Professional Documents
Culture Documents
Época antigua
Hasta esa época existió un gran interés por los problemas prácticos de la agricultura,
pero se careció del espíritu científico necesario para buscar las causas de los fenómenos
que describían.
En este siglo, la preocupación científica por la fertilidad del suelo y el desarrollo de las
plantas es muy importante. Francis Bacon, sostiene que el agua constituye el principal
alimento de las plantas, mientras que el suelo las protegía del frío y el calor y
proporcionaba una determinada sustancia a cada planta, lo que explicaba el hecho de
que cultivar una misma especie durante un tiempo prolongado empobrecía el suelo para
el desarrollo de esta especie en concreto.
1
También en esta época Van Helmont lleva a cabo su célebre experimento. Puso 90,60
Kg (200 lb) de suelo desecado en un horno en un recipiente de arcilla. En él plantó un
vástago de sauce de 2,26 Kg (5 lb), cubrió la tierra con una placa de hierro con agujeros
para preservarla del polvo y añadió exclusivamente agua de lluvia. Al cabo de 5 años el
árbol en el que se había transformado el vástago pesaba 76,64 Kg (169 lb y 3 onzas), y
el suelo, nuevamente desecado, dio una pérdida de peso de sólo 56 g (2 onzas) que el
científico atribuyó a un error experimental. Dado que sólo había aportado agua,
concluyó que ésta era el único alimento de las plantas. Van Helmont cometió los errores
de no considerar el papel de los componentes de la atmósfera, ni los 56 g de pérdida de
peso del suelo, hay que tener en cuenta que en aquella época no se tenía el menor
conocimiento sobre nutrición mineral ni fotosíntesis. Robert Boyle, repitió el
experimento con calabaza y obtuvo conclusiones similares.
También en esta época, el inglés Jethro Tull, sostenía una teoría bastante aceptada
entonces, suponía que el verdadero alimento de las plantas eran las partículas más finas
del suelo, que eran absorbidas directamente por las raíces para hacerlas pasar al sistema
circulatorio de la planta.
Siglo XVIII
Durante la segunda mitad del siglo XVIII, se mostró un interés muy considerable por
todos los aspectos relacionados con la agricultura.
En 1775, Francis Home, orienta sus investigaciones hacia la nutrición de las plantas,
concluyendo que existen al menos 6 materias nutritivas para ellas: aire, agua, tierra,
sales, aceite y fuego. Su libro “Los principios de la Agricultura y la vegetación”
constituye un gran avance ya que reconoce que la nutrición vegetal depende de varios
factores e indica el método a seguir para estudiar el problema: cultivo en macetas y
análisis de la planta.
2
En 1761, Wallerius, en su libro “De Humo” realizó indicaciones sobre la formación del
humus y alguna de sus propiedades. Young publicó un tratado llamado “Anales de
Agricultura” en 46 volúmenes que fue muy apreciado en su época.
El descubrimiento del oxígeno por Joseph Pryestly puede considerarse como punto de
partida de otros muchos descubrimientos. Pryestly dijo que las plantas, al contrario que
los animales, purificaban el aire, pero tras descubrir el oxígeno, no pudo demostrarlo al
no considerar la necesidad de luz por parte de las plantas. Quien sí, concilió ambos
puntos de vista fue Jan Ingen-Housz, en el libro de 1779 “Experimentos sobre
vegetales”, demostró que la luz solar era necesaria para la producción de oxígeno, que
sólo las partes verdes pueden sintetizarlo y que los frutos y las plantas en la oscuridad
respiraban como los animales, y por tanto, viciaban el aire. Jean Senebier obtuvo
simultáneamente las mismas conclusiones y además sugirió que el aumento de peso del
tallo de sauce en el experimento de Van Helmont podía deberse al aire fijado.
De Saussure
También dedujo que el suelo suministraba sólo una pequeña cantidad de los alimentos
que las plantas necesitaban, aportando para ello el análisis de sus cenizas. Hizo
desaparecer la idea de que las plantas generaban espontáneamente potasa y concretó
aspectos importantes de la asimilación del nitrógeno (que no se asimilaba directamente
del aire) y las funciones de la raíz.
Fue el primero en poner de manifiesto que el humus contiene más carbono (C) y menos
hidrógeno (H) que los residuos vegetales de los que procede, evidenciando la
complejidad del proceso que tiene lugar en la formación del humus. Además de sus
aportes en el esclarecimiento de la nutrición mineral, De Saussure inicia y desarrolla el
método experimental cuantitativo, hecho que ha posibilitado, más que cualquier otra
cosa, el desarrollo de la Química Agrícola moderna.
Aún así sus resultados y sus métodos no fueron aceptados durante muchos años. Así A.
Von Thaer en 1810 seguía sosteniendo que las plantas extraían su carbono y otros
nutrientes del humus del suelo. En 1813 Humphry Davy publica el último libro del viejo
período, donde sintetiza todos los conocimientos conocidos hasta entonces.
3
En 1934 J. B. Boussingault comienza sus célebres experiencias de campo, demostrando
concluyentemente que el aire y el agua eran fuentes nutritivas de C, H y O. También
realizó trabajos importantes acerca de la asimilación por las plantas del nitrógeno del
aire.
En 1840 la comunicación del químico alemán Justus Von Liebig “La Química y sus
aplicaciones a la Agricultura y Fisiología” conmovió tan fuertemente a los científicos de
la época, que a partir de entonces muy pocos seguían sosteniendo que el C contenido en
las plantas provenía de alguna otra fuente que no fuera el CO2 atmosférico.
Claro está que no todas las ideas de Liebig eran correctas, creía que las raíces
eliminaban ácido acético y que el hecho de que una determinada sustancia estuviera
presente en las cenizas de la planta era prueba suficiente de su esencialidad. También
sostenía que la única forma de nitrógeno que podía absorber la planta era la amónica.
Liebig creía firmemente que analizando las plantas y conociendo los elementos que
contenían, se podían dar las recomendaciones necesarias para una fertilización
adecuada. Incluso fabricó y comercializó un fertilizante artificial conocido con el
nombre de “abono patentado Liebig” (que, por cierto, fue un completo fracaso, ya que
no contenía nitrógeno, por sostener que las plantas lo obtenían del amoníaco de la
atmósfera, al igual que el CO2 y además, lo había insolubilizado por reacción con cal y
con fosfato cálcico para que las aguas de drenaje no lo lixiviaran con facilidad).
También, dedujo la necesidad de fósforo para las plantas. Casualmente desarrolló la ley
del mínimo, ya que dijo que el crecimiento de las plantas está limitado por el elemento
nutritivo presente en menor proporción respecto a la demanda de la planta.
Rothamsted
4
1. Los cultivos requieren fósforo (P) y potasio (K), pero la composición de los
residuos de las cenizas no es una buena medida de las cantidades necesitadas.
2. Las plantas no leguminosas requieren un suplemento de nitrógeno (N), siendo
igualmente válido el aporte de nitratos y de sales amónicas.
3. La fertilidad del suelo puede ser mantenida con el empleo de fertilizantes
químicos artificiales.
4. El efecto beneficioso de los barbechos se debe al aumento de la cantidad de
compuestos de N utilizables en el suelo.
5
II. INTRODUCCIÓN A LA NUTRICIÓN MINERAL. ELEMENTOS
ESENCIALES
ATMÓSFERA LAVADO
FERTILIZANTES EROSIÓN
Aportaciones fuera
del sistema
Más adelante, el hombre se dio cuenta de que los suelos menguaban su producción
cuando eran cultivados continuamente, desarrollándose la práctica de añadir despojos
animales y vegetales al suelo para mantener la fertilidad de éste. La mitología griega,
sin embargo da una explicación pintoresca (historia de Augeas, rey de Elis, y Hércules,
que desvió el río Alfeo para limpiar el establo de 3000 bueyes del rey, que no se
6
limpiaba desde hace 30 años, a cambio del 10% del ganado, lo que trajo en
consecuencia unas enormes cosechas en las tierras donde fueron a parar las aguas de
limpieza).
Existen numerosos escritos antiguos que hablan de aportaciones al suelo para mantener
o aumentar la fertilidad de éste, tales como excrementos (los humanos eran de los mejor
considerados), abonado en verde (sobre todo con plantas leguminosas), margas, salitre,
cenizas e incluso cadáveres.
En el pasado, la fertilidad del suelo se mantenía, por tanto, con restituciones tales como
estiércol, residuos de cosechas, etc. Esto era posible porque los sistemas agropecuarios
(a nivel comarcal) eran cerrados, donde las exportaciones se compensaban con las
aportaciones al no existir flujos con el exterior del sistema. Pero en el momento que
estos sistemas dejan de ser cerrados, como en el caso de abastecimiento de ciudades,
donde los residuos no vuelven al lugar de origen, se genera, inevitablemente una
pérdida de fertilidad del suelo.
