La historia de la vida en la Tierra está marcada por varios eventos de extinción masiva (2), durante

los cuales la diversidad biológica global se redujo drásticamente. Estos eventos fueron seguidos por
cambios novedosos en la evolución de las especies sobrevivientes y la estructura y función de sus
ecosistemas. Nuestro planeta se encuentra actualmente en las etapas iniciales y centrales de una
sexta extinción masiva (3), que, como los anteriores, separará a los ganadores evolutivos de los
perdedores. Sin embargo, este evento difiere de aquellos que lo precedieron en dos formas
fundamentales: (i) Las extinciones modernas están siendo causadas principalmente por una sola
especie, Homo sapiens, y (ii) desde su inicio en el Pleistoceno tardío, la sexta extinción masiva ha
sido caracterizado por la pérdida de animales de cuerpo más grande en general y de consumidores
de ápice en particular (4, 5). La pérdida de los consumidores ápice es posiblemente la influencia más
penetrante de la humanidad en el mundo natural. Esto es cierto en parte porque ha ocurrido
globalmente y en parte porque las extinciones son perpetuas por su propia naturaleza, mientras
que la mayoría de los otros impactos ambientales son potencialmente reversibles en escalas de
tiempo decenales a milenarias. Investigaciones recientes sugieren que la desaparición de estos
animales repercute más de lo que se había previsto (6-8), con efectos de gran alcance en procesos
tan diversos como la dinámica de la enfermedad; fuego; secuestro de carbón; especies invasivas; y
los intercambios biogeoquímicos entre el suelo, el agua y la atmósfera de la Tierra. Aquí, revisamos
los hallazgos contemporáneos sobre las consecuencias de eliminar a los consumidores de gran ápice
de la naturaleza, un proceso al que nos referimos como degradación trófica. Específicamente,
destacamos la teoría ecológica que predice la degradación trófica, consideramos por qué estos
efectos han sido difíciles de observar y resumimos la evidencia empírica clave para la degradación
trófica, gran parte de la cual ha aparecido en la literatura desde el comienzo del siglo XXI. Al hacerlo,
demostramos la influencia de la depredación y la herbivoría en los ecosistemas mundiales y sacamos
a la luz los impactos de largo alcance de la degradación trófica en la estructura y dinámica de estos
sistemas. Estos hallazgos sugieren que la degradación trófica actúa de manera aditiva y sinérgica
con otros impactos antropogénicos en la naturaleza, como el cambio en el clima y el uso de la tierra,
la pérdida de hábitat y la contaminación. Fundamentos en la teoría La teoría ecológica ha predicho
durante mucho tiempo que los cambios importantes en los ecosistemas pueden seguir a los cambios
en la abundancia y distribución de los consumidores ápice (9, 10). Tres elementos clave de esa teoría
proporcionan la base para interpretar patrones recurrentes que sugieren una degradación trófica
en el trabajo empírico más reciente en todos los ecosistemas. Primero está la idea de que un
ecosistema puede ser moldeado por los consumidores principales, que se remonta a más de un siglo
pero que se popularizó en la década de 1960 (9). Este concepto se formalizó más tarde como la
noción dinámica de "cascadas tróficas", ampliamente definida como la propagación de los impactos
de los consumidores en sus presas hacia abajo a través de las redes alimentarias (11). El trabajo
teórico sobre los factores que controlan el estado del ecosistema dio como resultado un segundo
avance clave, el reconocimiento de "estados estables alternativos". La topología de la dinámica de
los ecosistemas ahora se entiende no lineal y complicada, lo que da lugar a distintas cuencas de
atracción. Los estados estables alternativos ocurren cuando las perturbaciones de suficiente
magnitud y dirección empujan a los ecosistemas de una cuenca de atracción a otra (12). Los puntos
de inflexión (también conocidos como umbrales o puntos de corte), alrededor de los cuales ocurren
cambios abruptos en la estructura y función del ecosistema (cambios de fase a.k.a.), a menudo
caracterizan las transiciones entre estados estables alternativos. Los cambios de fase del ecosistema
también pueden mostrar histéresis, un fenómeno en el que la ubicación de los puntos de inflexión
entre estados difiere con la direccionalidad del cambio (13). Un tercer concepto clave, la
conectividad, sostiene que los ecosistemas se construyen alrededor de redes de interacción dentro
de las cuales cada especie puede potencialmente influir en muchas otras especies. Tales
interacciones, que incluyen procesos biológicos (p. Ej., Depredación, competencia y mutualismo) y
procesos fisicoquímicos (p. Ej., Las influencias nutritivas o limitantes del agua, la temperatura y los
nutrientes), vinculan a las especies en una gama de escalas espaciales (a partir de milímetros a miles
de kilómetros) en una red altamente compleja. Tomados en conjunto, estos conceptos
relativamente simples preparan el escenario para la idea de la degradación trófica.

