07-001-062 Biológica - 11 copias
Crecimiento y desarrollo en poblaciones humanas Crecimiento y Desarrollo
Compilación María Fernanda Torres
Cátedra Antropología Biológica y Paleoantropología
Facultad de Filosofía y Letras. U.B.A.
2012-2013
I Introducción
Uno de los objetivos de la Antropología biológica es el estudio de la diferenciación
biológica de las poblaciones humanas, producto de la interacción dinámica y sistémica entre
su variabilidad intrínseca y las condiciones medioambientales (Pucciarelli 1987).
La variabilidad biológica es causa y consecuencia de la diferenciación y puede ser
desglosada en intravariación e intervariación. La intravariación hace referencia a los cambios
biológicos ocurridos en el individuo a través del tiempo, desde su fecundación hasta la
muerte, tales cambios están relacionados principalmente con su crecimiento y desarrollo,
vinculándose entonces con la Evolución ontogenética. Debido a que la variación ontogénica
no es direccional sino fluctuante en el tiempo dado que las modificaciones del ambiente
producen cambios en el fenotipo individual que le permiten adaptarse, podemos entonces
asociar estos estudios con la Adaptación ontogenética (Pucciarelli 1987). En tanto que la
intervariación corresponde tanto a las fluctuaciones existentes entre los individuos de una
población (intervariación intrapoblacional) como aquella que responde a la observada entre
diferentes poblaciones (intervariación interpoblacional).
La descripción y análisis del crecimiento humano ha ocupado gran parte de las
investigaciones de los antropobiólogos y biólogos humanos desde el primer estudio
sistemático poblacional en el último tercio del siglo XIX (Bogin 2001). Tanner quien desde la
medicina ha realizado valiosos aportes en el tema, apunta que los estudios iniciales sobre
crecimiento fueron, en parte, responsables del cambio de actitud hacia la infancia y generaron
el interés específico en esta etapa (Tanner 1981). Teniendo como punto de partida las décadas
finales del siglo XVIII y consolidándose en la primera mitad del siglo XX, los estudios
tuvieron como objetivo explicar las transformaciones biológicas ocurridas en las primeras
fases de la vida. El estudio del crecimiento infantil significó conceptualmente un punto de
vista diferente al habitual, la visión de un organismo en desarrollo, con características propias
y no un adulto en miniatura. En este contexto, el cambio de percepción social de la infancia
estimuló la realización de estudios para su comprensión los que generaron nuevos puntos de
vista. Se tomó conocimiento sobre la existencia de situaciones de desigualdad y desamparo y
la necesidad de combatirlas. Según Tanner (1981), desde los tiempos del trabajo de Villermé
(7DEOHDXGHO¶pWDWSK\VLTXHHWPRUDOGHVRXYULHUVHPSOR\pVGDQVOHVPDQXIDFWXUHs de coton,
de laine et de soie. Paris, 1840), las tallas y pesos de los niños de las clases sociales más
desfavorecidas han sido empleados como argumentos para las políticas de reforma social.
Desde la sociedad, tales descubrimientos retroalimentaron el estímulo para que se continuara
avanzando sobre estos temas (Ballester Añón y Perdiguero Gil 2003).
Los estudios contemporáneos para comprender el proceso de crecimiento pueden ser
organizados en cinco grandes áreas de investigación: 1) variación interpoblacional, 2)
contribución relativa de la herencia y el ambiente, 3) crecimiento como respuesta adaptativa al
ambiente, 4) crecimiento como indicador del estado de salud de la población y 5) evolución de
la curva de crecimiento humano.
1 of 11
1 2
La actividad dominante del organismo humano durante las dos primeras décadas de
vida es el crecimiento y desarrollo. Si bien estos términos son, muchas veces, empleados
como sinónimos implican fenómenos biológicos diferenciados que, no obstante, ocurren en
simultáneo, complementariamente. La tasa en que se producen estos procesos es variable y
dependiente de factores intrínsecos o constitucionales: genéticos, hormonales; y de factores
extrínsecos o ambientales: nutrientes, temperatura y suministro de oxígeno, entre otros. Tal
influencia de factores de naturaleza dual da origen a la variación observada en el crecimiento
y desarrollo a nivel intra e interpoblacional.
El crecimiento es una propiedad que tienen todos los seres vivos. Es una consecuencia
de la incorporación de materiales del medio, a través de la alimentación, digestión y los
procesos subsiguientes, hasta transformarlos en moléculas propias por las células. Se define
como un aumento de materia viva y se pondera generalmente por el incremento de peso y de
las dimensiones corporales. Por tal razón se dice que el crecimiento es un fenómeno
cuantitativo. El crecimiento corporal se produce a expensas de tres eventos celulares:
involucra un incremento en el número de células (hiperplasia), un incremento en el tamaño
celular (hipertrofia) y un incremento en el contenido celular (acrecentamiento).
El desarrollo o maduración implica la especialización celular, tisular y la adquisición
de nuevas potencialidades. El aumento de complejidad, diferenciación y especialización de los
órganos y tejidos responde a la adecuación funcional e integración de los mismos. El
desarrollo entonces es un fenómeno cualitativo que puede ser evaluado generalmente a partir
de indicadores madurativos externos acordes con la edad de los individuos involucrados en el
estudio (Lieberman 1982, Tanner 1986, Guimarey y Morín 2004).
Los humanos, al igual que la mayoría de los mamíferos, exhiben diferencias sexuales
en el patrón de crecimiento y maduración o dimorfismo sexual. Tal fenómeno abarca
diferencias morfológicas, fisiológicas, bioquímicas y de comportamiento (Pucciarelli et al.
1996). Aunque está presente desde edades tempranas, a partir de la pubertad se hace más
evidente por la influencia de las hormonas sexuales. Cabe señalar que el dimorfismo sexual es
una consecuencia normal del crecimiento y desarrollo, siempre y cuando éstos ocurran bajo
condiciones óptimas de nutrición y calidad de vida. En nuestra especie se observa
fundamentalmente en tamaño ya que en una población dada los varones suelen ser más
pesados y altos que las mujeres.
Crecimiento y adaptación
El cuerpo no es un ente estático, sino que cambia constantemente: crece, adquiere
habilidades, envejece y en los humanos, es modificado culturalmente. Esta situación de
entidad extremadamente cambiante puede ser percibida en el cuerpo de los individuos de la
población que aún se encuentran bajo el proceso de crecimiento, el cual es conducido por
factores biológicos y culturales (Lorentz 2009). Numerosos trabajos han dado prueba de la
acción de la genética y/o el ambiente sobre la variación del fenotipo durante la ontogenia. Sin
embargo, se considera que la variación obedece en mayor medida a las experiencias
ambientales vividas durante los primeros años. El ambiente intrauterino como extrauterino
posee gran influencia sobre el crecimiento y desarrollo (Tanner 1986, Stinson 2000, Brunelli
et al. 2010). Los cambios asociados al crecimiento y desarrollo prenatal son respecto de los
postnatales, más evidentes y espectaculares y de allí la vulnerabilidad de la etapa intrauterina.
A modo de ejemplo, consideremos la transformación del cigoto microscópico en un recién
nacido de 51 cm de longitud y simultáneamente, la diferenciación del cigoto en distintos tipos
celulares y tejidos, que conduce al proceso de embriogénesis y organogénesis. La etapa
prenatal se halla predominantemente bajo la influencia del tamaño y el estado nutricional
maternos, con escasa influencia de la genética parental (Rossenbloom 2007).
 Entre los factores ambientales capaces de modificar el fenotipo postnatal figuran la
dieta, el nivel socioeconómico, los hábitos culturales, la salubridad, las enfermedades
endémicas, el acceso a la salud (Stinson 2000). Dichos factores actúan como estresores por
cuanto pueden modificar el ritmo y la tasa normal de crecimiento e inducir a los individuos a
restablecer su homeostasis o equilibrio interno, es decir a adaptarse al nuevo ambiente. La
manera en que las respuestas adaptativas comprometen o modifican el crecimiento y
desarrollo de los individuos depende de la etapa de la ontogenia en que se ven afectados y de
la duración del episodio estresante. Dado que el período de rápida división celular varía de un
tejido a otro, no todos los tejidos se ven afectados de la misma forma frente a una situación
adversa. Por ejemplo, la mayoría de las divisiones celulares del cerebro ocurren hasta los seis
meses posteriores al nacimiento, en tanto que las células óseas continúan dividiéndose hasta
los 20 años de vida aproximadamente (Lieberman 1982). El crecimiento de los diferentes
tejidos del cuerpo es armónico integrado y continuo aunque no homogéneo (Fig.1).
Figura 1. Representación gráfica de
curvas de crecimiento de diferentes
tejidos corporales. Brain (peso total del
cerebro). General (peso o estatura),
Reproductive (peso de gónadas y
órganos sexuales) y su tamaño adulto
alcanzado (%) según la edad (años).
