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, 2004) 53
Capítulo 3
Tafonomía.
Particularidades de la fosilización de los microfósiles
Eustoquio Molina
3.1. Introducción
El término tafonomía ha sido poco utilizado en el campo de la
Micropaleontología, aunque sí lo han sido términos tales como transporte,
disolución, conservación, que sólo expresan ciertos procesos o resultados de la
alteración tafonómica. El término «tafonomía» se debe a Efremov, quien lo
propuso en 1940 para denominar al estudio de todos los detalles de la transferencia
de los organismos muertos desde la biosfera hasta la litosfera. Etimológicamente
significa: «leyes del enterramiento», y estudia la dinámica de la fosilización. La
Tafonomía es un subsistema conceptual de la Paleontología (Fernández López,
1986-1987, 1998) que aspira a explicar cómo ha sido producido y qué
modificaciones ha experimentado el registro fósil. El proceso de fosilización suele
producir una destrucción parcial o total que supone una pérdida de información
paleobiológica sobre la morfología de los organismos, pero a la vez supone una
ganancia de información tafonómica sobre los elementos producidos y los procesos
que han sufrido los fósiles en los sedimentos.
La Tafonomía tiene un campo de acción que para algunos autores es difícil de
deslindar del de la Paleoecología. Ahora bien, si consideramos que la
Paleoecología es el estudio de las relaciones que tuvieron lugar en el pasado
geológico entre los organismos vivos y su medio ambiente, el problema puede
quedar resuelto. En este sentido, el campo de estudio de la Tafonomía abarcaría el
estudio de los procesos posteriores a la producción del resto o huella de la actividad
vital, procesos que son básicamente dos: bioestratinómicos y fosildiagenéticos. Así,
tras su muerte o producción biogénica o tafogénica, los restos y/o señales de las
asociaciones de organismos (biocenosis) se acumulan (tanatocenosis), pudiendo
incluir restos de varias biocenosis; posteriormente son enterrados (tafocenosis), y
finalmente se encuentran juntos (orictocenosis) tras haber sufrido el proceso de
fosilización. Ciertos autores españoles consideran más apropiado utilizar los
términos «entidad paleobiológica», «entidad producida», «entidad conservada» y
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puede afirmar que las entidades acumuladas producidas por organismos bentónicos
se encuentran en su lugar de producción biogénica (autoctonía). Por el contrario, en
Micropaleontología, las entidades resedimentadas y reelaboradas reconocibles
implican casi siempre aloctonía. Por otro lado, tanto la acumulación como la
resedimentación son procesos mecánicos que implican intervalos de tiempo muy
cortos desde el punto de vista geológico, por lo que se puede hablar de
penecontemporaneidad con el momento de depósito de la roca sedimentaria que los
contiene. Por el contrario, la reelaboración tafonómica implica generalmente
alocronía, ya que se produce cuando la erosión denuda materiales del fondo ya
litificados y de épocas geológicas anteriores a los que se están depositando. Así
como la resedimentación es un proceso bioestratinómico, la reelaboración es un
proceso fosildiagenético.
Por tanto, ciertos procesos tales como la disolución, la resedimentación y la
reelaboración, que afectan notablemente a los microfósiles, pueden causar
problemas en la interpretación de los datos del registro fósil y su utilización en la
solución de problemas paleobiológicos y geológicos. En el pasado se han cometido
errores en la aplicación geológica de los microfósiles debido a un insuficiente
conocimiento de los aspectos tafonómicos. Como ejemplo de la importancia de los
aspectos tafonómicos, especialmente de la reelaboración, se puede considerar la
contribución a la solución de la fuerte controversia sobre la extinción del límite
Cretácico/Paleógeno analizada por Molina et al. (2002). En consecuencia, la
interpretación rigurosa de los microfósiles requiere ineludiblemente el estudio
previo de los procesos tafonómicos.
FIGURA 3.1. Autolisis en Hastigerina pelagica, mostrando la disolución de septos por reabsorción.
