TABLA DE CONTENIDO

I. RESUMEN .............................................................................................................................. 2
II. INTRODUCCIÓN .................................................................................................................... 3
III. BACTERIAS PROMOTORAS DEL CRECIMIENTO VEGETAL .................................................... 5
1. Comercialización ................................................................................................................ 7
2. Mecanismos directos ........................................................................................................ 9
2.1. Facilitación de Adquisición de recursos ........................................................................ 9
2.2. Modulación de los niveles de Fitohormonas .............................................................. 12
3. Mecanismos indirectos ................................................................................................... 19
3.1. Los antibióticos y enzimas líticas ................................................................................ 19
3.2. Sideróforos................................................................................................................... 20
3.3. Competencia ................................................................................................................ 22
3.4. Etileno .......................................................................................................................... 22
3.5. La resistencia sistémica inducida ................................................................................ 23
4. Efectos del estrés ambiental.......................................................................................... 24
4.1. Etileno .......................................................................................................................... 25
4.2. IAA ................................................................................................................................ 26
4.3. Citoquinina................................................................................................................... 27
III. CONCLUSIONES ................................................................................................................ 28
IV. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................................... 30

1
I. RESUMEN

El propósito del presente trabajo es brindar información en aspectos de la

biodiversidad microbiana y su efecto en el crecimiento vegetal, el ciclado de

nutrientes del suelo por acción microbiológica, mecanismos directos e indirectos de

los microorganismos para mejorar el desarrollo de plantas y su comercialización ya

que se ha generado un impacto ambiental negativo causado por el uso excesivo de

insumos químicos en los cultivos agrícolas. Así también se pretende interiorizar en

los conceptos relacionados con el consorcio suelo-planta-microorganismo mediante

la utilización de microorganismos promotores del crecimiento vegetal, ya que es en

la rizósfera donde hallamos una gran cantidad de microorganismos

específicamente funcionales como fijadores de nitrógeno, solubilizadores de

fosfatos, promotores del crecimiento vegetal, biocontroladores, etc. y donde existe

una amplia gama de interrelaciones entre especies tales como sinérgicas,

antagónicas, de competencia física y bioquímica, moduladas por múltiples y

complejos factores bióticos y abióticos. Entre los microorganismos catalogados

como promotores del crecimiento vegetal (PGPM) tenemos los hongos formadores

de micorrizas arbusculares (AMF), bacterias del género Pseudomonas,

Azospirillum, Streptomyces, entre otros, los cuales dependen de los factores

anteriormente mencionados para expresar sus potenciales efectos benéficos.

2
II. INTRODUCCIÓN

En los últimos años, la necesidad del hombre por disminuir la contaminación ambiental

y mejorar su calidad de vida lo ha llevado a buscar alternativas de mitigación, como

en el caso de la agricultura donde este problema se agrava debido al uso

indiscriminado de agroquímicos que, si bien tienen un efecto positivo en la producción,

al mismo tiempo dañan la calidad del suelo generando pérdidas económicas y sobre

todo ecológicas.1

Existen microorganismos con efecto benéfico sobre las plantas, los cuales tienen un

potencial considerable como biofertilizantes y como agentes de biocontrol. La

multifuncionalidad de los microorganismos en los sistemas agrícolas, se expresa de

acuerdo a una serie de factores bióticos, como la competencia con otros

microorganismos, la composición biológica del suelo, el reconocimiento planta

microorganismo y viceversa. Igualmente, factores abióticos, como la climatología, las

características físicas y químicas del suelo, que influyen directamente en el tipo de

interacción de estos organismos y la expresión de los efectos benéficos o

detrimentales, determinantes en el desarrollo de las especies vegetales.2

La interacción de microorganismos rizosféricos, como los hongos formadores de

micorrizas arbusculares (AMF), hongos del género Trichoderma y bacterias del género

Pseudomonas, usualmente catalogados como agentes de control biológico (BCA) y

microorganismos promotores del crecimiento vegetal (PGPM), dependen de este tipo

de factores para expresar sus potenciales efectos benéficos; sin embargo, las

interacciones entre los microorganismos son complejas y se pueden presentar efectos

3
sinérgicos que potencialicen los beneficios para la planta o, por el contrario, efectos

antagónicos o, simplemente, que no ocurra ningún efecto.3

Los microorganismos promotores del crecimiento vegetal (PGPM) son bacterias de

vida libre del suelo que se localizan muy cerca de las raíces de las plantas y que tienen

un efecto benéfico sobre el crecimiento de las mismas. Su acción sobre el crecimiento

y desarrollo lo ejercen por diferentes mecanismos entre los que podemos citar: la

fijación biológica de nitrógeno, la solubilización de fosfato, la producción de quelantes

de hierro (sideróforos), de fitohormonas, de antibióticos, etc.4

Las BPCP pueden clasificarse en dos grupos: las bacterias promotoras de crecimiento

en plantas y las promotoras de crecimiento en plantas con capacidad de control

biológico. Las primeras afectan a las plantas suprimiendo otros microorganismos. Los

mecanismos que estas bacterias utilizan pueden ser a través de su propio metabolismo

(solubilizando fosfatos, produciendo hormonas o fijando nitrógeno), afectando

directamente el metabolismo de la planta (incrementando la toma de agua y

minerales), mejorando el desarrollo radicular, incrementando la actividad enzimática

de la planta o “ayudando” a otros microorganismos benéficos para que actúen de

mejor manera sobre las plantas; las segundas promueven el crecimiento de la planta

al suprimir los fitopatógenos.5

Múltiples estudios han publicado que las PGPR representadas por Azospirillum sp.,