Tomado de Bogin (1999)
Las modificaciones fenotípicas observadas en respuesta a situaciones ambientales
desventajosas, pueden ser interpretadas de diferente modo de acuerdo al abordaje disciplinar
efectuado. De acuerdo a Little (1995) existen dos modelos contrastantes empleados, uno es el
³modelo de adaptabilidad´HQHOque el crecimiento es considerado un modo, medio o forma
de adaptación al ambiente; en tanto que el otro, HO³modelo médico´considera al crecimiento
como una medida de adaptación. De acuerdo a este último enfoque, un niño que ha crecido
comportamiento que particularizan al patrón humano moderno. La infancia es el período en
que el infante es amamantado. Con el destete, que ocurre en sociedades pre industrializadas a
una edad media de 36 meses, comienza la niñez, etapa en que para la supervivencia se
depende del cuidado de personas mayores, el final de la etapa está marcado por el crecimiento
completo del cerebro (en peso). La etapa juvenil, es caracterizada por individuos prepuberales
que no dependen de sus mayores para sobrevivir. La adolescencia comienza con la pubertad,
marcada por algunos signos visibles de la maduración sexual tales como la aparición de
caracteres sexuales secundarios, el crecimiento acelerado en estatura y peso y el comienzo de
la incorporación del patrón socio-sexual y económico adulto. El final de la adolescencia llega
cuando se alcanza la estatura final de adulto y se completa la madurez reproductiva, en
promedio a los 19 años en las mujeres y entre los 21 y 25 años en los varones (Bogin 1999).
Adicionalmente, en las mujeres se distingue la etapa post-reproductiva, la cual está
íntimamente asociada (aunque no sinónimo) a la menopausia (Bogin y Smith 2000).
Métodos para estudiar el crecimiento y desarrollo
Existen distintos caminos para monitorear el crecimiento y desarrollo en una
población, dos son los diseños de investigación más utilizados: estudios transversales y
longitudinales. Un estudio transversal es aquel en que los niños que componen la muestra
poblacional son medidos en cada estadio etario, pero en los que cada individuo no es medido
más de una vez. Son usados particularmente para estimar parámetros poblacionales, tales
como medias y varianzas a sucesivas edades de las variables analizadas. Los estándares o
referencias poblacionales y cartas de crecimiento para uso clínico, se basan fundamentalmente
en este tipo de diseño. Los estudios efectuados empleando un diseño transversal presentan la
ventaja de ser poco costosos y ofrecer la posibilidad de medir una gran cantidad de individuos
en breve tiempo, la mayor desventaja radica en que las curvas obtenidas a partir de ellos
pueden distorsionar los períodos de crecimiento rápido debido a que no todos los niños de la
misma edad se comportan (crecen) de la misma manera, unos adelantan mientras que otros
retrasan su inicio.
En tanto que, cuando se estudian patrones de crecimiento de un individuo o un grupo,
lo más adecuado es aplicar un diseño longitudinal. Este, consiste en recolectar periódicamente
las mediciones en los mismos individuos durante el período de tiempo a investigar. Así, es
OHQWDPHQWHFUHFLPLHQWRUHWDUGDGRHVWDUtDSREUHPHQWHDGDSWDGRHQWDQWRTXHEDMRHO³PRGHOR
GH DGDSWDELOLGDG´ VHUtD LQWHUSUHWDGR FRPR la respuesta adaptativa a una enfermedad, dieta
limitada o a algún otro estresor. Mientras que HO³PRGHORPpGLFR´PiVUtJLGRVHVXVWHQWDHQ
un estrecho estándar de crecimiento, generalmente basado en alcanzar con la mayor rapidez
posible el tamaño adulto; eO³PRGHORGHDGDSWDELOLGDG´HVFRQVistente con la teoría evolutiva.
Tal como sugiere Harrison (1993, citado en Little 1995) no hay un único proceso sino que
³KD\XQDPXOWLSOLFLGDGGHSRVLEOHVSDWURQHVGHFUHFLPLHQWRSDUDXQRUJDQLVPR\HODGRSWDGR
es el más apropLDGRSDUDODVFLUFXQVWDQFLDVDPELHQWDOHVH[LVWHQWHV´
En consecuencia, el modelo a seguir estará en relación con los objetivos planteados en
la investigación. En el caso de los estudios antropológicos, se alinean con HO ³PRGHOR GH
DGDSWDELOLGDG´ SXHV HQ HOlos se indagan las causas y consecuencias de la adaptación y la
evolución humana.
II Crecimiento y desarrollo en poblaciones actuales
Existen diferentes criterios de segregar los períodos de crecimiento para su análisis y
descripción (Tanner 1986; Guimarey y Morín 2004). Según Bogin (1999) el patrón postnatal
de crecimiento humano está caracterizado por cinco etapas: 1. infancia, 2. niñez, 3. juventud,
2 of 11
4. adolescencia y 5. adultez, presentando cada una de ellas claros cambios en la biología y el
3 4
posible conocer el rango de variación entre mediciones y en diferentes edades de la población.
Estos estudios presentan la ventaja de describir los patrones de crecimiento de los individuos,
evaluar los cambios en la velocidad que se producen y relevar, simultáneamente, el patrón de
la secuencia de eventos madurativos tales como la erupción dental y el desarrollo de los
caracteres sexuales secundarios. No obstante, la principal desventaja que poseen es el tiempo
necesario para completarlos, llegando a requerirse más de 20 años para cubrir el período de
crecimiento completo. La extensión temporal del estudio y el compromiso requerido a los
participantes en él hacen que el tamaño de la muestra se vea afectado. Es prácticamente
imposible involucrar a un número suficientemente grande y representativo de la población
analizada. Asimismo, otro factor no menos importante asociado al tiempo utilizado durante su
ejecución es la inversión económica requerida. Sin embargo, estudios de largo plazo han sido
completados en USA y otros países europeos.
Ambos estudios, longitudinales y transversales, pueden ser combinados mediante el
solapamiento de cohortes de niños de diferentes edades, en los que se toman repetidas veces
las mediciones y se obtiene entonces, un mejor trazado de la trayectoria del crecimiento
(Lieberman 1982).
Antropometría
El crecimiento somático es cuantificado por técnicas antropométricas, desarrolladas
por antropólogos biólogos pero empleadas también por médicos y nutricionistas, entre otros.
Las medidas antropométricas se obtienen mediante el empleo de instrumental de precisión y
técnicas estandarizadas. El número de medidas que puede ser relevado es prácticamente
ilimitado, no obstante, la selección está condicionada por el propósito del estudio. La estatura,
el peso, el perímetro cefálico y los pliegues subcutáneos son algunas de las variables más
empleadas. Qué información nos proporcionan?
La estatura permite conocer la tasa de crecimiento óseo lineal. Analizada a nivel
individual, es considerada un indicador de historia de vida pues refleja el crecimiento a largo
plazo. A nivel poblacional, la estatura promedio, se transforma en un indicador sensible de la
calidad de vida, un barómetro de la salud y nutrición del grupo, en términos de Tanner refleja
las condiciones materiales y morales de la sociedad en la que crecen (Bogin 1999). Esta
variable unidimensional que se incrementa 3.5 veces desde el nacimiento a la adultez provee
información acerca de desórdenes crónicos. Para su obtención se emplea el antropómetro.
El peso es buen indicador de un cambio de crecimiento agudo, por cuanto puede
variar en un corto lapso de tiempo. Sin embargo por ser una medida totalizadora, que engloba
el crecimiento de todos los tejidos, se hace dificultosa su interpretación cuando se la emplea
como único indicador. Para su registro se utiliza balanza.
El perímetro cefálico refleja el tamaño y crecimiento del cerebro, permitiendo la
detección de desórdenes en su crecimiento. El incremento de la porción neural del cráneo
ocurre principalmente durante la etapa prenatal y los primeros años postnatales. En promedio,
al finalizar el primer año de vida alcanza el 87% del tamaño adulto y luego mantiene un ritmo
de crecimiento constante y más lento, hasta los 5 ó 6 años. En consecuencia, una alteración en
el perímetro cefálico permite deducir que ha ocurrido un impacto severo en el crecimiento
dado que afectó estructuras corporales celosamente protegidas por mecanismos biológicos
adaptativos. Para su medición se emplea cinta métrica.
Con la medición de los pliegues se pondera la cantidad de masa adiposa subcutánea
presente. Los más usados son los pliegues subcutáneos subescapular (en ángulo inferior de la
escápula) y tricipital (en cara posterior del brazo), los cuales se miden con el auxilio de un
calibre de presión constante. Durante el crecimiento, la cantidad de grasa subcutánea
depositada en el tronco varía respecto de la depositada en las extremidades, por esta razón es
recomendable considerar ambos pliegues. La depositación presenta un patrón dimórfico tanto
en términos absolutos como relativos. En términos absolutos, las mujeres poseen mayor
acumulación adiposa; en tanto que en términos relativos, la acumulación es en la mujer
centrípeta (tronco) y en el varón centrífuga (extremidades). Como limitante, la medición de
esta variable se torna imprecisa en individuos muy obesos (Lieberman 1982). Al igual que el
peso permite detectar cambios agudos en el crecimiento.
También es posible conceptualizar el crecimiento a través de medidas agrupadas, las
cuales relacionan aspectos biológicamente similares. Por ejemplo, las estaturas total y sentado
reflejan el crecimiento esqueletal en longitud y partir de una simple resta, es posible calcular
el aporte relativo de cada segmento corporal a la estatura total: cabeza y tronco por un lado, y
extremidades inferiores por el otro. En general, en una misma población los varones tienen
piernas más largas que las mujeres (Lieberman 1982). Ha sido informado que en poblaciones
sometidas a situaciones de estrés crónico la estatura total se reduce a expensas del
acortamiento de los miembros inferiores. Es sabido que el gradiente de crecimiento se produce
en una dirección céfalo-caudal (cabezaotroncooextremidades), por lo que cabe esperar que
la desnutrición crónica afecte moderadamente el crecimiento del tronco y en mayor magnitud,
la longitud de las piernas (Bogin 1999).