Un ejemplo patente, Sicilia, que fue el granero de Roma al aportarle grandes cantidades
de trigo, llegó un momento en que se convirtió en una de las islas más pobres del
Mediterráneo, ya que buena parte de los elementos nutritivos de la isla terminaban en
las alcantarillas de Roma sin posibilidad de compensar su falta en el lugar de origen.
A mediados del siglo XIX, Liebig, introdujo el uso de fertilizantes químicos para
restituir los nutrientes exportados fuera de los sistemas agrarios, lo que ha permitido
conservar la fertilidad de los suelos.
7
aportaciones en exceso de elementos nutritivos, ajustándolas a las necesidades que en
cada instante tenga el cultivo.
Factores físicos
La agricultura intensiva deteriora las propiedades físicas de los suelos. Entre los
diferentes factores físicos destacaremos:
Las propiedades físico-químicas de los suelos han sido tradicionalmente mantenidas por
la adición de materia orgánica. La agricultura actual ha supuesto un retroceso en este
aspecto, incluso se emplean mejorantes de las propiedades físicas de los suelos como
PAM (polímeros de acrilamida), ácidos húmicos, ácidos fúlvicos, ácidos
polihidroxicarboxílicos, etc., o se emplean acolchados plásticos para paliar el déficit en
la capacidad de retención de agua en los suelos de zonas áridas y semiáridas con
agricultura intensiva.
Factores químicos
Hay que tener en cuenta la totalidad de los elementos esenciales, tanto macro como
microelementos. Hay que saber distinguir en cada momento la presencia de nutrientes
en forma asimilable y en forma no disponible, así como que exista un correcto balance
nutritivo, es tanto o más importante que las cantidades de elementos nutritivos, la
proporción relativa existente entre ellos.
Factores biológicos
8
cuenta a este respecto el tipo y profundidad del suelo, que influirá determinantemente
sobre la evolución de la materia orgánica en el perfil.
Recordemos que la materia orgánica liberará nutrientes, sobre todo N, P y S, así como
algunos microelementos, y además ejercerá una influencia decisiva en cuanto a la
dinámica del agua de riego, tanto en cuanto a su suministro como en cuanto a su
absorción. Por otra parte es suministro energético para la actividad microbiana
beneficiosa de cara a la fertilidad del suelo.
Todos estos factores están interrelacionados entre sí, de modo que conviene verlos de
forma conjunta. A continuación repasaremos someramente los principales aspectos a
considerar, así como sus dependencias e influencias, dentro del concepto que supone la
fertilidad del suelo.
Será consecuencia directa del desarrollo y la actividad de los pelos absorbentes, que
vendrán dados por el tipo de suelo, la estructura del mismo, el laboreo al que es
sometido, etc. También vendrá directamente influenciada por la humedad del suelo, ya
que es necesaria cierta cantidad de agua para generar la disolución de nutrientes de la
que se nutre la raíz, y de la densidad y distribución del sistema radicular.
La absorción de nutrientes también depende en gran medida de factores físicos del suelo
como estructura y capacidad de aireación (la raíz necesita oxígeno para respirar y
resulta de vital importancia una adecuada relación aire/agua) y del contenido y tipo de
arcilla y materia orgánica.
En función de la reacción del suelo, éstos pueden ser ácidos, neutros o alcalinos. El pH
de la disolución del suelo condiciona notablemente la asimilabilidad de los distintos
nutrientes, así como la absorción de los mismos.
El pH de los suelos viene influenciado por distintos factores tales como la lluvia, el
riego, el drenaje, la fertilización y tipo de fertilizantes empleados, la fracción mineral
del suelo, el tiempo de la explotación, etc. Conviene tener en cuenta que los suelos
arcillosos y ricos en materia orgánica presentan menores variaciones de pH ante
aportaciones externas, ya que tienen un efecto amortiguador o tampón elevado, sin
embargo los suelos arenosos muestran unas variaciones más acusadas del factor pH.
Agua y aire
Hay que considerar, como se citaba anteriormente la relación aire/agua. Los poros
grandes se van a llenar de aire y agua cuando se efectúe un riego, tras éste el agua
9
drenará y se volverán a llenar de aire. Los poros de diámetro reducido estarán
permanentemente llenos de agua si el grado de humedad es alto, y de este agua se
genera la disolución nutriente que abastecerá al cultivo hasta el siguiente aporte hídrico.
Hay que tener en cuenta que si bien en condiciones normales, se alcanza el máximo
fotosintético unos 90 minutos tras amanecer, el ratio máximo de respiración radicular es
alcanzado unos 130 minutos tras la salida del sol. La respiración radicular también tiene
un retraso de unos 130 minutos tras la puesta del sol, para reducir sus valores.
Recordemos que la respiración radicular se mantiene las 24 horas del día, siendo por la
noche unas 3-4 veces inferior al día.
El área más activa para la absorción se sitúa, generalmente, 1-2 mm tras el ápice de la
raíz, si bien es cierto que al carecer de un tejido xilemático correctamente formado, hay
dificultad para la traslocación, mostrándose una acumulación de nutrientes en esta zona.
Regiones de la raíz jóvenes, pero ya consolidadas, aún tienen capacidad de absorción de
nutrientes, y además sirven de soporte para los pelos absorbentes, por lo que son las más
efectivas en la provisión y transporte de nutrientes, al poseer un xilema bien
10
diferenciado, que es capaz de transportar los nutrientes absorbidos fundamentalmente
por los pelos absorbentes.
Este hecho justifica la enorme importancia que tiene el mantenimiento de una raíz
permanentemente activa, con desarrollo continuo de raíces jóvenes, bien ramificada con
independencia del peso total o materia seca de la misma, y con un desarrollo
permanente de pelos absorbentes. Esto es especialmente importante en la absorción de
determinados nutrientes como calcio, fósforo, hierro y manganeso.
En la rizosfera, que se puede definir como la zona que se extiende 1-2 mm sobre la
superficie de las raíces, tiene lugar una importantísima transferencia de materia,
incluyendo exudados de la raíz (fundamentalmente polisacáridos, aminoácidos,
azúcares, ácidos orgánicos), que rápidamente descomponen los microorganismos de la
rizosfera contribuyendo a la formación de estructura mediante formación de
macroagregados, asimilación de agua y nutrientes, estimulación del desarrollo radicular,
contacto íntimo de raíces y las partículas sólidas de suelo/sustrato, etc. El aporte
exógeno de adecuada materia orgánica, sin duda, debe contribuir a mantener e
incrementar esta actividad en la rizosfera.
Además, las plantas contienen y necesitan cierto número de elementos químicos que,
generalmente, son proporcionados a través del sistema radicular. Estos elementos
constituyen la fracción mineral y sólo representan una pequeña fracción del peso seco
de la planta (0,5-6%), pero no dejan de ser fundamentales para el vegetal, lo que explica
que sean considerados junto a carbono, hidrógeno y oxígeno, elementos esenciales para
la nutrición de las plantas.
11
Son estos elementos los que comúnmente limitan el desarrollo de los cultivos. Salvo
circunstancias excepcionales (sequía, bajas temperaturas, suelos anómalos,
enfermedades), el crecimiento de las plantas no se altera por una deficiencia de carbono,
hidrógeno u oxígeno. Conviene dejar claro, que la composición de la fracción mineral
no es constante, depende del tipo de planta, edad, condiciones agroclimáticas,
disponibilidad de nutrientes, etc.
Basándose en esta técnica, Sachs y Knop en la segunda mitad del siglo XIX,
completaron la demostración de esencialidad de los 10 primeros elementos esenciales o
bioelementos: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K),
calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S) y hierro (Fe).
Criterios de esencialidad
12
• El elemento ha de estar directamente implicado en el metabolismo de la planta,
con independencia de sus posibles efectos en la corrección de condiciones
desfavorables, químicas o microbiológicas, del medio externo.
En el momento actual, los elementos considerados como esenciales para todas las
plantas por toda la comunidad científica son 16. Todos ellos, cuando están presentes en
cantidades insuficientes pueden reducir notablemente el crecimiento.
Además, sodio, cobalto (Co), silicio (Si) y vanadio son esenciales para algunas plantas.
Y, además de éstos, otros como rubidio (Rb), estroncio (Sr), aluminio (Al), bario (Ba),
níquel (Ni), titanio (Ti), etc., aunque no son considerados esenciales, se aceptan como
beneficiosos o mejoradores del desarrollo de determinados cultivos, ya que pueden
estimular la absorción o el transporte de otros elementos esenciales, limitar la absorción
de otros que se encuentren en exceso o suplir parcialmente la falta de algún elemento
esencial.
Entre la comunidad científica actual existe cierta controversia ante la inclusión de silicio
y níquel como elementos esenciales, respecto a este último, Brown y col., en 1987, ya
demostraron su posible esencialidad.
