See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/257765612

Pitahaya Selenicereus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel)

Chapter · January 2010

CITATIONS READS

0 2,130

5 authors, including:

Gerhard Fischer Jairo Rodriguez

National University of Colombia Pontificia Universidad Javeriana
249 PUBLICATIONS   1,996 CITATIONS    1 PUBLICATION   0 CITATIONS   

SEE PROFILE SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Development of floral structures of feijoa (Acca sellowiana (O. Berg) Burret) under tropical and subtropical climate conditions. View
project

Influence of climatic conditions on harvest and post-harvest quality of agricultural products-Mathematical modeling View project

All content following this page was uploaded by Gerhard Fischer on 02 June 2014.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 Cactaceae
Pitahaya
Selenicereus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel)
Moran (Cactaceae)
Margarita Perea Dallos, Andrea Tirado1, Yolima Micán Gutiérrez2,
Gerhard Fischer3 Jairo Rodríguez Riaño4

INTRODUCCIÓN

Las pitahayas Selenicereus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel) Moran y Hylo-

cereus triangularis Linnaeus son cactus suculentos, rústicos, originarios de
América, probablemente de Martinica o Colombia (Rodríguez et ál., 1993). Sin
embargo, México se considera su centro de origen y es reconocido como la prin-
cipal fuente de germoplasma para efectos de selección (Rublúo, 1997; Mondra-
gón, 2001; USDA, 2008). Algunos autores señalan un origen brasileño y uruguayo
para H. triangularis (Arbeláez, 1990). La pitahaya se encuentra distribuida en
América tropical, Costa Rica, Venezuela, Curazao, Panamá, Colombia y México.
Su origen en Colombia se refiere al alto río Cauca; asimismo se encuentra desde
el nivel del mar hasta 1.850 msnm (Becerra, 1987). Su cultivo se ha extendido a
los departamentos de Atlántico, Bolívar, Magdalena, Nariño y Antioquia (Vidal,
1989; Becerra, 1986). También se encuentra en estado silvestre, principalmen-
te en la zona cafetera de Boyacá, Cundinamarca, Valle, Tolima, Cauca y Santan-
der, trepando por los árboles que sirven de sombrío a los cafetales tradicionales
o adherida a piedras, como en el occidente de Cundinamarca (Becerra, 1987;
Rodríguez et ál., 1993).

Los conquistadores españoles le dieron el nombre de pitaya, que significa

“fruta escamosa”; en México se conoce por los nombres comunes de pitaya de
agosto, xoconochtli, pitahaya, cardo ananás, flor del cáliz, pitahaya amarilla y
pitaja (USDA, 2008). En Colombia se le asigna comúnmente como la reina de la
noche, flor de cáliz, pitaya o pitahaya (Rodríguez et ál., 1993; García, 2003).
Se conocen dos especies: la pitahaya amarilla Selenicereus megalanthus (K.
Schum. ex Vaupel Moran) y la pitahaya roja (Hylocereus triangularis Linnaeus).
1
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia.
2
Facultad de Ciencias, Universidad Militar Nueva Granada.
3
Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia.
4
El Tesoro Fruit S.A., Bogotá-Colombia.

105

frutas.indd 105 29/09/2010 10:37:52

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

La pitahaya se ha reportado con diferentes nombres científicos, en algunos

casos sinónimos: Acanthocereus pitajaya (Jacq) Dugand., A. colombianus Britton
& Rose, Cereus triangularis Haworth, C. pitahaya D.C., C. undatus Haworth, Se-
lenicereus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel) Moran, S. grandiflorus (L.) Britton
& Rose, H. triangularis Linnaeus_Stenocereus stellatus (Pfeiff.) Riccob. (Bece-
rra, 1987; Rodríguez et ál., 1993; Bibliowicz y Hernández, 1998; USDA, 2008).

ASPECTOS BOTÁNICOS
Las plantas de pitahaya están conformadas por un tallo xerofítico, filocladio,
triangular y suculento de color verde que asume las funciones fotosintéticas;
estos tallos presentan tres aristas, son cóncavos a los lados, con areolas en sus
bordes, las cuales tienen grupos de espinas de 2 a 4 mm, consideradas como
hojas modificadas. En la parte superior de las areolas emergen las ramificacio-
nes y las flores puesto que el meristemo areolar produce yemas vegetativas o
reproductivas después que las espinas han finalizado su crecimiento. Las ramas
son de crecimiento erecto y pedúnculo colgante. La característica más impor-
tante de los tallos de pitahaya es su carácter flexuoso, no solo por su crecimien-
to longitudinal, sino por el grosor. La zona de espesor variable la constituye el
xilema, el cual es grueso cerca de la raíz y disminuye hacia el ápice. El floema
ocupa la porción angosta. Cuando la planta está completamente hidratada, el
agua constituye el 90 a 94% del tallo. El sistema radicular se encuentra poco
desarrollado, está constituido por una raíz principal poco profunda, las raíces
secundarias son muy ramificadas y superficiales, además de raíces adventicias
que se producen sobre los lados planos de los tallos, que al desarrollarse pene-
tran en la tierra y adquieren características de raíces normales (Rodríguez et
ál., 1993; CCI, 1998; García, 2003).

La planta de pitahaya es perenne, epifita y requiere soporte debido a que su

arquitectura le impide sostenerse a sí misma (García, 2003). La especie de pita-
haya amarilla trepa sobre los árboles y rocas; las flores son blancas; el ángulo en-
tre las yemas de los cactus es cóncavo. Esta característica permite diferenciarla
de la pitahaya roja, en la cual el ángulo entre las yemas es convexo. La pitahaya
amarilla es la de mayor interés agronómico porque sus frutos son más dulces que
los de la pitahaya roja; además, resiste más el transporte y almacenamiento
(Becerra, 1990; García, 2003). La planta de pitahaya roja es trepadora, de tallos
triangulares y las flores son rosadas, aunque es más atractiva en apariencia, la pi-
tahaya roja es más delicada en el transporte y almacenamiento (Becerra, 1986).

La flor de la pitahaya es tubular, hermafrodita, mide entre 20 y 40 cm de

longitud y 25 cm aproximadamente en su diámetro mayor. El ovario es ínfero,
cubierto por brácteas escamosas con espinas largas de consistencia cerosa; los
sépalos son amarillos; los pétalos blancos, amarillos o rosados, lo cual la hace
vistosa. Tienen la particularidad de abrir solo una vez en las horas de la noche,

106

frutas.indd 106 29/09/2010 10:37:52

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

en un periodo de una hora a hora y media después de ocultarse el sol y se cie-

rran aproximadamente seis horas después del amanecer (Weiss et ál., 1994),
razón por la cual se conoce como “reina de la noche”, puesto que exhala una
fragancia delicada con olor a banano y vainilla que atrae muchos insectos.
La polinización natural es realizada por los murciélagos que visitan las flores
en la noche, y por abejas en las horas del día, son atraídos por el néctar que
producen. Las flores son infundibuliformes, es decir en forma de trompeta; al
comienzo están en posición erecta y cuando se abren dirigen su posición hacia
la luz. Una vez polinizadas, las flores toman una posición colgante y duran
pocas horas; la formación del fruto, desde la polinización hasta el estado de
recolección, comprende entre 4 y 8 meses, dependiendo de la temperatura
(Becerra, 1990; García, 2003). El periodo de brotación de la areola hasta flor
abierta transcurre de 45 a 50 días; el de flor abierta a fruta es 100 a 120 días
(Becerra, 1987) (figura 1).

A B

Figura 1. A. Cultivo de Pitahaya (Selenicereus megalantus) en producción. B. Formación

y desarrollo de las flores de pitahaya.
La fruta de la pitahaya es característica de las cactáceas, indehiscente, cu-
bierta de areolas y escamas. Es una baya globosa o subglobosa muy jugosa. Las
semillas son numerosas, aproximadamente 650 por fruto y su tamaño varía entre
2 y 4 mm; son de color marrón oscuro a negro y se encuentran distribuidas en
toda la pulpa, las cuales son consumidas con la fruta (Bayona, 1991; Rodríguez
et ál., 1993; García, 2003; Merten, 2003; Mora-Osejo, 2004). La pitahaya ama-
rilla produce frutos alargados de alrededor de 15 cm de longitud; el diámetro
es de 6 a 10 cm; el peso varía entre 170 y 180 g, con un promedio de 350 a 450
g (Becerra, 1987; Bayona, 1991; Ortiz et ál., 1993; García, 2003; Merten, 2003).
En el ápice se encuentran las partes externas como brácteas truncas o mamilas
de la pitahaya, que presentan forma de mama; tienen grupos de espinas que se
desprenden con facilidad cuando los frutos están completamente maduros. Su
cáscara es amarilla y gruesa, la pulpa es blanca, jugosa, dulce, de consistencia
suave y ligeramente fibrosa (Becerra, 1987; Icontec, 1996; García, 2003). La
pitahaya roja produce frutos cubiertos de amplias escamas imbricadas; la pulpa
es de color rojo intenso (Becerra, 1987). Es una fruta no climatérica; una vez
cosechada, puede permanecer más de 40 días sin variar el sabor o degradarse.

107

frutas.indd 107 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

Variedades de pitahaya
Los estudios taxonómicos han permitido establecer diferencias y definir al-
gunas variedades (Becerra, 1987). Sandoval (1990) y la Corporación Colombia
Internacional (1998) señalan que en Colombia existen numerosas especies de
pitahaya en estado silvestre y domesticadas, entre las cuales sobresalen las
frutas amarillas de pulpa blanca, las frutas rojas de pulpa blanca y las frutas
rojas de pulpa roja.

Las especies cultivadas en Colombia de mayor uso son la pitahaya amarilla

Selenicereus megalanthus, conocida como Acanthrocereus pitahaya (Tacq) Du-
gand, A. Colombians (Beitton et Rose) y Cereus pitahaya D.C.; la pitahaya roja
Hylocereus triangularis o Cereus ocampois S.D. Se encuentran otras pitahayas
con características específicas en los tallos, de cuatro aristas, como en el caso
de Hylocereus tetragonus, y de cinco aristas en la especie H. pentagonus, de las
cuales se conoce muy poco. En México, se registran 14 variedades de diferentes
formas, colores y aromas que aún no han sido domesticadas (Sandoval, 1990);
en California se han identificado más de 60 variedades provenientes de Asia y
Suramérica. Existen variedades autocompatibles y autoimcompatibles; las dife-
rencias varietales radican en la época de la cosecha, el tamaño y la forma de
los frutos y, en menor proporción, la calidad del fruto. La mayoría de las varie-
dades de Asia son autocompatibles y autógamas. Las variedades que producen
frutos de color rojo son autoincompatibles, a excepción de unas pocas encon-
tradas en Guatemala. Las variedades procedentes de Vietnam producen frutos
de color blanco, forma oblonga (Merten, 2003). Es importante resaltar que las
variedades cultivadas no han sido resultado del mejoramiento convencional,
solamente se han seleccionado de plántulas provenientes de semillas obtenidas
por polinizaciones realizadas al azar (Infante, 1997).

