (McDermott y Hauser, 2007).
Aquí nos vamos a concentrar en la decodificación visual (lectura) en lugar de la
decodificación auditiva (audición). La mecánica de leer palabras sueltas se ha descrito
con bastante detalle. Además de una serie de estudios que utilizan una tarea viso-
musical de interferencia atencional; Stewart y sus colegas demostraron que la lectura
musical recluta áreas del cerebro relacionadas con el mapeo sensoriomotor espacial e
implica la traducción sensoriomotora automática de un código espacial (Stewart,
2005; Stewart et al. al., 2003a, b; Stewart et al., 2004). Sin embargo, la lectura de la
música a primera vista aún está relativamente inexplorada. Crucialmente, sin
embargo, se sabe mucho menos sobre el procesamiento que nos permite leer y extraer
significado y placer de oraciones y párrafos.
Por lo tanto, nos concentraremos en describir los mecanismos cerebrales de la
lectura de palabras sueltas, pero tenga en cuenta que es probable que subyazcan
principios similares en la lectura de la música. Revisamos el estado actual de la técnica
en los campos separados de la investigación de la lectura y el placer, seguidos por
especulaciones sobre los posibles mecanismos neuronales para el placer de la lectura
y, en particular, el papel de la anticipación.

La neuroanatomía funcional de la lectura

La mayoría de las personas en los países desarrollados son lectores expertos, pero es
algo así como un enigma que nuestro cerebro pueda adquirir experiencia en una
invención cultural tan reciente. Dado que los primeros scripts alfabéticos solo se
inventaron probablemente hace unos cuatro o cinco mil años y, por lo tanto, solo
después de que Homo Sapiens sapiens haya evolucionado por completo, la evolución
no ha tenido tiempo para desarrollar partes especializadas del cerebro para la lectura.
En cambio, la lectura es posiblemente el ejemplo más importante de cómo las
funciones del cerebro pueden reciclarse (Dehaene, 2005), de forma similar a la
exaptación de la función evolutiva (Gould y Vrba, 1982). En otras palabras, la lectura
es un excelente ejemplo de cómo la cultura puede dar forma al cerebro (Cornelissen et
al., 2009).
La lectura depende íntimamente de nuestra capacidad de decodificar
visualmente las palabras. Teniéndose en cuenta la gran variación en las fuentes, o la
mayor variación entre una fuente tipográfica y la escritura a mano. Además, considera
la diferencia entre las palabras escritas sólo en mayúsculas y las escritas en una
mezcla de letras bajas y altas. A pesar de la diferencia, rápidamente podemos reducir
estas impresiones visuales a palabras significativas (Hofstadter, 1995). Incluso somos
conscientes de pequeños cambios en las palabras que se parecen, pero que tienen
significados muy diferentes, como "leer" y "cosechar".
En los últimos años, la neuroimagen y los experimentos neuropsicológicos han
demostrado que la lectura abarca regiones del cerebro que de otro modo tendrían
otros usos. Esto contradice las afirmaciones anteriores de algunos investigadores de
que el cerebro es capaz de aprender cualquier cosa, que es una hoja en blanco sobre la
cual se puede escribir cualquier cosa. Muy por el contrario, ahora sabemos que las
posibilidades de aprendizaje del cerebro están limitadas por nuestra historia
evolutiva y los desafíos que enfrentaron nuestros ancestros comunes. Ciertas partes
del cerebro están especializadas para el procesamiento de un tipo de aporte sensorial
y no de otros tipos. En muy pocos casos estas áreas pueden usarse para el
procesamiento de otros insumos sensoriales (Büchel et al., 1998). Esto significa que la
flexibilidad del aprendizaje a menudo sólo es posible en áreas de mayor asociación y
sólo en la medida en que esta nueva habilidad esté relacionada con la función de la
región existente.
La lectura es una habilidad compleja que depende de la actividad de muchas
áreas funcionales diferentes distribuidas por todo el cerebro. Las palabras deben ser
reconocidas, y el significado debe derivarse e integrarse en oraciones más largas que
nos permitan pronunciar las palabras y las oraciones (Kujala et al., 2007). Poco a poco
estamos empezando a comprender los detalles de cómo funciona este proceso y cómo
se basa tanto en los procesos ascendentes como en los descendentes (Dehaene, 2007).
Hemos obtenido una comprensión de la función de una región en la corteza fusiforme
en la parte inferior del cerebro, entre la corteza y el cerebelo. La región ha sido
llamada el área de la forma de la palabra visual y es una parte de las regiones visuales
que nos permiten reconocer los objetos (Cohen et al., 2000). El área de la forma de la
palabra visual parece desempeñar un papel específico en las primeras etapas de la
lectura, ya que solo se activa con palabras visuales y no, por ejemplo, con palabras
habladas. Además, esta área parece desencadenar la misma cantidad de actividad, ya
sea que la persona esté leyendo palabras reales o pseudopalabras. Las pseudopalabras
son palabras como 'lyve' o 'ryne' que siguen las reglas fonéticas del inglés, por lo que
son fáciles de pronunciar, pero no se encuentran en el diccionario. Por lo tanto, parece
que el área de la forma de la palabra visual juega un papel más importante en la
decodificación de la forma visual de una palabra en lugar de, por ejemplo, su
significado. Las personas con lesiones en esta parte del cerebro no son capaces de leer
palabras a velocidad normal, pero a veces pueden decodificar la palabra, letra por
letra (Epelbaum et al., 2008). Paradójicamente, estos pacientes a veces son
completamente capaces de escribir palabras, que posteriormente encuentran muy
difícil volver a leer. Rara vez tienen problemas para oír y comprender palabras, y son
completamente capaces de identificar otros objetos visuales como caras o edificios.

¿Qué hay en una palabra?