El tamaño corporal puede ser evaluado a partir de la medición de los anchos
corporales: biacromial del hombro (mayor en varones) y biilíaco de la pelvis (mayor en
mujeres), ambos perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo. Los anchos corporales se
miden con compás de corredera de diferentes tamaños, acorde a las dimensiones relevadas.
3 of 11
5 6
La medida básica de la masa corporal es el peso. Como se señaló anteriormente refleja
alteraciones a corto plazo en la nutrición, salud y otros cambios inducidos por el ambiente.
Asimismo, se indicó que el peso no permite inferir por sí solo la composición corporal pues
para una misma edad, un niño respecto de otro puede ser más bajo, más delgado, tener menor
acúmulo adiposo o estar malnutrido; por esta razón es recomendable que se exprese el peso en
relación a la estatura (de Onís et al 1993). A partir de las mismas se construye el Índice de
Masa Corporal (IMC) ampliamente empleado para la determinación del sobrepeso y la
obesidad. Peso y estatura, presentan gran variación intrapoblacional a nivel sexual y etario.
Las circunferencias dan idea de la forma, además de la cefálica podemos mencionar a
la braquial y la torácica. Las dos últimas medidas son generales ya que tienen el aporte de
distintos tejidos. Presentan dimorfismo sexual.
Representación gráfica del crecimiento. Tipos de Curvas
Las curvas de distancia son gráficos que reflejan los incrementos acumulativos del
crecimiento en una fracción de tiempo de vida de un individuo o una población. Representan
el tamaño alcanzado a una edad particular. Estas curvas no dan una descripción del patrón de
FUHFLPLHQWR ³SHU VH´ HQ WDQWR TXH sí lo hacen las curvas de velocidad, que expresan el
incremento de una dimensión corporal, en un período específico de tiempo, por ejemplo la
estatura, expresándose en unidades de cm/año, o el peso kg/mes (Lieberman 1982) (Fig.2).
Figura 2. Representación gráfica de
curvas de crecimiento en distancia (A)
y en velocidad (B) de la estatura.
Principales eventos en tamaño (size) y
edad (age) durante el crecimiento y
desarrollo. Modificado de Bogin 1999.
Las curvas de distancia revelan que los varones son más altos que las mujeres desde el
nacimiento a excepción de un breve período preadolescente.
Las curvas de velocidad indican que durante la ontogenia, en la etapa intrauterina se
registran las mayores velocidades de crecimiento. En tanto que para la etapa postnatal, la
infancia es la etapa con la tasa de crecimiento más alta pero que cae estrepitosamente respecto
de la etapa intrauterina, con una desaceleración continua. Durante la niñez, se observa una
velocidad aún más lenta que durante la infancia y que antes de finalizarse la etapa surge una
pequeña aceleración para nuevamente declinar durante la etapa juvenil, en la que el
crecimiento se produce con la mayor desaceleración hasta que al entrar a la adolescencia se
registra un súbito y rápido incremento -el crecimiento acelerado adolescente- y se alcanza un
pico de máxima velocidad observado particularmente en la estatura (Bogin 1999; Rosenbloom
2007). Mientras que la velocidad de crecimiento es similar en ambos sexos hasta la
adolescencia, no ocurre lo mismo a partir de esta etapa. La pubertad y crecimiento adolescente
ocurre dos años antes en las mujeres, quienes aceleran anticipadamente su crecimiento. Sin
embargo, respecto a los varones, crecen durante un tiempo más breve y menos veloz. Estas Un signo muy claro de desarrollo sexual en mujeres es la menarca o primera
diferencias sexuales en la marcha del crecimiento de la adolescencia, generan el dimorfismo menstruación que ocurre muy poco después del pico máximo de velocidad del crecimiento
en estatura encontrado en una población (Lieberman 1982; Bogin 1999) (Fig.3). adolescente en estatura. En general acontece entre los 12.5 y 14.5 años de edad ósea, aunque
no se presente un correlato tan marcado entre la edad ósea y la aparición de los caracteres
sexuales secundarios (Lieberman 1982). Se ha informado que la menarca puede ser demorada
Figura 3. Representación gráfica de hasta que las reservas energéticas disponibles sean adecuadas como para llevar adelante la
curvas de crecimiento en velocidad en reproducción (Fisch 1987, citado en Little 1995. Martin et al. 2008).
estatura (cm/año) de varones (línea
continua) y mujeres (.línea punteada)
según las etapas I: infancia; C:niñez; A B
J: juvenil; A: adolescencia; M: adulto.
Tomado de Bogin (1999)
Medidas de maduración
El desarrollo es, en términos generales, equiparable a la maduración. En cuanto a las
medidas para evaluar la maduración se emplean distintos métodos, los cuales son acordes a la
etapa de vida analizada y la disponibilidad de recursos. A partir de estos métodos es posible
establecer el grado de maduración o la edad biológica de los individuos, la cual no siempre es
coincidente con la edad cronológica. De acuerdo a estudios poblacionales representativos se
ha determinado el patrón o la secuencia de eventos madurativos de diferentes indicadores y se
han construido referencias de edad y sexo específicas. A partir de los mismos se ha podido
establecer o categorizar a los individuos como maduradores precoces, aquellos que para su
edad cronológica tienen un desarrollo anticipado; maduradores promedio, aquellos en los que Figura4. Secuencia promedio de eventos puberales en la mujer (A) entre los 11 y 15 años de edad ; y en
el varón (B) entre los 11.5 y 15 años. VTP: inicio de velocidad acelerada en talla. Tomado de
existe correspondencia entre ambas edades y maduradores tardíos, aquellos en los que su http://escuela.med.puc.cl/paginas/OPS/
maduración está retrasada respecto de su edad cronológica (Guimarey y Morín 2004).
Entre los indicadores más utilizados se encuentra la edad dental, estimada a partir del
grado de calcificación de los dientes y su erupción, estas características presentan un patrón Factores que inciden en el crecimiento y desarrollo
muy regular de ocurrencia por tal motivo se emplean para establecer edad en las poblaciones Como se señaló anteriormente existen factores intrínsecos y extrínsecos que alteran la
esqueletales al igual que la edad ósea que se establece por el grado de osificación de las marcha normal del crecimiento. Desde la perspectiva del dimorfismo sexual, los factores
diferentes huesos: aparición de núcleos de osificación, maduración de los mismos y cierre de genéticos, endócrinos, ambientales y la tendencia secular muestran las diferencias más
cartílagos de crecimiento. Sin embargo, el rango de edad que cubren estos indicadores de significativas del crecimiento (Marques-Vidal et al. 2006; Coviello et al. 2012; McQuillan et
maduración es diferente, mientras que la erupción dentaria es útil como indicador de edad al. 2012; Wells 2012)
hasta los 12 años, la edad ósea puede usarse hasta los 20 años y permite rastrear desórdenes en La estatura o talla es la característica fenotípica de mayor heredabilidad en humanos.
el desarrollo puesto que existen factores que pueden modificarla (acelerarla o demorarla) en Existe sobre ella un control poligénico y varía considerablemente de una población a otra.
relación a la edad cronológica. Aunque es factible emplear cualquier hueso, se determina Algunos de los genes que afectan la marcha de la maduración y el tamaño están localizados en
generalmente a partir de los de la mano y muñeca (con el auxilio de rayos x) los cuales son los cromosomas sexuales X e Y. No sólo las mujeres (XX) maduran un 10% más rápido que
contrastados con estándares o poblaciones de referencia (Guimarey y Morín 2004). Las los varones (XY), sino que además están más rigurosamente encaminadas en su canal de
diferencias sexuales en la edad ósea están más pronunciadas entre los 11.5 y 13.5 años, ya que
a los 13 años se encuentra una diferencia de 35 meses y a los 17.5 años es de sólo 3.9 meses
(Lieberman 1982).
El grado de maduración sexual se evalúa frecuentemente a partir del esquema
desarrollado por Tanner (1986) que consta de cinco estadios de desarrollo cubriendo el
espectro comprendido entre el estadio prepuberal (1), pasando por intermedios (2-4), y la
adultez (5). Entre los indicadores de maduración sexual se consideran la aparición del vello
púbico en ambos sexos; desarrollo de genitales, en varones y de mamas, en mujeres. La
expresión de estos caracteres sexuales secundarios está asociada con la pubertad y el
crecimiento acelerado de la adolescencia, pudiendo modificarse por trastornos endócrinos
(Figs 4 a y b).
7 8
crecimiento, característica que Waddington ( KD OODPDGR ³Oa mejor canalización
femenina´ la cual le confiere mayor eco-resistencia o menor vulnerabilidad ambiental,
ratificada por la menor variabilidad femenina encontrada en el crecimiento y la maduración
ósea. En tanto que en el sexo masculino, ODSUHVHQFLDGHOFURPRVRPD³<´ demora el comienzo
del crecimiento óseo acelerado de la adolescencia y contribuye a la existencia de un período
de crecimiento adolescente más prolongado respecto del sexo femenino, por tal motivo, frente
a situaciones ambientales desventajosas los individuos de sexo masculino están más expuestos
a padecer estrés y ver modificada su talla adulta. Los varones son, respecto al sexo femenino,
más vulnerables al ambiente o menos eco-resistentes (Lieberman 1982).
El sistema endocrino participa en muchas funciones metabólicas que regulan el
4 of 11 crecimiento, maduración, reproducción, supervivencia y mantenimiento del medio interno.