Los macroelementos reciben esta denominación por ser requeridos por las plantas en
grandes cantidades, mientras que los microelementos u oligoelementos son requeridos
en muy pequeña cantidad, lo que en modo alguno significa que no sean esenciales y
estrictamente necesarios.
Los animales requieren 15 de los 16 elementos esenciales para las plantas (el boro no es
esencial para los animales), aunque éstos requieren también sodio, yodo (I), selenio (Se)
y cobalto.
13
Elementos no esenciales contenidos en las plantas
Aunque las plantas necesitan esencialmente sólo unos cuantos elementos minerales en
forma de sales, pueden absorber, y de hecho lo hacen, otros elementos presentes en el
suelo o en la disolución nutritiva. Unos sesenta elementos químicos diferentes han sido
hallados en especies vegetales. Estos elementos no esenciales como plomo (Pb),
arsénico (As), mercurio (Hg), litio (Li), son absorbidos por las raíces en pequeñas
cantidades, siempre que se encuentren en el medio en forma de sal soluble.
Para los micronutrientes, los márgenes entre nivel óptimo y toxicidad están muy
cercanos, y para algunos, como ocurre con el boro, un pequeño exceso puede originar
grandes alteraciones.
Los efectos tóxicos dependen del grado de sensibilidad que presente la planta y puede
variar notablemente de una especie a otra, e incluso entre variedades de una misma
especie. Además, la reducción del crecimiento que supone la toxicidad puede ser debida
a un efecto adverso directo del elemento mineral, o a la interferencia en otros procesos
como la absorción de agua o de nutrientes.
Para una planta determinada, la curva característica que define el estado nutritivo de un
elemento dado se muestra a continuación. Obsérvese la diferencia entre macro y
micronutrientes respecto al rango de normalidad (entre estados carenciales y toxicidad).
14
Elementos
ÓPTIMO no esenciales
Crecimiento
o
TOXICIDAD
Rendimiento SUBCARENCIA
Macronutrientes
Elementos
Micronutrientes mejoradores
DEFICIENCIA
CARENCIA
15
una reserva nutritiva que va siendo liberada lentamente por mineralización del humus o
por meteorización. Sólo una cantidad inferior de forma aproximada al 2% se encuentra
adsorbido a las partículas coloidales, y menos del 0,2% está presente en la disolución.
Las distintas formas químicas bajo las que son absorbidos los diferentes elementos
esenciales junto a los contenidos medios aproximados que podemos encontrar en
material vegetal desecado se reseñan a continuación:
Absorción mineral
La proporción en que son absorbidos los elementos minerales es, en ocasiones, muy
distinta a la existente en el medio. Algunos son acumulados en concentraciones varias
veces superiores a las del medio, mientras que otros son prácticamente excluidos de la
planta.
La absorción de los elementos nutritivos se efectúa por medio de los pelos radicales,
que, durante el período de actividad de la planta, están continuamente renovándose, ya
que su vida es muy corta, tan sólo de varios días. En condiciones normales pueden
alcanzar una cifra de 200-300 por mm2, lo que representa una gran superficie de
captación de nutrientes. Indicar, que la absorción por unidad de longitud es máxima en
las zonas más jóvenes de la raíz y disminuye hacia las zonas más basales (la
suberificación del tejido vegetal restringe la absorción mineral).
16
Aparte de la función absorbente, los pelos radicales segregan sustancias de carácter
ácido que les permite solubilizar sustancias difícilmente solubles situadas en sus
inmediaciones, tales como fosfatos, carbonatos, óxidos de hierro y manganeso, etc. Esta
acción solubilizante, en la que también participa el CO2 originado en la respiración
radical, contribuye a aumentar las posibilidades de nutrición de la planta.
Una ecuación general que resume los diferentes movimientos e intercambios de iones
entre el suelo y la planta, puede ser la siguiente:
La absorción de elementos nutritivos por las plantas puede alcanzar, para el caso de
macronutrientes valores del orden de 100 Kg/Ha, e incluso más de 300 Kg/Ha anuales,
particularmente en el caso del potasio. Las cantidades varían según el elemento de que
se trate y según la planta y la intensificación del cultivo.
17
Mecanismos de absorción mineral
Evidentemente, las plantas deben recibir la mayor parte de los nutrientes minerales a
través de la solución acuosa, disueltos en ella. Los mecanismos de absorción de
nutrientes minerales que tiene la planta son tres:
• Interceptación por las raíces: Las raíces en crecimiento entran en contacto con
los nutrientes disponibles. Este mecanismo presenta una contribución muy
pequeña en un suelo natural, pero al aumentar mucho con la densidad de raíces,
puede ser un mecanismo predominante en los cultivos en sustrato.
Los iones pueden ser transferidos de los coloides a la raíz, sin aparecer como iones
libres en la disolución. Un ión adsorbido oscila dentro de un pequeño volumen, cuando
18
el volumen de oscilación de un ión coincide en parte con el de otro adsorbido por la raíz
(H+), puede establecerse entre ellos un intercambio.
Los iones H+ difunden hasta el coloide y son intercambiados con los cationes
adsorbidos sobre su superficie. Estos, inicialmente adsorbidos sobre la superficie
coloidal, son liberados a la disolución del suelo, donde pueden difundir libremente hasta
la superficie de la raíz y ser absorbidos a cambio de H+, o en forma de iones
equilibrados con ión bicarbonato.
19
Además, las actividades de los microorganismos pueden quedar inhibidas en
determinadas condiciones de pH, por ejemplo la nitrificación se puede paralizar
a pH ácido, con lo que se limita la absorción del nitrógeno.
Cuanto mayor sea la valencia del catión, mayor será su poder de fijación, por
eso los cationes divalentes son más fuertemente adsorbidos que los
monovalentes.
20
NO3- NH4+ P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B Mo Cl Na
NO3-
NH4+
P
K
Ca
Mg
S
Fe
Mn
Zn
Cu Antagonismo fuerte
B Antagonismo débil
Mo Sinergismo
Cl Sinergismo negativo
Na
• Estado fenológico: Las plantas jóvenes absorben más rápida e intensamente los
elementos minerales, para ir disminuyendo esta absorción paulatinamente
conforme avanza el desarrollo de la planta.
21
• Temperatura: Dentro de los límites fisiológicos (0-35ºC), un aumento de la
temperatura provoca una mayor absorción de iones. Al superar el límite
fisiológico (35-40ºC), la absorción se paraliza, posiblemente por la
desactivación de algunos enzimas o por inhibirse la síntesis de algún
componente indispensable en el proceso de absorción. A temperaturas bajas,
además de limitarse la solubilidad de los elementos en la disolución del suelo, se
dificultan muchas reacciones que intervienen en el transporte de nutrientes.
3. Nitrógeno
Esencialidad
Es un elemento esencial para todos los seres vivos. Es un componente de las proteínas y
está presente en la mayoría de las combinaciones y estructuras orgánicas de las plantas.
Origen
22
suelo y sometidos a una serie de transformaciones bioquímicas, que originan finalmente
formas nitrogenadas simples como compuestos amónicos, nítricos y nitrosos.
Contenido y formas
Este elemento constituye en término medio el 2% en peso seco de las plantas. Los
mayores contenidos de nitrógeno en la planta se encuentran en los tejidos jóvenes, en
éstos el porcentaje suele oscilar entre 5,5 y 6,5% en peso seco. A medida que la planta
avanza en edad, aumenta el porcentaje de celulosa y se eleva la relación C/N. Las hojas
suelen estar más provistas de nitrógeno que el resto de órganos y las leguminosas son
las plantas que muestran mayores porcentajes de este elemento.
Absorción
Las raíces absorben el nitrógeno bajo dos formas, la nítrica y la amoniacal. Factores
como la edad de la planta, la especie, el pH del suelo, la composición del mismo, etc.,
determinan la absorción de una u otra forma. Mencionar también que la forma amónica,
reduce la absorción de calcio, potasio y magnesio.
En suelos ácidos donde el proceso de nitrificación está inhibido, las plantas se adaptan a
una asimilación del nitrógeno en forma amoniacal. Sin embargo, en la mayoría de los
suelos cultivados, las plantas toman el nitrógeno preferentemente en forma de nitrato,
debido a la adaptación que han desarrollado al mayor contenido de esta forma en los
suelos, donde la mayor proporción del nitrógeno mineral (90-95% aproximadamente) es
nitrato.
23
El nitrógeno absorbido bajo la forma nítrica no puede ser directamente utilizado por la
planta, es necesaria, previamente, su reducción a la forma amónica, para posteriormente,
ser incorporado como constituyente de los diferentes compuestos nitrogenados que
integran el organismo vegetal.
