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Sigue ahora e/lugar. que, como dijimos hace poco. se constituye en las definiciones de las co.<as
que pueden ser definidas. E/lugar. ciertamente, no e.< otra cosa que e/ámbito en e/ cual se recluye
una dettrminada cosa dentro de límites fijos.
Conjuntamente con é/-a saber e/lugar· es comprendido siempre y enteramente el tíempo. ya que
no es posible entender e/ lugar de una vez separado del tiempo. tanto como tampoco plledt ser
definido el tiempo sin implicar a la vez e/ lugar. Hay que situar/os. en efuto sobre aquel/a.< cosas
que existen simu/táneamente y siempre. de una manera inseparable. Y sin e/los ninguna esencia de
las que reciben e/ ser por la generación. podrla en modo existir o ser conocida.
Resumen
LIorente B., J.: Síntesis histórica de la biogeografía. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 24(91 ): 255-
278, 2000. ISSN 0370-3908.
Palabras clave: Biogeografía. Historia. Linnaeus, Buffon, Humboldt, Lyell, Wallace, Croizat,
Panbiogeografía, Vicarianza.
Abstract
Keys words: Biogeography, History, Linnaeus, Buffon, Humboldt, Lyell, Wallace, Croizat,
Panbiogeography, Vicariance.
Orígenes y cuestionamientos animales y plantas sin medi os para dispersarse. Las barre
ras se imponían a la libre dispersión (Hutchins, 1952).
Las ideas y concepciones más antiguas sobre la distri San Agustín propuso intervenciones divinas para salvar
bución de la biota, e! hombre, las plantas y los animales el concepto bíblico en su obra La Ciudad de Dios, ade
en la Tierra, se encuentran en diferentes mitos y leyendas más de postular ai hombre como agente dispersar.
·
de varias de las religiones más antiguas . Las dei mundo
judeo-cristiano están compendiadas en l a Torá y en e l Dado que la Bíblia misma era e! canon para las explica
Libro dei Génesis; ahí puede encontrarse l a idea primor ciones sobre los fenómenos de la naturaleza, no se enten
dial de que a partir de un lugar de la Tierra, por disper día cómo era posible que hubiera otras tierras pobladas por
sión, los seres vivientes cubrieron la superfície habitable. seres distintos que no se mencionaban en las Sagradas Es
Tres veces reconocemos este concepto en el Génesis: I. crituras. Así, el descubrimiento de nuevos continentes con
El mito dei Edén ai concluir la Creación, cuando ai final sus elementos autóctones obligó a repensar la biogeografía
de la primera semana Dios había colocado a todos en ese de corte bíblico. La Tierra no estaba poblada homogénea
paraíso terrestre, 2. E! mito dei Diluvio Universal, donde mente, como pudiera pensarse a partir dei Génesis, y las
se indica que a partir dei Monte Ararat, los animales sal hipótesis agustinianas generaban escepticismo.
vados en el Arca de Noé, se volvió a poblar la superfície
George ( 1969) compiló cartografía dei siglo XVI que
dei planeta, y 3. El mito de Babel, a partir dei cual se
refleja diversas expresiones culturales, incluídos plantas
diversificaron razas y lenguas con base en una sola po
y animales particulares de sólo algunas regiones del glo
blación (Papavero et al., 1997, 2000).
bo terrestre. En otros Atlas puede advertirse el hallazgo
La concepción dei centro de origen de l a biota y de de Vilma George (Portinaro & Knirsch, 1987; Nebenzahl,
los procesos dispersorios que ocurrieron para alcanzar l a 1 990; Goss, 1990).
distribución actual, predominó casi dos milenios, hasta
Los primeros cronistas, soldados y religiosos que llega
el surgimiento de la ciencia institucionalizada, entre los
ron a las lndias Occidentales, tales como Hernández de
siglos XVII y XVIII. Sin embargo, durante este largo pe
Oviedo, d' Anghiera, Sahagún, Francisco Hernández y mu
ríodo, legos y estudiosos, religiosos y profanos, cuestio
chos otros más, consignaron en sus escritos descripciones
naron esa concepción, ai reconocer diversas dificultades
sobre la biota allende el Atlántico, muy distinta a la dei
que se derivaban de considerar la concepción biogeo
mundo conocido. Con el tiempo, a partir de la biota brasi
gráfica bíblica respecto a varies hechos y suposiciones.
lena y australiana, surgieron más preguntas, las cuales in
Uno de los límites era el tiempo, pues los escasos 4.000 dujeron a su vez nuevas respuestas. Se postularon puentes
anos que se pensaba tenía el mundo, no bastaban para intercontinentales, como la mítica Atlántida, situados tan
imaginar cómo a partir dei Ararat se repoblaría la faz de la to en el sur (Martínez, 1 606) o vía el estrecho de Anián por
Tierra. Aún considerando más tiempo, no se vislumbraba el norte de América. AI final dei siglo XVI, D' Acosta ( 1 590)
el mecanismo para alcanzar islas distantes por numerosos distinguió tres hipótesis (en Papavero et al., 2000):
LLORENTE BOUSQUETS, J., N. PAPAVERO, A. BUENO H.: SÍNTESIS HISTÓRICA DE LA BIOGEOGRAFÍA 257
(i) Que los índios vinieron a América por voluntad 2000), para su obra A rca Noe, v. gr. Aldrovandi ( 1599-
propia, navegando desde el Viejo Mundo. Esta hipó 1603), Jonstonus (1657) y Marcgrave (1648).
tesis la desechó, pues ellos no poseían la aguja para
navegar y no conocían e! imán; se extendió sobre De Linnaeus a Buffon
estos tópicos· en los capítulos 17 y 18 dei Libro I de
su obra, probando que los antiguos no conocían el En un ensayo célebre, Linnaeus (1744) publicó la pri
imán y que todos sus viajes eran cortos, por cabotaje mera gran teoría biogeográfica de los tiempos modernos, a
y guiados solamente por las estrellas; (ii) que los ín partir de un discurso que ofreció en Upsala: "Discurso so
dios fueron arrojados a las Indias por tormentas, con bre el aumento de la Tierra habitable". El naturalista sueco
tra su voluntad. D' Acosta examinó varios casos con consideró tres conjuntos de datos (Papavero et ai., 1997):
tados en los mitos de las tribus americanas y en Ia 1. La distribución altitudinal de Ias plantas de Ararat con la
literatura de la Antigüedad, llegando a la conclusión correspondiente distribución latitudinal que estudió
Tournefort, 2. La i nterdependencia de los seres vivos y de
de que "no faltan indícios de que se haya navegado
éstos con el ambiente, según la Física-Teología de aquel
la mar dei Sur antes que viniesen espafíoles por ella.
