Raíces de un árbol de mangle (Rhizophora), Pará, Brasil.

Raíces de una planta crecida en un sistema hidropónico

La raíz es el primer órgano embrionario que se desarrolla durante la germinación de la semilla; se

distingue primero con una porción poco diferenciada que constituye la radícula, esta al desarrollarse
llega a constituir la raíz primaria con su tejido de protección en la punta denominado cofia o caliptra.
La raíz como órgano de las plantas vasculares (con excepción de las Psilofitas), generalmente
crece hacia el interior del suelo por presentar geotropismo positivo y fototropismo negativo. La raíz
en conjunto con el tallo constituyen el eje principal de las plantas, entre ellos no existe una
separación clara ya que ambos tienen un cilindro de tejido vascular incluido en el tejido
fundamental; sin embargo, la estructura de la raíz tiende a ser más simple que la del tallo debido a
su hábitat subterráneo. Las características que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila,
yemas, nudos, entre otros; sin embargo hay excepciones como las raíces adventicias del maíz que
sí llegan a formar pequeñas cantidades de clorofila y raíces que poseen yemas adventicias
como camote, manzano y algunos rosales.
Sus funciones principales son la de absorción de agua y sales minerales del suelo por medio de los
pelos absorbentes, hasta la raíz donde son conducidos (savia bruta) hacia el tallo y hojas donde se
 transforman en compuestos orgánicos durante la fotosíntesis. Además las raíces fijan a las plantas
al suelo por medio de resistencia al doblez. Las raíces de muchas especies vegetales pueden
realizar funciones de almacén de reservas alimenticias, por
ejemplo: camote, jícama, remolacha, mandioca y muchas otras, las cuales se aprovechan para la
alimentación humana.
Las raíces pueden ser primarias, secundarias y adventicias. Existen algunas excepciones dado que
algunas raíces pueden ser epigeas (que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están muy por
encima del suelo o encima del agua). También existen excepciones con el tallo, dado que en
algunas plantas los tallos crecen debajo del suelo. Esos tallos son llamados rizoma.

Índice
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 1Funciones de la raíz
 2Partes de la raíz
o 2.1Caliptra
o 2.2Epidermis
o 2.3Córtex
 3Endodermis
o 3.1Cilindro vascular
 4Véase también
 5Referencias
 6Bibliografía
 7Enlaces externos

Funciones de la raíz[editar]
 Anclaje al suelo. Según la granulometría del sustrato, la raíz se desarrolla y se ramifica más o
menos. El aspecto de las raíces cambia de una planta a otra: una encina tiene las raíces
desarrolladas en profundidad, mientras que un álamo las desarrolla superficialmente.
 La absorción del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al resto de la planta para su
crecimiento y a las hojas para la fotosíntesis. El transporte se realiza por la presión en la raíz
debida a la absorción del agua.
 Acumulación de reservas
 Soporte de asociaciones simbióticas complejas con los microorganismos (bacterias y hongos)
que ayudan a la disolución del fósforo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de
las raíces secundarias.
 Creación de suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones
simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de
numerosos árbolessegregan ácidos orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y
liberar el calcio y otros minerales útiles para las especies que producen y explotan el humus.
 Comunicación. Ciertas especies de árboles pueden unir sus raíces a las de árboles de la misma
especie y así poner en común los recursos hídricos y nutritivos. Esta unión puede ayudar a un
árbol gravemente herido a sobrevivir y a resistir mejor la erosión de los suelos, pendientes y
ribazos. Cuando la conexión no es directamente física, las comunicaciones pueden existir por
medio del tejido micorrizado. Se ha descubierto que hileras de árboles, bosquetes y partes
importantes de bosques pueden estar unidos, lo que hace suponer que se trata de una ventaja
evolutiva importante.1
Partes de la raíz[editar]

Corte longitudinal del ápice de la raíz de cebolla observado con microscopio óptico.

Caliptra[editar]
En la punta de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra. Usualmente no
es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra recubre,
protegiéndolo, al tejido meristemático o de crecimiento, por cuya proliferación por mitosis se
originan las células que, tras su diferenciación, forman la estructura adulta de la raíz. Detrás del
meristemo se encuentran: parénquima, tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben
engrosar en años sucesivos, meristemos remanentes, responsables del crecimiento secundario.
La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a
través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo,
pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara
externa del meristemo de la raíz. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago,
que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas
células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son
muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la
raíz la información necesaria para su crecimiento.