Dar una definición adecuada de una palabra es sorprendentemente difícil. Está claro
que una palabra debe contener letras del alfabeto utilizado por un idioma
determinado. Como parte de nuestro desarrollo mental, como niños, aprendemos el
lenguaje y cómo discernir las palabras del lenguaje. Un poco más adelante en el
desarrollo, aprendemos a leer y escribir, y a decodificar y codificar sonidos desde y
hacia formas visuales. Algunas culturas antiguas, como los egipcios, optaron por
escribir con jeroglíficos en los que, en su forma más simple, cada palabra corresponde
a una forma visual, un jeroglífico. Pero tener que aprender todas las formas visuales
hace que dicho sistema sea poco práctico y lento en términos de cerebros que
aprenden a leer y escribir. Entonces se construyeron nuevas formas como
combinaciones de jeroglíficos existentes. Hace varios miles de años, alguien tuvo la
excelente idea de inventar la secuencia de comandos alfabética, que permite escribir
un determinado idioma a partir de muy pocas formas fundamentales que se puedan
combinar para crear el sonido fonético de una palabra.
Cómo las formas visuales se convierten en palabras depende de la cultura. El
japonés consiste en varios sistemas de escritura diferentes, de los cuales los más
importantes son Kanji y Kana. Estos sistemas de escritura difieren en una serie de
formas, pero principalmente en que el Kanji se compone de símbolos y Kana se
compone de letras. A pesar de la diferencia en las formas, algunas pruebas sugieren
que la región de la palabra visual está presente en la misma parte del cerebro a través
de las culturas, aunque esto sigue siendo controvertido (Nakamura et al., 2005). Esto
sugiere que, aunque no nacemos con regiones cerebrales que se especializan en la
lectura, independientemente de la cultura, utilizamos las mismas regiones cerebrales
cuando aprendemos a leer, aunque el uso específico de una región en particular puede
depender de la cultura. Por ejemplo, un estudio de neuroimagen de los disléxicos
chinos mostró una activación neural reducida y densidad de materia gris en las
regiones frontales, pero no en el área de la forma de la palabra visual (Siok et al.,
2008). Esto se compara con los estudios que muestran que los músicos emplean áreas
cerebrales bastante diferentes a los no músicos cuando procesan formas muy simples
de entrada auditiva, música o lenguaje (Musacchia et al., 2007; Vuust et al., 2005). El
área de la forma de la palabra visual se activa cada vez que vemos palabras, ya sea que
se presenten en la parte izquierda o derecha del campo visual. Esta área es igualmente
activa independientemente de las palabras 'mayúsculas o minúsculas' o letras. Por lo
tanto, se ha sugerido que el área visual de la forma de la palabra representa la forma
visual invariable de una palabra (Cohen et al., 2000). La evidencia proviene de
experimentos que usan técnicas de cebado subliminal en las que las palabras se
presentan por intervalos tan breves que los participantes no son conscientes de
haberlas visto. Si se presenta una palabra en minúscula como "oso" durante alrededor
de 33 milisegundos, seguida de la misma palabra en mayúscula durante un tiempo
significativamente mayor, como 300 milisegundos, el tiempo de reacción en una tarea
de decisión léxica suele reducirse significativamente en comparación con una palabra
no relacionada (por ejemplo, "pérdida") que se utiliza como primo. Esto se llama
efecto de cebado de repetición. Palabras como 'oso' y 'OSO' se ven muy diferentes
debido a las diferentes formas de algunas letras mayúsculas y minúsculas. Nuestra
capacidad de percibir la misma palabra en cualquier forma sólo puede ser el resultado
del aprendizaje. Los experimentos de neuroimagen han encontrado actividad
relacionada con el efecto de cebado de repetición en el área de la forma de la palabra
visual, lo que sugiere que esta región podría representar la forma invariante de la
palabra (Dehaene et al., 2001). Si esto resulta ser cierto, sería interesante investigar
qué podría hacer esta región del cerebro en aquellos que aún no han aprendido a leer,
están aprendiendo a leer o nunca aprendieron a leer. Aunque los analfabetos son
desafortunadamente comunes en los países en desarrollo, es difícil encontrar en
Occidente analfabetos que nunca hayan estado expuestos a las palabras. Las leyes de
inmigración conspiran para dificultar y encarecer el estudio de estos grupos con
escáneres cerebrales.
En cambio, una forma más factible de comprender el desarrollo de la lectura es
estudiar a los niños que están aprendiendo a leer. Se ha demostrado que el área de la
forma de la palabra visual y las regiones cercanas muestran un aumento de la
actividad a medida que aumenta la capacidad de lectura, por lo que se la denomina
'zona de habilidad' (Pugh et al., En prensa).
La lectura no depende de la actividad únicamente en el área de la palabra
visual, sino en toda una red de regiones cerebrales conectadas. La actividad comienza
en las cortezas visuales primarias y se disemina rápidamente ventral y dorsalmente a
regiones más anteriores del cerebro. Esta ola de actividad expansiva parece codificar
para atributos cada vez más abstractos de la entrada visual. Un escenario probable es
el de un proceso de decodificación en serie en el que las líneas de orientación
diferente se convierten en letras que luego se convierten en palabras reconocidas
como palabras reales, pseudopalabras o no palabras, al igual que en la música donde
una serie de notas individuales se reconoce como frase melódica o melodía (Geake,
1997). Pero este proceso es solo de serie en las primeras etapas y rápidamente se
vuelve bastante más complejo con el procesamiento paralelo de múltiples ondas de
expansión (ver Figura 1).



Figura 1.

