El ojo
"¿Qué es Io mós difícil? Lo que parcce mós simple:
ver con los ojos 1o que estó delante de ellos."
Goethe
Casi todas las especies animales han
desarrollado receptores sensoriales con
especial sensibilidad para Ia luz. En los
animalessuperiores,estosfotorreceptores
(gr. fos, gen de fotos, luz) estiín localiza-
dos en un órgano visual específico,el ojo,
en el que abundantes fotorreceptores
agrupadosforman una capa continua sen-
sible a la luz.
En el ojo de los vertebrados,del que el
humano es un ejemplo típico, los fotorre-
ceptoresse encuentranen la retina, donde
la luz forma una imaqen focalizada [me-
diante el sistemaoculár de medios t"itin-
gentes).A través de un proceso químico
en los fotorreceptores, se "traduce" la
imagen a impulsos eléctricos en las célu-
Ias nerviosas de la retina, que son trans-
mitidos por el nervio óptico y las cintillas
ópticas hasta la parte captadora de la vi-
sión de la corteza cerebral. Allí generan
una impresión visual consciente, que
puede variar en nitidez, color, tamañó y
forma. En consecuencia,la visión no es si-
nónimo de la simple recepción de la luz,
sino el producto conjunto del tratamiento
de la información, que comienza en el oio
y termina en la cortezacerebral.Como io
expresóWalls: "Nuestros ojos no ven, pe-
ro vemos a través de ellos".
La visión es, probablemente,el sentido
más importante del hombre. El ojo está
constituido por muchos detalles funda-
mentales,dado que incluso defectosfun-
cionales muy pequeñosafectanla visión.
Muchas enfermedades con sitio primario
alejado pueden afecta¡ Ia estructura y Ia
función ocula¡. En consecuencia,el estu-
dio del ojo y del sentido de la vista es un
eslabón importante en todo examen médi-
co, donde incluso hallazgos sutiles pue-
den ser indicios determinantes para el
diagnóstico.
Características generales del oio
El ojo (lat. oculus; gr. ophtalmos;por Io
que la oftalmologíaes el estudio de las en-
fermedadesoculares),junto con el nervio
ópüco correspondiente, conforman el ór-
gano de la visión (lat. vÍsus, visión), que
incluye el globo ocular y los anexos del
ojo, por ejemplo, los músculos extrínse-
cos del oio, las membranas oculares, Ias
ceias, los párpados, la conjuntiva y el
aparato lagrimal.
CAPITULO 24
El bulbo ocular tiene forma casi esféri-
ca (fig. 24-1,).Enrealidad se componede
un segmento anterior menor de una esfe-
ra, formada por la córnea, y un segmento
posterior mayor, formado por la escleróti-
ca. El segmentode la córnea muestra ma-
yor curvatura y representa alrededor de la
sextaparte de la superficie esférica,mien-
tras que el segmento menos curvado de Ia
escleróticarepresentael resto de la esfera.
Los dos segmentosde curvatura diferente
están separados,en su superficie externa,
por un surco profundo, el surco escleral
externo, ubicado en la transición entre la
córneay la escleróticao limbo.
En Ia descripción del globo ocular se
utilizan denominacionesdefinidas. El po-
lo ocular anterior corresponde al punto
medio de la córnea,mientras que el pun-
to diametralmenteopuestoes el polo ocu-
lar posterior. Una línea hazada a través
de ambospolos constituye el eje geométri-
co, o eie del oio. A partir de los polos y el
eje del ojo se define el ecuador geométri-
co, que determina un círculo entre los dos
polos, perpendicular al eje del ojo. Se en-
tiende por meridianos a los cÍrculos que
pasan por los dos polos. Los más impbr-
tantes son el meridiano vertical, que divi-
de al globo ocular en una mitad nasal (lat.
ndsus, nariz; es decir, en dirección de la
nariz) y una mitad temporal (lat. tempus,
sien; es decir, en dirección de Ias sienes),
y el meridiano horizontal, que divide al
globo ocular en una mitad superior y otra
inferior. En conjunto, estos dos meridia-
nos dividen el globo ocula¡ (y la retina) en
cuatro partes o cuadrantes, es decir, cua-
drantes superior e inferior nasalesv cua-
drantessuperior e inferior temporales.
Por último, interno indica la dirección
hacia el centro del globo ocular y externo
señalahacia la superficie externa.
EI globo ocular mide unos 2,5 cm de diá-
metro, con un volumen cerc¿rnoa 6,5 mL.
El globo ocular se ubica en la parte an-
terior de la fosa orbitaria, cuyas paredes
óseasle brindan protección contra lesio-
nes. Detrás del globo ocular se encuentra
una almohadilla adiposa de la órbita, re-
corrida por eI nervio óptico. Esta almoha-
dilla adiposa,junto con los músculos ex-
trínsecosdel ojo, la conjuntiva y las apo-
neurosis orbitarias,fija el globo ocular en
la fosa orbitaria. El globo ocular estásepa-
rado de la almohadilla adiposa por parte
ELOJO 687
 Túnicaconluntiva Fig. 24-1. D
Cámaraanterior máticode las
Córnea
ticas genera
Cámaraoosterior bo ocular. L
Conductode Schlemm la parte infer
Músculociliar quenos,mue
Zónulade Zinn componenre
capas de teji
Oraserrata
man la parec
ocular.(Segú
Músculo
recto
interno

Cuerpovítreo Músculorectoexterno

Esclerótica
Coroides
Retina
Duramadre Fóvea central
Disco
ópt¡co
Aracnoides
Arteriay venacentrales
de la retina Eje visual
Nervioóptico
Cuerpo
ciliar

Porciónciega
de la retina
Porciónóptica
de la ret¡na

Fóvea central

de las aponeurosisorbitarias, la aponeu' acuoso. La cámara anterior está limitada,

rosis orbitoocular o cápsula de Tenon,
que recubre Ia almohadilla adiposa con
una capa parietal, para formar una cavi-
dad hacia el globo ocular, mientras que
una delgadacapavisceral recubreel globo
desde el nervio óptico hacia atrás y hasta
el surco escleral hacia adelante. Las dos
capasestán separadaspor una hendidura,
el espacio intervaginal, con característi-
cas de capa de tejido conectivo muy laxo,
que permite que ambascapas se deslicen
con los movimientos del ojo.
Hacia adelante,el globo ocular se conti-
núa con los prírpados.La córnea del ojo
abierto está protegida del resecamiento
por el parpadeo frecuente, que mantiene
una película compuestapor líquido lagri-
mal, mucus y lípidos sobre Ia cata ante-
rior de la córnea.
En el interior del globo ocular (fig.2a-1),
justo por detrás de la córnea, se encuentra
la cámara anterior, que contiene el humor
en su p¿Irteposterior, por el iris, que la se-
para de Ia cámara posterior y del cristali-
no a nivel de Ia pupila. La ciímaraposterior
también contiene líquido, y Ias dos cáma-
ras se comunican a través de una angosta
hendidura entre el cristalino y el iris. Me-
diante un sistemade fibras, el cristalino es-
tá suspendido del cuerpo ciliar, que es un
engrosamientoanular de la túnica vascular
del ojo (véasemás adelante).El espacio
ubicado detrás del cristalino y Ia crímara
posterior, que representael resto mayor del
interior del globo ocular o cámara vítrea,
estáocupado por una sustanciatransparen-
te y gelatinosa,el cuerpo vítreo. La córnea,
eI humor acuoso,el cristalino y el cuerpo
vítreo constituyen los medios de difrac-
ción o aparato dióptrico del ojo.
Desde el punto de vista histológico, Ia
pared del globo ocular está formada por
tres capasde tejido conectivo,todas de es-
huctura diferente en las mitades anterior

688 EL OJO CAPíT

 y posterior del globo ocular (fig. Z -1). En Córnea
la parte más externa se encuentrala túni-
ca fibrosa del oio, diferenciadahacia ade- La córnea (lat. corneus;el nombre pro-
lante en la córnea transparente,mientras viene de que, con la muerte,la estruciura
que el resl.oestá formadó por Ia escleróti- adopta un aspecto córneoJ es una mem-
co. La capa inte¡media o túnica vascular brana avasculartransparente,a través de
del ojo se componehacia adelantedel ins, la cual la luz penetra en el ojo.
hacia atrás por Ia coroides y en la parte La córnea es ligeramente elíptica, de
media por el cuerpo ciliar. Por último, Ia unos 10,5mm de alto y 11,bmm de ancho.
capa interna, túnica interna o túnica ner- Esto se debe a que el limbo, menos trans-
viosa del oio, estáformada por la refino. parente,se superponeaigo sobreIa super-
ficie anterior de la córnea, por las paites
superior e inferior. Vista desde atrás, la
Túnica fibrosa del ojo córnea es circula¡. El. espesores de unos
0,5 mm en la zona cential, pero aumenta
La túnica fibrosa forma una cápsulaex- hastaunos 0,7 mm en la periferia.
terna protectoraque rodea por óompleto Desde el punto de visia histológico, la
los demáscomponentesdel globo oóular córnea se compone de 5 capas, que se
(fig. 2a-1).Como se mencionóantes,Latú- identifican con facilidad en un corte per-
nica fibrosa se compone de la córnea y la pendiculara [a superficie,preparadopara
esclerótica,unidas por una zona de tian- microscopia óptica. Desde la superficie
sición o limbo, formada por parte de los anterior, las capasson (fig. 24-2): epitelio
componentes antes mencionados. En el anterior de Ia córnea, ldmina Limitante
limbo se encuentran estructurasmuy im- anterior (capa de Bowman), sustancia
portantes para el mantenimiento áe la propia de la córnea o estroma, Ió.mina Ii-
presión normal en el ojo, como se verá mitante posterior (membrana de Desce-
más adelante.despuésde analizarIa cór- met) y epitelio posterior (endotelio de la
nea y la esclerótica. cómara anterior).
El epitelio anterior de la córnea es un
epitelio plano estratificado,no queratini-
Fig.24-2.Fotomicrografía z a d o .q u e s e c o n t i n ú ae n l a p e r i T e r i ca o n
de la córneade un
j u n t i v a .T i e n eu n e s -
cobayo(porlo quela capade Bowman es muy e l e p i t e l i od e l a c o n
fina).Cortecoloreado conhematox¡lina-eos¡na pesormuv uniforme, de unos 50 pm, con
de un preparado incluido metacrila- una composicióncasi constantede 5-6 ca-
en plástico
to x320. pas celulares(fíg. za-Z).Sólo en la perife-

Sustanciapropia
de la córnea
(estromade
la córnea)

Láminalimitante
posterior
/ (membrana
cie Descemet)
/ ".

- Epitelioposterior

CAPITULO 24 EL OJO 689

ria el epitelio se hace algo más grueso.A Epitelioante
menudo se observanmitosis en la capace-
lular basal. Sobre la capa celular superfi-
cial se Dueden ver, en ocasiones,restos
eosinófilos de Ia película lagrimal pre-
corneal que, en vida, confiere a la córnea
su caract-erísticasuperficie límpida y es-
pejada.
Mediante microscopia electrónica se
observaque las células del epitelio de la Epit
córnea estánrelacionadasa través de des- Capa de
mosomasy fasciaeoccludentes'Las célu- Bowman Lamir
las más externasestánunidas por zonulae
occludentesjusto por debajo de la super- ñutt"'
ficie. Con microscopia electrónica de ba-
rrido se distingue que la superficie pre-
senta abundantespliegues bajos o micro-
pliegues, que sobresalenhacia el interior
de Ia película lagrimal precórneay pare-
cen ser de importancia para su fiiación. Es
posible que los contactosde ociusión sean
iesponsablesde la muy escasapermeabi-
Iidad del epitelio de la córnea para sus-
tancias disueitas,incluso pequeñoselec-
trólitos como el Na*.
La lámina limitante anterior (capa de
Bowman) se distingue iusto por debaiode
la membranabasal del epitelio de la cór-
nea, como una zona de unos 10 Pm de es-

nica se observaque estácompuesta,en su

mayor parte, por delgadasmicrofibrillas
de colágeno(de unos 25 nm de diámetro,
de los tipos I, III, V y VI) con disposición
irregular,que Ie confierea Ia capa de Bow-
man un aspecto homogéneo con el mi-
croscopioóptico, por lo que se distingue
Laminillaen la
de ia éustancia propia. El límite con la propia
sustancia
membranabasal del epitelio de la córnea
es definido, mientras que la capa presenta
cierto grado de continuidad con la sustan- Fig.24-3. Dibujoesquemáticoquemuestraen
cia propia. tresdimensiones ultraes-
lascaracterísticas
La sustancia propia de la córnea o es- tructuralesde la sustanciapropiade la cór'
troma de la córnea representala mayor nea(la estromade la córnea).El recuadro en
el dibulopequeñoparamicroscopio óptico,de
la partesuperiorderechamarcala sección
mostrada. (SegúnKrstiÓ.)

ras entte las Iaminillas se observanfibro- gunas microfibrillas de colágeno de los

blastos muy aplanados,los queratocitos,
que envían largasprolongacionesen todas
direcciones.En ocasionestambién se de-
tectan linfocitos y macrófagos.
Con microscopiaelectrónicase ve que
cada laminilla se compone de microfibri-
llas de colágeno[fig. 2a-3).La mayor par-
te de las microfibrillas son de colágeno
tipo I, con un diámetro muy uniforme de
uños 30 nm (si bien también aparecenal-
tipos III, V v VI). Las microfibrillas se en-
cúentran ala misma distancia entre sí y
son muy paralelasdentro de cada lamini-
Ila, mientras que, por el contrario, la di-
rección varía de una laminilla a otra' La
distancia exacta se mantiene debido a Ia
presencia de glucosaminoglucanos(so-
bre todo queratansulfatoy condroitinsul-
fatoJ que forman puentes entre las fibras
de colágeno. Por su ultraestructura, Ios

690 ELOJO CAPITL

 Láminalimitante EDitelio Láminalimitante Epitelio
posterior poster¡or posterior posterior
quemuestran
Fig.24-4.Dibujosesquemáticos
lascaracterísticas ultraestructurales de la lá-
minalimitanteposteriorde la córnea(mem-
branade Descemet) y el epitelioposteriorde
la córnea(endoteliode la cámaraanterior).
El recuadro en el dibujoparamicroscopio ópti-
co (a) marcala secciónmostrada en b. c mues-
tra el aspectode un cortetangencial a través
de la membrana de Descemet, mientras qued
ilustrasu conformación tridimensional.(Según
Krstió.)
queratocitos se asemejana fibroblastos y
se piensa que son las células productoras
del colágenoy de los glucosaminogluca-
nos.
La lámina limitante posterior (mem-
brana de Descemet)es una capa de unos
10 pm de espesor,carente de esl.ructuras,
que representala membranabasal del epi-
telio posterior (en consecuencia,es muy
gruesa).La membrana se tiñe con la reac-
CAPITULO 24
ción de PAS y es secretadapor las células
epiteliales.
Mediante microscopia electrónica se
distinguen filamentos muy delgados de
colágeno de tipo IV característicode las
l¡áminasbasales(pero también de coláge-
no tipo VIII), que en los cortestangencia-
les presentaun patrón hexagonalmuy re-
gular (fig. 24-2). La membrana de Desce-
met se compone de capatras capa de estas
mallas hexagonales,con condensaciones
como nudos orientadas exactamenteuna
sobre otra. La conformación especialv la
presenciade tipos de colágenopoco fre-
cuentes (tipo V VIII, IX y XII) son la base
de la elasticidad de la membrana de Des-
cemer.
EI epitelio posterior o endotelio de la
cámara anterior es una capa de células
aplanadasde unos 5 pm de espesorque
reviste la membranade Descemethacia la
cámaraanterior (tig. 2a-2).Las células del
endotelio de la córnea(denominaciónque
lleva a confusión, dado que no es un en-
dotelio) se relacionan mediante zonulae
occludentesy contiene gran cantidad de
mitocondrias (fig. za-a). Las células endo-
teliales transportan agua hacia el exterior
de la córnea y al líquido de Ia cámaraan-
terior, mediante bombas activadas por
ATP.De estemodo se mantieneun grádo
de hidratación constanteen Ia estromade
la córnea,lo cual es esencialpara su trans-
parencia, dado que el gradó de hidrata-
ción de los glucosaminoglucanosafectaIa
distancia dentre las microfibrillas de colá-
geno.El contenido de aguade la córneaes
del B0% (mayor que para la esclerótica),
Derono estátotalmente hidratada. Si falla
él bombeo de agua del endotelio, la cór-
nea incorpora aguay se opaca.
Inervación. La córnea posee rica iner-
vación por nervios sensitivos (compárese
la mayor sensibilidad al dolor y al tacto)
provenientes del nervio oftálmico y que,
en su mayor parte, lranscurren con los
nervios ciliares largos. Algunas ramifica-
ciones llegan hasta la parte anterior de la
escleróticay continúan con varias ramas
hacia el interior de la estroma de la cór-
nea, donde forman un plexo que es más
densojusto por debajode la capa de Bow-
man. Desdeallí se emiten numerososfile-
tes nerviosos que atraviesan la capa de
Bowman por poros allí presentesy luego
pierden la vaina de Schwann, para conti-
nuar como axones desnudos entre Ias cé-
lulas epiteliales de la córnea.
La iutrición de la córnea avascular tie-
ne lugar por difusión desde la red capilar
pericorneanaen la región del limbo y por
difusión desde el humor acuosode Ia cá-
mara anterior (por el contrario, la difusión
desde la película lagrimal no es importal-
te). La difusión desde el líquido de la cá-
ELOJO 691
 Transparencia de la córnea
La propiedad más característicade la
córnea es su excepcional fransporencia.
En consecuencia,Ia intensidad de la luz
disminuye muy poco al atravesarla.Sin
embargo, es más importalte que la luz
no sufra dispersión alguna, dado que es-
to impediría la formación de la imagen.
Se piensa que la extraordinaria capaci-
dad para evitar la dispersión difusa de
Ios rayos lumínicos se debe al diámetro
muy uniforme de las microfibrillas de
Thasplante de córrrea
La posibilidad de trasplantar la córnea
de un individuo a otro de la misma espe-
cie, sin que sea eliminada por rechazo
aunque no haya identidad genética (alo-
trasplante) tiene gran importancia clíni-
ca. Se piensa que se debe a la ausencia
de vasos sanguíneos y vías linfáticas en
mará anterior es decisiva. dado que de allÍ
proviene la mayor parte de la glucosa , ocular y de la lámina cribosa, la escleróti-
(principal fuente nutritiva). La glucosa es ca forma conductos o emisarios, a través
degradada por glucólisis anaeróbica, el
proceso metabólico más importante de Ia
córnea.
Esclerótica
La esclerótica (gr. sk-leros, duroJ es una
membrana fuerte y resistente que rodea
los 5/6 posteriores del globo ocular como
una cápsuia protectora (fig. 24-1). En su
mayor parte, la esclerótica se compone de
tejido conectivo colágeno
rencia de Ia córnea, es opaca. Tiene el co-
Ior de Ia oorcelana v se visuaiiza como la
parte blañca q,r" .oáea Ia córnea.
La esclerótica es más gruesa en la parte
correspondiente al polo posterior (alrede-
dor de 1 mm), pero el espesor disminuye
gradualmente en dirección anterior hasta
alcanzar un valor mínimo (0,3 mm) por
debaio de Ios tendones de inserción de los
músculos rectos. Desoués se vuelve a en-
grosar hacia el límite corneoescleral.
En su parte posterior, Ia esclerótica es
atravesada por el nervio óptico y se conti-
núa con la vaina de la duramadre oue o-
d e a e l n e r v i o . E l n e r v i o ó -oct ri ci booastar a, v i e s l a
e s c l e r ó l i c ap o r l a l á m i n a
senta abundantes orificios pequeños por
los que pasan los fascículos nerviosos ais-
692 EL OJO
colágenode la estromay a la exactadis-
posición interna de estasmicrofibrillas.
Así, la estromafunciona como un enreja-
do de difracción tridimensional, por lo
que los rayos que se dispersan interfie-
ren entre sí y se eliminan por interferen-
cia destructiva. Sin duda, también con-
tribuye a la transparencia la conforma-
ción muy regular del epitelio y Ia pelícu-
la de lágrimassobrela córnea,que elimi-
na las irregularidadesmínimas.
la córnea y de células de Langerhans en
el epitelio (es decir, de células presenta-
doras de antígeno, véase cap. 1.7, pág.
453), como ocune en el epitelio plano
estraüficado epidérmico al que corres-
ponde Ia córnea.
Iados. Alrededor del ecuador del globo
de los cuales ingresan o egresan vasos y
nervios hacia o desde el globo ocular.
Desde el punto de vista histológico, la
esclerótica tiene características bastante
uniformes, con tres capas denominadas,
desde afuera hacia adentro, Iómina epies-
Fig.24-5. Fotomicrografíade un corte meri-
dional a través de la esclerótica. Coloreado
con hematoxilina-eosina.x145.
denso y, a dife-
Láminafusr
de la escle
*
Sustanciap
Láminaepi
que pre-
CAPIT
Fig.24-6. Dibujoesque- Eoitelioanteriorde la córnea
máticode una porciónde
un corte meridional a
través de la parte ante- Conducto
rior del globo ocular de Schlemm
(SegúnBloomy Fawcett,
basadoen Schaffer.) Cámaraanterior
Músculo
Músculoconstr¡ctordilatador
o esfínter de la pupila
de la pupila
lr¡s
Procesociliar
Cuerpovítreo
Ecuadordel cristalino
Fiiacióndel cristalino
al-cueroovítreo
cleral, sustanciapropiay lómina fusca de
Ia esclerótica(fig. 2a-5).
La lámina epiescleral se compone de
teiido conectivo más laxo y contiene ma-
yor número de vasos sanguíneosque la
sustancia propia, casi avascular. Hacia
adentro la capa se hace cada vez más den-
sa y se continúa con Ia sustanciapropia,
sin límite definido.
La sustanciapropiade la escleróticase
compone casi con exclusividad por haces
de fibras de colágenogruesas(contienen
colágenotipo I y III), separadospor escasa
sustanciafundamental de proteoglucanos.
Los hacesde fibras de Ia sustanciapro-
pia presentan,en su mayor parte,una dis-
posición paralela a la superficie de la es-
clerótica.En la zona del limbo y alrededor
de Ia lámina cribosa,los hacesforman cír-
culos concéntricos, mientras que en el
resto de Ia escleróticapresentan orienta-
ciones va¡iables.
La lámina fusca de la esclerótica contie-
ne haces de fibras de colágeno más delga-
dasy bastantesfibras elásticas.No obstante,
es característicaIa presencia de melanoci-
tos y macrófagosque contienen melalina,
lo que le ha dado su nombre (lat. fiscus, os-
curo). Hacia adentro continúan los hacesde
fibras de colágeno,sin límite definido con
las Iaminillas de teiido conectivo de la lá-
mina supracoroidea(véasemás adelante).
La esclerótica tiene una importante
función protectora y junto con la córnea
determina el tamaño y la forma del ojo. La
presión intraocular produce un determi-
nado grado de distensión de la esclerótica
por su elevadocontenido de colágeno,por
CAPITULO 24
Conjuntivabulbar
Músculociliar
Esclerótica
Ora serrata
lo que se dstabilizala posición de las de-
más capasy estructurasdel globo ocular.
Cualdo aumentala presión ocular, por lo
generalcede Ia córnea.
Limbo
Se denomina limbo a la zona de transi-
ción entre la córnea y la esclerótica(figs.
24-6 y 24-7),En consecuencia. no es una
es[uctura independiente, sino formada
por partes de ambos componentes.En el
limbo se encuentranestructurasde funda-
mental importancia para mantener la pre-
sión intraoculo¡, dad.oque allí se detecta
el drenaie del humor acuoso.Además, la
iransición entre Ia córnea y la esclerótica
es una importante localización para mu-
chas intervencionesquirúrgicas.
Desde el punto de vista anatómico,el
limbo es una gruesa banda tisular circu-
Iar de unos 2 mm de ancho y alrededor
de 1 mm de espesor,insertada entre la
córnea y la esclerótica.El límite anterior
con la córnease denomina transición lim-
bocorneal, mientras que el límite poste-
rior con la escleróticaes la transición lim-
boescleral. En el limbo se encuentra un
surco exterior poco profundo, el surco es-
cleral externo. Toda la superficie interna
del limbo es bañadapor el humor acuoso.
Allí se encuentra eliurco escleral inter-
no, ocupado totalmente por las trabéculas
del sistemao red trabecular v por el seno
venoso de Ia esclerótica (véásómás ade-
lante). En el límite posterior del surco es-
cleral interno, Ia esclerótica forma una
protrusión circular, el espolón escleral
EL OJO 693
 *--1.
7'¿
Conjuntiva 25--.1
P
d
Cápsulade Tenon
Láminaepiescleral
-.zn
O
Cámaraanterior
Estromadel limbo
(esclerocorneal)
o&"
ffi?""'""*
l.t"-;ry