entonces, y 3. El aparente aumento de las costas de Suecia,
Así que podríamos pensar que se comenzó a habitar
causado por el descenso dei nível dei mar.
el Nuevo Orbe de hombres, a quienes la contrariedad
dei tiempo y la fuerza de Nortes echó aliá" (Lib. I, Linnaeus aceptaba que Dios había creado sólo una
cap. 19); (iii) A pesar de esa posibilidad, "ofrécese pareja o un único individuo hermafrodita de cada espe
aquí una dificultad que me da mucho en que enten cie, siguiendo el razonamiento lineal de Mathew Hale,
der y es que ya que demos que hayan venido hombres quien en su libro The primitive origen of mankind, publi
por mar a tierras tan remotas, y que de ellos se han cado en 1677, argumentó que si la humanidad crece ge
multiplicado las naciones que vemos, pero de bestias neración tras generación, basta con invertir el proceso y
y alimafías que cría el Nuevo Orbe, muchas y gran concluir que la primera generación inició con una sola
des, no sé cómo nos demos mana a embarcallas y pareja humana. AI llegar a este punto hay que recurrir a
llevallas por mar a las Indias". una razón de orden superior. es decir, a una creación divi
na. El mismo razonamiento valía para las especies anima
El jesuíta D' Acosta consideró una conexión ai conti les, de modo que l a conclusión era clara: el mundo se
nente americano por alguna parte ai Viejo Mundo y recha había repoblado a partir de las parejas salvadas por Noé.
zó la Atlántida como puente intercontinental. También in
auguró el postulado que Buffon desarrolló un siglo y me En el opúsculo Oratio de telluris habitabilis incre
dio más tarde, esto es, reconoció e! endemismo de las espe mento, que apareció en 1744, Linneo propuso:
cies ligadas a América, como formas claramente distintas a En las primeras edades dei mundo, los continentes
las dei mundo previamente conocido. Arguyó cambios ac permanecían sumergidos bajo el mar, con la excep
cidentales con consecuencias en cambios de los animales ción de una sola isla en medio de este inmenso océa
dei Viejo Mundo, hipótesis en apariencia transformista que no. Allf, todos los animales vivían con holgura y to
Sir Walter Raleigh también propuso de manera indepen das las plantas vivían abundantemente. (En Nelson
diente, como Papavero et al. (2000) citaron: · & Platnick, 1981)
. . . el descubrimiento de una multitud cada vez mayor En su Systema Naturae (1735), Linneo lo aceptaba y
de seres vivos, que nada tenían en común con la fau en su De telluris habitabilis incremento (1744) lo expre
na y la flora conocidas, volvía apremiante la necesi saba así, de acuerdo con Papavero et al. (1997):
dad de nuevas interpretaciones destinadas a alejar
" . . . si el primer hombre fue colocado en el Edén, y si
indiscretas conjeturas acerca de una pluralidad de la
ese hombre dio nombre a todos los animales, tam
creación, como fueron dudas heréticas sobre la cro
bién dio nombre a todos los insectos, y todos los in
nología bíblica y la precisión de determinados pasa
sectos debían, así como el resto de los animales, estar
jes dei libro sagrado.
en e/ jardín dei Edén. Como "todo vegetal nutre su
Precisamente otro jesuíta, Athanasius Kircher (1602- propio insecto, y Ia mayor parte de los insectos se
1680), ilustró vastamente, en 1675, las ideas bíblicas, pero nutre solamente de ciertos vegetales", todas las plan
se inspiró en D'Acosta (1590) y Raleigh (1614), entre tas también deberían haber sido colocadas por Dios
otros, además de que sus figuras fueron copiadas en gran en el Edén, para que los insectos pudiesen alimentar
parte de autores renacentistas (Papavero et al., 1997, se. Linnaeus concluyó de todo esto que el Creador
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colocó todas las especies vivas ai inicio, en un solo ducción de semillas es muy grande y que, aunque
lugar de la Tterra -el Paraíso Terrestre o Edén- que una cierta cantidad se pierde en el proceso de disemi
posteriormente funcionaría como el centro de origen nación, aún queda una cantidad más que suficiente
y dispersión de las biotas. para, dadas las condiciones ambientales favorables,
establecer la especie en otra área.
Continuando con su razonamiento, Linnaeus consi
derá e! punto siguiente: si cada especie está, como se Así, a partir de un único centro de origen y dispcr
admite por la Ffsico-1eologfa, tan maravillosamente sión, los vegetalcs pasaron a ocupar toda la faz de la
adaptada a su lugar, si las interrelaciones entre las Tierra, y continuarfan ocupándola hasta que el mar
especies son tan equilibradas y constantes, ese mara desapareciese enteramente.
villoso ecosistema no podrfa haber sido destruido por
Es claro que, según esa hipótesis linneana, áreas dis
un Diluvio -"es creíble'", dijo Linnaeus, "que e! crea
tintas de la Tierra, con Ia misma ecología, deberfan
dor, ai momento de la Creación, habiendo llenado
poseer exactamente la misma nora.