Epidermis[editar]

Corte longitudinal de una raíz : principales tejidos.

La superficie externa de la raíz es llamada epidermis. Células epidermales nuevas absorben agua
del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculares los cuales incrementan
el área de absorción de agua de la célula epidermal. Los pelos radiculares son muy delicados y
generalmente tienen una vida corta de algunos días. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos
radiculares para reemplazar a los que van muriendo. El proceso que las plantas utilizan para
absorber agua del suelo se llama ósmosis. Este proceso utiliza la mayor concentración de sal
dentro de la raíz comparada con el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raíz. Por
esta razón las plantas tienen mucha dificultad para absorber agua salina.

Córtex[editar]
Bajo la epidermis encontramos al córtex que comprende a la mayor parte de la raíz. La función
principal del córtex es la de almacenar almidón. Los espacios intercelulares en el córtex permiten el
aireamiento de las células, lo cual es muy importante para la respiración.

Endodermis[editar]

1.Célula de paso (Endodermis), 2.Célula del parénquima cortical (Córtex), 3.Células con engrosamiento en
forma de U (Endodermis), 4.Células del periciclo, 5.Células del floema, 6.Elemento de vaso del xilema

La endodermis es una capa delgada formada por células pequeñas y se encuentra en la parte más
interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Las células que conforman la endodermis contienen
una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, esta
barrera se conoce como banda de caspari, la suberina se dispone transversalmente en la capa de
células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre
de la raíz. El agua sólo puede fluir en una dirección a través de la endodermis: hacia adentro o en
otras palabras hacia el centro de la raíz.

Cilindro vascular[editar]
El cilindro vascular o estela (llamado stele en inglés) comprende todo lo que se encuentra dentro de
la endodermis. La parte externa es llamada también periciclo y rodea al auténtico cilindro vascular.
En plantas monocotiledóneas el xilema y el floema están distribuidos al azar alrededor del centro
del cilindro vascular. En Eudicotiledóneas las células de xilema están juntas formando una sola
estructura

En biología, se denomina plantas a los seres vivos fotosintéticos, sin capacidad locomotora y
cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.1 Taxonómicamente están
agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monofilético eucariota conformado
por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo
entre los autores en la delimitación exacta de este reino.
En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al
grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos,
descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo
que más comúnmente llamamos "planta". En su circunscripción más amplia, se refiere a los
descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota
fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.
Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente en el cloroplastos,
y con ella realizan la fotosíntesis, mediante la cual convierten simples sustancias inorgánicas en
materia orgánica compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual
que los animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las
rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para
construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir.2
Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida
haplodiplonte (el óvulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares,
aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio
diplonte). En general las plantas terrestres tal como normalmente las reconocemos, son solo el
estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de
tipo célula vegetal (principalmente con una pared celularrígida y cloroplastos donde ocurre la
fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo.
Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, la raíz, el tallo y las hojas, y en algunos grupos,
flores y frutos.3
La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir,
ya que las plantas participaron en la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y
en los ecosistemas, y son la fuente primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además,
las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como
materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o
mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último,
como materia prima de la industria farmacológica.

Taxonomía botánica[editar]
Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales
La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para
la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema
de clasificación, convirtiendo los clados en taxones.47 Un taxón es un clado al que se ha
asignado un nombre, una descripción si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las
especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificación
preponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías
taxonómicas como las que se muestran en el cuadro:
La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol filogenético. Cada
nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus descendientes.47 Además, a cada
taxón le corresponde su categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).

A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál
es el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").
Taxonomía Botánica: Nomenclatura[editar]
Artículo principal: Nombre botánico
Esta sección necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el
uso de los nombres vulgares, lo que no significa que éstos deban ser olvidados. Los
nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una región a
otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro lado
existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar.
Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie
de reglas acordadas por la comunidad científica en el Código Internacional de
Nomenclatura Botánica, que regula también la nomenclatura de otros seres vivos
considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.
A continuación se indican las reglas más importantes:

1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el
botánico Carlos Linneo comenzó la nomenclatura científica de las plantas que
 se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha de inicio
es diferente.
2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser
publicado en una revista científica bajo ciertas reglas. No serán válidos los
nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos.
3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado
para la nomenclatura en las ciencias.
4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras
(nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula,
delante del nombre específico. Cuando se nombra de nuevo a la
especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si
no hay ambigüedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo
general, será un epíteto que caracterice a la especie en cuestión (p.
ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también
dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado
al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p.
ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un
nombre vernáculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del árabe).
5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o
apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta
(ej. Thymus vulgarisL.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras
abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si
bien no hay tradición de hacerlo.
A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura
de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que
el segundo autor concede la autoría del nombre al primero, pero que la verdadera
autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el
segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero,
pero lo hace en una obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que
es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.
Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del
primer autor entre paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por
ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al
género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre
quedó como Centranthus ruber (L.) DC.
También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre
las que caben destacar los siguientes:

 sp. / spp.: especie / especies.

 subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
 var. / varr.: variedad / variedades.

 : híbrido.
 fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno
o varios años e indica que solo se le conoce esa época activa como botánico (ej.
Andrews fl. 1975).
 aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los
ejemplares estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero
difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus
lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').
Taxonomía Botánica: Clasificación[editar]
La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho
trasfondo histórico, porque cada clasificación nueva se basa en una clasificación
anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los inicios de la
ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de
clasificación, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo
tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por ejemplo,
un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.
En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada
naturalista tenía de cómo eran las relaciones entre especies. Desde la aparición de la
teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de acuerdo en que la
clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema en la
época era que no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que
existían variadas hipótesis que daban todavía como resultado diferentes sistemas de
clasificación. En plantas, este escenario fue cambiando en las últimas décadas, con la
llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los análisis
moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino
Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única hipótesis de árbol filogenético
con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se muestra.
La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela
cladista) considera que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro
común más toda su descendencia ("monofiléticos")47 Por eso por ejemplo,
las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos
científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus
grupos monofiléticos.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones
superiores de plantas es hoy en día la única que se utiliza en el ambiente científico, es
basada en la filogenia, posee como taxones solo a grupos monofiléticos, y posee
nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen utilizando por
razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del árbol filogenético
está bien resuelta, la mayoría de los científicos aún no ha decidido en qué categorías
taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con nombres informales o
en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin
entrar en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.
Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del
taxón Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los
grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se muestran algunos
grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre comillas
para distinguirlos de los grupos monofiléticos.
Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también
llamado Primoplantae o Archaeplastida

 Glaucofitas (Glaucophyta)
 Algas rojas (Rhodophyta)
 Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
 "Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
 Clorofitas (Chlorophyta)
 Estreptofitas (Streptophyta)
 "Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas,
no se mostrarán aquí los pequeños grupos que la componen, pero
mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se originaron las
plantas terrestres)
 Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
 "Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no
traqueofitas)
 Hepáticas (Marchantiophyta)
 Antoceros (Anthocerophyta)
 Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
 Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
 "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende
a Lycopodiophyta y Monilophyta)
 Lycopodiophyta o Lycophyta
 Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
 Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
 Psilotopsida
 Equisetopsida
 Marattiopsida
 Polypodiopsida
 Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta,
fanerógamas)
 †"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo
polifilético, extintos)
 Gimnospermas (Gymnospermae)
 Coníferas (Pinophyta)
 Cycadophyta
 Ginkgophyta
 Gnetophyta
 Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
 Monocotiledóneas (Monocotyledoneae)
 "Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas
las angiospermas no monocotiledóneas)
Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran
resolución por debajo de las categorías mencionadas en este esquema. A continuación
los últimos sistemas de clasificación publicados, que son los que se utilizan hoy en día:

 Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG

III (APG III 2009,48 véase también LAPG III 200949).
 Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas
vivientes de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a,50 c51).
 Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de
Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b,52 c51 y d53).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofiléticos y, al
menos en las categorías más cercanas a especie, nombran a los taxones según los
principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías taxonómicas linneanas.
Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los
eucariotas de Adl et al. (2005).