Fig.24-7. Dibujoesquemático de las caraclerísticashistológicasdel limbo esclerocornealy

del ángulo iridocorneal.1, epitelioconjuntival;2, tejidoconectivoconjuntival;a vasosconjuntiva-
les;b red de asascapilaresdel bordede la córnea;c, vasosepiesclerales; d vasosintraesclerales;
e, vasosescleralesprofundos; f espolónescleral;g, músculociliar;h, conductode Schlemm;i, red
trabecular(pars corneoscleralis); j, red trabecular(pars uvealis);k, prolongacióndel iris.La capa
de Bowmanterminafrentea la flechasimple,mientrasque la membranade Descemetfinalizafren-
te a la flechadoble.(SegúnHogan,Alvaradoy Weddell.)

(calcar sclerale), que representa la fijación
posterior del sistema trabecular y, al mis-
mo tiempo, la unión con el cuerpo ciliar
ubicado por detrás (véase más adelante),
Desde el punto de vista histológico, eI
Iimbo se compone de las siguientes estruc-
turas, de afuera hacia adentro (fig. 2a-7):
conjuntiva, cópsula de Tenon, lómina
epiescleral, estroma límbico (corneoescle-
ral) y d, aparato de drenaje del humor
ocuoso (red o sistema trabecular y con-
ducto de Schlemm o seno venoso de la es-
clerótica).
La conjuntiva (la parte anterior de la con-
juntiva del globo ocular) recubre la superfi-
cie externa del limbo (figs. 2a-6 y 2a-7).
Donde el eoitelio de la córnea se continúa
con el epitélio de la conjuntiva aumenta el
número de capas celulares, pero por lo de-
más, el epitelio presenta el mismo aspecto.
La caoa de Borrrrynantermina en forma brus-
ca y él tejido conectivo subyacente presen-
ta papilas. En estas papilas, a lo largo del
borde de la córnea, los vasos del tejido co-
nectivo conjuntival formal una red capilar,
Ia red de asas capilares del borde de la cór-
nea, que irriga la parte periférica de la cór-
nea,
La cápsula de Tenon se compone de te-
jido conectivo de colágeno denso y se ex-
tiende hasta la transición limbocorneal, da-
do que se inserta entre el tejido conectivo
laxo conjuntival, en la superficie, y la lámi-
na epiescleral, en profundidad (fig. 2a-7).
La lámina epiescleral se distingue co-
mo una delgada capa de tejido conectivo

694 EL OJO CAPITL

 Estromadel limbo
(esclerocorneal)
Sistematrabecular
Músculociliar
Epiteliociliar
Procesosciliares
Ánguloiridocorneal
Fig. 24-8. Fotomicrografíade un corte meri-
dional del limbo con el ángulo iridocornealy
el sistema trabecular Cortecoloreadocon he-
x60
matoxilina-eosina.
denso justo sobre la estroma límbica (fig
2 4 - 7) .
La estroma límbica (corneoescleral)
forma una zona de transición entre las
sustancias propias de la córnea y de la es-
clerótica, respectivamente (fig. 24-7). La
disposición regular de las laminillas de la
córnea se modifica y forma haces de fibras
de colágeno con distinta orientación.
Aparato de drenaje del humor acuoso
(red o sistema trabecular y seno venoso
de la esclerótica). El drenaje del humor
acuoso tiene lugar en la parte periférica de
la cámara anterior, en el estrecho ángulo
que se forma entre el iris y la córnea, de-
nominado ángulo iridocorneal (fígs. 2a-7
y 2a-B). Aquí, el limbo forma el surco es-
cleral interno, ocupado por una red de la-
minillas y trabéculas anastomosadas que
se fijan a la membrana de Descemet y a las
laminillas corneanas posteriores en la
parte medial, mientras que en la periferia
se fijan al espolón escleral y a la parte an-
terior del cuerpo ciliar. Esta red sé deno-
mina red trabeiular del limbo esclerocor-
neal.
Las laminillas y trabéculas aisladas se
componen de un núcleo de delgadas fi-
bras y fibrillas de colágeno, entre las que
se encuentran muy escasas células, La su-
perficie de las laminillas y las trabéculas
está revestida por una continuación del
endotelio de Ia córnea, las células trabe-
CAPITULO 24
"t- .¿
culares. En la parte más externa de la red
trabecular (jusio por debajo del conducto
de Schlemm), o red cribiforme, el reticu-
lado no está formado por laminillas, sino
por células trabeculares insertadas en una
nasa entretejida laxa de colágeno (tipos I,
III v IV), fibras semejantesa elastina y pro-
teoglucanos Se piensa que Ia red cribifor-
me representa el principal obstáculo para
el drenaje del humor acuoso hacia el seno
venoso de Ia esclerótica (véase más ade-
Iante).
El seno venoso de la esclerótica o con-
ducto de Schlemm es un conducto anular
que se extiende alrededor de toda la cór-
nea. ubicado en Ia profundidad del surco
escleral interno. Eñ cortes meridionales
se lo distingue como una hendidura apla-
nada, revestida por endotelio, insertada
entre Ia red trabecular y la estroma límbi-
ca (figs. 24-7 y 24-B). La longitud del ca-
nal en dirección meridional es de unos
400 pm, mientras que el diámetro trans-
versal es de unos 50 pm. Por fuera del en-
dotelio se encuentra una capa de tejido
conectivo celular que limita, por su parte
externa, con la estroma límbica, mientras
que hacia la cámara anterior está en con-
tacto directo con las células trabeculares
del espacio intratrabecular más profundo,
en la red trabecular. La luz del seno veno-
so contiene humor acuoso, que llega allí
desoués de filtrar a través de la red cribi-
forme. E1 drenaie de humor acuoso en hu-
manos tiene lugar, en su mayoÍ parte, a
través de la red trabecular eÍ el ángulo iri-
docorneal. Una cantidad menor (10-30%)
pasa a través del cuerpo ciliar y sigue a
través de la esclerótica hasta las venas
EL OJO 695
u v e o e s c l e r a l e s .s i n c o m u n i c a r s e c o n e l de la presión (la pilocarpina causa Ia con-
drenaje a través de la red trabecular. tracción del músculo ciliarl.
Desde el seno venoso parten 25-35 con-
ductos colectores por l'o que el humor
acuoso abandona el seno venoso. Algunos Túnica vascular del ojo
de ellos se abren en un plexo venoso es-
cleral profundo, mientras que el resto lle- La túnica vascular del ojo es una capa
ga hasta la superficie del ojo, donde se vascular rica en pigmentos que conforma
distinguen como venas acuosas, que se Ia capa intermedia de 1as tres que consti-
vacían en un plexo venoso espiescleral. tuyen el ojo (véasepá9. 688). Se compone
También el plexo venoso profundo se va- de una parte posterior más grande, la co-
cía en las venas epiesclerales, para a su roides, mientras que J.aparte anterior está
vez drenar en la vena oftálmica, que corre especializada en el cuerpo ciliar y el iris
hacia atrás, a través de la fosa orbitaria. (fig. 2a-1). La túnica vascular también se
Estudios realizados con microscopia denomina úvea (lat uvea, uva), dado que
electrónicad , e l a r e d t r a b e c u l a rd e m u e s - después de la preparación se asemeia a
tran que el ancho de las aberturas entre una uva oscura, donde la pupila es el ori-
las trabéculas de la parte más profunda, ficio que queda tras eliminar el cabo.
hacia el seno venoso disminuve hasta
u n o s 1 - 2 ¡ r m . d o n d e l a s i n v e s t i g a r ; i o n e s Coroides
muestran cue las oartículas de mar-or ta-
m a ñ o c a u a c e sd e ' a t r a r ' " r a r l a sl i b r e n r e l r l n La coroides (cou su tic;a vasculatiación,
miden mónos de unos pocos Fm de diáme- la coroides se aseueja al corion fetal) es
tro. Las células trabecltlarescontribttven a r-rnadelgada neml¡rana de color parclo in-
evitar el bloqr-reodel drenaje, dado qr-refa- s e r l a d ae n t r e L ar , s r : l e r o t i cr a l a r e t i n r [ | i g .
g o c i t a nl o s r e s t o sc e l L r l a r el s o t r a sp a r l Í c t r - 2 4 - 1 ) P o r l a p a r t e a n t e r i o r s e c o n t i n ú r a ,a
las en su camino a través de la trabécula. trar,és de la ora serrata,en el cuerpo t;iliar,
Por su parte posterior, la red trabecular mientras que por la parte posterior termi-
se fija al espolón esclerai que, a su vez, es na en el nervio óptico, con el que está
el sitio de inserción anterior del mírsculo muy unido, dado que el tejido conectivo
ciliar. Por contracción de este mírsculo de la coroides se continúa con el tejido co-
(por la acomodación para la visión de cer- nectivo óptico (la coroides es homóloga
ca, véase más adelante) se demostró que con Ia pioaracnoides). Por la parte exter-
aumenta el diámetro del esoacio intratra- na, Ia coroides está unida en forma laxa
b e c r r l a r .l o q u e d i s m i n u y e l á r e s i s t e n c i aa l con la esclerótica, separadaspor un espa-
flujo en la trabécula. Este efecto sobre las cio potenciai, el espacio perit;oroiodeo.
mallas trabeculares Darece contribr-rir con Este espacio está ocr-rpadopor la lámina
la disminución de li presión intraocular supracoroidea (véase más arlelante), que
por efectos de la pilocalpina en los casos s i n l í m i t c n r e r : i q os e c o r r t i r r r i a en la lánti-
de glaucoma, donde se obserrta aumento n a f u s c a d , . l a e s c l e r o l i r - rPr .o r l a p a r t e i n -

Glaucoma

El aumento patológicode la presión normal. En el glaucoma por ángulo

intraocular, como se detectaen la enfer-
medad ocular glaucoma (gr. glaukos,
verde azulado) puede llevar a la cegue-
ra. En consecuencia, es importanteman-
tener bien regulada Ia presión intraocu-
lar (normal de unos 16 mm Hg). El glau-
c o m a p u e d e o c u r r i r p o r v a r i a c i o n e sp a -
tológicas en la red trabecuiar o el con-
ducto de Schlemm, que causa aumento
de la resistencia contra el drenale del
humor acuoso. El glaucoma congénito
se debe a una malformación de la dispo-
sición tridimensional de la red trabecu-
lar, que inhibe el drenaje,y en el glauco-
ma por ángulo estrecho se observa un
bloqueo de la superficie interna del án-
gulo iridocorneal, por ser menor de lo
abierto se encuentran distintas formas
de obstrucción de la red trabecular, en
algunoscasospor depósitode restosde
proteínas del cristalino, de melanina o
por hemorragias.
El glaucoma conduce a pérdida de Ia
visión y a la ceguera porque Ia mayor
presión intraocular lesiona la parte in-
traocular del nervio óptico. Esto puede
ocurrir porque la presión elevadainhibe
la irrigación sanguíneao a interrupción
del transoorte axónico. No se conoce la
explicación para Ia frecuente aparición
de manchasópticas o escotomas(gr.sko-
fos, oscuro) como consecuenciade que
determinadaspartes del nervio óptico se
lesionan con mayor facilidad que otras.

696 EL OJO CAPIT

Fig. 24-9. Fotomicrogra-
fía de un corte meridio-
nal a través de la coroi-
des. Coloreadocon azán.
x440.
terna, Ia coroides está unida al epitelio
pigmentario de Ia retina que, en los casos
de desprendimiento de Ia retina, queda
unido a Ia superficie interna de la coroi-
oes.
Desde el punto de vista histológico, la
coroidesse divide en cuatro capas,deno-
minadas desde afuerahacia adentro (fig.
24-9): lámina supracoroidea o epicoroi-
des, sustancia propia, lómina coriocapi-
lar y Lóminabasalo membranade Bruch.
La lámina supracoroidea ocupa el es-
pacio entre la coroidesv la esclerótica,1'
se piensa que deriva de ambas membra-
nas. La lámina suoracoroideamide unos
30 ¡rm de espesory se compo.rede mem-
branas planas agrupadas formadas por
delgadas fibras de colágeno y elásticas.
Las fibras conforman un reticuiado laxo
en el que se entretejen numerosos fibro-
blastosy melanocitosaplanados,con lar-
gas prolongaciones.La intensa pigmenta-
ción de Ia caoa se debe al contenido de
sránulos de melanina en los melanocitos.
Ánte la acumulación patológica de líqui-
do en la lámina supracoroiodease sepa-
ran las membranasde teiido conectivo v
recié.n, entoncesapareceun espacioperi-
cororoeo.
La sustancia propia representaIa masa
principal de la coroides y contiene un
denso reticulado de arteriolas,vénulas y
pequeñasvenas (fig. 24-9). Las arteriolas
son ramas de las arteriasciliares oosterio-
r e sc o r t a s o. u e e n n ú m e r od e 6 - 8 t r a n s c u -
rren hacia ádelante,alrededor del nervio
óptico, hastaque se dividen en 15-20ra-
mas cerca del polo ocular posterior.Estas
ramificaciones oerforan Ia escleróticaen
un anillo alred^edordel nervio óotico v
transcurren hacia adelante en Ia coroide!
para anastomosarse en Ia parte anterior
con ramasrecurrentesde las arteriascilia-
res posterioreslargasy las arteriasciliares
CAPITULO 24
Láminabasal
(membrana
de Bruch)
Capa coriocapilar
Coroides
Sustanciapropia
Lámina
supracoroides
o epicoroides
Esclerótica
anteriores.Las arteriasciliares oosteriores
largas,por lo generalen número de dos.
perforan la escleróticaa cadalado del ner-
vio óptico y transcurren hacia adelante,a
través de la coroides,hasta el cuerpo ci-
liar y el iris. Las arteriolasde la sustancia
propia irrigan la red capilar de la lámina
corrocaDrrar.
La má¡rorparte de los vasossanguíneos
de la coroidesson vénulasoue drenan la
r e d c a p i l a rd e l a I á m i n ac o r i o c a p i l a rL. a s
r'énulasse unen para formarpequeñasve-
nas,que se vacíanen cuatrosistemasespi-
raladosen la oarte externade la coroides
para luego unirse en las 4 venas vortico-
sas [at. vortex, espiral,remolino) frente al
ecuadordel globo ocular.Cadavenavorti-
cosa drena uno de los cuadrantesdel glo-
bo ocular y atraviesaIa escleróticaen el
ecuador, por cuatro conductos oblicuos
orientados hacia atrás y afuera, los con-
ductos emisarios.
EI esoacioentre los vasosde la sustan-
cia propia están ocupados por una estro-
ma de tejido conectivo laxo muy celular,
con gran cantidad de melanocitos y ma-
crófagos,que contienen melanina fagoci-
tada. Por último aDarecenlinfocitos aisla-
dos, células plasmáticasy mastocitos.
La gran cantidad de melanina en Ia co-
roides tiene oor finalidad absorberla luz
que atraviesJla retina, para que no inter-
fiera por reflejo hacia Ia retina.
La lámina coriocapilar se compone,so-
bre todo, de una red capilar densa, muy
aplanada (fig. 2a-9). La capa es irrigada
por Ias arteriolasde la sustanciapropia y
drena en Ias vénulas de estacaoa. Los ca-
p i l a r e sl i e n e nu n d i á m e t r ol u m i n a lm a y o r
que el habitual (20-a0 pm) y con el mi-
croscopio electrónico se observaque son
fenestrados.La red capilar de la lámina
coriocapilar irrigan la parte periférica de
la retina (desde el epitelio pigmentario
EL OJO 697
hasta la capa plexiforme externa inclusi-
ve, véasemás adelante).Es la única capa
de la coroides oue no se continúa en el
cuerno ciliar.
Efdiámetro extraordinario de los caoi-
laresdisminuye Ia caÍdade presión a tia-
vés de los caoilaresde la lámina corioca-
nilar. Esto sé debe analizar en relación
ion el hecho de que la presión externa,
es decir, la intraocular (unos 16 mm Hg)
es notablementemayor que Ia de otros te-
jidos.
Las hendiduras entre los caoilares es-
t á n o c u p a d a sp o r t e j i d o c o n e c t i v oq u e
contiene delgadas fibras de colágeno y
elásticas,para conferir rigidez a la red ca-
oilar. Las fibras elásticascontinúan hacia
la retina en la lámina externa de la mem-
brana de Bruch.
La lámina basal o membrana de Bruch
es una membranade unos 3 pm de espe-
sor, que separael epitelio pigmentariode
la lámina coriocapilar(fíg. 2a-9).Se colo-
rea con intensidad con la eosina v tam-
b i é n s e t i ñ e c o n l a r e a c c i ó nd e P A S v l o s
métodospara elastina.Desdeel pun[o de
vista ultrestrauctural se comDone de una
membranabasalque perteneóeal epitelio
pigmentario (por lo que en realidad es
parte de la retina), rodeadahacia la lámi-
na coriocapilar por una membrana elásti-
ca formada por una red muy densa de fi-
bras elásticas.