Fotos de Hemleben et al. (1979).
Las entidades producidas pueden dejar de ser parte del organismo, como en el
caso de las esporas, huevos, dientes, mudas, etc. Así, por ejemplo, los ostrácodos,
durante su ontogenia, se desprenden varias veces de las dos valvas que constituyen
su caparazón (mudas), ya que al crecer se les quedan pequeñas. Los procesos
tafonómicos se iniciarían en dichas mudas antes de la muerte del organismo,
constituyendo un caso de producción biogénica similar al de las mudas de dientes.
Algo equivalente ocurre cuando el caparazón de un foraminífero es abandonado al
transformarse el citoplasma en esporas o gametos, pues habría un proceso de
producción que es diferente de cuando la célula muere dentro de la concha.
Estos ejemplos de producción biogénica tienen un cierto carácter ontogenético
o paleoecológico, pero muestran cómo la tafonomía puede comenzar antes de la
muerte de los organismos o, mejor dicho, después de la producción. Muchas veces
los microfósiles conservan materia original. Sin embargo, la producción
tafonómica no implica necesariamente transferencia de materia y en muchos casos
la producción transfiere sólo información. Al contrario, la transferencia de materia
puede darse sin que haya producción tafonómica, como ocurre en la formación del
petróleo.
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FIGURA 3.2. Ostrácodo fosfatado conservando sus valvas, apéndices y otras partes blandas. Fotos de
Müller (1979) en Lethaia.
FIGURA 3.3. Foraminífero bentónico con perforaciones por bioerosión. Fotos de Shroba (1993) en
Palaios.
planctónicos (Fok-Pun y Komar, 1983). Así, una concha pequeña de G. ruber que
pese vacía 5 µg cae a una velocidad de aproximadamente 320 m/día, mientras que
una concha relativamente grande de G. truncatulinoides que pese 50µg, lo hace a
1400 m/día. En consecuencia, la mayor parte de los foraminíferos planctónicos
tardan entre tres y doce días en alcanzar una profundidad oceánica media de 3800
m. Teniendo en cuenta que las velocidades de deriva necroplanctónica pueden ser
muy altas en zonas con corrientes marinas intensas donde se han llegado a medir
velocidades de 250 km/día, el desplazamiento post-morten puede plantear
problemas cuando se intenta la reconstrucción paleoambiental a partir de la
composición de la orictocenosis.
Estos problemas se manifiestan en la aloctonía de las entidades conservadas, y
el criterio para reconocer la aloctonía sería la evidencia de transporte en dichas
entidades (selección por tamaños, etc.). No obstante, salvo excepciones, la
información paleobiogeográfica obtenida con foraminíferos planctónicos no está
tan distorsionada tafonómicamente como para impedir hacer un estudio
paleoambiental de gran interés. Normalmente, los procesos bioestratinómicos en
medios pelágicos no producen más que una cierta difuminación caótica de la
información, por lo que el porcentaje de pérdida o de distorsión de información
entre el sistema paleoecológico y el tafonómico no suele ser grande. La
necrocinesis puede plantear problemas para las reconstrucciones paleoambientales,
aunque, por el contrario, puede ser ventajoso para la correlación bioestratigráfica.
La disolución es un proceso que puede tener unos efectos muy destructivos y,
consecuentemente, provocar una gran pérdida de información. El grado de
disolución depende de la estabilidad de los constituyentes minerales frente a los
factores físico-químicos del medio ambiente. El reducido tamaño de los
microorganismos provoca, además, una disolución más rápida que en los fósiles de
mayor tamaño. Esta disolución puede ser especialmente rápida en medios tales
como turberas, manglares y estuarios, en los cuales puede haber descensos del pH
que tengan como consecuencia la disolución de las pequeñas conchas calcáreas,
llegando éstas a desaparecer en un sólo día. Algunos investigadores como
Boltovskoy (1991) han realizado experimentos de laboratorio con foraminíferos
actuales sometiéndolos a un pH de 6,5 durante cuatro meses. Se observó que
algunas especies se disolvían totalmente, mientras que otras quedaban dañadas y
fragmentadas o se volvían muy frágiles. Sólo las conchas de la especie bentónica
Trochammina inflata se mantuvieron intactas, debido a que poseen una capa
orgánica envolvente. Por lo general, las formas planctónicas mostraron ser más
resistentes que las bentónicas.
