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Intemalismoy leyesmorfológicas:
al funcionalismo
altemativasDredarwinistas
2'78
Iüernali.\no ! lq¡.s nnrfolóEitds: dl¡ernatiws prcd¿Ninistds al funcionalismo
280
Int¿rnal¡stno| lqes n¡olfató|ícas: dbema¡iws predaryini:¡as 4tfurionalismo
281
Lú estructuru de Ia teoría de I¡:levoluciót1
282
Iúendlis|lo j leys notológicas: túernatiws predan','inistasaI funcíonalisno
283
La esrructuru de La teor'n de LaewltLLi'tn
284
In¡etnL¡ívno ! leyes motfolóEicas. dbernativas predaryinÁtas alfuncíotulisno
Forma
--f--
Uridaddet po Condiciones
de
I ev€smodológicds) i I (adaptación\
exrslenc¡a
C o r s , r ic' o , e s Nec€sidad€s
estruciurales funcionales
cond¡cionés-de
existeñciapresentes
Dominro
de la
Dominiode la
redelrn
c¡ón adaptación
Condiciones
d€
Formaorgánica
ancesllal
fig¡r'd4.2.
Ddru'inaiiadeul1atercera
dimensión parala explicación
histó¡ica dela fofma,pe¡o
dev¡lúaengmnmcdid¡rjl dorniriodc la ufli.laddetipo,admitiendoco¡stricciones
morfológi-
cassólonredi¡e la rcdcfircióndetalessimiiilrdes comohomologías basadasenla herencia
pLrsL\das
deu(latlaciones y, porlo tanto,adaptarivas ensuorigeny debidas primariamenteal
ahor¡imDernnlc
do¡niniodelascondiciones deexistercia.
quesigüen
L Enlássecciones deestec¡pítuloy el próximodisculiré
lasversiones
fun-
" (Paley)
cionalhr¿ (Agassiz)de la teologíanatural,el papeicentralde las leyes
y estrucluralisra
,.''; . nodolóCicas enlos debates evolucionis¡as predarwinistas (en particular1¿pugnaeülreel es-
. - lrucruralista
CeoffroySaint-Hilaire y el funcionalista delpropioDarwn
Cuvier).el tratamiento
:ll;'-:., y
dela consrricci¿nta coüel¿ciónontogénica,las altemativasal dañinismo basadasen ia cer¡-
,: . hrlidaddela consl¡icción(e1polied¡o de Calto¡, las dive$as Goríasortogenéticas,la homeos$
:' ':;t; deBa&son, la saitaciónde De Vries y los saltoscá¡alizadosde Goldschnidt). La altemalivaes-
'r.1....
siempreha sido tenidaen cuentacomo opción activapor álgunosde tos p€nsadores
tructuralista
::: | . násagndos denlestrocampo.lN. ¿elA.)
::;l
La esttuctwa de la teoríú de la eúlüció|1
t_:
ü
pasadas
presenies
Adaptaclón
anc6sfal
286
Intemalismo y leyesnotfoló8icas: abematiyas predaruinistas alfuncionalísno
. , Jfma
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rcglaseslructuraleE
4.ó.t no de 1osmodelos(triangulares)'
¡¡8¡rra construidos paraexprcsarl¡s p{ncipalesin-
l, nüendas sobrels góresisde Ia loma. Los úes vérticesdel triárgulo remiten a lai ires inlluen-
ri i¡asropIesentadas€n la figura 4-5.
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La estructura de la ¡e.,ría ¿e la ewlucíón
vemos aho¡a, entoncesel dominio de explicación teórica es bien amplio. Las espe-
cies pod¡íanesta¡deliberadamente mal diseñadaspara satisface¡el humor negrc
de un c¡eadordiabólico, o podríanhaber sido confomadas sin motivo ni razón
por fuerzasaleato¡iasuniversales.La lista de posibilidacles continúaa¿linfnitun.