Cuerpo ciliar

El cuerpo ciliar (lat. cilium, pelo; el

nombre se debe a los pliegues radiales
agrupadoso procesosciliares entre los
cualesparten las fibras de la zónula, simi-
Iaresa pelos,de donde estásuspendidoel
cristalino)comprendela continuaciónan-
terior engrosadade la túnica vascular,da-
do oue se extiendecomo un anillo desde
la oia serratahasta la raíz del iris v el es-
polón escleral(figs. 2a-1 y 2a-6).
La ora serrata (lat. oro, borde; se¡¡a-
fus, aserrado)es el ajustadolímite ante-
rior aserradode Ia oarte sensorialde la
retina. Se distingue con nitidez sobre la
superficie interna del ojo abierto, des-
pués de retirar el cuerpo vÍtreo. En un
corte meridional, el cuerpo vÍtreo pre-
senta una forma triangular extendida,
con el ápice orientado hacia atrás,en Ia
ora senata,y la basehacia adelante,que
limita con la cámara anterior del ojo. El
borde externode la baseestáfijado al es-
polón escleral,mientras que el borde in-
terno se fija a Ia raíz del iris. La superfi-
cie externa del cueroo ciliar se orienta
hacia Ia esclerótica,de Ia que está sepa-
rada por Ia continuación del espaciope-
ricoroideo o periciliar Idenominación
actual). La superficie interna se orienta
Fig.24-10. Dibujoesquemát¡co que muestra
en tres dimensiones la forma de la superficie
internadel cuerpo ciliar,con el aparatosus-
pensorio del cristalino.a, pars plicata;b, pars
plana;c, ora serrata;d, la denominadadegene-
racióncistoide;e y f, plegamientos y prolonga-
cionesde la ora serrata;las prolongacionesco-
rren en direcciónanteriorformandocrestasmás
largas(g).(SegúnHogan,Alvaradoy Weddell)
hacia el cuerpo vítreo y presenta una for-
ma característica. a partir de la cual se di-
vide el cuerpo ciliar en una región ante-
rior y otra posterior. La posterior o pars
plana mide unos 4 mm de ancho (en sen-
tido meridional) y posee una superficie
bastante lisa, con pigmentación oscura. La
región anterior, pars plicata o corona ci-
liar mide unos 2 cm de ancho (fig. 2a-1O)
v se comoone de alrededor de 70 crestas
ó plieguei blancos de recorrido meridio-
nal, los procesos ciliares, separados por
surcos pigmentados oscuros.

698 EL OJO CAPITU

 EI cuerpo ciliar está formado por Ia
continuación anterior de las caoas de la
coroides (salvo la lámina corioéapilar)y
Ia porción ciliar de Ia retina (no sensiblea
Ia luz), que recubre la superficie interna
del cuerpo ciliar. Aquí, Ia retina disminu-
ye hasta formar un epitelio de dos capas,
compuesto por los epitelios pigmentados
y no pigmentados,respectivamente,con
la corresoondiente membrana limitante
interna (véasemás adelante).Desde afue-
ra hacia adentro, en un corte meridional
(fig. 2a-11)se observaque el cuerpo ciliar
está integrado por los siguientes compo-
nentes histológicos: lómina supruciliar,
múscu]o ciliar, capa vascular (estroma),
ló.minabasal (membranade Bruch), epite-
lio ciliar pigmentado y epitelio ciliar no
^: ^- ^-+- ) ^
rclrLuwv,
Pt¿,tt
La lámina supraciliar está constituida
como la lámina supracoroidea y represen-
ta una zona de transición entre el cuerDo
c i l i a r y I a e s c l e r ó t i c a( f i g . 2 a - 1 t ) . L a é s -
tructura laxa de la capa permite cierto
desplazamiento del cuerpo ciliar respecto
de la esclerótica, Io cual tiene importancia
Dara Ia función del músculo ciliar en la
ácomodación. La lámina supraciliar es re-
corrida por Ias arterias ciliares posteriores
largas y las arterias ciliares anteriores, cu-
yas ramificaciones se anastomosan para
Fig.24-11. Fotomicrografía de un corte meri-
dional a través del cuerpo ciliar Coloreado
con hematoxilina-eosina.x120.
Procesociliar
Epiteliociliar
Láminabasal
(membranade Bruch)
Capa vascular
(estroma)
Músculociliar
Láminasupraciliar
CAPITULO 24
formar el círculo arterial mayor del iris
(véasemás adelante), que se ubica justo
por detrás de la raíz del iris, en la parte
más anterior del cueroo ciliar.
EI músculo ciliar ei el músculo de aco-
modación del ojo. Se compone exclusiva-
mente por células musculares lisas (fig.
24-11) incluidas en un tejido conectivo
vascular.Todas las fibras del músculo se
insertan en un tendón común del esnolón
escleral(figs.2a-6y 2a-7),pero en tres di-
reccionesdistintas.
Las fibras meridionales reoresentanla
parte más periféricadel músculo y corren
en dirección posterior,donde terminan al-
rededor de la ora serrata,sin una fiiación
verdadera.
Las fibras radiales se localizan en la
parte interna de las meridionales y trans-
curren hacia atrás.para terminar en el te-
jido conectivode los procesosciliares.
las fibras circulares parten en dos ra-
mas que forman una Y, con tanta distancia
entre ellas que las fibras presentanun re-
corrido casi circular antes de la unión en
el tronco común, que corre en dirección
posterior y termina en el tejido conectivo
de los procesosciliares.
EI músculo ciliar es ineruado por fibras
p a r a s i m p á t i c apso s g a n g i i o n a r eqsu, e t i e -
nen los cuerposceluiaresen el ganglio ci-
liar v llegan al músculo a través de los
nervios ciliares cortos. Las fibras pregan-
glionares del ganglio ciliar transcurren
con el nervio ocular común v provienen
del núcleo de Edinger-Westpñai, del me-
sencéfalo.Además, el cuerpo ciliar recibe
NF
EL OJO 699
fibras simoáticas v sensoriales con los
nervios ciliares coitos lestas fibras atra-
viesan el ganglio ciliar sin interrupciones
sinápticas).Se desconocesi las fibrassim-
oáticas sólo inervan vasoso si el músculo
iiliar recibe inervaciones simpática y pa-
rasimoáticaa la vez. No se conoce con
exactitud la función de las fibras sensoria-
0"." algunas deben ser fibras del do-
i::]
El músculo ciliar tiene funciones de
acomodación, es decir de aumentar la
curvatura del cristalino oara la visión de
cerco. Ante Ia contraccióndel músculo,
permanececasi inmóvil el punto de inser-
ción del espolón escleral,y las fibras mus-
culares traccionan hacia adelante el cuer-
po ciliar. De estemodo se relajan las fibras
de Ia zónula (fíg. za-rc), de las que está
suspendidoel cristalino (véasemás ade-
lante) y aumenta Ia curvatura de la super-
ficie anterior,debido a Ia elasticidadnor-
mal de la cápsuladel cristaiino.Así au-
menta el poder de difracción del cristali-
no, es deCir,disminuye su distanciafocal.
La capa vascular es la estroma de teji-
do conectivo muy vascularizadodel cuer-
po ciliar (fig. 2a-11).Por sus característi-
cas correspondea la sustanciapropia de
la coroides y es bastante delgada en Ia
pars plana, para aumentarsu espesoren Ia
^^--
PorD
-li^-+^
yrruoLo.
Las arteriolas de la capa vascular son
ramas del cÍrculo arterial mayor del iris, y
sus capilaresforman un plexo muy denso
cercadel epitelio.Esteplexo presentauna
disposición de muchas capasen Ia pars
plicata, con engrosamientosIocales que
producen procesosciliares.Los capilares
son de tioo fenestrado.
El dreñajevenosodel cuerpo ciliar tie-
ne lugar en dirección posterior,hacia las
venasde Ia coroidesy desdeallí a las ve-
nas vorticosas.
La lámina basal o membrana de Bruch
es la continuación de Ia capa correspon-
diente en la coroides y, por lo general,
oresentalas mismas característicashisto-
lógicas.Representala membranabasal del
epitelio ciliar pigmentado.
El epitelio ciliar pigmentado se extien-
de como una única cana de células cúbi-
cas desde la ora serraia hasta la raíz del
iris, donde se continúa en el epitelio dila-
tador del iris. El citoplasma contiene
abundantesgránulosgrandesde melanina
(fig. 2a-12)que faltan en las partesmás so-
bresalientesde los procesosciliares, por
lo que éstaspresentanun aspectode color
blanco.
Desde el ounto de vista de la ultraes-
tructura, las superficiescelulareslaterales
están unidas mediante desmosomas,ne-
xos v máculas densas.ademásde zonulae
adháerentes,pero no contactos de oclu-
700 EL OJO
Epiteliociliar
pigmentado
Láminabasal
(membranade I
?|r{ Vasossanguín
Capavascular
trñv (estroma)
Fig.24-12. Fotomicrografía del epiteliociliary
de Ia estromaciliarcubyacenle. Corteteñido
conhematoxilina-eosina.x540
sión. La superficie apical es lisa y está
orientada hacia Ia correspondientesuper-
ficie apical lisa del epitelio ciliar no pig-
mentado (nóteseque las dos capascelula-
res del epitelio ciliar oponen sus superfi-
cie apicales).Estas membranas celulares
apicales se relacionan mediante numero-
sosnexos.
El epitelio ciliar no pigmentado (fig.
24-12)es cúbico a cilíndrico. A nivel de Ia
raíz del iris, en estacapa celular aparecen
cantidadescrecientesde gránulos de me-
lanina (tí9. 2a-B) que se continúan en el
epitelio pigmentadode la parte posterior
del iris. La membranabasaldel epitelio se
orientahacia el cuerpovítreo,se denomi-
na capa limitante interna, y es una conti-
nuación de la capa correspondiente de la
retina.
Mediante microscopia electrónica se
observa que los plasmalemascorrespon-
dientes a las suoerficies celularesbasola-
terales forman numerosasinvaginaciones
irregulares que son característicasde los
epitelios de transporte, por ejemplo, en
los túbulos oroximales renales. El conte-
nido citoplalmático de mitocondrias es
bajo y su principal localizaciónno es cer-
cana a las invaginaciones,como ocurre en
otros epitelios de transporte.Las membra-
nas celulares laterales se relacionan me-
diante desmosomasy una zonula occlu-
dens cercade Ia superficie apical lisa, que
se comunica con la superficie apical lisa
adyacente del epitelio pigmenfado me-
diante numerosos nexos. Además de las
mitocondrias, el citoplasma contiene un
retículo endoplasmático bien desarrolla-
do y un aparatode Golgi.
Una de las funciones principales del
cuerpo ciliar es Ia producción de humor
CAPITU
 ocuoso,que tiene lugar, en su mayor par- función mecánica de mantener Ia forma
te, en Ia pars plicata. El humor acuosoes del oio v Ia exacta localización de los
secretadoen forma activa por el epitelio compónentesoculares,lo cual tiene fun-
ciliar no pigmentadoy su composición di- damental importancia para el funciona-
fiere de la del plasma. Los capiiaresde la miento de Ia visión. El humor acuosotam-
estroma de tejido conectivo subyacente bién tiene importancia para la nutrición
tienen paredesmuy delgadasy son fenes- de las estructurasavascularesdel oio, es
trados. Se demostróque son muy permea- decir, el cristalino y la córnea.
bles. incluso Dara macromoléculascomo Por último, se piensa que el epitelio ci-
la mioglobina. El pasaje de sustanciasa liado no pigmentado secretahialuronano
través del epitelio ciliar no es libre, dado y cológeno,que se incorpora en el cuerpo
que existeuna barrera hematoacuosa,cu- vítreo.
ya base estructural es la presenciade zo-
nulae occludentesentre las porcionesapi- Iris
cales de las células del epitelio ciliar no
p i g m e n t a d o .I n v e s t i g a c i ó n em
s ediante El iris (gr. iris, arco iris) representaIa
microscopiaelectrónica,con inyecciónde oarte más anterior de la túnica vascular
sustanciasmarcadaselectrondensasal to- (figs. 24-1 y 2a-6). Tiene la forma de un
rrente sanguíneo,como, por ejemplo,pe- delgado disco circular ubicado en el pla-
roxidasa de rábano, demuestran que las no frontal, justo por delante del cristalino,
sustanciasmarcadasatraviesanlibremen- donde separalas cámarasposterior y ante-
te la pared capilar y la estroma de tejido rior. El iris actúa como diafragmadel ojo,
conectivo, además de las hendiduras in- dado que el diámetro de Ia pupila (el ori-
tercelularesdel epitelio ciliar pigmentado ficio del diafragma)es variable.
(que carecede contactosoclusivos), pero El nombre del iris se debe a las varia-
son retenidaspor zonulae occludentesdel ciones de color que presenta, entre azul
epitelio no pigmentado(en el iris, Ia ba- muy claro y pardo muy oscuro,debidasal
rrera hematoacuosaestá formada por zo- diferentecontenidode pigmentosen el te-
nulae occludentesen los capilares,que no jido conectivo del iris, como consecuen-
son fenestrados). cia de la variable cantidad de melanoci-
El transporteactivoa travésdel epitelio tos.Al nacer,por lo generalei iris en la ra-
ciliar ocurrepor un mecanismosimiiar al za blanca es azul, dado que sólo se en-
que existeen el intestinodelgado,la vesí- cuentranescasosmelanocitosen la estro-
cula biliar y los túbulos proximaiesrena- ma de tejido conectivo,con poco conteni-
les. Las concentraciones de iones sodio v do de melanina.Si continúa la pigmenta-
cloro, por ejemplo,es mayor en el humor ción escasade la estroma,el iris permane-
acuoso que en el piasma. Debido a Ios ce de color azul durante toda la vida,
abundantesnexos entre las células de Ias mientras que una pigmentaciónmoderada
dos capas epiteliaies,se piensa que du- de Ia estromaconfiereuna tonalidad gisá-
rante el transporte actúan como un sinci- cea al iris. En personascon ojos pardos se
tio funcional, mediado,por ejemplo,por desarrollauna notable pigmentaciónde la
ATPasasNa*-K* Iocalizadasen el plasma- estromadel iris durante los primeros me-
Iema de las membranascelulares-basola- sesde vida, Io cual produceel color carac-
teralesde ambascapasepiteliales. terístico.En recién nacidos de razasmon-
EI humor acuosoes un líquido claro co- goloide o negra,Ia estromadel iris del re-
mo el agua.con el mismo índice de refrac- cién nacido ya está bastantepigmentada,
ción, que ocupa las cámaras anterior y por lo que el color de los ojos es azul grisá-
posteriordel ojo, dado que despuésde ser ceo oscuroque plonto pasaa paroo oscuro.
secretado a la cámara posterior por el La pupila (laL pupil)a, muñeca peque-
cuerpo ciliar filtra a la cámaraanterior por ña; el nombre se debe a la pequeña ima-
la pupila. Desde Ia cámara anterior, el lí- gen reflejadade sí mismo que se observa
ouido es eliminado a través de Ia red tra- en Ia córnea,a nivei de la pupila, en otra
becular del ángulo iridocorneal. persona) se distingue como una mancha
La comoosición del humor acuoso se redonda negraen el centro del iris. El diá-
diferencia del plasma por su mayor conte- metro de Ia pupila varía constantemente,
nido de ionessodioy cloro,ácido ascórbi- lo cual regula la cantidad de luz que in-
co y aminoácidos libres, entre otras sus- gresa en el ojo. El estrechamientode Ia
tancias.mientras oue es menor la concen- pupila o miosis (gr.meiosis) disminuye el
tración de glucosá y urea. EI contenido diámetro de la pupila hasta alrededor de
proteico del humor acuosoes muy bajo. El 1 mm. mientras oue Ia dilatación o mi-
equilibrio exacto entre la secreción y Ia driasis (gr. mydrlasis) puede causar un
eliminación del humor acuoso osegura aumento máximo de unos B mm.
que la presión intraocular se mantenga El diámetro del iris es de unos 1'2rr'my
dentro de límites muy estrechos.De este el borde periférico o margen ciliar (raíz
modo, el humor acuoso cumple con Ia del iris) se fija a la superficie anterome-

CAPITULO 24 EL OJO 701

Fig.24-13.Fotomicrograf ía de un corte meri- Cámaraanterio
dionala travésdel iris.Cortecoloreado con Láminamargin
x210.
hematoxilina-eosina. anterior

dial del cuerDo ciliar. La raíz de iris es la

parte más delgadade estaestructura (sólo
Estromadel iris
unos 0,5 mm de espesor). El bordeinterno
o margen pupilar es libre y descansaso-
bre la superficie anterior del cristalino.
La suoerficie anterior del iris está divi-
dida en-dos zonas Dor una línea circular
irregular, zigzageaile, el collar del iris,
que se localiza a unos 1,5 mm del margen Epitelioanteri
iris(músculodi
pupilar. En Ia zona interna más angosta,Ia de la pupila)
porción pupilar, se observan bandas de Epitelioposter
transcursoradial separadaspor surcos,las deliris
criptas pupilares. La zona externa se de-
Cámaraposte
nomina porción ciliar y presenta crestas
radialescaracterísticasproducidas por va-
sos sanguíneosque corren desdela perife-
ria hacia el collar del iris, donde se anas- Estroma del iris. La estroma del iris se
tomosan y forman el círculo arterial me- compone de tejido conectivo laxo que
nor del iris. incompieto. Por fuera de las contiene fibras de colágenomuy delgadas,
crestasradiales se disti.rgue.l criptas ci- separadaspor sustancia fundamental y
liares cercade la raíz del iris. Además, en células (figs. 24-13 y 2a-La).Las células
Ia superficie de la porción ciliar se obser- son, sobre todo, fibroblastosy melanoci-
van varios pliegues de contracción con- tos, pero también se encuentranmacrófa-
céntricos. gos con pigmentos en su interior y masto-
La superficie posterior del iris es negra, citos.
debido a Ia pigmentaciónde la capa epite- El iris contiene gran cantidad de vasos
Iial. v bastantelisa. sanguíneos.Las dos arteriasciliares Iargas
Désdeel punto de vista histológico, el se dividen frente a la raíz del iris en una
iris se compone de las siguientes capas rama superior y otra inferior, que se anas-
(fig. 2a-16):una capa limitante anterior o tomosan con las ramas correspondientes
lómina marginal antefior, Ia estroma del del lado contrario. También se producen
rns (que contiene el músculo del esfínter anastomosiscon las ramas de las arterias
de la pupila) , el epitelio anterior (múscu- ciliares anteriores,por lo que se constitu-
lo dilatador de la pupila) y el epitelio pos-
terior.
La lámina marginal anterior se com- Fig.24-14.Fotomicrografía de la láminamar-
pone, en su mayor parte, de fibroblastos ginalanteriory de la parteanteriorde la es-
y melanocitos. Los fibroblastos forman tromadel iris.Nótesela muyfinacapade fi-
una caDa bastante continua de células aolanados
broblastos haciala cámaraanterior.
aplanadas,con prolongacionesramifica- Cortecoloreado conhematoxilina-eosina.x440.
das. Esta capa cubre la superficie ante-
rior del iris, desdeel margenpupilar has-
ta Ia raíz del iris y antes (erróneamente) Capa de fibrob
se denominaba endotelio del iris. Las
prolongacionesde los fibroblastosse en- Capa de mela
trecruzan entre sí, pero dejan espaciosa
través de los cuales hay comunicación Criptade la pu
directa desde la cámara anterior hacia Ia
estroma del iris (los líquidos y las partí-
culas de hasta 200 ¡rm pueden ingresar
en Ia estromadel iris). En los corteshis- Estromadel iri
tológicoscomunesno se destacala capa
de fibroblastos (fig. 24-14). Melanocitos
lusto por detrás de la capa de fibroblas- *
tos los melanocitos constituven una caDa
a p l a n a d ap a r a l e l aa l a s u p e i f i c i ed e l i i i s
(fig.2a-M), donde sus prolongacionesra-
mificadas forman un reticulado similar al
de las prolongacionesde los fibroblastos
en la capa correspondiente.