Importancia de las plantas para el ser humano[editar]

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano. Sin
ellas, ni nosotros ni la mayoría de las especies de animales podría existir. La
fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más pequeños
ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de carbono y
la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera del
planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser una atmósfera
deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa de oxígeno se
acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente de oxígeno
ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que debe haber sido un
precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los
animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa
de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de
radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos ecológicos expuestos a la
radiación que antes habían sido inaccesibles.
En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son
utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintéticos, heterotróficos.
Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para
muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la
cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como
carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos, y
otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces la
mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente
dependiente de las plantas para su supervivencia. Como productores primarios, las
plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La
supervivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas,
la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y
cambios desastrosos en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia del clima.
Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:
Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son
nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como
productos alimenticios: raíces (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las
papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el
brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz, las
arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate el
ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para
mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas
(como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela,
la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el
té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el vino, los
licores destilados, y los licores dulces.
Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la
madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales,
los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construcción
de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como
el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón pero también de
lino y de cáñamo.
Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas
acumuladas.
En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o
alucinógenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran
variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por centurias.
Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como
ornamentales es una industria importante.
Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una
variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.
Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus
compuestos son extraídos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar
nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se
extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la
vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última
instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran
número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.
También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de
un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias
("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas para la economía de un sistema
agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas[editar]

La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que
tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a
todos los organismos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y algas) más otros
organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas
(los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos,
como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más estudiados en su propio
departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio
departamento de Ficología.
Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a las
plantas terrestres. Algunas tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se
ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para
alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para
ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridación y se
identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo
y cosecha de árboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama
de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y
normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).
En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las
ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento científico, tanto las
ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se encuentran
la anatomía de las plantas, que trata de la estructura de células y tejidos y su
estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan de los procesos
 bioquímicos y biofísicos y sus productos, la biología molecular de las plantas, que trata
la estructura y función del material genético, la ecología de las plantas, que trata de sus
interacciones con el ambiente, y la sistemática de plantas, que trata de la taxonomía y
la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969[editar]

Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus
modos de nutrición y características celulares. En su clasificación Plantae contiene,
principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos,
con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal,
definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las células
posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición se
corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas,
las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas
terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos organismos que no se
correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su
modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con
ellos. Las plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos:
"fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de
energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las moléculas
orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el medio ambiente que
las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para
absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrógeno y
fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para
subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo
mediante las mismas raíces) y poseer tejidos especializados en darles soporte.
Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y
diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en
"Reproducción sexual y ciclos de vida").
Esta clasificación incluye tres subreinos:

 Rhodophycophyta a las algas rojas

 Phaeophycophyta las algas pardas
monofiléticos están en letras negras y los parafiléticos en azul.

Artículo principal: Historia evolutiva de las plantas

Filogenia[editar]
La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este
diagrama grafica el origen endosimbiótico de las células vegetales,18 y la filogenia de las algas,19
briofitas,20 plantas vasculares21 y plantas con flores.22

 Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el origen de la
primera célula vegetal por simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del
clado Corticata.
 Glaucofitas (Glaucophyta)
 Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofíceas y algas rojas. Por endosimbiosis
secundaria se originan las algas cromofitas.
 Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
  Algas verdes: clorofitas y carofitas
 Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
 Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros
 Plantas vasculares (Tracheophyta)
 Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
 Plantas con semillas (Spermatophyta)
 Gimnospermas: cícadas, ginkgo, coníferas y gnetales.
 Plantas con flores o
angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas (grado
ANA, magnólidas y eudicotas).
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos[editar]
Artículo principal: Simbiogénesis seriada

Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el
primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.

La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre
un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas,
con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana es
la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son
microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las
bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"),
que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas
son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y
complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas
membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna
llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de
un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada
por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos
los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular
llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue
incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el
organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse
de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una
relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero
integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en
algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son
imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de
las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar
(fisión binaria) y sus propios ribosomasson de tamaño procariota (70S). La vez que un protista
engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con
todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas
las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.
Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtó en el primer cloroplasto.

Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas
y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).

Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una
cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por
endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una única
cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que
los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están
relacionados filogenéticamente.
Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos
eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares
simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.

Evolución de las algas[editar]

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas más
primitivas.
La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal. Ésta
constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha
adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de
la simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.23
Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Mesoproterozoico, con algo más
de 1.500 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos
actuales hace más de 1.300 Ma.24 El fósil de alga multicelular más antiguo es Bangiomorpha,
con unos 1200 Ma25 y la diversificación de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus
subgrupos actuales tiene unos 1000 Ma iniciando el Neoproterozoico.
La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede observar
en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción con otros
protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa como un
importante factor de la evolución, pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas)
se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja,
aunque también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra[editar]

Fossombronia. Las hepáticas están consideradas como las plantas terrestresmás primitivas.

