Melhoramento de Plantas em PDF

MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS
ÍNDICE
PLANO TEMÁTICO ...............................................................................................................................3
VISITAS E SAÍDAS DE CAMPO: .........................................................................................................4
TESTES:...................................................................................................................................................4
TRABALHOS: .........................................................................................................................................4
Estrutura do relatório (8 a 10 páginas – times new roman 12) .................................................................4
Nota de frequência (Nfr): .........................................................................................................................4
Passagem: .................................................................................................................................................4
0 INTRODUÇÃO A DISCIPLINA.....................................................................................................5
0.1 O que significa Melhoramento Genético de plantas? ...............................................................5
0.2 Importância do Melhoramento genético na agricultura: ...........................................................5
0.3 Qual a base genética para o melhoramento?.............................................................................5
1 A ORIGEM, DOMESTICAÇÃO, DIFUSÃO E EVOLUÇÃO DAS ESPÉCIES CULTIVADAS .6
1.1 Domesticação das espécies .......................................................................................................6
1.2 Os centros de origem e de difusão ............................................................................................7
1.3 Os Bancos de Germoplasma...................................................................................................10
1.4 O conceito de “Pool” genético................................................................................................11
1.5 A evolução das espécies .........................................................................................................12
1.6 A evolução de algumas espécies cultivadas: ..........................................................................14
1.6.1 Trigo: ..............................................................................................................................14
1.6.2 Milho: .............................................................................................................................16
1.6.3 Arroz...............................................................................................................................18
2 BIOLOGIA FLORAL E SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS ESPÉCIES CULTIVADAS .......19
2.1 BIOLOGIA FLORAL: ...........................................................................................................19
2.1.1 A flor: .............................................................................................................................19
2.1.2 Formação de gâmetas: ....................................................................................................20
2.1.3 Polinização .....................................................................................................................20
2.1.4 Fecundação e formação da semente................................................................................21
2.2 SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS ESPÉCIES CULTIVADAS .......................................22
2.2.1 Classificação dos sistemas de reprodução ......................................................................22
2.2.2 Característica das populações de espécies alogâmicas: .................................................23
2.2.3 Características de espécies autogâmicas: ......................................................................23
2.2.4 Espécies de propagação vegetativa.................................................................................24
2.2.5 MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A ENDOGAMIA.........................24
2.2.6 MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A ALOGAMIA ...........................25
2.3 DETERMINAÇÃO DO TIPO DE REPRODUÇÃO E DA TAXA DE CRUZAMENTO EM
CONDIÇÕES NATURAIS ................................................................................................................32
2.3.1 Exame floral ...................................................................................................................32
2.3.2 Cultura de indivíduos isolados e exame das descendências: ..........................................32
3 GENÉTICA DE POPULAÇÕES E BIODIVERSIDADE .............................................................34
3.1 Revisão de conceitos básicos da genética de populações .......................................................34
3.2 A lei de Hardy-Weinberg........................................................................................................35
3.2.1 Exemplo numérico do equilíbrio CHW ..........................................................................36
3.2.2 Teste χ2 :.........................................................................................................................37
3.3 Selecção..................................................................................................................................38
3.3.1 Selecção contra aa ..........................................................................................................38
3.4 Selecção contra os genótipos AA e Aa ...................................................................................40
3.5 O destino do alelo nos precedentes tipos de selecção .............................................................42
3.6 Selecção a favor dos heterozigóticos Aa ................................................................................43
3.7 Composição da variância genética..........................................................................................53
3.8 Composição da variância na geração F2 .................................................................................54
3.9 Hn = D/(D + H + Eb) = 0.868 .................................................................................................57
3.10 Interacção Genótipo * Ambiente ............................................................................................64
3.11 Coeficiente de Inbreeding.......................................................................................................65
3.12 Capítulo 5. Métodos de Melhoramento de plantas .................................................................68
3.13 Causas genéticas do sucesso das variedades híbridas.............................................................84
3.14 A base genética da heterose....................................................................................................84
3.15 Constituição de variedades híbridas .......................................................................................85
3.16 Constituição de linhas puras ...................................................................................................87
3.17 O emprego da macho-esterilidade na produção de híbridos ...................................................88
Melhoramento de plantas Página 2 de 111
3.18 Curva de progresso da doença ................................................................................................97
3.19 Gráfico da curva de progresso da doença ...............................................................................98
3.20 Como é que a resistência vertical afecta a epidemia?.............................................................99
3.21 Como é que a resistência horizontal afecta a epidemia?.......................................................100
3.22 Resposta hipersensitiva.........................................................................................................101
3.23 Resposta não hipersensitiva..................................................................................................101
3.24 O ciclo de infecção ...............................................................................................................102
3.25 Forma de transmissão da resistência.....................................................................................103
3.26 A hipótese gene para gene ....................................................................................................104
Caro Estudante:
Estes apontamentos estão em revisão; para evitar qualquer tipo de

confusão, por favor, assista as aulas teóricas da Disciplina.
O Docente :
Eng. Magaia.
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2003.doc
PLANO TEMÁTICO
Aulas
Temas: Teóricas Práticas Total
1. Introdução a disciplina e
Formas de evolução das espécies 2 2
2. Biologia floral e
sistemas de reprodução de plantas cultivadas 2 4 6
3. Genética de populações e biodiversidade 4 2 6
4. Genética quantitativa 4 2 6
5. Métodos de melhoramento de plantas:
5.1 Métodos de melhoramento de plantas autogâmicas 4 4 8
5.2 Sistemas de isolamento de plantas alogâmicas 4 2 6
5.3 Métodos de melhoramento de plantas alogâmicas 4 4 8
5.4 Direcção em melhoramento de plantas alogâmicas 4 4 8
5.5 Melhoramento de culturas propagadas e vegetativamente 4 4 8
6. Técnicas para a introdução de variabilidade genética 1 1
7. Técnicas de melhoramento para factores ambientais 4 4
8. Aspectos regulativos para a criação, libertação e
multiplicação de variedades 1 1
Total 64

2003.doc
VISITAS E SAÍDAS DE CAMPO:
Data Local Horas Responsável Tema

?29/9 INIA – 8-12:00H Dr. Calane da Banco de
Maputo Silva germoplasma
?3/11 INIA – 8-12:00H Dr. Miloge Milho
Umbeluzi Denik
?3/11 FAEF – 8-12:00H Eng. Magaia Girassol
Umbel. Sr. Davólio
?3/11 INIA – 8-12:00H Eng. Anabela Mandioca
Umbeluzi
TESTES:
Testes: Temas Data (sábados) Local Horas
1º 1-4 6/9 Anf 100 e 200 8-10:00
2º 5 25/10 Anf 100 e 200 8-10:00
3º 6-8 29/11 Anf 100 e 200 8-10:00
TRABALHOS:
1. Relatório da visita ao BG INIA (individual);
2. Trabalho Semestral (Milho, Girassol ou Mandioca):
Entrega (17/11)
Defesas (25/11)
Estrutura do relatório (8 a 10 páginas – times new roman 12)

− Capa
− Introdução
− Revisão Bibliográfica (± 2 páginas)
− Metodologia
− Resultados e discussão (± 3 páginas)
− Conclusões e recomendações (± 1 página)
− Referências
Nota de frequência (Nfr):
Nfr = 0.2*T1 + 0.3*T2 + 0.25*T3 + 0.10*RBG + 0.15*TS
Passagem:
Nfr < 9.5 Excluído
9.5 > Nfr < 13.5 Admitido
Nfr > 13.5 Dispensado

2003.doc
0 INTRODUÇÃO A DISCIPLINA
0.1 O que significa Melhoramento Genético de plantas?

Modificar de forma estável as características genéticas de um
organismo com o objectivo de melhorar a sua capacidade produtiva
e/ou a sua qualidade.
O melhoramento genético de plantas relaciona-se com disciplinas

como:
Genética Estatística e
Botânica Metodologia experimental
Fisiologia vegetal Agronomia
Fitopatologia Economia
Bioquímica
0.2 Importância do Melhoramento genético na agricultura:
Contribui substancialmente para melhorar a produtividade agrícola,

através da criação de variedades mais produtivas, i.e., mais resistentes
a factores (a)bióticos adversos (pragas e doenças, frio, seca, etc) e/ou
com um potencial genético mais produtivo.
0.3 Qual a base genética para o melhoramento?
Existência de variabilidade genética. O fenótipo (P) é determinado por

factores genéticos (G) e ambientais (E):
Para cada característica, estes
P=G+E factores podem ter contribuições
diferentes.
Para melhorar as diferentes características (P) pode-se agir sobre os

factores ambientais (E) em que o organismo vive, o que nem sempre é
possível (p. ex: caso do clima).
Agir sobre factores genéticos (G) é um processo mais estável, embora

não seja em termos absolutos, uma vez que os factores genéticos
também podem sofrer variação ao longo do tempo (p. ex. Mutações).
Para agir sobre G, devem-se considerar 3 aspectos diferentes:

i. O sistema de reprodução da espécie em estudo;
ii. O controle genético da característica em estudo;
iii. Os métodos de selecção.

2003.doc
1 A ORIGEM, DOMESTICAÇÃO, DIFUSÃO E EVOLUÇÃO DAS

ESPÉCIES CULTIVADAS
1.1 Domesticação das espécies
Todas as plantas hoje cultivadas apresentam modificações em relação

as plantas primitivas que se podem encontrar na natureza.
As modificações variam com o grau de domesticação, isto é, quanto

mais antigo foi o início da domesticação, maiores diferenças
apresentam os tipos domesticados dos seus ancestrais.
Escavações arqueológicas, mostram que algumas espécies de cereais

como Milho, Trigo e Cevada, foram domesticados a milhares de anos,
enquanto que o girassol, p.ex., foi domesticado no século passado.
A domesticação ocorreu através da selecção para a capacidade de

retenção da semente na planta, precocidade e uniformidade na
germinação, floração e na maturação, etc. Assim, o processo da
domesticação melhorou características como:
i. A capacidade da planta de reter sementes;

ii. Capacidade de germinação, floração e maturação uniformes;
iii. Índice de colheita (HI) e o ideotipo das espécies cultivadas,
para alto rendimento.
Actualmente, é possível encontrar espécies de alto valor agrícola e

muito uniformes (linhas puras) para plantas autogâmicas e,
combinação de genótipos que formam uma população com
características distintas e estáveis para plantas alogâmicas.
Embora todas estas características constituam vantagens para a

produção agrícola moderna, elas podem trazer algumas desvantagens,
p. ex., a uniformidade genética faz com que uma doença crie danos a
toda a cultura no campo, causando enormes prejuízos económicos.
O processo de selecção das espécies naturais durante a domesticação,

teve 3 distintas fases:
1ª) feita de maneira inconsciente no princípio da civilização agrícola;

2ª) feito segundo uma base empírica até ao século antepassado e,
3ª) segundo a base científica através da aplicação das técnicas do
melhoramento genético.

2003.doc
1.2 Os centros de origem e de difusão
O botânico N. Vavilov (1920), constatou que existe diferenças entre

populações vindas de várias partes do mundo. Em certas zonas, as
populações manifestavam-se uniformes e noutras exibiam muitas
diferenças.
Ele postulou que os centros de origem das espécies cultivadas

coincidem com as zonas onde estas tem a máxima diversificação das
suas populações.
Vavilov designou 8 centros e 3 subcentros (Figura 1) onde as espécies

evoluíram (Tabela 1 e Tabela 2):
i. China; vi. Abissínia;

ii. Índia; vii. Sul do México e
Centro Indo-Maláico; América Central;
iii. Ásia Central; viii. América do Sul;
iv. Médio Oriente; Chile;
v. Mediterrâneo; Brasil e Paraguai.
Mais tarde, o trabalho de Vavilov foi continuado pelo evolucionista J.

Harlan que descobriu que, esses centros não constituíam a origem mas
sim, centros onde os homens da antiguidade tinham sido mais activos
e mudou o nome de centros de origem para centros de difusão.
Figura 1: Os centros de difusão
Os centros de origem e difusão são bastante importantes para o

melhoramento genético (programas de cruzamentos) e para os bancos
de germoplasma (Tabelas 1 e 2). Existem os antigos centros (do velho
mundo) e os novos recentemente estabelecidos (centros das
Américas).

2003.doc
Tabela 1: Os centros de origem do velho mundo

Centro Culturas
1 Etíope-Ocidente Africano Café arábica Cebola
Café robusta Palmeira
Feijão nhemba Inhame
Mapira Arroz, etc.
2 Mediterrânico Repolho Trigo
Alface Morango
Oliveira Beterraba, etc.
3 Ásia Menor Beterraba Figo
Cenoura Cebola
Videira Pêra
Trigo, etc.
4 Ásia Central Maçã Mostarda
Cenoura Pêra
Cebola Trigo, etc.
Lentilha
5 Indo-Burma Amarantos Arroz
Limão Cana-de-açúcar
Manga Abóbora
Laranja Inhame
6 Siam, Malaio e Java Banana Arroz
Coqueiro Inhame, etc.
Cana-de-açúcar
7 China Couve chinês Pêssego
Feijão nhemba Soja
Laranja Chá, etc.
Mandarim

2003.doc
Tabela 2: Os Centros do novo mundo (Américas)

Centro Culturas
8 México-Guatemala Amarantos Caju
Abacate Papaia
Feijões Batata-doce
Cereais Tomate, etc.
Cacau
9 Andes Amarantos Papaia
(Perú-Equador-Bolívia) Feijões Amendoim
Cacau Batata
Cereais Tomate, etc
10 Sul do chile Batata
Morango
11 Brazil-Paraguai Noz Brasileiro Mandioca
Cacau Ananás
Caju Amendoim
12 Estados Unidos Girassol Oxicoco, etc.
Morango
Jerusalém
artichoke

2003.doc
1.3 Os Bancos de Germoplasma
É importante que se conservem os genótipos selvagens de cada

espécie hoje cultivada, para que quando necessário sirvam de fonte de
variabilidade genética e de introdução de características de interesse
para o melhoramento genético.
Os genótipos selvagens são conservados em bancos de germoplasma.

Estes bancos começaram a ser criados em 1940 nos EUA e hoje
encontram-se espalhados por todo o mundo.
Os bancos de germoplasma tem como função:
i. colheita e colecção de populações de diferentes espécies

cultivadas e seus ancestrais;
ii. estudo e classificação de diferentes materiais (acessões)
através de análises morfológicas e genéticas;
iii. conservação do germoplasma existente (sementes,
tubérculos, raízes, frutos, callus e células) 'in vitro', em
viveiros, parques ou em reservas naturais;
iv. reprodução e manutenção do material a longo e a curto
prazo;
v. disponibilizar o material existente para trabalhos de
melhoramento e outro tipo de pesquisa.
Nos bancos de germoplasma são conservadas, não só espécies de valor

agronómico actual, como também unidades taxonómicas (espécies e
géneros) que possam ter afinidades com as espécies cultivadas.
Tais como variedades antigas, espécies ancestrais, ervas daninhas

pertencentes a espécies ou géneros diferentes, mas que podem ser
utilizadas para o melhoramento genético de variedades cultivadas, por
causa de algumas das suas características:
− Resistência a factores bióticos e abióticos;

− capacidade extractiva de nutrientes, etc.

2003.doc
1.4 O conceito de “Pool” genético
Harlam e de Wet (1971), classificaram os recursos genéticos

utilizáveis para fins de melhoramento vegetal em “Pool” genético
primário, secundário e terciário.
“Pool” genético primário:
Corresponde ao conceito tradicional de espécie biológica e, quase

sempre compreende a forma cultivada e a forma selvagem da mesma
espécie.
Neste Pool , os cruzamentos entre a forma selvagem e a forma

cultivada são possíveis e, o híbrido resultante é fértil. Assim,. A
transferencia de genes e recombinação é sempre possível neste “pool”.
Pool genético secundário:
Compreende todas as espécies que se podem cruzar com a espécie

cultivada.
Os cruzamentos e a transferencia de genes entre a espécie do “Pool”

genético secundário e a espécie cultivada é possível, embora apresente
algumas dificuldades devido ao escasso vigor e esterilidade do híbrido
resultante.
Pool genético terciário:
Reúne todas as unidades taxonómicas, nos quais a troca através de

cruzamentos é extremamente difícil. Quando se consegue cruzar, o
híbrido é em geral anormal, estéril ou letal.
Neste “Pool” genético é necessária a utilização de técnicas especiais

de cruzamento, como sejam a cultura de embriões “in vitro”, para a
introdução de características duma espécie para a outra.

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1.5 A evolução das espécies
A evolução das espécies cultivadas dá-se:
(1) pela acumulação duma série de caracteres novos, originados a partir

de mutações espontâneas, seguida de conservação por meio de
selecção natural ou artificial (fixação/evolução);
(2) a partir da diversidade resultante do isolamento de espécies que se

adaptam a diferentes ambientes (especiação).
A evolução passa, portanto, pelos seguintes processos:
a) Selecção (natural ou artificial);

b) Isolamento (por fenómenos naturais ou devido a migração);
c) Fixação de caracteres (‘fitness’, evolução).
A selecção pressupõe a existência de variabilidade genética, que pode ser

produzida a partir de mutações, hibridização (intra)interespecífica,
poliploidia, etc.
A mutação representa o ponto central da evolução.

As recombinações genéticas que se dão, depois do cruzamento entre
diferentes mutantes, induzem a uma ulterior diferenciação dos indivíduos
sobre os quais a selecção natural ou artificial pode agir.
As mutações podem ser ao nível dos genes (mutação pontiforme ou

micromutação) ou ao nível dos cromossomas e/ou dum conjunto de genes
(macromutação).
Vavilov fez uma distinção entre culturas primárias e culturas secundárias,

com base na história da sua evolução.
Culturas primárias: aquelas que começaram a ser cultivadas a partir de

espécies selvagens. Ex. Trigo, cevada, arroz, soja, algodão, etc.
Culturas secundárias: aquelas que se desenvolveram a partir de

infestantes que invadiam as culturas primárias. Ex.: Centeio e aveia.
Segundo Vavilov, aquelas infestantes ajustaram-se ao crescimento da
culturas primárias, "imitando" alguns aspectos fisiológicos e
morfológicos daquelas culturas, tornando-se assim espécies cultivadas.

2003.doc
Uma outra descoberta importante de Vavilov, foi a "lei de séries

homólogas": o conjunto de variabilidade morfológica e fisiológica das
plantas cultivadas numa dada região geográfica, apresenta um notável
paralelismo de aspectos, mesmo em plantas geneticamente distintas
(senescência das folhas para resistir ao frio).
O sentido biológico desta lei é que numa da região, estratégias similares

podem ter sido desenvolvidas por plantas de espécies diferentes para
reagir a uma determinada situação, como por exemplo resistir a uma certa
doença.