La reducción de NO3- a NH4+, no se verifica en una sola etapa, la reacción pasa por la
forma intermedia de nitrito (NO2-). En la actualidad, se admite que la reducción del
nitrato a amonio ocurre en sólo dos etapas:
2e- 6e-
- -
NO3 NO2 NH4+
Nitrato reductasa (Mo+6) Nitrito reductasa (Fe, Cu)
De esta forma, una planta que utilice exclusivamente amonio como aporte nitrogenado,
puede ver disminuido su contenido en azúcares hasta niveles peligrosamente bajos, lo
que conlleva un crecimiento blando, sin frutos, y con mucha parte vegetativa. Si los
suministros de amonio son muy altos, la capacidad de asimilación de éste puede ser
sobrepasada, acumulándose en raíces y causando daños en las mismas por toxicidad.
Biosíntesis de aminoácidos
Una vez que el nitrógeno inorgánico ha logrado entrar en la materia orgánica, los
aminoácidos resultantes pueden transferir su grupo amino para formar nuevos
aminoácidos, este proceso recibe el nombre de transaminación. A partir de los
24
aminoácidos, se originan finalmente las proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos
nitrogenados.
Las grandes funciones del nitrógeno en la planta, hay que considerarlas basándonos en
su participación como constituyente de gran número de compuestos orgánicos
esenciales para el metabolismo vegetal.
Además de formar parte de todas las proteínas, y de moléculas como las purinas y las
pirimidinas, es componente de los ácidos nucleicos (ARN y ADN), de la clorofila, de
los enzimas del grupo de los citocromos (compuestos indispensables para los procesos
de fotosíntesis y respiración), de coenzimas como el fosfato de piridoxal y los nicotin
adenin dinucleótidos (NAD y NADP), hormonas del crecimiento, muchos alcaloides,
glucósidos, fosfátidos, etc., también incluyen el nitrógeno en sus moléculas.
Resaltar que la mitad del nitrógeno de las hojas forma parte del enzima rubisco,
responsable de la fijación del CO2 en el proceso fotosintético. Altos niveles de
nitrógeno estimulan la síntesis de citoquininas que retardan la senescencia y activan la
división celular de meristemos, mientras que el déficit de nitrógeno estimula la síntesis
de ácido abcísico, que cierra los estomas, reduce la fotosíntesis y, estimula la
producción de etileno acelerando la senescencia. La presencia del ión nitrato estimula el
crecimiento de raíces laterales, de la misma forma que también lo hace la presencia de
fosfato, no ocurre lo mismo ante la presencia de amonio, si bien es cierto que una
cantidad en exceso de nitrato inhibe directamente la síntesis de auxinas, regulando de
forma negativa el crecimiento radical.
Deficiencia
Una insuficiente nutrición nitrogenada, se manifiesta en primer lugar por una vegetación
raquítica. Se desarrolla un sistema vegetativo escaso y las hojas permanecen pequeñas,
rígidas y con un color verde amarillento. El pecíolo se acorta y los nervios aparecen más
pronunciados. La floración es muy escasa si la deficiencia es severa.
25
Deficiencia de nitrógeno en tomate
Exceso
26
Origen, contenido y formas de nitrógeno en el suelo
Origen
La mayor parte del nitrógeno presente en los suelos minerales se encuentra formando
parte de la materia orgánica.
Contenidos y formas
Todas estas consideraciones hacen que el nitrógeno pueda variar en el suelo en unos
rangos bastante amplios (0,01-0,5%), aunque lo más frecuente es que oscile alrededor
del 0,1%. Los suelos ricos en nitrógeno son una excepción, salvo que exista una
acumulación de materia orgánica por falta de mineralización, de este modo, los suelos
cultivados son deficientes en nitrógeno y es imprescindible su aporte.
Las formas inorgánicas que podemos encontrar son: NH4+, NO3-, NO2-, N2O y NO,
fundamentalmente, estos dos últimos presentes en la atmósfera del suelo en forma
gaseosa. Las formas nitrato y nitrito se encuentran como iones libres en disolución, la
forma amónica se encuentra principalmente fijado a los coloides del suelo y en pequeña
proporción en la disolución del suelo. Estas tres formas, que son las que pueden utilizar
directamente las plantas y constituyen menos del 2% del nitrógeno total de los suelos.
Fijación no simbiótica
Una serie de bacterias heterótrofas son capaces de fijar nitrógeno atmosférico sin estar
en simbiosis con plantas superiores. Algunas de ellas son aerobias y actúan en suelos
27
ligeros y bien aireados, como son las pertenecientes a los géneros Azotobacter,
Azomonas, Azotococcus, Beijerinckia y Derxia.
Otras bacterias son anaerobias y actúan en suelos pesados, mal drenados, éstas
pertenecen al género Clostridium. Existen también algunos géneros de anaerobios
facultativos, capaces de efectuar nitrofijación, tales como Bacillus, Klebsiella,
Enterobacter y Citrobacter.
Desde tiempos muy antiguos es conocido que cultivos como trébol, alfalfa, guisantes,
habas, lentejas, soja y otros, revitalizaban el suelo y permitían obtener con posterioridad
grandes cosechas de cereales. A mediados del siglo XIX se observó la presencia de
nódulos en las raíces de esta serie de plantas, las leguminosas.
La reacción global de la fijación del nitrógeno atmosférico podría resumirse del modo
siguiente:
28
Los actinomicetos del género Frankia, también forman simbiosis de este tipo con
diversas especies, ninguna de ellas de interés agrícola, si exceptuamos un tipo de
frambuesa (Rubus sp.).
Otras especies también forman simbiosis parecidas aunque de menor efectividad, tal y
como ocurre con la especie maderera aliso. Otra de ellas es la simbiosis existente entre
el helecho acuático Azolla pinniata y el alga cianofícea Anabaena azollae, utilizada en
los arrozales de Vietnam como abono verde.
Como curiosidad decir que termes y carcomas también poseen fijadores de nitrógeno en
sus tubos digestivos y les proporcionan nitrógeno en su dieta de madera pobre en dicho
elemento.
La cantidad de nitrógeno aportada mediante lo anterior puede oscilar entre 1-20 Kg/Ha
y año, aunque depende mucho de la estación y de la zona considerada.
Aportes de fertilizantes
Aminificación y amonificación
29
principalmente a aminas y aminoácidos. Este proceso recibe el nombre de aminificación
o aminización.
Hidrólisis enzimática
R-NH2 + H2O R-OH + NH3 + Energía
Microorganismos
Hidrólisis enzimática
R-CHNH2-COOH + H2O R-CH2OH + NH3 + CO2 + Energía
Microorganismos
Los tejidos jóvenes, con baja relación C/N (inferior a 20) liberan cantidades apreciables
de amoníaco, las plantas adultas, más lignificadas y con relación C/N superior, son
atacadas lentamente y muestran una débil liberación de amoníaco.
Nitrificación
Cuando las condiciones son favorables, parte del amoníaco liberado en el proceso de
amonificación, es inmediatamente oxidado a nitrato, que es la principal forma de
nitrógeno utilizada por los vegetales superiores. Esta oxidación la efectúan unas
bacterias aerobias muy sensibles a los agentes externos.
Unas oxidan el amoníaco a nitrito en una primera fase (nitritación), son las
nitrosobacterias del género Nitrosomonas, Nitrospira, Nitrosococcus, Nitrosoglaca y
Nitrosolobus. Otras, en una segunda etapa, oxidan el nitrito a nitrato (nitratación), son
fundamentalmente las nitrobacterias del género Nitrobacter, Nitrocystis y Bactodema.
30
Las bacterias nitrificantes son aerobios típicos, además la reacción requiere oxígeno, por
lo que se favorece en suelos bien aireados. La temperatura óptima para la nitrificación
es 27-30ºC, se ralentiza con una baja temperatura (< 4-5 ºC) y por debajo de 0ºC, queda
inhibida.
Además, la reacción global libera H+, por lo que acidifica el suelo, por esta razón los
fertilizantes amoniacales presentan una reacción ácida al adicionarlos al suelo.
Desnitrificación
Descomposición de nitritos
Aunque no ofrece gran importancia, puede perderse nitrógeno gaseoso a partir de los
nitritos presentes en el suelo en condiciones de anaerobiosis.
Las pérdidas de amoníaco gaseoso pueden darse a partir de diferentes situaciones, como
son:
31
• Aportes importantes en la superficie del suelo de materia orgánica fácilmente
degradable, con relación C/N baja, cuando ésta es menor de 15, las pérdidas de
amoníaco pueden ser importantes.
• En suelos húmedos, mal aireados y cálidos, se inhibe la nitrificación, siendo
escaso el amoníaco que se oxida a nitrato.
• En suelos alcalinos, con débil capacidad de cambio, con lo que la fijación del
amoníaco es escasa, se puede producir la reacción:
T elevada
NH4+ + OH- + H2O NH3 ↑ + 2 H2O
Lixiviación de nitratos
Decir también, que de la misma manera, los nitratos pueden ascender en el perfil del
suelo por capilaridad en condiciones de sequía, pudiendo localizarse en la superficie del
suelo fuera del alcance de las raíces.