Está integrado por hormonas y glándulas. Las hormonas que ejercen una acción trófica
promoviendo el crecimiento y desarrollo están bajo control neuro-endocrino. El eje hormonal
está formado por glándulas localizadas en la base del cerebro-cráneo: el hipotálamo que libera
factores y estimula a la hipófisis (glándula reguladora) y glándulas periféricas como las
adrenal, tiroides, gónadas (ovarios, testículos) o páncreas que producen hormonas acorde a los
estímulos hipotalámicos-hipofisarios y a su vez éstas regulan por mecanismo inverso su
producción. Las acciones de las hormonas no son exclusivas. Para el crecimiento se necesita
de la acción de hormonas de crecimiento, hormonas tiroideas, insulina, hormonas sexuales,
aunque éstas ejercen su influencia en diferentes momentos de la ontogenia.
Concentrándonos en la expresión del dimorfismo sexual, ésta se exacerba luego de la
pubertad al reactivarse el eje hipotalámico-hipofisario-gonadal. La supresión del eje ocurre
durante la ontogenia temprana hasta que comienza a levantarse lentamente en la etapa juvenil
resultando en un incremento de los niveles de las hormonas sexuales que conducen a la etapa
de la adolescencia. En general, los andrógenos son considerados "hormonas sexuales
masculinas", ya que tienen efectos masculinizantes, mientras que los estrógenos son
considerados "hormonas sexuales femeninas", sin embargo están presentes en ambos sexos,
pero a diferentes niveles de concentración.
La testosterona es la hormona sexual más importante de los andrógenos, es producida
en bajas cantidades por las glándulas adrenales de ambos sexos y en mayor medida en varones
por los testículos. Durante la etapa intrauterina su influencia determina el desarrollo del sexo.
El sexo del embrión queda determinado en el momento de la fecundación según que el
espermatozoide que fecunde al óvulo contenga un cromosoma X o un cromosoma Y. Sin
embargo, transcurren varias semanas de la embriogénesis humana sin que existan diferencias
sexuales evidentes y es imposible distinguir los embriones masculinos y femeninos. A partir
de la expresión del gen SRY en los embriones XY, las futuras gónadas inician la expresión de
proteínas que determinan cambios citológicos, histológicos y funcionales característicos de los
testículos. Este evento temprano del desarrollo del sexo se denomina determinación sexual,
dada su importancia en el resto de los eventos que se suceden luego. Los testículos del
embrión secretan testosterona cuya acción provoca la masculinización de los esbozos de los
órganos genitales internos y externos (Rey 2001). /D µPLQLDGROHVFHQFLD¶ de la vida
también se elevan otras hormonas como la insulina, la hormona de crecimiento (HC) y el
factor de crecimiento insulínico I (FCI-I), que contribuyen junto a una función tiroidea
normal, para que se produzca el brote de crecimiento de los adolescentes (Rosenbloom 2007).
Las hormonas hipofisarias de crecimiento tienen una acción primordial. Estas no se
secretan en forma continua sino pulsátil SRU ³H[SORVLRQHV´ (O PD\RU HIHFWR VREUH HO
crecimiento lineal se ejerce a través de la hormona de crecimiento (HC) o somatotrofina, la
cual no es necesaria durante la vida intrauterina y no es clara su función en la adultez. La HC
no obra directamente sobre los huesos para hacerlos crecer sino que actúa sobre el hígado para
estimular la producción de un factor de crecimiento insulínico I (FCI-I) o somatomedina. Esta
incentiva no sólo la tasa de mitosis en el cartílago de las epífisis de los huesos R³FDUWtODJRGH
FUHFLPLHQWR´, también ejerce su influencia sobre las células musculares (Tanner 1986). Por su
acción trófica, la somatomedina es considerada una verdadera hormona del crecimiento
(Lieberman 1982, Rosenbloom 2007).
La hormona tiroidea o tiroxina es esencial para el crecimiento y maduración después
del nacimiento (aun en la adultez), deficiencias en ésta resultan en un reducido número celular
en general. Su efecto es esencial para la síntesis de proteínas en el encéfalo y para el adecuado
desarrollo de las células nerviosas. Su secreción por la tiroides la controla la hipófisis (Tanner
1986; Rosenbloom 2007). En tanto que la insulina producida en el páncreas es vital en el
metabolismo de carbohidratos y por lo tanto incide en el normal crecimiento y desarrollo
desde la etapa intrauterina. La insulina trabaja sinérgicamente con la hormona y factor de
crecimiento promoviendo la síntesis proteica. Deficiencias en insulina afectan el tamaño pero
no el número celular (Lieberman 1982; Rosenbloom 2007).
Ya se ha mencionado, la influencia determinante que tienen la salud materna y su
estado nutricional en el crecimiento de los primeros años, durante la gestación y la lactancia.
Asimismo, recordemos también que durante la infancia el crecimiento se produce con la
mayor velocidad postnatal, por lo que episodios de desnutrición o enfermedad pueden
lentificarlo o incluso detenerlo pues, bajo esas condiciones, los recursos nutricios limitados
que dispone el organismo los emplea en sobrevivir y no para crecer. No obstante, cabe señalar
que si cambian posteriormente las condiciones del medio, el crecimiento puede acelerarse,
alcanzando inclusive velocidades normales o aun más elevadas para su edad fenómeno que se
intrauterina masculina, no solo fomenta el crecimiento del pene, también hace que los recién
nacidos de sexo masculino posean algo más de masa magra y menos de masa grasa que las
niñas y resulten, en promedio, algo más largos y pesados (Rosenbloom 2007).
Instaurada la adolescencia, la producción de testosterona se eleva y ejerce un efecto
anabólico: aumenta en número y tamaño a las células musculares e incrementa la masa ósea,
asimismo acelera la maduración de las epífisis de huesos largos y la aparición de otros
caracteres sexuales secundarios (Lieberman 1982, Bogin 1999).
El ovario secreta las hormonas sexuales femeninas, llamadas colectivamente
estrógenos. El principal estrógeno es el estradiol que desde la pubertad y hasta la menopausia
fluctúa durante las fases del ciclo femenino pre y post-ovulatorio (Tanner 1986). Los
estrógenos aceleran el crecimiento en sentido transversal de la pelvis provocando un
incremento del ancho biilíaco de la cadera en mujeres, también estimula la marcha de la
maduración ósea afectando el crecimiento lineal al igual que la testosterona. Los estrógenos
promueven el crecimiento de los órganos sexuales internos y externos y además, la
acumulación de grasa en regiones específicas (caderas y mamas) que realzan los caracteres
sexuales secundarios y el dimorfismo (Lieberman 1982).
Ha sido informado que el brote de crecimiento puberal da razón a más del 20% de la
estatura y del 50% de la acumulación de la masa ósea del adulto. En ambos sexos, el
crecimiento concluye cuando se produce la fusión de las epífisis bajo la influencia del
estrógeno, bien sea secretado por el ovario o convertido por aromatización de la testosterona
en los hombres. Durante la adolescencia, además de incrementarse las hormonas sexuales,
5 of 11
9 10
FRQRFHFRPR³FUHFLPLHQWRFRPSHQVDWRULR´R³catch up growth´7DQQHU(VWDUHVSXHVWD
será dependiente de la edad del individuo y del tiempo que persista el estrés. En tanto que para
los individuos adultos la nutrición inadecuada puede influir sobre el sistema endócrino,
afectando particularmente la capacidad reproductiva femenina, ya que tanto la gestación como
el período de lactancia requieren de una elevada disponibilidad energética (Little 1995, Martin
et al. 2008).
La influencia ambiental diacrónica puede también ser analizada en las poblaciones.
Los cambios en los patrones poblacionales de crecimiento y maduración en largos períodos de
WLHPSR UHFLEHQ HO QRPEUH GH ³tendencia secular´ 'XUDQWH ORV SDVDGRV  y  DxRV KDQ
ocurrido profundas modificaciones en la marcha de la maduración y en el tamaño adulto en
los países desarrollados. Los cambios seculares en la estatura, por ejemplo, muestran que en
USA y Francia durante el siglo XIX los varones, en promedio, no alcanzaban la estatura de
adulto hasta los 23 años, mientras que en el presente lo hacen a los 18 años. Asimismo, estas
modificaciones no sólo se han encontrado en el tamaño del adulto, también han sido halladas
en individuos que transitaban diferentes etapas de la ontogenia e intensidad según la población
de origen (Fig. 5) En tanto que, según datos históricos, la edad de la menarca que se producía
a los 17 años (S XIX) ha descendido a 12.5 años en el presente (Lehmann et al. 2010). Estas
observaciones indican que actualmente la maduración se produce un 25% más rápido que en
el siglo XIX, ejemplificando a la tendencia secular positiva. Las causas atribuidas a estos
cambios no son totalmente conocidas. La hipótesis más aceptada es que son respuesta a la
disminución de los factores ambientales que inhiben el curso normal del crecimiento y
desarrollo, tales como pobres nutrición intrauterina, infantil y adolescente, trabajo infantil, nacimientos, incorporar ayudantes en el parto y crecer aceleradamente en la adolescencia.
enfermedades crónicas y condiciones sanitarias e higiénicas deficientes que permiten expresar Smith y Tompkins (1995) se cuestionan si estas características de la historia de vida fueron
mejor el crecimiento acorde con el potencial genético de los individuos (Stinson 2000; incorporadas en paquete o componen un mosaico.