Importancia del cultivo

La importancia del cultivo de pitahaya se evidencia por la gran variabilidad
genética, adaptabilidad a diversas condiciones ambientales, productividad,
rentabilidad, demanda en los mercados regionales e internacionales (Becerra,
1986; Sandoval, 1990). Colombia es el principal proveedor de pitahaya ama-
rilla en el mundo; luego están Israel y México. La pitahaya ocupa uno de los
primeros lugares con una participación del 6,2%. Holanda, Alemania, Francia y
Reino Unido son los principales países de exportación de la pitahaya colombiana
(Rodríguez et ál., 1993; García, 2003). Las plantaciones comerciales en Co-
lombia se encuentran principalmente en las regiones de Boyacá, Valle, Tolima,
Cundinamarca y Cauca y ocupan una extensión de más de 1.000 ha (Becerra,
1986; Arbeláez, 1990; Becerra, 1986; CCI, 1998). El área sembrada de pitahaya
amarilla se ha incrementado en los últimos años debido a la alta demanda del
mercado internacional de la fruta, calculada en la producción de frutos proce-

108

frutas.indd 108 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

dentes de 5.000 ha (Mejía et ál., 1988). Aunque la producción de pitahaya es

considerable, no alcanza a cubrir la demanda internacional.
Su uso principal está dirigido al consumo como fruta fresca; también se pue-
de utilizar en cocteles, refrescos, cerveza y vino (Becerra, 1987; Sandoval,
1990). Las flores se consumen como legumbre y los brotes de los tallos en ensa-
ladas (García, 2003). Los frutos poseen cactina (hordenina), que se utiliza como
cardiotónico. En México se usa el tallo licuado para el tratamiento de cálculos
renales, eliminación de amebas, para calmar el dolor de cabeza y el cansancio
de los pies; también se aplica como desinfectante y en el tratamiento de llagas
y tumores de la piel (García, 2003). Las semillas contienen un aceite de efecto
laxante suave y efectivo (Becerra, 1987). Además, la cáscara quemada sirve
para el tratamiento de hemorroides (Yetman, 2006).
Los tallos de pitahaya se utilizan como forraje para el ganado; también es
apetecido por aves de corral (García, 2003). El extracto de sus ramas disuelto
en agua sirve como jabón. Por su alto contenido de materiales de sílice en sus
espinas podría fabricarse con ella porcelana para dientes (Sandoval, 1990). Se
utiliza también como especie de habilidad fotosintética, para injertar sobre ella
cactus que carecen de clorofila. Además, su transformación industrial en jugos,
mermeladas y jaleas ofrece buenas posibilidades (Rodríguez et ál., 1993). En el
caso de la pitahaya roja, se estudian alternativas para la extracción de coloran-
tes y pectinas contenidas en la cáscara, que podrían emplearse como tinte para
textiles, y en la pulpa, que pueden remplazar muchos colorantes sintéticos usa-
dos en heladería y bizcochería (Sandoval, 1990; Rodríguez et ál., 1993; García,
2003). Además, sirve como planta ornamental (Cuellar et ál., 2006).

Nutrición
En el aspecto nutricional, en 100 g de su parte comestible, la pitahaya contie-
ne 54 Kcal, 89,4 g de agua 1,2 g de proteínas, 0,4 g de grasa, 15 g de carbohidra-
tos, 0,8 g de fibra, 0,6 g de cenizas, 0,36 mg de tiamina, 0,04 mg de riboflavina,
0,2 mg de niacina y 25 mg de ácido ascórbico; asimismo, contiene 50 mg de
sodio, 8 mg de calcio, 30 mg de fósforo, 0,6 mg de hierro, 339 mg de potasio y
200 mg de magnesio en la pulpa y las semillas (Becerra, 1986; FAO, 1996).

Metabolitos secundarios
Los metabolitos secundarios son considerados como los compuestos químicos
sintetizados por las plantas, que cumplen funciones no esenciales en ellas; por
tanto, su ausencia no implica atrofia en su desarrollo, ya que no intervienen en
el metabolismo primario.
En la pitahaya existe una amplia gama de estos compuestos considerados de
importancia en la medicina e industria, entre los que se destacan:

109

frutas.indd 109 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

Cactina (hordenina)
Algunas especies de Cactáceas contienen los alcaloides cactina (hordenina)
y tiramina, ambos con propiedades antisépticas. La hordenina (3,4,5-trime-
toxi-B-fenetilamina) es una tetrahidroisoquinolina. Se ha comprobado que la
hordenina muestra una acción inhibitoria en un espectro amplio de bacterias
resistentes a la penicilina, específicamente contra 18 de cepas de Staphyloco-
ccus aureus y una especie de hongos imperfectos. La hordenina tiene una ac-
ción pseudodigitálica sin riesgo de acumulación; por consiguiente se usó como
cardiotónico y estimulante nervioso, sin causar los efectos secundarios ocasio-
nados por la esparteína y la digital, empleadas con el mismo propósito. También
se ha empleado en el tratamiento de la angina de pecho, la coronaritis, las
palpitaciones y la insuficiencia cardiaca congestiva.

Saponinas
Las saponinas triterpénicas o esteroideas son glucósidos que, con el agua,
producen una sustancia jabonosa de la cual se pueden extraer algunas saponi-
nas, hormonas esteroideas como cortisona, testosterona y progesterona (Bravo,
1978).

Pectinas
La sustancias pécticas son muy comunes entre los frutos de las cactáceas,
principalmente en tunas y pitahayas (Treviño, 2000; Le Bellec et ál., 2006).
Para extraer los colorantes y las pectinas se pueden procesar los contenidos de
la cáscara y la pulpa de la pitahaya, que corresponden a pigmentos de amplia
gama de tonalidades desde el rojo (betalainas) hasta los pigmentos amarillos
(betaxantinas). Los aminoácidos y aminas son los precursores de betalainas (Ku-
gler et ál., 2006); estos pigmentos son hidrosolubles, con buenas característi-
cas tecnológicas para ser utilizados en productos lácteos, bebidas, confitería
y helados. La importancia biológica de estos pigmentos radica en que pueden
presentar actividad antibacterial y antiviral, y ser marcadores taxonómicos.
Treviño (2000) reporta el hallazgo de betaxantinas en 100 g de pulpa de pi-
tahaya, las cuales reúnen las propiedades bromatológicas adecuadas para la
elaboración de productos alimenticios.

Recientemente Wybraniec et ál. (2007) lograron identificar varias betacioni-

nas que corresponden al grupo de betalaínas de color rojo púrpura obtenidas de
algunas especies de Hylocereus. Los pigmentos identificados fueron betanidina
5-O-(2’-O-beta-D-apiofuranosyl)-beta-D-glucopiranósido, betanidina 5-O-(4’-
O-malonyl) -beta-D y el glucopiranósido betanidina 5-O-[(5’’-OE-sinapoyl) -2
‘-O-beta-D-apiofuranosyl]-beta-D-glucopiranósido. Además, se determinó que
la cáscara contiene un patrón más complejo de betacianinas.

110

frutas.indd 110 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

En plántulas y callos de Stenocereus griseus se ha reportado la presencia de

alcaloides, sequiterpenlactonas, coumarinas y oxidrilos fenólicos con una con-
centración mayor en los tejidos in vivo (Treviño, 2000). En estudios comparati-
vos de betacianinas presentes en callo y fruto de Stenocereus queratoerensis,
se observaron bajas concentraciones en callo. Posiblemente, en los cultivos de
células indiferenciadas (callo), la biosíntesis no se completa y solo se produce
un tipo de betacianina (Chávez et ál., 1997; Treviño, 2000).

PLAGAS Y ENFERMEDADES
Becerra (1990) y Merten (2003) reportan que, en las primeras plantaciones,
el cultivo de la pitahaya mostró su rusticidad; a medida que se incrementa-
ron los cultivos, se fueron presentando problemas de plagas y enfermedades
que actualmente requieren mayor control. La presencia de numerosos insectos
plaga se ve afectada por la aparición de algunos patógenos que inciden en la
producción de la fruta generando preferencias en los cultivos.

Plagas

Mosca de la fruta o mosca suramericana (Anastrepha fraterculus

Wiedemann)
La mosca de la fruta es uno de los mayores problemas en los cultivos de
pitahaya. El daño es causado cuando el adulto oviposita en la flor y cuando
la larva eclosiona y se alimenta dentro del fruto maduro; la pulpa se torna de
color marrón, siendo más oscuro hacia la parte exterior de las galerías que
forman, además, barrena el tallo (Becerra, 1990; Sandoval, 1990; Rodríguez et
ál., 1993; García, 2003).

Mosca del Mediterráneo (Ceratitis capitata Wiedemann)

Causa un daño similar al de la mosca suramericana y, junto con ella, genera
restricción cuarentenaria en los países importadores, que exigen la adopción de
técnicas de tratamiento cuarentenario para eliminar cualquier estado inmaduro
de la mosca en frutas frescas de exportación (Vidal y Abello 2000; USDA, 2002).
Para prevenir este problema, el gobierno de Japón y el Instituto Colombiano Agro-
pecuario (ICA) diseñaron una tecnología cuarentenaria, basada en la utilización de
vapor caliente, sin afectar las propiedades organolépticas de la fruta (CCI, 1998).

Mosca doméstica (Musca domestica Linnaeus)

El adulto es vector de microorganismos patógenos, también se conoce como
perforadora y masticadora del fruto (Sandoval, 1990).