Bacillus sp., Rhizobium sp., Burkholderia sp., Enterobacter sp., Azotobacter sp., Erwinia

sp., Herbaspirillum sp., Klebsiella sp., Pseudomonas sp. y Xanthomonas sp. 6 están

asociadas a muchas especies de plantas que están presentes en la mayoría de los

4
 ambientes tales como Oryiza sativa, Triticum spp., Sorghum spp, Sacharum

officinarum, Zea mays7 y pasturas.8

Inoculaciones de PGPR en cultivos de interés agronómico han demostrado el aumento

del nitrógeno, fósforo y los niveles de algunos minerales menores que se hacen

disponibles para la planta.9

III. BACTERIAS PROMOTORAS DEL CRECIMIENTO VEGETAL

El suelo está repleto de formas de vida microscópicas que incluyen bacterias,

hongos, actinomicetos, protozoos y algas. De estos diferentes microorganismos, las

bacterias son por mucho el más común (es decir, 95%). Se ha sabido por algún

tiempo que el suelo aloja un gran número de bacterias (a menudo alrededor de 108

a 109 células por gramo de suelo) y que el número de células bacterianas cultivables

en el suelo es por lo general sólo alrededor de 1% del número total de células

presente10. Sin embargo, en los suelos estresados ambientalmente el número de

bacterias cultivables puede ser tan bajo como 104 células por gramo de suelo11. Tanto

el número y el tipo de bacterias que se encuentran en diferentes suelos están

influenciados por las condiciones del suelo, incluyendo la temperatura, la humedad

y la presencia de sal y otros productos químicos, así como el número y tipos de

plantas que se encuentran en esos suelos12. Además, las bacterias en general no se

distribuyen uniformemente en el suelo. Es decir, la concentración de bacterias que se

encuentra alrededor de las raíces de las plantas (es decir, en la rizosfera) es

típicamente mucho mayor que en el resto del suelo. Esto es debido a la presencia de

nutrientes, incluyendo azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, y otras moléculas

5
pequeñas a partir de exudados de la raíz de plantas que pueden representar hasta

el tercio del carbono que se fija por una planta13.

Independientemente del número de bacterias en una muestra de suelo en

particular, las bacterias pueden afectar a las plantas en una de tres maneras. La

interacción entre bacterias y plantas de suelo puede ser (desde la perspectiva de la

planta) beneficioso, perjudicial, o neutral14. Sin embargo, el efecto que una bacteria

en particular tiene en una planta puede cambiar a medida que cambian las

condiciones. Por ejemplo, una bacteria que facilita el crecimiento de plantas

proporcionando ya sea nitrógeno fijo o fósforo, compuestos que a menudo están

presentes sólo en cantidades limitadas en muchos suelos, es poco probable que

proporcione ningún beneficio para las plantas cuando cantidades significativas de

fertilizantes químicos se añaden al suelo. Además, es posible que una bacteria en

particular para afectar a las diferentes plantas de forma desigual. Así, por ejemplo,

una sobreproducción de mutante IAA de la bacteria Pseudomonas fluorescens

BSP53a estimula el desarrollo de raíces en esquejes de grosella negra mientras que

inhibe el desarrollo de raíces en esquejes de cereza15. Esta observación se puede

interpretar como una indicación de que los esquejes de grosella negra contenían un

nivel subóptimo de IAA que fue potenciada por la presencia de la bacteria. Por otro

lado, con los cortes de cereza el nivel de IAA era óptima antes de la adición de la

bacteria y el IAA adicional proporcionada por la bacteria se hizo inhibidora. A pesar

de estas consideraciones, usualmente es un asunto sencillo decidir si una bacteria

promueve o inhibe el crecimiento de las plantas.16

Las bacterias que pueden promover el crecimiento de plantas, es decir, PGPB,

incluyen los que son de vida libre, los que forman relaciones simbióticas específicas

6
 con las plantas (por ejemplo, Rhizobia spp. Y Frankia spp.), los endófitos bacterianos

que puede colonizar algunos o una parte de los tejidos del interior de una planta, y

cianobacterias (antes conocida como alga azul-verde). A pesar de las diferencias

entre estas bacterias, todos ellos utilizan los mismos mecanismos. PGPB puede

promover el crecimiento de plantas directamente por lo general ya sea por la

adquisición de recursos facilitar o modular los niveles de hormona de la planta, o

indirectamente por la disminución de los efectos inhibidores de diversos agentes

patógenos en el crecimiento y desarrollo de la planta, es decir, actuando como

bacterias de biocontrol16.

Históricamente, Rhizobium spp. fue estudiado ampliamente, desde las

perspectivas biológica fisiológicos, bioquímicos y moleculares, antes de que se

mostrara mucho interés en tratar de comprender o utilizar otra PGPB para facilitar el

crecimiento de las plantas17,18. Por lo tanto, estos primeros estudios se convirtieron en

un punto de partida conceptual para estudios sobre el mecanismo de PGPB. Sin

embargo, ya que a diferencia de Rhizobium spp., la mayoría de PGPB fijan ninguna

o sólo una cantidad limitada de nitrógeno, estudios para comprender mejor algunos

de los mecanismos utilizados por PGPB han abordado una amplia gama de diferentes

mecanismos12, 16.

