SISTEMA SENSORIAL

Las percepciones del mundo (sus texturas, colores y sonidos; su calor, aromas
y sabores) son creadas por el encéfalo a partir de impulsos nerviosos
electroquímicos conducidos a dicho órgano desde receptores sensoriales. Estos
receptores transducen (cambian) diferentes formas de energía en el “mundo
real” hacia la energía de impulsos nerviosos que se conducen hacia el sistema
nervioso central (CNS, del inglés central nervous system) mediante neuronas
sensoriales. Diferentes modalidades (formas) de sensación (sonido, luz, presión,
etc.) son el producto de diferencias en vías neurales y conexiones sinápticas.
Así, el encéfalo interpreta como sonido impulsos que llegan desde el nervio
auditivo, y como vista los que llegan desde el nervio óptico, aun cuando los
impulsos en sí son idénticos en ambos nervios. Con el uso de instrumentos
científicos, se sabe que los sentidos actúan como filtros de energía que permiten
percibir sólo un rango estrecho de energía. Por ejemplo, la visión se limita a la
luz en un pequeño rango de longitudes de onda electromagnéticas conocido
como el espectro visible. En circunstancias normales, las luces ultravioleta e
infrarroja, los rayos X y las ondas de radio, que son el mismo tipo de energía que
la luz visible, no pueden excitar los fotorreceptores en los ojos. La percepción del
frío es por completo un producto del sistema nervioso: no hay algo como el frío
en el mundo físico, sólo grados variables de calor. Sin embargo, la percepción
de frío tiene valor obvio para la supervivencia. Aunque se filtran y distorsionan
por las limitaciones de la función sensorial, las percepciones del mundo permiten
a las personas interactuar de manera eficaz con el ambiente.