La pérdida de consumidores de ápice reduce la longitud de la cadena alimenticia, alterando así la

intensidad de la herbivoría y la abundancia y composición de las plantas en formas ampliamente
predecibles (10). Las transiciones en los ecosistemas que caracterizan tales cambios a menudo son
abruptas, a veces son difíciles de revertir y comúnmente conducen a patrones y vías de energía y
flujo de materia y secuestro radicalmente diferentes. La naturaleza críptica de la degradación trófica
La omnipresencia del control descendente en los ecosistemas no se aprecia ampliamente porque
varios de sus componentes clave son difíciles de observar. La razón principal de esto es que las
interacciones de las especies, que son invisibles bajo condiciones estáticas o equilibradas, deben ser
perturbadas si se quiere ser testigo y describirlas. Incluso con tales perturbaciones, las respuestas a
la pérdida o la adición de una especie pueden requerir años o décadas para hacerse evidentes
debido a los largos tiempos de generación de algunas especies. A estas dificultades se suma el hecho
de que las poblaciones de consumidores de grandes ápices han sido reducidas o extirpadas durante
mucho tiempo en gran parte del mundo. La ironía de esta última situación es que a menudo no
podemos ver inequívocamente los efectos de los consumidores de gran ápice hasta después de que
se han perdido de un ecosistema, momento en el que también se ha perdido la capacidad de
restablecer el control de arriba hacia abajo. Otra dificultad es que muchos de los procesos asociados
con la degradación trófica ocurren en escalas de decenas a miles de kilómetros cuadrados, mientras
que la mayoría de los estudios empíricos de las interacciones de especies se han realizado en
especies pequeñas o débilmente móviles.
Fig. 1. Efectos a nivel del paisaje de cascadas tróficas de cinco ecosistemas marinos y de agua dulce
seleccionados. (A) Comunidad de fondos marinos poco profundos en la isla de Amchitka
(archipiélago de las Aleutianas) antes (1971, foto de crédito: P. K. Dayton) y después (2009) del
colapso de las poblaciones de nutria marina. Las nutrias marinas aumentan la abundancia de algas
(derecha) limitando los erizos de mar herbívoros (izquierda) (20). (B) Una parcela en la zona
intermareal rocosa del centro de California antes (septiembre de 2001, derecha) y después (agosto
de 2003, izquierda) de la exclusión marina (Pisaster ochraceous). Pisaster aumenta la diversidad de
especies al evitar el dominio competitivo de los mejillones. [Créditos fotográficos: D. Hart] (C) Long
Lake (Michigan) con lobina negra presente (derecha) y extraída experimentalmente (izquierda). El
Bass reduce indirectamente el fitoplancton (lo que aumenta la claridad del agua) al limitar a los
peces zooplanctóforos más pequeños, lo que provoca que aumente el zooplancton y disminuya el
fitoplancton (26). (D) Los ecosistemas de arrecifes coralinos de la isla deshabitada de Jarvis (derecha,
sin explotar) y la vecina isla de Kiritimati (a la izquierda, con una pesquería de arrecife activa). La
pesca altera los patrones de depredación y herbivoría, lo que lleva a una dinámica bentónica
cambiada, con la ventaja competitiva de los corales constructores de arrecifes y las algas coralinas
disminuidas junto con la remoción de peces grandes (66). (E) Piscinas en Brier Creek, una corriente
de margen de pradera en el centro-sur de Oklahoma con (derecha) y falta de (izquierda) boca grande
y bajo manchado. El pez depredador extirpa los pececillos herbívoros, promoviendo el crecimiento
de algas bentónicas (67).