Pe¡o las tradiciones culturales occidentaleslinitan sobremanen la gamade
altemativasaceptables. A muy pocoscreacionistas se les había pasadopo¡ la ca-
beza que las especiespudieranesta¡malformadasa p¡opósito o construidassi¡l
ordenni coricierto.Con estosat¡ibutos-p¡opósjto y orden- como pa e deun
legadocl¡ltu¡al,las explicaciooesbásicasde la foma orgánicapodían¡educirse a
dos alternativaspdncipales, que expresanla primacía de uno u otro principio
abarcadorparaun mundo¡acionaly benevolente. Estosprincipioshan sidollama-
dos estructuralismoy funcionalismo,orden y teleología,leyesmo¡fológicasy
adaptación,ur¡idadde tipo y condicionesde existencia.Estospolos establecen la
dicotomíaque Darwin expandióal inhoducir la historia (véasela secciónante-
¡ior) pero que nunca llegó a fracturar, porque el nuevo eje iempo¡al tambiénpodí¿
dividirse en explicacionesesbucturalesfrelte a funcionalespa¡a las formasan-
ceshales.Estadicotomíacontinúasiendoun asuntoimpo¡tantede la agendadela
teoda de la evoluciónen el cot'nienzode u¡ nuevomilenio, especialmente desde
que la abiertamenteadaptacionistaSíntesisModema (que representaun t¡iuDfo
tempo¡aldel polo funcionalista;véaseel capítulo7) ha dado pasoa una plurali-
dad de altemativasest¡ucturalistas que no se conlb¡mancon uD papeisubsidiario
(capítulos10y l1).
Desdeestaperspectiva,enc¡lentrofascillanteque la tradiciónmírsontiguaen
la historianatu¡almodem4 la teologíanaturalde tantosbiólogospredarwinistas,r
también existie¡aen dos versionesp mariasque expresania mis¡nadicotomía.
Puestoque Darwin construyósu teoríade la evoluciónen conti¡uidadcon el poio
favorecidopor la tradicióninglesa--.€l ¡daptacionismode Willialn Paley-, e$ta
cuestiónno puededesdeñarse como un arcanopefenecienlea un pasadoolvida"
do, sino que sigueteniendouna presenciavital en nuestraspreocupaciones diarias
(¡por nuestropropio criterio evolutivofundamentalde genealogíay legadofiléti-
col). Porque todavía debatimossobrela adaptacióny la constricciónigualque
Paley y Agassiz confrontaronlas posturascomparablesen teologíanatural:(el
Creadorp¡evió las necesidades de cadaespeciey creólos órganosnlecesarios pan
satisfacerlas> frente a <Dios estableciólas leyesen el principio,y dejó qüelana-
turalezase desplegaraen consonanciacon ellas> (caracterizacionesde Appel,
'7).
198'7,pá9. ¿Acasolas controve¡siasentre Fisher y Wright, o enrrc Cainy
Maynard Smith en un bandoy Goodwin y Kauffman en el otro, no continúanel
mismo debate(reexpresado en términosevolutivos,por supuesto)?
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I ¡ernalístna
I IeJesmorfológicas: prcdarh'ínistas
al¡ernati|as alfuncíonalisno
WILüAMP1.LfYY EI PIJNCIONALISMO
BzuIANICO:ALABANZADE DIOS
EN LOSDLTALLESDELDISFÑO
* Traducción (N.deLE.)
deJaineSi1es.
289
Ld estructura de la teoría de la ewluciót1
290
norfotógicas: ahemati|cts prcdareiní|tas alfuncionlllismo
húe totisno I Leyes
291
La estu.rura de Lateot ta d¿ ld ewlkrcn
ii
292
Intethal¡snoy leres rnoÚotó8icas: ahenatiras predaruinistas alfuncionatísmo
293
La estructúa de ld teoría de ld eúluciót1
turaleza. Los oponentesque qüieren ver la fuente de la.lon¡a en la (ley físicu po-
dríao cita¡ la gene¡aciónsexual y la emb¡iología como ejemplos principales. Pero
estosprocesossólo prcporcionanla continuldadfísica iru¡ediatade la causación
eficiente: (La verdades que la geneaación no es un p¡incipio, sino un proceso)
(pág.453). Necesitamosuna razónmásp¡ofunda,un principiopropiamentedicho,
parala evidenteadaptacióride la forma a la fi¡nció¡; en pocaspalabras,una causa
final. Aunque los relojesdierannacimientoa nuevosrelojes,argume¡taPalef la
ontogeniano se contemplaríacomo la causaúltima de la c¡o¡ometría.La emb¡io'
logía tampocopuedeser la causade la excelenciaópticadel ojo hurnano,aunque
sólo seaporque<<las cosasgeneradasgua¡danuna clara¡elacióncon cosasno ge-
ne¡adas>(pág.455); en el casodel ojo, con la luz extemay con los objetosquene-
cesitamosv€r. (Ahorano aceptamos estepersuasivoa¡gumentosóloporquela vida
poseehistoriay mutabilidad,algoque Paleydesconocla.)