toda la Tierra de animales, t,huhicra permitido que
todos esos seres fuesen destruidos, luego después, en
El problema de ese esquema linneano es que no to
el Diluvio, conservándose en el Arca una sola pareja
maba en consideración a los animales. Linnaeus se
de cada especie?". Era una violencia contra la misma
preocupó tanto en demostrar que las plantas podfan
obra de Dios. Linnaeus fusionó, de manera bastante
ser dispersadas por varios medios, que se olvidó de
elegante, los episodios dei Paraíso Terrestre y dei Di probar su hipótesis utilizando a los animales. Los in
luvio Universal en uno solo dei modo siguiente. Si sectos y las aves, por ejemplo, se podían dispersar
como Hjãrne, Celsius y el mismo Linnaeus crcfan, el votando -Uegarfan a otras áreas fácilmente, escoge
mar estaba bajando de nivcl�:,rradualmente, era lícito rfan un lugar con clima adecuado, y asf sucesivamen
pensar que ai inicio hubiese ocupado el máximo es te. Pero t,en el caso dei oso polar? t,Cómo haría para
pacio en la Tierra. Según Linnaeus, e! mar debfa cu descender a la montai'ía dei Edén, si estaba adaptado
brir ai inicio de los tiempos toda la Tierra, dejando ai hielo de la cumbre? t,Cómo podría descender hasta
solamente una isla, con una alta montai'ía emergida, la falda de la montaiia y atravesar los desiertos ca
situada en el Ecuador. Esa is!a era el Paraíso Terrestre, lientes de la planície abandonada por el mar? Y t,cómo
o Edén, donde Dios creara todas Ias espccics vivas se dispersarían los animales de ríos y lagos? l,Cómo
mientras el mar universal cubría todo el resto de la podrían peces y moluscos, por ejcmplo, llegar a otras
faz de la Tierra (y Linnaeus salvaba asf parte dei mito áreas? Si todos los seres vivos dependen tan estrecha
dei Diluvio ... ). mente unos de otros, t,cómo defendían Linnacus y
los físico-teólogos la forma en que el ecosistema se
Inspirado ahora por los hallazgos de Tournefort en el podía recomponer en otras áreas, saliendo dei centro
Ararat, Linnaeus estableció que la montaiia que ha de origen y dispersión dei Edén?
bía en e! Edén era bastante alta, y coronada por nie
ves eternas; en esa monta na había, como en el Ararat, Linnaeus simplernente no trató el problema de la dis
una zonación climática altitudinal. Entonces, en cada persión de los animales, ignorando su propio consejo
zona climática Dios creó un ccosistema, totalmente ai fin dei discurso:
funcional desde su origen, con todas las interrela
jEstudiad, estudiad con gran cuidado!
ciones establecidas y criaturas adaptadas ai clima.
Dios, en su infinita sabiduría, respetaba Ias preferen En cicrto sentido, el modelo de Linneo representa una
cias ecológicas de las especies. A partir dei Edén, a vcrsión actualizada dei mito dei Génesis. Ya para el siglo
medida que e! mar universal se fue retirando, los ve XVIII, el número conocido de cspecies hacfa inoperante
getales se dispersaron, ocupando nuevas áreas dcja un arca, aún de las dimensiones más colosales que pudic
das por el agua. Cada cual se instalaba donde las con ran imaginarse, capaz de albergarias a todas. Además, esta
diciones ambientalcs le eran propicias, recomponien versión linneana dei paraíso, concordaba muy bien con la
·
do asf de manera continua el ecosistema. En su dis- crecncia tan difundida en cse entonces, entre los filósofos
curso, Linnaeus ilustró abundantemente cómo los naturales, de que la Tierra había estado cubierta por un
vegetales se pueden dispersar por sí mismos sus re océano primigenio. L a idea de una Tierra cubierta por
querimientos, tanto a través de sus propios medios agua no aparece sólo en cl Génesis. Se halla también im
como a través de agentes externos, tales como el vien plícita en Aristóteles, quien aunque nunca elaboró un es
to, la lluvia, los ríos, el mar, etc. Mostró que la pro- quema específico sobre la distribución de tierras y mares,
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promovió l a conocida teoría de los cuatro elementos. De maciones vegetales y ciertos taxones dominantes en la
ahí deriva el modelo dei mundo de esferas concéntricas, vegetación. Para estas autores la geografía botánica era
con la esfera terrestre en el centro, rodeada sucesivamente la que asignaba a cada tribu sus límites y su clima. Así,
por las esferas de los elementos más ligeros. Una irregula establecieron una "ley de la distribución de las formas",
ridad evidente de este modelo es que, en sentido estricto, la cual indica la proporción o porcentaje de especies re
no debería existir tierra emergida para ser habitada, pues gistradas de una família dada de plantas para una latitud
las esferas serían concéntricas. Sin embargo, este escollo determinada, que corresponde a un clima típico.
fue salvado con un argumento frecuentemente empleado
por los escolásticos: la intervención directa de la Provi Augustin P. De Candolle (1820) di o un gran avance a
dencia Divina, que desplazaba la esfera terrestre dei cen la biogeografía respecto a sus predecesores. En el diccio
tro, y permitía así que hubiera tierra emergida (Randles, nario de ciencias naturales publicá un artículo corto pero
1990). Puede verse en estas ideas un antecedente directo muy sustancioso (Geografía Botánica), mismo que tam
de la isla-montaiía de Linneo. bién apareció en forma de opúsculo (Ensayo E/ementai
de Geografía Botánica). Augustín atribuyó a Linnaeus
Con l a obra de Buffon, Histoire Naturelle, de una ex el haber distinguido la procedencia de las plantas (pa
tensión extraordinaria, se inicia la biogeografía histórica tria) -donde las plantas crecen o habitan (habitaciones)-,
propiamente. En los tomos IV, IX y XIV se discuten varias aspecto diferente de la naturaleza particular de aquellas
aspectos dei origen de las faunas en el Continente Ameri localidades en las cuales acostumbran desarrollarse (esta
cano, la degeneración de los animales y la que más tarde ciones). Así, clasificó a la geografía botânica en: 1. La
Humboldt denominó 'Ley de Buffon', entre otros tópicos influencia que los elementos externos ejercen sobre los
de interés biogeográfico. vegetales y las modificaciones que resultan para cada es
pecie, de la necesidad que ellas tienen de cada substan
AI referirse a los mamíferos dei Viejo Mundo y compa
cia, o de los medios a través de los cuales pueden escapar
rarlos con América destacá que cada área poseía sus pro
a su acción, 2. Las consecuencias que resultan de estas
pios animales, aun cuando tuvieran ecología semejante,
refutando así la teoría de Linnaeus. datos generales para el estudio de las estaciones, y 3. El
examen de las habitaciones de las plantas y las conse
Reconocida esa regia por Humboldt, él mismo campa cuencias que de ello resultan en relación ai conjunto de
ró las plantas de África y América y la comprobó. AI igual l a ciencia. Insistió en que e! término 'estación' se refiere
hicieron Latreille y Cuvier con insectos y reptiles, de esencialmente ai clima, ai terreno de un lugar dado, mien
mostrando que en áreas geográficamente distintas y dis tras que el de 'habitación' está más relacionado con las
tantes, los animales son diferentes entre sí, aunque impe circunstancias geográficas y geológicas, destacando que
ren las mismas condiciones ecológicas. la confusión de estas dos clases de ideas era una de las
causas que más habían atrasado esta ciencia y !e habían
Para explicar la disimilitud, Buffon se apropió de la
impedido adquirir exactitud.
hipótesis de D' Acosta: Los mamíferos se originaron en
Europa y, por un puente contíguo entre e l Viejo y el Nuevo Darwin citó un pasaje dei trabajo de De Candolle
Mundo, pasaron a América. AI pasar ai Nuevo Continente, (1820) que es muy conocido:
los animales y las plantas degeneraban, según Buffon, quien
hizo comparaciones para probar la inferioridad de los seres Todas las plantas de una región, todas aquellas de un
americanos (Gerbi, 1992) a causa de la mala calidad y peo lugar dado, están en un estado de guerra unas relati
res condiciones de la tierra, cielo, calor, humedad y otros vamente con las otras. Todas están dotadas de medias
factores. Incluso llegó a invocar, sin denominaria, a la se de reproducción y de nutrición más o menos eficaces.