702 ELOJO CAPíTL

 ye el círculo arterial mayor del iris, ubi-
cado en la raíz del iris. Desde allí parten
arteriasradiales que forman un incomple-
to círculo arterial menor del iris frente al
collar del iris.
En términos generales,las venas siguen
el recorrido de las arteriolas.
Los vasospresentanun transcursoespi-
ralado característico,por lo que se pueden
adaotar al radio variable del iris durante
Ia cóntraccióny Ia dilatación de la pupila.
En la estromade Ia porción pupilar, jus-
to por delante del epitelio anterior del
iris, se encuentra una banda circular de
musculatura lisa. oue conforma el múscu-
lo del esffnter de ia pupila (figs. 2a-13 y
24-1,4),localizado muy cerca del margen
pupilar.
Mediante microscooia electrónica se
distingue que el múscúlo estádividido en
tres pequeños haces de células muscula-
res lisas,donde las células de los haceses-
tán unidas mediante nexos. En aoarien-
cia, sólo una célula muscularde cádahaz
estáinervada,dado que el impulso parece
propagarseal resto de las células del haz
a través de los nexos.
Las células musculareslisas del múscu-
1o del esfínterde la pupila poseenIa mis-
ma estructura oue las células musculares
lisas en generai,pero tiene origen neu-
roectodérmico,dado que se diferencian a
partir del epitelio anterior no pigmentado
del iris.
El músculo del esfínter de la pupila, al
igual que el músculo ciliar, está inervado
por fibras parasimpáticas posgangliona-
Fig.24-15.Fotomicrografía delepitelioante-
rior (músculodilatadorde la pupila)y del
epitelioposteriordel iris.Ademásse observa
la partemás posteriorde la estroma,con el
esfínterde la pupila.Cortecoloreado conhe-
x450.
matoxilina-eosina.
Estromadel iris
Epitelioanteriordel
iris (músculodilatador
de la pupila)
Epitelioposter¡or
del iris
Cámaraposterior
CAPíTULO 24
res, a través de los nervios ciliares cortos.
Las fibras preganglionaresprovienen del
núcleo de Edinger-Westphaly van hacia
el ganglio ciliar a través del nervio motor
ocular común.
El efecto del músculo del esfínter de la
pupila es producir su contracción,lo cual
tiene lugar en forma refleja ante el aumen-
to de la entrada de luz en la pupila o "re-
fleio fotornotor"y en el "reflejo de acomo-
dación", para la convergenciay acomoda-
ción para la visión de cerca.
Epitelio anterior del iris (músculo dila-
tador del iris). La capa epitelial anterior
no pigmentada de la parte posterior del
iris representa,junto con el epitelio pig-
mentado posterior del iris, la parte ante-
rior no sensiblea la Iuz de Ia retina o por-
ción irídica de la retina, una continua-
ción directa de Ia porción ciliar de la reti-
na.
El epitelio anterior está formado por
una única capa de células, cada una com-
puestapor una parte muscular basaly una
parte apical epitelial (fig. 2a-1.5).
La oarte muscular basal se extiende en
forma radial hacia el interior de la estro-
ma del iris como una prolongacióndelga-
da de hasta60 ¡rm de largo.El conjuntode
las prolongaciones musculares basales
forma el músculo dilatador de la pupila,
de orientaciónradial, que en los cortes
preparados para microscopia óptica se
distinguecomo una delgadacapamuscu-
lar justo por delante del epitelio pigmen-
tado posterior de la superficie posterior
del iris. En dirección radial, el músculo
corre desde Ia raíz del iris hasta cerca de
la mitad del músculo del esfínterde Ia pu-
pila, es decir,no llegahastael margenpu-
puar.
Desde el punto de vista ultraestructu-
ral, las prolongacionesposeenlas mismas
caracterÍsticasoue las fibras musculares
lisas. v se relaciónan mediante nexos.
La parte epitelia) apical de las céluias
contiene el núcleo y posee abundantes
gránulos de pigmento en el citoplasma.
En la periferia del iris desaparecenlas
prolongacionesmusculares basalesjusto
antes de Ia raiz del iris, y la capa celular
adquiereentoncescaracterísticasde epite-
lio cúbico pigmentado de una sola capa,
que se continúa en el epitelio ciliar pig-
mentado.
La parte epitelial apical de las células
limita con Ia superficie apical del epitelio
posterior pigmentado del iris.
El músculo dilatador de Ia pupila es
inervado por fibras simpáticas posgan-
glionares, cuyos cuerpos celulares se en-
cuentran en el ganglio cervical superior.
Las fibras atraviesanel plexo que rodea la
arteria carótida interna y siguen alrededor
de Ia arteria oftálmica. Alsunas de las fi-
EL OJO 703
bras llegan hasta el iris por los nervios ci-
Iiares posterioreslargos, mientras que es
posible que otros atraviesenel ganglio ci-
liar y sigan hasta los nervios ciliares pos-
teriores cortos.
EI efecto del músculo dilatador de la
pupila es aumentar el diámetro pupilar.
Al igual que el músculo del esfínter de
la pupila, el músculo dilatador de la pupi-
la tiene origen neuroectodérmico, dado
que conforma un todo integrado con las
células del epitelio anterior,es decir, de la
porción irídica de la retina.
Epitelio posterior del iris. El epitelio
posterior pigmentado del iris se compone
de una única capa de células cilíndricas,
cuyo citoplasma está ocupado casi en su
totalidad por gránulos de melanina (fig.
24-1,5).En la parteperiféricadel iris se ob-
servauna disminución gradual del conte-
nido de gránulos db pigmento, hasta desa-
parecerpor completo(fig.za-B),dado que
el epitelio se continúaen el epitelio ciliar
no pigmentado.
Hacia el interior de la pupila, las dos
capas epiteliales pigmentadas de Ia por-
ción irÍdica de Ia retina (eJepitelio ante-
rior se compone aquí sólo de la porción
pigmentada apical) conforman el margen
pupilar. En consecuencia,Ia pupila apare-
ce limitada por una línea negro parduzca,
muy pigmentada,o "borde pupilar".
Túnica interna del ojo
La túnica interna o nerviosa del ojo se
c o m p o n e d e - l a r e t i n a ( l a l . r e l e , ,r e d : e l
n o m b r es e d e b ea q u e d e s p ü é sd e l a m u e r -
te, la retina se suelta y se asemejaa una
red que contiene el cuerpo vítreo retraÍ-
do). Desdeel punto de vista embriológico,
Ia retina se diferencia de las dos capasque
se forman por la invaginación de la vesí-
cula óptica. La retina se divide en una
pars pigmentosa o capa pigmentaria, de-
sarrolladade la capa externa de la vesícu-
la óptica, y la pars nervosa o capa neural,
que evoluciona de Ia capa interna. Dado
que la vesícula óptica es una evaginación
del cerebroanterior, la retina es de origen
neuroectodérmico,y se puede considerar
como una "oarte adelantadadel cerebro".
Por lo tantó, el nervio óptico es un haz
central de fibras nerviosasy no un nervio,
en el sentido estricto de la nalabra.
La parsnervosacontienelos fotorrecep-
tores sensiblesa la luz y varios elementos
neuronales, pero esto sólo vale para los
dos tercios posteriores,que se extienden
hacia adelante hasta Ia ora serrata,es de-
cir, el cuerpo ciliar. Por Ia parte anteriór,
la pars nervosa disminuye hasta ser un
epitelio simple que con el epitelio pig-
mentario se continúa por delante de la ora
704 EL OJO
serrata,por encima del cuerpo ciliar y por
la superficie posterior del iris como por-
ción ciliar de la retina y porción irídica
de la retina, respectivamente(fig. 2a-1).
Las dos últimas porciones de la retina,
que no intervienen en la fotorrecepción,
se denominan en conjunto porción ciega
de la retina (lat. coecus,ciego), mientras
que los 2/3 posteriores,sensiblesalalluz,
son la porción óptica de la retina (gr. op-
fikos, referido a Ia visión, de opsis, vi-
sión). En la terminología coloquial se de-
nomina retina sólo a la porción óptica,co-
mo se hará a continuación (la porción cie-
.ga ya se mencionó baio cuerpo ciliar e
rrls l.
EI nervio óptico penetra en el globo
ocular por la parte posterior,a unos 3 mm
en dirección medial del polo posterior
(fig. 2a-1).En este sitio, el disco del ner-
vio óptico (o papila del nervio óptico), la
retina carecede elementossensiblesa la
luz, dado que se componecasi con exclu-
sividad por fibrasnerviosasen su camino
haciaatrás,hacia el nervio óptico.En con-
secuencia,el disco recibe el nombre de
"punto ciego".
También cerca del polo posterior, alre-
dedor de 1 mm en direccióntemporal,se
encuentra otra Iocalización característica
de Ia retina, la mácula lútea o "mancha
amarilla". Esta zona amarillenta ovalada
presentaun hundimiento central, la fóvea
central, que es asiento de Ia visión y cap-
tación de colores más agudos.
Por su parte externa,Ia retina estáuni-
da con firmeza a Ia coroides,dado que, co-
mo se mencionó antes, Ia membrana de
Bruch de la coroideses la membranabasal
del epitelio pigmentariode la retina. Por
el contrario.la pars nervosasólo estáuni-
da en forma múy laxa al epitelio pigmen-
tario, salvo a los niveles de la ora serratay
del disco del nervio óptico. En conse-
cuencia,la pars nervosaes la que se suel-
ta en parte despuésde la muerte (como es
frecuente observaren los preparadoshis-
tológicos de retina). En la personaviva, la
pars nervosaes totalmente transparentey
sólo se distingue por el contenido de san-
gre de los vasos retinianos. Luego de la
muerte enseguidaadquiereun aspectoIe-
cnosov oDaco.
EI e-spisorde Ia retina es mayor cerca
del disco del nervio óptico, donde mide
unos 230 pm, y disminuye en forma pau-
latina en dirección anterior, hasta alcan-
zar unos 100 um en la ora serrara.
Desde el punto de vista histológico, la
retina se divide dn 10 capasbien defini-
das, que se identifican sin dificultad en
los preparadoshistológicos. Las diez ca-
oas se denominan. de afuera haciá aden-
').)
iro (fig. 24-L6): pars pigmentosa (epite-
lio pigmentario), 2) capa de fotorrecepto-
CAPíTU
Fig. 24-16. Fotomicrogra-
fía de un corte meridio-
nal a través de la retina.
Corte teñidocon hemato-
xilina-eosina.x810.
rr{,
*,*]' I ¿
,
ü
,*
res (capa de conosy bastones),3)capa Li-
mitante externa, 4) capa nuclear externa
(capa granulosa externa), 5) capa plexi-
forme externa, 6) capa nuclear interna
(capa grandosa interna),7) capa plexifor-
me interna, B) capa ganglionar (capa de
céIulas ganglionares), 9) capa de fibras
nerviosas (capa de fibras def nervio ópti-
co) y 1.O)capa limitante interna. Antes de
iniciar el estudio de estascapas se verán
las caracterÍsticasfundamentálesde la re-
tina, dado que así se comprendenmejor la
división en capasy la continuidad funcio-
nal entre ellas.
Durante la evolución de la pars nervosa
a partir de la capa interna de la vesícula
óptica, en la parte más externa (es decir,
justo por dentro del epitelio pigmentario)
aparecenlos fotorreceptores,es decir, las
células de conos y de bastones, cuyas pro-
longacionescaracterísticasocupan Ia capa
CAPITULO 24
Epiteliopigmentario
Capa de
fotorreceptores
Capa limitante
externa
Capa nuclear
eXIerna
Capq nuclear
interna
#ir Capa plexiforme
interna
Capa ganglionar
Capa de fibras
nervrosas
Capa limitante
interna
correspondiente(figr24-17). En dirección
desde afuera hacia adentro, es decir, en
sentido del impulso nervioso, se encuen-
tran los núcleoi de las células de conos y
de bastones,con los cuerpos celularesen
la capa nuclear externa. Más hacia aden-
tro se diferencian las células nerviosasde
primer orden de Ia cadenade señaleso vía
óptica, que son neüronas bipolares (gon-
glion retinae). Las prolongaciones exter-
nas de las neuronas bipolares (dendritas)
hacen sinapsis con las prolongaciones
centrales,semejantesa ¿rxones,de las cé-
lulas de conos y de bastonesde la capa
plexiforme externa, mientras que sus
cuerpos celulares se encuentran en la ca-
pa nuclea! interna. Las prolongaciones
centrípetas(axónicas)provenientesde las
células ganglionaresbipolares forman si-
napsis en la capa plexiforme interna con
las dendritas de las neuronas de segundo
EL OJO 705
Capa limitanteinterna
Capa de fibras
del nervioóptico
Célulaganglionar
Neuronabipolar
Cono
Capa limitante
exlerna
Epiteliopigmentario
Conosy bastones
orden, que son células ganglionares mul-
tipolares, cuyos cuerpos celulares son
bastante grandes y se localizan en Ia capa
ganglionar (capa de células ganglionares).
Los axones de estas células son muy lar-
gos y recorren la capa de fibras nerviosas
(capa de fibras del nervio óptico) en direc-
ción del disco del nervio óptico, donde
abandonan el globo ocular pór medio del
nervio óptico. en un recorrido sin inte-
rrupcionós hasta el cuerpo geniculado Ia-
teral, en el sistema nervioso central.
Además de las células descritas tam-
bién hay interneuronas (células horizon-
tales y células amacrinas), cuyos cuerpos
celulares se ubican en Ia capa nuclear in-
terna.
Por último, la retina contiene células
gliales (en especial células de Müller) y
v a s o s ,s o b r e t o d o c a p i l a r e s .L a c a p a l i m i -
tante externa está formada por complejos
de contacto entre las partes más externas
de las células de Müller y las células de
conos y de bastones adyacentes. La capa
limitante interna se comDone de los extre-
mos internos expandidos de las prolonga-
ciones de las células de Müller, donde és-
tas se ubican una al lado de la otra, y de la
correspondiente lámina basal.
Pará llegar hasta las células de conos y
de bastones, es decir, los fotorreceptores
de la retina. la luz debe alravesar Ia mayor
parte de la retina, dado que los fotorrecep-
Desprendimiento de retina
En casospatológicos también se pue-
de producir un desprendimiento de reti-
na en vida, por lo generalen ciertas for-
706 EL OJO
Rayosluminososperiféricos Fig.24-17. I
máticoque n
característic
mentales de
Rayosluminososcentrales' (SegúnGrol
Fóvea
central
lmpulsonervioso
tores se ubican en la parte más externa,
orientados en dirección opuesta al ingreso
de luz. Esta disposición "invertida" de las
capas de Ia retina es característica de to-
dos los vertebrados y se denomina retina
"inversa" (lat. inversus, opuesto, contra-
rio).
1) La pars pigmentosa (epitelio pig-
mentario) es la capa más externa de Ia re-
tina y se extiende desde Ia periferia del
disco del nervio óptico hasta Ia ora serra-
ta, donde se continúa con el epitelio cilia-
do pigmentado. Se compone de una única
capa de células cúbicas, cuya base externa
está unida con firmeza a la cara interna de
Ia coroides, dado que la membrana de
Bruch es la membrana basal de las células
dei epitelio pigmentario (fig. 26-16). Los
núcleos son ovalados al corte transversal
y se localizan en Ia parte basal de las célu-
las. En Ia zona apical, el citoplasma con-
tiene abundantes gránulos de melanina,
que son mucho más grandes que los grá-
nulos de los melanocitos. También se dis-
tinguen numerosas mitocondrias alrede-
dor del núcleo y en el citoplasma basal.
Mediante microscopia electrónica (fig.
24:l,B) se observan muchos pliegues en el
plasmalema basal, y en dirección externa,
una típica membrana basal con Ia corres-
pondiente lámina reticular, ambas perte-
necientes a Ia membrana de Bruch. La su-
perficie apical presenta numerosas micro-
CAPíTL
Fig. 24-18. Dibujoesque-
mát¡coque muestraen
tres dimensionesel as-
pecto ultraestructural Segmentos
del epitelio pigmentario externosde
de la retina. El recuadro los bastones
en el dibujopequeñopara Gránulos
microscopioóptico (a) de melanina
marca la secciónoresen-
tada en b. (SegúnKrstió.)