Usando magnetoencefología recientemente hemos podido mostrar que una
parte de la corteza prefrontal llamada circunvolución frontal inferior parece estar
activa antes o al mismo tiempo que el área de la forma de la palabra visual en
alrededor de 130 ms (Pammer et al., 2004). Este es un hallazgo sorprendente dado
que la circunvolución frontal inferior se ha visto previamente como parte de los
últimos pasos para convertir las palabras al habla. Nuestros resultados sugieren que la
lectura depende mucho del procesamiento de arriba hacia abajo cuando se decide si
una palabra puede ser pronunciada o no.
Este hallazgo está relacionado con la forma en que aprendemos las palabras
como bebés. Nuestros padres señalan y nombran objetos para nosotros, 'see a cat',
que crea una asociación entre un objeto y una serie de sonidos. Aprendemos a
decodificar los sonidos que hacen nuestros padres como habla y a discernir las sílabas
y las unidades de palabras. En cierto sentido, la lectura actúa como un parásito en este
sistema y se basa igualmente en sistemas visuales y auditivos.

Lectura como un ejemplo de procesamiento de un objeto

El papel del área de la forma visual en la representación de la forma invariante de una
palabra depende directamente del aprendizaje que normalmente ocurre durante la
infancia. Este proceso de aprendizaje puede fallar en la dislexia, que finalmente se
manifiesta como un problema con la lectura fluida. Este simple síntoma puede tener
muchas causas subyacentes diferentes. Éstos se han agrupado bajo la etiqueta de
catch-all conveniente de dislexia. Las causas de la dislexia aún se desconocen, pero
una posible estrategia para llegar a ellos podría ser resolver el papel funcional del
área de la forma de la palabra visual en la dislexia, y en términos evolutivos en
general.
Aunque generalmente se cree que los monos no pueden leer, son capaces de
distinguir entre diferentes objetos visuales, como letras y palabras. Los experimentos
que utilizan registros neurofisiológicos de la actividad neuronal han demostrado que
las impresiones visuales se procesan en diferentes áreas del cerebro en relación con
una serie de propiedades, como su identidad y su ubicación en el espacio. De forma
similar al procesamiento de objetos que se encuentra en los humanos, las regiones del
cerebro disociables en los monos están relacionadas con el "qué" y el "dónde" de los
objetos visuales. La parte ventral de la corteza fusiforme parece estar principalmente
relacionada con el "qué" del procesamiento de objetos, mientras que las regiones más
parietales parecen estar relacionadas con el "dónde".
En humanos, los experimentos de neuroimagen han demostrado que las
palabras y las caras se procesan típicamente en regiones corticales cercanas a las
regiones que procesan las impresiones visuales de la fóvea de la retina. En contraste,
parece que los edificios se procesan en las áreas corticales que están cerca de aquellas
áreas que procesan impresiones visuales desde la periferia de la retina. Esto puede
estar relacionado con la forma en que aprendemos sobre ellos, con edificios
principalmente presentes en la periferia de la visión, mientras que las palabras y los
rostros se presentan principalmente en el centro de nuestra visión (Hasson et al.,
2002). Las neuronas en estas regiones cerebrales parecen tener diferentes
especializaciones (Tsao et al., 2006). Algunos grupos de neuronas se activan cuando se
muestran partes de la cara, mientras que otros grupos son más activos cuando se
muestra una cara en el perfil, y otros están activos cuando se muestra la cara frontal.
Se ha demostrado que los tres grupos de neuronas se conectan a un conjunto adicional
de neuronas que se activan según las propiedades invariables de una cara. Eso
significa que esta actividad no depende de factores como la porción, el tamaño o la
posición de visualización del objeto. Por lo tanto, se ha propuesto que existe una
jerarquía de neuronas en la que el procesamiento se vuelve cada vez más abstracto, de
modo que las neuronas en la parte superior de la jerarquía representan la identidad
de un objeto.
Con suficiente tiempo y capacitación, la mayoría de las personas pueden
convertirse en expertos para distinguir rápidamente entre objetos visuales similares.
Muchas personas conocen y aman la serie de libros para niños en la que el juego
consiste en encontrar a Wally con su ropa de rayas rojas y blancas entre mucha gente.
Debido a que los niños son notablemente rápidos para aprender a encontrar a Wally,
muchas personas consideran que esta habilidad es trivial. Pero encontrar a Wally es
una tarea notablemente complicada, al grado que aún tenemos que desarrollar buenos
algoritmos informáticos para resolverlo, excepto en casos muy simples. Es notable que
tareas como encontrar a Wally parezcan más difíciles para las computadoras que
jugar al ajedrez. Aprender a reconocer que Wally comparte muchas propiedades con
aprender a leer. Es probable que una o más áreas del cerebro respondan al máximo
cuando ves a Wally y no cuando ves palabras. Estas áreas bien pueden representar la
forma invariable de Wally, por lo que son una función directa del aprendizaje. Ambas
palabras y Wally se procesan en aquellas áreas del cerebro que tienen acceso a la
parte central de nuestras impresiones visuales. Ambos tipos de objetos dependen de
áreas cerebrales ya existentes cuya ubicación espacial y extensión pueden estar
determinadas en parte por influencias genéticas. Entonces, por ejemplo, el área de la
forma de la palabra visual está invariablemente cerca de las áreas que están
relacionadas con el procesamiento visual temprano y no se esperaría que se
encontraran en las partes frontales del cerebro. Es por eso que estamos limitados en
lo que podemos aprender y en las posibles variaciones de comportamiento. No
podemos aprender a ver la luz infrarroja porque nuestros receptores sensoriales y el
cerebro no han evolucionado para sentirlo. Esto también significa que ahora podemos
explicar por qué los niños siempre pasan por una fase en la que escriben letras como
w y m al revés y en espejo, y por qué les resulta difícil distinguir entre las letras
minúsculas: p, q, b, y r. Estas letras son variaciones reflejadas y giradas entre sí.
Nuestro sistema visual es muy bueno para reducir esta varianza y reconocer la letra
como variaciones de una sola forma invariable. Pero esto no es útil para la lectura, por
lo que los niños deben aprender a luchar explícitamente contra esta tendencia y
aprender a ver las letras como formas diferentes.
De modo que la lectura es un buen ejemplo de aprendizaje cultural que
podemos mejorar con una mejor comprensión de los procesos cerebrales
subyacentes. Pero mejores estrategias de aprendizaje necesitarán una mejor
comprensión de los placeres, deseos y emociones que son cruciales para garantizar la
motivación necesaria para el aprendizaje. Por sí mismo, la lectura puede provocar un
placer profundo y, por lo tanto, proporcionar parte de esta motivación. Un buen
ejemplo de esto lo proporcionan los niños pequeños que se enseñan a leer (Geake,
2006), con una situación musical paralela en la que los jóvenes prodigios se sienten
motivados por el placer para participar en un régimen riguroso de práctica regular
(Geake, 1996).