111

frutas.indd 111 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

La mosca del botón floral (Dasiops saltans Townsend, Dasiops

inedulis Steyskal y Dasiops sp.)
Las hembras ovipositan en botones florales y frutos en desarrollo; el daño es
causado por el desarrollo de las larvas en ambos, ocasionando su caída prema-
tura (Ariza y Corredor, 1998; García, 2003; USDA, 2002). El ataque es más seve-
ro en los tamaños medios del botón floral entre 1 y 3 cm de longitud, teniendo
en cuenta que el botón puede crecer hasta 5 cm. Este ataque se presenta en
promedio hacia los 20 días de edad del botón floral cuyo ciclo es de un mes
aproximadamente.

Parapilocrosis sp.
Son larvas que, en los dos primeros instares son gregarias y roen la superficie
de la punta de la penca, lo que origina exudaciones gomosas. Posteriormente,
se separan y penetran el tallo para consumir el parénquima acuoso, dejando
intacta la epidermis. Empupan dentro del tallo y pueden causar la muerte del
rebrote y también del tallo al penetrar en la médula. Se ha presentado en cul-
tivos de pitahaya amarilla en los municipios de La Mesa, Cachipay y Anolaima
(Cundinamarca); sin embargo, también afecta la pitahaya roja y se cree que
esta especie es el huésped primario del insecto, ya que sobre ella se presenta
un ataque y un daño más severo que sobre la pitahaya amarilla, lo cual genera
la pudrición de la fruta (Zenner, 1990).

Cucarrones (Gymnetis pantherina Blanchard, Gymnetis sp. y

Gymnetis stellata Latreille)
Estas plagas generan hábitos saprofitos y se encuentran frecuentemente en
las puntas de los rebrotes afectados por Parapilocrosis sp. Ocasionalmente,
las larvas alcanzan a bajar al tercio medio de la penca y allí penetran; si se
alimentan de la parte carnosa sin penetrar en la médula, el tallo sobrevive y
el daño se traduce en el secamiento total de la parte suculenta alrededor de
la médula, pero si la larva penetra en esta causa la muerte del tallo, también
pueden afectar el fruto (Zenner, 1990; USDA, 2002).

Hormigas arrieras (Atta cephalotes isthmicola Weber)

El adulto es conocido como masticador de ramas, retoños, flores y frutos
(Sandoval, 1990; USDA, 2002). Su ataque se ha reportado en el municipio de
Quimbaya en el departamento de Quindío. Las hormigas consumen totalmente
las aristas de los tallos, dejando solo una cuerda central constituida por los
haces vasculares. Atacan durante la floración y generan amarillamiento y caída
de la flor (Rodríguez et ál., 1993). Además, se han reportado las especies Atta

112

frutas.indd 112 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

colombica Guerin, Atta laevigata Smith y Atta sexdens, que causan daños en
tallos y frutos (Sandoval, 1990; USDA, 2002).

Photinus scintillans Say

Insecto chupador de hábito nocturno que provoca amarillamiento, muerte y
caída de la flor, así como deformación del fruto (Rodríguez et ál., 1993).

Chinche de patas laminadas (Leptoglossus phyllopus Linnaeus)

Insecto chupador que provoca daños en los tallos, llegando a ocasionar la
muerte de las partes afectadas; también forma pequeñas manchas y agrieta-
miento de la cáscara del fruto, lo que demerita su valor comercial (Rodríguez
et ál., 1993).

Diabotrica fuscomaculata Jacoby y Diabrotica sp.

Estas son larvas que se alimentan de los tallos y frutos causando grandes
pérdidas en los cultivos (Sandoval, 1990; USDA, 2002).

Agrotis ipsilon Hufnagel

Larva perforadora y masticadora de frutos y tallos (Sandoval, 1990; USDA,
2002).

Pieris sp.
Se considera una larva masticadora de la semilla vegetativa y los tallos (San-
doval, 1990; USDA, 2002).

Áfidos
Afectan la sanidad de la flor y la fruta. Generalmente, son transmisores de
virus, son fácilmente controlados (Merten, 2003).

Moluscos
Causan daño en la fase de semillero y permiten la entrada de hongos (San-
doval, 1990). Se han reportado las especies Milax gagates (Draparnaud) y Milax
sp., asociadas a los daños ocasionados en frutos y tallos (USDA, 2002). También
se han reportado más de 20 especies que causan daños a tallos, frutos, flores y
raíces (USDA, 2002).

113

frutas.indd 113 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

Enfermedades causadas por hongos

Pudrición seca de la penca (Drechslera cactivora −Petrack− M.B.

Ellis.)
Holmes et ál. (1995) registraron por primera vez la pudrición seca de la
penca en pitahaya amarilla Selenicereus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel)
Moran. Los síntomas se encuentran afectados por lesiones amarillas con bordes
definidos que avanzan uniformemente desde el ápice hasta la base. El tejido
adquiere consistencia blanda; posteriormente se torna café claro y luego se
momifica, apareciendo los signos del patógeno sobre la epidermis. En los cul-
tivos, el hongo puede cubrir los tallos en un lapso aproximado de 12 días. En
el fruto, los síntomas también presentan lesiones amarillas en las mamilas, las
cuales se tornan de café oscuro. La pudrición puede afectar un 50% del área
del fruto en un tiempo aproximado de 13 días. En los departamentos del Valle y
Cauca, esta enfermedad causa pérdidas importantes en la calidad de los frutos
(Holmes et ál., 1995).

Pudrición basal del fruto

En Colombia, se realizan estudios para determinar el agente causal; aunque
se reporta la presencia de Fusarium sp., asociado a esta patología (Sandoval,
1990; García, 2003).

Antracnosis (Colletotrichum sp.)

El hongo ocasiona manchas negras en el tallo y pudrición basal en el fruto
(Becerra, 1990; Sandoval, 1990; USDA, 2002). Inicialmente se aprecia un halo
amarillo que luego se torna pardo oscuro. La lesión formada es del tipo chan-
cro acuoso, pardo oscuro, rodeado de un halo clorótico. El tejido afectado
posteriormente se seca. En los frutos, la afección causa necrosis de las áreas
afectadas y se manifiestan los signos del patógeno sobre la epidermis de las
áreas atacadas; estos signos son de apariencia algodonosa, de color blanco;
muy diferentes a la pudrición seca (Holmes et ál., 1995).

Pardeamiento de la fruta (Dothiorella sp.)

El hongo genera pardeamiento de la fruta. Se ha reportado también la pre-
sencia de Alternaria sp., Cephalosporium sp., y Curvularia sp., en tallos y
frutos y Hendersonia sp., Sclerotinia minor Jagger, Sclerotinia sclerotiorum
y Sclerotinia sp., afectando frutos, además de Diplodia sp., y Fusarium ave-
naceum (Fr.:Fr.) Sacc., en los tallos (Castaño y Salazar 1986; Castaño, 1986;
Holmes et ál., 1995; USDA, 2002; García, 2003).

114

frutas.indd 114 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

Mancha del tallo (Fusicoccum anamorfo Botryosphaeria dothidea)

Esta enfermedad es común en México. Causa manchas de color marrón, en
varios tamaños en los tallos de pitahaya de acuerdo con el avance de la enfer-
medad (Valencia et ál., 2004).

Enfermedades causadas por bacterias

Pudrición por bacteriosis

Causa lesiones acuosas que invaden frutos, tallos y raíces (Becerra, 1990;
Sandoval, 1990). En el caso de Australia y Centroamérica se ha reportado que el
agente causal es la bacteria Xanthomonas campestris (García, 2003); en Tena,
departamento de Cundinamarca, se han detectado bacterias del género Erwi-
nia, que afecta los frutos (Sandoval, 1990; USDA, 2002). La pudrición bacterial
en ramas presenta mayor intensidad en monocultivos; su ataque es favorecido
por la excesiva humedad del suelo (Castaño, 1986; Holmes et ál., 1995).

Enfermedades causadas por nemátodos

Se ha reportado el daño por nemátodos en el Valle del Cauca (Castaño y
Rincón, 1989). En el Valle y Quindío los problemas en el crecimiento de las
plantas son ocasionados por los géneros Meloidogyne, Helicotylenchus y Tylen-
chorhynchus (Corredor y Ariza, 1994). En 1989 se reportó que los nemátodos son
el problema más limitante en Colombia; los más prevalentes son Meloidogyne
incognita (Kofoid & White) Chitwood raza 2 y Helicotylenchus dihystera (Infan-
te, 1997). Palacino (1990) señala que la reproducción de Meloidogyne incognita
puede ser disminuida inoculando las plantas de pitaya con 100 g/planta de
micorrizas del género Glomus manihotis.

Los trabajos de USDA (2002) reportan la presencia de otras 20 especies de

nemátodos en cultivos de pitahaya en Colombia.

Enfermedades causadas por virus

Virus X del cactus (CVX)

Liou et ál. (2001) identificaron por primera vez el CVX en Taiwán, en estudios
relacionados con las enfermedades de la pitahaya, utilizando plantas que pre-
sentaban manchas leves en los tallos formando lesiones cloróticas. Observacio-
nes al microscopio electrónico con tinción negativa de los aislados purificados
revelaron partículas del virus de forma flexuosa de 480-520 nm. Las partículas

115

frutas.indd 115 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

virales contenían proteínas de aproximadamente 26 KDa resultante de las ob-

servaciones de la electroforesis en geles de poliacrilamida-SDS.

Reichel et ál. (2002) caracterizaron parcialmente el potexvirus aislado en

pitahaya amarilla (Selenicereus megalanthus) afectada por síntomas suaves del
mosaico en la región de Arbeláez, Cundinamarca. Observando al microscopio el
extracto de plantas infectadas se evidenció la presencia de partículas flexuosas
de aspecto viral de aproximadamente 476 x 10 nm. Utilizando la inmunocap-
tura y transcripción reversa mediante la reacción en cadena de la polimerasa
(IC-RT-PCR), se amplificó un fragmento de 370 pares de bases con un homología
del 94% con el gen de la cubierta proteica del virus X del Cactus (CVX) que co-
rresponde al género de potexvirus. Este es el primer reporte del aislamiento de
CXV de la pitahaya en Colombia. El virus se puede diseminar mediante la pro-
pagación vegetativa, al sembrar estacas de pitahaya provenientes de plantas
infectadas, así como por contaminación mecánica (Lastra et ál., 1976).

Liou et ál. (2004) caracterizó el CVX empleando DAS–ELISA y obtuvo la se-

cuencia completa de nucleótidos de una cepa del virus X del Cactus (CVXHu)
aislado de Hylocereus undatus. Excluyendo la cola de poli (A), la secuencia
de nucleótidos es 6.614 y contiene siete marcos de lectura abierta (ORFS). La
organización del genoma del CVX es similar a la de otros potexvirus; el análisis
filogenético demostró una relación cercana del CVX con el virus del mosaico del
bambú, el virus del mosaico común de la yuca, el virus del mosaico del foxtail,
el virus del mosaico de la papaya y el virus del mosaico del plantago asiático.

