TEMA: INHIBIDORES Y DESACOPLADORES DE LA CADENA RESPIRATORIA Y POR QUÉ LAS PLANTAS SON RESISTENTES AL CIANURO.
DOCENTE: Roel Murrugarra Bardales .
CURSO: Bioquímica.
ALUMNO: Ramos Julón ; Yulissa Jaqueline .
INFORME 1. INHIBIDORES Y DESACOPLADORES DE LA CADENA RESPIRATORIA . 1.1 Cadena Respiratoria:
Conjunto de reacciones que transfieren al Oxigeno el Hidrogeno y los
electrones de cofactores reducidos, produciendo agua en el proceso y liberando energia que es usada para la sintesis de ATP.
Algunas veces se utilizan indistintamente los terminos Cadena de
Transporte Electronico y Fosforilacion Oxidativa para referirse a la Cadena Respiratoria. Prefiero el uso clasico de Cadena Respiratoria para todo el proceso, y distinguir dentro de este dos componentes fundamentales:
1.2 Cadena de Transporte Electronico: Conjunto de reacciones a traves
del cual los equivalentes de reduccion (Hidrogenos, electrones) son transferidos desde cofactores reducidos al Oxigeno, obteniendose agua y liberandose energia en el proceso. Esto permite que la energia que se deriva de las reacciones redox sea liberada poco a poco con una mejor aprovechamiento de ella, y sin causar danho a la celula. La Cadena de Transporte Electronico esta basada en la transferencia de equivalentes de reduccion desde el complejo I (o II) hasta el Oxigeno. (Puede encontrarse aqui una excelente animacion) http://www.wiley.com/college/fob/quiz/quiz17/17-8.html
1.3 Fosforilacion Oxidativa: Es la biosintesis de ATP a partir de ADP + (P)
usando la energia liberada en la cadena de transporte electronico. Esta sintesis ocurre en el Complejo V (ATP sintasa). El acoplamiento de la sintesis de ATP con la energia liberada en la cadena de transporte electronico es indirecto (observe la animacion) Las substancias que interfieren con la Cadena Respiratoria pueden clasificarse como: 1.4 Inhibidores de la Cadena de Transporte Electronico: Substancias que se unen a alguno de los componentes de la Cadena de Transporte Electronico bloqueando su habilidad de cambiar de forma reversible entre la forma oxidada y la forma reducida. Ello resulta en una acumulacion de las formas reducidas antes del punto de inhibicion, y de formas oxidadas despues del punto de inhibicion. En este grafico se muestran los sitios de accion de algunos inhibidores asi como algunos aceptores electronicos artificiales
Debido a que las reacciones redox no pueden ocurrir, no se libera energia
y la sintesis de ATP se detiene tambien.
Ejemplo de compuestos de este tipo son: Amital, Rotenona, Antimicin A,
monoxido de carbono, Azida sodica, y cianuro.
1.5 Inhibidores de la Fosforilacion Oxidativa:
Estos compuestos se enlazan al Complejo V (ATP sintetasa), impidiendo la sintesis de ATP mediante la inhibicion del retorno de los protones a la matrix. Debido a que este proceso esta acoplado a la CTE estos inhibidores tambien detienen el funcionamiento de la cadena de transporte. La Oligomicina es un ejemplo de este tipo de compuesto
1.6 Desacopladores de la cadena respiratoria:
Son substancias que disipan el gradiente electroquimico al facilitar la entrada de protones a la matrix a traves de “atajos” proporcionados por esas substancias y por esa razon ocurre el transporte de electrones pero no la fosforilacion oxidativa. Ejemplos. 2,4 dinitrofenol, Termogenina – UCP-1, DNP
1.7 Inhibidores del intercambio ATP/ADP:
El ATP es producido en la mitocondria pero es utilizado en toda la celula, por lo que deben existir mecanismos para facilitar la salida de ATP desde su sitio de produccion (fundamentalmente la mitocondria) a las localizaciones donde sera usado. Al mismo tiempo, el ADP que resulta de la hidrolisis de ATP en toda la celula, debe entrar a la matrix mitocondrial para ser de nuevo fosforilado a ATP. Los inhibidores del intercambio de ATP/ADP inhiben a la translocasa que permite la entrada de ADP a la matrix y la salida desde la mitocondria de ATP recientemente sintetizado. El Atractilosido es un inhibidor de esta translocasa. 2. POR QUÉ LAS PLANTAS SON RESISTENTES AL CIANURO.