CLASIFICACIÓN DE LOS RECEPTORES

Los receptores sensoriales pueden clasificarse con base en la estructura o en
diversos criterios funcionales. Desde el punto de vista estructural, los receptores
sensoriales pueden ser las terminaciones dendríticas de neuronas sensoriales.
Estas terminaciones dendríticas pueden ser libres, como las que muestran
respuesta al dolor y la temperatura, o encapsuladas dentro de estructuras no
neurales, como las que muestran respuesta a la presión. Los fotorreceptores en
la retina de los ojos (bastones y conos) son neuronas muy especializadas que
hacen sinapsis con otras neuronas en la retina. En el caso de las papilas
gustativas y de las células pilosas en el oído interno, células epiteliales
modificadas muestran respuesta a un estímulo ambiental y activan neuronas
sensoriales.
Categorías funcionales
Los receptores sensoriales pueden agruparse de acuerdo con el tipo de energía
de estímulo que transducen. Estas categorías comprenden a:
1) Quimiorreceptores, que detectan estímulos químicos en el ambiente o
la sangre (p. ej., las papilas gustativas, el epitelio olfatorio, y los cuerpos
aórtico y carotídeo).
2) Fotorreceptores: los bastones y conos en la retina.
 3) Termorreceptores, que muestran respuesta al calor o al frío.
4) Mecanorreceptores, estimulados por la deformación mecánica de la
membrana de células receptoras (p. ej., receptores de tacto y presión en
la piel, y células pilosas dentro del oído interno).
Los nociceptores son receptores de dolor que se despolarizan en respuesta a
estímulos que acompañan al daño de tejido; estos estímulos comprenden calor
o presión altos, y diversas sustancias químicas, como adenosina, ATP,
histamina, serotonina y prostaglandina E2. La despolarización puede estimular
la producción de potenciales de acción en neuronas sensoriales, que entran a la
médula espinal en las raíces dorsales de los nervios espinales, y después
retransmiten información (por medio de los neurotransmisores glutamato y
sustancia P) hacia el encéfalo. Empero, la percepción real del dolor aumenta o
se reduce por las emociones, los conceptos y las expectativas de la persona.
Esto comprende diversas regiones del encéfalo que activan vías descendentes
en la médula espinal. La analgesia (reducción del dolor) depende en gran parte
de los neurotransmisores opioides endógenos (incluso β-endorfina) pero también
funciona un mecanismo no opioide para disminuir la percepción de dolor.
Los receptores también pueden agruparse de acuerdo con el tipo de información
sensorial que suministran al encéfalo. Los propioceptores incluyen los husos
musculares, órganos tendinosos de Golgi y receptores articulares; éstos
proporcionan un sentido de la posición del cuerpo, y permiten el control fino de
músculos esqueléticos. Los receptores cutáneos (de la piel) incluyen:
1) Receptores de tacto y presión.
2) Receptores de calor y frío.
3) Receptores de dolor.
Los receptores que median la vista, la audición, el equilibrio, el gusto y el olfato
se agrupan juntos como los sentidos especiales. Además, los receptores pueden
agruparse en exteroceptores, que muestran respuesta a estímulos desde el
exterior del cuerpo (como los involucrados en el tacto, la visión y la audición), e
interoceptores, que muestran respuesta a estímulos internos. Los
interoceptores se encuentran en muchos órganos, e incluyen mecanorreceptores
y quimiorreceptores. Unos ejemplos de los mecanorreceptores son aquellos en
los vasos sanguíneos que muestran respuesta a distensión inducida por cambios
de la presión arterial, y los quimiorreceptores incluyen los que vigilan el pH o la
concentración de oxígeno de la sangre en la regulación de la respiración.
TRANSDUCCIÓN DE ESTÍMULOS
La conducta eléctrica de terminaciones nerviosas sensoriales es similar a la de
las dendritas de otras neuronas. En respuesta a un estímulo ambiental, las
terminaciones sensoriales producen cambios graduados locales en el potencial
de membrana. Estos cambios casi siempre son despolarizaciones análogas a
los potenciales postsinápticos excitadores (EPSP, del inglés excitatory
postsynaptic potentials). Con todo, en las terminaciones sensoriales estos
cambios de potencial en respuesta a la estimulación se llaman potenciales de
receptor o generadores, porque sirven para generar potenciales de acción en
respuesta a estimulación sensorial. Puesto que las neuronas sensoriales son
seudounipolares, los potenciales de acción producidos en respuesta al potencial
generador se conducen de manera continua desde la periferia hacia el CNS.
El corpúsculo de Pacini —o laminado— un receptor cutáneo para presión, puede
servir como un ejemplo de transducción sensorial. Cuando se aplica un tacto
ligero al receptor, se produce una despolarización pequeña (el potencial
generador). El incremento de la presión sobre el corpúsculo de Pacini aumenta
la magnitud del potencial generador hasta alcanzar la despolarización umbral
requerida para producir un potencial de acción. Aun así, el corpúsculo de Pacini
es un receptor fásico; si se mantiene la presión, el tamaño del potencial
generador producido disminuye con rapidez. Es interesante notar que esta
respuesta fásica es un resultado de la cobertura parecida a cebolla alrededor de
la terminación nerviosa dendrítica; si las capas se eliminan y la terminación
nerviosa se estimula de manera directa, responderá de una manera tónica.
Cuando se estimula un receptor tónico, el potencial generador que produce es
proporcional a la intensidad del estímulo.
Después de que se produce una despolarización umbral, los aumentos de la
amplitud del potencial generador suscitan incrementos de la frecuencia con la
cual se producen potenciales de acción. De esta manera, la frecuencia de
potenciales de acción que se conducen hacia el CNS sirve como el código para
la fuerza del estímulo. Este código de frecuencia se necesita porque la amplitud
de los potenciales de acción es constante (de todo o nada). Así, al actuar por
medio de cambios de la frecuencia de potenciales de acción, los receptores
tónicos proporcionan información sobre la intensidad relativa de un estímulo.

Potencial de receptor (generador). Los estímulos sensoriales dan por

resultado la producción de cambios de potencial graduados locales conocidos
como potenciales de receptor, o generadores (números 1 a 4). Si el potencial
de receptor alcanza un valor de despolarización umbral, genera potenciales de
acción (número 5) en la neurona sensorial.