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes

multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más
importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia de esporas fósiles
con afinidades a las esporas de las actuales hepáticas,26 constituye la evidencia fósil que nos
señala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordovícico Medio,27 hace unos 472 Ma
(millones de años) y se inició en la parte occidental del continente Gondwana(Argentina).28
Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la
aparición del esporofito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de
generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de
una cutícula que protege al esporofito, de esporopolenina que protege la espora
y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del
agua.

Las plantas vasculares[editar]

En el Devónico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonización extensa de la tierra.

Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Silúrico
superior y en ellas el esporofito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos
vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con crecimiento dicotómico.
En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares.29 Los
primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados
por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas
leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a
helechos (pteridospermas)
En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado de las
actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más
antiguas son coníferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen
claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas aparecen mucho
después, iniciando el Cretácico, como descendientes de plantas con flores del
clado Anthophyta, y los fósiles más antiguos serían magnólidas de hace unos 140 millones de
años.30

Relación evolutiva con los demás seres vivos[editar]

Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el

origen simbiogenético de las plantas por fusión entre un protista biflagelado y una cianobacteria.
Posteriormente la simbiogénesis entre un alga roja y otro protista originó las algas cromofitas.
La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos elaborados de acuerdo con las
ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas de la vida (bacterias, arqueas y
eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul
cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer
cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja
cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún
momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan
todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos
grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales hipótesis
de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de
eucariotas. Quizás la adquisición de un alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de
una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas
(Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido
en Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante consensuados, lo que está en investigación son las
relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,31 2010a,32 2010b,33 200934).

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean
su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a
partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el
proceso de fotosíntesis,nota 2 que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma
de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de
moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma
es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía,
que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la
unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a
partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que
fabrican su propio alimento".
Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que
la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la
fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, solo puede utilizar
la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la
luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que
poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan
color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz
y la explicación de por qué es así se encuentran en la física cuántica).

Estructura[editar]
La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A
continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes(plantas
terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un
espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra
el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se
invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de
tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los
tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio
intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los
cloroplastos maduros los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal
posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio
intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se
encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las
órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Función: el metabolismo vegetal[editar]

Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las
células de la planta.

Artículo principal: Fotosíntesis

La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo

el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente
fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de
la absorción de luz, autótrofoo sintético por la capacidad de sintetizar sus propias moléculas
orgánicas a partir de moléculas inorgánicas más simples (fijando el dióxido de
carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores (disociación
del agua) y oxigénico por la liberación final de oxígeno.
La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en
las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación
de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del
Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo
absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se
libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza en dos fases:
Simplificación de las reacciones fotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas (fase oscura) de la
fotosíntesis de las plantas.

 Fase lumínica: también se le llama fase fotoquímica, pues al captar la luz del Sol como
fuente de energía, impulsa todo el proceso químico en el complejo. La clorofila es el
pigmento que absorbe la energía lumínica, da el color verde a las plantas y forma parte de
todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoidesdel cloroplasto. Los
fotones de luz captados (energía lumínica) elevan el nivel de electrones en la cadena de
transporte de electrones (gradiente electroquímico), lo que produce que se "rompan" las
moléculas de agua(disociación o fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos
(protones H+) y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el oxígeno
atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizará en la formación
de ATP (energía química) y NADPH (poder reductor), ambas moléculas necesarias en la
segunda fase de la fotosíntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del
agua:

 Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos,

produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina
fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efectúa tanto de día como de
noche. En esta fase el CO2 atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y
conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de ATP y NADPH), se
construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de carbono contiene un
átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un compuesto de 3
átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del
siguiente modo:
En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el
proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula
orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos
intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas
como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que
van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente
cuadro:

Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde
sustancias simples inorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la
glucosa. Nótese la equiparidad del número de átomos en la ecuación.

Pigmentos[editar]

Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros.nota 3 La luz
absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de
energía que impulsa la fotosíntesis.