Roseenblom 2007; Lehmann et al. 2010). La reconstrucción del ciclo de vida humano ha avanzado fundamentalmente a partir de
la introducción de la metodología comparativa de especies primates actuales y de especies
fósiles de la línea homínida, con el principal aporte de las investigaciones sobre desarrollo
Figura 5. dental y óseo.
Representación gráfica
de la Tendencia secular
El desarrollo dental es un excelente marcador del crecimiento y maduración de las
positiva del crecimiento especies de vertebrados y se halla integrado en el plan general de crecimiento y desarrollo de
en niñas de 8 años de los sistemas esquelético y muscular y, sobre todo, del cerebro. Por ese motivo, investigar el
diferentes poblaciones tiempo de formación de los dientes, permite estimar el tiempo de crecimiento y desarrollo del
de Europa: A) Holanda; organismo.
B) Suiza; C) Inglaterra;
(D) Bélgica en relación Un estudio correlativo de 21 especies de primates encontraron que la edad de erupción
con una de referencia dental del primer molar (M1) está fuertemente asociada con el peso del cerebro (r: 0.98). En la
(NCHS) Modificado de Figura 6 se observa que en la erupción del M1, las formas gráciles de Australopitecus se
Ulijaszek, 1993. asemejan al chimpancé (3.1 años). En tanto que Homo habilis y Homo erectus temprano (o
http://archive.unu.edu
ergaster en sentido estricto) no se asemejan a ninguna especie actual y ocupan un nicho de
historia de vida intermedio entre los grandes monos antropomorfos y los humanos modernos.
Una historia de vida cercana a la de los humanos actuales podría esperarse con el surgimiento
Contrariamente, cuando las modificaciones a través del tiempo conducen al retraso en de un tamaño de cerebro superior a los 1000 cc, acontecimiento dado en el Pleistoceno medio
el crecimiento y/o maduración de la población se habla de tendencia secular negativa. Tales con Homo erectus (Smith y Tomkins 1995).
cambios han sido observados en las poblaciones infanto-juveniles involucradas en episodios
de guerra, hambruna y enfermedades asociadas a éstos u otros procesos socio-económicos.
Por ejemplo, uno de los ciclos mejor estudiados ha sido el de la disminución de la estatura en
poblaciones de Europa en los comienzos de la industrialización durante el último tercio del
siglo XVIII así como posteriores descensos en las décadas centrales del siglo XIX, aunque la
cronología exacta varía según las poblaciones y los países estudiados. Según diferentes
investigadores, las pruebas dadas por la antropometría conducirían a la interpretación, que se
habría producido una disminución en el aporte neto de nutrientes a consecuencia de la rápida
urbanización, el fuerte crecimiento demográfico y la necesidad de incrementar la producción
de alimentos, desencadenándose un aumento de los precios relativos y la disminución del
consumo, o al menos, de la calidad de los nutrientes ingeridos. Unido a ello, en amplias capas
sociales las deterioradas condiciones de trabajo, principalmente el infantil, pudo crear
situaciones que de por si tuvieran impacto desfavorable en el estado nutricional y posibilitaran
el aumento de la morbilidad por patologías i.e. infecciosas, especialmente en niños y jóvenes,
afectando la estatura de adulto (Ballester Añón y Perdiguero Gil 2003). Recordemos que la
talla es un índice de crecimiento retrospectivo individual y que expresa poblacionalmente un
conjunto de circunstancias desfavorables actuantes a largo plazo.
Figura 6. Evolución de la historia de vida homínida durante los primeros 20 años de vida. Etapas, duración, tamaño
II Evidencias paleoantropológicas del patrón de crecimiento y desarrollo humano cerebral y erupción de molar 1. P/A Pan/Australopitecus afarensis; Aa Australopitecus africanus;Hh Homo habilis;
He 1 y 2 Homo erectus temprano y tardio. Hs Homo sapiens. Modificado de Bogin y Smith 2000
Es desde este abordaje del conocimiento que podemos establecer un nexo de los
estudios de crecimiento y desarrollo actuales con el núcleo temático Evolución filogenética. Si bien los patrones y tasas de crecimiento no implican lo mismo, ambas
Para comprender la exclusividad del patrón de crecimiento humano es preciso introducir el características covarían en la realidad. En primates la erupción dental acompaña al rápido
concepto teórico de historia de vida definido como la secuencia completa de cambios crecimiento postnatal, es decir se dan en simultáneo o covarían.
comportamentales, fisiológicos y morfológicos por los que atraviesa un organismo durante su La secuencia de erupción dental de la mandíbula fue reconstruida para
desarrollo desde la concepción hasta la muerte (Bogin y Smith 2000). Este marco teórico es Australopithecus africanus, mostrando semejanza con la secuencia eruptiva rápida de los
una herramienta para poder explicar entre otras peculiaridades cuándo los humanos géneros Pan y Macaca y, contraponiéndose con la de los humanos que presentan un desarrollo
comenzaron a desarrollar un largo período de gestación, concebir grandes neonatos para su eruptivo lento.
peso corporal, tener un bajo número de hijos con un período de dependencia extendido debido Las evidencias apuntan a que la historia de vida humana tomó forma en la evolución
6 of 11
a su lento crecimiento, poseer un gran desarrollo cerebral, disminuir el espacio entre del gro Homo y no antes. Los australopitecinos tuvieron, probablemente, un desarrollo dos
11 12
veces más rápido que el de los humanos modernos según la secuencia de la erupción dentaria.
Poco se sabe de Homo habilis, pero las evidencias que se disponen dificultan su vínculo con
los Homo del Pleistoceno tardío. En cuanto a los últimos representantes del género Homo, las
especies nenderthalensis y sapiens temprana, la microanatomía dental en período exploratorio
a fines del siglo XX, según evidencias directas e indirectas indicaba que el tiempo de
desarrollo no era tan distante al de los humanos modernos. Así, Smith y Tompkins (1995)
empleando una importante muestra compuesta por ejemplares fósiles (Neandertal y H.sapiens
temprano) y humanos actuales de distintas poblaciones informaron que en general, existía un
desarrollo dental homogéneo. Sin embargo, estudios realizados en fósiles del Pleistoceno
Superior de neandertales evidenciaron que esta especie del gro Homo presentaría tiempos más
cortos en la formación de los incisivos y caninos, diferenciándose así de sapiens (Ramírez
Rozzi y Bermúdez 2004).
Como precauciones a tales inferencias, debe tenerse en consideración que un estudio
La adolescencia, como fuera expuesto anteriormente, está caracterizada por un claro
patrón dimórfico de la aceleración en la tasa de crecimiento y la maduración sexual (Figs. 3 y
4). Las mujeres inician la aceleración del crecimiento antes de ser fértiles, ocurriendo lo
contrario en los varones. El orden sexual de los eventos puberales tienden a no variar entre los
individuos con maduración temprana o tardía, entre individuos bien nutridos y aquellos que
sufrieron malnutrición en la vida temprana, entre habitantes rurales y urbanos o entre grupos
étnicos (Bogin 1999). A partir de esta evidencia, tal secuencia de eventos epigenéticos que
expresan el dimorfismo sexual puede considerarse, según los biólogos evolutivos, como
rasgos especie-específico, que evolucionan para acrecentar la eficacia biológica. En este
contexto, el crecimiento acelerado adolescente tendría su propio valor evolutivo y no sería el
producto de la recuperación del lento crecimiento y desarrollo prepuberal, como ha sido
argumentado. Bogin y Smith (2000) sostienen entonces, que el valor adaptativo de la etapa
adolescente radica en que las mujeres aprenden mejor sus roles sociales, sexuales y
efectuado SRU ৣpৠHOM  en tres colecciones esqueletales (y dentales) de humanos económicos adultos mientras son infértiles (no aptas para la reproducción aún) pero que son
modernos, de edades comprendidas entre 0 y 19 años, mostró una marcada asociación entre la percibidas por los adultos como tales por su apariencia fenotípica más desarrollada. En tanto
edad ósea y dental de los individuos, i.e maduradores tempranos para ambos indicadores. Por que bajo la misma argumentación, los varones aprenden mejor sus roles social, sexual y
lo que este resultado, según el autor, puede ser engañoso usar una de las edades para inferir a económico, siendo sexualmente maduros pero sin ser percibidos como tales por los adultos
la otra como medida de maduración (edad biológica). Esta advertencia se hace atendible debido a su apariencia física aún juvenil. Consideran por lo tanto que, sin el crecimiento
cuando se carece de la edad cronológica de los individuos analizados y por lo tanto acelerado de la adolescencia este estilo único de aprendizaje de roles adultos no sería posible.
especialmente, al aplicar el desarrollo dental como marcador de historia de vida en la
evolución de los homínidos. Asimismo, informa que puesto que es correcta la asociación entre
emergencia de M1 y alcanzar el tamaño del cerebro adulto para todo el orden Primate, su
aplicación en la reconstrucción de historia de vida de homíninos fósiles debe hacerse con
cautela. A medida que los taxones del orden Primate están más estrechamente relacionados y
existe similitud en el tamaño corporal y cerebral, la erupción de M1 como marcador de
historia de vida es más débil por estar aquellos influenciados tanto por la filogenia como por
ODGLHWDৣpৠHOM.