Jección natural: "las especies menos perfectas, más delica Las primeras que se establecen ai azar en una deter
das, las más pesadas, las menos activas, las menos arma minada localidad tienden, por l a misma razón de que
das, ... ya desaparecerán o desaparecieron". ocupan espacio, a excluir a las otras especies, las
mayores desterrando a las menores, las más vivaces
Humboldt, Bonpland y los De Candolle sustituyendo a aquellas de duración más corta, las
más fecundas posesionándose dei espacio que po
La contribución dei barón de Humboldt (1805) y Aimé drían ocupar aquellas que se multiplican más difícil
Bonpland radica en la cuantificación de factores que se mente.
distribuyen altitudinalmente. Su ejemplo más conocido
es en el Chimborazo (Ecuador) de la región andina, en En esta lucha perpetua, ocurren dos fenómenos prin
correlación con las distribuciones altitudinales de las for- cipales. 1°. Ciertas plantas, por su organización, ne-
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cesitan de cicrta<; condiciones de existencia: una no Más adelante definió las regiones botánicas, de las cua
puede vivir donde no encuentra una cierta cantidad lcs rcconoció 20 en todo el globo terrestre. Posteriormente,
de agua salada; otra, donde no ticnc, cn tal época dei él mismo y s u hijo Alpho nse, en varios trabajos
afio, una cantidad tal de agua o tal cantidad de luz incrementaron el número de regiones ai agregar algunas
solar, etc. Resulta de esa necesidad para ciertas cir islas y archipiélagos con sus formas endémicas caracterfs
cunstancias que ciertas plantas no se pueden desarro ticas y singulares Las regiones botánicas las definió como:
.
...Entre los fenómenos generales que presenta la ha ríodo de creación; así también reconoció que en cada crea
bitación de las plantas hay una que me parece atín ción los seres eran más 'perfectos'.
más inexplicable que todos los otros : es que existen
Con e! tiempo e! número de creaciones fue creciendo,
ciertos géneros, ciertas famílias, en las que todas las
y de las cuatro que había propuesto Cuvier, D'Orbigny
especies crecen. en una sóla región (llamémosles, por
concluía que eran 27, luego de estudiar moluscos.
analogía con e! lengu�je médico, géneros endémi
cos) y otros cuyas especies están distribuídas en el Con el estudio de los fósiles y su distribución sobre la
mundo entero (llamémosles, por motivo análogo, faz de la Tierra, surgió una controversia, pues mientras
géneros esporádicos) [p. 412 dei Dictionnaire]. algunos defendían la inexistencia de províncias biogeo
gráficas en las creaciones pasadas, otros hallaban que Dios
AI dimensionar temporalmente el estudio de las habi
siempre creaba las especies pasadas en las mismas regio
taciones, De Candolle proyectó la biogeografía histórica,
nes biogeográficas actualmente existentes; un tercer gru
aún sin tener una teoría de la evolución elaborada, al afir
po pensaba que las regiones biogeográficas fueron crea
mar que"... las estaciones únicamente se deben a las cau
das y repartidas gradualmente, de época en época.
sas físicas que actúan ahora y que las habitaciones muy
bien pueden haber sido determinadas en parte por causas La versión geográfica de la Zoología se debc a
geológicas que no existen más hoy en día ... A través de Zimmermann (1777). AI criticar la hipótesis linneana,
esa hipótesis, fácilmente se concebiría por qué ciertas seiíaló como más aceptable que Dios hubiese creado a
plantas nunca se encuentran salvajes en lugares donde se cada animal en e! área en la que vivía actualmente, a par
dan perfectamente cuando se transportan hacia allí. Pero tir de muchos indivíduos y con todas las especies en per
esta teoria participa, es preciso confesar, de la incerteza fecto equilíbrio. La creación múltiple y simultánea de las
de todas las ideas relativas al antiguo estado de nuestro biotas, cada cual en su debido lugar, era mucho más
globo y al origen primitivo de los seres organizados. parsimoniosa como teoría y establecía la 'armonía de la
naturaleza' desde los inícios.
Así De Candolle promovió la idea de que habían va
rias áreas de creación. Después de De Candolle, los zoólogos postularon re
giones o centros de creación para los animales. Surgieron
Lyell: entre Cuvier, Darwin y Wallace así los sistemas de clasificación de Schmarda (1853),
Dana (1853) y Sela ter (1858), entre los más importantes.
Buffon, en sus Épocas de la Naturaleza, obra con la
cual coronó su inmensa historia natural, dividió en eta E! gran sintetizador de la biogeografía, entre princí
pas o épocas el desenvolvimiento de la Tierra, esto es, pios y mediados dei siglo XIX, fue Charles Lyell; este
formuló el esbozo de un patrón organizado temporalmen autor, en sus Principias de Geología, recapituló sobre los
te en los distintos períodos de desarrollo bajo e! que trans hallazgos y propuestas de Humboldt y De Candolle, aun
currió e! proceso de formación terrestre con su biota. que con su doctrina uniformitarista en la Geología se di
rigió a un programa dispersionista de la biogeograffa.