1. Comercialización

A pesar de la, todavía, limitada comprensión de las interacciones PGPB de

plantas, un número de estas bacterias son, sin embargo, utilizadas

comercialmente como adjuntos a la práctica agrícola19, 20. Las cepas de PGPB

comercializados incluyen Agrobacterium radiobacter, Azospirillum brasilense, l

Azospirillum ipoferum, Azotobacter chroococcum, Bacillus fimus, Bacillus

7
licheniformis, Bacillus megaterium, Bacillus mucilaginosa, Bacillus pumilus,

Bacillus spp., Bacillus subtilis, Bacillus subtilis var. amyloliquefaciens, Burkholderia

cepacia, Delfitia acidovorans, Paenobacillus macerans, Pantoea agglomerans,

Pseudomonas aureofaciens, Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas

fluorescens, Pseudomonas solanacearum, Pseudomonas spp., Pseudomonas

syringae, Serratia entomophilia, Streptomyces griseoviridis, Streptomyces spp.,

Streptomyces lydicus y varios Rhizobium spp. Sin embargo, PGPB inoculados en

cultivos representan sólo una pequeña fracción de las prácticas agrícolas en todo

el mundo actual.

Para la más extensa comercialización de cepas de PGPB, es necesario abordar

una serie de cuestiones. Estos incluyen (i) determinación de esos rasgos que son

más importantes para el funcionamiento eficaz y posterior selección de PGPB

cepas con actividades biológicas apropiadas; (ii) la compatibilidad entre los

organismos reguladores en diferentes países en relación con que cepas pueden

ser liberados al medio ambiente, y en qué condiciones cepas genéticamente

modificadas son adecuadas para el uso del medio ambiente; (iii) una mejor

comprensión de las ventajas y desventajas de usar rizosférico frente a bacterias

endofíticas; (iv) la selección de cepas de PGPB que funcionan de manera óptima

bajo condiciones ambientales específicas (por ejemplo, los que funcionan bien

en suelos cálidos y arenosos frente a los organismos mejor adaptados para

enfriar y ambientes húmedos); (v) el desarrollo de los medios más eficaces de

aplicar PGPB a las plantas en diversos entornos (por ejemplo, en el campo frente

en el invernadero); (vi) una mejor comprensión de las interacciones potenciales

entre PGPB y micorrizas y otros hongos del suelo21.

8
2. Mecanismos directos

2.1. Facilitación de Adquisición de recursos

Los mecanismos mejor estudiados en la promoción del crecimiento bacteriano

de las plantas incluyen proporcionar con recursos / nutrientes a las plantas que

carecen de nitrógeno fijo, hierro y fósforo. Muchos suelos agrícolas carecen de

una cantidad suficiente de uno o más de estos compuestos, de manera que el

crecimiento de las plantas es subóptima.

2.1.1. Fijación de nitrógeno

Además de Rhizobium spp., un número de bacterias de vida libre, por

ejemplo, Azospirillum spp., también son capaces de fijar y proporcionar

el nitrógeno a las plantas 22. Los genes de la nitrogenasa (NIF) necesarios

para la fijación de nitrógeno incluyen genes estructurales implicados en

la activación de la proteína de Fe, la biosíntesis de cofactor de molibdeno

hierro, donación de electrones, y los genes reguladores requeridos para

la síntesis y la función de la enzima. En las bacterias fijadoras de nitrógeno

(diazotróficas), los genes NIF se encuentran típicamente en un grupo de

alrededor de 20-24 kb con siete operones que codifican 20 proteínas

diferentes23.

El tratamiento de plantas de frijol con esta bacteria resultó en un

aumento significativo tanto en el número de nódulos que se formaron

como en el aumento del peso seco de la planta. Este es uno de los muy

9
pocos ejemplos de la modificación genética de los científicos del aparato

de fijación de nitrógeno de una bacteria y la obtención de mayores

niveles de nitrógeno fijado.

El oxígeno es a la vez inhibidor a la enzima nitrogenasa y también es un

regulador negativo de la expresión de genes NIF; sin embargo, se

requiere para la respiración bacteroide de Rhizobium spp. Para evitar la

inhibición del oxígeno en la fijación del nitrógeno y al mismo tiempo

proporcionar suficiente oxígeno para la respiración de los bacteroides

dentro del nódulo, es posible introducir la hemoglobina bacteriana, que

se une oxígeno libre24.

Un pequeño y localizado aumento de los niveles de etileno de la planta

se produce a menudo después de la infección de las legumbres con

Rhizobium spp. Este aumento de la concentración de etileno puede

inhibir la infección rhizobial posterior y nodulación 25. Algunas cepas de

rizobios pueden aumentar el número de nódulos que se forman en las

raíces de una leguminosa huésped, mediante la limitación de la subida

de etileno por la síntesis de una pequeña molécula llamada

rhizobitoxine26 que inhibe químicamente el funcionamiento de la enzima

ACC sintasa, una de las enzimas de biosíntesis de etileno.

Alternativamente, algunas cepas de rizobios producen la desaminasa de

ACC enzima que elimina parte de la ACC (el precursor inmediato al

etileno en plantas) antes de que pueda ser convertido en etileno39. El

resultado de la reducción del nivel de etileno en leguminosas huéspedes

10
 es que tanto el número de nódulos y la biomasa de la planta se pueden

aumentar en un 25-40%27,28.

2.1.2. La solubilización de fosfato

A pesar de que la cantidad de fósforo en el suelo es generalmente

bastante alta (a menudo entre 400 y 1.200 mg/kg de suelo) la mayor

parte de este fósforo es insoluble y por lo tanto no disponible para

apoyar el crecimiento de la planta. El fósforo insoluble está presente ya

sea como un mineral inorgánico, tal como apatita o como una de varias

formas orgánicas que incluyen fosfato de inositol, fosfomonoésteres y

fosfotriésteres 29.