Las muchas caras del placer en el cerebro

En el campo de la neurociencia afectiva, un estímulo agradable a menudo se
denomina estímulo gratificante o simplemente una recompensa. Sin embargo, es útil
tener en cuenta que la recompensa real reside en activos procesos del cerebro y la
mente, como una reacción a un estímulo en lugar del estímulo en sí. El placer nunca es
simplemente una sensación (Frijda, 2007). Como se mencionó anteriormente, el
placer y la recompensa a primera vista pueden parecer procesos unitarios, mientras
que de hecho son procesos compuestos o complejos que contienen varios
componentes psicológicos que corresponden a mecanismos neurobiológicos
distinguibles (Berridge y Kringelbach, 2008; Berridge y Robinson, 2003; Dickinson y
Balleine, 2002; Everitt y Robbins, 2005; Schultz, 2006). Obviamente hay muchas
maneras de distinguir las muchas caras de la recompensa, pero al menos los
principales componentes de la recompensa y sus subdivisiones incluyen gustar,
querer y aprender.
El "me gusta" es el componente de placer real o el impacto hedónico de una
recompensa. El placer comprende dos niveles: (i) reacciones centrales de "gusto" que
no necesariamente deben ser conscientes, (ii) experiencias conscientes de placer, en
el sentido ordinario de la palabra, que pueden ser elaboradas a partir de las
reacciones centrales de "gusto" por el cerebro cognitivo a través de mecanismos de
conciencia. Curiosamente, el gusto por lo general aumenta con la repetición, que es un
fuerte factor de motivación en el aprendizaje de las habilidades motoras complejas
que son cruciales para desarrollar habilidades musicales.
El deseo es la motivación para la recompensa, que incluye tanto (i) procesos de
'falta' de relevancia de incentivos que no son necesariamente conscientes y (ii) deseos
conscientes de incentivos o metas cognitivas. El aprendizaje comprende asociaciones,
representaciones y predicciones sobre recompensas futuras basadas en experiencias
pasadas. Las predicciones aprendidas incluyen tanto (i) predicciones explícitas y
cognitivas, y (ii) conocimiento implícito como el condicionamiento asociativo, como
las asociaciones básicas pavlovianas e instrumentales.
Una amplia investigación ha demostrado que estos diferentes componentes
psicológicos están mediados por sustratos cerebrales parcialmente disociables
(Berridge y Kringelbach, 2008). Dentro de cada componente de recompensa hay
subdivisiones y niveles adicionales, que incluyen el procesamiento consciente y no
consciente. La existencia de múltiples tipos de componentes dentro de la recompensa
brinda desafíos y oportunidades a los neurocientíficos afectivos. El desafío principal
es identificar qué sistemas cerebrales median el placer frente a otros componentes de
la recompensa, y mapear los componentes correctamente en sus propios sustratos
neuronales. Este desafío es difícil porque un estímulo o evento gratificante provocará
muchos o todos estos componentes de recompensa simultáneamente, y por lo tanto
comprometerá muchos sistemas cerebrales al mismo tiempo.
Se pueden abordar otros desafíos mediante estudios cuidadosos que son
necesarios para distinguir si la actividad en una región cerebral particular
corresponde más a los subcomponentes de la recompensa que les gustan, los que
quieren o los que aprenden, y para comprender cómo los componentes se ensamblan
mediante circuitos límbicos más grandes en una sistema integrado de recompensa.
Las oportunidades y recompensas potenciales para los neurocientíficos surgen
de esta complejidad. El desafío es proporcionar una imagen más rica de cómo
diferentes sistemas cerebrales pueden jugar papeles distintos en la composición del
placer. Aplicado a la psicopatología esto tiene implicaciones importantes para
comprender cómo una disfunción cerebral particular puede generar su patrón
distinto de trastorno psicológico. A su vez, eso puede crear nuevas oportunidades
para que los neurocientíficos clínicos vayan más allá de las estrategias terapéuticas de
"talla única" y para permitir mejor el diseño de terapias particulares para revertir o
compensar los tipos particulares de disfunción psicopatológica.
La investigación en humanos y otros animales ha demostrado que ciertas redes
de regiones cerebrales y neurotransmisores son esenciales para el placer (Berridge y
Kringelbach, 2008). Algunas de estas regiones se encuentran en lo profundo del
cerebro (núcleo accumbens, pálido ventral, amígdala, gris periacueductal, hipotálamo
y área tegmental ventral) y otras en la corteza (orbitofrontal, cingulada e insular) (ver
Figura 2).


Figura 2.

La investigación de neuroimágenes en humanos ha demostrado que los
placeres de orden superior como, por ejemplo, la música (Blood y Zatorre, 2001a) y la
adquisición de dinero (O'Doherty et al., 2001) parecen usar redes cerebrales similares
como los placeres fundamentales. La pregunta sigue siendo, sin embargo, si el placer
de orden superior de leer el lenguaje y la música también recicla las mismas redes
fundamentales de placer.