Cuvier, al admitir la fijeza de las especies y a la vez
reconocer grandes procesos de extinción, propuso la teo Hacia mediados dei siglo XIX, .::1 modelo linneano de
rfa de grandes revoluciones dei globo terrestre con crea la isla-montafia resultaba claramente inconsistente con la
ciones sucesivas; las creaciones eran discontinuas y se investigación biogeográfica . Lyell lo refutó aduciendo
paradas por grandes cataclismos o catástrofes, la última como razones: 1) que nunca había existido un océano
de las cuales, afirmaba, podría atribuirse ai Diluvio Uni universal, según se desprendía de que en los estratos más
versal. Puede apreciarse cuán difícil fue para la Biología antiguos conocidos había restos de plantas terrestres, y 2)
desprenderse de la influencia bíblica, lo cual ocurrió mu que desde la primera aparición de una porción de tierra
cho antes para el caso de la Física. firme, habían ocurrido muchas sustituciones completas
de plantas y animales. Mientras que la concepción común
Cuvier estableció un programa de investigación que
en tiempos de Linneo era la fijeza de las especies, ya para
fue seguido por varios naturalistas, quienes, con base en
la época de Lycll el estudio del registro fósil había reve
e! estudio de otros grupos de seres vivos, elaboraron un
lado claramente el fenómeno de la extinción.
reconocimiento detallado de las creaciones sucesivas de
acuerdo con la evidencia estudiada. Por ejemplo Bron EI uniformitarismo sostiene que, dado que los proce
gniart, ai adoptar la aritmética botánica de Humboldt, es sos que h an operado sobre la Tierra en e! pasado son
tableció relaciones numéricas de plantas para cada pe- inobservables, sólo a partir de sus efectos se puede re-
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construir l a historia dei planeta. La única forma de llegar pregunta: LCuáles son las Jeyes que regulan la distribu
a comprender los procesos que ocurrieron en el pasado es ción geográfica de las especies? Sólo conociéndola po
comparando sus resultados con las características dei pai drá contestarse un punto que considera esencial en el es
saje terrestre que resultan de procesos que podemos ob tudio de la naturaleza: si las especies son permanentes o
servar actualmente. Una premisa básica dei uniformi bien tienen una existencia temporalmente limitada. La
tarismo es suponer que todos y cada uno de los sucesos discusión que elaboró sobre la distribución orgánica par
ocurridos en el pasado se explican completamente por las te de reconer un hecho empírico ai que consideró crucial,
mismas causas que vemos operar en el presente. Ello im y cuyo descubrimiento atribuyó ai naturalista francés
plica: 1 ) que no existieron causas en el pasado que hayan Buffon: "That different regions of the globe are inhabited
dejado de operar en la actualidad; 2) que no se espera que by entirely distinct animais and plants" (Vol. II: 66).
en el futuro empiecen a operar causas nuevas e inéditas;
3) que la intensidad con que han actuado las causas ha No obstante su uniformitarismo, Lyell, siguió a am
sido siempre la misma, nunca ha aumentado ni disminui bos, a Buffon y a De Candolle, pues sólo consideró a Ia
do; y 4) que e! mundo ha existido por un tiempo mucho dispersión para explicar los casos relativamente raros de
más dilatado que e! que estimaban las cronologías elabo especies cosmopolitas, que son la excepción a la Ley de
radas con base en los relatos bíblicos. Sin embargo, el Buffon. Lo que admira a Lyell no es tanto la gran capaci
uniformitarismo tiene diferentes significados que convie dad de dispersión de los organismos, sino que a pesar de
ne distinguir. Según Rudwick ( 1 972), e! uniformitarismo ellas, permanezca como patrón general la división de la
de Lyell puede entenderse en cuatro sentidos: 1 ) Unifor Tierra en regiones con especies aborígenes, en vez de una
midad de leyes. Dado que las Ieyes de la naturaleza son mezcla homogénea de especies. La regia general de la
constantes, es válido hacer inferencias inductivas hacia distribución orgánica es la existencia de áreas con identi
un pasado que es inobservable; 2) Uniformidad de proce dad biótica propia, con algunos casos excepcionales de
sos. Los fenómenos dei pasado pueden explicarse por los bidos a la dispersión. La función de la difusión y la mi
procesos que vemos actuar en e! presente. Este supuesto gración de los organismos no es la de expandir su área de
es el que se conoce como actualismo; 3) Gradualismo. El distribución ni producir mezclas entre habitantes de dife
ritmo de cambio es lento, constante y gradual. Los gran rentes regiones, sino más bien reestablecer a las poblacio
des cambios se explican por acumulación de cambios pe nes que se han extinguido como causa de los cambies
quenos. Los cambies abruptos producidos por erupcio perennes que ocurren en la superfície terrestre.
nes, inundaciones o terremotos, son excepcionales y su
Lyell intentó extender sus princípios gradualista y
efecto es siempre local; su frecuencia no ha variado y
antiprogresionista ai mundo orgánico. Las especies sur
además nunca ha habido cataclismos que afecten toda la
gían y se extinguían de modo paulatino a lo largo dei
Tierra. 4) Uniformidad de estado o antiprogresionismo.
tiempo. Por lo tanto, afirmaba, no había períodos masivos
Los cambies que ocurren en la Tierra no llevan ninguna
de generación ni de extinción, refutando así a Lamarck y
dirección predeterminada. E! cambio es permanente pero
a Cuvier. Tampoco aceptaba que la generación de espe
no implica ninguna progresión. Este principio también se
cies siguiera una progresión, como una tendencia hacia
aplica a! mundo orgánico.
una mayor perfección (Papavero et al., 2000).
Lyell, a pesar de elogiar a De Candolle, con sus princí
Lyell se interesó en e! estudio de la distribución orgá
pios uniformitaristas estableció un programa dispersionista
nica como un medio que podría dar luz acerca de las leyes
que heredaría Darwin, y debe destacarse un razonamiento
que gobiernan la dinámica dei mundo orgánico, princi
empleado por Lyell, que después fue argumentado reite
palmente la adaptación y la extinción de las especies. El
radamente por los biogeógrafos dispersionistas, incluyen
estudio de cómo se reparten espacialmente los seres ani
do a Simpson en la década de los 50 en el siglo XX: un
mados le pareció importante en tanto que podía ayudar a
caso particular de dispersión parece u n suceso fortuito,
resolver las preguntas que para él eran las fundamentales:
ocasional e improbable; sin embargo, cuando se conside
Lias especies son entidades de duración ilimitada o están
ra un lapso de tiempo suficientemente extenso, la disper
sujetas a la extinción?, LSe originan de manera simultá
sión se convierte en un suceso prácticamente seguro. Lyell
nea o sucesiva? El interés por resolver esas preguntas de
concebía la Tierra con un pasado inmenso.