En Europa y Norteamérica se han detectado cinco virus diferentes que afec-

tan las cactáceas cultivadas, identificados como el virus de Sammon de la
opuntia (SOV), el virus X del cactus (CVX), el virus del cactus 2 (CV2), el virus
Zygocactus (ZV) y el virus del Saguaro (SV) (Lastra et ál., 1976).

MEJORAMIENTO CONVENCIONAL

Polinización cruzada
Se recomienda realizar la polinización manual con variedades autoimcompa-
tibles para garantizar la formación y el peso adecuado de los frutos. En flores de
Hylocereus spp., H. polyrhizus y H. costaricensis se evaluó la autopolinización;
con la polinización cruzada también se observó una alta producción de frutos
(100%) en diferentes especies. La polinización cruzada entre clones de S. me-
galanthus condujo a la formación de un gran número de frutos. Clones de Hylo-
cereus undatus y S. megalanthus podrían producir frutos sin la participación
de vectores de polen, aunque la producción de frutos es ligeramente inferior
comparada con la polinización manual (Weiss et ál., 1994). La fuente del polen
influye en el peso de los frutos, fenómeno conocido como metaxenia (Mizrahi

116

frutas.indd 116 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

et ál., 2004). Por ejemplo, en especies de Hylocereus, los frutos obtenidos por
polinización cruzada con otras especies de Hylocereus spp. fueron significati-
vamente más pesados que los frutos obtenidos por autopolinización, lo cual es
relevante si se tiene en cuenta que el peso de las frutas está correlacionado
positivamente con el número de semillas viables en término de calidad (Weiss
et ál., 1994; Mizrahi, 2004; Merten, 2003).

Tel-Zur et ál. (2005) han realizado cruces entre Hylocereus polyrhizus di-
ploide (2n = 22), y Selenicereus megalanthus tetraploide (3n = 33), obtenien-
do híbridos triploides y aneuploides. Los frutos de estos híbridos combinan la
atractiva apariencia de los frutos de Hylocereus con el delicioso sabor de frutas
S. megalanthus.

Weiss et ál. (1994) y Metz et ál. (2000) elaboraron un protocolo para el al-
macenamiento a largo plazo de polen, logrando un contenido de humedad del
5 a 10%, al ser almacenado a bajas temperaturas por un tiempo aproximado de
nueve meses, teniendo en cuenta que el polen es más viable en el momento de
la apertura de flores.

Autopolinización
Muchas de las variedades de Asia (principalmente Hylocereus undatus) se
autopolinizan; algunas son autógamas y forman el fruto sin la participación de
un vector de polen. Weiss et ál. (1994) reportan que Selenicereus megalanthus,
es decir la pitahaya amarilla, es autógama. Las anteras, el estigma y las flores
están a la misma altura. En California se han encontrado algunas variedades de
Hylocereus sp., que tienen morfología floral similar a la pitahaya amarilla; si es-
tas variedades son autocompatibles, se puede obtener el fruto sin polinización
manual. La mayoría de las variedades autógamas del género Hylocereus corres-
ponden a variedades de H. undatus de Asia. Pocas especies de frutos rojos de
Guatemala son autocompatibles y posiblemente autógamas (Weiss et ál., 1994).

Cultivares híbridos
Los cruces realizados entre especies de Selenicereus megalanthus (tetraploi-
des) y especies de Hylocereus, H. undatus y H. polyrhizus (diploides) se con-
sideran como un importante aporte para la obtención de híbridos. Los cruces
de S. megalanthus x H. undatus dieron lugar a hexaploides viables e híbridos
6x aneuploides en vez de triploides; no se han obtenido verdaderos híbridos.
El diámetro del polen de S. megalanthus (tetraploide) varía ampliamente, lo
que indica la presencia de gametos no divididos, mientras que en H. undatus
el polen es muy uniforme, generando una frecuencia extremadamente baja de
gametos no divididos. Este hallazgo sugiere que los hexaploides pueden for-
marse por duplicación de los cromosomas después de la formación del zigoto

117

frutas.indd 117 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

híbrido triploide sin la fusión de gametos no divididos de las dos especies (Tel-
Zur, 2003).

Variabilidad genética
Mizrahi et ál. (2004) realizaron cruces entre especies de Hylocereus y Sele-
nicereus observando la posibilidad de obtener parcialmente híbridos fértiles en
F1; la relativa similitud de secuencias sugieren una estrecha relación genética
entre estos dos taxones. Las especies de Hylocereus son diploides (2n = 22) y S.
megalanthus es alotetraploide (2n = 4x = 44) derivado de la hibridación natural
entre dos taxones diploides estrechamente relacionados. Hylocereus sp. podría
ser uno de los progenitores diploides de S. megalanthus (Lichtenzveig et ál.,
2000; Mizrahi et ál., 2004).

Científicos de la Universidad Ben Gurion (Israel) adelantan trabajos de investi-

gación para la domesticación de 40 especies silvestres colectadas en diferentes
países del hemisferio sur. La pitahaya colombiana (Selenicereus megalanthus)
y tres especies más de cactus trepadores del género Hylocereus y Cereus peru-
vianus han sido exitosas en la etapa de adaptación (CCI, 1999). En México, por
ejemplo, se propone establecer programas de colecta de materiales vegetati-
vos existentes en el estado de Yucatán, así como en otras zonas productoras
(Oaxaca, Puebla, Tabasco y Campeche), o introducir material de otros países
como Colombia, con el propósito de establecer un banco de germoplasma que
permita ampliar la base genética para programas de mejoramiento (Rodríguez
et ál., 1993).

La pitahaya es una de las frutas exóticas que aún no han sido domesticadas;
sin embargo, se han seleccionado variantes genéticas relacionadas con mejorar
el tamaño de los frutos, aumento de los azúcares, facilidad de propagación ve-
getativa, partenocarpia, pérdida de espinas, pérdida de autoincompatibilidad,
resistencia a las plagas y aumento de productividad, calidad, y almacenamiento
y vida útil. Las técnicas moleculares tienen la posibilidad de aumentar la eficien-
cia de la selección a través de marcadores moleculares y la inserción de cada
uno de los genes a través de la tecnología transgén (Janick, 2004; Janick, 2007).

Shishkova et ál. (2006) realizaron estudios orientados a la identificación de

genes en cactáceas con crecimiento determinado de la raíz primaria, que se
expresan diferencialmente en las etapas inicial y terminal del crecimiento de la
raíz, y a reconocer los genes importantes para el crecimiento determinado. Aún
no se ha realizado el análisis del tipo de crecimiento de las raíces primarias de
cactáceas transformadas genéticamente, debido a que en las especies de cac-
táceas de interés no ha sido posible obtener semillas de plantas transgénicas.

Palacino (1990) evaluó la pitahaya roja como posible fuente de resistencia

al ataque de nemátodos; sin embargo, encontró que la variedad no presenta

118

frutas.indd 118 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

resistencia al daño ocasionado por el nemátodo nodulador en condiciones de vi-

vero. Su fenotipo no se ve afectado por la presencia del nemátodo en el sistema
radicular, lo que permite calificarla como una planta tolerante.

SISTEMAS DE PROPAGACIÓN
La pitahaya se propaga sexual y asexualmente mediante esquejes o injer-
tos; aunque la semilla presenta buen poder germinativo, no es recomendable,
puesto que la planta procedente de semillas tiende a degenerarse. Además, el
desarrollo es muy lento, el peciolo vegetativo es prolongado y la fructificación
puede tomar hasta tres años para comenzar la producción (Becerra, 1986).

Propagación por semillas

Las semillas de pitahaya se obtienen directamente del fruto, se lavan y se
tamizan varias veces hasta quitar todo residuo de mesocarpio; posteriormente
se ponen a germinar en un almácigo constituido por una mezcla de sustrato
orgánico (50%) y perlita (50%). Luego de 40 días se observa la germinación (Mo-
rales et ál., 2005).

Las semillas de pitahaya germinan después de la segunda semana de la siem-

bra, presentan el inconveniente de generar una baja tasa de germinación,
crecimiento lento y poca o nula formación de ramas laterales (Rublúo, 1997).
Además, presentan heterogeneidad genética y periodo juvenil largo; alrededor
de seis años (Infante, 1997).

Propagación vegetativa
Es el sistema empleado para la propagación comercial de cultivos de
pitahaya. La multiplicación por esquejes consiste en cortar un brote, una rama
o el extremo del tallo en segmentos de 25 a 30 cm de largo, provenientes de
tallos que tengan por lo menos dos años de edad y que cumplan condiciones
óptimas de adaptación, sanidad, vigor y producción, y de frutas grandes bien
formadas y dulces (Becerra, 1987). Se desinfectan con fungicidas y se dejan en
la sombra, en un sitio seco, hasta que haya cicatrizado la herida, luego de 24
horas aproximadamente. Estos esquejes deben ser sembrados, conservando la
polaridad, en suelos de textura francoarcillosa (Bayona, 1991).

Arango et ál. (1995) reportaron que la incorporación de pulpa de café al sus-

trato de siembra aumenta la longitud del tallo y confiere a las plantas de pita-
haya mayor vigor mejorando la apariencia, el color, la consistencia, la firmeza
sobre el terreno y su adaptación. Después de una semana de cortados los tallos
se sumergen en una solución hidroalcohólica compuesta de 1.000 ppm de ácido
naftalenacético (ANA) durante 30 minutos para promover la emisión de raíces,

119

frutas.indd 119 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

igualmente, se ha reportado el uso de BA en la estimulación de la formación de

brotes axilares (Infante, 1997; Shinomura y Fujihara, 1980). La juvenilidad es
un factor importante de enraizamiento para la pitahaya roja (Lucena y Geraldo,
2008). Asimismo se recomienda la incorporación de micorrizas del género Glo-
mus manihotis en el momento del trasplante (Becerra, 1987).