Peroel pdncipal motivo pa¡atoma¡sea Paleyen seriore$ideen su fomula'
ción refutaciónde visionesopuestas.Cualqr¡ietapuedeelabonr una ¡acion¡l!
y
z^ciór paravna idéefrxe, pero un sistemabien construido¡equieretantoun análi-
sis completo como una negación fl¡ndameltada de las alte¡nativas Naf¡lldl
Theolog! merccer]f,Jestro respetoporquePaleyreconocióla altemativaestructu'
ralista y montó una defensacoherente,cosaque lo convlerteen un documento
claveparaestecapítulosobrela histo¡iade la cofltrove¡siaentrelunoionalisrnoy
fo¡malismo,Sus argumentosocupandos capítulos(el 15 sob¡erelacionesy el 16
sobrecompensaciones) que t¡atandel fenómenoque los def€nsores de la constrlc'
ción estructuralsiemprehan contempladocomo capitaly primalio: las co¡relacio-
nes establese[t¡e las pafes del cuerpo.
Dos refutacionesprincipales podrfan contraponerseen pri[cipio al atgu'
mento principal de Paleyde que todo diseñointdncadoimplica un diseñadoria)
las adaptaciones existen,pero las originó un procesoevolutivonatural,no el acto
c¡eativode una deidad,y b/ los o¡ganismosfueronc¡eados,pe¡ola adaptación no
impregnao siquieradomina su foma.
Puestoque Paleynuncaimaginó la altemativadel cambionaturalpor selec-
ción o c¡ibado,confina su ¡efutaciónde la evoluciónadaptativaal principio (la-
ma¡ckia¡o> del uso y desuso.(Es más que dudosoque Paleyconocieralas ideas
de Lamarck, cuya P¡ilosophie zoologiguetto se publicó hasta1809;pero la ide¿
dél uso y desusoformabaparle de la culturapopula¡de la épocay era un elemen
to frecuente de los a¡gumentosevolücionistas.) Paley comienza con un argumenlo
empírico,señalandoque siglos de desusono causanla desapadciónde los órga-
nos, aunqueel recatole lleva a exponerün casoclásicoe¡ latín sin tmduci¡:<Las
mamasdel machono han desaparecido por falta de nso, ec curtotútn,Per mull|
saecula,Judaeorum propagin¡ deest praepulirm lni el prepucio de los judíos
se ha acortado en su progenie al cabo de tantos siglos de circuncisiónl>
(pág.446).
Luego, en un teÍeno más teó¡ico,Paleyse p¡eguntacómo puedeatribui¡se
cualquier evolución natu¡al de est¡ucfurasútiles a un estímulo no lelacionado es-
tructuralrnentecon la fo¡ma biológica,que a menudo,y pára colmo, es inorgá¡i-
co. El ojo es un dispositivopa¡acapfarla luz, pe¡o 1aluz no puedecrearojos:<El
elementode la luz y el ó¡ganode la visión, aunquelelacionadosen su oficio y
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ln¡.malivro )' Ieye! notfalósicos: alrernatiws prcdo¡aúnistas alfuncionalísmo
295
La estructura .1e Ia teoría de la eúlución
de esieclescu-
cori estepropósito,y que el uso del ojo como ótganovisual resultó
brimiento y su aplicaciónpor el animal'l' (pág 73)'