riva de su tesis fundamental, según l a cual existe un ciclo
En el capítulo V dei volumen II de los Principies of perpetuo producido por cambios graduales e incesantes,
Geology, Lyell inició su discusión sobre l a distribución tanto en el mundo físico como en el mundo orgánico. Sin
geográfica de los seres organizados. De inicio planteó una embargo, las respuestas no las obtiene de la indagación
LLORENTE BOUSQUETS, J., N. PAPAVERO. A. BUeNO H.: SÍNTESIS IIISTÓRICA DE LA RIOGEOGRAFÍA 263
Valga decir como comentario final que no es precisa I. Una especie ancestral debe pasar por expansión,
mente la originalidad lo que resalta en las ideas ocupando el máximo posible de una cierta área geo
biogeográficas de Lyell. Es claro que los principias y con gráfica, hasta quedar totalmente aislada, por todos
ceptos principales los retoma de autores anteriores, prin lados, por barreras físicas; hoy llamariamos a este
cipalmente de Augustin De Candolle. Ello no sorprende estado de máxima expansión como 'cosmopolitis
si se considera que su interés principal es desarrollar una mo primitivo'.
explicación uniformitarista dei mundo, incluído su com
2. Una especie en 'cosmopolitismo primitivo' acciden
ponente orgánico. Lo que sí aporta es una exhaustiva rc
talmente cruza una barrera ffsica preexistente ("un
copilación de los medios y mecanismos de dispersión,
azar favorable tal vez haya transportado, por un cnca
Lema que Darwin expondría después de manera notoria
denamiento particular de circunstancias, semilias por
mente similar en El Origen de las Especies.
encima de las montaiías").
264 REY. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 91-JUNIO DE 2000
3. La población que resulta dei otro lado de la barrera Así, la dispersión y las circunstancias eran sólo causas
por accidente transpuesta se desarrolla de manera in secundarias de la distribución animal. Las distintas na
dependiente de la población materna y (muy proba ciones de animales habfan sido creadas en las áreas que
blemente por herencia de los caracteres adquiridos habitaban actualmente.
por influencia dei medio ambiente) se transforma de
modo gradual ("abandonada a sf misma, la variedad Contemporáneamente, hacia 1 834, Joseph D. Hooker,
que resulta de las nuevas condiciones a las que está botánico y explorador inglés, reconoció que las floras de
sujeta, allí formará, en e! transcurrir dei tiempo, una las áreas circumantárticas, disyuntas entre sí, compartían
especie distinta"). gran cantidad de famílias y géneros, muchos más que si se
comparaban con las de los continentes dei norte. Hooker,
4. Eventualmente se forma una barrera genética ('intrín además, aunque primero planteó que esa estrecha rela
seca') entre las dos poblaciones, que resulta entonces ción entre las floras australes se debía a las capacidades
en la aparición de dos 'gene biológicos' distintos - de dispersión de las plantas, cambió de opinión después
dos conjuntos de organismos aislados sexualmente de realizar algunos experimentos ai respecto, y concluyó
por algún mecanismo intrínseco - ("posteriormente que la dispersión no era un factor importante para expli
pueden volver a alcanzar el margen de otras varieda car la estrecha relación entre las floras de la Patagonia, la
des que se hayan transformado de modo análogo y Antártida, Australia y Nueva Zelanda. Propuso entonces
las dos no se cruzarán y se comportarán como 'dos que todas las floras australes podían haber estado una vez
especies verdaderas diferentes"). conectadas o relacionadas todavía más, formando una flora
única y continua, que posteriormente se fragmentó, pro
Se puede pensar, con gran probabilidad que, según
posición que ya no sostuvo más luego de la publicación
Buch, la especie ancestral continúa, ya que ocupa un lu
de The origin of species ( 1 859), debido a la influencia
gar a! cual estaba adaptada desde hacía mucho tiempo.
tanto de Darwin como de Lyell, quien siempre ejerció gran
Wollaston ( 1 856), con menos claridad y éxito, tam influencia sobre ambos.
bién formuló ideas sobre especiación en las lslas Cana
Ya que Wallace fue influído por la clasificación de
rias, ai estudiar los coleópteros.
Sclater ( 1 858), es necesario hacer más comentarias res
E! naturalista inglés Williams Swainson ( 1 835), en un pecto a este último autor.
tratado que escribió sobre la geografía y la clasificación de
Philip Lutley Sela ter ( 1 829- 1 896) fue uno de los más
los animales, reconoció e! hecho de que las diferentes par
ilustres ornitólogos de Inglaterra. Llegó a describir 1 ,067
tes dei mundo estaban habitadas por distintas razas huma
especies nuevas de aves (245 en colaboración con Osbert
nas así como por diferentes tipos de animales, y refutaba
Salvin, en la (Biologia Centrali Americana), 1 35 nuevos
que ese patrón se debiera a la influencia de las condiciones
géneros y dos famílias nuevas para América.
externas. Aducía como prueba que ni los espafíoles q u e
habían colonizado América, ni los holandeses que habita AI estudiar la distribución de las aves dei mundo re
ban desde hacía tiempo Sudáfrica, habían cambiado su tipo solvió establecer los 'centros de creación' o las 'divisio
racial blanco, a pesar de estar sometidos a temperaturas, nes ontológicas primarias de la superfície dei globo', que
dietas y costumbres distintas a las de sus países de origen. publicó en 1 85 8 . De ese trabajo resultó la división de los
Razonó que a pesar de que había animales con gran capaci continentes terrestres en seis grandes regiones biogeo
dad de dispersión, que excedía con mucho a la humana, no gráficas (Paleártica, Neártica, Neotropical, Etiópica, Orien
se habían expandido a todas aquellas partes de la Tierra en tal y Australiana), que se utilizan hasta hoy. Por ser un
donde existían condiciones y alimentos adecuados para su trabajo clásico se traduce íntegro en Papavero et al.
existencia, lo cual demostraba que los límites de distribu (2000). El sistema de Sclater constituye e! antecedente
ción de cada tipo animal habían sido fijados por Dios Om dei sistema de Wallace; su título es "Sobre la distribución
nipotente: "Hither shalt thou come, but no further". Tam geográfica general de la clase aves".