Propagación por estacas

Para la multiplicación masiva se recomienda seleccionar plantas sanas y vigo-
rosas que presenten frutas maduras y dulces; a partir de este material vegetal
se cortan los tallos de 25 a 30 cm de longitud. Se realiza separando las estacas
de la planta seleccionada dejando secar la herida de separación durante ocho
días, luego se transfiere a lugares sombríos donde no se presente alta humedad
para evitar la aparición de los hongos del suelo; en seguida se transfieren a un
sustrato v/v y se siembran estacas superficialmente. Se recomienda utilizar
sustratos con auxina y eventualmente se adicionan micorrizas para lograr una
mejor respuesta en la emisión de raíces.

Su desarrollo bajo cobertizo a media sombra los primeros dos meses es fa-
vorable para el desarrollo de las plantas. Transcurridos cuatro meses, el cre-
cimiento de las plantas es adecuado para el establecimiento de los cultivos
comerciales.

Líneas y cultivares híbridos (selección varietal)

Rodríguez et ál. (1993) reportan que en la región de Yucatán (México) se em-
plean tres clases de pitahaya para obtener el material vegetativo: la pitahaya
roja, con frutos de mayor tamaño, muy atractivos por su colorido y con mayor
demanda en el mercado. La pitahaya amarilla, de buen tamaño y sabor, no es
muy apetecida en el mercado debido a que presenta una sola tonalidad. La
pitahaya orejona, con pulpa dulce, no tiene buena demanda en el mercado por
el pequeño tamaño de la fruta y por sus escamas protuberantes.

Sistemas In Vitro
Los sistemas in vitro permiten establecer estrategias para incrementar la
producción y la rentabilidad de las especies que se propagan vegetativamente,
así como para lograr la eficiencia de las plantas en cultivos agronómicamente
importantes.

Cultivo de meristemos
El cultivo de meristemos ha sido utilizado en la horticultura para la elimina-
ción de patógenos específicamente virus, viroides y micoplasmas logrando la sa-

120

frutas.indd 120 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

nidad en las plantas en donde se obtengan especies mejoradas que incremente

la rentabilidad de los cultivos.

Con el propósito de eliminar el virus X del Cactus (CVX) se empleó el cultivo

de meristemos en Selenicereus megalanthus utilizando tallos de 5 a 8 cm que
presentaban síntomas virales, los cuales fueron transferidos al laboratorio para
realizar el proceso de desinfección. En condiciones asépticas, se aislaron meris-
temos apicales de 1 a 2 mm, y cultivados en medio M&S (1962) suplementado con
9,3 µM de kinetina, 30 gr/L de sacarosa y 2 gr/L de gelrite (Sigma). El pH fue
ajustado a 5,8. Los cultivos se llevaron a condiciones controladas con fotoperiodo
12/12, temperatura 25 °C ±2 e intensidad lumínica de 1.000 lux. El desarrollo de
las plantas se logró (figura 2) a las doce semanas de cultivo (Tirado et ál., 2004).

A B

C D

400x

Figura 2. A. Síntomas virales. Obsérvense las lesiones cloróticas (Reichel et ál., 2002)
B. Aislamiento del virus X del cactus (CVX) mediante microscopia electrónica donde
aparecen las partículas virales (Reichel et ál., 2002) C. Corte histológico del meristemo
de pitahaya. Obsérvense las dos primeras capas que conforman la túnica. D. Plantas de
pitahaya obtenidas a partir del cultivo de meristemos (Tirado et ál., 2004).
Para el proceso de propagación se tomaron como explantes segmentos de
tallos de 4 a 5 cm de longitud procedentes de plantas in vitro obtenidas del
cultivo de meristemos y subcultivadas en el medio básico M&S (1962), suple-
mentado con 2,22 µM de BAP y 2,69 µM de ANA, 30 gr/L de sacarosa y 2 gr/L de
gelrite (Sigma). El pH fue ajustado a 5,8. Los cultivos se transfirieron al cuarto
de crecimiento en condiciones controladas, donde se observó la regeneración
de brotes después de doce semanas. Para la inducción de raíces, los brotes pro-
liferados se individualizaron, luego se transfirieron al medio M&S (1962) utili-
zando condiciones similares al proceso para la regeneración de plantas a partir
del cultivo de meristemos.

121

frutas.indd 121 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

El desarrollo de raíces se presentó después de seis semanas. Posteriormente,

las plántulas fueron transferidas al sustrato (suelo-arena 50/50) para su adap-
tación. Actualmente, el material se cultiva en diferentes regiones de Colombia
para evaluar su desarrollo fisiológico, producción y calidad de la fruta.

Microinjertación
Las plantas injertadas tienen gran importancia desde el punto de vista co-
mercial debido al mercado que se genera por sus numerosas variedades y vis-
tosos colores. Shinomura y Fujihara, (1978) reportan los progresos en Japón y
consideran que la pitahaya es un excelente patrón (portainjerto) para injertar
otras cactáceas. Se ha evaluado la injertación de Notocactus submammulosus
var. pampeanus sobre plántulas de Hylocereus trigonus.

Micropropagación
La micropropagación de cactáceas a través de yemas axilares ha mostrado un
alto grado de homogeneidad fenotípica entre clones; sin embargo, en pitahaya
se encuentran pocos estudios que comparen el comportamiento en campo de
clones propagados tradicionalmente y en condiciones in vitro (Infante, 1997).

En pitahaya roja (Hylocereus undatus), los brotes y raíces pueden ser indu-
cidos en un medio sin reguladores de crecimiento, independientemente del
tamaño de los explantes. Sin embargo, la adición de 5 µM de 2ip en medio M&S
induce el 100% de brotes a partir de segmentos de tallo (Drew y Azimi, 2002).

La micropropagación de pitahaya Stenocereus griseus se ha realizado a partir

de epicotilos cultivados en medio M&S con suplemento de ANA, AIA (0,54-0,57
µM), en los cuales se desarrollaron solamente las raíces, y en M&S con ANA-BAP
(0,54-0,44 µM) o AIA-BAP (0,57-0,44 µM) para inducir el desarrollo de los brotes
que se sembraron en el medio M&S libre de reguladores de crecimiento en la
etapa de enraizamiento y luego ser transferidos para el proceso de adaptación.
En el suelo, las plantas obtenidas en medio M&S con AIA-BAP tuvieron la mejor
supervivencia (Martínez et ál., 2007).

Mohamed-Yasseen (2002) reporta la micropropagación de pitahaya Hyloce-

reus undatus Britton et Rose empleando medio Murashige y Skoog (M&S) suple-
mentado con (ácido nafthalenoacético) 0,5 μM de NAA y 0,5 de μM tiadiazuron
(TDZ), empleando dos tipos de explantes: brotes decapitados y divididos longi-
tudinalmente en tres partes, desinfectados con detergente, lavados con agua
y sumergidos en alcohol al 70% durante 10 a 15 minutos. Posteriormente, se
lavaron con agua destilada; luego fueron sumergidos en hipoclorito 0,79% (V/V)
durante 10 minutos y lavados tres veces con agua destilada estéril. El material
se transfirió a los medios cultivados en condiciones axénicas.

122

frutas.indd 122 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

Pérez et ál. (1998) desarrollaron protocolos de micropropagación para 21

especies de cactáceas mexicanas utilizando explantes de plantas provenientes
de semillas germinadas in vitro o segmentos de plantas de invernadero. La for-
mación de múltiples brotes a partir de areolas se logró en el medio Murashige
y Skoog (MS) complementado con N6-benciladenina (BA) (4,44-8,87 μM) ácido
nafthalenoacético (0,54-5,37 μM). El enraizamiento de los brotes generados in
vitro se logró en medio MS complementado con adición de ácido indolacético
(2,85-5,71 μM) o en ácido indol butírico (2,46-4,90 μM) logrando 70 a 95% de
supervivencia de las plantas trasplantadas.

Tirado et ál. (2002) establecieron el proceso de propagación clonal de Hylo-

cereus triangularis L. utilizando segmentos de tallos de 4 a 5 cm de longitud
provenientes del cultivo de meristemos en el medio M&S con adición de 9,3
µM de kinetina y 2,69 µM de ANA. Los cultivos se transfirieron en condiciones
controladas 16/8, 25±1 °C y 2.000 lux (figura 3).

A B

Figura 3. Propagación clonal de pitahaya (Selenicereus megalantus). A. Inducción de

brotes a partir de segmentos de tallo. B. Formación de brotes múltiples. Obsérvense
el número de brotes mayor a 30 por explante. C. Desarrollo de plántulas de pitahaya
provenientes de la multiplicación de brotes (Tirado et ál., 2004).

Organogénesis
Payro de la Cruz et ál. (1998) y Pelah et ál. (2002) reportan el empleo de seg-
mentos de las partes proximales de los cotiledones de pitahaya amarilla Sele-
nicereus megalanthus. Fueron cultivados en el medio básico Murashige y Skoog
(M&S) (1962) suplementado con 200 µM de tiadiazuron (TDZ) para promover la
regeneración de yemas. El mejor medio para el alargamiento fue el MS libre de
reguladores de crecimiento. El enraizamiento fue inducido en medio MS com-
plementado con 5,3 µM de ANA. Igualmente, se evaluó el efecto del tiadiazuron

123

frutas.indd 123 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

en la morfogénesis de yemas axilares de pitahaya (Hylocereus undatus) y se ha

estandarizado la metodología para el establecimiento aséptico de yemas axila-
res de pitahaya (Hylocereus undatus).

Morales et ál. (2005) utilizaron segmentos de los brotes transferidos al medio

basal M&S suplementado con 8,88 µM de bencilaminopurina (BAP), logrando in-
ducir la formación de numerosas yemas. La capacidad de proliferación de esta
especie genera un excelente sistema de propagación para el establecimiento
de los cultivos comerciales.

Para el proceso de adaptación de las plántulas de pitahaya amarilla (Acan-

thocereus pitahaya) propagada in vitro o vegetativamente mediante esquejes,
se evaluó el efecto de la pulpa de café descompuesta para altura, número de
brotes, vigor, grosor y número de yemas en los tallos, tanto en el invernadero
como en condiciones de vivero. Se obtuvieron producciones de 8,9 y 14,6 kg/
planta; durante dos años para plantas propagadas por esquejes, utilizando la
pulpa de café (20 y 40 kg/planta de pulpa), en las plantas propagadas in vitro
se lograron producciones de 5,5 y 9,5 kg/planta utilizando las mismas dosis
de pulpa. En las plantas obtenidas en condiciones in vitro se encontró mayor
producción de tallos desde la base, sin embargo en el caso de los esquejes la
producción fue menor (Arango, 1995).