Los iones amonio pueden intercalarse en la red de las arcillas tipo 2x1, quedando
atrapados y bajo forma no intercambiable. Esta pérdida de nitrógeno es sólo eventual,
ya que estará disponible para la planta en un plazo más o menos largo de tiempo.
También la materia orgánica del suelo puede retener cierta cantidad de iones amonio.
32
4. Fósforo
Esencialidad
Fue Boussingault en 1834 quien primero sugirió la esencialidad del fósforo, que fue
confirmada unos años después por Liebig. Los trabajos de Lawes y Gilbert y Salm-
Horstmar vinieron a ratificar estas apreciaciones.
La mayor parte del fósforo se absorbe como H2PO4- y en menor proporción HPO4-2, la
primera forma se absorbe 10 veces más rápido, aunque depende mucho del pH del
suelo.
33
El fósforo fomenta la extensión de las raíces, así como su ramificación lateral
(branching) y existen evidencias de acelerar la madurez. Además de ser constituyente de
numerosos compuestos imprescindibles en el metabolismo vegetal y del papel
desempeñado en la síntesis de proteínas (ácidos nucleicos), podemos citar las siguientes
funciones esenciales:
Biosíntesis de glúcidos
Biosíntesis de lípidos
Deficiencia
Retraso y desarrollo débil del vegetal, tanto en su parte aérea como en el sistema
radical. Existe un marcado retraso en la maduración de las cosechas. Las hojas son más
34
delgadas, erectas y de menor tamaño, y con las nerviaciones poco pronunciadas. Los
tejidos deficientes en fósforo toman tonalidades violetas o púrpura, debido a la
reducción en la síntesis proteica que provoca un incremento relativo de azúcares, lo que
promueve la síntesis de antocianinas.
Exceso
35
Sin embargo, los principales depósitos de fosfatos son de origen orgánico, provenientes
de los restos de organismos marinos que contenían fósforo en sus cuerpos o por
deyecciones de aves (guano).
• Los que contienen calcio: Son los que realmente predominan, ejemplos apatitos,
fosfatos tri, di y monocálcico, etc.
• Los que contienen hierro y aluminio: Son muy insolubles y estables en suelos
ácidos, ejemplos variscita, stremgita, vivianita, dufrenita, wavellita, taranakita,
etc.
Generalidades
La mayor parte del fósforo presente en el suelo no es aprovechable por las plantas
debido a su insolubilidad. Para que pueda ser asimilado, debe estar como H2PO4- o
como HPO4-2 en la disolución del suelo.
P inorgánico
(cambiable)
Adsorción Desorción
Varios factores pueden modificar estos equilibrios, pero de todos ellos, el pH es el que
realmente controla el aprovechamiento de las formas asimilables de fósforo por las
plantas.
36
Cuando el pH es bajo, la forma H2PO4- es la predominante, presentando una
concentración máxima a pH 4. La forma divalente HPO4-2, alcanza su máximo a pH 9.
Los dos iones se encuentran en equilibrio a pH 7. A partir de pH 10, la forma PO4-3,
comienza a tener importancia.
Fósforo inorgánico
El fósforo puede quedar bajo forma no asimilable por los siguientes procesos:
• Las arcillas silíceas, también pueden fijar cierta cantidad de fosfatos, por
reemplazamiento de grupos –OH o por medio de cationes adsorbidos a la arcilla,
que actúan como puente (fundamentalmente el calcio).
Ca Ca-PO4H-Ca
Arcilla PO4H Arcilla Arcilla
Ca
• Los fosfatos también pueden quedar bloqueados entre las láminas de las arcillas
tipo 2x1, cuando su espesor desciende por debajo de 10 Å.
37
• Los fosfatos pueden quedar fijados a los humatos cálcicos de forma similar a la
anteriormente citada para las arcillas, aunque en este estado, el fósforo está en
forma más fácilmente disponible.
-COO-Ca-PO4H2
Humus
De esta manera, teniendo en cuenta todos los procesos anteriores, el pH óptimo para una
mejor disponibilidad del fósforo inorgánico en los suelos de cultivo, estaría situado en
torno a 6,5.
Existen una serie de microorganismos como las bacterias del género Bacillus y las
levaduras, que mineralizan el fósforo orgánico, transformándolo en fosfatos.
Sin embargo, es en la captación de iones fosfatos por las plantas donde los
microorganismos presentan la actuación más decisiva. Es conocido que las micorrizas
(simbiosis entre hongos del suelo y raíces de las plantas) aumentan la absorción del
fósforo por los vegetales.
• Extracción por los cultivos: Oscila por término medio entre 4 y 6 Kg/Ha y año.
Donde se practica un cultivo intensivo, la eliminación del fósforo es bastante
más elevada (20-40 Kg/Ha y año) y resulta necesario el aporte de fertilizantes
fosfatados.
• Pérdidas por erosión: Pueden ser notables, ya que el fósforo de las capas
superficiales del suelo suele ser el más disponible para las plantas.
Está claro que la adición de fertilizantes fosfatados solubles provoca una rápida
insolubilización de los mismos, por lo que se necesitan altas dosis de fertilizantes para
una baja utilización por la planta, con el perjuicio económico que de ello se deriva. Las
modernas técnicas de fertirrigación, donde los nutrientes se aportan según la demanda
de las plantas en cada momento, permiten un aprovechamiento del fósforo aportado
mucho mayor.
38
5. Potasio
Esencialidad
El potasio es absorbido por las raíces bajo la forma K+. Su contenido fluctúa bastante
dependiendo de la especie y el órgano considerados. En hortícolas se pueden alcanzar
niveles foliares del 5% sobre materia seca. Un sumidero (sink) muy importante para el
potasio lo constituyen los frutos en desarrollo, donde generalmente es el nutriente en
mayor concentración, por encima incluso del nitrógeno.
• Síntesis proteica: Las plantas con deficiencia potásica ven reducida la síntesis de
proteínas y acumulan compuestos nitrogenados solubles (aminoácidos, amidas,
nitrato), fundamentalmente por la implicación del potasio en la síntesis de ATP.
39
• Activación enzimática: Gran número de enzimas (más de 60) requieren potasio
en su actividad.
Deficiencia
Los tallos son más delgados. En estados avanzados, aparece en hojas un moteado de
manchas cloróticas, y necrosis en puntas y bordes, tendiendo a curvarse las hojas hacia
arriba y enrollarse. Además las plantas son menos resistentes a enfermedades y al frío.
Existe una importante incidencia sobre el rendimiento de los cultivos aún antes de ser
aparentes los síntomas de deficiencia de potasio (“hambre oculta”).
40
Deficiencia de potasio (o elevada relación N/K) en tomate (dorso verde, maduración dispareja o
blotchy ripening, asociado a internal browning o pared gris)
Exceso
Estas situaciones son menos frecuentes, y se basan en los antagonismos K-Mg, K-Ca,
K-Fe y K-B.
Potasio no asimilable
La mayor parte del potasio del suelo (alrededor del 98%) está bajo formas no
asimilables. Principalmente se encuentra formando parte de las estructuras y redes
cristalinas de minerales primarios como feldespatos y micas, y también fijado en la
estructura de ciertos minerales secundarios, como la ilita. Estas formas constituyen una
reserva de potasio a largo plazo.
Potasio asimilable
Representa el 1-2% del total, y engloba al presente en la disolución del suelo (10% del
asimilable) y el adsorbido a los coloides en forma intercambiable (90% del total
asimilable), estas dos formas mantienen un equilibrio relativamente estable, que es
específico de cada tipo de suelo y que se modifica en un sentido u otro ante situaciones
como absorción de la planta o aporte de fertilizantes.
41
Potasio lentamente asimilable
El potasio de los coloides del suelo, no sólo puede ser adsorbido, sino que también
puede ser fijado, retenido temporalmente por éstos. Esta fijación se debe a que los K+
quedan atrapados entre las láminas de las arcillas, pero no en situación de cambio. Con
el tiempo, este potasio puede ir liberándose y pasar a posiciones intercambiables,
estando, de esta manera, en forma directamente aprovechable por la planta.
6. Azufre
Esencialidad
El azufre es sugerido como esencial para las plantas desde el trabajo de De Saussure en
1804, aunque el reconocimiento definitivo de su esencialidad se sitúa a partir de 1860
con las experiencias con disoluciones nutritivas de Salm-Horstmar y Sachs y Knop.
El azufre es absorbido por la planta, casi exclusivamente bajo la forma sulfato SO4-2. En
pequeñas cantidades, también puede ser absorbido del suelo como sulfito (SO3-2) y de la
atmósfera como SO2 por las hojas.
42
Tal como ocurría con el nitrógeno, la mayor parte del sulfato absorbido, se reduce en la
planta, en cloroplastos fundamentalmente, a compuestos sulfhídricos (-SH), y en este
estado, es integrado a los compuestos orgánicos. Tan sólo una pequeña parte es
integrada sin cambios, como tal ión sulfato, contribuyendo a la regulación osmótica de
las células.