El papel de la expectativa en el lenguaje y en la música

La cuestión fundamental central aquí es cómo es posible que el lenguaje y la música
induzcan placer y emociones en absoluto. Algunas de las explicaciones comunes se
dividen en tres categorías: 1) El lenguaje y la música evocan respuestas relacionadas
con la supervivencia, a su vez relacionadas con la forma en que el sistema auditivo
procesa el sonido; por ejemplo, cómo las respuestas del tronco cerebral a los sonidos
fuertes pueden desencadenar respuestas de miedo; 2) el lenguaje y la música se
vinculan a un espacio cognitivo superior que conlleva a una emoción particular; y 3) el
lenguaje y la música establecen, satisfacen o desilusionan las estructuras y
mecanismos neuronales anticipatorios que se establecen dentro del lenguaje y la
música.
Anteriormente hemos discutido los méritos relativos de cada una de estas
posibles explicaciones con respecto a la música (Vuust y Kringelbach, 2008). El peso
de la evidencia científica apunta claramente a la tercera explicación; a saber, que la
expectativa musical es un mecanismo fundamental para la experiencia musical. Es
probable que el lenguaje siga principios similares (Patel, 2008). Esta explicación
encaja bien con las teorías recientes de codificación predictiva en el cerebro (Friston,
2005), que proporciona una explicación de cómo el cerebro identifica y categoriza las
causas de sus entradas sensoriales (Friston, 2002; Shepard, 2001; Tononi y Edelman,
1998). Dichos modelos postulan una organización jerárquica según la cual las
regiones cerebrales de menor nivel estiman las predicciones de sus aportes esperados
en base a la información contextual a través de las conexiones de retroalimentación de
las regiones de mayor nivel. Una comparación entre la predicción y la entrada real
produce un término de error que, si es lo suficientemente grande, intentará forzar una
actualización del modelo. Esto genera un proceso recursivo, que tiene como objetivo
minimizar la diferencia entre la entrada y la predicción. Como la capacidad de
representación de cualquier conjunto neuronal en este modelo es dinámica y sensible
al contexto, esto, entre otros temas, aborda el problema del control descendente (Frith
y Dolan, 1997; Roepstorff y Frith, 2004; Vuust et al., 2008).
Pero, ¿cómo podrían los procesos cerebrales anticipatorios evocar emoción y
placer? El peso de la evidencia neurocientífica actual muestra que la música y el
lenguaje comparten muchas características comunes (Patel, 2008). Si bien nos
concentraremos en hacer argumentos sobre las características anticipatorias de la
música, ya que la evidencia científica es más sólida, se podrían hacer muchos
argumentos similares para el lenguaje. Si consideramos a la música desde el punto de
vista de la teoría musical, funciona a través de estructuras predictivas en todas las
capas posibles de su estructura (Vuust y Kringelbach, 2008). Por ejemplo, la
estructura jerárquica del metro subyace a todas las demás estructuras de expectativa
en la música, como el ritmo, la armonía, la melodía y la intensidad, ya que influye en la
percepción de cualquier evento musical. Por lo tanto, las estructuras anticipatorias
como el medidor (pero también, por ejemplo, la tonalidad) proporcionan al oyente un
marco para interpretar y recordar la música. Por lo tanto, las estructuras predictivas
en la música van desde patrones acústicos simples hasta patrones anticipatorios
jerárquicos, armónicos y jerárquicos rítmicos de complejidad cada vez mayor que se
están estableciendo, confirmando, retrasando o violando (Geake, 1997). Estas
estructuras musicales anticipatorias se almacenan en diferentes tipos de sistemas de
memoria en el cerebro. Las predicciones de cómo se desarrolla normalmente la
música están relacionadas con la memoria semántica, mientras que la anticipación
verídica; es decir, las predicciones de la música que hemos escuchado antes, se
almacena en la memoria a largo plazo. Del mismo modo, la memoria a corto plazo se
utiliza para nuestra memoria de los eventos musicales que ha ocurrido antes al
escuchar una pieza de música en particular (Geake y Gregson, 1999). La anticipación
musical estimula el cerebro de dos maneras básicas que subyacen a nuestra
percepción del contenido emocional. En primer lugar, las estructuras anticipatorias,
como la tonalidad y el metro, forman la base de la memorización y el aprendizaje del
material musical, ya que proporcionan los antecedentes de la estructura de la
superficie musical, como la melodía, los cambios de acordes y los ritmos. Por lo tanto,
es imposible aprender y recordar un ritmo complejo si no conoce el medidor.
En segundo lugar, los patrones predictivos actúan directamente sobre el
cerebro emocional a través de diferentes respuestas relacionadas con la supervivencia
a la anticipación, en particular la respuesta de predicción, que recompensa las
predicciones que han demostrado ser ciertas para reforzar las predicciones no
probadas. Los reflejos del tronco cerebral, el condicionamiento evaluativo, el contagio
emocional, las imágenes visuales y la memoria episódica en relación con la música
dependen todos de la estructuración anticipatoria básica de la música, descrita
anteriormente, que permite la interpretación, la memoria y el aprendizaje.
Como se indicó anteriormente, estos principios predictivos para la música son
muy similares a los del lenguaje, que también funciona a través del acceso continuo a
los sistemas de memoria. La lectura actúa como una puerta de entrada a los
intrincados procesos del lenguaje (y la música), y los procesos cerebrales asociados
con la lectura parecen estar constantemente escaneando la entrada visual para
patrones predictivos, y responde fuertemente a las desviaciones (Pulvermüller et al.,
2001).