con tiempos de generación cortos que podrían ser manipulados a escalas espaciales pequeñas.
Aunque algunas influencias de consumidores ápices (p. Ej., Cascadas tróficas) vistas en
experimentos se amplían a sistemas con especies más grandes o móviles (14), otras son más difíciles
de discernir a escalas espaciales y temporales pequeñas (por ejemplo, muchos de los efectos
indirectos de tróficos cascadas sobre los procesos del ecosistema que se describen a continuación).
Como resultado, tenemos una imagen incompleta y distorsionada de las influencias de los
consumidores ápice en gran parte del mundo natural. La ocurrencia generalizada de cascadas
tróficas A pesar de estos desafíos, las cascadas tróficas ahora se han documentado en todos los
principales biomas del mundo, desde los polos hasta los trópicos y en los sistemas terrestres, de
agua dulce y marinos (tabla S1). El forzamiento descendente y las cascadas tróficas a menudo tienen
efectos notables sobre la abundancia y la composición de especies de los autótrofos, lo que lleva a
cambios de régimen y estados alternativos de los ecosistemas (15). Cuando los impactos de los
consumidores ápice se reducen o eliminan o cuando los sistemas se examinan en escalas
suficientemente grandes de espacio y tiempo, sus influencias son a menudo obvias (Figuras 1 y 2).
Aunque las manipulaciones intencionadas han producido la evidencia más sólida estadísticamente,
los "experimentos naturales" (es decir, las perturbaciones causadas por declinaciones, extinciones,
reintroducciones, invasiones y diversas formas de manejo de recursos naturales) corroboran el
papel esencial de las interacciones descendentes en la estructuración de ecosistemas incluyendo
especies como orcas (Orcinus orca) (16), leones (Panthera leo) (17), lobos (Canis lupus) y pumas
(Puma concolor) (18), los grandes tiburones (19), nutrias marinas (Enhydra lutris) ) (20),
mesopredadores diversos (21) y megaherbívoros (22). Aunque la extensión y la calidad de la
evidencia difieren entre las especies y los sistemas, los efectos descendentes sobre las escalas
espaciales susceptibles de experimentación han demostrado ser sólidos para las explicaciones
alternativas (23). Los impactos de las cascadas tróficas en las comunidades son de gran alcance, sin
embargo, la fuerza de estos impactos probablemente difiera entre especies y ecosistemas. Por
ejemplo, la investigación empírica en Serengeti, Tanzania, mostró que la presencia o ausencia de
depredadores ápice tenía poco efecto a corto plazo en megaherbívoros residentes [elefante
(Loxodonta africana), hipopótamo (Hippopotamus amphibius) y rinoceronte (Diceros bicornis)]
porque estos los herbívoros eran virtualmente invulnerables a la depredación (24). Por el contrario,
la depredación representó casi toda la mortalidad en herbívoros más pequeños [oribi (Ourebia
ourebi), gacela de Thompson (Eudorcas thomsonii) e impala (Aepyceros melampus)], y estas
especies mostraron aumentos dramáticos en la abundancia y distribución después de la extinción
local de los depredadores. Por lo tanto, el forzamiento descendente en este sistema es más evidente
en algunas especies que en otras, al menos cuando se estudia en escalas de tiempo relativamente
cortas, aunque el impacto ecológico agregado de los consumidores ápice aquí, como en otros
lugares, sigue siendo grande (24). Además de la inclusión del forzamiento descendente, no existe
una regla práctica sobre la interacción entre los consumidores principales y los autótrofos en los
ecosistemas intactos. Esto es en gran medida una consecuencia de la variación natural en la longitud
de la cadena alimenticia (10). En algunos casos, la influencia de los consumidores ápice es suprimir
la herbivoría y aumentar la abundancia y producción de autótrofos. El sistema de la nutria marina /
bosque de algas marinas en el Océano Pacífico Norte (20) (Figura 1A) y el sistema de lobos /
ungulados / bosques en América del Norte templada y boreal (25) (Figura 2C) funcionan de esta