En los medios marinos, ciertos restos y conchas de naturaleza aragonítica
(dasycladáceas, pterópodos y algunos foraminíferos) son objeto de una rápida
disolución a no ser que se hayan neomorfizado en calcita, la cual es más estable. La
disolución es resultado de la corrosividad de las aguas, la cual depende del
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FIGURA 3.4. Diagrama esquemático que muestra la disolución selectiva de los microorganismos
calcáreos menos resistentes al aumentar la profundidad. Modificado de Be (1977) en Oceanic
Micropaleontology.
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En los fondos abisales la disolución es muy fuerte para las formas de concha
calcárea, por lo que sólo se encuentran, aparte de los microfósiles de esqueleto
silíceo, algunos foraminíferos bentónicos aglutinados y, a veces, restos de
nanofósiles calcáreos. Éstos últimos se conservan cuando están protegidos por una
membrana orgánica o dentro de coprolitos de copépodos a los que sirvieron de
alimento (Honjo, 1976). En general, los cocolitofóridos se conservan mejor que los
foraminíferos, estando los ortolitos mejor conservados que los heliolitos y los
ciclos mejor que las áreas centrales. Por otra parte, un proceso alterativo puede
hacer a los elementos más resistentes a la disolución, como, por ejemplo, los
frústulos de las diatomeas digeridas por otros organismos (Margalef, 1983).
La resedimentación tafonómica penecontemporánea es también un proceso a
tener muy en cuenta, ya que afecta notablemente a los organismos de pequeño
tamaño. Los caparazones de los mismos pueden ser rápidamente enterrados, por lo
que tienen mayores posibilidades de fosilización que los organismos grandes. Sin
embargo, antes de su enterramiento definitivo, los microorganismos pueden ser
fácilmente arrastrados a otras áreas, donde son finalmente enterrados. Las
corrientes que afectan a los fondos marinos producen remoción, arrastrando a las
conchas a velocidades diferentes según su forma y tamaño. Estas velocidades han
sido estimadas experimentalmente para los foraminíferos planctónicos por
Kontrovitz et al. (1979). Un buen ejemplo de resedimentación alóctona
penecontemporánea acontece cuando los caparazones de ciertos foraminíferos
endobentónicos son arrastrados por corrientes a medios más profundos. Este
mecanismo afecta con más frecuencia a los microorganismos de menor tamaño,
pero es más evidente en los macroforaminíferos y algas calcáreas que viven en
plataformas externas. Ejemplares o restos de los mismos son a veces arrastrados
por corrientes de turbidez, encontrándose intercalados con sedimentos
hemipelágicos más profundos.
En definitiva, hay que distinguir entre los elementos que se han acumulado en
su lugar de producción, los que se han resedimentado penecontemporáneamente y
los que se han resedimentado alocrónicamente; este último más propiamente
denominado reelaboración tafonómica, que sería un proceso fosildiagenético.
FIGURA 3.6. Esquema mostrando los procesos de bioturbación y resedimentación que afectan más
intensamente a los microorganismos de hábitats someros. Modificado de Jorissen (2002).
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FIGURA 3.7. Cocolitos de Emiliania huxleyi en vista distal (1-3) y proximal (4-6), mostrando
recrecimientos hacia la derecha. Escala = 2 µm. Fotos de Winter (1982) en Micropaleontology.
FIGURA 3.8. Lumaquela caliza formada por una acumulación de macroforaminíferos, principalmente
nummulítidos, del Eoceno.
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