Microvellosidades

Láminabasal+

b Pleoamientosbasales
Retículo RetÍculo
endoplas- endoplas-
mático máticoliso
rugoso

vellosidades,de hasta 7 pm de largo, que por Io generalla pars nervosadel epitelio

se extienden entre los conos y los basto-
nes y rodean el tercio externo de sus seg-
mentos externos (véasemás adelante).No
se observan complejos de contacto entre
las células del epitelio pigmentario y los
conos y bastones,dado que ambas capas
celulares están separadaspor glucosami-
noglucanosdemostrablesmediante méto-
dos histoquímicos. En consecuencia,el
epitelio pigmentario no estáfijado con fir-
meza a las células de conos y de bastones
(salvoen el disco del nervio óptico y en la
ora serrata) y, como se mencionó antes,
pigmentario se libera despuésde produci-
da la muerte.
Las superficies laterales de las células
del epitelio pigmentario están unidas en
la zona apical mediante zonulae occlu-
dentes muy extendidas y, en dirección
más basal, por nexos. Además de los me-
lanososmas,en el citoplasmabasal se dis-
tinguen numerosasmitocondrias y un re-
tÍculo endoplasmático liso bien desarro-
llado, que ocupa gran parte del citoplas-
ma. Por el contrario, el retículo endoplas-
mático rugoso es bastanteescaso.Por últi-

CAPITULO 24 EL OJO 707

mo, se observan numerosos cuerpos resi-
duales y un material laminillar en la zona
más apical del citoplasma.
El contenido de fagosomas y de cuerpos
residuales se debe considerar en relación
con una de las funciones del epitelio pig-
mentario. Los extremos de los bastones y
los conos, con su contenido de discos
(véase más adelante) son eliminados con-
tinuamente y fagocitados por el epitelio
pigmentario. A continuación se degrada
el material fagocitado en el sistema lisosó-
mico celular y Ios productos de la degra-
dación atraviesan la membrana celular ba-
sal para pasar a la lámina coriocapilar.
Parte del producto de degradación perma-
nece bajo la forma de cuerpos residuales,
cuya cantidad aumenta con la edad. Como
se verá más adelante. por el efecto de la
luz sobre la rodopsina (púrpura óptical de
los bastones (la mayor parte del material
eliminado y fagocitado, posiblemente to-
do, proviene de los bastones) tiene lugar
la transformación de 11-cisretinal en
transretinal, que al mismo tiempo se es-
cinde de la porción proteica de la rodop-
sina. Mientras que las células pigmenta-
rias fagocitan y degradan esta parte protei-
ca, el transretinal se fija al material gluco-
proteico que separa los bastones de las
microvellosidades de las células del epi-
telio pigmentario y luego es captado por
las células de ese epitelio, con capacidad
oara reisomerizar el transretinal a lL cis-
ietinal, dado que son las únicas células
que poseen la enzima retinolisomerasa.
Se desconoce el mecanismo mediante el
cual el transretinal se incorpora a las célu-
Ias del epitelio pigmentarioy luegoes lle-
vado a las células de bastones.
El epitelio pigmentario tiene otra fun-
ción importante, dado que el pigmento
absorbe Ia luz y así impide los reflejos que
incidirían en Ia formación correcta de la
imagen. Por último, el epitelio pigmenta-
rio representa un parte importante de la
barrera hematorretiniana, que regula el
pasaie de moléculas a la retina. La barrera
se comDone de zonulae occludentes entre
las célülas endoteliales de los vasos de la
retina y entre las porciones apicales de las
células del epitelio pigmentario. De este
modo se mantiene un medio esoecial en
la retina, que la protege contra sustancias
con potencial lesivo. La mayor parte del
material transnortado desde la retina ha-
cia la lámina óoriocapilar se compone de
los restos degradados de los extremos fa-
gocitados de los conos y bastones, pero
también se transportan en ambas direccio-
nes iones y compuestos de bajo peso mo-
lecular, posiblemente por actividad de
una ATPasa Na*-K*.
2) La capa de fotorreceptores (capa de
conos y bastones) se compone de las pro-
7OB EL OJO
'.#
Coroides
Epiteliopigmen
Segmentoexter
de bastones
Segmentoexter
oe conos
- capa de fotorre
(capa de conos
y de bastones)
Segmentointern
de bastones
Segmentointern
Capa limitante r
Capanuclearer
Fig.24-19. Fotomicrografía de un corte meri-
dional a través de la cap externa de la retina.
Tincióncon parafenilendiamina. x1.280.(Cedido
por J. Rostgaard.)
Iongaciones externas con forma de conos
y bastones de estas células, y se localiza
entre el epitelio pigmentario y la capa li-
mitante externa (figs. 2a-16 y 24-1,7)(los
cuerpos celulares de las células de conos
y bastones, con sus núcleos, se encuen-
tran en Ia capa nuclear externa). Los co-
nos y bastones se disponen en forma para-
lela y regular entre sí, por Io que en los
cortes para microscopia óptica Ia capa se
visualiza con un estriado paralelo, per-
pendicular al epitelio pigmentario. Los
conos y bastones se componen de dos seg-
mentos de largo similar, :uno externo y
oÚo interno, unidos por un estrechamien-
to (figs. 24-1,9y 24-20). Las denominacio-
nes conos y bastones se deben a la forma
del segmento externo, que en los bastones
es largo y delgado, mientras que en los co-
nos es grueso y más corto y posee un ex-
tremo afilado en dirección distal [exter-
no.l.
Los bastones tienen una longitud de
unos 120 pm y un diámetro de alrededor
de 1,5 trm.
El segmento externo es Ia porción fo-
tosensible de la célula, Desde el punto
de vista ultraestructural, el segmento ex-
terno contiene una pila de estructuras
aplanadas saculares, limitadas por mem-
CAPíTU
Fig. 24-20. Dibujoesque-
máticodel aspecto (a) de
un bastón y (b) de un
cono, observados con
microscopio electróni-
co. (SegúnLentz.)

Seomentoexterno +Segmento
exlerno

Ciliade conexión

CentrÍolo Cuerpobasal
Raícesfibrosas

Mitocondria
Segmentointerno Segmento
¡nterno

- Fibraexterna

F¡braexterna

Fibrainterna Vesículas Fibrainterna

sinápticas Borde
sináptico
Esféruladel
bastón
Vesículas Borde
sinápticas sináptico

b r a n a , l o s d i s c o s ( f i g s .2 4 - 2 o ay 2 a - 2 L ) . ma del segmento externo, que termina

Cada disco mide unos 15 nm de espesor recubierto por plasmalema ("como una
v s e o u e d e ne n c o n t r a rh a s t a1 . 0 0 0d i s c o s pila de monedas en una media") conti-
ón r"g-"nto externo de un bastón. ñuo con el plasmalema de la célula de
Los"idiscosestánincluidos en el citoplas- bastón.

CAPITULO 24 EL OJO 709

 El segmentointerno se compone de una
parte externa o distal eosinófila, el elip-
soide, y una parte interna basófila, el
mioide.
Mediante microscopia electrónica, en
el elipsoide se distinguen abundantesmi-
tocondrias,mientras que el mioide contie-
ne cantidadesimportantes de glucógenoy
un retículo endoplasmáticoliso bien de-
sarrollado,algo d-eretículo endoplasmáti-
co rugoso y numerososribosomas libres.
En Ia zona aoical del mioide se encuentra
el aparatodé Colgi.
En la parte más distal del elipsoide se
observaun par de centrÍolos,de los cuales
uno ejerce la función de cuerpo basal,
desdedonde Dartennueve túbulos dobles
periféricosque atraviesanla corta porción
de unión y continúan en dirección distal
en el segmentoexterno (no se detectantú-
bulos aisladoscentralescomo en las cilias
comunes).Así, el segmentoexterno se fija
al segmentointerno mediante estacilia de
conexión, y se considera el segmentoex-
terno como una cilia modificada.
Estudios radioautográficosdemuestran
que las proteÍnasse sintetizanen el retícu-
lo endoplasmáticorugoso de los segmen-
tos internos y desdeallí son transportados,
a través del aparatode Golgi, en vesículas
hacia Ia parte proximal de los segmentos
externos.Allí las proteínasson incorpora-
das a nuevos discos,que se forman por Ii-
beración de plegamientosformadospor el
plasmalema,Durante este proceso,Ia pila
de discosen el segmentoexternoes empu-
jada gradualmenteen dirección distal. Al
mismo tiempo que se forman nuevos dis-
cos en la porción proximal, se eliminan
discos en la porción distal, por fagocitosis
a cargo de las células del epitelio pigmen-
tario, como se mencionó antes.Cadadisco
dura unos 10 días y (en monos rhesus)se
metabolizan unos 100 discos oor día en
cada segmentoexternode bastén.El 90%
de las proteínas incorporadas a la mem-
brana que rodea los discos se compone de
la púrpura óptica, Ia rodopsina, una pro-
teína integral de membrana.
Los conos son más cortos oue los basto-
nes, dado que miden unos 7b pm de lon-
gitud. Los segmentos internos son más
gruesosque en los bastones,de alrededor
de 5 pm de diámetro, mientras que los
segmentosexternosse agudizan en direc-
ción distal.
Los conos tienen las mismas caracterís-
ticas que los bastones.Así, el segmento
interno se divide en un elipsoide y un
mioide; en el segmento externo se en-
cuentran una pila de discosy una cilia de
conexión, y la disposición de las organe-
las en el segmentointerno es similar a la
de los bastones(fig. 24-2ob).La diferencia
estructural fundamental es oue los discos
710 EL OJO
Fig.24-21. ln
tada con micr
electrónico,de
del segmento
de un bastón
do por prolon
del epitelio pi
(c y d); a' cito
las célulasdel
pigmentario.x
gún Hogan,Al
Weddell.)
de ]os segmentosde conos permanecen
unidos al plasmalema en toda la )ongitud
del segmento.Además, disminuye el diá-
metro de los discos en dirección distal,
por Io que se adaptana la forma del cono.
Los estudios radioautográficosmencio-
nados demuestran oue los discos de los
conos tienen mayor vida media que Ios de
Ios bastones,se sintetizan de otra manera
y no sufren fagocitosis,o lo hacen en Bra-
do mucho menor, que los discos del seg-
mento externo de los basrones.
El primer paso en el proceso de la vi-
sión es Ia absorción de Ia Luzpor la capa
de conosy de bastones.Los dos tipos de
fotorreceptoresde la retina, conos y bas-
fones. tienen distinta función. En la vi-
sión con poca luz, visión nocturna o vi-
sión escotópica(gr. skotos,oscuridad) só-
lo intervienen los bastones,que son mu-
cho más sensiblesa Ia luz que los conos.
No obstante,con la visión escotópicafalta
la capacidad de captar detalles y recono-
cer colores.Debido a su menor sensibili-
dad, los conos sólo funcionan con buena
iluminación, visión de dÍa o visión fotópi
ca, donde la agudezavisual es mucho ma-
vor v se reconocenlos colores. La visión
iotópica se concentra en la fóvea central,
en cuyo fondo sólo se encuentranconos.
En los conos y los bastones,el funda-
mento de la reacción a la Luz se basa so-
bre la presencia de moléculas fotosensi-
b1es,los pigmentos visuales, capacesde
absorberla energíade la luz y aprovechar-
la para escindir un enlace químico. Los
pigmentos visuales son sustancias colo-
readascompuestaspor una parte proteica,
la opsina y retinal, que es idéntica al alde-
hído de vitamina A, (la vitamina A, es un
alcohol y se denomina retinol). La cegue-
CAPíTU
 Mecanismo de la fotorrecepción
Por la captación inicial de un fotón, el
isómero 11 cis del retinal se transforma en
Ia forma f¡ans. Esto induce un cambio de
conformación de la molécula de opsina y,
despuésde varios pasos intermedios, tie-
ne lugar la escisión final y el aclaramien-
to. Estosprocesosy Ia regeneraciónde ro-
dopsina a partir de retinal y escotopsina
dependen de la luz (como se mencionó
antes,la forma trans regenerael 11 cisreti-
nal en las células del epitelio pigmenta-
rio). La regeneraciónde rodopsinaocurre
en la luz y en Ia oscuridad,pero la regene-
ración de toda la rodopsinaescindidasólo
se logra en la oscuridad, cuando no hay
escisiones.Durante la iluminación cons-
tante se logra un estadode equilibrio entre
la escisióny la regeneración.
El cambio conformacional de la molé-
cula de opsina activa una proteína G, la
transducina, que induce la separación
de la unidad alfa (véaseproteínasG en el
cap. 7, pág. 190), y esto activa una fosfo-
diesterasaque catalizala transformación
de GMP cíclico en GMP.En estadode re-
poso (es decir, a oscuras)el GMP cíclico
ra nocturna es síntoma de g¡ar,eca¡encia
d e v i t a m i n aA , . L a p a r t e d é l a o p s i n ae s
distinta para cadapigmentovisual.
El pigmento visual de los bastonesme-
jor conocidoes la púrpura visual o rodop-
sina. La oarte de oosina se denominaes-
cotopsini. La rodopsina es de color rojo
púrpura, pero ante Ia iluminación cada
molécula de rodopsina capta un fotón (es
decir, un cuanto de luz), lo cual conduce
a que la rodopsinase escindaen retinal y
escotopsina. Al mismo tiempo desaparece
el color,dado que los dos productosde es-
cisión son incoloros (en consecuencia,
una retina recién extraÍdade un animal de
experimentación que se ha mantenido a
oscurases rojo púrpura, pero se aclarará-
pidamenteante la exposicióna la luz).
La absorciónde Ia iuz causadiferencias
en el ootencial de membrana del bastón
oue diiminuven la liberación de un trans-
misor sináptico (hay liberación constante
del transmisora oscuras),locual da como
resultado, después de la posterior trans-
formación en Ia retina, la generación de
potenciales de acción en las células gan-
glionares (véasemás adelante). Las dife-
rencias de potencial en el plasmalemade
las células de bastón son graduadasy es-
tacionarias, como los potenciales de re-
ceptorcomunes(véasecap. 14, pág. 360).
El potencial de receptor de los fotorrecep-
tores (vale para las células de conosy bas-
CAPíTULO 24
del citoplasma de los segmentosexter-
nos mantiene abiertos los canales ióni-
cos de sodio del plasmalema,por lo que
la disminución de la concentración de
GMP cíclico induce el cierre de los cana-
les de sodio y Ia consecuentehiperpola-
rización. Por lo tanto, la energíalumíni-
ca se transformaen energíaeléctrica,y Ia
rodopsina actúa como un receptor (foto-
rreceptor)donde en lugar de la unión de
una molécula con el receptor tiene lugar
la activación, por captación de un fotón.
La magnitud de Ia diferencia de poten-
cial deoende de la cantidad de fotones
captadóspor cada bastón, con un máxi-
mo de captación simultánea por bastón
de unos 100 fotones. Luego el bastón se
hace refractario a la acción lumínica ul-
terior y sólo despuésde permanecera os-
curas vuelve a ser sensiblea la luz. Este
aumento de la sensibildad a la luz de Ia
retina por permanencia con baja ilumi-
nación o a oscurasse denomina adapta-
ción a la oscuridad y es casi máxima
despuésde unos 20 minutos (sehabla de
"acostumbrarse a la oscuridad"l.
tones)es singularpor tener características
de fiiperpolarización(en los demásrecep-
tores. sah'o las células ciliadas del oído
interno, la diferenciade potenciales una
despolarizacióndel plasmalema),y tam-
bién es excepcionalen la retina que inclu-
so las neuronasbipolaresy las célulasho-
rizonta]es reaccionan con potencial gra-
duado estacionario,dado que primero es-
tán en condicionesde generarpotenciales
de acción las células amacrinasy las célu-
1asganglionares(véasemás adelante).
En 1o que respectaa los conos,se han
identificado 3 pigmentos visuales que
contienenretinal. Derocon distinta molé-
cula de opsina.A1 igual que en el casode
la rodopsina,se escindenIos pigmentos
de los conospor captaciónde luz a través
de procesosque parecentener caracterís-
ticas similares a las de la rodopsina. los
tres pigmentos poseen especial sensibili-
dad para la Luz de un determinado color
puesto que presentan un máximo de ab-
sorción para la Iuz con longitudes de on-
da correspondientesa azul, verde y ama-
rillo, respectivamente[a sensibilidad de
esteúltimo tioo se extiende hasta Ia zona
de longitud de onda correspondiente al
rojo). Los pigmentos azul, verde y amari-
Ilo ("rojo") se localizan en determinados
conos. es decir. cada cono sólo contiene
un tipo de pigmento, por Io que es sensi-
ble a uno de los tres colores.Esto coinci-
ELOJO 711
de con la teoría tricromática de caotación
-
de los colores(Young-Helmholtz).
3) La capa limitante externa se distin- Capa limitantee
gue, en los cortespreparadospara micros-
copia óptica, como una membrana muy
delgadafenestradaque limita con la capa Capa nucleare
de conos y de bastonesy con la capa nu-
clear externa (figs. 2a-16, 24-L7 y 24-15).
A través de los orificios de la membrana
pasala parte más proximal de los segmen-
tos internos de los conos y bastones,para
establecercontacto con el resto de las cé-
lulas de conos y bastonesen Ia capa nu-
clear externa (véasemás adelante). Capa plexiform
La capa limitante externa no es una
membraia en sentido estricto, pero está
compuesta por zonulae adhaerentesque
unen los segmentosinternosde los conosy
bastonescon las células de Müller, aunque
también se pueden encontrarentre dos cé-
lulas de Müller y entre conos y bastones
(en casos excepcionales)(fig. 24-22). Las Capa nuclearin
células de Müller son células gliales reti-
nianas que poseen prolongaciones cito-
plasmáticasmuv ramificadas.Se verán con
mayor detalle ál estudiar Ia capa nuclea¡
interna, donde se encuenúansus núcleos.
4) La capa nuclear externa (capa gra-
nulosa externa) contiene los núcleos de Capa plexiform
Ias células de conos y de bastonesrodea-
dos por escasa cantidad de citoplasma
(figs. 2a-16y 2a-1,7).Los núcleos son re-
dondos y, en las células de conos, se loca- Capaganglion
Iizan en una hilera justo por dentro de Ia
capa limitante externa.Los núcleos de las
células de bastones.oue son más numero- Capa de fibras r
sas, se distribuyen en varias capas. EI
cuerpo celular se comunica con los seg-
mentos internos mediante una "fibra ex- Capa limitantei
terna", que sólo es un corto estrechamien-
to en las células de conos. Desde la oarte
interna del cuerpo celular parte una del- Fig.24-22.Dibujoesquemático de unaseción
gada "fibra interna" que se denomina de la retinaquemuestrala formade una célu-
axón de cono o de bastóny que transcurre la de Müller,cuyocitoplasma se presenta
de
colorrojo.(SegúnHogan,Alvarado y Weddell.)
en dirección central (interno) y establece
sinapsis con neuronas bipolares y hori-
zontalesde la capa plexiforme externa.
5) La capa plexiforme externa (fig. ultraestructural (fig. 24-23) se observa que
24-'16)es Ia zona de transición entre los fo- las esférulasde los bastonesrodean la oar-
torreceptoresneuroepiteliales(células de te terminal de las prolongacionesde- las
conos y de bastones)y la primera neurona células bipolares v las células horizonta-
en dirección central (neuronasbipolares). les. v cadi esférula forma una "multisi-
Las fibras internas, semejantesa axones,de napsis" con varias de estas prolongacio-
las células de conosy de bastonesestable- nes. En cadasinapsisparcial se distinguen
cen sinapsis aquí con las prolongacionesde numerosasvesículassinápticasv un borde
las neuronas bipolares y las células hori- sináptico (ing. synapti" i¡bbori compues-
zontales(figs.2a-22y 2a-%). Las prolonga- to oor una hilera electrondensade orienta-
ciones terminales de las células de conos y ción perpendiculara la membranasinápti-
de bastonespresentanla forma de esferulas ca (figs.24-2oay2a-%),con Ia que estáre-
de los bastonesv oedículos de los conos. Iacionada medialte otra estructura elec-
Las esférulas-d-elos bastones (gr. sfaira, trondensa,la condensaciónarciforme. Se
esferalson terminalesovalesubicadassobre desconocela importancia del borde sináp-
la fibra interna de los bastones(frg. 24-22) tico y de la condensaciónarciforme.
que hacen contacto con neuronasbipola- Los pedículos de los conos son Ias por-
res y horizontales.Desdeel punto de vista ci.onesterminales,con forma de pirámide,