manera. Los consumidores de Apex en otros sistemas reducen la abundancia y la producción de
autotrofos. El sistema de lobina / planctívoro / zooplancton / fitoplancton en los lagos del medio
oeste de EE. UU. (26) (figura 1C) funciona de esa manera. Efectos en los procesos de los ecosistemas
Además de las pequeñas islas oceánicas, todas las regiones de nuestro planeta apoyaron una
megafauna antes de la ascenso del Homo sapiens (4, 27). Los consumidores de ápice influyen en sus
ecosistemas asociados a través de forzamientos descendentes y cascadas tróficas, que a su vez a
menudo generan innumerables efectos sobre otras especies y procesos del ecosistema (Figuras 3 y
4). Aquí, describimos algunos de los efectos indirectos conocidos o sospechosos de perder estos
consumidores ápice. Herbivory y fuego salvaje. Los incendios forestales queman anualmente hasta
500 millones de hectáreas del paisaje global, consumiendo aproximadamente 8700 Tg de biomasa
vegetal seca, liberando aproximadamente 4000 Tg de carbono a la atmósfera y costando miles de
millones de dólares en extinción de incendios y pérdida de propiedades (28). La frecuencia y el
alcance de los incendios forestales se han atribuido en gran parte a un clima de calentamiento y
secado ya la acumulación de combustible de las prácticas protectoras de manejo de tierras
silvestres. Sin embargo, la temperatura y la precipitación predicen mal la distribución global y la
biomasa de la vegetación (29), y análisis recientes sugieren que las interdependencias entre
depredación (incluyendo enfermedades), herbivoría, comunidades de plantas y fuego pueden
explicar mejor la dinámica de la vegetación. Tales interdependencias están bien ilustradas en el este
de África, donde la introducción de la peste bovina a fines del siglo XIX diezmó muchas poblaciones
de ungulados nativos, incluyendo ñus (Connochaetes taurinus) y búfalos (Syncerus caffer). Las
reducciones de estos grandes herbívoros causaron un aumento en la biomasa de la planta, lo que
alimentó los incendios forestales durante la estación seca. La peste bovina fue eliminada de África
oriental en la década de 1960 a través de un amplio programa de vacunación y control. Debido a
esto, las poblaciones de ñus y búfalos se habían recuperado a lo que se pensaba que eran niveles
históricamente altos a principios de la década de 1980. El aumento resultante en herbivoría condujo
a estos sistemas desde los matorrales a los pastizales, disminuyendo así la carga de combustible y
reduciendo la frecuencia e intensidad de los incendios forestales (30) (Figura 4). Otros ejemplos de
la interacción entre la megafauna y los incendios forestales son el aumento de la frecuencia de
incendios después del declive tardío del Pleistoceno / Holoceno temprano de megaherbívoros en
Australia (31) y el noreste de los Estados Unidos (32). Enfermedad. El aparente aumento de las
enfermedades infecciosas en gran parte del mundo se suele atribuir al cambio climático, la
eutrofización y el deterioro del hábitat. Aunque estos factores son indudablemente importantes,
también existen vínculos entre la enfermedad y la depredación (33). Por ejemplo, la reducción de
leones y leopardos de partes del África subsahariana ha provocado brotes de población y cambios
en el comportamiento de los babuinos de olivo (Papio anubis). Los mandriles, a su vez, se han visto
cada vez más en contacto con las personas debido a su atracción por los cultivos y otros recursos
alimenticios para los humanos. El aumento de las densidades de mandril y su interfaz ampliada con
las poblaciones humanas han llevado a tasas más altas de parásitos intestinales en los mandriles y
los seres humanos que viven muy cerca de ellos (17). Un resultado similar, que involucró diferentes
especies y procesos, se produjo en la India, donde la disminución de los buitres también condujo a
un aumento de los riesgos para la salud causados por la rabia y el ántrax (34). Otros ejemplos de la
interacción entre la depredación y la enfermedad existen para los sistemas acuáticos. El