2003.doc
1.6 A evolução de algumas espécies cultivadas:
1.6.1 Trigo:
Evoluiu no Médio Oriente (Sudeste Asiático) há alguns milénios (10 000

anos) A.C. (Figura 2):
Figura 2: evolução da cultura de trigo:
Triticum monococum var. boetium * T. tauchii (Aegilops speltoides)

2n = 14 (AA) 2n=14 (BB)
T. turgidum
Anfiplóide (AB)
Endoduplicação
T. turgidum
Alotetraplóide * T. tauschii
2n=28 (A. squarrosa)
2n=14 (DD)
T. turgidum var. durum

(trigo da massa) T. aestivum
AABB
2n=28 Endoduplicação
T. aestivum var. aestivum

(trigo do pão)
2n =42
AABBDD

2003.doc
Ao longo da sua domesticação, a planta perdeu a sua habilidade efectiva

de dessiminação da semente e tornou-se completamente dependente do
homem para a dispersão.
A domesticação do trigo acarretou a das outras espécies comestíveis,

permitindo ao homem produzir maiores quantidades de alimento, levando
ao estabelecimento das comunidades sedentárias, aumento da população e
rápida evolução cultural.
Uma enorme variação se desenvolveu na cultura (17 mil variedades),

adaptando-se a vários ambientes, desde 67º N (Noruega, Finlândia e
Rússia) a 45º S (Argentina), produzindo bons rendimentos, mas, o seu
cultivo nos trópicos e subtrópicos é restrito a altitudes elevadas.
A maioria das variedades pertencem ao trigo hexaplóide (mais comum)

Triticum aestivum var. aestivum, com alto teor de glúten no endosperma,
de alto valor para produção do pão, pois esta proteína barra a saída do
CO2 formado no processo de fermentação pela levedura, permitindo a
expansão da massa fermentada.
O trigo duro, T. turgidum var. durum (tetraplóide), é cultivado em regiões

relativamente secas (bacia mediterrânea, Índia, Rússia, EUA e Canadá).
O seu grão bastante duro, com baixo teor de glúten é usado no fabrico de
produtos macaroni como massas alimentares. Existem também variedades
diplóides sem importância económica.
Graças a sua composição química: 60-80% de carbohidratos, 8-15% de

proteínas ricos em aminoácidios essenciais (excepto: lisina, triptofano e
metionina), 1.5-2.0% de gordura e minerais, vitamina B e E e, baixo teor
de água, o trigo é de alto valor nutritivo e de fácil transporte,
processamento e armazenamento. É alimento básico para 35% da
população mundial, fornecendo 20% calorias alimentares consumidas a
nível mundial.
Nas 4 últimas décadas o trigo se beneficiou da revolução verde e

melhoria das variedades, tendo aumentado ¼ da sua área mundial
cultivada e cerca de 100% da sua produção.

2003.doc
1.6.2 Milho:
Foi domesticado a 5000 anos AC., no princípio da domesticação era dum

grão menor ("pop corn"), de alguns mm de tamanho, mais tarde através
da selecção apareceu o milho de grão maior, de 2 cm de comprimento e 1
cm de espessura e largura, com diferença no endosperma, mantendo-se
semelhanças no embrião e no pericarpo e também na coloração.
No grão doce e no "pop corn", os carbohidratos são armazenados mais

em açúcares do que amido, por isso os grãos são enrugados e translúcidos
depois de secar.
O grão farinhento ("floury") apresenta o tecido endospérmico farinhento,

opaco e leve com fina camada endurecida mais externa, o grão é liso,
redondo ou ponteado.
O grão "flint", tem um tamanho relativamente maior, baixo teor de tecido

opaco e leve no centro do grão e a camada endurecida envolvente é
maior, também pode ser liso, redondo ou ponteado.
O grão dentado ("Dent"), tem a parte central constituída de amido leve

que se contrai com a secagem do endosperma duro circundante,
resultando numa aparência dentada do grão.
Citotaxonomia do milho:
O milho Zea mays pertence a tribo Maydeae juntamente com a teosinte

(Euchlaena mexicana) ou Zea mexicana ou ainda Z. mays ssp mexicana e
outras numerosas espécies do género tripsacum.
A teosinte é uma erva anual similar ao milho, tem o número

cromossômico de 2n=20, o mesmo que o milho. As 2 taxa, diferem em
termos de estrutura na sua inflorescência feminina e no seu padrão
cromossômico. O caule de teosinte é geralmente menos robusto e as
plantas individuais tendem a afilhar.
A espiga de milho é envolvida por numerosas folhas modificadas (casca),

de ramos laterais e os cariópses (grão) estão aderentes ao raquis. A espiga
lateral da teosinte é muito solta e envolvida por pouca casca, o raquis é
muito frágil na maturação e, os cariopses disseminam-se naturalmente
desprendendo-se com facilidade e são dormentes, enquanto que, no milho
a propagação é completamente dependente do homem.

2003.doc
As espécies tripsacum são perenes com número cromossômico múltiplo

de x=18, citologicamente e morfologicamente são um pouco diferentes
do milho e teosinte, tem um tamanho variável e, a inflorescência
apresenta-se com sementes embebidas em segmentos virtualmente
cilíndricas do râquis, tem alelos como os do milho, embora alguns se
encontrem em cromossomas diferentes na forma e na disposição.
O teosinte cruza-se prontamente com o milho e, as descendências são

férteis. As duas espécies como o tripsacum são alogâmicas, nativos do
México e Guatemala. A introgressão recíproca entre ambos é possível e
tem ocorrido. O tripsacum cruza-se dificilmente com o milho e as
descendências são quase sempre estéreis. Através do retrocruzamento,
pequena porção do genoma de tripsacum pode ser incorporada no milho.
As 3 hipóteses no que concerne a origem dos membros da tribo Maydeae,

indicam que:
1) o milho, teosinte e tripsacum são descendentes dum ancestral
comum, tendo o último se diferenciado mais cedo que o milho e a
teosinte;
2) o milho é derivado do teosinte, mas não há evidências
arqueológicas que sustentam a hipótese;
3) o teosinte se originou do milho, esta hipótese é sustentada pelo
facto de alguns estudos terem já provado que, a teosinte é um híbrido
entre o milho e o tripsacum.
Na América do sul, evidências arqueológicas de domesticação estão

limitadas às áreas costeiras secas do Peru. Os materiais mais antigos
datam de 1000ac outros 500ac, sendo claramente similares as raças
selvagens dos Andes que podem ser encontrados no Peru e Bolívia, e que
são muito distintos do milho arqueológico mexicano corrente.
Os estudos agrobotanicos de variabilidade, apontam o México e/ou as

baixas da América Central, como sendo o centro da variabilidade dos
importantes tipos “dents” comerciais. Tais formas se espalharam ao longo
dos trópicos desde 1500 d.C. (Figura 3), originando os dents mexicanos
que chegaram aos EUA, cruzando-se no sec. XIX com os flints indígenos
do norte, entre os descendentes deste cruzamento estão os "corn belt
dents", sobre os quais se baseia a produção mundial actual do milho e que
estão bastante adaptados a Europa do sul, onde tem sido amplamente
usados nos últimos anos.
Figura 3: A evolução da cultura do milho

2003.doc
1.6.3 Arroz
Foi domesticado a 2500ac, evoluiu em duas espécies, uma de origem Sul

e Sudeste Asiática (Oryza sativa) e outra da África Ocidental (O.
glaberrima). O arroz asiático é o mais cultivado do que o africano (Fig
4).
Figura 4: A evolução da cultura do arroz
Existe pequenas diferenças morfológicas entre as duas espécies, mas há

barreiras genéticas entre elas, sendo o cruzamento difícil e, os híbridos
resultantes estéreis.
Equivale ao trigo em termos de importância como alimento básico. É

consumido por larga maioria da população de zonas densamente
povoadas dos trópicos e subtrópicos húmidos.
O seu endosperma é altamente digerível e relativamente nutritivo, embora

o conteúdo em proteína seja relativamente baixa.
Actualmente o arroz é cultivado entre 53º N e 35º S.

2003.doc
CAPÍTULO II:
2 BIOLOGIA FLORAL E SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS
ESPÉCIES CULTIVADAS
2.1 BIOLOGIA FLORAL:
2.1.1 A flor:
As flores são órgãos das plantas superiores, nos quais tem lugar a
formação dos gâmetas e a sua fusão no processo da fecundação. Quanto
ao sexo, as flores podem ser:
• Hermafroditas, quando produzem gâmetas dos dois sexos;

• Unisexuais masculinas (estaminadas) ou femininas (pistiladas).
As espécies, quanto ao sexo das flores de que dispõem podem ser:
(i) Hermafroditas: com flores hermafroditas;

(ii) Monóicas: com flores masculinas e femininas separadas na mesma
planta;
(iii) Dióicas: com flores masculinas e femininas separadas em plantas
diferentes;
Uma flor completa (Figura 5), apresenta 4 tipos de peças florais: sépalas
pétalas, estames e pistilos (ex. leguminosas). Quando falta algum dos
quatro tipos de peças florais a flor diz-se incompleta (ex. gramíneas).
Figura 5: Corte longitudinal esquemático duma flor completa
Estigma
Estilete Pistilo
Ovário
Antera Estame
Filete
Pétala
Sépala
Óvulo
Placenta
Receptáculo

2003.doc
2.1.2 Formação de gâmetas:
• Gâmetas masculinos (pólen):
Formam-se nos sacos polínicos dentro da antera, são originados pelas

células-mães dos micrósporos, estas células através da meiose
originam a tétrade (com 4 micrósporos), que se transforma depois nos
grãos de pólen, pelo engrossamento da parede e uma divisão nuclear,
originando o núcleo generativo e o núcleo do tubo polínico.
Quando a antera está madura, os sacos polínicos abrem-se, permitindo

a dispersão dos grãos de pólen. o grão de pólen, germina ao cair num
estigma receptivo, desenvolvendo-se o tubo polínico e dividindo-se o
núcleo generativo em 2 espermas (uma das quais gâmeta masculino).
• Gâmeta feminino
É produzida dentro do óvulo por uma sucessão de processos,

semelhante a da produção de espermas. Dentro de cada óvulo, uma
célula mãe do megásporo, por meiose, produz uma tétrade (quatro
megásporos).
Três dos megásporos desintegram-se, o remanescente sofre divisões

nucleares até formar o saco embrionário (com 8 núcleos e 7 células),
constituído pela oosfera ou gâmeta femino com dois núcleos
adicionais (3 sinérgidos que permanecem junto ao micrópilo), 3
antípodas no polo oposto e, 2 polares na zona central do saco.
2.1.3 Polinização
É a transferência dos grão de pólen da antera para o estigma, este

processo pode ocorrer por meio de insectos (entomófila) ou por vento
(anemófila). A polinização pode ser:
(i) Directa ou autopolinização: quando se verifica entre órgãos

masculinos e femininos da mesma planta;
(ii) Cruzada: quando se verifica entre flores de indivíduos diferentes.

2003.doc
2.1.4 Fecundação e formação da semente
A fecundação é fusão dum dos espermas do tubo polínico com a oosfera,

formando o zigoto. O segundo esperma funde-se com os dois núcleos
polares para formar o núcleo primário do endosperma. O conjunto destes
dois processos é a dupla fecundação (Figura 6).
Figura 6: Esquema da fecundação
O zigoto desenvolve-se no embrião que originará uma nova planta, na

germinação da semente e, o núcleo primário do endosperma desenvolve-
se num tecido, o endosperma, com reservas alimentares para o embrião
em germinação. As membranas que envolvem o óvulo, desenvolvem-se
em tegumento que é diplóide e de origem exclusivamente materna.
Semente é o conjunto formado pelo embrião, endosperma e pelo
tegumento.

2003.doc
2.2 SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS ESPÉCIES CULTIVADAS
O sistema reprodutivo determina o grau do potencial de recombinação da

espécie e a forma como este é mantido em diferentes ambientes.
Do sistema reprodutivo depende também o balanço entre a adaptação

imediata de uma espécie a um certo ambiente (“fitness”) e, a elasticidade
para adaptação a futuras modificações do ambiente.
2.2.1 Classificação dos sistemas de reprodução
com base no sistema propagação, as plantas cultivadas podem ser

divididas em:
i) espécies de propagação sexual (ou por semente);

ii) espécies de propagação assexual (ou vegetativa)
Espécies de propagação sexual
Distinguem-se com base no seu sistema reprodutivo que pode ser:
- prevalecentemente alogâmicas;
- Prevalecentemente autogâmicas
Na prática, poucas espécies vegetais são completamente alogâmicas ou

completamente autogâmicas.
A diferença entre os dois grupos de plantas é consequência das acções

que a autofecundação, a fecundação cruzada e a recombinação exercem
sobre a estrutura genética das populações.

2003.doc
2.2.2 Característica das populações de espécies alogâmicas:
1) polinização cruzada;
2) Plantas altamente heterozigóticas;
3) Autofecundação determina abaixamento de vigor nas plantas, podendo
conduzir a extinção da espécie a longo prazo;
4) A selecção natural ao longo do tempo, agiu principalmente sobre fases
vegetativas do crescimento e da multiplicação;
5) Em algumas espécies polianuais, os genótipos de ‘fitness’ elevada
podem ser propagados vegetativamente (tubérculos, bolbos, etc.);
6) A polinização cruzada possibilita variabilidade genética e fornece
mais flexibilidade para a adaptação a modificações ambientais;
7) Do ponto de vista evolutivo, muitas plantas autogâmicas hoje
cultivadas, derivam de ancestrais alogâmicas (trigo, cevada, tomate,
ervilha, etc.);
O objectivo de melhoramento para espécies alogâmicas, é a criação de

variedades comerciais, mantendo sempre um certo nível de
heterozigose e produção de híbridos, explorando a heterose.
2.2.3 Características de espécies autogâmicas:
1) Teoricamente constituídas por mistura de linhas homozigóticas (linhas

puras) que permanecem independentes na reprodução;
2) Cada planta é homozigótica e plenamente vigorosa;
3) Selecção artificial intensa feita ao longo do tempo, determinou
capacidade de produzir grandes quantidades de sementes que
permitem a manutenção da espécie, mesmo em condições adversas;
4) Autofecundação exclui possibilidade de recombinação natural como
fonte de variabilidade;
5) A fonte de variabilidade reside no número de genótipos (linhas)
diferentes;
6) Percentagem de fecundação cruzada reduzida e casual, mas permite
novas combinações genéticas que podem ter melhor ou pior adaptação
ao ambiente que os parentais.
O objectivo do melhoramento para as espécies autogâmicas é a

constituição de variedades baseadas em linhas puras.

2003.doc
2.2.4 Espécies de propagação vegetativa
- Tipo de propagação bastante comum nas plantas superiores;

- Partes das plantas utilizadas: tubérculos, bolbos, estolhos e outros
órgãos vegetativos;
- Compreendem quase todas as fruteiras, quase todas a plantas
ornamentais e algumas plantas herbáceas.
Características:
1) altamente heterozigóticas com alto grau de segregação quando

propagadas por semente;
2) reproduzem o genótipo com grande precisão, permitindo obter,
independentemente do grau de heterozigose do genótipo, um número
infinitamente grande de indivíduos geneticamente idênticos.
Objectivos do melhoramento: procurar reproduzir genótipos

recombinantes de valor agronómico, entre as plantas obtidas por
semente e procurar obter mutações somáticas, quer naturais quer
induzidas.
2.2.5 MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A

ENDOGAMIA
São em geral mais simples que os mecanismos que favorecem a

polinização cruzada:
1) Cleistogamia (flores hermafroditas):
• As flores encontram-se fechadas no momento da polinização, deste

modo, as sementes só podem ser derivadas de autofecundação;
• A precisão com que actuam os mecanismos de autofecundação
dependem de factores genéticos e de factores ambientais;
• O grau ou percentagem de cruzamento varia com as características
ambientais do local onde se encontram as plantas;
2) Monoicismo:
• O sexo feminino e masculino encontram-se na mesma planta mas em

flores diferentes. Embora nem sempre, o monoicismo signifique que a
espécie é prevalecentemente autogâmica, esta situação pode favorecer
a autofecundação, desde que não estejam presentes formas de
autoincompatibilidade.
2003.doc
2.2.6 MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A

ALOGAMIA
1) Dioicismo
• Sexo masculino e feminino em plantas diferentes;
2) Flores heteromórficas
• A fecundação é cruzada entre diferentes tipos de flores, porque:

(i) o estilo e o filamento dos estames tem cumprimentos diferentes;
(ii) a parte feminina e masculina tem posições diferentes na mesma
flor
3) Flores homomórficas
• Encontram-se em plantas hermafroditas que não conseguem produzir

frutos e sementes por autofecundação devido a:
Dicogamia:
(i) protandria: flores masculinas amadurecem para a fecundação, antes

das flores femininas;
(ii) Protoginia: flores femininas amadurecem para a fecundação, antes
das masculinas.
Incompatibilidade:
É um sistema de controle genético para forçar a polinização cruzada que

opera a nível da relação de compatibilidade entre o pólen e o pistilo. Esta
relação de incompatibilidade envolve processos bioquímicos de base
genética.

2003.doc
4) Incompatibilidade:
(i) gametofítica (controle genético): quando o tecido do pistilo tem um

alelo igual ao do grão de pólen, não se pode desenvolver. Só se
desenvolve quando tiver um alelo diferente.
Neste tipo de incompatibilidade, não há diferenças entre

cruzamentos recíprocos.
Ex:
se o estigma (diplóide) for s1s2, o tubo polínico (haplóide) que for
s1 ou s2 não se pode desenvolver. Só se desenvolve quando for s3,
s4, etc. As plantas resultantes serão sempre heterozigóticas para o
locus s.
Dois genótipos podem ser:
(-) completamente incompatíveis (s1s2 * s1s2) ou;

(+) parcialmente incompatíveis (s1s2*s1s3) ou;
(++) plenamente compatíveis (s1s2 * s3s4).
Γ
Ε s1s2 s1s3 s1s4 s2s3 s2s4 s3s4
s1s2 - + + + + ++
s1s3 + - + + ++ +
s1s4 + + - ++ + +
s2s3 + + ++ - + +
s2s4 + + + + - +
s3s4 ++ + + + + -

2003.doc
(ii) Incopatibilidade esporofítica:

quando se verificam relações de dominância mais ou menos
complexas entre os alelos, tanto no pólen como no tecido
estigmático. Neste tipo de incompatibilidade, há diferenças entre
cruzamentos recíprocos, podendo ser de sistema heteromórfico ou
homomórfico:
Sistemas heteromórficos:
Apresentam diferenças morfológicas nas flores associadas a
reacção de incompatibilidade que é monofactorial (controlada por
um gene) e, é a planta mãe que confere a reacção de
incompatibilidade.
Ex: Prímula:
Plantas com anteras mais altas que o estigma, tem o genótipo
Ss; plantas com estigma mais alto que as anteras tem
genótipo ss:
antera (Γ)
estigma (Ε)
❶
filete
❷ estilete ❹
ss Ss
ovário
❶ - União possível (ΓSs * Εss) = Ss + ss;

❷ - União impossível (Γss * Εss)
por factores morfológicos e genéticos;
❸ - União possível (Γss * ΕSs) = Ss + ss;
❹ - União impossível (ΓSs * ΕSs) por
factores genéticos.
Sistemas homomórficos:
Não há diferenciação morfológica das flores e o controle da
reacção de incompatibilidade é monofactorial polialélico.

2003.doc
5) Macho – esterilidade ou Androesterilidade:
É caracterizada pela presença de gâmetas masculinos não funcionais.