712 ELOJO CAPíTU

 Esférulasde bastones Pedículos
de conos
()
\__./
Neuronasbipolares Neuronabipolar N e u r o n ab r p o l a r
de bastones enanainvaginada ^^^^^^t^^^
Er rdrra Prar ra
Fig.24-23. Dibujoesquemático de las relacio-
nes sinápticasentre las esférulasde los
bastones,los pedículosde los conos, las
neuronasbipolaresy las células horizonta-
les (véaseel textopara más detalles)(Según
Hogan,Alvaradoy Weddell,basadosobreDow-
lingy Boycott.)
de la fibra interna de las células de conos
(figs. 24-22 y 2a-23). Son bastante más
grandes que las esférulas de los bastones,
pero también están invaginadas por si-
napsis, aunque menos profundas. Cada
oedículo
^ fbrma tres tioos de contactos.
a) Las tríadas se visualizan como pro-
fundas invaginaciones de tres terminales,
de las cuales ias dos "laterales" son pro-
longaciones de células horizontales, mien-
tras que la terminal axial de Ia tríada es
una prolongación de una neurona bipolar
de conos invaginada (véase más adelante)
o de una célula horizontal (fig. 24-23).En
el pedículo se distingue un borde sinápti-
co con una condensación arciforme per-
pendicular a Ia tríada. Cada pedículo for-
ma gran cantidad de estas tríadas,
Tipos de células horizontales
Las células horizontales se clasifican
en células hofizontales H Iy H II.
Las células horizontales H I ooseen
prolongaciones dendrítjcas cortás que
establecen contacto con 7 pedículos de
c o n o s p a r a i n t e g r a r l a s t r Í a d a s .E l a x ó n ,
más largo, contacta gran número de esfé-
rulas de bastones.
CAPITULO 24
b) En cavidades planos de la superficie
basai de los pedículos también se distin-
guen contactos sinápticos con prolonga-
ciones dendríticas pertenecientes a las
neuronas bipolares planas (véase más
adelante) (fig. 2a-23). Se pueden encon-
trar varios cientos de este tipo de contac-
t o s i n á p l i c o s o b r e l a b a s ed e u n ú n i c o p e -
dículo.
c) Por último se encuentran los contac-
tos interreceptores, que relacionan evagi-
naciones periféricas de los pedículos con
pedÍculos vecinos o con evaginaciones
corresoondientes de esférulas de bastones
(frg. 24-n). Son nexos capaces de mediar
la transmisión electrotónica de impulsos.
6) En 1acapa nuclear interna (capa gra-
nulosa interna) se encuentran los cuerpos
celulares r, los núrcleos(fig. 2a-26) de cua-
tro tipos telulares: Ias célu\as ltorizonta-
ies, las neuronos bipolares, Ias células de
Müller y Ias células amacrinas. Las neuro-
nas bipolares son la primera neurona de la
vía de condeucción desde la retina hasta la
corteza cerebral, mientras que las células
horizontales y las células amacrinas son
neuronas intercalares, con función inte-
gradora y moduladora. Las células de Mii-
ller son células sliales con funr;ión mecá-
n i c a d e s o s t é nv n t r l r i c i o n .
Las células horizontales (fig. 24-23) son
neuronas intercalares multipolares, cuyos
cuerpos celulares se iocalizan en Ia parte
más externa de la caoa nuclear interna.
Poseen abundantes dendritas cortas v una
p r o l o n g a c i ó nm á s l a r g aq u e e n l o s p i i m a -
tes (incluso en el hombre) tiene caracterís-
ticas de axón.
Las neuronas bipolares se dividen en
neuÍonas bipolares de bastones y neuronas
bipolares de conos (fig. 2a-n). Ambos ti-
pos poseen una prolongación (dendrítica)
externa y otra (axónica) interna que esta-
blece sinapsis con las células ganglionares.
Las neuronas bipolares de bastones for-
man numerosas ramificaciones dendríti-
cas con sus prolongaciones externas, que
en la caoa olexiforme externa establecen
sinapsis-coñ varlas esférulas de bastones
(fig. 2a-n). La prolongación axónica inter-
na se ramifica en Ia capa plexiforme inter-
Las células horizontales H II ooseen
prolongaciones dendríticas cortas y esta-
blecen contacto con 1-2-'L4esférulas de
bastones, mientras que el axón, más lar-
go, se contacta con numerosos pedículos
oe conos.
ELOJO 713
 Tipos de neuronas bipolares de conos
Las neuronas bioolares de conos in-
cluyen las neu¡onol bipolares enanas y
las neuronas bipolares difusas.
Las neuronas bipolares enanas esta-
blecen contacto, a través de sus prolon-
gaciones dendríticas, con un solo pedí-
culo de cono (en ocasiones. aunque ra-
ras, con dos o más) para integrar las tría-
das, como ya se mencionó (las bipolares
enanas invaginadas) o para establecer
contacto con las planas (bipolares pla-
nas). La prolongación axónica hace si-
napsis con una única célula ganglionar
en la capa plexiforme interna.
na y establececontactos sinápticos con 1-4
células ganglionares (véasemás adelante)
Las neuronas bipolares de conos pue-
den hacer sinapsis (tríadas) en las profun-
das invaginaciones de la lámina basal de
Ios pedículos de los conos, en cuyo caso
se denominan neuronas bipolares invagi-
n a d a s , o p u e d e n i n t e r v e n i r e n s i n a p s i se n
Ias cavidades bajas sobre la base de los pe-
dículos de los conos, en cuyo caso se de-
n o m i n a n n e u r o n a sb i p o l a r e s p l o n o s .
Las células de Müller son células slia-
I e s m u y g r a n d e s .c u y o s c u e r p o s c e l u l a r e s
se localizan en la capa nuclear interna,
desde donde las células de Müller y sus
prolongaciones citoplasmáticas muy ra-
m i f i c a d a ss e e x l i e n d e n h a s t a l a s c a o a sI i -
mitantes interna y exlerna (lig. 2a-22).
Así, se extienden en casi todo ei espesor
de Ia retina y rodean con sus prolongacio-
nes todos los elementos neuronales. En la
parte interna de la retina también se en-
cuentran astrocitos.
Las célulasde Müller poseennúcleos
aplanados (a diferencia de los núcleos re-
dondos de las neuronas) y un citoplasma
más denso. En el ser humano (no en otras
especies animales) sólo contienen escasa
c a n t i d a d d e g l u c ó g e n o .p e r o s e p i e n s a q u e
además de tener efectos mecánicos de sos-
tén y de aislamiento, son importantes pa-
ra la nutrición de la parte externa avascu-
lar de Ia retina (es decir, las capas desde la
pigmentaria hasta la plexiforme externa
inclusive). Como se mencionó antes, in-
tervienen en la formación de la caoa limi-
[ a n l e e x t e r n a ,y d e m o d o s i m i l a r . - l ac a p a
limitante interna se constituye mediante
contactos entre las células de Müller y sus
membranas basales (véase más adelante).
En la porción vascular de la retina las pro-
Iongaciones de las células de Müller ro-
dean gran parte de las paredes vasculares.
Además de las células de Müller y los as-
trocitos, la retina también contiene células
714 EL OJO
Las neuronas bipolares difusas siem-
pre contactan más de un pedículo de
bastón con su prolongación dendrítica,
hasta 10 o más. AI igual que las neuronas
bipolares enanas, Ios contactos pueden
ser de tipo invaginado o bi,rolar plano. A
menudo el tipo invaginado hace contac-
to con un número limitado de conos, que
parecen ser específicos del tipo "conos
azules" (conos sensibles a Ia luz azul). La
prolongación axónica central de las neu-
ronas biDolares difusas establece contac-
tos sinápticos con céiulas ganglionares
en la capa plexiforme interna.
de la microglia qne acloptanr;arar:terístjcas
cle macrófacosen caso rle rlaño de la retina.
Las céluias amacrinas tanrbién se locali-
,,,'
¿dlr
.u -r L 1
i d . .' . o' ,P.o .r r" r-¡ 1r .r .E "o i intprna Ilio )4 )41
E l n o m h r e s e d e h e ¡ o u e c a r e c e l rd t r a r ó n
t Í p i c o ( g r o . s i n : t n á r r o s .g r a n d e : r r o s .
gen. tle is. hebra) \' en srrlugar presentan
numerosas prolongaciones muy ramifica-
das, similares a dendritas, pero que en el
análisis ultraestmctural muestran caracte-
rísticas axónicas y dendríticas. Las inves-
tigaciones más recientes demuestran que
algunas de las células amacrinas en reali-
dad poseen axón. Los cuerpos celulares
son redondeados y las prolongaciones
parten en dirrlr;r;iónde la r;apa plexiforme
interna. donde sus ramificaciones se
orientan en todas direcciones. oara esta-
b l e c e lc o r r l a c l o s i n á p l i c o sc o n l o s a x o l r c s
cle neutonas bipolares ], dendritas de r;é-
l u l a s g a n g l i o n a r e s( r ' é a s em á s a d e l a n t e ) .
7) La capa plexiforme inlerna (fig. 2 -16)
e s t áo c u p a d a .c a s i e n s u t o t a l i d a d p. o r e l
denso entretejido de prolongaciones de
células amacrinas, de axones de neuronas
bipolares y de dendritas de céiulas gan-
glionares. En el escasoespacio intermedio
se ubican las prolongaciones citoplasmá-
ticas de las células de Müller y células
dispersas de astroglia (fig. 2a-22). La capa
es muy compleja, pero mediante micros-
copia electrónica se han podido identifi-
car las prolongaciones de los elementos
neuronales mencionados.
Las prolongaciones de las células ama-
crinas contienen condensaciones de vesí-
culas sinápticas a nivel de las zonas que pa-
recen ser contactos sinápticos (fig. 2a-2a).
Las prolongaciones no son axones en el
sentido estricto de Ia. palabra (por lo me-
nos en algunos casosj pero parecen tener
características axónicas y dendríticas al
mismo tiempo, Sin embargo, sus contactos
sinápticos se denominan axoaxónicos y
axosomáticos. Las sinapsis axoaxónicas se
CAPITU
Fig. 24-24. Dibujoesque- Neuronab¡polar Neuronabipolar nas. en las oue se observan numerosas ve-
máticode las relaciones sículas sinápticas en la prolongación bi-
sinápticas entre neuro- polar y, en ocasiones, un borde sináptico.
nas bipolares, células
ganglionaresy células B) La capa ganglionar (capa de células
amacrinas (véaseel tex- ganglionares) contiene los cuerpos celula-
to para los detalles).(Se- res de las células ganglionares, es decir,
gún Hogan,Alvaradoy de la segunda neurona en la vía óptica que
Weddell,basadosobre va desde Ia retina hasta Ia corteza cerebral
Dowlingy Boycott.) (fig. 2a-L6). En la mayor parte de la retina
las células ganglionares forman una única
capa, que se hace más densa en dirección
de la mácula Lútea, donde existen condi-
ciones especiales (véasemás adelante).
Los cuerpos de las células ganglionares
son redondeados y de diámetro variable de
10-30 pm, dado que la mayoría son peque-
ños, pero algunos son bastante grandes.
Contienen un núcleo redondo voluminoso.
En su mayor parte, las dendritas son emiti-
das por la parte del cuerpo celular orienta-
da hacia Ia capa plexiforme interna, donde
sus prolongaciones reciben sinapsis de las
neuronas bioolares v las células amacrinas.
Los axones áe las células ganglionares par-
ten del polo interno y transcurren hacia la
capa de fibras ópticas, que forman en con-
Célulaganglionar
junto. Aquí presentan un recorrido parale-
lo a Ia superficie interna de ia retina hasta
establecenr;on los axones bipolares. mien- el disco del nervio óptico, donde atravie-
tras que en los axosomátlcos intervienet-t san el globo ocular para continuar como fi-
e n c r n n sd " r : é l r ¡ l a"sa n o l i o n a r e sA. m b o s t i - bras nen'iosas del nervio óptico.
p o s s o n s i n a p s i st í p i c a s . d e s d e e l p u n t o d e S o b r e l a b a s ed e l a s r a m i f i c a c i o n e sd e n -
,\ 'l iD. rt ¡d ¿
t rcüt rr r, t, l¡Li 't ruoI lo I . P elorrneq de laq ci-
" oG. r^ u u ¡ 5 1 ¡ r ¡ u r drÍticas v el tamaño de los cuerpos celula-
napsis axoaxónicas forman parte de las res se han descrito varios tipos de células
díadas (r'éasemás adelante). En estos ca- g a n g l i o n a r e s .p o r l o g e n e r á l c l a s i f i c a d o s
sos, en ocasiones se distingue un contacto en células ganglionares enanas y células
sináptico en olnbos direcciones, con vesí- gon gliono res d ifu sas (en po ro sol).
culas sinápticas en el citoplasma de las cé- Las células ganglionares enanas po-
lulas amacrinas y en el citoplasma del seen una única dendrita gruesa, que se ex-
axón bipolar, disposición excepcional que tiende hacia el interior de la capa plexi-
se denomina sinapsis recíproca. Además, forme interna. donde lermina en unas po-
l a s p r o l o n g a c j o n e sa m a c r i n a sp u e d e n e s t a - cas ramificaciones cortas que rodean las
blecer sinapsis axodendríticas de aspecto ramificaciones axónicas terminales de
común con las células ganglionares. una única neurona bipolar enana de las
Los axones bipolares forman sinapsis díadas. La prolongacién dendrítica de la
axodendríticas. En la porción presinápti- célula ganglionar de una díada suele estar
ca del citoplasma de la célula bipolar se apareada con una prolongación de una cé-
observa un borde sináptico perpendicular lula amacrina (fig. 2a-2a).
a las dos sinapsis, es decir, una díada (fig. Se demostró que cada célula ganglionar
24-24). Los dos elementos postsinápticos (incluso en humanos) está reiacionada con
de la díada están constituidos por una sólo una célula bipolar enana y, dado que
dendrita de célula ganglionar y una pro- é s l a sh a c e n c o n t a c t os i n á p t i c o c o n u n s o l o
longación de célula amacrina y, como se c o n o ( l o m á s f r e c u e n t e ) , - e sp r o b a b l e q u e
mencionó antes, a menudo la parte de la cada cé]ula ganglionar enana se(l específi-
díada que establece la sinapsis entre el ca para cada cono. En correspondencia,
axón bipolar y la célula amacrina es de ti- aparece mayor número de células ganglio-
po recÍproco. nares enanas en la mácula lútea, aunque se
Además, los axones bipolares estable- encuentran en toda la retina. ReDresentan
c e n c o n t a c l o s a x o s o m á [ i c o sc o n l o s c u e r - el 90% de todas las células gangiionares.
pos celulares ganglionares, pero aquí no Las células ganglionares difusas (en pa-
se distingue ningún borde sináptico. Por rasol) poseen cuerpos celulares más gran-
el contrario, se ven nexos, lo cual sugiere des que las células ganglionares enanas y
una transmisión electrotónica de impul- sus prolongaciones dendríticas son mucho
sos. Las sinapsis axosomáticas también se más extendidas. Cada célula ganglionar
establecen cón cuerpos de células amacri- difusa establece así contactos postsinápti-