La biodisponibilidad limitada del fósforo del suelo combinado con el

hecho de que este elemento es esencial para el crecimiento vegetal

significa que la incapacidad para obtener suficiente fósforo a menudo

limita el crecimiento de plantas .Típicamente, la solubilización del

30

fósforo inorgánico se produce como consecuencia de la acción de ácidos

orgánicos de bajo peso molecular tales como ácido glucónico y ácido

cítrico, ambos son sintetizados por diversas bacterias del suelo31, 33. Por

otro lado, la mineralización de fósforo orgánico se produce a través de

la síntesis de una variedad de fosfatasas, que cataliza la hidrólisis de

ésteres de ácido fosfórico 31. Es importante destacar que la solubilización

de fosfato y la mineralización pueden coexistir en la misma cepa

bacteriana 34.

11
 2.1.3. Asimilación de hierro

A pesar del hecho de que el hierro es el cuarto elemento más abundante

en la tierra, en suelos aeróbicos, el hierro no se asimila fácilmente por

bacterias o plantas porque ion férrico o Fe + 3

, que es la forma

predominante en la naturaleza, es sólo escasamente soluble de manera

que la cantidad de hierro disponible para la asimilación por parte de los

organismos vivos es muy baja 35

.Los microorganismos y las plantas

requieren un alto nivel de hierro, y la obtención de éste es aún más

problemático en la rizosfera, donde las plantas, bacterias y hongos

compiten por hierro 36,37.

Para sobrevivir con un suministro tan limitado

de hierro, las bacterias sintetizan sideróforos de bajo peso molecular de

masa (~ 400 a 1500 Da), moléculas con una alta afinidad por Fe+3 y

receptores de membrana capaces de unirse el complejo de Fe-

sideróforo, facilitando de ese modo la captación de hierro por

microorganismos 38,39.

2.2. Modulación de los niveles de Fitohormonas

Las hormonas vegetales desempeñan un papel clave en el crecimiento y

desarrollo de las plantas y en la respuesta de las plantas a su medio ambiente40.

Por otra parte, durante su vida útil, una planta a menudo se somete a una serie

de tensiones no letales que pueden limitar su crecimiento hasta que la tensión

se quita o la planta es capaz de ajustar su metabolismo para superar los efectos

de la tensión41. Cuando las plantas se encuentran con el crecimiento de la

limitación de las condiciones ambientales, a menudo tratan de ajustar los

niveles de sus fitohormonas endógenas con el fin de disminuir los efectos

12
 negativos de los estresores ambientales42. Si bien esta estrategia es a veces

exitosa, los microorganismos de la rizosfera también pueden producir o

modular fitohormonas bajo condiciones in vitro42 para que muchos PGPB

puede alterar los niveles de fitohormonas y con ello afectar el equilibrio

hormonal de la planta y su respuesta al estrés41.

2.2.1. Citoquinias y Giberelinas

Varios estudios han demostrado que muchas bacterias del suelo en

general, y PGPB en particular, pueden producir ya sea citoquininas o

giberelinas o ambos43. Así, por ejemplo, las citoquininas se han detectado

en el medio libre de células de algunas cepas de Azotobacter spp.,

Rhizobium spp., Pantoea agglomerans, Rhodospirillum rubrum,

Pseudomonas fluorescens, Bacillus subtilis, y Paenibacillus polymyxa. Por

otra parte, la promoción del crecimiento vegetal por algunos cytokinin-

o PGPB giberelina productora han sido reportadas44. Sin embargo, una

comprensión detallada de la función de las hormonas sintetizados por

bacterias y cómo la producción bacteriana de estas hormonas vegetales

se regula no está disponible actualmente. Por lo tanto, gran parte de lo

que creemos que es el papel de las citoquininas y giberelinas producidas

por bacterias se basa en nuestro conocimiento de los estudios

fisiológicos de la planta después de la adición exógena de hormonas

purificadas a plantas en crecimiento. Por último, algunas cepas de

fitopatógenos también pueden sintetizar citoquininas. Sin embargo,

parece que PGPB producir niveles de citoquinina más bajos en

comparación con los fitopatógenos de modo que el efecto de la PGPB

13
 en crecimiento de la planta es estimulante, mientras que el efecto de las

citoquininas de patógenos es inhibidor.

2.2.2. Ácido Indolacetico

Aunque varias auxinas de origen natural han sido descritos en la

literatura, indol-3-acético (ácido indolacético, IAA) es con mucho el más

común, así como la auxina más estudiado, y gran parte de la literatura

científica considera auxina y el IAA ser términos intercambiables45. IAA

afecta a la división celular vegetal, la extensión y la diferenciación;

estimula la germinación de semillas y tubérculos; aumenta la tasa de

xilema y desarrollo de las raíces; controla los procesos de crecimiento

vegetativo; inicia la formación de raíces laterales y adventicias; media las

respuestas a la luz, la gravedad y el florecimiento; afecta a la fotosíntesis,

la formación de pigmento, la biosíntesis de varios metabolitos, y la

resistencia a condiciones de estrés46.

Se ha sabido durante más de 70 años que diferentes concentraciones de

IAA afectan a la fisiología de las plantas en dramáticamente diferentes

maneras. Respuestas de las plantas a IAA varían de un tipo de planta a

otra, donde algunas plantas son más o menos sensibles a IAA que otras

plantas; según el tejido implicado en particular, por ejemplo, en las raíces

frente a brotes (el nivel óptimo de IAA para apoyar crecimiento de la

planta es de 5 órdenes de magnitud más baja para las raíces que en los

brotes); y como una función de la etapa de desarrollo de la planta. Sin

embargo, el consorcio endógeno de la planta de IAA puede ser alterada

por la adquisición de IAA que ha sido secretada por las bacterias del

14
suelo. En este sentido, el nivel de IAA sintetizada por la planta es

importante para determinar si bacteriana IAA estimula o suprime el

crecimiento de la planta. En raíces de las plantas, IAA endógeno puede

ser subóptima u óptimo para el crecimiento47 y el IAA adicional que ha

sido tomado de bacterias podría alterar el nivel de IAA ya sea óptimo o

supraóptimas, lo que resulta en la promoción del crecimiento vegetal o

inhibición, respectivamente.