Absorción de la luz por las clorofilasa y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los
cloroplastos y su función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El
pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de
la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole
el color típico a las plantas. Su distribución es universal, pues se encuentra en las plantas
superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante,
enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general su característico
tono verde predominante.
Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal donante
de electrones en la cadena de transporte de electrones.35 Las plantas tienen además de la
clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el carotenoque es
un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se
tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada más rápido,
apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está
en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción de luz 0,45 y
0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta)
donde se desarrollan las ficobilinas.
Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la
fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la
evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar
su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de frutos. También
pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o
reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los
grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus
cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, β caroteno) que captan
principalmente los colores azulados.

Reproducción del cloroplasto[editar]

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que éste pueda duplicarse, dentro de la
célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El
ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión
binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células ocurre que hay más
cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte
los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.
El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se
diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones
(ver en célula vegetal).
Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por
un proceso de integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se
llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al
engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula huésped, en eventos de
endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen
de todas las plantas").
Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las
que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí
descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variación y su lugar en
la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad
de plantas.

Órganos fotosintéticos[editar]
En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay
órganos especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas solo se
encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas
vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados
para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que
poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo
diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no
por su función, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero
siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas
modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el
tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.

La célula de las plantas[editar]

Artículo principal: Célula vegetal

La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos
que se traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo
la madera es diferente de lo que aquí se describe; también puede ser diferente de la que en
esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en relación a algún tejido
normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas
y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula
descripta en esta sección cuando sea necesario.
A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las
células animales, para una explicación de todos sus componentes ver célula).
Esquema de una célula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están
las mitocondrias que son las encargadas de la respiración celular.

Respiración[editar]
Los productos de la fotosíntesis luego pueden entrar en más reacciones químicas derivándose
en toda clase de moléculas orgánicas, al conjunto de procesos que forman todas las moléculas
orgánicas de la planta se lo llama biosíntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados
pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y además los puede
utilizar como fuente de energía química: las plantas también respiran (al igual que todos los
eucariotas con mitocondrias, prácticamente todos los eucariotas). La respiración es el conjunto
de reacciones químicas que provee de mayor parte de energía a la célula, aunque ésta también
puede obtener un poco de energía química a partir de moléculas orgánicas por procesos que no
se llaman "respiración", pero la cantidad de energía obtenida es muy poca en comparación. Al
conjunto de procesos que degradan las moléculas orgánicas, de los que se obtiene energía en
consecuencia, se lo llama catabolismo.
La respiración necesita oxígeno (gas que suele estar presente en la atmósfera y se disuelve en
los medios líquidos en contacto con la atmósfera, como sucede con el dióxido de carbono), sin
el cual la célula no puede obtener energía por ese medio. La respiración es una cadena de
reacciones químicas que ocurre en las mitocondrias de la célula con ayuda del oxígeno, en que
las moléculas orgánicas vuelven a convertirse en moléculas inorgánicas (dióxido de carbono y
agua), y la energía que se libera en esta reacción química es tomada por la planta para realizar
sus actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de
energía en el resto de las reacciones químicas. Los eucariotas pueden degradar algo de
moléculas orgánicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxígeno, pero la cantidad de ATP
que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la eficiencia
de la degradación de compuestos orgánicos al convertirlos completamente en dióxido de
carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azúcar en dos sin
necesidad de oxígeno, ocurre en el citoplasma, todos los demás pasos, la respiración celular, ocurren en
la mitocondria y necesitan oxígeno. Todas las moléculas están formadas por átomos de carbono
(simbolizado con una C), de oxígeno atómico (simbolizado con una O) y de hidrógeno (simbolizado con
una H). Nótese que interviene la misma cantidad de cada átomo en la suma de reactivos y la suma de
productos. La energía liberada es tomada por el ATP, que luego la transferirá al resto de las reacciones
químicas.

Reacción química en la que el ATP libera energía transformándose en una molécula de fosfato y un ADP.
La energía que se libera puede ser tomada por otras moléculas durante las reacciones químicas que
necesita la planta: el ATP es el "dador de energía" de la célula.

Pared celular[editar]
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared
celular, una estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana
celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció varias veces en el curso de la
evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares,36 las
cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas y
algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer
algunos elementos comunes a algunos grupos,36 pero nuestra comprensión de la evolución de
la pared celular es todavía limitada y se está investigando,3738 así como su estructura y
función39 Su composición química varía dependiendo del estadio de desarrollo de la célula, el
tipo celular, y la estación del año.37 En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas
rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan
principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar
rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva,
y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En
organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y
forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas
con partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso.
En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas
celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de
sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

Comunicación intercelular[editar]
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las
células se comunica con el de otras células a través de pequeños canales de membrana celular
que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas estructuras se las
llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas de todas las células de
la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del
simplasto.