CAPITULO ELOJO 715


Fig.24-25.Dibujodelaspectode un corte
horizontala travésde la fóveacentral,ob-
servadocon microscopioóptico.x100.(Se-
gúnStóhry Móllendorff.)
cos con las terminales axónicos de nume-
rosasneuronasbiDolaresde conos difusas
(de allí la denominación de parasol)y con
neuronasbipolares de bastones.
9) La capá de fibras nerviosas (capa de
fibras del nervio ópüco) (fig. 2a-16) está
formada por los axones de las células gan-
glionares que se dirigen hacia el disco del
nervio óptico desdetodas las partes de la
retina (fig. 24-17).Así, por lo generallas fi-
bras transcurren en dirección radial directa
hacia el disco,si bien estosólo vale en sen-
tido estricto para las fibras de la porción na-
sal de la retina.Desdela porción temporal,
las fibras corren desdela resión de Ia mácu-
la directamentehacia el dilco como el haz
maculopapilar, mientras que las fibras tem-
poralesa la mácularecorrenarcospor enci-
ma y por debajo del borde. Ninguna fibra
nerviosapasasobrela fóveacentral.
Los axónesde la capa de fibras ópticas
transcurren en haces rodeados por pro-
Iongacionesde las células de Müller y por
astrocitos. Las fibras son amielínicas, lo
cual les confiere Ia necesariatransparen-
cia (la mielina es muy opaca)y recibn ad-
quieren vaina de mielina cuando atravie-
san el disco para formar el nervio óptico.
Además de los axonesy la glia, Ia capa
de fibras ópticas contiene ramificaciones
de la arteriJy Ia vena centralesde la retina.
10) La capa limitante interna (figs. 24-16
y 2a-22)se compone de los extemosinter-
nos ensanchadosde las células de Müller
(y las prolongacionesde las células de la
astroglia)y la correspondientemembrana
basal. La capa limitante interna mide
unos 0,5 ¡rm de espesory es totalmenteli-
sa hacia el cueroo vítreo.
Variaciones iegionales de las caracte-
rísticas de la retina. En dirección desdeel
polo posterior del ojo hacia la ora serrata
se observannumerosasvariacionesen las
716 ELOJO
Conos
Capa limitanteext.
Capa nuclearext.
Capa plexiforme
externa
Capa nuclear
¡nterna
Capa plexiforme
¡nterna
Capa ganglionar
Capa de fibras
nervtosas
Capa limitante
¡nterna
distintas capasde la pars nervosade la re-
tina, como se verá a continuación.
Se distinguen variacionesmuy caracte-
rísticas en cantidad y distribución de los
conosy bastones(por Io tanto, en las cé-
lulas de conos y bastones).Existen unos
120 millones de bastonesy 6 millones de
conos en Ia retina. La mayor concentra-
ción de conos se encuentraen Ia mitad de
la fóvea central, pero la densidad dismi-
nuye rápidamenteal alejarsedel centro de
la fóvea en dirección a la oeriferia.
La densidadde bastoneses de cero en
el centro de la fóvea central. Daraaumen-
tar en dirección periférica,haita un máxi-
mo a unos 5 mm de distancia de la fóvea.
A continuación vuelve a disminuir la con-
centración gradualmenteen dirección de
Ia ora serrata,donde es mínina.
La mácula lútea es una zona oval ama-
rillenta, cuyo centro se ubica alrededorde
1 mm en dirección temporal del polo pos-
terior del ojo (fig. 24-1,).EIcolor amarillo se
debeal contenidode un ca¡oteno,la xantó-
fila, que se encuentraen los cuerposcelu-
la¡es de las neuronasbipolaresv de las cé-
iulas ganglionaresde esázona. Én Ia retina
viva, como se observamediante un oftal-
moscopio,la mácula lútea presentaun co-
lor pardo rojizo. Sólo en personasmuy pig-
mentadaso mediante el uso de luz aneritra
(carentede rayosrojos)apareceamarilla.El
diámetro es de unos 3 mm. Mediante el of-
talmoscopiono se observanvasosen Ia re-
gión de lá mácula (dadoque allí no existen
vasos de tamaño macroscópicos,sino una
red capilar muy bien desarrollada).
La porción central de la mácula lútea es-
tá modificada para formar la fóvea central.
La fóvea central es una cavidad con for-
ma de embudo (fig. 2a-1), cuyo centro se
encuentra a 4 mm del centro del disco del
nervio óptico, en dirección temporal y a
0.8 mm hacia abaio.La fóvea central mide
1,5 mm de di¿ímetro.Las paredesse incli-
nan hacia el centro, cuyo diámetro es de
sólo 0,5 mm. Aquí, el espesorde la retina
está disminuido a unos 0,1 mm y la pars
nervosase compone de la capa de fotorre-
CAPITU
 ceptores y del citoplasma de las células de
Müller (f1g.2a-25).En consecuencia,la luz
tiene acceso casi irrestricto a los fotorre-
ceptores, integrados en el fondo de la fóveo
sólo por conos, también modificados, ya
que son más largos y delgados que en el
resto de la retina (fig. 2a-17) con unos 2
pm de diámetro y B0 pm de largo, de los
cuales el segmento externo representa has-
ta 45 pm. El fondo de Ia fóvea central, ca-
rente de bastones, contiene unos 35.000 de
estos conos delgados, en una disposición
muy regular y paralelos entre sí, con una
distancia de tan sólo 0,3 ¡rm en la parte más
central, Los estrechos espacios intermedios
están ocupados por las prolongaciones ci-
toolasmáticas de las células de Müller.
Los cueroos celulares con los núcleos
están desplázados hacia la periferia y se
encuentran en las paredes inclinadas de la
fóvea, y las proloñgaciones centrales pre-
sentan un recorrido inciinado hacia afuera
equivaiente hasta la capa plexiforme exter-
na. Los bastones comienzan a aparecer en
la parte periférica de Ia fóvea, pero sus fi-
bras centrales tienen un recorrido hacia
afuera similar, por lo que no se distinguen
esférulas de bastones ni pedículos de co-
nos en la fór,ea central. La mácula lútea
qr,rerodea la fór'ea central representa la
parte más gruesa de la retina. dado que
a q u í s e e n c u e n t r a n a g r u p a c i o n e sd e c u e r -
pos celulares de las neuronas bipolares ¡'
las células ganglionares desplazadas.
Se denomina disco del nervio óptico o
papila del nervio óptico al sitio donde el
r r e r v i oó p t i c o i n g r e s aa l o i o . e s d e c i r . l a z o -
na de Ia retina donde la capa de fibras ner-
viosas se continúa con el nervio óptico
(fie.2a-1).
Fig. 24-26. Fotomicrogra-
fía del aspecto de un
corte longitudinala tra-
vés del nervio óptico
cuando penetra en el
globo ocular, es decir,a
nivelde la papila.Corte
teñidocon hematoxilina-
eosina.x45
CAPITULO
EI disco del nervio óptico se localiza a
unos 3 mm en dirección nasal del polo
posterior del olo y algo por encima dó és-
te. Mediante oftalmoscopia se visualiza
como un disco ligeramente elíptico con
un diámetro de unos 1,7 mm. El color es
roio claro v contrasta con la retina circun-
dánte, que por Io general es de color rojo
intenso. El color más claro del disco se de-
be a la ausencia de retina y coroides (y
también de las células pigmentarias que
contienen) y a una menor vascularización
capilar. Por la parte interna, el disco del
nervio óotico está en contacto con el cuer-
po vítreó, del que sólo lo separa Ia capa li-
mitante interna, la siguiente de las capas
de Ia retina, que se continúa por sobre el
disco (fig. 24-26).
La clásica denominación papila del
nervio óptico se presta a confusión, dado
que sólo el borde del disco sobresale, co-
mo consecrencia de Ia sran cantidad de
fibras nerviosas que se iñcorporan al ner-
vio óptico. Por el contrario, la parte más
central está hundida y forma la excava-
ción del disco o de la papila, donde se ob-
servan el ingreso y el egreso de la arteria y
la r,ena centrales de la retina. respectiva-
m e n t e ( r é a s e m á s a d e l a n t e ) .L a t u m e f a c -
ción del dlsco del nervio óptio o edema
de papila es un sÍntoma importante y
temprano del aumento de la presión intra-
craneana (p. ej., por tumores cerebrales).
Irrigación sanguínea de la retina. La
retina tiene doble irrigación, dado que Ia
parte externa, desde las capas pigmentaria
hasta Ia plexiforme externa inclusive, son
irrigadas por Ia red capilar de la lámina
coriocapilar de Ia coroides, mientras que
las demás capas de la retina, más internas,
Retina
Coroides
Esclerótica
Vasosde la retina
Láminacr¡bosa
de la esclerótica
Haz de fibras
Vainade piamadre
Vainade
duramadre
EL OJO 717
son irrigadas por la arteria y la vena cen-
trales de la retina.
La arteria central de la retina es una ra-
ma de la arteria oftálmica e insresa al ner-
vio óptico alrededor de f crñ por detrás
del globo ocular (fig. 2 -1), a través de la
parte inferior de éste (dado que fue incor-
porado allí durante la evolución embrio-
naria). Se divide justo antes de aparecer
en el disco del nervio óptico (y es visible
con el oftalmoscopio)en una rama supe-
rior y otra inferior, que pronto se dividen
a su vez en ramas superior nasal y tempo-
ral e inferior nasal y temporal. Las cuatro
ramas arteriales irrigan los cuatro cua-
drantes correspondiéntes de la retina,
mientras se siguen ramificando por dico-
tomía, en la mayoríade los casos.
Las ramificaciones de la arteria central
de Ia retina tienen lugar en la capa de fi-
Fibras
oe ta
zónula
de Zinn
718 ELOJO
bras nerviosas,muy cercade la capa limi-
tante interna (por lo que se visualizan con
nitidez mediante el oftalmoscopio). Du-
rante el recorrido emiten arteriolas, que
ingresan en profundidad en las capasin-
ternas de la retina bajo la forma de una
red capilar muy densa,que se extiende a
todas las capasinternas de Ia retina hasta
la capanuclear interna, y en forma difusa.
Desdeel punto de vista histológico,la
arteria central de la retina y sus ramifica-
sonpequeñas
arterias
fi3:::,li:ripales
La vena central de la retina y sus afe-
rentes siguen,a grandesrasgos,las ramifi-
caciones arteriales, aunque con algunas
variaciones,sobretodo respectode las ra-
mas más grandes.Así, las ramificaciones
arteriales y venosas se entrecruzan con
frecuencia(fíg. 2a-1),por Io generalcon
Epiteliodel
cristalino
C é l u l a sd e l
cristalino
Cápsuladel
N'''i""" \
Fig.24-27. Dit
máticode las c
ticas histológi
cristalino.(Se
Alvaradoy Wer
CAPíTU
 Poder dióptrico del oio
El poder díóptrico total de los me-
dios ópticos de difracción es de unas
Ss dioptrías, de las cuales la mayoría se
deben a la córnea, dado que está en
contacto con el aire. El cristalino con-
tribuye con sólo unas 15 dioptrías, pe-
ro su importancia radica en que el po-
las arterias en Ia ubicación más interna.
La vena central de la retina se vacía en la
vena oftálmica superior o directamenteen
eI seno cavernoso.
La arteria central de la retina y todas las
ramas arteriales o arteriolares oue emite
son orferios terminaleslisiológiéas. dado
que no hay anastomosisentre las ramifi-
cacionesni arteriovenosas.En consecuen-
cia, ante la obstrucción de la arteria cen-
tral o de una de las ramificaciones,la zo-
na correspondiente pierde su irrigación
arterial, lo que produce cegueraen esazo-
na del campo visual. En los casosde obs-
trucción de Ia arteria central de Ia retina
ocurren modificaciones irreversibles al
cabo de 1-2 horas.
Nervio óptico. El nervio óptico no es tal
en sentido estricto, sino una porción ade-
lantadadel cerebro.En consecuencia, co-
rresponde a un fascÍculo del sistemaner-
vioso centraly, en principio, por su histo-
Iogía está formado por sustanciablanca.
Como parte integrantedel cerebroestáro-
deado por una prolongación de las tres
membranas encefálicas,una duramadre
externa,una aracnoidesintermedia y una
piamadre interna (fígs. 2a-1,y 24-26. Las
tres membranasestánseparadaspor un es-
pacio subdural y un espacio suba¡acnoi-
deo, que se comunican con los espacios
equivalentesque rodean el encéfalo.A ni-
vel del globo ocular, Ia duramadrese con-
tinúa en Ia esclerótica,mientras que la
aracnoidesy la piamadrese continúal con
Ia coroides.DesdeIa superficie interna de
Ia piamadreparten numerosostabiquesde
tejido conectivo muy vascularizados,que
dividen el nervio óptico en muchos haces
de fibras. Los tabioues contienen astroci-
tos que recubren süs superficiesy las de
los haces de fibras internos, además de
emitir prolongacioneshacia el interior de
los haces,que rodean cada fibra nerviosa.
La primera porción del nervio óptico, la
porción intraocular, comienza en el disco
del nervio óptico y transcune hacia atrás,
a través de las tres túnicas del globo ocu-
lar. Por lo general tiene forma de bulbo,
dado que el diámetro crece bastante du-
rante el pasajepor el globo ocular.Atravie-
sa la esclerótica por la lámina cribosa,
CAPITULO 24
der dióptrico se puede modificar en re-
lación con la acomodación.Así se enfo-
ca la imagen sobre la retina en la visión
cercana. El índice de difracción es de
alrededorde 1,33 para los medios dióp-
tricos, con un valor de 1,39 para el cris-
talino.
donde las fibras pasanpor los orificios. En
esta primera parte del nervio óptico los
axones(es decir, las prolongacionesde las
células ganglionares)aún son amielínicas
y están rodeadas por prolongacionesde
Ios astrocitos.Al pasar por la esclerótica
las fibras se mielinizan, dado que son ro-
deadaspor oligodendrocitosresponsables
de la formación de mielina, al igual que en
otros sitios del sistemanervioso central.
Cada uno de los dos nervios óoticos
contienealrededorde 1 millón de axones,
que representan las prolongaciones cen-
trales de las célulasganglionares,es decir,
Ia segundaneurona de la vía óptica hacia
Ia cortezacerebral,donde las céLulasgan-
glionaresbipolaresrepresentanIa primera
neurona, mientras que la tercera neurona
tiene el cueroo celular localizado en el
cuerpo genicúladolateral.Los axonesde
estas neuronas transcurren, por último,
hacia Ia parte de Ia corteza cerebral que
capta las señalesluminosas,en el lóbulo
occipital (para más detalles sobre las vÍas
ópticas centralesse recomiendaconsultar
libros de texto de neuroanatomía).En hu-
manos,alrededordel 53% de los axones
del nervio óptico se cruzan en el quiasma
óptico, para llegar al hemisferio cerebral
contralateral (opuesto), mientras que el
47o/orestanle llega hasta Ia corteza cere-
bral homolateral (del mismo lado).
Medios ópticos de difracción
Los medios ópticos de difracción o apa-
rato dióptrico comprenden Ia córnea, el
humor acuoso,el cristalino y el cuerpo ví-
treo. Ya se estudiaron la córnea y el hu-
mor acuoso,por lo que a continuación só-
lo se verán el cristalino v el cueroo vítreo.
Cristalino
EI cristalino o lente del oio (lat. 1ens,
lente) es un cuerpo transparentebiconve-
xo localizado entre el iris, por delante, y
el cuerpo vítreo, por detrás (figs. 2a-1,y
24-6).EIcristalinose mantieneen una po-
sición bastantefija mediante las fibras de
la zónula de Zinn, adheridasal cuerpo ví-
ELOJO 719
treo, y por su firme unión con el cuerpo
vítreo. La superficie posterior, más cone-
xa, se encuentraasÍ en una cavidad de la
cara anterior del cuerpo vítreo.
Los ountos máximos de curvatura ante-
rior v bosterior del cristalino se denomi-
.ru.r polor anterior y posterior, respecti-
vamente.v una línea trazadaentre ambos
se denomina eie del cristalino. El borde
neriférico se denomina ecuador de la len-
ie y un plano que atraviesael ecuador es
casi paralelo con el plano que atraviesael
ecuador del globo ocular. EI diámetro del
cristalino del adulto es de unos 10 mm,
mientras que el espesores de unos 4 mm.
A o a r t i rd e l o s 5 0 a ñ o sc o m i e n z aa a u m e n -
tai el esoesor.hasta alcanzaralrededor de
5 mm a los cu anos.
EI cristalinoreciénextraídotiene consis-
tenciablanda y pegajosa(sehacemás firme
con la edad).Por su parte externase com-
pone de una cápsula muy delgada, pero
fuerte y elástica,la cápsula del cristalino,
oue rodea una corleza del cristalino exter-
na blanda.oor dentro de la cual se encuen-
tra el núcle-odel cristalino, más firme.
EI cristalinoestásuspendidodel apara-
[o susDensorioo zónufa ciliar o de Zinn
(figs.i+-o y 2a-1,0), compuestopor delga-
das fibras, Ias fibras de la zónula o zonu-
lares, compuestas por microfibrillas de
un material similar a Ia elastina,incluido
en glucoproteínas y glucosaminogluca-
nos. Las fibras de Ia zónula "oarten" del
cuerpo ciliar, desde algo poJterior a la
pars plana y algo anterior a los surcosque
se encuentran entre los orocesosciliares
de la parsplicata.Las fibias convergenha-
cia el ecuadordel cristalino,de modo tal
que las fibras más posterioresse fijan al
cristalino,justo por delante del ecuador,
mientras oue las fibras más anteriorescru-
zan las poiteriores y se fijan a Io largo del
borde posteriordei ecuador.En realidad,
las fibras forman membranasolanas con-
tinuas, en las cuales las fibrás están in-
cluidas en un gel compacto.El cristalino
está separado del cuerpo ciliar por una
hendidurade 1,5mm de ancho,el espacio
pericristalino.
Desde el punto de vista histológico, el
cristalino se compone de la cópsula, el
epitelio del cristalino y las células o fibras
del cristalino (fig. 2a-27).
Cápsula del cristalino. Por su histolo-
gía, Ia cápsula del cristalino es una mem-
branabasalmuy gruesaque rodea el epite-
lio y las célulasdel cristalino(fig.2a-28).
Es más gruesaen las superficiesanterior y
posterior (unos 20 pm) y más delgadaen el
polo posterior (unos 3 ¡rm).
Desdeel ounto de vista de la microsco-
pia electrónlca,la cápsulase componede
delgadas microfibrillas de colágeno (de
los tipos I, II y IV) incluidas en una sus-
720 EL OJO
- Cápsuladel cr
f
a -
- .. ..
t s p t t e l t oo e l c f l {
'F.
Célulasdel cri
s
de un cortea nivel
Fig.24-28.Fotomicrografia
Corteteñidocon
delecuadordel cristalino.
x275.
hematoxilina-eosina.
tancia de glucoproteÍnasy giucosamino-
glucanos.entre ellos laminina.
Epitelio del cristalino. EI epitelio del
cristalino recubre la superficie interna de
la cápsula.correspondiénte a la superficie
anterior y el ecuador,pero falta en la su-
perficieposterior(fig.2a-27).Se compone
de una única capa de células cúbicas con
núcleos centralei redondos (fig.2a-28). A
nivel del ecuadoraumentaIa altura de las
células v aDarecenfrecuentesmitosis. En
estazoni hiy una constanteformación de
células nuevas que se prolongan y se
transformanen células del cristalino (véa-
se más adelante).Desde el punto de vista
ultraestructural,las células aparecenuni-
das mediante zonulae occludentesa nivel
de }assuperficieslateralessubapicales(la
basese orientahacia Ia cápsula).
Células o fibras del cristalino. El crista-
lino crece en tamaño toda Ia vida, dado
que continuamente se forman nuevas cé-
Iulas del cristalino a partir del epitelio del
ecuadordel cristalino. Como se mencionó
antes. aouí las células cilíndricas sufien
frecuentés mitosis, y las células recién
formadas se diferencian en células del
cristalino, dado que la parte basal se pro-
Ionga, al mismo tiempo que se aplana el
núcleo (fig. 2a-27).La prolongaciónbasal
alargadamigra gradualmentea lo largo de
la superficie interna de la cápsula en di-
rección posterior, y al mismo tiempo se
prolonga la parte apical y penetra bajo la
superficie interna de las células epitelia-
les del cristalino circundantes.El núcleo
Dermanecelocalizado a nivel del ecuador
(tig. ZL-ZA),pero por último se destruyey
desaoarece.Debido a Ia constanterenova-
ción de células del cristalino que tiene lu-
gar alrededordel ecuador,Iaé generacio-
nes celularesprevias son desplazadasha-
cia el interior de la corteza del cristalino
CAPITL
 '
para ser incluidas en el núcleo del crista-
lino poco antes de que éste se elimine. Las
muy largas células del cristalino (de hasta
'1,2
mm) también se deno¡nina fibras del
cristalino. Muestran un recorrido meri-
dional desde la superficie posterior hasta
la superficie anterior del cristalino, dado
que tienen forma de U.
En la vida intrauterina, las primeras cé-
lulas del cristalino formadas aparecen en
la vesícula cristalineana embrionaria, da-
do que las células epiteliales posteriores
del cristalino se prolongan y crecen hacia
adelante,'en dirección de la mitad ante-
rior de Ia vesícula cristalineana. De esta
manera ocupan paulatinamente todo el
espacio de la vesícula cristalineana y dan
origen al núcleo embrionario del cristali-
no. Todas las células del cristalino forma-
das después aparecen por el mecanismo
descrito, por mitosis y diferenciación de
las células eDiteliales ecuatoriales del
cristalino, que se depositan por fuera del
núcleo embrionario. De esta manera, du-
rante el resto de la vida fetal y más tarde,
durante la vida posnatal, se origina el ver-
dadero núcleo del cristalino. oue contie-
n e c é l u l a s d e l c r i s t a l i n o a n u c l e á d a sy e s t á
rodeado por la corteza del cristalino,
compuesto por las células recién forma-
das, que aún poseen núcleo. Sólo las célu-
las del cristalino formadas en primer tér-
mino representan el núcleo embrionario y
se extienden desde un polo hasta el ot¡o,
dado que atraviesan la parte central del
cristalino. Todas las células formadas con
posterioridad transcurren en arcos con
lorma de U, de modo tal que las fibras con
origen más cercano al polo de Ia superfi-
cie posterior se fijan más cerca del ecua-
dor, sobre la superficie anterior, mientras
que, por el contrario, las fibras que parten
de más cerca del ecuador. sobre la suDer-
ficie posterior, se fijan cerca del polo ante-
rior. Además, Ias fibras están ordenadas
en laminillas concéntricas (por lo que un
cristalino extraído y fijado se puede des-
hojar como una cebóllá) y se enhentan ex-
tremo a extremo a nivel de las suturas del
cristalino. Éstas son líneas radiales Doco
notorias que se extienden desde los polos
hacia el ecuador y forman una figura es-
trellada, la estrella del cristalino, en las
superficies anterior y posterior del crista-
lino. Las suturas se extienden hacia la
profundidad del cristalino, hasta el nú-
cleo embrionario, dado que todas las ge-
neraciones de fibras continúan su unión
extremo a extremo a nivel de las suturas
del cristalino, en su interior.
Por contracción del músculo ciliar se
tracciona el cuerpo ciliar hacia adelante,
por lo que se relajan Ias fibras de la zónula
y aumenta Ia curvatura de la superficie an-
terior del cristalino hasta alcanza¡ una cur-
CAPITULO 24
vatura similar a la de Ia superficie posterior
(causadapor la elasücidadde la cápsuladel
cristalino) y así aumenta el poder de difrac-
ción. Esteaumento de la curvaturu del cris-
talino y la consecuentedifrocción poro Io
visión de cerca se denómina acomodación.
En la vida fetal, el cristalino se nuú¡ede
un plexo vascular derivado de la arteria
hialbidea fetal, pero después del naci-
miento y durante el resto de la vida, el
cristalino es avasculary se nutre por difu-
sión desde el humor acuoso v el cueroo
vítreo. El crislalino es un tejido vivo, que
requiere oxígeno y sustanciasnutritivas
para ser usadospor el epitelio del cristali-
no v Dor las células corticalesnucleadas.
ia-transparencio del cristalino se debe a
su forma y a la disposición de sus células,
ademásde Ia ausenciade sustanciainter-
celular. Con la edad, el cristalino adquiere
una ligera tonalidad amarillenta y dismi-
nuye su transparencia.Puedepresentarun
reflejo grisáceoa nivel de Ia pupila, que no
se debeconfundir con el fenómenooatoló-
gico de opacidaddel cristalinoo caiaratas
(gr. katarraktes;se creía que caía mucosi-
dad frente al cristaLinov se secaba).
Como se mencionóaítes, el tamañodel
cristalinoaumentacon la edad,por Io que
a los B0 añoses un 50% más grandeque a
los 30, Este aumentode tamaño se debe,
en su mayor parte, a que el núcleo crece
hastaocuparcasitodo el cristalino,a edad
avanzada.Dado que la capacidadde va-
riar su forma,por la acomodación,depen-
de casicon exclusividadde la cortezamás
blanda, con la edad disminuye paulatina-
mente la capacidad de acomodación, a
medida que el núcleo más firme pasa a
ocupar mayor espacio del cristalino (que
al mismo tiempo se aplana).Este fenóme-
no normal de Ia edad se denomina "visión
a distancia" o presbicia (lat. presbys,vie-
jo) y depende de la menor capacidad de
difracción del cristalino con la edad.
Cuerpo vÍtreo
Ei cuerpo vítreo es una estructura re-
dondeada transparente,que ocupa el es-
pacio entre el cristalino y la retina, la cá-
mara vítrea del ojo (fi,gs.2a-1 y 24-6). I{a-
cia adelante el cuerpo vítreo forma una
cavidad, Ia fosa hialoidea (fosa patella-
ris), donde se ubica el cristalino. EI cuer-
oo vítreo estáunido al medio circundante
iólo a nivel del cuerpo ciliar y en un ani-
Ilo alrededor del borde del disco del ner-
vio óptico. Además, la fijación a la super-
ficie oosterior del cristalino es bastante
firme-en la periferia de la fosa hialoidea
en personasjóvenes,pero se afloja con la
edad,por lo que en personasancianases
sencillo separar el cristalino del cuerpo
vítreo, en Ia cirugía de cataratas.
EL OJO 721
 En vida, el cuerpo vítreo es transparen-
te y carecede estructuras,pero con la lám-
para de hendidura es posible detectarun
estrecho conducto con forma de S, que
transcurre en dirección posteroanterior,
desdeel disco del nervio óptico hasta el
polo posteriordel cristalino.Estecanalse
denomina conducto hialoideo y en Ia vida
intrauterina contiene Ia arteria hialoidea,
una rama de Ia arteria central de la retina
que corre hacia adelante para nutrir el
cristalino. En condicionesnormales,la ar-
teria hialoide desapareceunas seis sema-
nas antes del parto.
En su mayor parte, el cuerpo vítreo se
compone de agua (99%) con hialuronano
disuelto, que fija el agua. La solución se
mantiene en estadode gel por colágenoy,
con microscopia electrónica, se observa
como un delicado reticulado de microfi-
brillas de colágeno(tipo II). Es más denso
en la periferia del cuerpo vítreo, o corteza,
donde aparecen células, los hialocitos,
con un aparatode Golgi y un retÍculo en-
doplasmáticoliso bien desarrollados,que
posiblemente sinteticen el colágeno y el
hialuronano, dado que estudios in vitro
demostraronsu producción. Se desconoce
el origen exactó del cuerpo vítreo. Los
hialocitos también poseen características
de macrófagos,dadó que son fagocitosac-
tivos y a menudo contienen numerososfa-
gosomasen el citoplasma.No obstante,se
desconocesu identidad exacta.
Además de stt función como medio de
difracción, por su viscosidad (2-4 vecesIa
del agua) el cuerpo vítreo es importante
para mantenerfijas las estructurasdel glo-
bo ocular.
Puestoque eI cuerpo vítreo no contiene
vasos,debe sernutido por difusión desde
el medio. En apariencia, hay difusión li-
bre de sustanciasen el cuerpo vítreo v en-
tre el cuerpo vÍtreo y el humor acnosó,da-
do que sólo el tamaño de las partículas
afectala velocidad de difusión.
Ante movimientos ráoidos de la cabe-
za, a menudo se reconoCensubjetivamen-
te pequeñas hebras luminosas que des-
722 EL OJO
cienden con lentitud cuando Ia cabeza
queda quieta (con mayor nitiez cuando la
mirada se dirige hacia Ia luz). Es un fenó-
meno normal, las "moscas volantes" o
"mouches volantes", como expresión de
los movimientos en el gel, por lo que el
escasocontenido de componentesestruc-
turales ingresanal campo visual,
Anexos del oio
Los anexosdel ojo incluyen los múscu-
Ios de la órbita,los pórpados,la conjunti-
va y d. aparato lagrimal. A continuación
sólo se estudiarán los músculos en rela-
ción directa con los párpados, mientras
que no se mencionan los músculos de la
órbita (los cuatro músculos rectos y dos
músculos oblicuos) dado que no presen-
tan característicashistológicasespeciales.
Piírpados
Los párpados (lat. palpebra; gr. blepha-
ron) son pliegues cutáneosmóviles que se
extienden por sobre la parte anterior del
oio cuando éste se cierra. De esta manera
se protegeel ojo, y los párpadosayudan a
la pupila a limitar Ia cantidad de luz que
penetra en el ojo. Ambos párpados son
convexos hacia adelante, en correspon-
dencia con la curvatura del globo ocular,
sobre todo el párpado superior, más gran-
de oue el inferior.
Desde el punto de vista histológico, am-
bos prírpadospresentanlas mismas carac-
terísticasgeneralesy se componen de las
siguentescapas,desde afuera hacia aden-
tro (fig. 24-29):piel, capa subcutónea,mús-
culo orbicular (porción palpebral), tarso y
septum orbitario, además dela conjuntiva.
La piel es muy delgaday poseefinas ve-
llosidades con sus correspondientesglán-
dulas sebáceas. También hay muchas
glándulas sudoríparas.La piel de los pár-
pados es muy pigmentada, dado que se
encuentran muchos melanocitos en la
epidermis.
CAPíTU
Fig.24-29. Dibujodel as- Exoansióntendinosa Músculo
pecto de un corte sagi- Músculo del músculoelevador tarsal
Piel orbicular del párpado superior
tal a través del párpado
superior, observado con
microscopioóptico x16.
(SegúnStóhry Móllen- Epidermis
dorff.)
Dermis Lámina
propra
Capa
subcutánea