Conclusión

El lenguaje y la música nos permiten comunicar, registrar, experimentar e imaginar
las experiencias de otros humanos a través del tiempo y el espacio. La lectura (y la
escritura) actúan como interfaces de codificación y decodificación menos volátiles a
los placeres temporales del lenguaje y la música, que han estado con nosotros desde
que el Homo Sapiens sapiens evolucionó por primera vez. Sin embargo, dado que el
desarrollo de los sistemas de escritura ocurrió mucho después de que nuestra especie
había evolucionado, los procesos cerebrales asociados con la lectura deben reutilizar
los sistemas cerebrales funcionales existentes y confiar en los procesos de
aprendizaje.
El uso de nuevas técnicas de imágenes cerebrales nos ha permitido desarrollar
una comprensión detallada de cómo el reconocimiento de palabras individuales
procede en el cerebro humano en los primeros 500 ms. Sin embargo, actualmente no
existe una comprensión igualmente clara de la actividad neuronal que subyace a los
procesos de decodificación más complejos, como la lectura de frases y párrafos de
texto. De hecho, tanto el lenguaje como la música siguen siendo algunas de las áreas
menos entendidas en términos de su neuroanatomía funcional.
Lo que está claro es que el lenguaje y la música son notablemente similares en
su organización subyacente y que el principio de expectativa está en el corazón de
ambos (Vuust y Kringelbach, 2008). Anteriormente hemos propuesto que la
expectativa, y el concepto más general de imaginación, es una característica
organizativa general de nuestras vidas mentales (Geake y Kringelbach, 2007). Los
procesos imaginativos son actividades altamente distribuidas que reclutan muchas
áreas y redes cerebrales diferentes. Las complejas relaciones dentro de estas redes y
entre estas se encuentran en el corazón de la hipótesis del espacio de trabajo
dinámico (Dehaene et al., 1998) (Figura 3).


Figura 3.

Los sistemas evaluativos, de memoria, sensoriales y atencionales proporcionan
información crucial para predecir y guiar el cambio interno y externo en los sistemas
corporales en el futuro.
Los sistemas de evaluación se encuentran así entre los factores clave para
mantener la vida y el bienestar de un organismo (Kringelbach, 2005). Nos gustaría
proponer aquí que los placeres y recompensas fundamentales y de orden superior
podrían actuar como principios de organización para la función cerebral. Todas las
emociones diferentes evocadas por el lenguaje y la música, tanto positivas como
negativas, son potencialmente placenteras. Sin embargo, las investigaciones sobre el
apuntalamiento neuronal del lenguaje y el placer musical aún están en su infancia. Los
ejemplos de esta escasa investigación se han encontrado principalmente al estudiar
música, como en las dos respuestas distintas que están ampliamente asociadas con el
placer y son relativamente estables: los llamados "escalofríos" (Sangre y Zatorre,
2001b, Goldstein, 1980, Panksepp, 1995, Sloboda, 1991) y la sensación de oscilación
(Vuust et al., 2006).
La evaluación hedónica de estas respuestas a la música parece estar mediada a
través del sistema de recompensa y, como tal, está relacionada con los principios de
expectativa propuestos subyacentes. Las emociones inducidas por la música y el
lenguaje no son probables al ser diferentes de otras emociones evocadas por otros
tipos de estímulos biológicos. La decodificación tanto de la música como del idioma
depende en gran medida del aprendizaje, y el placer relacionado con la decodificación
del lenguaje y la música y el rendimiento es, por lo tanto, probablemente mediado a
través de los mismos sistemas fundamentales de placer y recompensa descritos
anteriormente. Por lo tanto, el potencial hedónico del lenguaje y la música está
vinculado a la capacidad del lenguaje y la música para ayudar a cumplir los
imperativos darwinistas de supervivencia y procreación mediante la creación de
anticipación, cumplimiento o violación. El placer obtenido se atribuye posteriormente
al lenguaje o la música.
Los placeres de orden superior como la lectura son muy importantes para la
mayoría de las personas. Argumentamos que, si bien la lectura puede ser un
subproducto accidental de las capacidades de procesamiento de objetos específicos de
nuestra especie y, como tal, puede ser un placer superior que podría ser exclusivo de
los humanos, es un placer vital que sería una tontería no disfrutar como una
contraparte perfecta de muchos de los otros placeres sensoriales, sexuales y sociales
de la vida.


Referencias

Bates, F. C. and T. Horvath. 1971. Discrimination learning with rhythmic and nonrhythmic
background music. Perceptual and Motor Skills 33, 1123–1126.

Berridge, K. C. 1996. Food reward: brain substrates of wanting and liking. Neuroscience
and Biobehavioral Reviews 20, 1–25.

Berridge, K. C. and M. L. Kringelbach. 2008. Affective neuroscience of pleasure: Reward


in humans and animals. Psychopharmacology 199, 457–480.

Berridge, K. C. and T. E. Robinson. 2003. Parsing reward. Trends in Neurosciences 26,


507–513.Blood, A. J. and R. J. Zatorre. 2001a. Intensely pleasurable responses to
music correlate with activity in brain regions implicated in reward and emotion.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
98, 11818–11823.

Blood, A. J. and R. J. Zatorre. 2001b. Intensely pleasurable responses to music correlate


with activity in brain regions implicated in reward and emotion.
Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A 98, 11818–11823.

Blood, A. J., R. J. Zatorre, P. Bermudez, and A. C. Evans. 1999. Emotional responses to


pleasant and unpleasant music correlate with activity in paralimbic brain regions.
Nat.Neurosci. 2, 382–387.

Brown, S., M. J. Martinez, and L. M. Parsons. 2006. Music and language side by side in the
brain: a PET study of the generation of melodies and sentences. The European
journal of neuroscience 23, 2791–2803.
Büchel, C., C. Price, and K. Friston. 1998. A multimodal language region in the ventral
visual pathway. Nature 394, 274–277.

Changeux, J. P. 1994. Art and neuroscience. Leonardo 27, 189–201.