establecimiento de reservas marinas sin captura en las Islas Anglonormandas del sur de California
condujo a aumentos en el tamaño y la abundancia de langostas espinosas (Panulirus interruptus) y
disminuciones en las densidades de población de erizos de mar, que son depredadas por las
langostas. La reducción de las densidades de erizos impidió la propagación de la enfermedad entre
los erizos de mar individuales, lo que condujo a una disminución de la frecuencia de epidemias de
enfermedad de pérdida de erizo de mar dentro de las reservas (35) (Figura 4). En los sistemas de
agua dulce, el aumento localizado y la caída de la malaria humana se asocian con los impactos de
los peces depredadores sobre los planctívoros, que a su vez son consumidores importantes de larvas
de mosquito (36). Influencias físicas y químicas. Las influencias de la industrialización y la agricultura
en los entornos físicos de la Tierra y los procesos geoquímicos son ampliamente conocidos. Sin
embargo, los efectos contribuyentes de los cambios en la distribución y abundancia de los
consumidores ápice a la naturaleza física y química de nuestra biosfera, la atmósfera, los suelos y el
agua, son poco estudiados y en gran medida no apreciados. Aun así, las conexiones importantes
entre estas entidades se han vuelto aparentes en los pocos casos en que las personas han buscado.

La atmósfera. Se conocen o sospechan vínculos entre los consumidores ápice y la atmósfera en los
ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres. Las cascadas tróficas asociadas con la presencia o
ausencia de peces depredadores en los lagos pueden afectar la densidad del fitoplancton, lo que a
su vez afecta la tasa de producción primaria, la tasa de absorción de CO2 y la dirección del flujo de
carbono entre los lagos y la atmósfera. Cuando los peces depredadores ápice están presentes en
cantidades suficientes, reducen la abundancia de pequeños peces planctívoros, liberando
zooplancton de la limitación por los planctívoros y aumentando las tasas de consumo de
fitoplancton por zooplancton (Fig. 1B). Esta cascada trófica causa lagos t

estos peces están presentes (37) (Fig. 4). Procesos similares ocurren en los océanos y en la tierra. La
caza industrial de ballenas durante el siglo XX transfirió 105 millones de toneladas de carbono de las
grandes ballenas a la atmósfera (38), e incluso hoy las heces de ballena devuelven diversos
nutrientes limitantes de las zonas afótica a fótica, mejorando directamente la productividad
primaria (39, 40) y su influencia en el flujo de carbono y el secuestro. Desde tierra, la desaparición
de los megaherbívoros del Pleistoceno puede haber contribuido o incluso explicado en gran medida
la reducción de la concentración atmosférica de metano y la abrupta disminución de la temperatura
a 9 ° C que define el período Younger-Dryas (41). Suelos. Los herbívoros herbívoros influyen
profundamente en los suelos y su biota asociada a través de patrones alterados de asignación de la
planta de carbono y nutrientes a las raíces y la rizosfera, cambiando la cantidad y calidad de la
hojarasca que las plantas devuelven al suelo. Los herbívoros ungulados influyen aún más en los
suelos mediante el pisoteo, la compactación y el retorno de estiércol y orina. La influencia colectiva
de estos procesos suele ser un efecto sobre la composición de las especies de la vegetación y las
vías de sucesión alteradas (42, 43). Los depredadores de estos herbívoros y las cascadas tróficas que
ponen en marcha revierten estos efectos subterráneos (44). Por ejemplo, la reintroducción de lobos
en el Parque Nacional Yellowstone ha reducido los efectos indirectos positivos de los ungulados en
la mineralización del nitrógeno del suelo y potencialmente el suministro de nitrógeno para el
crecimiento de la planta (45). En contraste, las ratas introducidas (46) y zorros árticos (Fig. 4) (47)
redujeron la fertilidad del suelo y la nutrición de las plantas en islas de latitudes altas al alterar las