Existem 3 tipos de macho-esterilidade:
• Macho-esterilidade genética;
• Macho-esterilidade citoplasmática;
• Macho-esterilidade genético-citoplasmática
(i) Macho-esterilidade genética:
• Utiliza-se muito para a produção de híbridos, pois evita o

trabalho de emasculação manual. É determinado por um só
gene.
• A condição é em geral recessiva e a planta macho-estéril
conserva-se através do cruzamento com plantas macho-férteis
heterozigóticas.
• Metade da progénie será macho-estéril e a outra metade macho-
fértil:
ms ms * Ms MsMs
Ms ms
(Γ-estéril) (Γ-fértil) 100%

Γ-fértil
ms ms
ms ms
* Ms ms
50% Γ-estéril
Ms ms
50% Γ-fértil

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(ii) Macho-esterilidade citoplasmática:
• Este sistema de esterilidade está ligado a factores

citoplasmáticos, plantas com um determinado citoplasma são
macho-estéreis e só podem produzir semente na presença de
plantas polinizadoras.
• As sementes resultantes da F1 entre uma planta de citoplasma
macho-estéril e o pólen de um outra planta dá origem a plantas
macho-estéreis porque o citoplasma destas plantas é fornecido
pelo gâmeta feminino (macho-estéril).
• A manuntenção da linha macho-estéril é feita através do
cruzamento de uma linha macho-estéril com uma linha macho-
fértil.
• A progénie duma planta macho-estéril nestas condições é
sempre macho-estéril, qualquer que seja o genótipo da planta
polinizadora.
N S
S
Γ-estéril Γ-fértil 100%

Γ-estéril
citoplasmático

2003.doc
(iii) Macho-esterilidade genetico-citoplasmática:
• Difere do tipo anterior pelo facto de a progénie das plantas de

citoplasma macho-estéril não ser necessariamente macho-
estéril, dependendo do genótipo da planta polinizadora.
• Os progenitores macho-férteis capazes de dar uma F1 macho-
fértil possuem um gene que permite a produção de pólen fértil
na planta com citoplasma macho-estéril. Esses genes chamam-
se genes restauradores (R).
• Os genes restauradores apresentam relações de dominância (R é
dominante em relação a r).
• citoplasma da progénie é sempre determinado pelo citoplasma
da planta-mãe, mas a transmissão da macho-esterilidade neste
caso depende também da forma em que se encontra o gene
restaurador na planta polinizadora.
Ε Γ
(macho-estéril) (macho-fértil) progénie
S
S N
rr
rr *
rr
100%
macho-éstéril
S
S S
Rr
rr *
RR
100%
macho-fértil
S
S N
Rr
rr *
RR
100%
macho-fértil
2003.doc
Ε Γ
(macho-estéril) (macho-fértil) progénie
S
S N
Rr
rr *
Rr
50%
macho-fértil
S
S S
rr
rr *
Rr
50%
macho-estéril

2003.doc
2.3 DETERMINAÇÃO DO TIPO DE REPRODUÇÃO E DA

TAXA DE CRUZAMENTO EM CONDIÇÕES NATURAIS
• É muito importante para o melhoramento.

• Conhecidos para grande parte das espécies cultivadas.
• Varia com as condições ambientais dentro da espécie ou do cultivar.
• procedimento para a determinação do tipo de reprodução:

- exame floral
- cultivo de indivíduos isolados e exame da descendência.
2.3.1 Exame floral
• Ausência de nectários, glândulas secretoras, órgãos petalóides; e

existência de estigmas plumosos indica polinização não entomófila ⇒
autofecundação preponderante.
• Verificação de dicogamia ou de monoicia sugere fecundação cruzada,
assim como cleistogamia indica a autofecundação.
2.3.2 Cultura de indivíduos isolados e exame das descendências:
• Cultivar isoladamente plantas individuais e observar se produzem ou

não semente.
- Caso não produza: a espécie é provavelmente alogâmica;
- Caso produza: espécie pode ser autógama, mas também pode ser
alógama com percentagem relativamente elevada de auto
fecundação (ex: milho) ou as sementes podem não ter origem
sexual (apomixia)
• efeito da autofecundação no fenótipo poderá dar uma indicação de

autogamia. Se a autofecundação se efectuar sem redução aparente do
vigor, a espécie será provavelmente autógama.
2.3.3. Determinação da taxa de cruzamento natural (TFC)
Determina-se para ambientes específicos (zonas ecológicas) quando se

cultivam juntos genótipos diferentes.
Consiste no uso duma linha com marcador recessivo monogénico (a),
semeada em minoria e intercalado com outra linha de alelo dominante
(A).
A semente da primeira geração obtida por polinização livre é colhida nos
indivíduos do gene marcador recessivo, semeada e as descendências

2003.doc
obtidas na segunda geração são classificadas quanto a característica

fenotípica do gene marcador.
A taxa de fecundação cruzada (TFC) será igual a proporção de
descendências fenotipicamente dominantes.
2ª geração
1ª geração:
(1) (2) (3)
(2)
A a A A aa aa aa
A A A A aa Aa aa
A A A A aa Aa aa
a (1) A A A aa aa aa
A A A A Aa aa aa
A A A A aa aa aa
A A a (3) A aa aa aa
A A A A aa aa aa
aa aa aa
aa aa aa
a = plantas marcadas (aa) 5% 10% 0%
A = plantas não marcadas TFC = 5%
(AA ou Aa)

2003.doc
CAP. III:
3 GENÉTICA DE POPULAÇÕES E BIODIVERSIDADE
3.1 Revisão de conceitos básicos da genética de populações
Definições:
• População
• População mendeliana
• População local
• Pool gênico
• Selecção
• Fitness
• Frequências genotípicas e gênicas
Modelos da estrutura de populações:

• Modelo clássico
• Modelo balanceado
Processos de mudanças evolutivas
Potencial reprodutivo

2003.doc
3.2 A lei de Hardy-Weinberg
Também conhecida como equilíbrio de Castle-Hardy-Weinberg

(CHW), afirma que numa população muito grande onde todos os
indivíduos cruzam-se entre eles de todas as maneiras possíveis e
com a mesma quantidade de cruzamentos (Panmixia), as
frequências dos genótipos e dos alelos no curso das gerações não
mudam.
Esta lei foi publicada em 1908 pelo biólogo Inglês Hardy e

matemático Alemão Weinberg (mas antes, o cientista Americano
Castle havia chegado às mesmas conclusões).
Segundo esta lei, se um tipo de gâmeta A, tem uma frequência p,

de modo que f(A) = p e, o outro tipo de gâmeta com o seu alelo a,
tem frequência q, f(a) = q, tal que (p+q)2 = 1 ou seja f(A)+f(a) = 1,
os genótipos na progénie que se produz neste cruzamento são:
AA, Aa e aa nas proporções p2 + 2pq + q2.
Estas quantidades podem ser calculadas de acordo com o

desenvolvimento do binómio de Newton: (p+q)2.
Se numa população com dois alelos f(A) = p = 0.7, significa que

f(a) = 0.3 e as proporções dos genótipos esperados são:
(0.7A + 0.3a)2 = 0.49AA + 0.42Aa + 0.09aa.
Se numa população se observa estas proporções, significa que se

verifica a lei de CHW e, por isso, a frequência deste gene não
muda no curso de gerações e, portanto, a mesma população não
está a evoluir.
Para este gene, a população está em equilíbrio estável com o

ambiente, não havendo condições para evoluir pelo menos para
este par de alelos.

2003.doc
3.2.1 Exemplo numérico do equilíbrio CHW
Foi observada na Rússia uma população de raposas de 14 345

indivíduos, destes 12 eram de pêlo preto, 13 655 de pêlo vermelho
e 678 de cor intermédia.
Assumindo que um par de alelos A e a, controla as cores e os

genótipos aa, AA e Aa com frequências genotípicas observadas
R, D, e H calculadas como
f(R) = 12 / 14 345 = 0.0837%;
f(D) = 13 655 / 14 345 = 95.19% e
f(H) = 678 / 14 345 = 4.726%.
Hipóteses: Ho: A população está em equilíbrio CHW

Ha: a Ho não é verdadeira
Frequências alélicas: f(A) = p = f(D) + ½ f(H) = 0.975531544

f(a) = q = f(R) + ½ f(H) = 0.024468456
Frequências genotípicas esperadas:
(p +q)2 = (0.024468456 a + 0.975531544 A)

= 0.000598705 aa + 0.047739501Aa + 0.951661794 AA

2003.doc
3.2.2 Teste χ2 :
Através deste teste por cada classe fenotípica, se pode calcular se

os valores observados (O) são aproximados aos valores
esperados (E)
(E = frequência esperada * total de indivíduos na população).
O χ2 calculado é comparado com χ2 crítico ou tabelado a nível de

significância de 0.05 e a graus de liberdades do número de
classes fenotípicas menos um.
Classes Valor Valor (O-E)2 / E

fenotípicas Observad Esperad
o o
Preto 12 8.588428 1.355175
Intermédio 678 684.8231 0.067981
Vermelho 13655 13651.59 0.000853
Total 14345 χ2 cal = 1.424009
χ2 crítico = χ2 (gl=3-1) α=0.05= 5.99. Dado que χ2 cal < χ2 crit , Aceita-se a
hipótese nula. Significa que a população se encontra em equilíbrio
CHW.
Se a população está em equilíbrio CHW, significa que a partir de

quaisquer frequências, sejam alélicas ou genotípicas, todas as
outras frequências podem ser calculadas.
Por ex., se a frequência de a é 0.7, significa que

f(A)=0.3 e f(AA)=0.09.

2003.doc
3.3 Selecção
É uma força evolutiva primária, permite que um alelo se

desenvolva com grande rapidez no curso das gerações.
Sem selecção, um novo alelo formado através da mutação pode

ficar presente na população durante muitas gerações mas em
quantidade pequena ou quase nula.
Com base nesta força evolutiva se pode considerar vários

modelos de selecção.
3.3.1 Selecção contra aa
Neste modelo os genótipos aa são desfavorecidos em relação a

AA e Aa.
Os genótipos que tem o alelo A, tem a capacidade de viver e

gerar progénie sem problemas, enquanto que o genótipo aa não
produz progénie na sua totalidade, i.e., nem todo o seu potencial
reprodutivo se pode exprimir.
Uma certa quantidade s, por ex., 40% das plantas ou das suas
potencialidades, não consegue gerar progénie, só (1-s) ou
(1 – 0.40 = 0.60) desenvolve-se normalmente.
Enquanto que os genótipos AA e Aa que tem o mesmo fenótipo,

reproduzem-se normalmente.
Assim a adaptação “Fitness” para os três genótipos, AA, Aa e aa,

será respectivamente 1, 1 e 1-s.
As proporções iniciais dos três genótipos depois duma geração

mudam como é indicado na tabela seguinte:
Genótipos AA (D) Aa (H) aa (R) Total

Frequências p2 2pq q2 1
iniciais
Fitness 1 1 1-s
Freq. depois p2 2pq 2
q (1-s) 1-sq2
da selecção
(freq. relativa p2 / (1-sq2) 2pq / (1- (q2 (1-s)) / 1
a unidade) sq2) (1-sq2)

2003.doc
A soma das frequências iniciais é 1 = p2 + 2pq + q2, a soma das

frequências depois da selecção é 1-sq2, e, em termos unitários os
três genótipos encontram-se na quantidade indicada na última
linha da tabela acima.
As novas frequências dos alelos A e a, depois duma geração da

selecção, indicadas como f(A)´ e f(a)´, podem ser assim
calculadas:
f(A)´ = p´ = D´ + ½ H´ = f (AA)´ + f(Aa)´/2 e,

f(a)´ = q´ = R´ + ½ H´ = f(aa)´ + f(Aa)´.
Assim: f(a)´ = q´ = (q2 (1-s)) / (1-sq2) + ½ * 2pq / (1-sq2) =

= (q2 (1-s) + pq)/( 1-sq2)
A mudança de frequência do alelo a numa geração de selecção é:
∆q = f(a)´ - f(a) = q´ - q = (q2 (1-s) + pq)/( 1-sq2) – q =

=- sq2 (1 – q) / (1-sq2)
A relação ∆q, pode ser simplificada eliminando o denominador (1-

sq2) se o s for pequeno (< 0.3), porque a quantidade sq2 será
próximo de zero:
∆q = - sq2(1–q)
Esta relação com sinal negativo, significa que a mudança vai

diminuir a frequência do alelo a no curso de gerações. Esta
mudança é máxima quando a frequência do alelo a é q = 0.6.
∆q = -sq2(1–q), máximo ∆q ⇒ ∆´q = 0
∆´q = (-sq2(1–q))´ = (-sq2+sq3)´ = - 2sq + 3sq2 = 0

⇒ sq(-2 + 3q) = 0
⇒ -2 +3q = 0
⇒ q = 2/3 = 0.6
Se a população tem este tipo de selecção, o destino é o fim do

polimorfismo, porque o alelo a desaparece, f(a) = 0, enquanto que
o alelo A aumenta até se fixar, f(A) = 1.
Desde o princípio até a extinção do alelo a, a população apresenta
um polimorfismo transitório.

2003.doc
Exemplo numérico: Numa população s = 0.20, p = 0.60, q = 0.40.
Genótipos AA Aa aa Total
Frequências 0.36 0.48 0.16 1
iniciais
Fitness 1 1 0.8
Freq. depois da 0.36 0.48 0.128 0.968
selecção
(Freq. relativa a 1) 0.3719008 0.495867769 0.132231405 1
f(a)´ = 0.132231405 + ½* 0.495867769 = 0.380165289 e,

∆q = 0.380165289 - 0.40 = - 0.019834711 ou
∆q = - sq2(1–q) = - 0.20 * (0.40)2 (1 – 0.4) = - 0.0192
3.4 Selecção contra os genótipos AA e Aa
Neste modelo de selecção o alelo A é dominante sobre a. por isso, os dois

genótipos AA e Aa tem o mesmo fenótipo. A situação é mostrada na
tabela abaixo:
Frequências iniciais p2 2pq q2 1
Fitness 1-s 1-s 1
2
Freq. depois da p (1-s) 2pq (1-s) q2 1-s(1-q2)
selecção
Freq. relativa a p2 (1-s) / 2pq (1-s) / q2 / 1-s(1-q2) 1
unidade 1-s(1-q2) 1-s(1-q2)
Assim como foi feito no modelo anterior, se pode demonstrar que a

frequência do alelo a depois da selecção agir (ou na geração seguinte) é:
∆q = sq2 (1-q) / 1-s(1-q2)
Significa que em cada geração a frequência do alelo a aumenta, porque o

sinal é positivo, até chegar a fixação deste alelo em desfavor do outro (A)
que se extingue (f(A) = p = 0). Esta relação se pode simplificar eliminado
o denominador, assumindo que s é pequeno como no caso anterior, assim:
∆q = sq2 (1-q)
Esta quantidade é máxima quando f(a) = q = 0.33 e diminue quando q <

ou > este valor. Note-se que esta relação é diferente daquela do modelo

2003.doc
anterior apenas pelo sinal. Também neste caso, trata-se dum

polimorfismo transitório onde um alelo se fixa e outro se extingue.

2003.doc
Selecção contra o alelo a com aditividade na fitness
Neste caso, o genótipo Aa é intermédio em relação aos genótipos AA e

aa, em termos da “fitness”. O modelo é o seguinte:
Fitness 1 1-s/2 1-s
Freq. depois da p2 2pq (1-s/2) 2
q (1-s) 1-sq
selecção
Freq. relativa a p2 / 1-sq 2pq (1-s/2) / q2 (1-s) / 1-sq 1
unidade 1-sq
Pondo um valor qualquer de s, AA não sofre selecção, enquanto que Aa

tem tem a fitness que é metade entre os homozigóticos. Por ex., se s =
0.20 os três genótipos tem fitness de 1, 0.9 e 0.8 respectivamente em
relação ao número dos alelos A. Neste caso trata-se de aditividade na
adaptação.
Também nete caso, se pode demonstrar que a frequência do alelo a, f(a) =

q, sempre diminui até a extinsão, pois o sinal de ∆q é negativo:
∆q = - ½ sq2 (1-q) / (1-sq)
ou com a simplificação, eliminando o denominador:
∆q = - ½ sq2 (1-q)
Esta mudança é semelhante aquela que vimos nas selecções contra os

genótipos AA e Aa. Também neste caso, o sinal é negativo e significa
que em cada geração a frequência do alelo a baixa até atingir o valor zero.
3.5 O destino do alelo nos precedentes tipos de selecção
Os modelos estudados até agora (selecção contra aa, selecção contra os

genótipos AA e Aa e selecção contra o alelo a (aditividade na fitness)),
tem um ∆q claramente positivo ou negativo. Significa que, o alelo a
aumenta ou diminui até fixar-se ou extinguir-se na popilação e, de
maneira complementar se comporta o alelo A. Desenvolvendo a fórmula
∆q = - sq2 (1-q), sendo s = 0.20, no curso de gerações a frequência do
alelo a tem um comportamento indicado no gráfico abaixo:

2003.doc
1
Selecção contra os
dominantes
f(a)
Selecção contra
0.5 os recessivos
s = 0.2
0
50 100 200 300 nº de gerações
Se pode notar que o destino do alelo a é a sua redução no curso de

gerações até próximo de zero, o que significa que vai extinguir-se. No
gráfico acima, não foi desenhada a curva do alelo A que vai aumentando
até atingir a unidade, quer dizer, até se fixar. Se pode notar também que,
quando a selecção é contra os recessivos a diminuição é mais rápida com
a frequência de 0.66 e que, quando a selecção é contra os dominantes a
diminuição vai ser com mais rapidez com a frequência de 0.33, como já
foi demonstrado.
3.6 Selecção a favor dos heterozigóticos Aa

Neste modelo particular, ambos os homozigóticos estão em desvantagem
a favor do heterozigótico. Neste caso, acontece que os alelos A e a ficam
na população de maneira estável, porque as suas frequências chegam a
um equilíbrio que não muda mais no curso de gerações. Por isso, parece
que a população fica em equilíbrio CHW, onde as forças evolutivas estão
ausentes, no entanto a selecção age contra os homozigóticos.
Frequências p2 2pq q2 1
iniciais
Fitness 1-s1 1 1-s2
2 2
Freq. depois da p (1-s1) 2pq q (1-s2) 1-p2s1-q2s2
selecção
Freq. relativa a p2 (1-s1) / 2pq / q2 (1-s2) / 1
unidade 1-p2s1-q2s2 1-p2s1-q2s2 1-p2s1-q2s2
f(a)´ = R´+ ½ H´ = (q2 (1-s2) / 1-p2s1-q2s2) + ½ (2pq / 1-p2s1-q2s2

2003.doc
e f(a) = R` + 1/2 H` = ((q2(1-s2) / 1 - p2s1 - q2s2) + 1/2 (2pq / 1 - p2s1) =

= (q - q2s2) / (1 - p2s1)
A variação de f(a) depois duma geração é:
∆q = pq (s1p - s2q) / (1 - p2s1 - q2s2)
Neste caso ∆q pode ser positivo ou negativo dependendo da quantidade

(s1p - s2q) que aparece no numerador. Quando s1p > s2q, ∆q tem o sinal
positivo e f(a) aumenta de geração em geração. Quando s1p < s2q, ∆q é
negtivo e f(a) diminui. Se s1p = s2q, significa que ∆q = 0, quer dizer que,
a frequência de a, f(a), duma geração a outra não muda e, como já foi
referenciado, parece que a população fica em equilíbrio de CHW
duradoiro, enquanto que existe este tipo de selecção contra os
homozigóticos.
Polimorfismo balanceado (estável)
No polimorfismo transtório, está presente uma selecção que baixa ou

aumenta as frequências alélicas, com sinal sempre positivo ou negativo,
até se fixar ou extinguir o alelo (selecção direccional) mas, quando a
selecção favorece o heterozigótico, ambos os alelos ficam na população e,
assim, mantém-se o polimorfismo. Se pode demonstrar que os alelos no
curso de gerações chegam a um equilíbrio estável que depende apenas
dos valores dos coeficientes de selecção, s1 e s2.
O valor de f(a) = q, quando a população atinge o equilíbrio, se pode

calcular considerando que, neste caso s1p = s2q ou s1(q-1) = s2q, daqui
se obtém que a frequência é:
^q = s1 / (s1+s2) e ^p = s2 / (s1+s2)
Um exemplo clássico deste tipo de polimorfismo, na população humana

dá-se com a grave doença da anemia falciforme (siclémica), que mata
crianças antes de atingirem a adolescência, causada por uma alteração
dum dos aminoácidos da hemoglobina nos glóbulos vermelhos. Em
princípio, a doença deveria acabar no curso de gerações porque é
seleccionada contra: o valor adaptativo (= fitness) dos indivíduos
afectados é nulo. Mas em algumas regiões da África a frequência desta
doença mantém-se no tempo. Este facto se verifica porque os
heterozigóticos (portadores da anemia) tem uma vantagem sobre os
indivíduos homozigóticos (normais ou livres da anemia) em relação a
doença da malária, por isso, as duas doenças são balanceadas entre si.
2003.doc
No mundo das plantas, este polimorfismo foi identificado em populações

onde a semente tem a cor clara ou escura. A semente de plantas que se
encontram em lugares húmidos tem a cor mais escura do que daquelas
plantas que se encontram em lugares pouco húmidos (ou secos). Os
passarinhos comem mais a semente clara num sítio molhado, enquanto
que por outro lado comem mais a semente escura num sítio seco porque
se pode ver melhor. Um conjunto de plantas que vivem numa área com
ambas condições de humidade porporciona um polimorfismo balanceado
(estável).
Exemplo numérico do equilíbrio balanceado
Considerando que s1 = 0.4 e s2 = 0.15: o equilíbrio se obtém quando ^q

= s1 / (s1 + s2) = 0.4 / (0.4 + 0.15) = 0,727273, então quando a
frequência do alelo a é igual a este valor, a população não muda mais nas
suas frequências alélicas ∆q = 0. Entretanto, na fórmula ∆q = pq (s1p -
s2q) / (1 - p2s1 - q2s2), se pode calcular que quando q > 0,727273, o ∆q
< 0, enquanto que, se q < 0,727273 o ∆q > 0 e, os valores de ∆q tem um
comportamento representado no gráfico seguinte:
+
∆q
0.7273
0
.1 .2 .3 .4 .5 .6 .7 .8 .9 1.0
No curso de gerações, as frequências tendem a chegar ao ponto de

equilíbrio, como indicado na figura pelas setas. Uma vez atingido o
equilíbrio, as frequências dos alelos A e a não mudam e a população
mantém ambos alelos sem mudança no curso do tempo.
3.6.1.1 Selecção quando o heterozigótico é desfavorecido
Este modelo de selecção, existe basicamente só em princípio e, talvez na

natureza em algum caso específico. É um tipo de selecção que favorece
os homozigóticos e, por fim, permitindo a subdivisão duma população em
subpopulações, assim, tem importância no processo de especiação
(formação de novas espécies).