Cohen, L., S. Dehaene, L. Naccache, S. Lehericy, G. Dehaene-Lambertz, M A. Henaff, and


F. Michel. 2000. The visual word form area: spatial and temporal characterization of
an initial stage of reading in normal subjects and posterior split-brain patients. Brain
123 ( Pt 2), 291–307.

Cornelissen, P. L., P. C. Hansen, M. L. Kringelbach, and K. Pugh. 2009. The neural basis
of reading. Oxford: Oxford University Press.

Darwin, C. 1872. The Expression of the Emotions in Man and Animals. Chicago:
University of Chicago Press.

Dehaene, S. 2005. Evolution of human cortical circuits for reading and arithmetic: The
‘neuronal recycling’ hypothesis. In: From monkey brain to human brain. Eds. S.
Dehaene, J. R. Duhamel, M. D. Hauser, G. Rizzolatti. Cambridge, Massachusetts:
MIT Press: 133–157.

Dehaene, S. 2007. Les neurones de la lecture. Paris: Odile Jacob.Dehaene, S., M.


Kerszberg, and J. P. Changeux. 1998. A neuronal model of a global workspace in
effortful cognitive tasks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America 95, 14529–14534.

Dehaene, S., L. Naccache, L. Cohen, D. L. Bihan, J. F. Mangin, J. B. Poline, and D.


Riviere. 2001. Cerebral mechanisms of word masking and unconscious repetition
priming. Nat Neurosci 4, 752–758.

Dickinson, A. and B. Balleine. 2002. The role of learning in the operation of motivational
systems. In: Stevens’ Handbook of Experimental Psychology: Learning, Motivation,
and Emotion. Ed. C. R. Gallistel. New York: Wiley and Sons: 497–534.

Epelbaum, S., P. Pinel, R. Gaillard, C. Delmaire, M. Perrin, S. Dupont, S. Dehaene and L.


Cohen. 2008. Pure alexia as a disconnection syndrome: New diffusion imaging
evidence for an old concept. Cortex; a journal devoted to the study of the nervous
system and behavior 44, 962–974.

Everitt, B. J. and T. W. Robbins. 2005. Neural systems of reinforcement for drug addiction:
from actions to habits to compulsion. Nat Neurosci 8, 1481–1489.

Frijda, N. H. 2007. The laws of emotion. Mahwah N.J: L. Erlbaum Associates.

Friston, K. .2002. Beyond phrenology: what can neuroimaging tell us about distributed
circuitry? Annu.Rev.Neurosci. 25, 221–250.

Friston, K. 2005. A theory of cortical responses. Philos.Trans.R.Soc.Lond B Biol.Sci 360,


815–836.

Frith, C. and R. J. Dolan. 1997. Brain mechanisms associated with top-down processes in
perception. Philos.Trans.R.Soc.Lond B Biol.Sci 352, 1221–1230.

Geake, J. and M. L. Kringelbach. 2007. Imaging imagination: brain scanning of the


imagined future. Proceedings of the British Academy 147, 307–326.

Geake, J. G. .1996. Why Mozart? An information processing account of musical abilities.


Research Studies in Music Education Journal 7, 28–45.

Geake, J. G. .1997. Individual differences in the perception of musical coherence. Journal


of New Music Research 26, 201–226.

Geake, J. G. 2006. Review of David Sousa ‘How the brain learns to read’. Journal of
Research in Reading 29, 135–138.

Geake, J. G. and R. A. M. Gregson. 1999. Modeling the internal generation of rhythm as an


extension of nonlinear psychophysics. Musicae Scientiae 3, 217–236.

Goldstein, A. 1980. Thrills in response to music and other stimuli.


PhysiologicalPsychology 8.

Gould, S. J. and E. S. Vrba. 1982. Exaptation: A missing term in the science of form.
Paleobiology 8, 4–15.

Green, A. C., K. Bæhrentsen, Stødkilde-Jørgensen, M. Wallentin, A. Roepstorff, and P.


Vuust. 2008. Music in minor activates limbic structures: A relation to dissonance?
Neuroreport In press

Griffiths, T. D. 2001. The neural processing of complex sounds. Ann N.Y.Acad Sci 930,
133–142.

Griffiths, T. D., J. D. Warren, J. L. Dean, and D. Howard. 2004. ‘When the feeling’s gone’:
a selective loss of musical emotion. J.Neurol.Neurosurg.Psychiatry 75, 344–345.

Hasson, U., I. Levy, M. Behrmann, T. Hendler, and R. Malach. 2002. Eccentricity bias as
an organizing principle for human high-order object areas. Neuron 34, 479–490.

Hauser, M. D. 1996. The Evolution of Communication. Cambridge, Mass: MIT Press.

Hauser, M. D. and J. McDermott. 2003. The evolution of the music faculty: a comparative
perspective. Nat.Neurosci. 6, 663–668.

Hofstadter, D. R. 1995. Fluid Concepts and Creative Analogies. Basic Books: New
York.Kringelbach, M. L. 2004. Food for thought: hedonic experience beyond
homeostasis in the human brain. Neuroscience 126, 807–819.
Kringelbach, M. L. .2005. The orbitofrontal cortex: linking reward to hedonic experience.
Nature Reviews Neuroscience 6, 691–702.

Kringelbach, M. L. 2008a. The hedonic brain: A functional neuroanatomy of human


pleasure. In: Pleasures of the brain. Eds. M. L. Kringelbach, K. C. Berridge. New
York: Oxford University Press.

Kringelbach, M. L. 2008b. The pleasure center: trust your animal instincts. New York:
Oxford University Press.

Kringelbach, M. L. and K. C. Berridge. 2008. Pleasures of the Brain. New York: Oxford
University Press.

Kringelbach, M. L., A. Lehtonen, S. Squire, A. G. Harvey, M. G. Craske, I. E. Holliday, A.