aves marinas y sus subsidios de nutrientes mar-tierra, con efectos sorprendentes en la comunidad
de plantas composición. Agua. Los grandes consumidores influyen en la composición y la calidad del
agua dulce y salada a través de una variedad de mecanismos. Por ejemplo, el colapso de grandes
peces demersales condujo a una reducción del 20% en el suministro de sílice a las diatomeas
pelágicas en el Mar Báltico (48). En los ríos, el desove masivo del salmón suspende los sedimentos,
lo que aumenta el transporte de sedimentos río abajo (49) (Figura 4). Esta descarga de los
sedimentos del lecho de los peces en desove y la mayor circulación de agua dulce a través de los
intersticios de grava del lecho del arroyo tienen reacciones positivas en las poblaciones de salmón
al aumentar el oxígeno para incubar huevos y alevines y disminuir la frecuencia con la cual estas
primeras etapas de la vida (50). De manera similar, en los sistemas terrestres, los lobos protegen los
árboles y arbustos ribereños del sobrevuelo de grandes ungulados, a cambio sombrean y enfrían los
arroyos adyacentes, lo que reduce la erosión del banco y proporciona cobertura para los peces y
otros organismos acuáticos (51, 52). Especies invasivas. Una característica común de muchas
especies invasoras exitosas es que han dejado atrás sus depredadores naturales y se han liberado
del control descendente (53). Del mismo modo, la pérdida de depredadores nativos hace que los
ecosistemas sean más vulnerables a la invasión de especies no nativas (54). Hay muchos ejemplos
de invasiones hiperactivas debido a la ausencia o pérdida de control de arriba hacia abajo en
sistemas acuáticos y terrestres. La exclusión experimental de aves nativas de áreas pequeñas en
Hawai dio como resultado un aumento de hasta 80 veces en la densidad de arañas no nativas (55)
(Figura 4). Otros ejemplos incluyen la diseminación de la serpiente marrón invasiva (Boiga
irregularis) en la isla de Guam, libre de depredadores vertebrados (56), la influencia facilitadora de
la depredación de peces reducida sobre la invasión de mejillones cebra (Dreissena polymorpha) en
el río Mississippi (57), y la reducción de la abundancia y diseminación del cangrejo verde europeo
(Carcinus maenas) introducido por la depredación de cangrejos azules nativos (Callinectes sapidus)
en el este de América del Norte (58). Biodiversidad. La biodiversidad de la Tierra (definida aquí como
diversidad de especies y diversidad funcional asociada) está cada vez más confinada a áreas
protegidas formales. Aunque el establecimiento de áreas protegidas mitiga ciertas amenazas a la
biodiversidad -pérdida y fragmentación del hábitat, sobreexplotación y propagación de especies
invasoras- cuando faltan consumidores de ápice grande, las áreas protegidas a menudo no
funcionan según lo previsto. El vínculo entre los consumidores ápice y la diversidad de especies
puede ocurrir a través de una serie de vías de interacción, por ejemplo, bloqueando la exclusión
competitiva [seastars predatorios en la intermareal rocosa (59)], liberación mesopredator [coyotes
(Canis latrans) manteniendo pequeñas especies de vertebrados en chaparral hábitats (Fig. 4) (60)],
y efectos indirectos del hábitat [p. ej., la pérdida de pequeños vertebrados de hábitats ribereños
sobrepastoreados y degradados después del pérdida de pumas (61) o lobos y osos grizzly (Ursus
arctos) (62) de los bosques templados y boreales del oeste de América del Norte. El fracaso del
reclutamiento de árboles y la eventual transformación de los bosques en brezales y pastizales
debido al aumento de la herbivoría de ungulados ilustra la influencia de los consumidores de ápices
grandes en la diversidad funcional. Este proceso se ve más claramente al contrastar las áreas donde
los consumidores principales han estado ausentes durante diferentes períodos de tiempo. En
América del Norte, donde los lobos y otros grandes carnívoros no fueron extirpados hasta principios
del siglo XX, los efectos de su pérdida en las plantas son evidentes solo como la falla de