Inducción de callos
En Stenocereus gummosus (Engelm.) Gibson & Horak y Ferocactus peninsu-
lae (F.A.C. Weber, Britton & Rose) se indujo la formación de callos a partir de
semillas germinadas en medio MS al 50%. Cotiledones e hipocotilos fueron co-
locados sobre medio MS con las vitaminas del medio de Gamborg B5, sacarosa,
suplementado con 26,85 µM de ANA y 22,2 µM de 6-bencilaminopurina. Para la
regeneración de raíces a partir de callos se empleó medio MS, suplementado
con 16,11 µM ANA o en combinación con 0,044 µM BA. Además, sugieren que
la regeneración de raíces a partir de los callos de estas especies depende no
solamente de las concentraciones de auxinas y citoquininas, sino también de
los genotipos de las plantas que originan los callos. Estos hallazgos permitirán
el futuro análisis del papel de ciertos genes de las Cactaceae en el patrón de
crecimiento determinado de la raíz por la vía de la regeneración de raíces
transgénicas a partir de callos transformados (Shishkova et ál., 2006).

En especies de Mammillaria bocasana se emplearon las areolas (meristemo)

como explante en el medio M&S suplementado con 2,4-D y kinetina en diferen-
tes concentraciones, obteniendo formación de callos y brotación en uno de los
tratamientos (Silos y Meléndez, 1995; Treviño, 2000).

La inducción de callo en Cereus peruvianus Mill se ha realizado a partir de

la germinación de semillas; asimismo, se ha logrado mantener un rápido creci-

124

frutas.indd 124 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

miento empleando el medio basal M&S con una combinación de 2,4-D (18,1 µM)
y kinetina (18,6 µM o 27,9 µM) (Olivera et ál., 1995; Treviño, 2000).
En Hylocereus undatus se logró la inducción de callo en medio M&S con suple-
mento de 26,64 µM de BAP y 10,74 µM de ANA. El establecimiento del cultivo
de callo in vitro para Stenocereus griseus se logró con el medio M&S, adicionado
con 22,62 µM de 2,4-D y 23,23 µM de kinetina (Morales, 2000; Treviño, 2000).
La pitahaya se ha cultivado en medio M&S para la inducción de callos, proli-
feración de brotes y la formación de embriones zigóticos, empleando diferentes
concentraciones de ANA y BA, en donde la mayor proliferación de brotes se
presenta con 4,4 µM de BA y 0,27 µM de ANA, y la mayor longitud de los brotes
se evidencia con 4,4 µM de BA y 0,05 µM de ANA. A partir de callos friables, se
pueden obtener plántulas y proliferación de brotes con el empleo de BA (4,4 a
8,8 µM). En estas condiciones, los callos se tornan compactos y desarrollan es-
tructuras clorofílicas; logrando posteriormente la formación de brotes (Infante,
1997).

Embriogénesis somática
Los embriones somáticos de pitahaya se han obtenido al transferir callos a
medio M&S sin reguladores de crecimiento; después de 4 a 5 semanas se obser-
va la formación de estructuras globulares de color blanco sobre la superficie.
Después de dos semanas o más, algunas de estas estructuras globulares se elon-
gan y muestran una forma ovoide y los cotiledones comienzan a formarse. En
este momento las estructuras embrionarias pueden ser transferidas a un nuevo
medio libre de hormonas para promover su desarrollo. La embriogénesis somá-
tica también puede obtenerse transfiriendo los callos de un medio enriquecido
con ANA en un medio M&S con suplemento de 17,6 µM de BA (Infante, 1997).
Las semillas de pitahaya amarilla (Mediocactus coccineus) fueron sembradas
en Murashige y Skoog (1962). Después de la germinación y emergencia de los
cotiledones, estos se transfirieron a medio M&S suplementado con NAA (2,7-
5,4 µM), logrando la formación de callos embriogénicos. Posteriormente, se
transfirieron al medio M&S sin reguladores de crecimiento para completar su
desarrollo (Infante, 1992).

Embriones zigóticos
La germinación de semillas de Hylocereus undatus, Stenocereus griseus S.
queretaroensis y S.gummosus se realizó en el medio Murashige y Skoog (1962),
adicionado con bencilaminopurina (BAP) y kinetina, en una proporción (2:1 mi-
ligramos/litro); las semillas fueron obtenidas de frutos maduros e incubadas en
condiciones de luz (12 horas) y temperatura constantes (24 - 26 ºC). S. quere-
taroensis presentó 84% de germinación, S.gummosus (60%), S. griseus (15,2%)

125

frutas.indd 125 29/09/2010 10:37:53

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

y para H. undatus (12,9%) (Cuellar et ál., 2006). La germinación in vitro de

semillas Hylocereus undatus se recomienda para obtener explantes asépticos y
eliminar así los problemas de desinfección y el riesgo de contaminación (Mora-
les, 2000; Treviño, 2000).

Enraizamiento y aclimatación
En Hylocereus undatus se evaluó enraizamiento de brotes y la capacidad de
aclimatación ex vitro; se observó que los mejores resultados de enraizamiento
y vigor de las plantas se obtuvieron en tezontle (91,6%), mientras que para la
adaptación a condiciones externas, la perlita (96,6%) resultó ser el mejor sus-
trato en un tiempo de cuatro semanas (Orea, 2007).

Considerando el alto nivel de auxinas endógenas en las diferentes especies

de pitahaya, es fácil inducir la formación de raíz (Infante, 2002; Infante, 1997).
En algunos casos, para la inducción de un buen sistema radicular, se recomien-
da el medio M&S suplementado con 0,1 µM de BA. La formación de raíces se
evidencia a las dos semanas. La aclimatación en esta especie es fácil debido a
la estructura suculenta; la superficie cerosa favorece su adaptación a factores
ambientales adversos (Infante, 1997).

FITOMEJORAMIENTO
La domesticación de algunas especies de pitahaya ha estado influenciada por
las condiciones ecológicas y agrícolas mediante la selección de plantas para
mejorar la producción de la fruta. En algunas regiones tropicales como México,
Colombia, Brasil y Japón, es prioritaria la necesidad de seleccionar genotipos
que presenten características favorables relacionadas con la resistencia o to-
lerancia a plagas y enfermedades, reducción de la fase juvenil y la producción
de la fruta. Como complemento, en el mejoramiento de pitahaya se considera
que la utilización de los sistemas in vitro y la fitotecnia por mutaciones podría
ser una alternativa.

Las flores de pitahaya son actinomorfas, regulares y presentan cierto grado

de incompatibilidad para realizar la autopolinización, debido a que la especie
es hermafrodita. El estigma es muy largo, comparado con la longitud de los
estambres. Weiss et ál. (1994) observaron que en clones de Hylocereus spp.,
las anteras y el estigma están separados a dos centímetros de distancia; por
tanto Hylocereus undatus no es autógama. Son plantas alógamas; requieren
agentes externos que realicen la polinización cruzada con polen de diferentes
especies para generar nuevos híbridos que produzcan frutos. La polinización
natural en pitahaya se dificulta porque las abejas melíferas no son polinizadores
eficientes, puesto que realizan visitas cortas y se adaptan poco a la flor de gran
tamaño y a la disposición de sus partes (Weiss et ál., 1994).

126

frutas.indd 126 29/09/2010 10:37:53

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

Inducción de mutaciones
Las mutaciones inducidas han constituido una valiosa herramienta para los
fitomejoradores en los últimos años. La posibilidad de ampliar la variabilidad
genética de las poblaciones vegetales ha aumentado la búsqueda de una mayor
selección para mitigar problemas que limitan la producción de algunos cultivos.

La fitotecnia por mutaciones ha sido aplicada en algunos cultivos de interés

con el propósito de efectuar algunos cambios sin modificar el genoma de la
planta, los cuales pueden presentarse en diferentes niveles de ploidía o cam-
bios de las estructuras cromosómicas.

Para las especies que se propagan vegetativamente, el empleo de mutaciones

inducidas en combinaciones con los sistemas in vitro permiten cambios de carac-
terísticas determinadas para el mejoramiento de los cultivos; por consiguiente,
es necesario aumentar la variabilidad en especies de pitahaya para tal efecto.

Tirado et ál. (2004) establecieron la curva de radiosensitividad empleando

radiaciones gamma con 60Co. Se utilizaron segmentos de tallo de pitahaya (Se-
lenicereus megalanthus) de cuatro centímetros de longitud para dosis con 0,
5, 15, 30, 45, 60, 75, 90 Gy. En la curva de radiosentividad, se observó que la
intensidad correspondiente a 5 Gy fue aquella donde presentó mayor regenera-
ción de plantas, en contraste con 90 Gy, lo cual era de esperar. Sin embargo, es
muy probable que los cambios en las plántulas se observen en las irradiaciones
intermedias a las cuales fueron sometidas las plántulas; para corroborar y veri-
ficar si existió o no cambio, se realizaron pruebas moleculares de cada una de
las irradiaciones (figura 4).

B C D

Figura 4. Mutaciones en pitahaya (Selenicereus megalantus). Desarrollo de las mutacio-

nes inducidas utilizando radiaciones gamma 60Co. A. Regeneración de los brotes después
de la radiación con 10 Gy. B. 15 Gy. C. 20 Gy. D. 25 Gy (Tirado et ál., 2004).

127

frutas.indd 127 29/09/2010 10:37:54

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

El material irradiado se utilizó para la propagación vegetativa en condiciones

in vitro y establecer el desarrollo de las plantas mutadas, mutaciones puntua-
les, cambios epigenéticos, cambios cromosómicos (poliploidias aneuploidias),
rompimiento de cromosomas y fragmentación nuclear. Es importante resaltar
que el empleo de mutaciones genera mutantes que pueden ser seleccionados
en el estudio de la incidencia de patógenos que afectan los cultivos de pitaha-
ya, como la antracnosis, causada por el hongo Collectotrichum sp y la pudrición
basal cuyo agente causal es el hongo Fusarium sp.

Los cambios generados por efecto de las radiaciones causaron necrosis en

los tejidos; sin embargo, se rescataron pequeños segmentos de tallo, los cuales
continuaron durante varios ciclos el proceso de propagación hasta M1V6. Des-
pués de la micropropagación, fueron individualizados los brotes obtenidos y
subcultivados en el medio M&S (1962), utilizando 5,37 µM de ANA para la etapa
de enraizamiento y luego la transferencia a condiciones externas, empleando
los mismos parámetros del cultivo de meristemos.