En cuanto a los causales del por qué evolucionó el patrón de crecimiento humano,
Bogin y Smith (2000) lo explican considerando lo expuesto por Bonner (1965) quien sustenta
que la presencia de una etapa y su duración en el ciclo de vida está relacionada con
adaptaciones básicas tales como la locomoción, la tasa reproductiva y la adquisición de
comida. Sugiere además que estos rasgos biológicos y comportamentales no evolucionan a
menos que confieran algún grado de ventaja reproductiva en número de sobrevivientes en una
o más generaciones. Bajo este marco, Bogin y Smith (2000) interpretan que la niñez y la
adolescencia, etapas exclusivas de los humanos constituirían las adaptaciones básicas sobre
las cuales evolucionó nuestro patrón de crecimiento y plantean conveniente ver la evolución
de la infancia, la adolescencia y tal vez, la menopausia, como adaptaciones vinculadas a la
alimentación y la reproducción.
La niñez es interpretada, entre otras razones, como una ventaja reproductiva para los Figura 7. Evolución de la historia de vida femenina de los humanos, enfatizando en etapas post-reproductivas.
adultos. El niño destetado queda al cuidado de otros adultos del grupo y la madre del niño Etapas, duración, menopausia. 1. P/A Pan/Australopitecus afarensis; Aa Australopitecus africanus;Hh Homo habilis;
TXHGD ³GLVSRQLEOH´ nuevamente para gestar, puesto que la ovulación durante la lactancia He 1 y 2 Homo erectus temprano y tardio. Hs Homo sapiens. Modificado de Bogin 1999
frecuente TXHGD³EORTXHGD´HQODLQIDQFLD. De esta manera se habría reducido el espacio entre
hijos (por ej entre los cazadores recolectores africanos !Kung es de 3.6 años.) y resuelto así el Etapa post-reproductiva
dilema demográfico al que están sujetos los grandes monos antropomorfos por presentar un La etapa post-reproductiva en la historia de vida de los humanos de sexo femenino
crecimiento poblacional pequeño o nulo (con espacio intergenésico de 5.6 años en el surge cuando el proceso de crecimiento ha concluido ±en promedio- tres décadas atrás, sin
chimpancé y 7.7 años en el orangután) a causa de la extendida lactancia y el cuidado de su cría embargo esta etapa también caracteriza a los humanos (Fig. 7). Muy pocas especies animales
al límite. Asimismo, el niño humano es menos costoso para alimentarse y en términos tienen una etapa similar, las hembras de primates como babuinos, macacos y chimpancé,
energéticos no competiría por los recursos con individuos mayores que él. Esta situación generalmente continúan, aunque con fertilidad disminuida, su ciclo reproductivo hasta morir.
estaría favorecida además, por tener presentar una tasa de crecimiento relativamente lenta Por el contrario, las mujeres de diferentes grupos humanos sobreviven frecuentemente a su
permitiendo así contar con mayor plasticidad fenotípica para ajustarse al ambiente (Figs 2 y 3)
(Bogin 1999).
7 of 11 etapa reproductiva una o más décadas. Las mujeres experimentan la menopausia a una edad
SURPHGLRGHDxRV8QDGHILQLFLyQGHPHQRSDXVLDHV³HOFHVHRODJUDGXDOFHVDFLyQGHOFLFOR
13 14
RYXODWRULR\ODSRVWHULRUSpUGLGDGHIXQFLyQRYiULFD´$XQTXHODPHQRSDXsia y la etapa post-
reproductiva femenina son asociadas habitualmente, son sucesos diferentes. La reproducción
termina generalmente antes de la aparición de la menopausia.
Bogin (1999) enuncia que básicamente existen dos modelos para interpretar la
evolución de la menopausia y el desarrollo de la etapa post-reproductiva. El primero está
basado en la hipótesis de selección por parentesco (Hamilton 1966, citado en Bogin 1999).
Este afirma que pudieron desarrollarse a) si existieran grandes riesgos para la reproducción de
la mujer añosa y b) si esta mujer pudiera ser beneficiosa para la crianza de sus jóvenes
parientes. La extraordinaria duración de esta etapa post-reproductiva ha sido informada para
gran variedad de grupos etnográficos, en los que los abuelos en general son importantes
repositorios de información ecológica y cultural, y las abuelas en particular, tienen un
invalorable lugar en el cuidado de los niños.
El segundo modelo para explicar la existencia de la menopausia está vinculado con la
³hipótesis del pleiotropismo´ OD FXDO DUJXPHQWD TXH HO HQYHMHFLPLHQWR HV GHELGR D OD
DFXPXODFLyQGHHIHFWRVQRFLYRVGHJHQHV³HGDG-HVSHFtILFRV´RJHQHVSOHLRWUySLFRVque tienen
efectos beneficiosos a edades tempranas pero que son perjudiciales a edades tardías. De
acuerdo a esta interpretación, la menopausia sería una consecuencia secundaria en el sistema
reproductor femenino de los mamíferos. Un agotamiento de los oocitos (células germinales
formadas en la etapa prenatal) o la incapacidad de producir óvulos viables a la edad promedio
de 50 años en los humanos.
Por lo tanto, menopausia y etapa post-reproductiva femenina son un desenlace
inevitable de las capacidades limitadas en la reproducción por la edad como en todas las
hembras mamífero. Sin embargo, si la menopausia es una consecuencia pleiotrópica de los
PDPtIHURV HO ³DEXHOD]JR´ IHPHQLQR granmotherhood) pudo convertirse en una importante
etapa biológica y sociocultural en el ciclo de vida femenino de los humanos. La universalidad
de la menopausia hace posible la elaboración de modelos bioculturales que sustentan una
FRPELQDFLyQGHODVKLSyWHVLV³GHOSOHLRWURSLVPR´\GH³ODDEXHOD´%RJLQ\6PLWK 2000). En
este argumento, si los 50 años son la barrera existente para la fertilidad femenina, la única
estrategia reproductiva posible para una mujer que supere esa edad es la de proveer ayuda a
sus descendientes, hijos y nietos. El sustento de este modelo biocultural está dado por la
evidencia etnográfica, las mujeres de sociedades tradicionales -o no- sobreviven muchos años
post-menopausia, y tanto las abuelas como otras mujeres post-reproductivas del grupo son
beneficiosas para la supervivencia de los niños.
En el sexo masculino, por contraste, no existe detención biológica de la reproducción
como con la menopausia femenina., pues aunque con menor frecuencia, son reportadas
paternidades a los 55 años o más tarde aún. Sin embargo, es sabido que ocurre una declinación
en la producción hormonal denominada andropausia, causante de la menor fertilidad
masculina. No obstante esta circunstancia de origen biológico, no es posible descartar una
decisión cultural en la menor frecuencia de paternidades registradas luego de la quinta década
de vida masculina.
Con respecto D ³¢FXiQGR SXGLHURQ KDEHU HYROXFLRQDGR HVWDV HWDSDV KXPDQDV"´ VH
observa en las Figuras 6 y 7, los posibles patrones de crecimiento de los homínidos. Estos
patrones fueron reconstruidos hipotéticamente, a partir de métodos tradicionales de
paleontología humana, anatomía, fisiología y etología comparadas, además de arqueología y
especulación empleando el patrón de crecimiento cerebral de grandes monos y humanos
(Bogin 1999). Comparativamente, los grandes monos tienen un crecimiento cerebral rápido
antes del nacimiento y relativamente más lento después, siendo el tamaño adulto del cerebro
ligeramente superior al doble (2.3) que el de un neonato. En contraste, los humanos presentan
un crecimiento del cerebro rápido tanto antes como después del nacimiento resultando en un
cerebro adulto 3.5 veces mayor que el del neonato. Esta información sugiere, como fuera
expresado previamente, que al acercarnos a una capacidad craneana de alrededor de los 900 cc
8 of 11
15
es necesario pensar en un patrón de crecimiento cerebral similar al humano. Este cálculo se
basa en multiplicar 384 cc que es la capacidad promedio de un neonato por el multiplicador de
grandes monos 2.3.
Como se observa en la Figura 6, los Australopithecus presentan el patrón de
crecimiento tripartito de los grandes monos, la especie A.afarensis comparte muchas
características anatómicas con especies no homínidas, entre ellas el tamaño cerebral adulto
(400cc), para A.africanus es posible esperar una infancia más prolongada dado la capacidad
craneana de 443cc. En tanto que la expansión cerebral de H.habilis (650 a 800 cc) pudo haber
requerido no solo la expansión de la juventud sino también la incorporación de una breve
niñez, que se habría extendido en el transcurso de las fases erectus del gro. Homo ya que
H.erectus temprano presenta una capacidad oscilante entre 850-900 cc, y podría haber
incorporado en la fase 2 (H.erectus tardío hasta 1000 cc) la etapa adolescente, claramente
instaurada en la fase sapiens. En tanto que la etapa post-reproductiva se habría comenzado a
esbozar en el patrón de crecimiento humano durante las fases de Homo erectus (Bogin 1999).
Evolución del patrón de nacimiento humano
Otro aspecto interesante en la historia de vida humana que se vincula con el aumento
de la capacidad craneana en la línea humana, es la evolución de la particular modalidad de
nacimiento que presentan los humanos modernos, analizado a la luz de las evidencias
aportadas por el análisis comparativo con otros primates vivientes como así también de
representantes fósiles de la línea homínida.
El nacimiento humano moderno resulta de la interacción de numerosos rasgos de
nuestra historia evolutiva, tales como la locomoción y postura bípeda, grado de encefalización
y altricialidad secundaria.
Han sido descriptas dos esquemas básicos en las estrategias reproductivas de los
PDPtIHURV³altriciales´DTXHOORVque presentan gestaciones breves, gran número de crías por
evento, escaso desarrollo al nacer (ojos y oídos sin abrir, sin pelo), cerebros pequeños (en
relación a su tamaño corporal), ciclo de vida breve, comportamiento social poco desarrollado.