Receptores Cutáneos
 Receptores sensoriales cutáneos. Cada una de estas estructuras está asociada
con una neurona sensorial (aferente). Las terminaciones nerviosas libres son ramas
dendríticas desnudas que sirven para diversas sensaciones cutáneas, entre ellas la
de calor. Algunos receptores cutáneos son ramas dendríticas encapsuladas dentro
de estructuras asociadas. Los ejemplos de este tipo comprenden los corpúsculos de
Pacini (laminados), que proporcionan una sensación de presión profunda, y los
corpúsculos de Meissner, que proporcionan información cutánea relacionada con
cambios de textura.
ELEMENTOS DEL ESTÍMULO
Las neuronas sensoriales se encargan de codificar los estímulos del ambiente. La
codificación se inicia cuando el estímulo es transducido por receptores sensoriales y
continúa a medida que la información se transmite a niveles progresivamente más
elevados del SNC. Las características codificables son:
a) Modalidad. Cada tipo específico de sensación recibe el nombre de
modalidad. Las fibras nerviosas solo transmiten potenciales de acción sea
cual sea el estímulo. La modalidad percibida, dependerá del punto específico
en el sistema nervioso central donde termina la fibra excitada. Así, toda la
información que llega a través de los nervios ópticos se interpreta como luz,
incluso si la señal resulta de la presión aplicada en el globo ocular, dado que
terminan en las áreas visuales del cerebro. Esta especificidad de las fibras
nerviosas para transmitir solamente una modalidad sensitiva se denomina
principio de la "línea rotulada o línea marcada".
b) Intensidad. La intensidad del estímulo está correlacionada con la
frecuencia de descarga de la fibra sensorial. La intensidad del estímulo más
 baja que un individuo puede detectar se denomina umbral sensorial. El
aumento de la intensidad del estímulo produce un aumento de potenciales de
acción por unidad de tiempo. Este aumento tiene un límite impuesto; de una
parte, porque el número de canales es limitado y de otra por el periodo
refractario de la fibra aferente. La intensidad del estímulo puede ser ampliada
en su apreciación por el número de receptores activados y, por lo tanto, un
estímulo intenso activa más receptores y genera respuestas más amplias que
estímulos más débiles, es decir utilizando un número creciente de fibras en
paralelo (sumación espacial); la intensidad se puede codificar también, por
diferencias de la frecuencia de disparo de las neuronas sensoriales de la vía
(sumación temporal) e incluso codificar por activación de diferentes tipos de
receptores.
c) Duración. La duración está en función de la intensidad y de la
permanencia del propio estímulo; en este último caso dependerá de si los
receptores activados son de adaptación rápida, que definen el principio y el
final del estímulo, o de adaptación lenta, en cuyo caso mantienen la
frecuencia de disparo mientras persiste el estímulo. Sin embargo, si el
estímulo es muy prolongado, los receptores acaban por adaptarse y cambian
su frecuencia de disparo.
d) Localización. Los receptores sensoriales se disponen espacialmente en
los tejidos periféricos de la superficie del cuerpo y los potenciales de acción
llevan la información básica a los niveles superiores para la localización del
estímulo. El cerebro posee una representación precisa de estos receptores.
Esta representación espacial de la superficie corporal en la corteza cerebral
se basa en los campos receptores de neuronas sensoriales.
Campo receptor es un área del cuerpo que al ser estimulada provoca la activación
del receptor que la inerva. Entre sus propiedades están el tamaño y la densidad de
sensores. Campos receptores pequeños y con una densidad de sensores elevada
indican una mayor precisión en la localización. Para aumentar el contraste de la
información sensorial y aumentar su grado de resolución espacial, es decir, localizar
y discriminar entre dos estímulos, se utiliza la inhibición lateral. Ésta se produce en los
núcleos de relevo, de la médula espinal o del tallo encefálico. En ellos, mediante
conexiones con interneuronas inhibitorias las neuronas más activas limitan la actividad
de las neuronas adyacentes menos activas. De este modo, el campo receptor implica
un centro excitatorio y una periferia inhibitoria, que ayudan a localizar con precisión el
estímulo al delimitar sus fronteras.