Diagrama de absorción apoplástica y simplástica de agua por las raíces de una planta.

El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son
organelas en general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de
materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las células de
las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que puede ocupar de un 30 % a
un 90 % del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el
tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula
grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola
consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y
puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el
citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se
pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química
para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la
célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la
membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el
citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el
citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola
que en el citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana
vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de solutos. Esto expande a la
vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene presionada contra su
pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes
herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula
durante el crecimiento celular.40

La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que ésta se mantenga turgente, cuando
tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos[editar]
Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos
de plástidos además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la
misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones.
Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento de diferentes sustancias
químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón,
los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos).
Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas,
a veces resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es
único ni evidente.41 Los miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en lo
que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de
almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento
de los estomas, y la percepción del medio ambiente.42

Genética[editar]
Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

 por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,

 por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
 y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los
animales, el ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más
o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los
cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo
por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos
se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que
posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma
que nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.43

Reproducción y ciclos de vida[editar]

Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una
comprensión primero de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.
Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo
hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN,
recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idéntico en su contenido de ADN a su único
padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción asexual, o puede que
el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de ADN de dos padres
diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las
plantas en el sentido más amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces
pueden incluir tanto reproducción asexual como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán
3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducción sexual, a
partir de ellos se pueden comprender los demás.
Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la
misma cantidad de ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se
encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra
llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de
ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de
cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células
hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a
la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de ADN que sus 4
células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio
entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.
Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la
reproducción sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN
se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de
vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego
de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la fase haploide
de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis,
cuando es así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del ciclo de
vida dos células haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se
fusionan (durante la fecundación) para formar una célula diploide (2n), entrando en la fase
diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver multicelular por mitosis, o
no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la
meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases
se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de
2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que
haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre habrá fases
haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.
Cuando solo la célula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice que
el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la célula diploide se vuelve multicelular, dando solo
adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como
la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides
alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.
Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: Ciclo de vida haplo-diplonte M!:
F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer fecundación m!: mitosis círculo: primer meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo:

estadio del ciclo de vida, unicelular estadio del ciclo de vida, unicelular primer estadio del ciclo de vida, unicelular

cuadrado: estadios siguientes del ciclo de cuadrado: estadios siguientes del ciclo de cuadrado: estadios siguientes del ciclo de

vida, multicelulares vida, multicelulares vida, multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan
durante la fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las
gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la
fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y
busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con sustancias
de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama
masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que
se forma durante la fecundación se llama cigoto.
Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN
de las células, no hay división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y,
para dar descendencia, se generan células nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es
asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia
tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar a
los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción
asexual donde ésta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en
muchos casos sea más común la reproducción asexual).
En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar
cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de
vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.
Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de
las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que
evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos multicelulares haploides,
como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres,
poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió multicelular por
mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el
esporofito 2n y el gametofito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son
iguales morfológicamente (ver más adelante).
En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos
concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas[editar]

Artículo principal: Embryophyta

Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy

familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.
La vida nació en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son
conocidas como "las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó
la superficie de la tierra, y el más exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente,
en comparación a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite
adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a
la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y
la mayor exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas
terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan más conocidas, en particular los musgos,
los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas más conocido son las coníferas) y
las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas).
Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama
"algas".
Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos
comprender cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte,
es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito
n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y el gametofito son muy diferentes entre sí
(aunque hay científicos que creen que al principio eran similares morfológicamente), a esta
situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos
diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo
de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las
espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida,
mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza,
nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y
afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el
estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en
tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla
o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el
cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte
"enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.
Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser
multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas,
siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de dividirse y dar todo
tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo,
en la punta del tallo y la punta de las raíces. Solo en los meristemas se observa el crecimiento
de células nuevas que luego se diferenciarán.
Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su
cuerpo está estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo
cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y
perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de
ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.
Más características:
 No se desplazan.
 Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo
que el oxígeno es necesario).
 Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
 Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más
intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
 Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir
bajo la alta presión de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas
(nombre científico Chlorophyta) dura