Transformación genética
Los estudios recientes sobre la transformación in vitro utilizando la bacteria
Agrobacterium tumefaciens fue propuesta por Shishkova et ál. (2006) emplean-
do un sistema para la obtención de callos de Stenocereus gummosus transforma-
dos in vitro. La regeneración de las raíces transgénicas a partir de estos callos
y el análisis del patrón de crecimiento de las raíces regeneradas permitieron
desarrollar un sistema artificial de análisis de los efectos de sobreexpresión o
inhibición de los genes en raíces transgénicas regeneradas. El estudio de los
mecanismos de crecimiento determinado en las cactáceas en zonas desérticas
podría ser de mucha utilidad para ampliar el conocimiento general sobre los
mecanismos del desarrollo de la raíz y para entender mejor cómo se adaptan
las cactáceas a los ambientes áridos.

Genética molecular
Los avances en genética molecular han constatado la separación de varios
grupos basados en biotipos, localización de los cultivos y especies; sin embargo,
se reporta que no existe relación alguna entre el color del fruto y los patrones
isoenzimáticos.

El polen presenta alta actividad enzimática del malato deshidrogenasa, fos-

foglucoisomerasa y fosfoglucomutasa. Mondragón (2001) reporta la existencia
de la poca variabilidad entre ecotipos y accesiones cultivadas, debido proba-
blemente a que los cultivares están estrechamente relacionados. Al realizar el
análisis por RAPD (Random Amplified Polimorfic DNA), se evidenció que existe
un pequeño número de padres involucrados.

128

frutas.indd 128 29/09/2010 10:37:54

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

Tirado et ál. (2004) realizaron el análisis molecular mediante la técnica AFLP

de plántulas sometidas a diferentes radiaciones gamma 60Co; se utilizaron dos
combinaciones de primers E-ACC, M-CTT y E-AAG, M-CAC con el propósito de
evaluar la variabilidad genética. Las plántulas sometidas a las dosis de 10 y
15 Gy presentaron un alto grado de polimorfismo. Es muy probable que las
modificaciones representativas a nivel de mutaciones en el material genético
(ADN) puedan observarse en las siguientes generaciones obtenidas a partir de
las plántulas mutadas.

PERSPECTIVAS
Debido a la alta rentabilidad del cultivo, es necesario estimular el interés
entre los agricultores y los inversionistas por esta fruta (Becerra, 1987). Es
importante intensificar el cultivo de pitahaya para suplir la demanda interna-
cional aprovechando los recursos genéticos que existen en países como México.
Teniendo en cuenta que la pitahaya es una cactácea que puede desarrollarse
en climas cálidos húmedos y en climas con poca humedad, puede ser un cultivo
alternativo en zonas de poca precipitación.
Nuestro análisis pone de relieve el hecho de que el interés mostrado en este
cultivo es reciente; por tanto, es necesario un conocimiento más detallado
sobre estas especies de pitahaya relacionados con estudios fisiológicos, agronó-
micos y genéticos (Le Bellec et ál., 2006).
Considerando los problemas de orden técnico que afectan el cultivo, es im-
portante recomendar la realización de un programa de mejoramiento que per-
mita desarrollar una producción empresarial con niveles adecuados de calidad
y rentabilidad para la pitahaya. El incremento de la producción en los huertos
familiares y el establecimiento de plantaciones comerciales empleando paque-
tes tecnológicos adecuados incrementarán la productividad en este cultivo (Ro-
dríguez et ál., 1993).
Es necesario seleccionar genotipos que presenten características favorables,
como producción elevada y constante de frutos, fase juvenil corta, resistencia
a plagas y enfermedades; por consiguiente, se requiere el empleo de especies
silvestres que deberán ser identificadas y caracterizadas.
Asimismo, es importante transferir y adaptar la tecnología existente en otros
países, además de adelantar campañas de información, promoción, desarrollo
de mercado interno y desarrollo de productos procesados (CCI, 1994).

REFERENCIAS
Almeida, W. A. B., Santana, G. S., Rodríguez, A. P. M., Costa, M. A. P. C. (2002).
Optimization of a protocol for the micropropagation of pineapple. Revista
Brasileña de Fruticultura, 24:2.

129

frutas.indd 129 29/09/2010 10:37:54

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

Arango, B., Chaves, C., Arboleda, V. (1990). Uso de la pulpa de café en siem-
bras de pitaya (Acanthocereus pitahaya Jacq. Dugand). Avances Técnicos
Cenicafé, 154:1-4.

Arango, B., García, L., Chaves, C. (1995). Respuesta del cultivo de pitaya a las
aplicaciones de pulpa de café. Cenicafé, 46(4):219-226.

Arbeláez, E. (1990). Plantas útiles de Colombia. 14a ed. Medellín: Editorial

Víctor Hugo.

Baquero, L. E., Castro, J. A., Narváez, C. E. (2005). Catalase, Peroxidase and

Polyphenoloxidase from Pitaya Amarilla (Acanthocereus pitajaya) Fruits: Ri-
pening and Senescense. Acta Biológica Colombiane, 10(2):49-60.

Bayona, A. (1991). Frigoconservación y obtención de concentrado a partir de

la Pitahaya Cereus triangularis Haw. Bogotá: Escuela de Ingeniería de Ali-
mentos. Facultad de Ciencias Técnicas e Ingenieriles. Universidad INCCA de
Colombia.

Bravo, H. H. (1978). Las cactáceas de México. 2ª ed. México: UNAM.

Becerra, L. (1986). El cultivo de la pitaya. 7ª. ed. Bogotá: Federación Nacional

de Cafeteros de Colombia.

Becerra, L. (1987). La pitaya: cultivo con futuro. Horticultura Moderna, (5):7-

10.

Bibliowicks, A., Hernández, L.M. (1998). Organismos fungosos presentes en las

estructuras reproductivas de la pitaya amarilla. Trabajo de grado. Facultad
de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia.

Cadena, G. (1987). Adaptación a condiciones de invernadero y campo de plan-

tas de pitahaya amarilla cultivadas in vitro. Bogotá: Federacafé.

Castaño, P. O., Salazar, H. (1986). Reconocimiento de problemas fitosanitarios

de la pitaya en Colombia. Informe Federación Nacional de Cafeteros.

Cuéllar, L., Morales, E., Treviño, J. (2006). La germinación in vitro, una alterna-
tiva para obtener explantes en cactáceas. Zonas áridas, 10:129-133.

Chávez, S., Stevenson, Y. (1992). Estudio del comportamiento de algunos pará-

metros durante el curso de maduración de la pitaya amarilla (Cereus trian-
gularis Haw). Tesis de magíster. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional
de Colombia.

Corporación Colombia Internacional − CCI. (1994). Análisis internacional del

sector hortofrutícola para Colombia. Bogotá.

130

frutas.indd 130 29/09/2010 10:37:54

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

Corporación Colombia Internacional − CCI. (1998). Exótica. Boletín 2 (5, 6, 11).

Drew, R., Azimi, M. (2002). Micropropagation of red pitaya (Hylocereous unda-

tus). Acta Horticulturae, 575:93-98.

Cruz, H., Sánchez, D., Payró de la Cruz, E. (1998). Effect of thiadiazuron on

morphogenesis of axiliar buds of Hylocreus undatus. Memorias, 11. Reunión
Científica Tecnológica Forestal y Agropecuaria 1998. Memorias, Villahermo-
sa, Tab. (México),pp. 243-245.

García, M.C. (2003). Pitaya: cosecha y poscosecha. Bogotá: Corpoica-Pronatta.

Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural.

Hernández, M., Restrepo, P., Clavijo, J. (1992). Caracterización morfológica,

química y fisiológica del fruto de la pitaya amarilla. Agronomía tropical,
29(3):69-75.

Colmes, C., Sánchez-de-P., M., Bravo, N. (1995). Estudio etiológico de la en-

fermedad “pudrición seca de la penca” en pitaya amarilla (Selenicereus
megalanthus). Fitopatología Colombiana, 19(1):40-47.

Infante, R. (1992). In vitro axillary shoot proliferation and somatic embryogen-

esis of yellow pitaya Mediocactus coccineus (Salm-Dyck). Plant Cell, Tissue
and Organ Culture, 31:155-159.

Infante, R. (1997). Micropropagation of Mediocactus coccineus S.D. Microprop-

agation of Mammillaria species (Cactaceae). En: Bajaj Y. (ed.). Biotech-
nology in agriculture and forestry, (pp. 206-213). Vol 40. High Tech and
micropropagation.

Icontec. (1996). Norma Técnica Colombiana 3554. Frutas frescas. Pitaya ama-
rilla. Bogotá: Icontec.

Janick, J. (2004). Genetic alterations associated with the origins of fruit cul-
ture. Acta Horticultural, 663:683-692.

Janick, J. (2007). Genetic alteration associated with fruit domestication. Acta

Horticultural, 750:27-36.

Kugler, F., Graneis, S., Schreiter, P. P., Stintzing, F. C., Carle, R. (2006). Deter-
mination of free amino compounds in betalainic fruits and vegetables by gas
chromatography with flame ionization and mass spectrometric detection.
Journal of Agriculture Food Chemical, 54(12):4311-8.

Lastra, J. R., Gaskyn, D., De Uzcátegui, R. (1976). Virus x del cactus en Vene-
zuela. Agronomía Tropical (separata). XXVI (4):303-310.

131

frutas.indd 131 29/09/2010 10:37:54

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

Le Bellec, F., Vaillant, F., Imbert, E. (2006). Pitahaya (Hylocereus spp.): A new
fruit crop, a market with a future. Fruits, 61:237-250.

Lichtenzveig, J., Abbo, S., Nerd, A., Tel-Zur, N., Mizrahi, Y. (2000). Cytology and
mating systems in the climbing cacti Hylocereus and Selenicereus. American
Journal of Botany, 87(7):1058-1065.

Liou, M., Chen, Y., Liou, R. (2001). First report of cactus virus X on Hylocereus
undatus (Cactaceae) in Taiwan. Plant Disease, 85:229.

Liou, M., Chen, Y., Liou, R. (2004a). Complete nucleotide sequence and genome
organization of a cactus virus X strain from Hylocereus undatus (Cactace-
ae). Archives of Virology, 149:1037-1043.

Liou, M., Hung, C., Liou, R. (2004b). Characterization of a cactus virus X infec-
ting Hylocereus undatus and its detection by DAS-ELISA. Plant Pathology
Bulletin, 13:27-34.