reclutamiento de los árboles más jóvenes. Debido a la longevidad de los árboles adultos, los
individuos más viejos persisten en lo que superficialmente parece ser un ecosistema forestal que
funciona normalmente. Estos efectos se conocen mejor en varios Parques Nacionales de EE. UU.,
Donde la pérdida de grandes depredadores hace algunas décadas ha dejado una señal característica
de reducción de la tasa de crecimiento arbóreo (63) o fracaso del reclutamiento (64) en las especies
arbóreas dominantes. Se puede obtener un horizonte de tiempo más largo de la isla canadiense de
Anticosti, donde el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) ha persistido en ausencia de
depredadores durante más de un siglo, provocando la eliminación sucesiva de árboles jóvenes de
árboles y arbustos cada vez menos apetecibles. y aumentar la dominancia graminoide en el
sotobosque (65). La isla escocesa de Rùm, de la cual los lobos han estado ausentes durante 250 a
500 años, ofrece una visión del resultado final probable de la pérdida de depredadores y la
herbivoría elevada en muchos bosques templados. Rùm ha hecho la transición durante este mismo
período desde un entorno boscoso a una isla sin árboles. Estos ejemplos respaldan la conclusión de
que las interrupciones de las cascadas tróficas debido a la disminución de la depredación
constituyen una amenaza para la biodiversidad desde adentro para la cual la mejor solución de
manejo es probablemente la restauración de regímenes de depredación efectivos. Un cambio de
paradigma en la ecología La acumulación de evidencia teórica y empírica requiere una perspectiva
alterada del forzamiento de arriba hacia abajo en la dinámica de los ecosistemas. Muchos
ecologistas practicantes aún ven a los animales grandes en general, y a los consumidores ápice en
particular, como pasajeros ecológicos que montan en la cima de la pirámide trófica pero que tienen
poco impacto en la estructura que se muestra a continuación. Las influencias de estos animales,
aunque reconocidas en casos particulares, generalmente se consideran anómalas y ocurren en
algunos sistemas, pero no en muchos otros. Esta percepción generalmente ha conducido al requisito
de estudio independiente y confirmación para cada especie y sistema antes de que la hipótesis nula
de que no tienen un papel ecológico importante pueda ser rechazada. Argumentamos que la carga
de la prueba debe cambiar para mostrar, para cualquier ecosistema, que los consumidores sí tienen
(o no) ejercen fuertes efectos de cascada. Conclusiones Los cambios imprevistos en la distribución
y abundancia de especies clave a menudo se han atribuido de alguna manera no especificada a la
"complejidad de la naturaleza". Proponemos que muchas de las sorpresas ecológicas que ha
enfrentado la sociedad en los siglos pasados: pandemias, colapsos poblacionales de especies que el
valor y las erupciones de los que no conocemos, los grandes cambios en los estados de los
ecosistemas y las pérdidas de diversos servicios ecosistémicos, fueron causados o facilitados por
regímenes de forzamiento alterados y descendentes asociados con la pérdida de consumidores
nativos o la introducción de productos exóticos. Nuestro fracaso repetido para predecir y moderar
estos eventos no solo resulta de la complejidad de la naturaleza sino también de malentendidos
fundamentales de sus causas. Excepto por el control de los depredadores para mejorar el pescado,
los animales salvajes y el ganado, los administradores de los recursos comúnmente basan sus
acciones en la suposición de que los procesos físicos son el principal impulsor del cambio ecológico.
Las fuerzas ascendentes son omnipresentes y fundamentales, y son necesarias para dar cuenta de
las respuestas de los ecosistemas a las perturbaciones, pero no son suficientes. El forzamiento de
arriba hacia abajo debe incluirse en las descripciones conceptuales para que haya una verdadera
esperanza de comprender y gestionar el funcionamiento de la naturaleza.