2003.doc
Fitness 1 1-s 1
Freq. depois da selecção p2 2pq(1-s) q2 1-2pqs
Freq. relativa a unidade p2 / 2pq (1-s) q2 / 1
(1-2pqs) / (1-2pqs) (1-2pqs)
∆q = 2pqs(q+1/2) / (1-2pqs) ou simplificando:
∆q = 2pqs (q+1/2)
Quadro resumo dos modelos teóricos de selecção:
Genótipos e
Modelo de selecção fitness ∆q em cada geração
AA Aa aa
1) contra aa 1 1 1-s ≈ - sq2(1-q)
2) contra AA e Aa 1-s 1-s 1 ≈ + sq2 (1-q)
3) contra a com 1 1-s/2 1-s ≈ - ½ sq2 (1-q)
aditividade na fitness
4) contra AA e aa 1-s1 1 1-s2 = pq (s1p - s2q) /
(1 - p2s1 - q2s2)
5) contra o Aa 1 1-s 1 ≈ 2pqs(q+1/2)

2003.doc
CAP. IV: GENÉTICA QUANTITATIVA

(rever a introdução a genética quantitativa)
Quando se encontra características monogénicas (ou qualitativas), os

modelos de selecção que foram apresentados no capítulo anterior, podem
ter importância para o melhoramento das plantas. O melhorador pode
favorecer o aumento ou a diminuição dum alelo no curso de gerações,
podendo contrastar aquilo que se encontra na natureza.
Porém, a maioria das características agronómicas são devidas aos efeitos

poligénicos, i. e., mais dum gene controla o fenótipo da plantas no cultivo
(características quantitativas). Com base nestas características,
controlados por um sistema poligénico, se distingue três tipos de
selecção:
1. Selecção direccional:
Uma das extremidades da distribuição normal (DN) é favorecida no curso

de gerações, por isso, em cada geração a característica vai aumentar ou
diminuir e a população muda, de cada vez um pouco em cada geração até
formar uma nova população.
Este tipo de selecção é aquele que se encontra no processo de

domesticação das espécies. Em cada lugar depois da migração do
material genético, devido ao transporte pelo homem, encontram-se
populações que alcançam boa adaptação no curso das gerações. O
ambiente, entendido como clima, solo e conjunto de plantas ou
ecossistema, representa o factor que vai seleccionar. Os genótipos que
tiveream a fitness mais baixa não se reproduzem, enquanto que aqueles
que tiverem maior adaptação vão produzindo mais semente e se
acrescentam ainda mais.
Por isso, cada população originada por um longo processo de adaptação

num determinado lugar (ecótipo), apresenta um recurso genético de
grande valor pelos genes que tem e que podem ser utilizados na
constituição de novas variedades de plantas.

2003.doc
Po:
µ s
Pn:
µ´
2. Selecção estabilizante:
Acontece quando os fenótipos que se encontram em ambas extremidades

da DN, tem menor valor em relação aqueles que tem valor médio e que
estão presentes com maior frequência. Assim, a população mantém a
mesma média, no curso do tempo.
Po:
µ´
Pn:
µ´

2003.doc
3. Selecção separadora:
encontra-se quando os fenótipos mais heterozigóticos não sobrevivem tão

bem como os homozigóticos. Numa DN, são os indivíduos que ficam na
parte central que não produzem ou produzem pouca progénie. Como
consequência, os indivídiuos que se encontram na extremidade positiva e
negativa reproduzem-se mais, até cjhegar a duas populações divergentes
entre elas. Se este tipo de selecção vai continuando, formam-se duas
novas espécies. É o tipo de selecção que deu origem às espécies
(especiação) a partir duma única população.
Po:
µ´
Pn:
µ´1 µ´2

2003.doc
Resposta a selecção
Um problema prático que o seleccionador pode enfrentar, é o de não

puder determinar de imediato, se escolhendo uma parte de plantas que se
encontram numa cauda da distribuição de Gauss ou DN, se pode obter um
bom resultado ou, melhor seria manter a população assim como se
apresenta.
Seleccionando as plantas maiores (p. ex. mais produtivas), temos que

seleccionar a cauda positiva (+) duma DN ou parte dela (figura a seguir).
Por isso, esperamos obter na próxima geração, uma população que tem a
média R (=resposta a selecção), tal que: R = S.
Po: Esta relação R = S, é valida se a

característica a seleccionar tem
uma base exclusivamente aditiva
e, se também os efeitos genótipo
x ambiente estão ausentes.
µ S
Aditividade significa que cada

P1: alelo num locus é heradado na
progénie, de maneira que o seu
efeito seja adicionável com
outros para formar um conjunto
de alelos positivos (+).
Significa também que não existem efeitos de dominancia, nem efeitos

epistáticos, nem efeitos maternos (extranucleares) que podem mudar ou
afectar o comportamento aditivo. De facto, melhores pais produzem bons
filhos, mas às vezes podem produzir filhos muito diferentes, se assim
acontece, significa que a característica não é aditiva e o ambiente muda o
que se espera dos filhos.
Assim sendo, a relação precedente deve ser: R = S*H, onde H representa

o coeficiente de herdabilidade (no sentido lato), geralmente < 1, que toma
em consideração estas mudanças em relação a aditividade.

2003.doc
A diferença entre a S e a média da população inicial µ, chama-se

diferencial selectivo. Por isso, quanto maior for esta diferença, mais
elevado seria o R. Mas, na DN os extremos tem baixa percenatgem de
indivíduos (ou plantas) e por isso, existe o risco de uma ou poucas
plantas, facto que pode causar efeito da homose ou depressão pelo
inbreeding, devido ao endocruzamento. Então o melhorador tem de
decidir qual é a parte mais pequena que deve reproduzir sem correr tal
risco.
A relação precedente pode ser assim escrita: R/σ

σ = S*H/σ
σ, considerando
de a intensidade de selecção é definida como sendo: i = S/σσ, a relação
pode ser apresentada como sendo:
R = i*H*σ
σ
Está fórmula é básica para os programas de melhoramento. A intensidade

de selecção i é em relação à percentagem de plantas a seleccionar,
enquanto que o coeficiente de herdabilidade H e o desvio padrão σ, são
valores específicos por cada característica da população. Alguns valores
de i em função da pecentagem de plantas a seleccionar dentro da
população, cuja a característica considerada apresenta uma DN, estão
mostrados na tabela abaixo:
i 2.64 2.42 2.05 1.76 1.55 1.4 1.27 1.16 1.06 0.97 0.88 0.8
% 1 2 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Exemplo numérico: A experiência do East
3.6.1.2 Atitude à combinação geral e específica
Chama-se atitude combinatória geral (ACG), ao valor que permite fazer

uma avaliação da combinação dum genótipo cruzado com um
determinado número de outros genótipos e, atitude combinatótia
específica (ACE), ao valor que permite avaliar a combinação dum
cruzamento entre dois genótipos específicos.
A aditividade no efeito dos alelos e dos genes pode ser encontrado no

caso da ACG, enquanto que, na ACE podem ser encontrados efeitos não
aditivos tais como, o efeito da dominância e da epistasia ou o efeito
materno.

2003.doc
Considere a tabela abaixo que mostra os valores duma característica

quantitativa qualquer, obtidos na progénie que resulta da combinação
entre 5 linhas puras (A até E), mas também podia ser uma só planta ou
quaisquer populações. Esta combinação chama-se dialélica, no qual uma
linha é cruzada com várias outras linhas na disposição como nesta tabela.
A B C D E Total Média αi
A X11 X12 X13 X14 X15 ∑X1j ∑X1j/ni ∑X1j/ni - ∑Xij/nij
B X21 X22 X23 X24 X25 ∑X2j ∑X2j/ni ∑X2j/ni - ∑Xij/nij
C X31 X32 X33 X34 X35 ∑X3j ∑X3j/ni ∑X3j/ni - ∑Xij/nij
D X41 X42 X43 X44 X45 ∑X4j ∑X4j/ni ∑X4j/ni - ∑Xij/nij
E X51 X52 X53 X54 X55 ∑X5j ∑X5j/ni ∑X5j/ni - ∑Xij/nij
Total ∑Xi1 ∑Xi2 ∑Xi3 ∑Xi4 ∑Xi5 ∑Xij ∑Xij/nij = µ
3.6.1.3 O valor αi por cada linha é o efeito da atitude geral, calcula-se

como diferença entre a média por cada pai menos a média geral µ:
3.6.1.4
3.6.1.5 AGC para o pai A ou AGC (A) = ∑X1j/ni - ∑Xij/nij, ou = ∑X1j/ni -
µ
ACE (A*B) = Xij - µ - αiA - αiB
Quando o dialélico tem cruzamentos recíprocos iguais, quer dizer A*B =

B*A, onde o primeiro pai é Ε e o segundo Γ, significa que não existem
efeitos extracromossómicos e os genomas mitocondriais e plastidiais são
iguais entre os pais e, os seus efeitos sobre os genes nucleares são os
mesmos. Mas, às vezes este efeito não acontece porque os recíprocos são
diferentes.
O melhorador que tem que trabalhar com muitas linhas pode fazer uma
simplificação, pressupondo que os efeitos extranucleares são iguais, desta
maneira, simplifica-se bastante o trabalho de cruzamento. Se temos n
linhas, o número de cruzamentos será n(n-1), porque n são
endocruzamentos (ex. A*A). se se omite os recíprocos, o número de
combinações se reduz a n(n-1)/2 e, mesmo esta quantidade é muito
quando n for elevado.
A ACG e a ACE se pode calcular a partir dum cruzamento, e também

omitindo a auto fecundação dos pais. Este método é usado quando os pais
são linhas puras muito fracas, como nas espécies alogâmicas.

2003.doc
Exemplo numérico:
A B C D E Total Média αi
A 15 20 18 16 21 90 18 -0.2
B 20 14 20 18 15 87 17.4 -0.8
C 18 20 20 17 22 97 19.4 1.2
D 16 18 17 16 18 85 17 -1.2
E 21 15 22 18 20 96 19.2 1
Total 90 87 97 85 96 455 18.2 = µ
ACG(A) = 18 - 18.2 = - 0.2, neste caso o sinal é negativo. Significa que o

pai A quando entra na combinação geral o seu efeito é negativo, ele baixa
em 0.2 a média das progénies. O pai E, por sua vez, aumenta o valor da
progénie em 1.0. Se o carácter considerado for produção, o valor dos pais
em ordem decrescente será: C>E>A>B>D. Assim, se pode escolher os
melhores pais nesta base genética devido aos efeitos aditivos.
ACE(A*B) = 20 – 18.2 – (- 0.2) – (- 0.2) = 2.8. Os valores de ACE se

podem calcular por cada combinação e, como se pode verificar o valor
máximo que é 22 no híbrido C*E é devido aos elevados valores de ACG
nas linhas C e E e, também devido a ACE (C*E) que tem o valor 1.6.
3.7 Composição da variância genética
Na fórmula da resposta a selecção, R = iHσ σ, quanto mais exacto for o

valor de H, tanto mais é verdadeira a previsão de R. O coeficiente de
heritabilidade, pode ser definido como a fracção genética da variância
fenotípica. A variância fenotípica, é a soma das variações devidas ao
genótipo mais aquelas ambientais.
Num determinado lugar e num certo tempo, o ambiente influencia da

mesma maneira os genótipos que aí se desenvolvem e, por isso, as
comparações entre genótipos ou variedades devem ser feitas ao mesmo
tempo e no mesmo lugar.
A variância genética, é transmitida no curso de gerações de pais para

filhos e é devida a genes que podem ter um efeito aditivo, √ad, mas
também outros efeitos.
Quando a quota genética da variância é só aditiva, a heritabilidade é mais

valiosa e a previsão é melhor. A heritabilidade é, neste caso, no sentido

2003.doc
estreito, Hn, enquanto que é no sentido lato, Hb, quando todas as

componentes da variância genotípica ficam no numerador.
Hb = (√
√ad + √dom + √ep + √mat + √int)/(√
√ad + √dom + √ep + √mat + √int + √amb)
Hb = √ad / (√
√ad + √dom + √ep + √mat + √int + √amb)
Considerando o caso de plantas autogâmicas, tendo em conta o par de

alelos A e a dum locus, temos q ue o valor dos genótipos AA, aa é por
definição 2d, enquanto que o valor do genótipo Aa é h medido como
distância da média m entre AA e aa. Em termos gráficos temos:
aa Aa AA
0 -d m +d
onde: d – é a aditividade em relação ao alelo A = (AA – m) = (m – aa);

h – representa a dominância entre alelos A e a = (Aa – m);
m = ½ (aa+AA) = média dos pais ou,
= d(p2+q2) + 2pqh = média da população
Exemplo numérico: temos duas linhas que produzem 32 e 10 gramas de

semente cada planta. O seu híbrido, cultivado com os pais, produz 24 g.
significa que a média dos pais é m = (32+10)/2 = 21 e em absoluto +d =
-d = 32-21 = 11 ou 21 – 10 = 11. O valor de h será 24-21 = 3. Se pode
notar que sem o alelo A, o genótipo tem um valor baixo (aa = 10). Com
um alelo A, tem um valor intermédio (Aa = 21). E com dois alelos A, tem
o valor mais alto (AA = 2d = 32).
3.8 Composição da variância na geração F2
No cruzamento de duas plantas autogâmicas (basicamente

homozigóticas) AA e aa, a F1 e a geração F2 produz os genótipos abaixo
representados.

2003.doc
P: AA * aa
F1: Aa
F2:
Genótipos Aa Aa AA Total
Freq. ¼ ½ ¼ 1
Valores -d H +d
Freq.*Valor ¼ (-d) ½ (h) ¼ (+d) ½h
A quantidade ½h, para além de ser total é também média (que se obtém
dividindo a mesma quantidade por uma unidade).
A variância, calculada como o quadrado das diferenças dos valores entre

a média é neste caso específico:
√F2 = ¼ (-d – ½ h)2 + ½ (h – ½ h)2 + ¼ (d – ½ h)2 = ½ d2 + ¼ h2
Para todos os alelos que controlam características quantitativas, se pode

definir: Σd2 = D e Σh2 = H. Assim, temos como variância duma geração
F2 o seguinte:
√F2 = ½ D + ¼ H
Onde D é a quota total de variância aditiva e H é a quota total de

variância de dominância.
Composição da variância na geração F3:
Autofecundando a F2, temos a geração F3 com três famíliasque chegam

dos genótipos aa, Aa e AA. Os genótipos entre parênteses representam o
produto da segregação dos heterozigóticos:
F2: ¼ aa + ½ Aa + ¼ AA
F3: ¼ aa + ½ (1/4 aa + 1/2 Aa + 1/4 AA) + ¼ AA = ¼ h
A média desta população F3 é m = ¼ h. Desta geração em diante temos

dosi tipos de variâncias em relação a proveniência das linhas: variância

2003.doc
entre famílias e variância dentro de famílias, indicadas como σ2b e σ3w,

respectivamente e, calcula-se como:
σ2b = ¼ (-d - ¼ h)2 + ½ (½ h – ¼ h)2 + ¼ (d – ¼ h)2 = ½ d2 + 1/16 h2
Tendo em consideração que Σd2 = D e Σh2 = H, significa que:
σ2b = ½ D + 1/16 H
Junta-se a esta variância aquela que é devido ao ambiente Eb.
A variância dentro das três famílias é:
σ2w = ¼ (0) + ½ (d2 + ¼ h2) + ¼ (0)
Dentro das famílias homozigóticas aa e AA, a variância é zero porque

não produzem variância genética depois da autofecundação, então:
σ2w = ¼ d2 + 1/8 h2 = ¼ D + 1/8 H
Também neste caso se junta a variância devido ao ambiente Ew.
Assim, o total da variância na geração F3 é:
√F3 = σ2b + σ2w = ¾ D + 3/16 H + Eb + Ew
Exemplo numérico: considere sementes que foram produzidas de plantas

F2 duma espécie autogâmica, como amendoim, ervilhas, feijão ou trigo.
Em cada cartucho temos semente duma planta. Temos de avaliar a
variância para depois calcular a heritabilidade no sentido estreito e prever
a resposta a selecção, R.
Em primeiro lugar fazemos a sementeira planta – fila, i. e., cada fila de

plantas no campo tem semetes de cada cartucho, daí obtemos uma F3.
Imaginando que o terreno seja bastante uniforme, significa que não há
necessidade de casualização, as variâncias ambientais Eb e Ew podem ser
medidos directamente, por meio de linhas que não segregam em relação
aos pais.
Cada planta que se desenvolve, pode ser medida as suas características

quantitativas como a altura, a data da floração ou a produção. Assim,

2003.doc
podemos ter duas equações com duas icógnitas (Eb e Ew tem valores de
218 e 87 respectivamente e, σ2b = 5840 e σ2w = 3035).
Calculando, se obtém que: D = 11061 e H = 1461.
O coeficiente de heritabilidade no sentido estreito, para seleccionar linhas

F2, se pode calcular excluíndo o Ew, a partir desta relação:
3.9 Hn = D/(D + H + Eb) = 0.868
Este valor é elevado e, a resposta a selecção para o carácter examinado,

pode atingir o resultado esperado.