3RU RWUR ODGR HVWiQ ORV ³precoces´ TXH WLHQHQ JHVWDFLRQHV largas y con camadas poco
numerosas, ciclo de vida extenso, cerebros grandes, comportamiento social complejo capaces
de valerse por sí mismos, al menos parcialmente, desde su nacimiento. Nadie puede negar que
los primates son mamíferos precoces por excelencia, sin embargo nos encontramos con una
asombrosa excepción, nosotros mismos, ya que compartimos la mayoría de los caracteres
³SUHFRFHV´ pero nuestros hijos nacen indefensos y poco desarrollados como los mamíferos
³DOWULFLDOHV´ GH DKt OD GHQRPLQDFLyQ de ³altricialidad secundaria´ a nuestra condición por
cuanto es considerada una adquisición evolutiva. Abreviar la duración de la gestación de las
crías (y su grado de desarrollo intrauterino) y continuar el crecimiento-desarrollo por varios
meses de vida extrauterina fue la forma de resolver una tendencia evolutiva que conducía
hacia el incremento de la encefalización (Gould 1983)
El patrón humano de nacimiento ha tenido profundas implicancias en muchos aspectos
de la morfología y comportamiento. Washburn (1960 citado por Rosenberg 1992) describió al
QDFLPLHQWR GH ORV KXPDQRV FRPR XQ ³GLOHPD REVWpWULFR UHVXOWDQWH GHO FRQIOLFWR HQWUH OD
selección del incremento del tamaño cerebral y la selección a favor de la disminución del
ancho total de la pelvis para mejorar su eficiencia locomotora.
El nacimiento humano no sólo se diferencia del de otros primates sino también de los
restantes mamíferos en tres aspectos:
1. el mecanismo del nacimiento, específicamente el curso que sigue (pasos y
orientación) el perinato (denominación dada al feto cuando atraviesa el canal del parto) a
través del canal de parto.
2. la duración y el grado de dificultad del trabajo de parto.
16
 3. el comportamiento durante y después del trabajo de parto, que incluye la
colaboración de otros individuos.
1-Los datos que permitan la comparación con otros primates son escasos pues, al igual
que muchos otros mamíferos, suelen estar aislados durante el trabajo de parto, al resguardo de
los predadores. En general el parto es breve, por un canal de parto más bien amplio, en forma
de tubo, que no involucra cambios en la posición del perinato durante el pasaje, dado que la
cabeza no encuentra resistencia ósea al atravesarlo. En los humanos el recorrido del perinato a
través del canal de parto es mucho más tortuoso, involucrando normalmente una secuencia de
movimientos cardinales de trabajo de parto y cambios en la posición del perinato debido a la
presentación de la cabeza al comenzar el pasaje por la abertura pélvica del canal (Fig.8). En
primates no humanos la presentación más común es la cabeza con el occipucio posterior (la
³FDUD´ emerge primero) permitiendo a la madre asistir a la cría en el nacimiento, la
SUHVHQWDFLyQGH³QDOJDV´HVUDUDy en general resulta en la muerte de la cría (Rosenberg 1992)
. simultáneamente bajo la selección que favorecería un canal de parto amplio y por lo tanto una
Figura 8. Secuencia de movimientos cardinales efectuados por el perinato humano al atravesar el canal de parto.
Representación de la posición de la cabeza del feto vista de frente (en el ángulo superior) y corte sagital del útero
con el feto en su interior, columna y pubis maternos en cada estadio del trabajo de parto. Tomado de Rosenberg, 1992
9 of 11
17
Entre los humanos modernos la mayoría de los nacimientos tiene una presentación de
cabeza, con occipucio anterior (primero asoma parte posterior de la cabeza), orientada hacia
abajo, encajada en el tramo superior del canal de parto cuando comienza el trabajo, resultando
en una óptima distribución de fuerzas contráctiles uterinas fomentando así la dilatación del
cuello del útero. Esta modalidad de presentación dificulta a la madre auxiliar inmediatamente
a su hijo (Rosenberg 1992). Recientemente se informó sobre el nacimiento de cría chimpancé
con igual presentación a la humana. Aunque este dato no fue obtenido de animales en su
hábitat natural sino a partir de la filmación en cautiverio, revelaría que esta modalidad de
presentación no sería privativa de los humanos y ³DFHUFDUtD´ XQ SRFR PiV, en términos
evolutivos, a chimpancé con nuestra especie (Milton 2011).
En cuanto a la relación existente entre el tamaño de la cabeza del niño y de la pelvis
materna se ha visto tanto en monos como en humanos una estrecha relación entre las
dimensiones, dependiendo del tamaño materno y del grado de encefalización del individuo
por nacer. En humanos y algunas otras especies de primates (cercopitécidos) la pelvis es sólo
ligeramente superior al diámetro cefálico del neonato, provocando partos dificultosos.
Contrariamente, en los grandes monos antropomorfos existe una holgada relación entre estas
dimensiones y por lo tanto resultando en partos poco riesgosos (Rosenberg 1992) (Fig. 9)
Figura 9 Relación entre los tamaños de la abertura pélvica materna y cabeza del feto en
diferentes especies de primate. Tomado de Rosenberg y Trevathan 2007
Rosenberg (1992) sostiene como hipótesis que el grado de dimorfismo sexual de la
pelvis en las especies, es un indicador de la intensidad de la presión selectiva obstétrica. Al
respecto, Schultz (1949) y Leutenegger (1974) (citados por Rosenberg 1992) sustentan que
mientras la pelvis en ambos sexos está bajo la acción de la selección ejercida por la
locomoción bípeda que actúa a favor de una pelvis angosta, la pelvis femenina está
pelvis más ancha. Asimismo, el bipedismo acarreó profundas consecuencias no sólo en la
morfología ósea de la pelvis, también requirió de la reestructuración de toda la musculatura y
HQ OD UHJLyQ GHO ³SLVR SHOYLDQR´ especialmente pues debió reforzarse para sostener más
18
eficientemente a los órganos alojados en el abdomen. Esta pared muscular fortalecida en la
base pélvica se constituye en una barrera más a vencer en el momento del parto y marca otra
diferencia con los primates cuadrúpedos al momento de parir a las crías. En sapiens, la
desarmonía en tamaño y morfología feto-materna producto de la evolución, promueve tanto
riesgos para la integridad fisiológica feto-materna durante la gestación (Rosenberg y
Trevathan 2007) como en la vida posterior de ambos, padecer secuelas (Trevathan 2010).
2. La duración y dificultad del parto están íntimamente relacionados y reflejan los
riesgos del nacimiento para la madre y el hijo, y por lo tanto el alcance de la selección natural.
Se debe tener en cuenta que ante una desproporción entre las dimensiones de la pelvis materna
con la del perímetro cefálico del neonato es necesario un tratamiento quirúrgico y ante su
ausencia de éste, la selección puede actuar para eliminar la prevalencia de una morfología
pélvica discordante. Rosenberg (1992) señala que a fines del siglo XIX existía alta correlación
positiva entre elevada mortalidad materna y grado de estrechamiento pélvico. También hay
evidencia para el accionar de la selección en contra de los nacimientos presentados de
³QDOJDV´ DVRFLDGRV FRQ XQD DOWD PRUWDOLGDG LQIDQWLO  YHFHV VXSHULRU D OD SUHVHQWDFLyQ
cefálica) e incremento del riesgo durante el parto para la madre y el infante (Trevathan 2010).
3- Estas circunstancias que caracterizan al parto humano hacen argumentar que la
adaptación humana también ha sido comportamental, dada por la asistencia de ayudantes a la
madre durante el parto Trevathan (2010). Esta situación fue registrada en la mayoría de las
sociedades estudiadas sugiriendo además que evolutivamente este comportamiento altruista
puede haber permitido incrementar el tamaño cerebral en la etapa intrauterina sin acarrear
riesgos para el neonato y la madre y consecuentemente, disminuir la mortalidad de ambos.
Las evidencias fósiles permiten explicar cuándo y cómo surgió este único mecanismo
de parto, la altricialidad secundaria por la cual los infantes nacen antes de que el crecimiento
rápido fetal sea completado y perdure acelerado aun después del nacimiento y el patrón
dimórfico de la pelvis.
En los Australopitecinos el proceso de nacimiento inferido a partir de las dimensiones
pélvicas disponibles ha desencadenado controversias, algunos autores sugieren que el proceso
fue rápido y fácil (Wolpoff, 1978, citado en Rosenberg 1992), que el proceso fue similar al
humano en grado de dificultad (Mc Henry 1986 citado en Rosenberg 1986) o en el mecanismo
de nacimiento (Abitol 1987 citado en Rosenberg 1992), o que fue diferente a lo conocido para
primates humanos y no humanos, pero no teniendo un parto fácil puesto que que la pelvis
australopitecina, relativamente amplia no respondería a una adaptación obstétrica sino
locomotora con implicaciones obstétricas (Tague y Lovejoy 1988 citado en Rosenberg 1992).
Las modificaciones morfológicas de la pelvis australopitecina asociadas a la evolución del
bipedismo implicaron cambios obstétricos aunque no hubiera ocurrido aun la encefalización.
Para Homo erectus temprano se sugiere a partir de las evidencias fósiles la existencia
de un patrón de crecimiento prenatal y postnatal del cerebro similar al humano, una gestación
acortada en tiempo relativa al tamaño cerebral y altricialidad secundaria (Shipman y Walker
1989, citado en Rosenberg 1992).