La cantidad de azufre en la planta varía en amplios rangos, pudiendo situarse entre 0,1-
1% de azufre sobre peso seco.
Deficiencia
43
Deficiencia de azufre en crisantemo
Exceso
Hay que decir que el azufre y el nitrógeno suelen mantener una proporción más o menos
constante (1:15-16), que si se muestra muy desequilibrada puede causar problemas en
uno u otro sentido.
La mayor parte del azufre presente en el suelo procede inicialmente de los sulfuros
metálicos constituyentes de las rocas ígneas, que tras su degradación, en condiciones
aeróbicas, las formas de azufre liberadas son inmediatamente oxidadas a sulfatos, que
representan la forma típica del azufre mineral en el suelo. De este modo encontramos en
el suelo minerales azufrados formando sulfuros (pirita, calcopirita, blenda, galena) y
sulfatos (yeso).
El contenido medio de azufre en los suelos se calcula entre 0,02-0,05%, aunque en los
suelos de regiones áridas como la nuestra, puede llegar al 1%, principalmente localizado
en la zona superficial formando sulfato cálcico (yeso) o sulfato de magnesio.
44
Tres procesos pueden establecerse para definir la dinámica del azufre en el suelo:
• Mineralización del azufre orgánico: Gran proporción del azufre de los suelos, y
especialmente en regiones húmedas, es de naturaleza orgánica. Todas estas
formas azufradas son transformadas fundamentalmente en ácido sulfhídrico
(SH2) por acción de bacterias.
Thiobacterias
2 SH2 + ½ O2 2 S + 2 H2O + E
Thiobacillus
2 S + 3 O 2 + 2 H2 O 2 SO4-2 + 4 H+ + E
7. Calcio
Esecialidad
La aceptación del calcio como elemento esencial data de las experiencias con
disoluciones nutritivas de Salm-Horstmar y Sach y Knop, a mediados del siglo XIX.
45
Es absorbido como Ca+2. En las plantas jóvenes, se encuentra preferentemente en el
protoplasma y en las membranas celulares, mientras que en las adultas, se encuentra
principalmente en vacuolas, formando oxalato cálcico.
El calcio en la planta se encuentra tanto en forma mineral soluble (sulfato cálcico) como
mineral insoluble (formando fosfatos y carbonatos) y especialmente en forma orgánica
(oxalatos y pectatos).
Una de las principales funciones del calcio en la planta es la de actuar formando parte
de la estructura de la protopectina de la lámina media y la pared primaria celular, como
agente cementante (pectato cálcico) para mantener las células unidas.
A partir de los años 80, al calcio se le conoce un importante papel enzimático indirecto
a través de la calmoludina. Se trata de una proteína con 148 aminoácidos y 4 átomos de
calcio y que se encuentra en la pared celular. Este enzima actúa como segundo
46
mensajero, activando una Ca-ATPasa cuya misión es mantener bajo el nivel de calcio
citoplasmático. Si se eleva el nivel de calcio libre se inhibe la acción de numerosos
enzimas y se desencadena una senescencia prematura debida a la producción de etileno.
Estos efectos están relacionados con ablandamientos, harinosidad, ennegrecimiento,
etc., de algunos frutos y hortalizas.
Deficiencia
La deficiencia de calcio hay que buscarla en suelos ácidos con elevada pluviometría o
en suelos salinos debido a la elevada presencia de sodio. Altos niveles de potasio,
magnesio y/o amonio también pueden interferir grandemente su absorción.
Exceso
47
Aparte del añadido como fertilizante o enmienda, el calcio del suelo procede de la
descomposición de las rocas y minerales. En suelos no calizos oscila entre el 0,1-0,2%,
en los calizos puede alcanzar el 25%.
Minerales que liberan calcio son carbonatos (calcita y dolomita), fosfatos (apatitos),
sulfatos (yeso) y silicatos (feldespatos y anfíboles).
Encalado
Al aplicar a los suelos estas enmiendas cálcicas tienen lugar dos procesos simultáneos:
Con el tiempo desaparecen las cales añadidas, las formas bicarbonatadas solubles se
pierden por lixiviación y los calcios del complejo adsorbente salen al intercambiarse por
H+, hasta que de nuevo, sería necesaria otra enmienda de encalado.
48
8. Magnesio
Esencialidad
Liebig en 1843 ya citó al magnesio como elemento esencial para las plantas. Los
posteriores trabajos de Salm-Horstmar, Sachs y Knop y Raulin, confirmaron su
esencialidad.
Se absorbe como Mg+2, estando presente en la planta con un contenido total medio en
torno al 0,5% sobre peso seco.
Deficiencia
Generalmente se trata de deficiencias débiles, siendo raros los casos de una deficiencia
extrema. Un aporte excesivo de potasio y la falta de un adecuado suministro de
nitrógeno con la correspondiente acumulación de fósforo, pueden inducir una
deficiencia de magnesio. También altas cantidades de calcio pueden interferir en su
absorción.
49
afectadas, quedando únicamente las hojas de las puntas de las ramas (enfermedad del
pincel).
Exceso
Las alteraciones por exceso de magnesio son raras. Se pueden mostrar cuando se aplica
gran cantidad de magnesio en suelos pobres en calcio o potasio.
50
Durante la descomposición de estos minerales y en la degradación de la materia
orgánica, el magnesio pasa a sales solubles (cloruros, sulfatos, etc.), y en este estado (al
igual que el calcio) puede perderse por lixiviación, adsorberse a coloides, ser absorbido
por plantas y microorganismos, reprecipitrase como compuestos secundarios de
magnesio, etc.
9. Hierro
Esencialidad
Aunque la esencialidad del hierro fue establecida por Sachs en 1865, numerosos
científicos como Gris (1843) ya habían puesto de manifiesto la importancia que tenía en
el desarrollo de los vegetales.
La planta puede absorber hierro a través de su sistema radicular como Fe+2 o como
quelatos de hierro. La forma Fe+3, es de importancia menor, debido a la escasa
solubilidad de los compuestos férricos.
Parece ser que las raíces de las plantas reducen el Fe+3 a Fe+2 en el proceso de
absorción, y que después el Fe+2 se oxida y se moviliza a la parte aérea en forma de
citrato férrico.
Existen genéticamente plantas eficientes para absorber hierro, que son capaces de bajar
el pH de la rizosfera hasta en dos unidades, mediante la exudación de ácidos orgánicos
(cafeico, avénico, mugínico y cítrico), algunos de los cuales, además, pueden formar
quelatos o complejos con el hierro y aislarlo del medio. Otro ejemplo son las gramíneas,
51
que excretan al medio unos compuestos aminados llamados fitosideróforos capaces de
movilizar el Fe+3, e introducirlos de esa forma al interior de la planta.
En los tejidos de las plantas, el contenido en hierro oscila generalmente, entre 25-250
ppm sobre peso seco, dependiendo de la especie y el órgano considerado. Es en hojas, y
concretamente en los cloroplastos, donde el hierro es más abundante (el 80% del
contenido total de hierro en la planta se encuentra aquí). Frecuentemente se considera
hierro activo al que está presente en los cloroplastos, siendo el restante acumulado en
reserva.
Las funciones fisiológicas del hierro están basadas en su tendencia a formar quelatos
complejos y a su aptitud para cambiar de valencia (procesos redox):
Fe+2 Fe+3 + e-
El hierro interviene en muchos procesos esenciales para las plantas formando parte de
diversos sistemas enzimáticos. Una clasificación de los diferentes enzimas en los que
interviene el hierro puede ser la siguiente:
Deficiencia
52
respiración y fuerte disminución de las actividades enzimáticas peroxidasa, catalasa y
aconitasa.
Elevados niveles de caliza, fosfatos, metales pesados (Cu, Zn, Co), manganeso e ión
bicarbonato en suelo y aguas de riego, pueden inducir una deficiencia de hierro. Su
deficiencia es común en suelos calizos, donde el elevado pH disminuye la
disponibilidad del hierro y el calcio ejerce un efecto antagónico en su absorción y
movilización en el interior de la planta. El manganeso, el cobre y el cinc, también
ejercen una acción antagónica. Una dificultosa respiración de la raíz, una baja
intensidad lumínica o una deficiencia de potasio, también son causa directa de
deficiencia de hierro.
53
Exceso
El hierro de los suelos procede del proceso de edafización, que degrada minerales como
óxidos (hematita, goetita, magnetita), carbonatos (siderita) y sulfuros (pirita). También
forma hidróxidos, fosfatos y silicatos.
Los óxidos libres, en cualquiera de los estados de hidratación, son muchas veces
responsables de la coloración del suelo (amarilla para óxidos más hidratados y roja para
óxidos no hidratados).