2003.doc
DESENHOS GENÉTICO ESTATÍSTICOS PARA AS ESPÉCIES

ALOGÂMICAS
Através da genética biométrica, foram desenvolvidos desenhos

experimentais de cruzamento que são considerados padrão. Estes
modelos ajudam a elaborar os resultados de análise duma característica
medida nas plantas em campo, sem ter que fazer o cálculo de variâncias
aditivas e de dominância de cada vez, bastando saber como é feito o
aranjo para os cruzamentos para cada modelo experimental a aplicar.
Nestes modelos se toma em consideração que a população poderá ter

alelos em equilíbrio, sem que necessariamente p = q (ou f(A) = f(a)).
Para este caso, indica-se com R a situação de cruzamentos casualizados
que caracterizam a aditividade e a dominância como DR e HR,
respectivamente.
E, uma vez calculadas as fracções DR e HR, através dum sistema de

equações, se pode calcular o coeficiente de heritabilidade H da relação de
resposta a seleção.
Na prática os modelos mais utilizados são os seguintes:
- “BIPs” – Biparentais
- North Caroline Modelo I
- North Caroline Modelo II
- Dialélico
- Top Cross
“BIPs”:
É também chamado por “Randomly mated biparental progenies”

(progénies biparentais cruzados casualmente), consiste na avaliação das
variâncias que se encontram entre e dentro das famílias obtidas do
cruzamento casualizado de muitas plantas duma população.
A semente que se obtém de cada planta, se separa doutras e é semeada em

parcelas ou linhas. Se regista medidas de características de cada planta,
de modo que, na análise de variância se tem as duas fontes de variação
com as componentes médios esperados de variância:
Entre famílias = σ2w + mσ

σ2b
Dentro de famílias = σ2w

2003.doc
O m é o número de plantas por famílias. Uma vez estimadas as variâncias

σ2w e σ2b, se pode calcular as fracções de aditividade e de dominância,
segundo as relações seguintes:
σ2b = ¼ DR + 1/16 HR + Eb
σ2w = ¼ DR + 3/16 HR + Ew
As variâncias ambientais se devem calcular a partir doutro material,

fazendo um aranjo no campo de tal maneira que se observe só a variância
ambiental. No entanto, DR e HR se calculam resolvendo o sistema de
equações.
North Caroline Model I (NC mod I):
Consiste em cruzar um certo número de plantas que funcionam como

masculinas (m) com um certo número de plantas que trabalham como
femininas (f). Cada macho (ou fêmea) cruza um diferente grupo de
fêmeas (ou machos) e, por cada cruzamentio se cria pelo menos dois
filhos. Deste modo, se obtém:
- Irmãos completos “full sibs” (tem o mesmo pai e a mesma mãe), que
são as progénies de cada cruzamento;
- Meio irmãos “half sibs” (tem só um pai comum), que é o conjunto de
progénies que chegam dum só pai;
- Progénie de casualização completa, que é o conjunto de progénies que
chegam de diferentes pais.
Cada uma destas componentes de variação tem uma fracção de

variabilidade genética aditiva e de dominância e, também a variância
ambiental.
Na análise da variância onde considera-se que os machos (m) são

cruzados com um grupo de fêmeas (f) (como é o caso da fecundação
artificial do gado), que gera uma progénie p, a tabela de análise de
variância tem as seguintes fontes de variação, graus de liberdade e
componentes médias esperadas:

2003.doc
Fonte de G.L. SQ QM F Comp. Méd.

variação Esperadas
2
Entre machos m-1 X1 σ2F + pf σ2M
* ou ** σ w +pσ
Entre fêmeas (f-1)m X2 * ou ** σ2w +pσ
σ2F
Entre (p-1)mf X3 σ2w
progéneis
Total mfp - 1
Assim, obtém-se o sistema de 3 equações com 3 icógnitas e com valores

numéricos X1, X2 e X3. X1 e X2 tem de ser significativos através do teste
“F”. Obtidas as estimativas de σ2w, σ2F e σ2M se passa a analisar as
fracções aditiva DR e de dominância HR, por meio das seguntes relações:
σ2w = ¼ DR + 3/16 HR + E
σ2F = 1/8 DR + 1/16 HR
σ2M = 1/8 DR
Esquema do cruzamento NC mod I (Ex: 3Εs * 12 Γs):
Ε13 Ε14 Ε15

Γ1 Full sibs Γ5 Half Γ9 Full sibs
Γ2 Full sibs Γ6 Sibs Γ10 Half
Γ3 Full sibs Γ7 Half Γ11 Sibs
Γ4 Full sibs Γ8 sibs Γ12 Full sibs
Total XΕ13 XΕ14 XΕ15
North Caroline Modelo II (NC mod II):
Este modelo prevê cruzar uma série de organismos machos, com uma
série de organismos fêmeas, de tal maneira que, cada organismo dum
sexo seja cruzado com todos os outros de sexo oposto. A combinação
estatística (factorial) é a mesma encontrada no delineamento de blocos
casualizados, onde dentro do bloco se colocam as parcelas de todos os
tratamentos.
A diferença com o dialélico neste caso, é que as plantas masculinas são

diferentes das femininas enquanto que, no dialélico cada planta trabalha
ao mesmo tempo como feminina e masculina. O número de indivíduos a
cruzar tem que ser bastante representativo da população a amostrar.

2003.doc
Pelo menos, 30 indivídos da população tem de ser cruzados, se não o erro

devido a deriva genética vai se evidênciar.
Fonte de G.L. SQ QM F Comp. Méd.

variação Esperadas
2
Entre fêmeas f-1 X1 σ2FM + pf σ2F
* ou ** σ w + pσ
Entre machos m-1 X2 * ou ** σ2w +pσσ2FM + pm σ2M
Fêmeas * (f-1)(m-1) X3 * ou ** σ2w + pσ
σ2FM
machos
Entre mf(p-1) X4 σ2w
progénies
Total mfp - 1
Se obtém um sistema de equações de 4 equações com 4 icógnitas. Onde

os componentes aditiva e de dominância da variãncia genética se podem
calcular como:
σ2M = σ2F = 1/8 DR

σ2FM = 1/16 HR
σ2w = ¼ DR + 3/16 HR + Ew
Esquema do cruzamento NC mod II (Ex: 5Εs * 4 Γs):
Γ\Ε
Ε A B C D E Total
F XFA XFB CFC XFD XFE X ΓF
G XGA XGB XGC XGD XGE X ΓG
H XHA XHB XHC XHD XED X ΓH
I XIA XIB XIC XID XIE X ΓI
Total X ΕA X ΕB X ΕC X ΕD X ΕE GT
Fórmulas (NC mod I e II):
(1) Factor de correcção (FC):

Onde:
FC = GT/m*f GT = grande total
m = nº de machos
f = nº de fêmeas
(2) Somatório dos quadrados totais (SQT):
SQT = Σfi=1Σmj=1X2ij- FC

2003.doc
(3) Somatório dos quadrados das fêmeas (SQΕs):

Onde:
f 2
SQΕs = Σ i=1F i/m – FC F = total por fêmea
(4) Somatório dos quadrados dos machos (SQΓs):

Onde:
m 2
SQΓs = Σ j=1M j – FC M = total por macho
(5) Somatório dos quadrados de fêmeas * machos (SQΕ*Γ):
SQΕ*Γ = SQT - SQΕs - SQΓs
(6) Quadrados médios (QM):
QMΕs = SQΕs / (f-1)
QMΓs = SQΓs / (m-1)
QMΕ*Γ = (SQΕ*Γ) / (m-1)(f-1)
(7) Valor do “F”cal:
FΕs = QMΕs / QMΕ*Γ
FΓs = QMΓs / QMΕ*Γ
FΕs*Γs = QMΕ*Γ / QMp onde: QMp=quadrado médio das progénies
(8) Valor do “F”tab

Graus de liberdade: tratamento (Ε,Γ, ou Ε*Γ)
F1 gl
F2 1 2 3 4 5 6 Fcal < Ftab
1 5% ⇒
1% ** (1%)
2 * (5%)
3 5%
1%
Graus de liberdade: erro, interação ou progénies

2003.doc
Cruzamentos dialélicos:
Através deste modelo, se pode avaliar as componentes genéticas de

variâncias e calcular-se a heritabilidade, mas trata-se dum procedimento
complexo. Aplicando-se a estatística do primeiro grau se pode calcular se
estão presentes num determinado cruzamento efeitos aditivos
seleccionáveis (por meio da ACG e ACE).
Este tipo de modelo é importante, p. ex., para empresas sementeiras onde

os seus programas de melhoramento não é apenas a selecção que tem
importância, mas interessa o produto dum cruzamento particular. Isto é
válido na produção de híbridos, uma série de combinações entre plantas
pode ser bastante para saber, qual é o melhor produto como híbrido F1.
“Top Cross”:
É um método desenvolvido para avaliar o valor de linhas puras de milho.

Sabe-se que para produzir híbridos F1 precisa duas linhas puras que tenha
elevada Atitude a combinação. Do cruzamento dessas duas linhas se
obtém a semente híbrida que é vendida aos agricultores.
As empresas sementeiras normalmente tem muitas linhas puras (centenas

ou milhares) obtidas por meio de autocruzamento. O problema é avaliar
as linhas que combinam bem entre sí e no caso de grande número de
linhas não se pode pensar em fazer cruzamentos dialélicos.
O “top Cross” consiste no cruzamento dum conjunto de linhas puras com

uma variedade “tester” (uma variedade a polinização livre com uma certa
variabilidade genética).
No campo alterna-se filas de milho (linhas puras) com filas do “tester”.

Quando as plantas de linhas puras atingem a floração, corta-se a parte
masculina (bandeira) e a semente que é produzida obtém-se do
cruzamento de cada linha com um pai comum.
Se colhe a semente deste cruzamento e na geração seguinte se faz o

ensaio de progénies “progeny test”. As melhores progénies serão obtidas
das melhores linhas em termos de atitude a combinação. Desta maneira se
reduz o número de linhas até atingir o número bastante pequeno para
experimentar os cruzamentos dialélicos.

2003.doc
3.10 Interacção Genótipo * Ambiente
Contrariamente aquilo que se pode pensar, ainda não existem métodos

científicos que dão uma ideia clara e simples de o que pode ser o melhor
ambiente para uma planta.
Por meio de análises químicas e físicas das mais sofisticadas não se pode
ter uma informação suficiente sobre um bom ambiente para uma planta,
se não for através da própria produção da planta.
significa que, a melhor maneira de saber e medir o valor dum ambiente é

apanhar informações de produções das plantas nesse ambiente. Mas,
acontece que, as plantas não se comportam num sítio da mesma maneira.
Portanto, só o genótipo permite saber a resposta fenótipica duma planta.

Por isso, são de estrema importância os ensaios agronómicos. Porque não
basta saber que um genótipo comporta-se bem num certo lugar. O
importante é saber a produção no lugar onde se pretende cultivar a planta
(ou variedade).
O ambiente afecta de maneira impensável o genótipo, materiais que

provém do hemisfério norte poderão ter um comportamento bastante
diferente quando semeados no hemisfério sul. E, o problema que se
coloca é como avaliar uma variedade em relação ao ambiente. Para isso
temos a análise de Finlay e Wilkinson. O ambiente é entendido como
solo, clima ou práticas culturais (irrigação, fertilização, lavouras, etc).

2003.doc
3.11 Coeficiente de Inbreeding
A lei de equilíbrio de Hardy-Weinberg aplica-se só quando os

cruzamentos são aleatórios ou casuais, ou seja, quando a probabilidade de
cruzamento entre dois genótipos é o produto das suas frequências:
P(AA*aa) = f(AA) * f(aa).
O cruzamento preferencial ocorre quando não é casual, ou seja,

indivíduos com um determinado genótipo cruzam-se em maior frequência
com os indivíduos de um outro genótipo, do que seria de esperar das suas
frequências.
O cruzamento preferencial por si só, não muda as frequências alélicas,

mas muda as frequências genotípicas. Se a probabilidade de cruzamento
entre dois genótipos é maior do que a esperada se o cruzamento fosse
casual, a frequência de homozigóticos aumentará; se a probabilidade for
menor que a esperada, a frequência de homozigóticos diminuirá.
De um modo geral, se conhecemos a probabilidade dos vários tipos de

cruzamento, as frequências genotípicas esperadas podem ser calculadas a
partir das frequências genotípicas da geração anterior.
O inbreeding é uma forma de cruzamento preferencial e dá-se quando

cruzamentos entre indivíduos com relações de parentesco são mais
frequentes do que o que seria de esperar de cruzamentos aleatórios ou
casuais.
Uma vez que os indivíduos com relações de parentesco são

geneticamente mais similares do que indivíduos sem relação de
parentesco, o inbreeding aumenta a frequência de heterozigóticos em
relação ao esperado em cruzamentos casuais, embora não altere as
frequências alélicas.
O caso mais extremo de inbreeding é a autofecundação. As

consequências genéticas do inbreeding são medidas através do coeficiente
de inbreeding (F) que corresponde a probabilidade de um indivíduo
receber, num certo locus, dois alelos que são idênticos por descendência,
isto é, ambos são copiados de um único alelo, transportado por um
progenitor, pertencente a uma geração específica.
Dois alelos com a mesma sequência de DNA são idênticos em estrutura,

mas podem não ser idênticos por descendência, se tiverem sido herdados
por progenitores sem relações de parentesco.

2003.doc
Os resultados do inbreeding foram analisados por Mendel que calculou

que depois de n gerações de autofecundação a progénie de um
heterozigótico Aa consiste em homozigóticos e heterozigóticos.
P: Aa ⊗
F1: ½ (AA ou aa) + ½ Aa ⇒ F = ½
F2: ½ (AA ou aa) + ½ ( ½ (AA ou aa) + ½ Aa) =

= ½ (AA ou aa) + ¼ (AA ou aa) + ¼ Aa ⇒
⇒ F = ½ (AA ou aa) + ¼ (AA ou aa) = ¾, F = ¾
A progénie de um heterozigótico autofecundado será ½ heterozigóticos e

½ homozigóticos que podem ser aa ou AA. Nos heterozigóticos os dois
alelos não são idênticos por descendência, mas nos homozigóticos, ambos
alelos são idênticos por descendência porque ambos são cópias de um
único alelo do seu tipo, quer seja A ou a, presente no parental
heterozigótico autofecundado.
Assim, a proporção de indivíduos com dois alelos idênticos por

descendência na primeira geração de autofecundação de um
heterozigótico é igual a frequência total de homozigotos (1/2), ou seja,
F=1/2.
Na segunda geração de autofecundação, ½ da progénie do heterozigótico

será novamente constituída por homozigotos, cada um dos quais
constituído por dois alelos idênticos por descendência, portanto, o F será
novamente ½ e, uma vez que os heterozigotos representam ½ da
população, o incremento do coeficiente de inbreeding será ½ * ½ = ¼ .
isto adicionado à frequência de ½ da geração anterior será igual a ½ + ¼
=¾.F=¾.
Nas gerações seguintes, o valor de F aumentará em ½ multiplicado pela

frequência do heterozigótico na geração anterior.

2003.doc
Como calcular o coeficiente de inbreeding?
Existe um método simples, chama do “Path analysis”, que permite

calcular o F de um indivíduo cujo o pedigree se conhece.
O método consiste em seguir as setas no pedigree, a partir do indivíduo

cujo F se pretende calcular, através de cada um dos ancestrais que são
comuns a ambos os parentais e voltar até ao indivíduo.
A B
(5) (4)´
(4) (5)´
C D
(3) (6)
E F
G H
(2)
I
(7)
J
(1)
A figura representa o pedigree do indivíduo K, cujos progenitores

directos são J e H, que são primos entre si. Há dois caminhos possíveis
para calcular o F de K:
1ª: K – J – G – C – A – D – H – K (7 passos)
2ª: K – J – G – C – B – D – H – K (7 passos)
A contribuição de cada caminho para o cálculo de F será (1/2)n, onde n é

o número de passos do caminho menos 1, no caso de o indivíduo aparecer
duas vezes, ou simplesmente o número de passos caso o indivíduo
apareça apenas uma vez.
O valor de F obtém-se somando a contribuição de cada caminho. No

nosso caso, F = 1/64 + 1/64 = 1/32.

2003.doc
3.12 Capítulo 5. Métodos de Melhoramento de plantas
Os métodos de melhoramento desenvolveram-se tendo em conta a forma

de reprodução das espécies.
O objectivo final de qualquer método de melhoramento é a obtenção de

material genético (variedades ou populações) que melhor respondam as
suas necessidades, quer em quantidade, quer em qualidade.
Qualquer que seja o método usado, a selecção está sempre presente como
um instrumento.
1.1. Métodos de melhoramento para as espécies prevalecentemente

autogâmicas
Estas espécies tem as características seguintes:
Populações constituídas por indivíduos altamente homozigóticos que dão

descendência homogênea;
Variabilidade genética concentrada em linhas puras;
Alelos recessivos tendem a ser eliminados pela selecção natural, á medida

que se manifestam;
Plantas tolerantes ao inbreeding, bem adaptadas ao ambiente em que

vivem, mas pouco tolerantes a mudanças de ambiente.
Os métodos de melhoramento para estas espécies, pode dividir-se em 2

grupos:
(i) Métodos que exploram a variabilidade genética natural
Selecção massal
Selecção por linha pura
(ii) Métodos que exploram a variabilidade genética induzida pelo

cruzamento artificial
Pedigree
População reunida
Retrocruzamento

2003.doc
1.1.1. Selecção massal
Parte-se geralmente de uma população grande, que apresenta

variabilidade genética.
Na primeira fase, seleciona-se os indivíduos fenotipicamente superiores

para as características que se pretende melhorar (selecção positiva), ou
eliminam-se os indivíduos com características inferiores (selecção
negativa).
Numa segunda fase, a semente colhida dos indivíduos selecionados é

misturada, constituíndo o que se chama “bulk” e multiplicada. Esta
semente vai constituir a base para a nova variedade melhorada.
No caso de se aplicar a selecção negativa, não se deve eliminar mais de

25% das plantas, para evitar que a nova variedade que se pretende
constituir tenha características muito diferentes da variedade original.
A eficiência do método depende da hereditariedade da(s) característica(s)

que se pretende melhorar. Quanto maior for a variância genética da
característica, maior possibilidade de sucesso terá o método.
O método de selecção massal pode também ser usado para manter e

purificar variedades já existentes (selecção conservadora). Neste tipo de
selecção, seleciona-se algumas plantas cujo o fenótipo corresponde ao
fenótipo da variedade original e no ano seguinte semeia-se as sementes
das plantas selecionadas, constituindo plantas-filha, isto é, cada filha
corresponde a progénie de cada planta selecionada.
Durante o desenvolvimento da cultura, vai-se eliminando as plantas

atípicas e as filas com características diferentes das da variedade que se
pretende manter. A semente das plantas restantes é colhida e misturada,
constituíndo a base para obter a variedade purificada.
Esquema da selecção massal:
1.1.2. Selecção por linha pura
É um método usado sobretudo para melhorar populações naturais. Faz-se

em 3 fases:

2003.doc
(i) Na primeira fase, selecciona-se plantas de uma população ampla

com grande variabilidade genética. A semente de cada planta
seleccionada é guardada separadamente;
(ii) Na segunda fase, semeia-se as sementes de cada planta selecionada
em planta-filha, para avaliar o comportamento da descendência de
cada planta. Elimina-se as linhas com características indesejáveis.
As sementes das linhas restantes são depois semeadas anualmente,
durante 2-3 anos em locais diferentes. Durante este processo,
continua o trabalho de selecção e o número de linhas reduz
drasticamente.
(iii) Na terceira fase, as linhas selecionadas nas fases anteriores são
postas em ensaios agronómicos para avaliar a sua capacidade
produtiva e outras características, em comparação com variedades
comerciais já existentes. O processo de avaliação dura cerca de 2-3
anos. A(s) linha(s) que apresentar(em) melhores resultados durante
os ensaios poderá(ão) ser colocada(s) no mercado como novas
variedades.
Esquema de selecção por linha pura:
Diferenças entre os dois métodos
1. Selecção por linha pura: variedade tem como base uma linha pura;
selecção massal: variedade tem como base mistura de linhas puras;
2. Variedade constituída por selecção massal é geneticamente menos
uniforme que a variedade constituída por selecção por linha pura;
3. Selecção massal tem vantagem de ser mais rápida a atingir objectivos
do melhoramento a partir de ecótipos já existentes, desde que estes
apresentem características fenotípicas negativas facilmente
identificáveis. As variedades obtidas a partir da selecção massal
podem ser distribuídas aos agricultores, sem necessidade de ensaios de
avaliação agronômica.
Métodos que exploram a variabilidade criada pelo cruzamento artificial
Objectivo: Combinar num genótipo, os genes favoráveis presentes em

dois ou mais fenótipos diferentes.
Ponto de partida: identificar o material que se pretende cruzar, cruzar o

material e obter uma F1. A partir daí, as gerações segregantes
podem ser submetidas aos diferentes métodos.