En cuanto al patrón dimórfico de la pelvis es difícil sostener su existencia a partir de
las evidencias disponibles, es más probable que haya comenzado a surgir con la aparición del
género Homo, cuando el proceso de encefalización ejerció una mayor presión de selección
diferencial sobre varones y mujeres que la existente en homínidos de cerebro pequeño. El
dimorfismo sexual de la pelvis se habría desarrollado en mosaico al igual que el patrón
humano moderno de nacimiento.
Por último, cabe destacar que el seguimiento de la evolución del parto humano es
difícultoso pues el esqueleto pélvico, que forma el canal de parto, no suele estar representado,
o lo está muy deteriorado, en el registro fósil. Sólo fue posible recuperar el canal de parto en
tres ejemplares femeninos correspondientes a las primeras fases de la evolución humana.
Weaver y Hublin (2009) reconstruyeron virtualmente una pelvis femenina neandertal (Tabun,
10 of 11
19
Israel) a partir de diferentes evidencias fragmentarias. Según los autores, el tamaño del canal o
indicaría que el parto fue tan difícil en neandertales como en humanos, no obstante la forma
del canal revelaría que los neandertales tenían un mecanismo de nacimiento más primitivo.
Probablemente, los efectos de termorregulación habrían incidido para cambiar (en sapiens) o
preservar (en neandertal) adaptativamente la morfología al clima circundante. Por tal motivo
plantean que en la evolución humana se habría producido tardíamente, unos cien mil años
atrás, un cambio significativo en el parto. Adicionalmente, un estudio comparativo (humanos,
chimpancé, moldes endocraneanos neandertales de edades entre el nacimiento y la adultez)
realizado por Gunz y colaboradores, indicó que si bien los neandertales tenían un cerebro
grande como humano, su forma era alargada (y no globular como en el humano) y su
capacidad cognitiva sería inferior. Tales inferencias se sustentan en evidencias previas sobre el
primer año de vida humano y la importancia crucial que tiene en el desarrollo cognitivo. Los
autores indicaron que siendo comparativamente similares al nacer, el desarrollo que seguían
luego neandertales y sapiens era diferente. En sapiens ocurría un mayor crecimiento del
cerebro en las regiones frontal y parietal y del cerebelo. En tanto que el cerebro de
neandertales, luego de un año de vida, presentaba mayor similitud con el de chimpancé (Gunz
et al. 2010).
Modificaciones tales como las observadas por Ramírez Rozzi y Bermúdez de Castro
(2004) en el desarrollo dentario, por Weaver y Hublin (2009) en la morfología pélvica y por
Gunz et al., (2010) en el crecimiento cerebral ponen de relieve la singularidad del Homo
sapiens y refuerzan la hipótesis de la existencia de una evolución de los últimos
representantes del gro. Homo por trayectorias divergentes. Estas evidencias esperan la llegada
de otras nuevas que las fortalezcan o cuestionen pues en la Paleoantropología, como en otras
áreas del conocimiento, nada es definitivo.
Bibliografía
Ballester Añón R y Perdiguero Gil E. 2003. Ciencia e ideología en los estudios sobre crecimiento humano en
Francia y en España (1900-1950). DYNAMIS. Acta Hisp. Med. Sci. Hist. Illus; 23, 61-84.
Bogin, B, Holly Smith B. 2000 Evolution of the human Life cicle En: Human Biology: An Evolutionary and
Biocultural Perspective. Editado por S. Stinson, B. Bogin, R. Huss-Ashmore y D O´Rourke. 2000 Wiley-Liss,
Inc. USA. Pp: 377- 424.
Bogin, B. 1999 Patterns of Human Growth. Cambridge Studies in Biological and Evolutionary Anthropology
23. Cambridge University Press. USA.
Brunelli R, Masselli G, Parasassi T, De Spirito M, Papi M, Perrone G, Pittaluga E, Gualdi G, Pollettini E,
Pittalis A, Anceschia MM. 2010. Intervillous circulation in intra-uterine growth restriction. Correlation to fetal
well being. Placenta, 31 (12): 1051-1056.
Coviello AD, Haring R, Wellons M, Vaidya D, Lehtimäki T, et al. (2012) A Genome-Wide Association
Meta-Analysis of Circulating Sex Hormone±Binding Globulin Reveals Multiple Loci Implicated in Sex Steroid
Hormone Regulation. PLoS Genet 8(7): e1002805. doi:10.1371/journal.pgen.1002805
de Onís M, Monteiro C. Akré, J y Clugston G. 1993 The worldwide of protein-energy malnutrition: an
overview from the WHO global database on child growth. Bulletin of the world health organization, 71 (6): 703-
712.
Gould, SJ 1983 Desde Darwin. Reflexiones sobre Historia Natural. Hermann Blume Ediciones.
Guimarey LM, Morín A. 2004. Crecimiento y Desarrollo Físico. En: J Morano, M Rentaría, R Silber, F
Spizzirri (Eds). Tratado de Pediatría (3°ed). Buenos Aires: Editorial Atlante. Pp: 121-138.
Gunz P, Neubauer S, Maureille B, Hublin JJ. 2010. Brain development after birth differs between
Neanderthals and modern humans. Current Biology ;20(21):R921-2. doi: 10.1016/j.cub.2010.10.018.
Lehmann A, Scheffler C, Hermanussen M. 2010. The variation in age at menarche: an indicator of historic
developmental tempo. Anthropologischer Anzeiger, 68 (1): 85-99.
Lieberman, L 1982 Normal and sexual dimorphic patterns of growth and development. En Hall, R.1982 (de)
Sexual dimorphism in Homo sapiens. New York. Praeger. Cap 11.
Little, M. 1995 Adaptation adaptability and multidisciplinary research. Biological Anthropology. The state of
the science. Boaz, N. y Wolfe L (de). International Institute for human evolutionary research, U.S.A.: 121-147.
Lorentz K. 2009. From bodies to bones and back: theory and human bioarcheology. En: Schutkowski H (ed)
Between biology and culture. Cambridge University Press. Pp 273-303.
20
 Marques-Vidal P, Madeleine G, Romain S, Gabriel A, Bovet P . 2008. Secular trends in height and weight
among children and adolescents of the Seychelles, 1956-2006. BMC Public Health.;19;8:166. doi:
10.1186/1471-2458-8-166.
Martin B, Golden E, Carlson OD, Egan JM, Mattson MP, Maudsley S. 2008. Caloric restriction: impact upon
pituitary function and reproduction. Ageing Res Rev;7(3):209-224.
McQuillan R, Eklund N, Pirastu N, Kuningas M, McEvoy BP, et al. 2012. Evidence of Inbreeding
Depression on Human Height. PLoS Genet 8(7): e1002655. doi:10.1371/journal.pgen.1002655
Milton J. 2011. Chimps give birth like humans. Humans are not alone in having infants that emerge facing
backwards. Nature Published online 19 April 2011 doi:10.1038/news.2011.247.
Pucciarelli HM, Carnese FR, Guimarey LM. 1996. Desnutrición y dimorfismo sexual. Inferencia comparativa
y corroboración experimental. Ciencia Hoy; 34: 53-59.
Pucciarelli, H. 1987 Contribución al concepto de antropología biológica. Revista de Antropología 7: 27-31.
Ramírez Rozzi FV, Bermúdez de Castro JM- 2004. Surprisingly rapid growth in Neanderthals. Nature. 428:
936-939.
Rey, R. 2001. Diferenciación sexual embrio-fetal: de las moléculas a la anatomia. Rev. chil. anat., 19(1), doi:
10.4067/S0716-98682001000100012.
Rosenberg. K. 1992. The evolution of modern human childbirth. Yearbook of Phisical Anthropology, 35: 89-
124.
Rosenberg KR, Trevathan WR. 2007. An anthropological perspective on the evolutionary context of
preeclampsia in humans. Journal of Reproductive Immunology; 76: 91-97
Rosenbloom AL. 2008. Fisiología del crecimiento. Ann Nestlé [Esp];65: 99-110
6HãHOM 0 2013. Relationship between dental development and skeletal growth in modern humans and its
implications for interpreting ontogeny in fossil hominins. Am J Phys Anthropol.;150(1):38-47
Smith H.y Tompkins, R. 1995 Toward a life history of the hominidae. Annu.Rev.Anthropol, 24: 257 -279.
Stinson S. 2000. Growth Variation: Biological and Cultural Factors. En: S Stinson, B Bogin, R Huss-
Ashmore, D O´Rourke (Eds). Human Biology: An Evolutionary and Biocultural Perspective. New York: Wiley-
Liss, Inc. Pp: 425-463.
Tanner JM. 1981. A History of the study of human growth. Cambridge, Cambridge University Press.
Tanner, J. 1986 El Hombre Antes del Hombre. El Crecimiento Físico Desde la Concepción Hasta la
Madurez. México, Fondo de Cultura Económica.
Trevathan W. 2010. Ancient Bodies, Modern Lives : How Evolution Has Shaped Women's Health: How
Evolution Has Shaped Women's Health. New York. Oxford University Press.
Weaver T D.; Hublin JJ. 2009. Neandertal birth canal shape and the evolution of human childbirth. PNAS;.
106 (20): 8151-8156.
Wells JC. 2012. Sexual dimorphism in body composition across human populations: associations with climate
and proxies for short- and long-term energy supply. Am J Hum Biol.;24(4):411-9. doi: 10.1002/ajhb.22223.

11 of 11
21