Liou, M. R., Hung, C. L., Liou, R. F. (2001). First report of Cactus virus X on
Hylocereus undatus (Cactaceae) in Taiwan. Plant Disease, 85: 229.

Lucena, I., Geraldo, A. 2008. Effect of juvenility on cutting propagation of red

pitaya. Fruits, 63:277-283.

Mizrahi, Y., Mouyal, J., Nerd, A., Sitrit, Y. (2004). Metaxenia in the vine cacti
Hylocereus polyrhizus and Selenicereus spp. Annals of Botany, 93(4):469-72.

Mejía, C., Andrade, G. I. (1988). Cambios estacionales en la distribución de la

avifauna terrestre en el parque nacional natural Macuira, Guajira, Colom-
bia. Trianea, 1:145-169.

Merten, S. (2003). A Review of Hylocereus production in the United States.

Journal of the Professional Association for Cactus Development, 5:98-105.

Martínez, C., Solano, V., Martínez, A., Carmona, A., Varela, H. (2007). Survival
and growth on soil of micropropagated pitaya de mayo plants. Acta Horti-
cultural, 748:237-239.

Mohamed-Yasseen, Y. (2002). Micropropagation of pitaya (Hylocereus undatus

Britton et Rose). In Vitro Cell Development Biology-Plant, 38:427-429.

Mondragón, C. (2001). Cactus pear domestication and breeding. En: Janick J.

(ed). Plant Breeding Reviews John Wiley and Sons Inc. Vol. 20, pp. 135-166.
Jalisco, México.

Morales, M., Treviño, J., Verde, J., Oranday, A., Rivas, C. (2005). Cultivo “in
vivo” e “in vitro” de Hylocereusundatus (Haworth) Britton yRose. Boletín
Informativo de la SLCCS, 2(2).

132

frutas.indd 132 29/09/2010 10:37:54

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

Mora-Osejo, L. (2004). Morfología, sistemática y evolución de las Angiosper-

mae: texto de enseñanza: expuesto e ilustrado con ejemplos de especies
silvestres o cultivadas en Colombia. Universidad Nacional de Colombia.

Murashige, T., Skoog, F. (1962). A revised medium for rapid growth and bioas-
says with tobacco tissue cultures. Physiologia Plantarum, 15:473-497.

Orea, C., Medrano, D. P., V., A. (2007). Pitahaya (hylocereus undatus) acclima-
tization: a pedagogical model. Acta Hort. (ISHS) 748:195-198.

Ortiz, Y., Rivera, M., Tirado, J. (1993). El cultivo de la pitahaya (Hylocereus

spp.) y sus perspectivas en México. AMEHOAC-UPAEP.

Ortiz, H., Martínez, G., Pérez, R. (1993). Hylocereus, género con potencial
ornamental y frutícola en Oaxaca. Memorias del primer simposio nacional
sobre plantas nativas de México con potencial ornamental 1992. México,
Puebla: AMEHOAC-UPAEP.

Palacino, C. (1990). Estudio de la interacción entre Glomus manihotis y Me-

loidogyne incognita chitwood en pitaya amarilla Selenicereus megalanthus
Britton & Rose y roja bajo condiciones de vivero. Manizales, Colombia: Fa-
cultad de Agronomía. Universidad de Caldas.

Palacino, C. (1990). Interacción entre Glomus manihotis y Meloidogyne incog-

nita en pitaya amarilla y roja Hylocereus sp., bajo condiciones de vivero.
Cenicafé, 41(3):80-90.

Payró de la Cruz, E., Ruiz, V., Cruz, H., Sánchez. D. (1998). Aseptic establish-
ment method of axiliar buds of Hylocereus undatus. Memorias, 11. Reunión
científica tecnológica forestal y agropecuaria 1998. Memorias,Villahermosa,
Tabasco (México), 3-4 diciembre de 1998. pp. 241-243.

Pelah, D., Kaushik, R., Mizrahi, Y., Sitrit, Y. (2002). Organogenesis in the vine
cactus Selenicereus megalanthus using thidiazuron. Plant Cell Tissue and
Organ Culture, 71:81-84.

Pérez, E., Pérez, M., Villalobos, E., Meza, E., Morones, L., Lizalde, H. (1998).
Micropropagation of 21 species of Mexican cacti by axillary proliferation. In
Vitro Cell Devevelopment Biology-Plant, 34:131-135.

Reichel, H., Pérez, S., Martínez, A., Sedano, R., Cuervo, M., Arroyave, J., Mo-
rales, J. (2002). Caracterización parcial de un potexvirus aislado de pitaya
amarilla (Selenecereus megalanthus) afectada por mosaico RN Colombia.
Fitopatología Colombiana, 26(2):73-74.

Rodríguez, A., Cruz, J., González, M., Jiménez, C., Moreno, M., Pallares, L.,
Ramírez, V., Rosas, L., Rueda, Trejo, E., Velazco, S., Zárate, E. (1993). El

133

frutas.indd 133 29/09/2010 10:37:54

 Biotecnología aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

cultivo de la pitaya en Yucatán. Universidad Autónoma de Chapingo. Gobier-

no del Estado de Yucatán. Maxcanú, Yucatán.

Rublúo, A. (1997). Micropropagation of Mammillaria species (Cactaceae). En:

Bajaj Y. (ed.). Biotechnology in agriculture and forestry (pp. 193-203). Vol.
40. High Tech and micropropagation.

Sandoval, P. (1990). El cultivo de la pitaya como una alternativa para el de-

sarrollo del sector agrícola en Colombia. Bogotá, Federación Nacional de
Cafeteros.

Santacruz, C., Santacruz, V., Zayas, P., Pazos, D. (2002). La pitaya (Stenocereus
griseus), alternativa para la obtención de colorantes alimenticios de origen
natural. México.

Shinomura, T., Fujihara, F. (1978). Prevention of auxin-induced vascular differ-

entiation in wound callus by surface to surface adhesion between calluses
of stock and scion in cactus grafts. Plant and Cell Physiology, 19(5):877-886.

Shinomura, T., Fujihara, F. (1980). Stimulation of axillary shot formation of cut-

tings of Hylocereus trigonus (cactaceae) by presoaking in benzyl-adenine
solution. Scientia Horticulturae, 13:289-296.

Shishkova, S., Moreno, N., Castillo, V., Arellano, J., Dubrovsky. (2006). Variabi-
lidad genotípica de cactáceas con crecimiento determinado de la raíz en la
regeneración de raíces a partir de callos. Zonas áridas, 10:41-58.

Silos, E. H. (1995). Obtención de brotes in vitro de Mammilaria bocasana con

2.4 D y kinetina. Memorias del II Congreso Nacional de Biotecnología Agro-
pecuaria y Forestal. ANABAF. Aguascalientes, México.

Tel-Zur, N., Abbo, S., Bar-Zvi, D., Mizrahi, Y. (2003). Chromosome doubling in
vine cacti hybrids. J Hered, 94(4):329-33.

Tel-Zur, N., Abbo, S., Mizrahi, Y. (2005). Cytogenetics of semi-fertile triploid

and aneuploid intergeneric vine cacti hybrids. Hered, 96(2):124-31.

Tel-Zur, N, Abbo, S., Bar-Zvi, D., Mizrahi, Y. (2004). Genetic relationships among
Hylocereus and Selenicereus vine cacti (Cactaceae): evidence from hybridi-
zation and cytological studies. Ann Bot, 94(4):527-34.

Treviño, J. (2000). Estudio comparativo de los componentes químicos de callo

y plántula Stenocereus griseus (Haworth) Buxabaum. Tesis en ciencias con
especialidad en botánica. Universidad Autónoma de Nuevo León. Facultad
de Ciencias Biológicas. División de Estudios de Posgrado.

134

frutas.indd 134 29/09/2010 10:37:54

 Editoras: Margarita Perea Dallos, Lilian Paola Matallana Ramírez, Andrea Tirado Perea,

Tirado, A., Perea, M., Matallana, L. P. (2004). Desarrollo biotecnológico para

la propagación clonal de pitahaya (Hylocereus triangularis L.). Informe de
investigación Asohofrucol.

Tirado, A., Perea, M., Rodríguez, J. (2002). Virus free and mass propagation of
pitahaya (Hylocereus triangularis L.). X International Congress IAPB. Orlan-
do, USA.

USDA, ARS. (2008). National Genetic Resources Program. Germplasm Resources

Information Network (GRIN). National Germplasm Resources Laboratory,
Beltsville Maryland.

USDA. (2002). Importation of fresh yellow pitaja Selenicereus megalanthus (K.

Schum. ex Vaupel) Moran into the Continental United States from Colombia.

Valencia, A., Sandoval, J., Cárdenas, E. (2004). A new stem spot desease of pi-
tahaya (Hylocereus undatus (Haw.) Britton and Rose) caused by Fusicoccum
like anamorph of Botryosphaeria dothidea (Moug.: Fr.) Ces and De Not., in
Mexico. Revista Mexicana de Fitopatología, 22(001):140-142.

Vidal, G., Abello, J. (1998). Pitahaya colombiana con destino al Japón. Siem-
bra. Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. Número 3, pp 4-9.

Vidal, G., Abello, J. (2000). Tratamiento cuarentenario con vapor caliente en

pitahaya (Selenicereus megalanthus Haw) contra la mosca del Mediterrá-
neo. Ica informa. 29:(¿??):22-26.

Vidal, P., Restrepo, P. (1989). Contribución a la caracterización fisicoquímica

de la pitaya amarilla y estudio preliminar de la toxicidad oral de su par-
te comestible Acanthocereus pitajaya. Trabajo de grado. Departamento de
Farmacia. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia.

Weiss, J., Nerd, A., Mizrahi, Y. (1994). Flowering behavior and pollination
requirements in climbing cacti with fruit crop potential. HortScience,
29(12):1487-1492.

Wybraniec, S., Nowak-Wydra, B., Mitka, K., Kowalski, P., Mizrahi, Y. (2007). Mi-
nor betalains in fruits of Hylocereus species. Phytochemistry, 68(2):251-9.

Yetman, D. (2006). The organ pipe cactus. Plant Science Bulletin, 53(2).

Zenner, I. (1990). Biología y manejo de una nueva plaga en Pitaya. ICA-informa,

24(1):5-8.

135

frutas.indd 135 stats

View publication 29/09/2010 10:37:54