El hierro del suelo en relación con su utilización por la planta, puede estar como:
• Hierro soluble:
• Hierro insoluble
54
Para una aceptable disponibilidad de hierro, se necesitarían valores de pH inferiores a 3-
3,5. Estos valores no se dan en suelos normales, pero sí pueden generarse valores de pH
bajos en las inmediaciones de los pelos absorbentes. Además es probable una
interceptación directa del hierro sin pasar por la disolución del suelo, y la segregación
por parte de la raíz de sustancias quelatantes o complejantes capaces de solubilizar el
hierro.
55
que en suelos ácidos con abundante materia orgánica, queda retenido por ésta y su
eficacia disminuye.
Fe-HEDTA sólo es estable por debajo de pH 6,5, mientras que Fe-DTPA puede serlo
hasta pH 7,5, aunque en el suelo presenta cierta inestabilidad por reacción química. Los
poliflavonoides con hierro suelen quedar disociados por encima de pH 7,5.
10. Manganeso
Esencialidad
Se absorbe bajo la forma Mn+2 y como quelato, tanto por la raíz, como por vía foliar.
En hojas su contenido puede oscilar entre 30 y 500 ppm sobre peso seco. En tallos,
frutos y raíces, su contenido es menor. Al parecer el manganeso dentro de la planta se
moviliza como catión Mn+2, y no formando complejos como sucede con otros metales.
Funciones en la planta
56
• Participa en el metabolismo de las auxinas (inactivación del AIA).
Deficiencia
Al igual que el hierro, es un elemento poco móvil en la planta, por lo que los síntomas
de deficiencia aparecen primero en hojas jóvenes, generalmente, en forma de puntos
amarillos entre las nerviaciones, que se van agrandando y en fases avanzadas de
deficiencia sólo los nervios y las zonas adyacentes permanecen verdes. El nivel crítico
de deficiencia se sitúa en 15-25 ppm sobre peso foliar seco.
Exceso
57
Un exceso de Mn origina un incremento en la actividad de AIA oxidasa, con lo que se
produce en la planta una deficiencia auxínica.
Igual que antes, hay que tener precaución con el antagonismo Fe-Mn. La toxicidad
puede darse con niveles foliares superiores a 1000 ppm de Mn.
58
• pH y potencial redox del suelo: La disponibilidad de manganeso es elevada en
suelos ácidos y en suelos encharcados, pudiendo llegar a ser tóxico en
determinadas situaciones. A pH 8 la forma prácticamente única es la de Mn+4
(MnO2).
11. Boro
Esencialidad
El boro es absorbido por las plantas principalmente bajo la forma de ácido bórico
H3BO3 no disociado de forma pasiva. Aunque en alguna extensión se absorbe de forma
activa como anión borato B(OH)4-, parece ser que el proceso de absorción es
inicialmente pasivo (por difusión en el espacio libre), seguido después de una absorción
activa en el espacio interno, aunque todo esto no está muy claro, el componente activo
parece ser relativamente pequeño y puede depender de la variedad cultivada o de la
cantidad de boro asimilable presente.
59
inmóvil en el interior de la planta, el boro es transportado vía xilema, pero se
retransporta con dificultad vía floema (al igual que el calcio, si bien es cierto que es más
móvil que éste), con lo que no emigra desde las hojas hasta los nuevos puntos de
crecimiento (frutos, meristemos, hojas en formación, etc.), donde existe la necesidad de
un suministro regular de éste y todos los nutrientes.
Todo esto podría explicar la acumulación de boro en los tejidos más viejos y también en
las puntas y márgenes de las hojas, aunque también podría constituir un mecanismo de
defensa de algunas especies contra su efecto tóxico.
Por tanto, la acumulación del boro en hoja va a depender del contenido del suelo en
boro asimilable, del flujo de savia en el xilema y del ritmo de transpiración.
En numerosas especies los síntomas de deficiencia son inferiores a 15-20 ppm de boro
en hoja, los contenidos normales y no excesivos se sitúan en 20-100 ppm y los síntomas
de toxicidad aparecen generalmente a partir de 200 ppm.
60
más atractivas para las abejas. También una correcta nutrición en boro facilita
resistencia a enfermedades (cornezuelo de la cebada) y a factores climáticos
(resistencia a daños causados por heladas).
Deficiencia
El boro, al no desplazarse fácilmente desde las hojas basales, presenta síntomas externos
inicialmente en las partes jóvenes de la planta.
• Reducción del crecimiento terminal, con muerte de la yema terminal, los brotes
axilares se estimulan produciendo ramas axilares o mueren igualmente, los
entrenudos se acortan. Como resultado se obtiene una característica forma
abotonada o de roseta terminal.
• Los pecíolos y los tallos son más gruesos y se hacen fibrosos y frágiles. La
planta presenta una apariencia encogida.
• Las raíces se espesan, a veces se hacen más finas y débiles, y presentan las
puntas necrosadas, deteniéndose el crecimiento.
61
Deficiencia de boro en pepino
Exceso
El boro puede llegar a ser tóxico para numerosas plantas con contenidos poco superiores
a aquellos juzgados como correctos. Algunas especies muestran síntomas de toxicidad
en cuanto los niveles superan las 200 ppm. La relación de los contenidos tóxicos con los
normales es claramente menor para el boro que para los demás elementos nutritivos.
Por encima de 5 ppm de boro extraído con agua hirviendo en suelo, pueden presentarse
síntomas de toxicidad por boro. La toxicidad por boro también puede inducirse por
contaminación industrial.
Los síntomas de toxicidad consisten en una necrosis progresiva de las hojas que
empieza por un amarilleamiento de las extremidades y de los bordes de las hojas, que
progresa con quemaduras entre los nervios laterales hacia la nervadura central y
evoluciona con un oscurecimiento y posterior necrosis, cayendo las hojas
prematuramente. A menudo las clorosis toman un color amarillo anaranjado.
Los suelos en los que puede presentarse el exceso de boro son aquellos derivados de los
sedimentos marinos, los suelos de regiones áridas y semiáridas o los suelos derivados de
una roca madre rica en boro. Si además se riega con aguas con contenidos elevados en
boro, o se aplican grandes cantidades de compost urbano, estaremos promoviendo
síntomas de toxicidad. Por encima de 1 ppm de boro en el agua de riego ya pueden
existir problemas para los cultivos sensibles a su exceso.
Otra particularidad interesante de resaltar es que por lavado, la planta puede perder
hasta el 80% del boro de sus hojas en algunas especies. De esta forma, la planta se
autodefiende contra una toxicidad.
62
Toxicidad por boro en pepino
El contenido de boro total en el suelo varía de 2 a 200 ppm, del cual la mayor parte no
es asimilable por las plantas, generalmente la cantidad de boro total que puede hallarse
de forma asimilable es inferior al 5%. Esto es debido a que es un componente habitual
de los minerales del grupo de la turmalina, granitos y otras rocas eruptivas, muy
resistentes a la meteorización. En estos minerales el boro sustituye al silicio en las
estructuras tetraédricas.
El boro asimilable para las plantas viene a coincidir con la proporción de este elemento
que es soluble en agua caliente.
63
• Adsorbido por arcillas (principalmente tipo mica) e hidróxidos de hierro y
aluminio. Esta adsorción alcanza su máximo a pH 8-9.
Por esta razón, la disponibilidad del boro disminuye con la elevación del pH y fuertes
encalados en suelos ácidos también pueden inducir su deficiencia. Si bien es cierto que
para valores de pH>9, debido al antagonismo con los OH-, desciende la fuerza de
adsorción del anión borato.
De esta forma, en zonas húmedas el boro es fácilmente lavado del perfil del suelo,
mientras que en regiones áridas puede acumularse hasta niveles tóxicos en las capas
superficiales.
Las condensaciones entre los ácidos carboxílicos de los coloides orgánicos y el ácido
bórico en condiciones de pH ácido o neutro, pueden incluso resultar más estables que
las uniones con los hidróxidos de hierro y aluminio y de esta forma pueden constituir las
principales reservas de boro en muchos suelos agrícolas.
64
y 0,3 ppm en suelos arenosos (aunque en estos suelos el boro es fácilmente perdido
mediante los procesos de lixiviación).
Los efectos de la deficiencia de boro sobre los rendimientos y la calidad de las cosechas,
es un hecho conocido desde hace mucho tiempo. Los principales factores susceptibles
de influir sobre la aparición de la carencia de boro son:
• Las reservas del suelo en boro: En general son bajas en los suelos de textura
gruesa y pobres en materia orgánica. Los suelos más susceptibles de mostrar
deficiencias en boro son los formados sobre rocas ígneas en regiones de elevada
pluviometría.
• La humedad del suelo: Las lluvias fuertes pueden lavar el boro del perfil del
suelo, sobre todo en suelos ácidos y de textura gruesa. Asimismo períodos
prolongados de sequía favorecen la fijación de este elemento pasando a formas
no disponibles, en este aspecto tienen gran importancia la ralentización que
sufren los procesos de descomposición de la materia orgánica debido al
descenso de la actividad microbiana en suelos secos.