L. Green, T. Z. Aziz, P. C. Hansen, P. L. Cornelissen, and A. Stein. 2008. A specific
and rapid neural signature for parental instinct. PLoS ONE 3, e1664.
doi:1610.1371/journal.pone.0001664.

Kujala, J., K. Pammer, P. L. Cornelissen, P. Roebroeck, E. Formisano, and R. Salmelin.


2007. Phase coupling in a cerebro-cerebellar network at 8–13Hz during reading.
Cerebral Cortex 17, 1476–1485.

McDermott, J. and M. Hauser. 2004. Are consonant intervals music to their ears?
Spontaneous acoustic preferences in a nonhuman primate. Cognition 94, B11–B21.

McDermott, J. and M. D. Hauser. 2007. Nonhuman primates prefer slow tempos but dislike
music overall. Cognition 104, 654–668.

Musacchia, G., M. Sams, E. Skoe, and N. Kraus. 2007. Musicians have enhanced
subcortical auditory and audiovisual processing of speech and music. Proc Natl
Acad Sci U S A 104, 15894–15898.

Nakamura, K., S. Dehaene, A. Jobert, D. Le Bihan, and S. Kouider. 2005. Subliminal


convergence of Kanji and Kana words: further evidence for functional parcellation
of the posterior temporal cortex in visual word perception. J Cogn Neurosci 17,
954–968.

O’Doherty, J., M. L. Kringelbach, E. T. Rolls, J. Hornak, and C. Andrews. 2001. Abstract r


eward and punishment representations in the human orbitofrontal cortex. Nat.
Neurosci. 4, 95–102.

Pammer, K., P. C. Hansen, M. L. Kringelbach, I. Holliday, G. Barnes, A. Hillebrand, K. D.


Singh, and P. L. Cornelissen. 2004. Visual word recognition: the first half second.
Neuroimage 22, 1819–1825.

Panksepp, J. 1995. The emotional sources of ‘chills’ induced by music. Music Perception,
171–207.
Patel, A. D. 2008. Music, language and the brain. Oxford, UK: Oxford University Press.

Pugh, K. R., S. J. Frost, R. Sandak, N. Landi, D. Moore, G. Della Porta, J. G. Rueckl, and
W. E. Mencl. In press. Mapping the word reading circuitry in skilled and disabled
readers. In: The neural basis of reading. Eds. P. L. Cornelissen, P. C. Hansen, M. L.
Kringelbach, R. Salmelin. New York: Oxford University Press.

Pulvermüller, F., R. Assadollahi, and T. Elbert. 2001. Neuromagnetic evidence for early
semantic access in word recognition. Eur. J. Neurosci. 13, 201–205.

Reynolds, S. M., and K. C. Berridge. 2008. Emotional environments retune the valence of
appetitive versus fearful functions in nucleus accumbens. Nature neuroscience 11,
423–425.

Roepstorff, A. and C. Frith. 2004. What’s at the top in the top-down control of action?
Script-sharing and ‘top-top’ control of action in cognitive experiments. Psychol.Res.
68, 189–198.

Schultz, W. 2006. Behavioral theories and the neurophysiology of reward. Annu Rev
Psychol 57, 87–115. Shepard, R. N. 2001. Perceptual-cognitive universals as
reflections of the world. Behav.Brain Sci. 24, 581–601.

Siok, W. T., Z. Niu, Z. Jin, C. A. Perfetti, and L. H. Tan. 2008. A structural-functional


basis for dyslexia in the cortex of Chinese readers. Proc Natl Acad Sci U S A 105,
5561–5566.

Sloboda, J. 1991. Music structure and emotional response: some empirical findings.
Psychology of Music 19, 110–120.

Steele, K. M. 2006. Unconvincing evidence that rats show a Mozart effect. Music
Perception 23, 455–458.

Stewart, L. 2005. A neurocognitive approach to music reading. Annals of the New York
Academy of Sciences 1060, 377–386.

Stewart, L., R. Henson, K. Kampe, V. Walsh, R. Turner, and U. Frith. 2003a. Becoming a
pianist. An fMRI study of musical literacy acquisition. Annals of the New York
Academy of Sciences 999, 204–208.

Stewart, L., R. Henson, K. Kampe, V. Walsh, R. Turner, and U. Frith. 2003b. Brain
changes after learning to read and play music. Neuroimage 20, 71–83.

Stewart, L., V. Walsh, and U. Frith. 2004. Reading music modifies spatial mapping in
pianists. Perception & psychophysics 66, 183–195.

Tononi, G. and G. M. Edelman. 1998. Consciousness and the integration of information in


the brain. Adv.Neurol. 77, 245–279.
Tsao, D. Y., W. A. Freiwald, R. B. Tootell, and M. S. Livingstone. 2006. A cortical region
consisting entirely )of face-selective cells. Science New York, N.Y 311, 670–674.

Vuust, P. and M. L. Kringelbach. 2008. The pleasure of music. In: Pleasures of the brain.
pp. 77–104. Eds. M. L. Kringelbach, K. C. Berridge. New York: Oxford University
Press.

Vuust, P., L. Ostergaard, K. J. Pallesen, C. Bailey, and A. Roepstorff. 2008. Predictive


coding of music – Brain responses to rhythmic incongruity Cortex.

Vuust, P., K. J. Pallesen, C. Bailey, T. L. Van Zuijen, A. Gjedde, A. Roepstorff, and L.


Ostergaard. 2005. To musicians, the message is in the meter pre-attentive neuronal
responses to incongruent rhythm are left-lateralized in musicians. Neuroimage. 24,
560–564.

Vuust, P., A. Roepstorff, M. Wallentin, K. Mouridsen, and L. Ostergaard. 2006. It don’t


mean a thing. . . Keeping the rhythm during polyrhythmic tension, activates
language areas (BA47). Neuroimage. 31, 832–841.

You might also like