IAA sintetizada por las bacterias pueden estar involucrados en diferentes

niveles en las interacciones planta-bacteria. En particular, la promoción

del crecimiento vegetal y la nodulación de la raíz son afectados por el

IAA. El papel de IAA que se sintetizó por el PGPB Pseudomonas putida

GR12-2 en el desarrollo de las raíces de canola se estudió después de la

construcción de un mutante deficiente en IAA de esta cepa48. La

inoculación de semillas con el de tipo salvaje P. putida GR12-2 induce la

formación de raíces que eran 35 a 50% más largo que las raíces de las

semillas tratadas con el mutante IAA-deficiente y las raíces de las semillas

no inoculadas. Por otro lado, la inoculación de las estacas de frijol mungo

con un mutante de la misma cepa46, que produce en exceso IAA, se

obtuvo un número mucho mayor de raíces más cortos en comparación

con los controles44. Este resultado se explica por el efecto combinado de

la auxina en la promoción del crecimiento y la inhibición de la elongación

de la raíz por el etileno47. El IAA bacteriano que fue incorporada por la

planta estimuló la actividad de la enzima ACC sintasa, que resulta en

aumento de la síntesis de ACC, y un posterior aumento de etileno que

15
 inhibió la elongación de la raíz49. En general, IAA bacteriana aumenta el

área de superficie de la raíz y la longitud, y por lo tanto proporciona a la

planta un mayor acceso a los nutrientes del suelo. Además, IAA

bacteriana debilita paredes celulares de las plantas y como resultado

facilita una creciente cantidad de exudado de la raíz que proporciona

nutrientes adicionales para apoyar el crecimiento de las bacterias de la

rizosfera.

La mayoría de las cepas de Rhizobium que han sido examinadas se han

encontrado para producir IAA y varios estudios han sugerido que los

aumentos en los niveles de auxina en la planta huésped son necesarios

para la formación de nódulos. De este modo, los mutantes de la bacteria

Bradyrhizobium elkanii que tienen una disminución del nivel de síntesis

IAA inducen menos nódulos en las raíces de soja que hizo la cepa de tipo

salvaje. Además, en los nódulos inducidos por los mutantes de baja IAA-

productoras de Rhizobium sp. NGR234, se encontró que el contenido de

IAA es menor que en los nódulos inducidos por la cepa de tipo salvaje,

apoyando la idea de que parte de la IAA encontrada en los nódulos es

de origen procariota y que esta IAA facilita nodulación46.

2.2.3. Etileno

El etileno hormona vegetal es una de las moléculas más simples con

actividad biológica. El etileno, hormona de la planta, tiene una amplia

gama de actividades biológicas y es activa a concentraciones tan bajas

como 0,05 µL/L a pesar de que la fruta en maduración pueda tener los

niveles de etileno de 200 µL/L. El etileno puede afectar el crecimiento de

16
plantas y el desarrollo de un gran número de diferentes maneras,

incluyendo la promoción de la iniciación de la raíz, la inhibición de la

elongación de la raíz, la promoción de la maduración del fruto, la

promoción de marchitamiento floral, estimular la germinación de

semillas, la promoción de abscisión de la hoja, la activación de la síntesis

de otras hormonas de las plantas, la inhibición de la formación de

nódulos por Rhizobia spp, la inhibición de la interacción planta-micorriza,

y respondiendo a ambos estreses bióticos y abióticos48. El etileno que se

sintetiza como una respuesta a diversas tensiones se llama "etileno

estrés" y describe el aumento en la síntesis de etileno que normalmente

se asocia con diversas tensiones ambientales que incluyen temperaturas

extremas; alta luz; inundación; sequía; la presencia de metales tóxicos y

contaminantes orgánicos; radiación; hiridas; depredación de insectos;

alta concentración de sal; diversos patógenos como virus, bacterias y

hongos. El aumento de la cantidad de etileno que se forma en respuesta

a diversas tensiones ambientales puede exacerbar algunos de los

síntomas de la tensión o puede conducir a respuestas que mejoran la

supervivencia de las plantas en condiciones adversas. Este

comportamiento aparentemente contradictorio puede explicarse por un

modelo en el que las plantas que son expuestas a estrés responden

rápidamente mediante la producción de un pequeño pico de etileno que

inicia una respuesta protectora por la planta, por ejemplo, la transcripción

de genes que codifican las proteínas de defensa. Si el estrés persiste o es

intenso, un segundo pico más grande de etileno se produce, a menudo

17
varios días más tarde. Este segundo pico de etileno induce procesos tales

como la senescencia, la clorosis y la abscisión que pueden dar lugar a

una inhibición significativa del crecimiento de las plantas y la

supervivencia49.