peroel
2. El p¡imer a¡gumenloresumeun pilar conceptualdel folmalismo'.
ha dependido más
fundamentoempírico de Ia morfología eslructuralistasiemprc
infere¡ciade
de la conelaciónenÍe las partesde un organismo'reforzadapor la
las relacionesestructurales, po¡ eI lrexo Paleyofre_
que de la utilidad' establecida
no sur-
ce de nuevola réplicafuncionalistaclásica Las co¡¡elacionesalgumenta'
gen por una necesidadformal o <leyesde crecimiento>'sino como adaptaclo¡res
Los cis'
Ioo.dinudu., cuduunu útil por sí misma y reque¡idaparaelbuen diseño
necesarla)'
nes no tienen cuellos largos y pataspalmeadasPo¡ una <conexton
patas palmeá-
sino por razonesde funcionalidaclcomún: <El largo cuello, sin las
necesa¡ia en-
das,habríasido un impedimentopara el ave;pero no hay conexión
no sL¡elen ¡r
t¡e un cuello la¡go y unaspataspalmeadasDe hecho,ambascosas
juntas.Entonces,¿cómoes que coincidensólo cuandoun designio p¿ttticulal de'
mandala contribuciónde ambas?>(pág' 293)
Paley discute luego un ejemplo favorito de los adaptacionist¡sbritánicos
l; el topo
desdeJohn Ray, y una plaga de los jardines desdetiempo inmemori
-Procedente de sueLos de todaclase.el pequeñoploneto'c pre'enl¡lllnpioy lue
(pág 294)
troso.Habitantede la tier¡a, es el más pulcro de todos los animaies)
PaleydefieÍde el adaPtacionismorechazandode maneraexplícita el argumento
(colrelaclón de crecimie¡-
másiuefie de los formalistas(lo que Darwin llama¡ía
enloncesen
to)). Volviendoa su metáforade apertura,Puleyescribc:<Obsérvese
u¡rojo
est; esfilctura eso que llamamosrelación No hay conexiónnatlual enhe
podíanha-
pequeñoy hundidoy unaspatasel1fo¡ma de pala Las p¡tas aplanadas
acompaña-
t", ido unidu. o unot ojos saltones'o los oios pequeñospodfanhaber
que reunlo amoas
do a unaspatasde cualquierotra forma Entonces'¿quéfue lo
en unrc-
cosasen el topo?Lo mismo que reunióel barrilete'la cadcnay la espíral
enhe laspar-
loj: el designio,y ün designioinferido en amboscasosde la relación
tesparala prosecuciónde uÍ propósitocomúrr':(pá9 296)
3. Peio ¿quépuededecir un adaptacionista sobrelas homologíasextendida"
son cons-
de la estructurataxonómicaamplia?Estaspropiedadesgerierales'l'no
subsiguiente
triccionesmorfológicas,lógicame¡teante¡ioresa cualquierutilidad
(Hoy reconocemos tirl
derivadadel apañoespecíflcode taleselemenloscomunes?
cleque€s-
prioridad,pero también¡econocemosel incisivo argumentode Darwi¡
ancestrales
tas constriiciones.frléticas>debenhabersurgidocomo adaptaciones
le8ílima del
Paley no tuvo accesoconceptual a esra solución adaptacio¡ista
dilema.)
en La
En un inteligente quiebro argumental,Paley conviertela homología
causade la adaptación,en dos Pasos:
reque-
1 Dios diseñó planes gene¡alesque preveían cualquier modificación
Po¡que sr estas
rida para un propósito específicoen las especiesindividuales
abstrac-
granaesnomotoglas trubiesen sido generadasautomáticamentepol leyes
podíal unas es-
;as de la natu¡aleza,sin refelenciaa Ia causalidadfinal' ¿cómo
sulil y variadaaL
Íucturas tan ertendidasestar sometidasa una adaptacióntan
servicio de tantosmodosde vida particular'es? <A11ídondeenconlramosun plan
paftcü-
general, pero con las variaciones requeridas en cada caso por la exiSencla
296
Iht¿n1¿|ísmoy lqes ñorfolóEicas. dhenativas predaryihistas dlfuncionalismo
la¡ del te¡naal que se aplica,en tal plan y tal adaptación,poseemosla evidencia
másfueriede inreligenciay designio.[...] Si el plan generalemanarade cualquier
ngcesidad Iija en la natu¡alezade las cosas,¿cómopodía acomodarsea las va a-
dasdemandasy usosque clebíaatender,en diferentescircunstanciasy ocasio_
nes?)(Paley1803,pí9.221).
2, PercPaleyreconocióla potencialcircularidadde esteargumento.Seguro
que,u¡a vez establecidastaleshomologías,puedeexaminarsesu susceptibilidad,
a la modificaciónadaptativa. Aho¡a bien, ¿porqué procedióDios de estamanera?