Glándula
sudorípara Y\s :1':l
.O.li I : :
R,€t.:ó
Folículospilosos
\J
Músculoorbicular(hacesde
fibrasen corte transversal)

Glándula
^...li
\\...../ de Meibomio
' ''.4'

,i:,
i'l
ti,

Glándulade Moll

Pestaña
Borde del párpado

La túnica subcutáneaes muy laxa y ra- prírpado,pues se componen de teiido co-

ra vez contiene tejido adiposo. Aparece
edemacon facilidad,por ejemplo,en pa-
cientescon patologíascardíacaso renales.
La porción palpebral del músculo orbi-
cular es el músculo que cierra el párpado,
y se inserta como una delgada lámina de
fibras musculares concéntricas entre la
piel y el tarso, al que se une en forma laxa
mediante tejido conectivo.
El músculo es inervado por el nervio fa-
cial y con su contracción produce el par-
padeo, que es involuntario, a pesar de las
característicasestriadasde la musculatura
y de la inervación somáticaeferente.
El tarso y el septum orbitario represen-
tan el esqueleto de tejido conectivo del
nectivo de colágeno.Cadatarso (gr. tarsos,
superficie ancha) posee la forma del pár-
pado correspondientey, como gruesasIá-
minas de teiido conectivo convexashacia
adelante,presentanun borde recto que se
extiende hasta el borde libre del párpado'
Los bordes convexos superior e inferior
de los tarsos superior e inferior, respecti-
vamente, se continúan en el septum orbi-
tario, donde se unen a los bordes corres-
^oondientes de la cavidad orbitaria.
EI tarso superior se relaciona con el
músculo elevádor del párpado superior,
que comienza en Ia parte posterior de la
órbita y transcurrre hacia adelante,hasta
terminar en un tendón con forma de aba-

CAPíTULO 24 EL OJO 723

 0rzuelo
EI orzuelo u hordeolum (lat. hordeolus,
grano de cebada)es una infección aguday
purulenta del parpado. Puede apareceren
nico, con una hoja superficial y una pro-
funda. La hoja superficial recorre Ia por-
ción palpebral del músculo orbicular y se
fija en la piel sobre el tarso, mientras que
Ia hofa profunda se fija al borde superior
y a la cara anterior del tarso.
EI músculo elevador del párpado supe-
rior es inervado por el nervio motor ocu-
lar común.
En ambos párpados también hay mus-
culatura 1isa. El músculo tarsal superi.or
se comunica con el músculo elevador del
párpado superior, mientras que el múscu-
lo tarsal inferior se fija al tarso inferior, y
éste se une al músculo oblicuo menor. Los
dos músculos tarsales son inervados oor
el sistema simoático cervical.
Incluidos en el tarso se encuentran las
glándulas tarsales o de Meibomio, que
son grandes glándulas sebáceas modifica-
das, no relacionadas con folículos pilosos.
Se observan alrededor de 30 en cada oár-
pado, algunas más en el superior qué en
el inferior. Cada glándula está formada
por un largo tubo recto, de recorrido ver-
tical a través de toda la altura del tarso,
para desembocar en una pequeña abertura
sobre el borde del párpado, justo por de-
lante del borde posterior. Del trayecto
principal parten numerosas ramificacio-
nes laterales que contienen las porciones
terminales alveoiares, y las glándulas se
disponen en una hilera en cada tarso, has-
ta ocupar casi todo el espesor.
La secreción grasa de las g.lándulas tar-
sales lubrican los bordes de los párpados
e impide que se adhieran y qu" lÍquido
"l
lagrimal rebase los límites palpebrales,
por lo que protege la piel de Ia maceración
(IaL maceratio). Además, Ia secreción ha-
ce que el saco conjuntival (véase más ade-
lanteJ sea impermeable cuando se cierran
ros olos.
Desde el borde libre de los párpados
parten las pestañas, en 2-3 hileras irregu-
lares. Las pestañas son pelos terminales
cortos y gruesos, más largos y numerosos
en el párpado superior. Por lo general son
más oscuras que el cabello y no encane-
cen con la edad. Los folículos pilosos de
las pestañas se extienden unos milímetros
hacia arriba y abajo en el tejido conectivo
denso en que se continúa el tarso cerca
del borde del párpado. Los folículos pilo-
sos de las pestañas c¿rrecen de músculo
724 EL OJO
las glándulas ciliares o en las glándulas
de Moll (orzuelo externo), o en las glán-
dulas de Meibomio (orzuelo interno.).
erector del pelo, pero por Io demásson si-
milares a otros.
Las pestañasse relacionan con glán-
dulas sebáceas,las glándulas ciliares,
que se localizan cerca de los bordes de
los párpados y son bastante grandes
(aunquemás pequeñasque las glándulas
tarsales).
Por último, entre los folículos pilosos
de las pestañasse encuentran grandes
glándulas sudoríparasapocrinas,las glán-
dulas de Moll, que se abrensobrelos bor-
deslibres de los-párpados, entrelas pesta-
ñas o en la parte superiorde los folículos
de las oestañas.
La cbniuntiva palpebral es la parte de
la conjuntivadei ojo que componeIa capa
interna del párpado, dado que reviste la
caraposterior como una mucosa (véaseen
la próxima sección).
Coniuntiva
La conjuntiva (IaL.conjungere,comu-
nicar) recubrecomo una delgadamucosa
Ia superficieposteriorde los párpadosba-
jo Ia forma de la coniuntiva palpebral, y
la caraanteriordel globo ocular,desdeel
surco escleralhasta la inserción de los
músculosrectos,bajo la forma de la con-
juntiva ocular. Los pliegues entre Ias
F¡9.24-30.Fotomicrografíade un corte meri-
dionala travésde la conjuntivaocular.Corte
teñidoconhematoxilina-eosina.
x110.
Conjuntiva
:- Láminapropia
CAPíTU
 conjuntivas palpebral y ocular se deno-
minan fórnix o fondo de saco conluntival
superior, por debajo del párpado supe-
rior, y fórnix o fondo de saco conjuntival
inferior, por debajo del párpado inferior.
En conjunto, las tres partes de la conjun-
tiva forman el saco coniuntival, cuyo fon-
do está compuestopor Ia córnea, dado
que el epitelio conjuntival se continúa en
el eoitelio anterior de la córnea. A nivel
de lbs bordes palpebrales, la conjuntiva
se continúa en la piel a lo largo del borde
posterior del orificio de las glándulas tar-
sales.Aquí. Ia transiciónentre piel y mu-
cosa representa una zona mucocutánea
donde e1epitelio plano estratificadoQue-
ratinizado de la epidermis pasa a epitelio
plano no queratinizado,más delgado.
Desde el punto de vista histológico, Ia
conjuntiva se compone de una capa epite-
lial y una capa subyacentede tejido co-
nectivo (figs. 2a-6 y 27), como todas las
mucosas.
El epitelio del borde libre palpebral es
plano estratificado no queratinizado, pero
se modifica gradualmentehasta ser cilín-
drico estratificadoa nivel del globo ocular.
Luego vuelve a ser plano estratificadono
queratinizadoa nivel del limbo (fig. 24-30),
donde se continúa en el epitelio de Ia cara
anteriorde la córnea(hg. 2q-7).Hay célu-
las caliciformesen todo el epitelio, pero
son más abundantesa nivel de los fórnices
superior e inferior. Las células calicifor-
mes secretanla mayor parte de la porción
mucosade Ia película lagrimal (el resto es
secretadopor el epitelio conjuntival).
La lámina propia es teiido conectivo la-
xo ubicado iusto por debajo del epitelio y
contiene abundanteslinfocitos y mastoci-
de unasecciónde
Fig.24-31.Fotomicrografía
conhe-
Cortecoloreado
la glándulalagrimal.
x190.
matoxilina-eosina.
{ suele contenerproducto de secreción,y
Adenómeros
(túbulossecretores)
Conductoexcretor
Tabiquede tejido
conectivo
CAPITULO 24
tos y macrófagosdispersos.En profundi-
dad, Ia capa de tejido conectivo laxo se
continúa en una capa de tejido conectivo
más denso, con fibras de colágenoy elás-
ticas.Estacapaposeecaracterísticasde te-
jido conectivo subconiuntival y contiene
vasosy nervios en la mucosa.
Aparato lagrimal
El aparato lagrimal (lat. locn'mo) se
compone de la glóndula lagrimal y las
vías lagrimaies,es decir, los conductosIa'
grimales, el.saco)agrimal y los conductos
nasolagrimaJes.La glándula lagrimal va-
cía su secreción,Ias lágrimas, en el saco
coniuntival, desde donde el líquido lagri-
mal pasaa los conductos,y de allí a la ca-
vidad nasal.
Glándula lagrimal. Se localiza en la
porción temporal superior de Ia órbita,
donde se ubica en la fosa de la glándula
Iagrimal, justo por dentro del ángulo ocu-
lar lateral y por detrásdel septum orbital.
La glándula tiene forma y tamaño simila-
res a una almendra, con una división in-
completa en una porción mayor superior,
la porción orbitaria, y una menor e infe-
rior, la porción palpebral debida al ten-
dón de inserción del músculo elevador
del párpado superior,que se extiende des-
de la ca¡a medial hacia el interior de la
glándula.La glándulatiene unos 10 con-
ductos excretoresprovenientes de ambas
porcionesglandulares,y todas desembo-
can con estrechasaberturas en el fórnix
superior del saco coniuntival. Todos los
conductos excretoresatraviesanla por-
ción palpebral de la glándula, Io cual tie-
ne importancia práctica, dado que, desde
el puntb de vista funcional, Ia extirpación
de esa porción glandular es equivalentea
eliminar toda la glándula.
Desde eI punto de vista histológico, la
glándula lagrimal es una glándula tubular
que só.locontienecélulasglandularessero-
sas en la terminalessecretoras(fig. 2a-31.
Éstasposeenuna luz bastantegrande,que
células casi cilíndricas. En general, Ia
glándula se asemejaa una glánduia paro-
tídea, En las porcionesterminalesy en los
conductos exctetores se ven abundantes
eélulasmioepiteliales insertadasentre las
células epiteliales y la membrana basal.
Las porciones terminales secretorasy los
conductos excretoresestán rodeados por
estromade tejido conectivo laxo, que sue-
le ser rica en linfocitos y en células plas-
máticas productorasde IgA que liberan al
líquido lagrimal.
Los conductos excretores más peque-
ños contienen un epitelio cúbico bajo que
oasaa cilíndrico en los conductosinterlo-
bulillares y luego a epitelio de dos capas.
EL OJO 725
 Película lagrimal
El líquido del saco conjuntival o pelí-
cula lagrimal forma una fina capa de
unos B ¡rm de espesor,compuestapor tres
elementos. Por fuera hay ula capa rica
en lípidos que proviene de las glíndulas
ciliares y de Meibomio, por debajo se en-
Por fuera de la glándula lagrimal se en-
cuentran numerosaspequeñasglándulas
lagrimales accesorias,dentro y cerca de
los fórnices, y en especialen el fórnix su-
perior. Estasglándulas tienen característi-
cashistológicassimilaresa las de las glán-
dulas lagrimalesy es posible que a su se-
creción se debaque el sacoconjuntival no
se resequeuna vez extirpada la glándula
Iagrimal. Esta cirugía, en especialcon ex-
tirpación de la porción palpebral,se reali-
za en_los casosde flujo lagrimal excesivo
y molesto.
La inervación de la glándula lagrimal es
motora (secretora)y sensitiva. Las fibras
secretorasparasimpáticasparten del nú-
cleo salival superior y, después de pasar
por el ganglio pterigopalatino, llegan co-
mo fibras posganglionareshasta Ia glán-
dula por el nervio lagrimal. Las fibras mo-
toras simpáticasson posganglionares,con
cuerpos celulares en el ganglio cervical
superior, pero se desconocesu función.
La inervación sensitiva tiene lugar por el
nervio trigémino.
Los conductoslagrimales estánrevesti-
dos por epitelio plano estratificado no
queratinizado, rodeado por un anillo de
726 ELOJO
cuentra una capa acuosa secretada por
las glándulas lagrimales, y por último,
hay una capa de mucino, interna e hidró-
fiIa, secretadapor las células caliciformes
y relacionada con los micropliegues de la
superficie anterior de la córnea.
tejido conectivo denso con gran conteni-
do de fibras elásticas.Además, la parte
vertical de los conductos lagrimales está
revestidapor fibras de la porción lagrimal
del músculo orbicular de los párpados,a
menudo como un esfÍnter.
El saco lagrimal estárevestido por epi-
telio de dos capas,con células superficia-
les cilÍndricas y una capa subyacentede
células aplanadas.A menudo se encuen-
tran células caliciformes en el epitelio,
que estárodeadopor tejido conectivolaxo
y luego por una capa de tejido conectivo
más denso,equivalentea Ia capa de tejido
conectivo que rodea los conductos lagri-
mares.
El conducto lacrimonasal está revesti-
do por epitelio de dos capas,al igual que
el saco lagrimal, y rodeado por una capa
de tejido conectivo.
Al pasar el lÍquido lagrimal por el saco
conjuntival se humedecen la córnea y la
conjuntiva,por lo que se impide su reseca-
miento. La composiciónquímica de las lá-
grimas humanas (obtenidas del saco con-
juntival) incluye lisozima, lactoferrina e
IgA, entre otras sustancias,todas importan-
tes para la proteccióncontra infecciones.
CAPíTU
CAPITULO 24 EL OJO 727
 teefuras adicionales sugeridas
Bavlor D. How photons start vision.
"Proc
NqtI achd sc¡ usa.
1996;93:560-565.
Beuerman RW, Pedroza L. Ultrastruc-
ture of the human cornea. Micros.c
R e sT e c h .1 9 9 6 ; 3 3 : 3 2 0 - 3 3 5 . Newman E, ReichenbachA. The Müller
Fledelius HC, Noget om djensygdomme
-en opdatering. ldvens litteratur
information, 1992;24:45-53.
ForresterIV Dick AD, McMenamin P,
Lee WR. L: Anatomy of the eye and
orbit, En The Eye. Basic Sciencesin
Practice,pp. 1-86. WB Saunders
Company Ltd., Londres 1996.
Freddo TF. Ultrastructure of the iris.
Microsc ResTech.1996;33:369-389. Prause JU. Tárefád. Ugeskr Laeger,
Gong H, Tripathi RC, Tripathi BJ.
Morphology of the aqueousoutflow
pathway. Microsc Res Tech.
1996;33:336-367.
Kolb H, FernandezE, SchoutenJ,
Ahnelt P, Linberg KA, Fisher SK. Are
there three tvoes of horizontal cell in
the human r-eiina?| Comp Neu¡o1.
1994;3437 : 30 - 3 8 6 .
Kolb H, Linberg KA, Fisher SK.
Neurons of the human retina: A Golgi
study. / Comp Neuro¿ 1,992;31,8:1,47- University Press,Nueva York, Oxford
1,87.
Koretz JF,Handelman GH. How the
human eye focuses. Sci Amer. JtlJio
1988;259:64-71..
Krogh E, FlesnerP, von SpreckelsenS.
Behandling af glaukom. Ugeskr
Laeger.1996;15B:5419-5422.
Moldow B. En vurdering af blod-
nethinde-barrierenstransoortforhold
hos raske,ved retinitis pigmentosaog
ved aldersrelateretmaculooati - et
metodologiskog klinisk studium med ThygesenJ, KessingSV. Glaukom. En
fluorescein som markor. Tesis doctor-
al, Copenhague1.997.
728 EL OJO
Morrison JC,FahrenbachWH, Bacon
DR, Wilson DJ, van Buskirk EM.
Miirovasculature of the ocula¡ anteri-
or segment.Microsc Res Tech.
L996;3:480-489.
cell: a functional element of the reti-
na, T/NS. 1996;19:307-312.
Nichols BA. Conjunctiva. Micros Res
Tech.1"996i33:296-319.
Oguni M, SetogawaT, Otani H, Hatta T,
TanakaO. Developmentof the lens in
human embryos:A histochemical
and ultrastructural study. Acta Anat,
1994;149:31-38,
1996;158:5009.
Rao-Mirotznik R, Harkins AB,
BuchsbaumG, Sterling P. Mammalian
rod terminal: Architecture of a binary
synapse.Neu¡on. 1995;14:561-569.
ScherfigE, Nielsen NV de la Cour MD.:
Nethindelssn ing. Uge skr Laeger.
1998:160:13-17.
Sterling P. Retina. l: The Synaptic
Organization of the Brain (G.M.
Shepherd,ed.),pp. 1,70-21,3. Oxford
1990.
Stewa¡t PA, Tuor UL Blood-eyebarriers
in the rat: Correlation of ultrastruc-
ture with function. I Comp Neurol.
1 9 9 4 ; 3 4 0 : 5 6 67-65.
Stryer L. Vision: From photon to per-
ception. Proc Natl Acad Sci USA.
1 9 9 6 ; 9 3 : 575- 5 5 9 .
Tamm ER, Lütjen-Drecoll E. Ciliary
body.Microsc ResTech.1996;33:390-
439.
progressivopticusneuropali. U geskr
L a e g e r1. 9 9 6 ; 1 5 8 : 5 4 1 5 .
CAPITI