Tras el descubrimiento de la enzima 1-aminociclopropano-1-carboxilato

(ACC) desaminasa en las bacterias del suelo 92

, varios estudios indican

que esta enzima era una característica común de muchos PGPB. Además,

un modelo fue formulado en el que el papel de esta enzima en la

facilitación de crecimiento de las plantas por PGPB se elaboró. En este

modelo, PGPB coloniza la semilla o raíz de una planta en crecimiento y,

en respuesta a triptófano y otras moléculas pequeñas en la semilla o raíz

exudados, las bacterias sintetizan y secretan IAA. Esta IAA bacteriana,

junto con la IAA endógena de la planta, pueden estimular el crecimiento

de plantas o inducir la síntesis de la ACC sintasa enzima de la planta que

convierte el compuesto de S-adenosil metionina en ACC, el precursor

inmediato de etileno en todas las plantas superiores. Una parte de la ACC

recién sintetizada se excluye de las semillas o raíces de las plantas93,

tomada por la PGPB, y convertidas por el ACC desaminasa enzima para

amoníaco y -ketobutyrate, los compuestos que son asimilados

fácilmente. Como consecuencia directa de la actividad de esta enzima, se

reduce la cantidad de etileno producido por la planta. Por lo tanto, la raíz

o la colonización de semillas por PGPB que sintetizan desaminasa ACC

evita los niveles de etileno de las plantas se conviertan en inhibidora del

crecimiento33. A corto plazo, el principal efecto visible de semilla o raíz

18
 de la inoculación con bacterias productoras de desaminasa de ACC es la

mejora de la elongación de las raíces de la planta; promoción del

crecimiento de los brotes se ve generalmente en los experimentos a más

largo plazo24. Además, otros procesos tales como la nodulación de

leguminosas y el establecimiento de micorrizas en la planta huésped

inducen aumentos locales de contenido de etileno. Como resultado de

ello, mediante la reducción del contenido de etileno local en estas

plantas, ACC bacterias deaminasa productores pueden aumentar el

alcance de ambas nodulación de Rhizobium y la colonización de

micorrizas, en varias legumbres como guisantes, alfalfa, frijol mungo,

garbanzos y el pepino, respectivamente.

3. Mecanismos indirectos

La capacidad de las bacterias para promover indirectamente el crecimiento de

plantas ha sido de interés considerable, tanto en términos de comprensión de e los

mecanismos utilizados por estas bacterias y la utilización de estas bacterias en el

comercio en lugar de pesticidas químicos. De hecho, estos dos objetivos son muy

complementarios. Es decir, la comprensión de los mecanismos que son empleados

por las bacterias deben facilitar el uso eficaz de estas cepas bacterianas en un entorno

aplicado.

3.1. Los antibióticos y enzimas líticas

19
 La síntesis de una serie de diferentes antibióticos es el rasgo principal que se

asocia más con la capacidad de la bacteria para evitar la proliferación de

patógenos de plantas (generalmente hongos). Muchos de estos antibióticos

junto con su especificidad y modo de acción se han estudiado en detalle, y

algunas de estas cepas se han comercializado. Un problema con depender

demasiado de las bacterias productoras de antibióticos como agentes de

biocontrol es que con el aumento del uso de estas cepas, algunos fitopatógenos

pueden desarrollar resistencia a antibióticos específicos. Para evitar que esto

suceda, algunos investigadores han utilizado cepas de biocontrol que sintetizan

el cianuro de hidrógeno, así como uno o más antibióticos. Este enfoque es eficaz

porque, mientras que el cianuro de hidrógeno puede no tener mucha actividad

de control biológico por sí mismo, actúa de forma sinérgica con los antibióticos

codificados en bacterias50,51.

Algunas bacterias biocontroladoras producen enzimas incluyendo quitinasas,

celulasas, beta-1,3 glucanasas, proteasas, lipasas y que puede lisar una parte de

las paredes celulares de muchos hongos patógenos. Bacterias promotoras del

crecimiento sintetizan una o más de estas enzimas tienen actividad de control

biológico contra una gama de hongos patógenos incluyendo Botrytis cinerea,

Sclerotium rolfsii, Fusarium oxysporum, Phytophthora spp., Rhizoctonia solani, y

Pythium ultimum.

3.2. Sideróforos

20
Algunas cepas bacterianas que no emplean ningún otro medio de control

biológico pueden actuar como agentes de control biológico utilizando los

sideróforos que producen. En este caso, los sideróforos pueden evitar que

algunos fitopatógenos adquiera una cantidad suficiente de hierro limitando de

este modo su capacidad para proliferar. Se ha sugerido que este mecanismo es

eficaz porque las bacterias promotoras del crecimiento sintetizan sideróforos

que tienen una afinidad mucho mayor para el hierro que para los hongos

patógenos de manera que los hongos patógenos son incapaces de proliferar en

la rizósfera de las raíces de la planta huésped debido la falta de hierro. En este

modelo, el control biológico es efectivo porque deja fuera de competencia a los

hongos patógenos por el hierro disponible53.

Por otra parte, el crecimiento de las plantas generalmente no se ve afectada por

el agotamiento de hierro en la rizósfera causada por los sideróforos producidos

por las bacterias promotoras del crecimiento porque la mayoría de las plantas

pueden crecer en concentraciones mucho más bajas de hierro que la mayoría

de los microorganismos. Además, muchas plantas pueden utilizar el complejo

hierro-sideróforo54,55.

La evidencia experimental que es consistente con la participación de sideróforos

biocontrol PGPB en la represión de enfermedades de plantas de patógenos

causados por hongos proviene de varios estudios diferentes. Por ejemplo,

algunos estudios han incluido el uso de mutantes que eran defectuosos en la

producción de sideróforos y encontraron que estas cepas fueron menos eficaces

que las cepas de tipo salvaje en la protección de plantas contra hongos

patógenos56. Por otro lado, un estudio observó que la sobreproducción de

21
 sideróforos mutantes eran más eficaces en la protección de plantas contra

hongos patógenos57.