¿Pofquéno creócadaespeciedesdece¡o,ajustadade manetaóptima a su propio
modode vida? ¿Porqué complicarsecon planescomunes,cuandolas c¡iatwas
quelos compatenactúande mane¡atan diferente?Aquí, en el meollo de su difi-
cultad,Paleyinvoca Lr¡asoluciónvenerablea la que siempre(entoncesy aho¡a)
seIo acusóde s¡r un lanlosotrslicJ,en el senlidode que cualqurer iefutaciónpo-
tenci0lpodía (acomodarse), haciendola teoríai¡refutable, incomprobable y, por
lo tanto,inúlil): Dios muestrasu grandezalimitando su propio pode¡ con pÍinci-
piosdeorden(causassecu[dariasbasadasen leyesnaturales)y diseñosestructu-
raies(gfandeshornoLogíus):
29',7
La esüuc¡üru de Lateoría de ]d eúludón
LOUISAGASSIZY EL FORMALISMOCONT]NENTAL:
AI ABANZADf DIOSf\ L\ GRANDEZADFI ORDENTAXO\óMICO
298
I ¡úerndl is)l1o)' 14'¿snafológ ¡cas:ahenatiws predar\|in¡stas al futlcbnatisnlo
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li estructura de la teoría de la erolución
300
Intenatisna I teyes abernati|as prc¿ar,'linistas alfuncionalismo
"tatológicas:
301
La estructur.t de la teoría de La el,olutión
r e c l dd e l a l o r m ap o r l a sl e l e . , t \ t c a s- e n p a r l l c u l aDf A ( y T h o m p \ o ni.o I 7 .
1942;véanselas páginas1209-1238- han apeladoa [a optimizaciónmecánica
como criterio básicopa¡asu propuesta.)
Así, Agassizse comprometecon un argumentodoble:paraprobarquela es-
t¡ucturataxonómicaes un productodel pensamientodivino, debeúostrar ¡') que
la clasiñcaciónrefleja un ordeí anatómicoindepe¡dientede las condicionesex-
temasde vida (el argumentopositivo a favor del formalismo),y á) que el ajuste
de la forma a la función inmediatano puederep¡esentarel principio generador
del ordenorgánico(el argumentonegativoen contradel funcionalismo).
Po¡ supuesto,Agassiz no niega que los organismostienden a estat bien
adaptados;ningún formalistaha negadonuncatal cosa.En vez de eso,argumenta
(como han hechosiemprelos fo¡malistas,no menoshoy que en tiemposdeAgas-
siz) que la adaptaciónsólo expresaun apañosecundario,un ajustemenorde un
Bauplan previo y fundamen¡alque obedecea principios fbrmalistas.Eu su veJ-
sión más fuerte,el fo.malismo de Agassiztachala adaptaciónde e¡gañosa,ppr-
que el buen ajusteno hacemás que confundimosen nuest¡abúsquedade un o¡-
den r!ás profu¡do al imponer una capa superlicial de adaptaciónespecíficae
inmediataque oscureceelBauplan srbyacente,
El argumentopositivo principal de Agassiz desca¡lsaen su lealtad inque-
b¡antablea los cuaÍo esquemasanatómicosfundamentalesestablecidospor Cu-
vier: radiados,moluscos,articuladosy ve¡tebrados.l A Agassizle impresionópar-
ticularmente que Von Baer, el más grande embriólogo del siglo, hubiera
reconocidoel mismo sistemade maneraindependiente mediantec¡iteriosembrio-
lógicos.Si la morfologíay la embriologíacoincidíantan bien, y si los másgran"
des estudiosos de ambostemashabíanllegadoa las mismasconclusiones por
caminosdife¡entes,entoncesdebemosestarantela revelacióndel Dri¡ciDiofun-
damentaldel ordennatural:
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In¡emdlismo y lqes notlaló!ícas: altematil)as predaroinis¡as al fancionalismo
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La estructura
dela teoría¿eLa?volución
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lnteú.rt¡s¡ra ! leles motfolóeicas: abemativ's prcdafuinistlts al funcionaL¡smo
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La es¡ructurc de ld teoría de ld eroluciót1
LA DICOTOMÍA
EPíOGOSOBRE
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