2003.doc
Condições necessárias para o sucesso dos métodos:

a. objectivos devem ser claramente definidos por um ideotipo
b. deve haver uma alta possibilidade de atingir os objectivos partindo dos
progenitores escolhidos
c. utilização de sistemas apropriados de selecção
d. tratamento apropriado das populações híbridas obtidas
1.1.3. Pedigree
A nova variedade que se pretende constituir deve ter características

superiores às variedades comerciais já existentes, por isso, um dos
progenitores pode ser uma variedade já existente e o outro deve possuir
características pelas quais o primeiro progenitor é fraco.
Faz-se cruzamento entre os dois progenitores de modo a obter uma

quantidade de cerca de 100 plantas na F1.
Deixa-se a F1 autofecundar-se naturalmente e obtém-se uma F2 de cerca

de 2000 a 6000 plantas.
Na F2 inicia o processo de selecção, escolhendo os indivíduos que o

melhorador ache que podem produzir progénies melhores. A sementeira
deve ser espaçada para permitir a selecção. Eliminam-se as plantas com
características negativas. Na colheita conserva-se sementes de 250-300
plantas.
As sementes colhidas da F2 são semeadas em planta-fila. Na F3 já há

algum nível de homozigose e começa a distinguir-se as diferenças entre
famílias (linhas). Na F3, a selecção faz-se com base em plantas
individuais, nas famílias que apresentem boas características.
Na F4, continua o sistema de sementeira por Planta-fila, e a selecção faz-

se como na F3, dando maior atenção ao valor médio de cada família.
Entretanto, nesta fase, algumas famílais terão já sido eliminadas. As
diferenças entre as famílias serão mais notórias que as diferenças dentro
de cada família.
Na F5, continua o mesmo sistema de sementeira em planta-fila, o nível de

homozigose é muito maior e nesta fase já se faz a sementeira a uma
densidade normal. A sementeira é feita exclusivamente entre famílias
para constituir a F6.

2003.doc
Na F6 e F7, o número de famílias será muito mais reduzido e, só cerca de

20 famílias com características realmente superiores é que podem ser
usadas para a avaliação sob diferentes condições ambientais. As linhas
que tiverem comportamento produtivo melhor serão propostas para a
libertação.
Características especiais do método Pedigree
Ao longo de todo o processo, faz-se o registo da informação genealógica

de todas as linhas, através das chamadas “notas genealógicas”. Estas
notas referem-se ao vigor, data de germinação, data de floração, data de
maturação, resistência ao ataque de pragas e doenças e de outras
características julgadas de interesse agronômico. É com base nesta
informação que se irá decidir em cada geração, quais as linhas que se
dvem manter e quais as que se deve eliminar.
Desvantagens / limitações do método Pedigree
1. tempo;
2. quantidade do material nas primeiras gerações, espaço, mão de obra,
erros;
3. a selecção na F2 é pouco eficaz porque se faz em material altamente
heterozigótico;
4. a selecção aliada a auto fecundação, limita muito a recombinação,
podendo-se perder logo nas primeiras gerações, alelos favoráveis, sem
que haja possibilidade de os recuperar mais tarde.
Métodos alternativos ao método Pedigree
Métodos de Single Seed Descent
Neste método, a selecção só começa a partir da geração F5-F6, quando o

material já tem um nível considerável de homozigose e menos
segregação.
Propagam-se todas as plantas da população F2, tomando uma semente

por planta. Repete-se o procedimento até F5-F6, sem fazer notas
pedigree. A partir dessas gerações, o procedimento é igual ao do método
pedigree.
1.1.4. Método de população reunida

2003.doc
População F2 (5000 – 6000) indivíduos derivados da autofecundação da

F1 de um cruzamento é semeada numa única parcela. Não se seleciona as
melhores plantas, nem se formam as melhores famílias. A sementeira é
feita a densidade normal;
As sementes são colhidas todas e faz-se o bulk (mistura de sementes

produzidas por todos os indivíduos de uma população);
Do bulk tira-se uma amostra para semear uma outra parcela, do mesmo
modo que na geração anterior. O procedimento é idêntico ao da F2 e
continua até a geração F5-F8.
A partir da F8 segue-se o mesmo procedimento que o método de

melhoramento por linha-pura (selecção de melhores plantas dentro da
população, criação de planta-fila, selecção das melhores famílias,
avaliação agronômica das linhas seleccionadas).
Características especiais do método de população reunida
1. Até F8, faz o uso da selecção natural e este actua sobretudo sobre
características de adaptabilidade;
2. A partir da F8, quando as plantas tem já um nível considerável de
homozigose, faz-se também o uso da selecção artificial;
3. Método aplica-se sobretudo quando se pretende obter linhas
acentuadamente homozigóticas, com um mínimo de esforços e
despesas;
4. A duração do método é em média até a geração F10-F11, dependendo
das características genéticas que se pretendem melhorar.
1.1.5. Método de Retrocruzamento (Backcross)
Utiliza-se quando se pretende transferir características genéticas de uma

variedade para outra;
A variedade que vai fornecer os genes chama-se progenitor dador e a

variedade que vai receber os genes chama-se progenitor recorrente.
Procedimento:
Faz-se um primeiro cruzamento entre as duas variedades. O genitor dador

é usado apenas neste primeiro cruzamento e funciona geralmente como
polinizador;

2003.doc
As F1 resultantes são novamente cruzadas com o progenitor recorrente,

produzindo a primeira geração de retrocruzamento, que se indica com a
sigla BC;
O retrocruzamento repete-se várias vezes, sucessivamente ou intercalado

com ciclos de autofecundação e selecção, conforme o controle genético
do carácter que se pretende transferir;
Em cada retrocruzamento, aproporção de germoplasma doador é reduzida

a metade, de modo que, depois de um número n de cruzamentos e
retrocruzamentos, tal proporção será (1/2)n.
Ex: Um cruzamento seguido de 5 retrocruzamentos, teremos (1/2)6 =

(1/64); isto significa que se recuperou mais de 98% do património
genético do recorrente. A tudo isto corresponde um aumento de
homozigose, depois de m gerações de retrocruzamento, a proporção de
homozigose num par de locus individual será (2m-1/2m). No nosso caso
(m = 5 retrocruzamentos): (25 – 1 / 25) = 96.87%. Depois de 5
retrocrtuzamentos, 96.9% dos loci estarão no estado homozigótico.
Para p pares de genes independentes presentes no estado heterozigótico

na F1, a proporção de genótipos homozigóticos na população depois de m
gerações de retrocruzamento será: (2m – 1/2m)p. Considerando o exemplo
de m = 5 e 6 pares de genes, teremos, (25 – 1 /25)6 = 82.63%. Portanto,
mais de 80% dos indivíduos da população serão homozigóticos com o
genitor recorrente para todos os 6 pares de genes.
O produto final dum programa de retrocruzamento deve ser submetido a

ensaios agronómicos antes de se propor a libertação da variedade.
Os procedimentos a seguir para o caso de se pretender transferir um gene

dominante para o progenitor recorrente são diferentes dos procedimentos
a seguir no caso de se pretender transferir um gene recessivo.
Quando o alelo a transferir é dominante, depois de cada ciclo de

retrocruzamento, faz a selecção eliminando todos os fenótipos que não
apresentem expressamente o carácter que se pretende transferir. Depois
de 5 gerações de retrocruzamento, cerca de 98% do genótipo do
progenitor recorrente recupera-se. Nessa altura, interrompe-se os ciclos
de retrocruzamento, elimina-se os genótipos recessivos e deixa-se as
outras plantas autofecundar. As progénies dessas plantas são observadas e
as que apresentarem segregação, são eliminadas, deixando-se apenas as

2003.doc
que não apresentando segregação são derivadas de homozigóticos

dominantes.
Quando o alelo a transferir é recessivo, é aconselhável, depois de duas

gerações de retrocruzamento, deixar as plantas autofecundar e criar F2.
Dentro destas serão seleccionadas as plantas homozigóticas recessivas a
serem utilizadas nos ciclos sucessivos de retrocruzamento.
Aspectos importantes a considerar para o sucesso do método:
a. o progenitor recorrente deve ser uma das melhores variedades da zona;

b. o carácter a trasferir deve ser dotado de alta hereditariedade;
c. o número de retrocruzamentos deve permitir a recuperação de todos os
genes do progenitor recorrente.
1.2. Métodos de melhoramento para espécies alogâmicas e para as

espécies de propagação vegetativa
Considerações gerais
Os programas de melhoramento para estas espécies tem como objectivo

não a planta individual mas sim o conjunto de plantas da população ou
ecótipos.
Ecótipos são todas as populações locais resultantes da acção desenvolvida

pela selecção natural. Em geral, podem superar variações extremas de
clima das suas zonas de adaptação, mas não tem características
agronômicas de valor comercial.
As variedades de espécies alogâmicas reproduzidas por semente são

menos uniformes do que as das espécies autogâmicas, com a excepção de
variedades baseadas em híbridos F1.
Durante o programa de melhoramento é preciso chegar a um

compromisso entre a necessidade de obter uniformidade característica das
variedades comerciais e a conservação de um certo grau de homozigose
para evitar efeitos do inbreeding.
Com base na estrutura genética, as variedades cultivadas das espécies

alogâmicas distinguem-se em duas categorias:
1. Variedades de livre polinização;

2. Variedades híbridas

2003.doc
Dentro de cada categoria, o objectivo de obter variedades dotadas de

valor agronómico, uniformes, estáveis e distintas no tempo e no espaço,
consegue-se de maneiras diferentes, com recurso a métodos que
reproduzem artificialmente duas situações naturais que obedecem a dois
princípios fundamentais da genética:
a. a lei do equilíbrio de Hardy-Weinberg para as variedades de

polinização livre;
b. a lei da uniformidade dos híbridos F1 para as variedades híbridas.
Nos programas de melhoramento para estas espécies, usa-se muito as

provas de progénie (progeny tests).
Provas de progénie consistem em avaliar o material parental através da

sua descendência, o que permite fazer a selecção com base no genótipo e
não no fenótipo.
Na maior parte das espécies alogâmicas, a avaliação através da

descendência refere-se apenas ao genótipo materno, pois o paterno é
constituído por um pool polínico comum a toda a população e portanto
indiscriminado, por isso é importante que durante as provas, o material
materno seja conservado para permitir que com base nos resultados dos
testes de progénie, se faça a selecção.
Nas espécies polianuias a conservação do material materno não é

problemático, mas nas espécies anuais, a conservação é feita através da
semente de autofecundação das plantas-mãe.
Na aplicação prática dos resultados das provas de progénie, devem

estabelecer-se dois parâmetros necessários a avaliação das linhas em
selecção:
(i) a aptidão geral à combinação (AGC);

(ii) a aptidão específica à combinação (AEC).
A AGC indica o comportamento médio de um genótipo (planta, clone,

linha pura) nas suas combinações híbridas. Diz-se que um genótipo tem
alta AGC quando dá sempre óptimas descendências quando cruzado com
outro, qualquer que seja o genótipo do outro.
A AEC indica o comportamento do genótipo em cruzamentos particulares

e, serve para explicar os casos em que certas combinações se apresentam

2003.doc
melhores que as esperadas com base no comportamento médio. Pode

acontecer que um genótipo com baixa AGC tenha uma alta AEC com
outro genótipo específico. Geneticamente, a AGC está relacionada com
efeitos genéticos aditivos enquanto que a AEC se relaciona com efeitos
de dominância e epistasia.
Tipos de provas de progénie
1. Progénies autofecundadas
A autofecundação determina uma notável redução de vigor, para os

carácteres quantitativos que manifestam dominância e epistasia, portanto
o recurso a autofecundação deve ser para os casos de avaliação de
carácteres que estão sob controle genético de tipo aditivo.
As plantas são escolhidas com base fenotípica, pouco antes da floração,

no interior duma população e, são isoladas para obter sementes de
autofecundação. A semente colhida de cada planta é usada para semear a
prova de progénie. Com base nos resultados da prova são escolhidos os
genótipos superiores.
2. Progénies de livre polinização
São as que se obtém da semente de uma planta, de uma linha pura ou de

uma estirpe clonal após a polinização não controlada. Estas progénies
permitem avaliar com segurança o valor genético das plantas e a sua
aptidão geral à combinação, embora a fonte de pólen não seja controlada.
3. Progénies de policruzamento
Difere da progénie anterior porque a fonte de pólen é fornecida

exclusivamente por plantas seleccionadas.
Realiza-se clonando as plantas-mãe, escolhidas anteriormente com base

nas suas características fenotípicas e transplantando ao acaso os clones
em repetições numerosas (10-20), num campo isolado, de modo que se
cruzem apenas entre sí. A casualização faz com que cada genótipo receba
amostras de pólen o mais homogêneas possíveis e a clonagem assegura a
produção de quantidades de sementes suficientes para as provas.
A prova de progénie faz-se com a semente reunida, colhida nos clones de

cada planta-mãe. Com base nos resultados, são escolhidas as plantas-mãe.

2003.doc
4. Cruzamento por linha, clone ou variedade (top-cross)
A semente a ser usada na prova de progénie pode ser fornecida por uma
linha pura emasculada ou por clones;
Escolhe-se também uma variedade comercial, bem conhecida e difundida

na zona, que funciona como “tester”.
Semeia-se alternadamente filas da variedade tester e da linha pura ou

clone. Deve-se assegurar que a quota de autofecundação durante o
período em que as linhas estão no campo seja mínima.
A semente obtida, reunida por clones ou por linhas puras emprega-se nas
provas de progénie, e, com base nos resultados pode-se concluir sobre a
AGC e proceder a selecção.
Se o tester utilizado for uma linha pura ou um clone, em vez de uma

variedade com base genética ampla, o resultado do teste de progénie pode
dar indicações sobre a AEC, tanto dos materiais a seleccionar como do
tester utilizado.
5. Progénie de cruzamento simples (single-cross)
Consiste em fazer todos os cruzamentos individuais possíveis entre um

certo número de linhas puras, estirpes clonais ou outros materiais.
O esquema utilizado em geral é o cruzamento dialélico (exclue-se as

autofecundações e cruzamentos recíprocos).
Com o single-cross obtém-se indicações tanto da AGC como da AEC.

Cada cruzamento individual indica a AEC, enquanto que a média de
todos os cruzamentos de um particular genótipo indica a AGC.
O método só é praticável quando os genótipos a avaliar não são muitos e,

usa-se em geral na fase final dum programa de melhoramento.
Os métodos
1. Selecção massal
É parecida com a que se faz nas plantas autogâmicas.

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A semente obtida por polinização, produzida por indivíduos

fenotipicamente superiores de uma população com variabilidade genética,
é colhida e misturada para dar lugar a geração seguinte.
O método tem por fim aumentar a frequência dos genes desejados nas
populações que se pretende seleccionar.
O método é eficaz para o melhoramento de características qualitativas e

quantitativas com elevada hereditariedade.
2. Selecção fenotípica
Muito empregue em espécies polianuais onde seja possível quer a

propagação vegetativa, quer a propagação por semente.
As plantas seleccionadas são clonadas, reproduzidas num campo isolado,

onde não possa chegar pólen estranho, de modo que a polinização
aconteça só entre plantas seleccionadas.
Controla tanto o fenótipo da planta-mãe como a fonte de pólen, e por

isso, pode conseguir mais progresso que a selecção massal clássica.
3. Melhoramento por linhas
A semente obtida da livre polinização, colhida dos fenótipos superiores

no interior de uma população inicial, é utilizada para efectuar provas de
progénie que permitam localizar as linhas provenientes das plantas-mãe
melhores. Com base nos resultados obtidos, pode-se actuar de dois
modos:
a. Se a prova de progénie for feita com apenas uma parte da semente

obtida das plantas-mãe, enquanto a outra parte se mantém separada, o
lote de semente inicial da nova variedade será constituído reunindo a
semente separada das plantas que tiverem dado as melhores progénies;
b. Se a prova de progénie for feita com toda a semente obtida da planta-
mãe, o lote de semente o lote de semente inicial será constituído
colhendo directamente e reunindo a semente proveniente da livre
polinização produzida nas progénies melhores
4. Selecção recorrente
Define-se como um esquema cíclico de selecção efectuado para aumentar

a frequência dos genes favoráveis presentes numa população inicial e ter

2003.doc
depois maiores possibilidadesde extrair dos materiais seleccionados,

genótipos superiores.
As plantas heterozigóticas de uma populção são avaliadas

contemporaneamente para um ou mais caracteres.
Os indivíduos fracos para os caracteres que se pretende melhorar

eliminam-se. As plantas superiores são autofecundadas ou propagadas
clonalmente.
Fazem-se depois todos os cruzamentos possíveis entre as progénies das

plantas superiores, ou deixam-se cruzar livrementeas progénies auto
fecundadas ou clones seleccionados.
A população resultante deste cruzamentoserve como fonte para o ciclo

sucessivo de selecção e intercruzamento. Esta população é denominada
Sintética Experimental.
Vantagem: mantém a quota de inbreeding baixa devida a alternância entre

a aufofecundação e intercruzamento e a ampla base genética das
populações seleccionadas. O sucesso depende dos genes presentes na
população original.
Pode ser aplicado seguindo 4 processos diversos:
4.1. Selecção recorrente simples
As plantas são seleccionadas com base em avaliação fenotípica de plantas

individuais ou das suas progénies autofecundadas.
As provas de progénie deste tipo de selecção chamam-se test-cross e são

semelhantes ao top-cross, as plantas a serem testadas são cruzadas com
um tester e a semente que se obtém serve para as provas de progénie.
O uso deste método limita-se aos carácteres de elevada hereditariedade
No ano 1, dentro da população inicial, selecciona-se fenotipicamente as

plantas superiores para o carácter que interessa, essas plantas são depois
auto fecundadas.
Ño ano 2, com as sementes obtidas pela autofecundação, constituem-se

progénies por espiga-fila, que se cruzam em todas as fecundações
possíveis.

2003.doc
No ano 3, a semente híbrida obtida no 2º ano, mistura-se e semeia-se para

se obter uma população onde se vai escolher as plantas melhores para
serem autofecundadas.
No 4º ano o procedimento é igual ao do 2 ano
A selecção continua por alguns ciclos até se obterem os resultados

desejados.
4.2. Selecção recorrente para a AGC
No ano 1, escolhem-se cerca de 100 ou mais plantas, dentro da população

inicial. O pólen de cada uma destas plantas utiliza-se em parte para
autofecundar as plantas dos quais foi colhido e, em parte para polinizar 6
– 7 plantas numa população de base genética ampla que serve de tester.
Na altura da colheita, mistura-se a semente híbrida obtida de cada grupo

de 6 – 7 plantas do tester de modo a ter a disposição tantos lotes de
semente híbrida, quantas eram as plantas seleccionadas com base
fenotípica na população inicial.
A semente proveniente da autofecundação produzida nas plantas

escolhidas é colhida separadamente por cada planta e conservada.
No ano 2, numa experiência especial , são examinados os lotes de

semente híbrida obtida no ano 1.
No ano 3, semeia-se em espiga-fila a semente obtida no ano 1 por

autofecundação, utilizando apenas a semente colhida nas plantas cujas
progénies híbridas deram a produção mais elevada na prova efectuada no
ano 2.
Faz-se depois o intercruzamento manual entre as progénies ou deixa-se a

polinização livre.
No ano 4, inicia um novo ciclo de selecção, onde a população de base é

representada pela mistura da semente obtida no ano 3. Dentro desta
populaçãofaz-se uma nova selecção com base fenotípica. As plantas
escolhidas são autofecundadas e simultaneamente cruzadas com o mesmo
tester usado no ano 1.