2.1 RESPIRACIÓN RESISTENTE A CIANURO
En las mitocondrias vegetales se puede producir una ruta alternativa de
transporte de electrones, caracterizada por su parcial o total insensibilidad al cianuro. Dicha ruta tendrá su punto de ramificación , antes de la actuación del citocromo b, siendo la ubiquinona el punto más probable, aunque no son los citocromos los responsables de la ruta; será una flavoproteína el primer componente y también se supone la participación de alguna ferroproteína no hémica. Será el agua el producto final de la transferencia de electrones a través de esta ruta alternativa y el paso del complejo III al IV el que está inhibido por cianuro.
Las mitocondrias vegetales solucionan este problema de la gran
existencia de NADH por una oxidasa alternativa, que cede los electrones al oxígeno para formar agua (aunque inicialmente se creía que intervenía el agua oxigenada) perdiendo la posibilidad y capacidad de bombear Protones y de generar ATP, es decir es una ruta no fosforilativa liberándose además una gran parte de energía en forma de calor.
Esta resistencia el cianuro es frecuente en plantas superiores y
presenta varias posibles funciones fisiológicas:
Efecto termogénico (es el aumento de la temperatura de hasta 10ºC
durante procesos de floración y polinización) debido a que casi toda la energía se libera en forma de calor.
Forzar su aparición cuando las condiciones ambientales son adversas
para poder seguir produciendo respiración, y también para sobrevivir a compuestos perjudiciales para la planta, ya que esta no se puede mover y debe adaptarse al sustrato que tiene.
Oxidación continua del NADH formado en el ciclo de Krebs cuando la
concentración de ATP es elevada, así es oxidado y no se incrementa mucho la cantidad.
Actualmente se cree que parte de la regulación de todo este proceso y
de los genes que intervienen en él se debe al ácido salicílico. Destacar finalmente la importancia en esta ruta que no se produce transporte de protones.
2.2 FACTORES QUE AFECTAN A LA RESPIRACIÓN.
Existen diversos factores ambientales que afectan a la intensidad
respiratoria, entre los cuales destacan la disponibilidad de sustratos respiratorios, oxígeno y la temperatura.
2.3 Disponibilidad de sustrato
Es necesario a la hora de que se pueda llevar a cabo la respiración celular
la presencia de un sustrato respiratorio y tan importante como esto que las reservas de la planta tengan niveles óptimos para que su intensidad sea buena. Se puede comprobar experimentalmente este echo suministrando azúcares exógenos a una planta con déficit de este compuesto, ya que se observará un aumento en su intensidad respiratoria.
2.4 Disponibilidad de oxígeno
La disponibilidad de oxígeno depende en gran medida del órgano de la
planta e incluso de las especies vegetales. La intensidad respiratoria será menor en tallos subterráneos, raíces, semillas... donde el acceso de oxígeno es bastante bajo, llegando incluso en algunas ocasiones a realizar una respiración anaerobia. Dentro de este apartado es interesante ver el llamado efecto Pasteur que consiste en que el consumo de glucosa puede ser inhibido por el oxígeno. Cuando el oxígeno es abundante se forman grandes cantidades de ATP por fosforilación oxidativa, el enzima fosfofructoquinasa está inhibido y se bloquea la glucólisis pero cuando hay poco oxígeno el enzima es activado aumentando el consumo de glucosa. De aquí la idea de que en una respiración anaerobia se obtengan 2ATP únicamente de una molécula de glucosa y en la aerobia 32 ATP.
2.5 Temperatura
La respiración al ser un proceso bioquímico presenta enzimas que
catalizan las reacciones y que presentan una temperatura óptima donde su funcionamiento es correcto, y una mínima y máxima a partir de las cuales no actúan correctamente. La temperatura óptima está entorno a 25ºC, si se aumenta hasta 35ºC la respiración también aumenta pero por encima de 40ºC disminuye porque los complejos enzimáticos se desnaturalizan al ser proteínas.
2.6 Otros Factores
Existen otra serie de factores que también influyen en la intensidad
respiratoria además de los citados tales como las condiciones de la atmósfera, la iluminación ( si la luz que llega es menor la respiración es más lenta) el pH y algunas condiciones de la propia planta como la edad, el estado de desarrollo controlan también este proceso.