65
De esta manera estamos ante potenciales carencias de boro si disponemos de pH
elevado en el suelo, existe escasez de materia orgánica o el suelo está excesivamente
seco o encharcado, además de las interacciones con otros elementos nutritivos.
12. Cinc
Esencialidad
Raulin en 1869 fue el primero en sugerir el cinc como elemento esencial para los
vegetales. A comienzos del siglo XX, Mazé y de forma simultánea Javillier,
recomiendan el cinc como elemento mejorador de las cosechas de los cultivos. Pero la
demostración definitiva de la esencialidad del cinc corresponde a Sommer y Lipman en
1926.
El cinc es absorbido por la planta como Zn+2, o como quelato vía radicular o foliar.
También puede ser absorbido como Zn+ por encima de pH 7,7 (por debajo de este pH la
forma soluble que predomina es Zn+2).
Deficiencia
66
Los síntomas de la deficiencia de cinc, conocida como foliocelosis, comienza
inicialmente en hojas jóvenes, y consisten en amarilleamiento intervenal progresivo y
disminución de tamaño de la hoja (“little leaf”), mientras los nervios permanecen
verdes. Se reduce la longitud de los entrenudos y existe una malformación de brotes y
hojas. Son comunes diversas denominaciones para referirse a la deficiencia de cinc,
como ejemplo, enfermedad del brote blanco (“white bud”) en maíz y sorgo, hoja
moteada en agrios, hojas en hoz (“sickle leaf”) en cacao, etc.
Las plantas deficientes en cinc, generalmente presentan elevados contenidos de Fe, Mn,
Cu, N y/o P.
Exceso
El exceso de cinc es raro, puede darse en suelos ácidos y en suelos cercanos a minas de
cinc. Este exceso interfiere en la correcta nutrición del hierro, y un síntoma
característico son tonos rojizos en los pecíolos de las hojas.
El contenido de cinc en los suelos varía entre 10 y 300 ppm, y procede de minerales
como silicatos (willemita y hemimorfita), sulfuros (esfalerita y blenda), óxidos (cincita)
y carbonatos (smithsonita). El cinc asimilable siempre es inferior a 10 ppm
normalmente.
67
El cinc tiende a quedar adsorbido en arcillas y materia orgánica, por lo que no es
fácilmente lixiviable y se acumula en los horizontes superficiales del suelo. Se
encuentra en el suelo bajo tres formas fundamentalmente:
• pH del suelo: En suelos ácidos (pH < 5), el cinc está más disponible, pero más
expuesto a procesos de lavado. Entre pH 5 y 7, su solubilidad desciende al
formar hidróxidos. En suelos básicos, su disponibilidad es muy baja (si la
alcalinidad es debida al calcio, suelos calizos) o se ve aumentada (si la
alcalinidad es debida al sodio, suelos sódicos), por formación de cincato de
sodio soluble frente a cincato cálcico insoluble.
13. Cobre
Esencialidad
Es absorbido por la planta preferentemente como Cu+2, o como quelato (por ejemplo
Cu-EDTA) vía radicular o foliar. En el xilema es transportado preferentemente unido a
aminoácidos.
Es requerido por las plantas en muy pequeña cantidad, su contenido medio oscila entre
2 y 30 ppm sobre peso seco. No es muy móvil, aunque puede desplazarse en cierta
proporción de hojas viejas a jóvenes.
68
Funciones del cobre en la planta
Deficiencia
69
Deficiencia de cobre en crisantemo
Exceso
Los principales factores que gobiernan la disponibilidad del cobre presente en los suelos
son:
70
estabilidad de los complejos formados determinará su grado de disponibilidad en
suelos de cultivo ricos en materia orgánica.
14. Molibdeno
Esencialidad
Es absorbido bajo la forma de molibdato (MoO4-2). Sus necesidades son muy bajas,
aunque los contenidos que podemos encontrar en plantas varían entre 0,1 y 300 ppm
sobre peso seco, lo normal es un rango de 1-10 ppm. En general, las raíces presentan
contenidos mayores que hojas, tallos y semillas.
También interviene en el metabolismo del fósforo, azufre (a nivel del enzima sulfato
reductasa), ácido ascórbico y clorofila.
Deficiencia
71
coliflor es típico el síntoma de hoja en forma de “cola de látigo” (“whiptail”) en el que
no se forma el limbo de la hoja, quedando solamente el lado de ésta.
72
Exceso
Los casos de toxicidad en las plantas son muy raros, ya que generalmente se toleran
niveles elevados, si bien es cierto que pastos con contenidos excesivos de molibdeno
pueden ocasionar trastornos en el ganado (diarreas). Esto es más común en suelos con
drenaje deficiente.
La mayor parte del molibdeno del suelo no está disponible para la planta, sólo alrededor
del 10% es asimilable. En la mayor parte de los suelos, el molibdeno útil no sobrepasa
las 0,2 ppm, y se corresponde con el presente en la disolución del suelo.
• pH: Al contrario que Fe, Mn, Cu o Zn, el molibdeno está más disponible al
aumentar el pH, al desplazarse el equilibrio de sus formas hacia la forma
asimilable MoO4-2.
73
15. Cloro
Esencialidad
El cloro ha sido el último elemento aceptado como esencial por toda la comunidad
científica, aunque ya en 1862, Nobbe y Siegert, señalaron dificultades para madurar en
plantas de trigo con ausencia total de cloruros. En 1942 Eaton, comprueba que la
presencia de cloruros incrementa los rendimientos de algodón y tomate. Sin embargo, la
esencialidad del cloro no queda confirmada hasta 1954 con el trabajo de Broyer,
Carlton, Johnson y Stout.
Es absorbido como cloruro (Cl-), tanto por vía radicular, como por las hojas. Sus
requerimientos fisiológicos son bajos, del orden de 5 ppm, aunque frecuentemente se
encuentren en la planta contenidos muy superiores, del orden de 0,2-2% y aún más en
plantas halofitas.
Deficiencia
Exceso
Las alteraciones por exceso, sin embargo, son muy frecuentes y graves, dependiendo
bastante de la tolerancia de la especie en cuestión. Los síntomas son adelgazamiento de
hojas que tienden a enrollarse y posterior aparición de quemaduras y necrosis en el
ápice y en los bordes que van extendiéndose, hasta la caída de las hojas.
A veces se pueden confundir los síntomas con los de una deficiencia de potasio.
74
Toxicidad por cloruros en fresa
Todos los suelos contienen suficiente cantidad para satisfacer la demanda de las plantas,
procedente de la descomposición de la roca madre, de la degradación de restos
orgánicos y de las aportaciones de lluvias y vientos provenientes de zonas costeras.
Debido a su gran solubilidad, apenas se fija a los coloides (aunque puede adsorberse a
óxidos de hierro) y es lavado con extrema facilidad, si se efectúa un buen drenaje. Esto
se ve dificultado en zonas áridas y en invernaderos.
Sodio
Sodio en la planta
No está aceptado como elemento esencial para todas las plantas, si bien si se acepta
como estimulante o un sustituto parcial del potasio. Es absorbido como Na+, y el valor
medio en planta está en torno a 1200 ppm en peso seco.
75
Bien es cierto, que el sodio está frecuentemente en exceso, y puede causar importantes
daños a los cultivos mediante amplias quemaduras y necrosis.
Sodio en el suelo
En los suelos destacar que es muy lixiviable, y que en zonas áridas puede acumularse,
predominando en el complejo de cambio hasta tal punto que se vean destruidos los
agregados estructurales y se impida el normal crecimiento vegetal. Surgen así tres tipos
de suelos:
76
menudo a pH 10, tanto por el proceso de hidrólisis antes descrito, como por la
hidrólisis del carbonato sódico:
Silicio
La planta lo absorbe como ácido silícico soluble, presente en la disolución del suelo
como tal ácido (H4SiO4) polimerizado o como sílice hidratada (SiO2.nH2O). Su
solubilidad en agua es baja, 2 mM a 25ºC, por encima de esa concentración polimeriza
en forma de gel coloidal. Su contenido en el material vegetal oscila entre 0,25 y 2% de
SiO2 sobre peso seco. Los niveles van aumentando sistemáticamente con la edad de la
planta por depósito de sílice sólida.
Cobalto
77
En estos momentos es considerado como esencial por algunos investigadores, aunque
no existe acuerdo al respecto.
Su contenido en las plantas es bajo (0,02-0,5 ppm). Sí parece ser esencial para las
leguminosas, ya que es requerido en el proceso de fijación del nitrógeno, a nivel de la
síntesis de leghemoglobina.
Su contenido en pastos es muy importante, ya que es esencial para los rumiantes al ser
componente de la vitamina B12.
Níquel
Vanadio
Aluminio
78
Bibliografía consultada
79