3.3. Competencia

Aunque es difícil demostrar directamente, alguna evidencia indirecta indica que

la competencia entre los agentes patógenos y no patógenos (Bacterias

promotoras del crecimiento) puede limitar la incidencia de la enfermedad y la

gravedad. Así, por ejemplo, la abundancia de microbios del suelo no patógenos

colonizan rápidamente la superficie de las plantas y usan la mayor parte de los

nutrientes disponibles, por lo que es difícil que los patógenos crezcan. Por

ejemplo, en una serie de experimentos, los investigadores demostraron que el

tratamiento de las plantas con la bacteria de la hoja Sphingomonas sp. evitó que

el patógeno bacteriano Pseudomonas syringae pv. Tomate causar síntomas

patógenos58.

3.4. Etileno

Las plantas típicamente responden a la presencia de fitopatógenos mediante la

síntesis de etileno que exacerba los efectos del stress sobre la planta. Por lo tanto,

una forma de disminuir el daño a las plantas causadas por una amplia variedad

de fitopatógenos es disminuir la respuesta de etileno de la planta. La forma más

sencilla de hacer esto es tratar las plantas (en general, las raíces o semillas son

tratadas) con ACC-desaminasa que contienen las bacterias controladoras de

crecimiento. Hasta la fecha, esta estrategia se ha demostrado, en invernadero y

22
 experimentos en cámara de crecimiento, para reducir el daño al pepino, papa,

semilla de ricino, tomate, zanahoria, y las plantas de soja. Es importante destacar

que estos estudios han probado varios fitopatógenos diferentes, incluyendo

Pythium ultimum, Fusarium oxysporum, Erwinia carotovora, Agrobacterium

tumefaciens, Agrobacterium vitis, Sclerotium rolfsii y Rhizoctonia solani. Además,

las plantas transgénicas que expresan ACC-desaminasa bacteriana están

protegidos a un nivel significativo contra el daño de diversos fitopatógenos. A

pesar de estos resultados potencialmente interesantes, la capacidad de ACC-

desaminasa bacteriana para disminuir el daño de las plantas a los patógenos, en

el campo, no ha sido probada59,60,61.

3.5. La resistencia sistémica inducida

Las bacterias promotoras del crecimiento vegetal pueden desencadenar un

fenómeno en plantas conocidas como la resistencia sistémica inducida (ISR) que

es fenotípicamente similar a la resistencia sistémica adquirida (SAR) que se

produce cuando las plantas activan sus mecanismos de defensa en respuesta a

la infección por un agente patógeno. Plantas ISR-positivos se dice que están

"preparados" para que reaccionen más rápido y con más fuerza al ataque de

patógenos mediante la inducción de mecanismos de defensa. La resistencia

sistémica inducida no se dirige a los agentes patógenos específicos. Más bien,

puede ser eficaz en el control de enfermedades causadas por diferentes

patógenos. La resistencia sistémica inducida (ISR) implica jasmonato y etileno

de señalización dentro de la planta y estas hormonas estimulan las respuestas

de defensa de la planta anfitrión de una variedad de patógenos. La resistencia

sistémica inducida (ISR) no requiere ninguna interacción directa entre el inductor

23
 de resistencia (bacterias promotoras del crecimiento vegetal) y el patógeno.

Además de etileno y jasmonato, han sido reportados otras moléculas bacterianas

tales como la cadena O-antigénica de la membrana externa bacteriana, las

proteínas flagelares, pioverdina, quitina, ß-glucanos, los tensoactivos de

lipopéptidos cíclicos, y ácido salicílico para actuar como señales para la inducción

de resistencia sistémica62,63,64.

4. Efectos del estrés ambiental

En circunstancias ideales, gran parte del crecimiento y desarrollo de una planta

pueden ser considerados como procedimiento de una manera más o menos lineal

en el tiempo65. Sin embargo, en el campo, el crecimiento de las plantas puede ser

inhibida por un gran número de diferentes factores bióticos y abióticos.

Estos factores incluyen condiciones extremas de temperatura, luz alta, las

inundaciones, la sequía, la presencia de metales tóxicos y contaminantes orgánicos

del medio ambiente, la radiación, la herida, la depredación de insectos, nematodos,

alto contenido de sal, y varios patógenos, incluyendo virus, bacterias y hongos. Por

lo tanto, como consecuencia de estos diversos factores ambientales, el crecimiento

de las plantas es invariablemente más bajo de lo que sería en su ausencia. Por otra

parte, durante su vida, una planta puede ser sometida a una serie de factores o

tensiones no letales que limitan su crecimiento hasta que la tensión se quita o la

planta es capaz de ajustar su metabolismo para superar el estrés. Por lo tanto, en la

práctica, el crecimiento de las plantas consiste típicamente en periodos de

crecimiento máximo intercalados con períodos de varios niveles de inhibición del

crecimiento.

24
 Cuando las plantas se ven afectadas por estos factores las, PGPB pueden emplear

una o más de diferentes estrategias para superar esta inhibición del crecimiento.

4.1. Etileno

La mayoría de los factores ambientales anteriormente mencionados dan como

resultado la producción de niveles inhibitorios de etileno. Como se mencionó

anteriormente cuando se habla de etileno producido como consecuencia de una

infección por algún fitopatógeno, altos niveles de etileno y el daño que provoca

pueden evitarse al menos parcialmente mediante el empleo de ACC desaminasa

que contiene-PGPB66. Algunos de los tipos de factores abióticos, incluyen

temperaturas extremas67, inundaciones68, la sequía69, 70,

los metales y

metaloides71, 72, 73,74, la hipoxia75, sal76, 77 y los contaminantes orgánicos 78, 79, 80,81.