2003.doc
Prossegue-se depois da mesma maneira que no ciclo de selecção

precedente.
4.3. Selecção recorrente para a AEC
O plano de melhoramento é igual ao previsto para a selecção para a AGC,

a diferença é no tipo de tester usado. No caso presente, o tester é uma
linha pura ou um híbrido simples, isto é, um material de base genética
estreita.
4.4. Selecção recorrente recíproca
O material de base são duas populações (A e B), geneticamente diversas

entre sí.
No ano 1, autofecunda-se cerca de 200 plantas da população A e 200

plantas da população B, seleccionadas com base fenotípica. Ao mesmo
tempo, o pólen de cada uma das plantas auto fecundadas de A é usado
para polinizar grupos de 5 plantas colhidas ao acaso da população B e
vice-versa. Teremos assim, 1200 plantas de cada população, sendo 200
autofecundadas e 1000 cruzadas em grupos de 5 com as 200 da outra
população.
Na colheita, constituem-se os seguintes lotes de sementes:

200 lotes de semente autofecundada de A
200 lotes de semente autofecundada de B
200 lotes de semente por cruzamento de A com as 5 plantas de B
200 lotes de semente por cruzamento de B com 5 plantas de A
200 progénies de cruzamento de A
200 progénies de cruzamento de B
Os lotes de semente por cruzamento são constituídos reunindo a semente

produzida pelas 5 plantas cruzadas com a mesma fonte polínica.
No ano 2, enquanto os lotes de autofecundação são conservados, as

progénies dos cruzamentos feitos no ano 1 são utilizadas para organizar
dois ensaios agronómicos.
No ano 3, retoma-se a semente autofecundada obtida no ano 1 das plantas

autofecundadas da população A e B cujas progénies por cruzamento
resultaram superiores nas provas agronômicas do ano 2. Com esta
semente, constituem-se 2 campos distintos e isolados: 1 para as progénies
por autofecundação de A e outro para as progénies de autofecundação das

2003.doc
plantas B. Em cada campo faz-se manualmente todos os cruzamentos

possíveis entre as progénies ou deixa-se a polinização livre.
Nos anos 4, 5 e 6, repete-se os processos seguidos no ano 1, 2 e 3, usando

como material de base a mistura de semente produzida no ano 3 pelo
cruzamento das progénies autofecundadas de A e de B, respectivamente.
As duas novas populações são indicadas como A´ e B´.
Considerações gerais sobre a selecção recorrente
1. Nas plantas polianuais que se propagam também vegetativamente, não

é necessário recorrer a autofecundação e o material genético das
plantas que se usam nas provas com o test-cross, reproduz-se clonando
as plantas.
Em cada ciclo de selecção, em vez de intercruzar as progénies
autofecundadas, junta-se num campo isolado de policruzamento as
plantas-mãe clonadas que deram os melhores resultados nas provas de
progénie.
2. As populações obtidas pelos vários processos de selecção recorrente

são utilizadas para a constituição de novas variedades sintéticas ou
para extrair, depois da autofecundação, linhas puras que tenham uma
elevada aptidão a combinação, para a constituição de híbridos.

2003.doc
5. Variedades híbridas
Definição: populações F1 cultivadas, que manifestam um notável vigor

híbrido, obtidas do cruzamento entre linhas puras, clones, variedades em
equilíbrio ou outras populações geneticamente diferentes entre si.
Vantagem: as produções que delas se obtém são muito superiores as das

variedades em equilíbrio.
Desvantagens: No caso de híbridos F1 resultantes do cruzamento entre

duas linhas puras, a semente deve ser produzida todos os anos e os
agricultores não podem guardar e usar a semente de uma campanha para a
outra, pois na geração seguinte há segregação e uma redução acentuada
no rendimento.
3.13 Causas genéticas do sucesso das variedades híbridas
Nas espécies alogâmicas, a autofecundação leva a redução do vigor das

plantas é o fenómeno de depressão por inbreeding. Quanto mais
homozigótico for o material, menor é o vigor.
Heterose ou vigor híbrido: é oposto a depressão por inbreeding e

manifesta-se devido a existência de relações de dominância entre alelos.
Diz-se que há heterose quando o F1 tem um valor produtivo superior a
media do valor produtivos dos seus parentais.
A heterose manifesta-se não só nos híbridos F1 resultantes do cruzamento

entre linhas puras, mas também pode se manifestar nos produtos do
cruzamento entre populações em equilíbrio (híbridos inter-varietais) e
outros materiais heterozigóticos de espécies alogâmicas.
3.14 A base genética da heterose
Existem duas hipóteses para explicar o fenómeno da heterose:
1. Hipótese da dominância
Admite que a depressão de inbreeding seja devida a fixação no estado

homozigótico de alelos recessivos desfavoráveis que nas populações em
equilíbrio altamente heterozigóticas se exprimem raramente.

2003.doc
A heterose seria pois o fenómeno contrário, ou seja o disfarce dos alelos

recessivos desfavoráveis presentes numa linha pura, por parte dos alelos
dominantes da outra linha e vice-versa.
De acordo com esta teoria, teoricamente seria possível encontrar uma

linha pura constituída por alelos dominantes, cujo o rendimento e vigor
fosse semelhante ao de um híbrido F1, mas na prática isso nunca se
conseguiu, devido aos fenómenos de depressão de inbreeding.
2. Hipótese de sobredominância
Considera que a heterose tem um efeito de estímulo sobre o organismo.
Uma explicação possível poderia estar ligada a fenómenos de eficiência

bioquímica ligados a vários estágios de desenvolvimento de um mesmo
indivíduo.
Outra explicação poderá estar ligada a fenómenos de linkage. Se os alelos

ABC são dominantes sobre abc e estão ligados, é evidente que a forma
heterozigótica Aa Bb Cc será fenotipicamente superior a forma
homozigótica aa bb cc, pois os alelos dominantes cobrirão os efeitos
negativos dos alelos recessivos.
Fenómenos como epistasia e outras formas de interação génica podem

também explicar o fenómeno.
Embora não seja possível escolher entre as duas terias, é importante saber
que elas não são mutuamente exclusivas e que embora a dominância seja
sem dúvida um factor importante para o fenómeno da heterose, outros
factores como a sobredominância também podem contribuir.
3.15 Constituição de variedades híbridas
O maior sucesso das variedades híbridas foi conseguido na cultura do

milho
5.1. Híbridos simples
Constituem-se a partir do cruzamento entre duas linhas puras. As linhas

femininas (emasculadas) cultivam-se alternadamente com linhas
masculinas. Colhem-se as sementes das linhas femininas.

2003.doc
5.2. Híbrido duplo
É uma F1 entre dois híbridos simples. Ex.: A, B, C, D são linhas puras, o

híbrido duplo será (A*B)*(C*D). Um dos híbridos funciona como
progenitor feminino e outro como progenitor masculino.
Actualmente, os híbridos que se encontram no mercado são chamados,

em relação ao número de linhas inbreed que os constituem: híbridos
simples ou a duas vias, híbridos a três vias e híbridos duplos a 4 vias.
Em termos de uniformidade, os híbridos simples a duas vias são os mais

uniformes e apresentam um elevado vigor híbrido. A capacidade
produtiva depende sobretudo das características genéticas das linhas
inbreed usadas.
5.3. Cruzamentos simples modificados
Muitas vezes, usam-se cruzamentos simples modificados para a

constituição de híbridos. Estes consistem em usar um progenitor como
porta-sementes (feminino) e um polinizador que não seja linhas puras
propriamente ditas, mas cruzamento simples entre sister-lines (linhas-
irmãs), que diferem entre si em poucos genes.
As sister-lines podem ser originárias de populações obtidas através de

selecção recorrente recíproca. Ex.: (A1*A2)*(B1*B2), onde A1 e A2 são
sister-lines derivadas da população B.
Os híbridos assim produzidos tem a vantagem de poderem superar

problemas de baixa adaptabilidade às variações ambientais, melhor que
os híbridos simples convencionais.
5.4. Híbridos a 3 vias
São resultantes do cruzamento entre um híbrido simples e uma linha pura

(A*B)*C, são chamados “Special crosses”. Tem a vantagem de combinar
um preço mais baixo da semente com um elevado nível produtivo. Usa-se
o simples como progenitor feminino e a linha como polinizador. A base
genética é mais ampla que a dos híbridos simples e permite maior
elasticidade de adaptação às mudanças ambientais.

2003.doc
Operações necessárias para produzir híbridos
1) Selecção das melhores plantas no interior de variedades comuns,

ecótipos ou populações obtidas por selecção recorrente;
2) Autofecundação das plantas escolhidas por 5 ou 6 gerações para
produzir linhas puras homozigóticas;
3) Teste de linhas puras produzidas para a AGC/AEC;
4) Ensaios agronómicos do híbrido constituído;
5) Produção de semente comercial
3.16 Constituição de linhas puras
Começa-se por autofecundar 300-400 plantas escolhidas antes da

floração, para características como precocidade, robustez do caule,
inclinação das folhas, etc. Nesta fase ainda não é possível seleccionar
com base em resistência a doenças, qualidade da produção, etc.
A semente da autofecundação colhida nas plantas escolhidas é usada para

fazer testes de progénie, semeando 20 – 30 sementes por cada planta.
Nesta fase a selecção faz-se entre as linhas e dentro de cada linha,
escolhendo as plantas que dão melhores progénies.
As plantas escolhidas com base no valor produtivo das progénies

prosseguem com ciclos de autofecundação. Entretanto, a depressão de
inbreeding levará a eliminação de muitas linhas, acompanhado de um
aumento de uniformidade e homozigose. O ciclo de autofecundação
prossegue por 5 – 6 gerações, até que se atinja uniformidade no interior
de cada linha e se notem as diferenças entre as linhas.
Interrompe-se a autofecundação deixando as plantas entrecruzarem-se

livremente no interior de cada linha.
Durante as autofecundações vão-se fazendo selecções a favor das

características agronómicas desejadas
Os híbridos serão constituídos entre linhas puras superiores.

2003.doc
Teste para AGC
Os testes não serão feitos com base na capacidade produtiva das linhas
em si, pois com a depressão de inbreeding esta será muito baixa;
A característica mais importante a testar será a aptidão a combinação com

outras linhas.
Os testes fazem-se através de provas de progénie de top-cross ou

recorrendo a cruzamentos dialélicos.
No caso de se recorrer a dialélicos pode-se também testar a AGC, pela

média fornecida pelos cruzamentos singulares entre uma linha e todas as
outras.
3.17 O emprego da macho-esterilidade na produção de híbridos
Diminui os custos da produção da semente híbrida;
Normalmente explora-se a macho-esterilidade genético citoplasmática,

que permite evitar os custos de emasculação manual das linhas
progenitoras femininas.
Procedimento:
Preparação das linhas macho-estéreis, através da incorporação da macho-

esterilidade em linhas boas existentes, através de um programa de
retrocruzamento, onde a linha macho-estéril citoplasmática faz de doador
e o genitor recorrente é a linha escolhida para o programa de
melhoramento.
A metodologia consiste em no cruzamento entre o doador e o recorrente.

Far-se-ão depois uma série de retrocruzamentos com o recorrente, onde a
recorrente será conservado através da auto fecundação ou
intercruzamento em isolamento.
Os produtos do cruzamento inicial serão sempre macho-estéreis

citoplasmáticos.
No fim do programa teremos duas linhas fenotipicamente iguais, uma das

quais será macho-estéril e outra macho-fértil. A fertilidade na linha
macho-estéril será reestabelecida com a introdução de genes
restauradores.

2003.doc
Obtidas as linhas macho-estéreis, vários processos podem ser seguidos

para a obtenção da semente híbrida:
a) Uma linha ms e nenhuma linha com genes R
A B AB
(s) rr * (n) rr = (s) rr
(macho-estéril) (macho-fértil) (macho-estéril)
C D CD
(n) rr * (n) rr = (n) rr
(macho-fértil) (macho-fértil) (macho-fértil)
AB CD ABCD
(s) rr * (n) rr = (s) rr
(macho-estéril) (macho-fértil) (macho-estéril)
O híbrido duplo ABCD será macho-estéril. A semente poderá ser

empregue no cultivo, se for misturada com semente fértil do mesmo tipo,
produzida usando a linha A macho-fértil. Para assegurar a polinização de
todas as plantas é suficiente a presença no campo de 1/3 de plantas
macho-férteis.
b) Uma linha ms e uma linha com genes R
A B AB
(s) rr * (n) rr = (s) rr
(m-s) (m-f) (m-s)
C D CD
(n) rr * (n) RR = (n) Rr
(m-f) (m-f) (m-f)
AB CD ABCD
(s) rr * (n) Rr = (50% (s) rr) – ms
(m-s) (m-f) (50% (s) Rr) – mf

2003.doc
O híbrido ABCD será macho-estéril em 50% porque os genes

restauradores possuídos por CD estão em condição heterozigótica,
portanto, só passam ½ dos gâmetas com gene R. Esta percentagem é
suficiente para garantir a polinização da cultura em campo.
c) Duas linhas ms e uma com genes R
A B AB
(s) rr * (n) rr = (s) rr
(m-s) (m-f) (m-s)
C D CD
(s) rr * (n) RR = (n) Rr
(m-s) (m-f) (m-f)
AB CD ABCD
(s) rr * (n) Rr = (50% (s) rr) – ms
(m-s) (m-f) (50% (s) Rr) – mf
d) Uma linha ms e duas linhas com genes R
A B AB
(s) rr * (n) rr = (s) rr
(m-s) (m-f) (m-s)
C D CD
(s) RR * (n) RR = (n) RR
(m-f) (m-f) (m-f)
AB CD ABCD
(s) rr * (n) RR = (s) Rr
(m-s) (m-f) mf
Em todos os casos examinados, a emasculação é abolida na fase de

produção do híbrido simples AB e na produção do híbrido duplo ABCD.
No terceiro caso, é abolida também para a produção do híbrido simples
CD.

2003.doc
6. Variedades sintéticas
Definição: é uma variedade de uma espécie prevalecentemente

alogámica, constituída pela combinação de um certo número de clones,
linhas puras ou outros materiais avaliados precedentemente pela sua
aptidão a combinação.
Podem desenvolver-se em locais onde as condições não são

suficientemente boas para que os híbridos apresentem produções
suficientemente altas para compensar o custo das sementes.
Os progenitores de uma variedade sintética (Syn – 0), são intercruzados

em todas as combinações possíveis, de modo a dar uma F1 que se
denomina sintética de primeira geração (Syn-1).
Para obter semente suficiente para comercializar, é necessário deixar a

Syn – 1 a livre polinização, produzindo uma F2 que se denomina Syn – 2.
Pela lei de equilíbrio de H – W, as frequências alélicas e genotípicas

estarão em equilíbrio, e, na ausência de factores de distúrbio,
permanecerão em equilíbrio nas gerações sucessivas de multiplicação,
que serão denominadas Syn – 3, Syn – 4, etc.
É importante que o melhorador examine o valor agronómico não só da

Syn – 1 como das gerações sucessivas, pois estas características devem se
manter ao longo do tempo
É muito importante verificar a AGC na geração Syn – 0, uma vez que a

variedade será constituída a partir de vários progenitores cada um dos
quais se deve combinar bem com os outros.
O cruzamento aleatório durante as gerações de multiplicação é uma das

condições fundamentais para o uso de variedades sintéticas, que sendo
constituídas por genótipos heterozigóticos estarão sujeitos a pressões
selectivas naturais no ambiente de multiplicação.
Não se aconselha a multiplicação para além da geração Syn – 4 .

2003.doc
7. Aspectos específicos do melhoramento genético para as espécies de

propagação vegetativa
1) Fazem parte deste grupo, as espécies arbóreas e algumas herbáceas

como a batateira, cana-de-açúcar, alho, morangueiro, espargo, etc.;
2) A maior parte são espécies perenes, que manifestam acentuada

depressão de inbreeding por autofecundação e notável vigor híbrido,
embora muitas vezes apresente baixa produção de sementes devido a
problemas de esterilidade;
3) Os produtos comerciais são partes vegetativas ou frutos;
4) As variedades identificam-se como clones, ou seja, plantas derivadas

duma única planta, multiplicados vegetativamente. Apresentam
apenas variabilidade ambiental, com excepção dos casos em que se
apresentam mutações somáticas;
5) Nos indivíduos que constituem os clones está presente uma quota de

variabilidade genética no estado potencial, que se manifesta sempre
que se recorre a reprodução sexual. Este tipo de variabilidade permite
fazer selecção com o objectivo de criar novas variedades com
características que se podem manter facilmente com propagação
vegetativa;
6) Para a constituição de novas variedades, pode-se usar dois métodos:
(i) Selecção clonal, quando se tem a disposição amplas populações

naturais constituídas por plantas genotipicamente diferentes entre
sí. Neste caso, o melhoramento consiste em fazer selecção
fenotípica de plantas, conservar e propagar vegetativamente;
(ii) Hibridação quando necessário criar variabilidade genética por meio

de reprodução sexual. Selecciona-se os clones, faz-se o cruzamento
e a segregação vai-se manifestar directamente na F1. Cada semente
poderá potencialmente um novo clone que se irá multiplicar
vegetativamente.
No caso de plantas arbóreas, o problema poderá ser quando estão

presentes problemas de esterilidade que podem dificultar a
hibridação. Por outro lado, estas espécies levam muito tempo a
atingir o estado adulto (10 – 12 anos ou mais), o que exige muito
tempo para obter uma nova variedade.

2003.doc
Uma outra fonte de variabilidade pode ser a mutagênese que pode

ser espontânea ou induzida.
7) Conservação das variedades
Os fenómenos da mutação que ocorrem, fazem com que as variedades

criadas pelo trabalho de melhoramento possam mudar as suas
características, pelo que se torna necessário um trabalho de purificação
através da selecção clonal.