bién refutó la tesis linneana de la dispersión, pues no había
forma de explicar cómo pudieron salvar desiertos y otras En su trabajo, Sclater reconoció los mismos hechos
barreras los distintos tipos de animales hasta alcanzar su que De Candolle y Hooker, y sugirió que un análisis de la
distribución actual, además de que no había evidencia al distribución geográfica no podía detenerse simplemente
guna, como lo había sefíalado Prichard, de que todas las en la clasificación y reconocimiento de regiones; habfa
tribus de animales terrestres hubieran estado congregadas que ir más aliá. Se puede reconocer, proponfa Sclater, que
alguna vez en un solo punto. cuando comparamos a las áreas por los taxones que com-
LLORENTE BOUSQUETS, J . , N. PAPAVERO, A. BUENO H.: SÍNTESIS HISTÓRICA DE LA BIOGEOGRAFÍA 265
parten, siempre hay dos de ellas que se relacionan más perder tiempo, Wallace publicá entre abril de 1 854 y ene
entre sí que con cualquier otra. L o que Sclater propuso ro de 1 855 tres trabajos que fueron antecedentes y expre
era ni más ni menos que e! método comparativo en la saban sus observaciones que después concretaría en el
biogeografía, que se consolidada sólo cien anos después, artículo sobre la ley que regula la introducción de nuevas
a partir dei trabajo de Willi Hennig en sus Elementos para especies (febrero 1 85 5 ) . Wallace no podía dejar de com
una Sistemática Filogenética. parar los trópicos dei Nuevo Mundo con el Archipiélago
Malayo. La observación de varios grupos de animales y
Para la historia de la biogeografía es importante dis
su d i s t r i b u c i ó n geográfica lo conduj o a utilizar la
tinguir a Alfred R usei! Wallace antes de l a publicación de
biogeografía como una parte importante de su teoría. La
El Origen de las Especies de Darwin y después de 1 859.
observación de la existencia de especies en áreas geográ
Bates ya refería s u testimonio, en 1 863, de que tanto é!
ficas localizadas fue una guía que confirmá su hipótesis y
como Wallace estaban dedicados a la resolución dei pro
la de Bates, de que la 'secuencia natural de las especies
blema dei origen de las especies: "En otono de 1 847 e!
también es geográfica'.
sefior A. R. Wallace, que posteriormente alcanzó gran fama
en relación con la teoría darwinista de la Selección Natu Wallace con elegancia y perfección lógica expresaba
ral, me propuso una expedición conjunta al río Amazonas sus ideas.antes de que lo hiciera Darwin en El Origen de
con e! propósito de estudiar la historia natural de sus las Especies de Darwin:
márgenes; e\ plan consistía en hacernos por nuestra cuen
ta de una colección de objetos, deshacernos de los dupli Si se adoptan las variedades geográficas permanen
cados en Londres para subvenir a los gastos y reunir he tes, se tiene una desventaja, la de responder a la pre
chos, como lo expresaba e! senor Wallace en una de sus gunta l,Qué es una especie?, que aún más queda sin
cartas, 'a fin de resolver e! problema dei Origen de las respuesta; pues si caracteres permanentes no consti
Especies', un tema sobre e! que habíamos sostenido am tuyen una respuesta cuando estos caracteres son di
plias conversaciones por carta y de viva voz". Los viajes minutos, entonces una especie difiere de una varie
de Wallace a la Amazonia duraron de 1 848 a 1 852; en esa dad apenas en grado, no en su naturaleza, y nunca
región, Wallace observó que varios ríos constituyen fron dos personas se pondrán de acuerdo en cuanto a la
teras para varios grupos de animales. Los concibió como cantidad de diferencias necesarias para que se consti
barreras insuperables a la dispersión de las especies, aun tuya una de ellas, ni en cuanto a la cantidad de simi
que no como una barrera que hubiese dividido una pobla litudes que debe existir para constituir la otra. La lí
ción o biota ancestral en dos descendientes, los cuales nea que las separa se hace entonces tan tenue que es
con el tiempo se habrían convertido en especies distintas. imposible afirmar su existencia. Sin embargo, si las
dos cosas son de naturaleza esencialmente distinta,
A su regreso a Londres, después de una larga enferme
debemos buscar una caracterización cualitativa, y no
dad y haber perdido sus materiales ai incendiarse el navío
cuantitativa, para definirias. Eso puede hacerse con
donde viajaba, leyó en 1 85 3 ante la Sociedad Entomo siderándose la permanencia, y no la cantidad, de las
lógica de esa ciudad: " . . . hay razones para pensar que las variaciones en relación con sus formas más próximas,
riberas dei bajo Amazonas estén entre las partes de lo que constituye la caracter'.zación específica; de la
Sudamérica formadas más recientemente, por lo que hoy misma manera, es la inestabilidad -y no la menor can
podemos considerar a estos insectos, los cuales son pecu tidad- de las variaciones, lo que determina la varie
liares en ese distrito, entre las especies más jóvenes, las dad. De esta manera se pueden definir las dos cosas
últimas en una larga serie de modificaciones que han su por una diferencia en su naturaleza; de la otra manera
frido las formas de vida animales". Tres trabajos de sólo puede decirse que ellas son exactamente de la
Wallace sobre el Amazonas y tres más durante su estancia misma naturaleza, difiriendo apenas en grado.