Estudios en todo el mundo que indican que diferentes ACC PGPB pueden

proporcionar una protección significativa a las plantas de una variedad de

tensiones abióticas que contienen desaminasa-sugieren que esta tecnología está

lista para ser utilizada comercialmente en el campo y que este enfoque podría

hacer un impacto significativo en las prácticas agrícolas. Sin embargo, dada la

resistencia en muchas jurisdicciones para utilizar bacterias en la agricultura a

gran escala, es probable que las bacterias que contiene desaminasa-ACC tengan

más probabilidades de encontrar sus primeros usos comerciales a gran escala

como componentes de protocolos de fitorremediación, es decir, la utilización

simultánea de bacterias y plantas para eliminar los metales y contaminantes

orgánicos del medio ambiente.12, 18

25
4.2. IAA

Existen informes que indican que algunas PGPB que no contienen ACC

desaminasa son, sin embargo, capaces de proteger a las plantas contra los

efectos deletéreos de tensiones abióticas. En la literatura científica más reciente,

se ha sugerido que PGPB puede ayudar a las plantas para superar este estrés

abiótico, proporcionando la planta con IAA que estimula directamente el

crecimiento de la planta, incluso en presencia de compuestos inhibidores82, 83.

Además de los informes mencionados anteriormente, un gran número de

estudios han sugerido que las bacterias que protegen más eficazmente a las

plantas contra una amplia gama de diferentes tensiones producen tanto IAA y

ACC desaminasa56,84,85. Un modelo que describe cómo IAA y ACC desaminasa

promueve el crecimiento de plantas puede describirse de la siguiente manera29,

: el aminoácido triptófano se elimina por raíces de las plantas y después es

65, 86

recogida por PGPB unidas a las raíces, donde se convierte en IAA. El IAA

producido por bacterias es secretada, tomada por las células de plantas y,

estimula una ruta de transducción de señal de auxina, incluyendo varios factores

de respuesta a auxinas. Como consecuencia, las células vegetales crecen y se

proliferan; al mismo tiempo, algunos de los IAA promueven la transcripción del

gen que codifica la enzima ACC sintasa, produciendo de este modo una mayor

concentración de ACC y eventualmente etileno. Varias tensiones bióticos y

abióticos también pueden aumentar o bien la síntesis de IAA o estimular la

transcripción del gen de la ACC sintasa. En presencia de una bacteria que

contiene la ACC desaminasa enzima, algunas ACC pueden ser tomadas hasta la

PGPB unido a la planta, y se degrada a amoníaco y α-cetobutirato. Por lo tanto,

26
 un ACC deaminasa que contiene PGPB-actúa como sumidero de CAC con la

consecuencia de que, tras un estrés ambiental, un menor nivel de etileno se

produce por la planta y la respuesta al estrés de la planta se reduce. Cuando el

nivel de etileno en una planta aumenta, la transcripción de los factores de

respuesta a auxinas se inhibe 65, 87,88

. En ausencia de desaminasa de ACC

bacteriana, mediante la limitación de la transcripción de factores de respuesta

auxina, límites de etileno tanto en el crecimiento celular y la proliferación, y

(importante para la supervivencia de las plantas) estimulación IAA de la síntesis

de etileno adicional. En presencia de ACC desaminasa, se forma menos de

etileno. Por lo tanto, cuando ACC desaminasa está presente, la transcripción de

los factores de respuesta auxina no está inhibida, y IAA puede estimular el

crecimiento y la proliferación celular sin causar simultáneamente una

acumulación de etileno. En consecuencia, ACC desaminasa disminuye la

inhibición de etileno de crecimiento de las plantas, y permite IAA para promover

máximo crecimiento de las plantas, tanto en presencia como en ausencia de

estrés de la planta.

4.3. Citoquinina

Las citoquininas son compuestos con una estructura parecida a la adenina

(Sakakibara, 2006) que se denominan en función de su capacidad para promover

la citocinesis o división celular en las plantas. Son producidas por las plantas,

algunas cepas de levadura y por un número de bacterias del suelo, incluyendo

PGPB 89, 90
. Las plantas transgénicas que sobre producen citoquininas,

especialmente durante periodos de estrés abiótico, están protegidos de manera

significativa de los efectos nocivos de dichas tensiones 91. Por desgracia, todavía

27
 no hay ningún estudio concluyente que indica si citoquininas por bacterias

producido también pueden proteger las plantas contra estrés abiótico. Esto

implicaría una comparación detallada de la actividad biológica de PGPB

citoquinina productoras con mutantes citoquinina menos de esas bacterias.

III. CONCLUSIONES

El suelo está repleto de formas de vida microscópicas que incluyen bacterias,

hongos, actinomicetos, protozoos y algas. Se ha sabido por algún tiempo que

28
el suelo aloja un gran número de bacterias (a menudo alrededor de 10 8 a 109

células por gramo de suelo).

Las bacterias promotoras del crecimiento vegetal (BPCV) de la rizosfera pueden

estimular el crecimiento de estos mismos a través de mecanismos, como

fijación de nitrógeno, producción de sustancias promotoras del crecimiento,

solubilización de nutrimentos y producción de sideróforos. Estos efectos

benéficos, son importantes para que las plantas ´puedan captar sus nutrientes

y tener un mejor desarrollo.

El uso de microorganismos capaces de promover el crecimiento de los

vegetales puede representar una opción importante para el establecimiento y

para la producción de estos mismos.

29
 IV. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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