2003.doc
CAPÍTULO 6: MELHORAMENTO PARA A RESISTÊNCIA A

FACTORES BIÓTICOS E FACTORES
ABIÓTICOS
A produtividade das plantas cultivadas está sempre em grande medida

relacionada com a sua capacidade de resistir ao stress causado por
factores bióticos (pragas e doenças) e a factores abióticos (frio, geadas,
seca, etc.).
6.1. melhoramento para a resistência a factores bióticos
6.1.1. Considerações gerais
- Sabe-se que o ataque de pragas e doenças às plantas cultivadas pode

causar danos significativos que se vão traduzir numa redução drástica
nos rendimentos;
- Para combater as pragas pode-se usar pesticidas, ou desenvolver
variedades resistentes;
- O uso de pesticidas está limitado aos agricultores com possibilidade
económica para suportar o seu custo, para além dos problemas de
toxicidade e poluição ambientais que eles causam;
- O uso de variedades resistentes tem a vantagem de ser mais
económico para o agricultor e de não causar danos ao ambiente;
- O sucesso no trabalho de melhoramento genético para a resistência aos
efeitos das pragas e doenças, baseia-se no conhecimento das relações
entre hospedeiro (a planta) e o patógeno (parasita) e, na possibilidade
de encontrar fontes válidas de resistência.
6.1.2. Causas das doenças das plantas
- Infecções causadas por fungos, vírus, bactérias e insectos:

As plantas podem ter resistência natural, determinada por genes de
resistência, mas depois de algum tempo, o patógeno pode ter a
capacidade de superar a resistência.
Quando o patógeno tem a capacidade de provocar uma reacção de

susceptibilidade no hospedeiro, chama-se patógeno virulento.
Quando o patógeno não tem capacidade de provocar uma reacção de

susceptibilidade no hospedeiro, chama-se patógeno avirulento

2003.doc
6.1.3. Raças fisiológicas do patógeno
- Definem-se como sendo variedades do patógeno que se podem

distinguir por um carácter fisiológico;
- Podem ser reconhecidas inoculando-as em plantas de variedades com
diferentes fontes de resistência.
Exemplo:
Inoculum Var. 1 Var. 2 Var. 3 Raça

I1 S R R A
I2 S S R B
I3 S R R A
I4 S S R B
Raça fisiológica A: Causa reacção de susceptibilidade, ou é virulenta para

a variedade 1 e é avirulenta ou não causa reacção de
susceptibilidade nas variedades 2 e 3.
Raça fisiológica B: Causa reacção de susceptibilidade ou é virulenta para

as variedades 1 e 2 e é avirulenta, ou seja, não causa
reacções de susceptibilidade na variedade 3.
6.1.4. Resistência do hospedeiro
- A resistência nas plantas varia com os genótipos das diferentes

variedades.
Características da resistência:
é de carácter complexo;
tem variação contínua de susceptível a imune;
tem especificidade;
tem mecanismos específicos de acção;
tem uma base genética.
- Especificidade da resistência:
existem duas categorias:
resistência vertical (resistência específica) e
resistência horizontal (resistência geral).

2003.doc
• Resistência vertical (específica):

- É efectiva contra alguns genótipos do patógeno e não contra
outros (ex. variedade 2);
- Tem uma interacção entre o hospedeiro e o patógeno;
- Uma certa variedade é resistente contra uma raça específica do
patógeno.
Esquema da resistência vertical (específica)
R
R1
R2
0
Raças 24
R – Nível de resistência
R1 e R2 – Linhas de comportamento da resistência em relação às
diferentes raças fisiológicas do patógeno

2003.doc
• Resistência horizontal (geral):

- Expressa-se contra todas as raças do patógeno;
- Não tem interacção entre o hospedeiro e o patógeno
Esquema da resistência horizontal (geral)
R
R1
R2
0
Raças 24
6.1.5. O processo epidémico das doenças das plantas
O aspecto mais importante a considerar é a proporção da cultura que fica

infectada e não as plantas singulares
3.18 Curva de progresso da doença
- Obtém-se pela relação entre a quantidade da doença ao longo do

tempo. A quantidade de doença é expressa em % de plantas
infectadas.
- A doença tem um crescimento exponencial (gráfico).

2003.doc
3.19 Gráfico da curva de progresso da doença
Qtd(%)
1.0 Folhagem destruída
0.5 Fase
exponencial
0
Junho Julho Agosto
(tempo)
Qtd (%) – Quantidade de doença (proporção da área foliar

afectada)
- Durante a fase exponencial, a quantidade de doença pode ser

caracterizada pela equação:
Onde: t = tempo;
rt
Xt = X0 * e r = taxa de reacção
X0 = infecção no tempo t0
e = 2.718
- O desenvolvimento da epidemia depende de vários factores e
pode ser diferente de ano para ano.

2003.doc
3.20 Como é que a resistência vertical afecta a epidemia?
- Atrasa o início da epidemia (X0 = 0) (gráfico)
Gráfico: efeito da resistência vertical no desenvolvimento da epidemia
Quant. R0 R1
de
doença
P0
P1
0
Tempo (meses)
Onde: P0 e P1 – curvas de resistência de duas variedades

cultivadas no mesmo local e semeadas na
mesma data:
R0 e R1 – resistência específica das duas variedades
(R1 > R0)

2003.doc
3.21 Como é que a resistência horizontal afecta a epidemia?
- Faz com que o desenvolvimento da doença seja mais lento,

reduzindo a taxa de infecção (r);
- Em geral este tipo de resistência dura mais a longo prazo que a
resistência vertical (gráfico)
Gráfico: Efeito da resistência horizontal no desenvolvimento da epidemia
Quant. C1
de
doença C2
0
Tempo (meses)
Onde: A variedade C1 desenvolve a doença muito

rapidamente e a C2 mais devagar;
A diferença não está na quantidade inicial da doença,
mas na maneira como a infecção se desenvolve:
r C1 > r C2; r – taxa de infecção.

2003.doc
6.1.6. Mecanismos da resistência
A planta pode resistir ao patógeno através de dois processos:
(a) resposta hipersensitiva;

(b) resposta não hipersensitiva
3.22 Resposta hipersensitiva
- Neste caso, como resposta ao ataque do patógeno:
- há um aumento na taxa de respiração da planta, na síntese do RNA

(novos genes expressam-se), produção de novas proteinas,
actividade de novos enzimas;
- a planta responde activamente a presença do patógeno;
- há produção de compostos químicos (phytoalexinas), como
resposta ao ataque do patógeno;
- a resposta de hipersensibilidade leva a morte do patógeno. O efeito
da morte das células infectadas e, consequentemente, a morte do
patógeno. O efeito da morte das células no desenvolvimentoda
planta é negligenciável.
- A resposta hipersensitiva actua numa fase específica do ciclo de
infecção;
- o hospedeiro e o patógeno são incompatíveis ( - )
3.23 Resposta não hipersensitiva
- Neste caso, o hospedeiro e o patógeno são compatíveis (+), portanto:
- desenvolve-se uma infecção na planta e o patógeno também se

desenvolve;
- a reacção de resistência vê-se na quantidade de patógeno que se
desenvolve;
- é um tipo de resistência quantitativa;
- a resposta não hipersensitiva dá-se em qualquer fase do ciclo da
infecção;
- a resistência não hipersensitiva é por exemplo: a resistência no
campo, em que há uma sensibilidade aos factores ambientais, tais
como o nível de nitrogénio (se o N for elevado, a planta torna-se
susceptível), o estágio de desenvolvimento da planta (níveis de
resistência maior são expressos em tecidos da planta mais velhos).

2003.doc
3.24 O ciclo de infecção
Infecção Disseminação
Inoculação formação de esporos

2003.doc
6.1.7. A genética da resistência
Resistência vertical
- Há diferentes interacções entre os genótipos do hospedeiro e o

patógeno;
- A interacção é entre a especificidade do hospedeiro e a
virulência do patógeno. Ambos devem ser analisados em
conjunto.
Ex: resistência a raças de ferrugem
Genótipos
Raça Ottawa Bombay
22 + -
24 - +
3.25 Forma de transmissão da resistência
Ottawa * Bombay
F1: Todos resistentes
F2:
Raças\Var. Ottawa Bombay
Raça 22 R S R S
(110) (32) (43) (9)
R:S = 110 + 43 : 32 + 9 = 153 : 41 = 3 : 1
Raça 24 R R S S
(110) (32) (43) (9)
R : S = 110 + 32 : 43 + 9 = 142 : 52 = 3 : 1
- A resistência em ambos os casos é determinada por um só gene;

- Os dois genes são de acção independente.

2003.doc
Forma de transmissão da virulência
Raça 22 * Raça 24
F1: todos avirulentos
F2:
Var.\Raças Raça 22 Raça 24

Ottawa Avirulento Virulento Avirulento Virulento
Bombay Avirulento Avirulento Virulento Virulento
(78) (27) (23) (5)
Ottawa: A : V = 101 : 32 = 3 : 1
Bombay: A : V = 105 : 28 = 3 : 1
78 : 27 : 23 : 5 = 9 : 3 : 3 : 1 ⇒ 2 genes de acção independente
3.26 A hipótese gene para gene
- Esta hipótese postula que a capacidade da planta resistir à infecção do

patógeno é determinada por um gene de resistência. Para cada gene de
resistência na planta há um gene correspondente no patógeno que
controla a virulência.
- Implicações da hipótese:
- No que diz respeito a resistência, podemos ter 2 fenótipos no
hospedeiro: R1_ ; r1r1;
- No que diz respeito a virulência, podemos ter 2 fenótipos no
patógeno: A1_; a1a1.
Interacções possíveis:
Hospedeiro
Patógeno r1r1 R1_
A1_ (1) + (2) –
a1a1 (3) + (4) +

2003.doc
Temos:
- 3 reacções compatíveis (+) e 1 reacção incompatível (–);
- Na prática, para cada gene de resistência há um gene correspondente
do patógeno: R2/A2; R3/A3, etc.
(1) o hospedeiro não tem genes de resistência, os dois organismos são

compatíveis e a doença está presente;
(2) o melhorador pode introduzir o gene da resistência e assim ficamos
com uma reacção incompatível entre os dois organismos e o nível
da doênça decresce;
(3) se se verificar uma mutação no patógeno de A1 a1a1, o
resultado é que temos uma reacção compatível entre os dois
organismos. A selecção natural fará um rápido incremento na taxa
da doênça e muito rapidamente toda a população será a1a1 e o
gene R1 não será mais válido para conferir resistência;
(4) A população hospedeira irá de R1 para r1r1, como resultado da
situação (3).
6.1.8. Fontes de resistência
Há duas possibilidades:
(1) Selecção de material, entre material cultivado bem adaptado;

transferindo resistência entre genótipos cultivados através de
cruzamentos intraespecíficos;
(2) Se não houver fontes de resistência entre os genótipois
cultivados, seleccionar no material selvagem e transeferir a
resistência através de cruzamentos interespecíficos.
- Há um problema em manter a resistência no genoma das plantas a

longo prazo, o que se deve por um lado, a capacidade dos patógenos
mudarem o estado de virulência e por outro lado ao carácter
poligenico da resistência horizontal.
Algumas estratégias para obter resistência durável
(a) Uso de genes específicos de resistência
- Uma estratégia é usar combinações de 2 ou 3 genes de resistência

ao mesmo tempo. Desta forma, o patógeno quando sofre mutação,
tem de se ajustar a 2 ou 3 genes ao mesmo tempo, o que é difícil
para ele.

2003.doc
(b) Uso de variedades multilíneas
- Outra estratégia é o uso de variedades multilíneas, que consiste em

misturar na mesma variedade, linhas com resistência a raças
fisiológicas diferentes, de modo a que o nível de infecção se
mantenha sempre baixo.
6.2. Resistência a factores abióticos
- Os factores abióticos ou adversidades ambientais que podem provocar

danos as plantas são muitos, mas aqueles que se pode pensar combater
através do melhoramento genético, introduzindo um certo nível de
resistência, são poucos;
- Os factores mais importantes são o frio excessivo, o calor excessivo, a
seca, as geadas e a acama.
Melhoramento para factores abióticos
- O melhorador pode avaliar a resistência a estes factores criando o

material em campo, dependendo assim completamente do andamento
das épocas, ou pode servir-se de equipamentos especiais (câmaras de
crescimento, estufas) com os quais cria artificialmente as condições de
stress desejadas;
- Os danos provocados pelo frio podem ser de origem directa, isto é,
devido ao dano causado pelas baixas temperaturas nos tecidos
vegetais, ou indirectos, devido ao levantamento do terreno por acção
do gelo e do desgelo;
- A grandeza do dano relaciona-se com a época de sementeira, o estágio
de desenvolvimento da planta, a densidade de sementeira, textura e
humidade do solo, vento, estrumação, presença de neve, etc.
- A natureza e o grau de resistência ao frio deverá ser regulado com
base na zona onde as plantas estão cultivadas;
- O melhorador pode submeter os materiais a ensaios agronómicos no
campo, ou em câmaras de crescimento, onde é possível regular as
condições climáticas. A estima da resistência exprime-se geralmente
como % de sobrevivência;
- Para a resistência ao calor e à seca, que em geral estão relacionados,
não é fácil seleccionar no campo, enquanto que no laboratório ou na
estufa, é bastante simples obter condições de stress reguláveis,
condicionando a temperatura, humidade e luz;
- A acama é um fenómeno que por vezes se verifica, em que as plantas
se dobram, chegando mesmo a ficar na posição horizontal,
provocando assim a ruptura ou desenraizamento do caule;

2003.doc
- Os cereais são as plantas mais susceptíveis a este fenómeno. Para se

ter uma avaliação dos materiais para a resistência a acama deve-se
actuar em muitas localidades e por muitos anos, afim de se poder
observar o máximo de casos adversos e se possa tomar nota dos
materiais mais resistentes;
- A acama pode ser favorecida por estrumações e adubações azotadas
abundantes e por sistemas mecânicos;
- Para efectuar a selecção para a resistência a acama nos cereais, adopta-
se em geral um exame a olho, com pontuação de 1 a 5, sendo 1 o
mínimo e 5 o máximo de acama. Para além disso, existem disponíveis
meios de exame laboratorial, de resistência a ruptura do colmo nos
cereais como trigo, bem como da resistência ao desenraizamento.

2003.doc
Capítulo 7: A criação da variabilidade genética
Um dos pressupostos para o melhoramento genético das plantas é a

existência de variabilidade genética, sobre a qual a selecção possa agir
para a criação de novos tipos com características superiores.
Os métodos de melhoramento podem explorar a variabilidade existente

na natureza, ou podem basear-se em variabilidade criada artificialmente
pelo homem.
A variabilidade genética pode-se criar através dos seguintes processos:
(i) Mutagênese
(ii) Aneuploidia
(iii) Cruzamentos interspecíficos
7.1. A mutagênese como fonte de variabilidade
Definição: Mutações são modificações imprevistas do material

hereditário, que ocorrem numa célula do indivíduo.
- As mutações podem ser ao nível do gene (mutações génicas), dos

cromossomas (mutações cromossômicas), ou do genoma (mutações
genômicas);
- Na maior parte dos casos, as mutações são recessivas e para os
indivíduos que as sofrem, e muitas vezes são também letais;
- As mutações podem verificar-se espontaneamente ou ser induzidas
experimentalmente através da aplicação de agentes mutagénicos;
- As mutações que interessam ao melhorador são aquelas que podem ser
economicamente vantajosas.
7.1.1. Mutações espontâneas
- A variabilidade existente em todos os organismos vivos, incluindo as

plantas, foi gerada pelas mutações espontâneas e pela sucessiva
recombinação. A mutação e a selecção estão pois na base tanto da
evolução biológica, como do melhoramento genético das
plantascultivadas;
- A taxa de mutação natural é muito baixa, embora alguns loci estejam
mais sujeitos a mudar do que outros;
- As mutações espontâneas podem ocorrer tanto ao nível das células
somáticas, como ao nível das células gaméticas;

2003.doc
- Se a mutação ocorrer na céluals gaméticas ela transmite-se para a

geração seguinte, dando origem a novos indivíduos poratdores da
mutação;
- Se a mutação ocorrernas células somáticas, é necessário que dessa
célula se gere um botão mudado (mutação de botão), para que o
fenótipo correspondente possa ser propagado por via vegetativa.
7.1.2. Mutações induzidas
- As técnicas de mutações induzidas desenvolveram-se a partir dos anos

1950;
- As mutações podem ser induzidas através de agentes mutagênicos
físicos e químicos;
- Agentes físicos:
Radiações ionizantes (raios X, neutrões, partículas alfa, beta e raios

gama);
Raios X: estão entre as radiacções de maior interesse para o

melhoramento, pelos seguintes motivos:
a. São fáceis de aplicar em sementes e outras partes de plantas;

b. O cálculo da dosagem é fácil;
c. Usa aparelhagens que pode ser facilmente desactivadas;
d. Não apresentam problemas de despejos de resíduos
radioactivos.
Para cada material é necessário usar uma dosagem específica,

suficiente para provocar o maior número de mutações possível,
sem provocar danos nos materiais tratados;
A primeira geração resultante de sementes tratadas designa-se

M1, e as progénies sucessivas M2, M3, etc.
Neutrões: o interesse no uso dos neutrões foi determinado pela

construção de reactores nucleares;
Tem a desvantagem de os materiais tratados tornarem-se por

um breve período levemente radioactivos, e terem por isso de
ser manipulados com cuidado.

2003.doc
Partículas alfa e beta: partículas alfa (núcleos de hélio – Rn 222),

Urânio (U238), e partículas beta (electrões – P32 e S35), podem ser
usados como agentes mutagênicos.

2003.doc
Técnicas para a utilização dos materiais segregantes nas

experiências de mutagênese
7.2. Aneuploidia e euploidia como fonte de variabilidade

7.3. Cruzamentos interespecíficos como fonte de variabilidade

2003.doc

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MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS

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Data Local Horas Responsável Tema

Estrutura do relatório (8 a 10 páginas – times new roman 12)

Nota de frequência (Nfr):

Nfr = 0.2*T1 + 0.3*T2 + 0.25*T3 + 0.10*RBG + 0.15*TS

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0.1 O que significa Melhoramento Genético de plantas?

O melhoramento genético de plantas relaciona-se com disciplinas

0.2 Importância do Melhoramento genético na agricultura:

Contribui substancialmente para melhorar a produtividade agrícola,

0.3 Qual a base genética para o melhoramento?

Existência de variabilidade genética. O fenótipo (P) é determinado por

Para melhorar as diferentes características (P) pode-se agir sobre os

Agir sobre factores genéticos (G) é um processo mais estável, embora

Para agir sobre G, devem-se considerar 3 aspectos diferentes:

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1 A ORIGEM, DOMESTICAÇÃO, DIFUSÃO E EVOLUÇÃO DAS

1.1 Domesticação das espécies

Todas as plantas hoje cultivadas apresentam modificações em relação

As modificações variam com o grau de domesticação, isto é, quanto

Escavações arqueológicas, mostram que algumas espécies de cereais

A domesticação ocorreu através da selecção para a capacidade de

i. A capacidade da planta de reter sementes;

Actualmente, é possível encontrar espécies de alto valor agrícola e

Embora todas estas características constituam vantagens para a

O processo de selecção das espécies naturais durante a domesticação,

1ª) feita de maneira inconsciente no princípio da civilização agrícola;

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1.2 Os centros de origem e de difusão

O botânico N. Vavilov (1920), constatou que existe diferenças entre

Ele postulou que os centros de origem das espécies cultivadas

Vavilov designou 8 centros e 3 subcentros (Figura 1) onde as espécies

i. China; vi. Abissínia;

Mais tarde, o trabalho de Vavilov foi continuado pelo evolucionista J.

Figura 1: Os centros de difusão

Os centros de origem e difusão são bastante importantes para o

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Tabela 1: Os centros de origem do velho mundo

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Tabela 2: Os Centros do novo mundo (Américas)

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1.3 Os Bancos de Germoplasma

É importante que se conservem os genótipos selvagens de cada

Os genótipos selvagens são conservados em bancos de germoplasma.

Os bancos de germoplasma tem como função:

i. colheita e colecção de populações de diferentes espécies

Nos bancos de germoplasma são conservadas, não só espécies de valor

Tais como variedades antigas, espécies ancestrais, ervas daninhas

− Resistência a factores bióticos e abióticos;

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1.4 O conceito de “Pool” genético

Harlam e de Wet (1971), classificaram os recursos genéticos

“Pool” genético primário:

Corresponde ao conceito tradicional de espécie biológica e, quase

Neste Pool , os cruzamentos entre a forma selvagem e a forma

Pool genético secundário:

Compreende todas as espécies que se podem cruzar com a espécie

Os cruzamentos e a transferencia de genes entre a espécie do “Pool”

Pool genético terciário:

Nfr = 0.2T1 + 0.3T2 + 0.25T3 + 0.10RBG + 0.15*TS