en e! Archipiélago Malayo ponen a este autor como uno
de los precursores de la vicariancia. La opinión que en general se adopta en la actualidad
es que las especies son creaciones absolutamente in
En el Archipiélago Malayo, después de 45 días de via dependientes, que durante toda su existencia nunca
je, permaneció ocho anos desde princípios de 1 854. Cam varían de u n lado para otro, mientras que las varieda
bió de residencia más de 80 veces y recolectó más de des no son creaciones independientes, sino que fue
1 25 ,000 especímenes durante ese lapso. Allí escribió va ron producidas por reproducción común, a partir de
rios de sus artículos o ensayos más sobresalientes, en par una especie antecesora. Existe, pues (si esta defini
ticular los relacionados con la teoría de la evolución. Sin ción es verdadera), una diferencia absoluta y esencial
266 REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 91-JUNIO DE 2000
en la naturaleza de estas dos cosas que nos obliga a Examinemos si las teorías de los naturalistas moder
buscar alguna otra caracterización para distinguirias nos explican el fenómeno de la fauna de las Aru y de
que no sea e! mero grado de diferencia, que es necesa Nueva Guinea. Sabemos que -con un grado de cono
riamente indefinible. Si no hay otra caracterización, cimiento que se aproxima a la certeza- en un perío
este hecho constituye el argumento más fuerte contra do geológico relativamente reciente, no existía una
la creación independiente de las especies, pues i,pOr sola especie dei mundo orgánico actual; que todos
qué se necesita invocar un acto especial de creación los Vertebrata existentes ahora tuvieron su origen
para generar un organismo que difiere apenas en gra aún más recientemente. t.Cómo podemos explicar
do respecto a otro que ha sido producido por las leyes los lugares donde existieron? t.Por qué las mismas
existentes? Si una cantidad de diferencias permanen especies no se hallan en los mismos climas en todo
tes, representada por cualquier número hasta I O, pue el mundo? La explicación general que se da es que
de ser producida por el curso ordinario de la naturale las especies antiguas se extinguieron, y que espe
za, seguramente es más ilógico suponer, y más difícil cies nuevas fueron creadas en cada distrito o región,
de creer, que una cantidad de diferencias representa adaptadas a las condiciones físicas dei distrito. Sir
das por 1 1 ha exigido un acto especial de creación C. Lyell escribió más ampliamente sobre este asun
para que exista. to, y con mucha habilidad seiíaló que la mayoría de
los naturalistas adopta esta idea. É l la ilustra espe
Sean A y B dos especies que presentan el menor gra culando sobre los cambias físicos que podrían ocu
do posible de diferencias que pueda tener una espe rrir en e! Norte de Á frica por el levantamiento de
cie. Estas serán consideradas ciertamente distintas; si una cadena de montaiías en el Sahara. 'Entonces',
existe un grado menor de diferencias serán llamadas dice, 'los animales y plantas de África septentrional
variedades. Después, se descubre un grupo de indiví desaparecerían, y la región gradualmente se volve
duos C, que difiere menos de A de lo que difiere de B, ría apta para rccibir una población de especies per
pero en una dirección opuesta; la cantidad de dife fectamente disímiles en sus formas, hábitos y orga
rencias entre A y C es de apenas la mitad de la que nización '. Ahora, esta teoría implica que encontra
hay entre A y B; se dirá entonces que C es una varie remos una semejanza general en las producciones
dad de A. Pero se descubre aún otro grupo D, exacta de regiones que se asemejan unas a otras en clima y
mente intermedio entre A y B. Si se adhiere a la regia, aspecto general, mientras que habrá una disimilitud
se es forzado ahora a hacer de B una variedad, o, si se completa entre aquellas que son totalmente opues
está seguro de que B es una especie, entonces C y D tas en estos aspectos. Y si ésta fue la ley general que
también deben ser especies, así como todas las otras determiná la distribución dei mundo orgánico exis
variedades permanentes que difieren tanto como és tente, no debe haber excepciones, ninguna contra
tas; y se dice, sin embargo, que algunos de estos gru dicción notable. Ya hemos visto cuan totalmente
pos son creaciones especiales y otros no. Es extraiío difieren las producciones de Nueva Guinea de aque
que orígenes tan diferentes hayan producido resulta llas de las Islas Occidentales dei Archipiélago, tal
dos idénticos. Para escapar de esta dificultad hay se como Borneo, que es el tipo dei resto de las islas, y
lamente una salida: considerar que todo grupo de in casi igual en superfície a Nueva Guinea. Estas dife
dividuas que presente caracteres permanentes, por rencias, debemos hacer notar, no son de especies,
menores que sean éstos, constituye una especie; mien sino de géneros, famílias u órdenes enteros. Sería
tras que sólo aquellos que presentan una variación difícil seiíalar dos regiones que se asemejen más
tal, que nos hace creer que descendieron de una espe exactamente una a la otra, en clima y características
cie parental, o que sabemos que han descendido, se físicas. En ninguna de ellas existe una marcada esta
rán clasificados como variedades. Las dos doctrinas, ción seca, la lluvia cae más o menos durante todo el
la de las 'variedades permanentes' y la de las 'espe afio; ambas están próximas ai ecuador y sujetas a los
cies invariantes especialmente creadas' son inconsis
monzones de este y oeste, pero totalmente cubiertas
tentes entre sí (Wallace, 1858)
de selvas altas; ambas tienen una gran extensión de
costa plana y pantanosa con un interior montafíoso;
Tal vez la obra biogeográfica más significativa de
ambas son ricas en palmeras y Pandanaceae. Si, por
Wallace, antes de El Origen . . sea el de
. las Islas Aru, en
otro lado, comparamos Austral ia con Nueva Guinea,
1 857, pues en elia no sólo presagia la vicariancia sino
no encontraremos ningún contraste más fuerte que
que la usa para explicar especies afines así como faunas
parecidas: en sus condiciones físicas: una queda cerca dei ecua-
LLORENTE BOUSQUETS, J . , N. PAPAVERO, A. BUENO H.: SÍNTESIS HISTÓRICA DE LA BIOGEOGRAFÍA 267
dor, la otra próxima y más aliá de los trópicos; una demos entender cómo se modificó notablemente el
goza de humedad perpetua, la otra de alternancias clima en ambas, y esta tal vez pudo llevar a la ex
de sequía excesiva; una tiene una vasta selva peren tinción de ciertas especies. Desde entonces, duran
ne, la otra bosques abiertos y secos, depresiones, o te e! período que transcurrió, nuevas especies han
desiertos. Pera las faunas de las dos, aun cuando son sido introducidas gradualmente en cada una de
muy distintas en especies, son impresionantemente ellas, pero cada una estrechamente próxima a la
similares en carácter. Toda família de aves (excepto especie preexistente, muchas de las cuales inicial
Menuridae) hallada en Australia también habita Nue mente fueron comunes a ambas regiones. Este pro
va Guinea, y, cuando este país sea mejor conocido, ceso evidentemente produciría l a condición actual
se supone que el número aumentará. Lo mismo con de las dos faunas, en las cuales hay muchas espe
los Mammalia. Los Marsupiales son casi exclusiva cies relacionadas, -y pocas idénticas. La ausencia
mente los únicos cuadrúpedos en una y otra área. Si bien marcada de los grandes grupos en una, tam
los canguros están adaptados especialmente a las bién lo sería, necesariamente en la otra, pues, por
planícies secas y bosques abiertos de Australia, debe más que estuviesen adaptados a la región, la ley
haber alguna otra razón para su introducción en las de las afinidades íntimas no permitiría su surgi
selvas densas y húmedas de Nueva Guinea; casi no miento, excepto a través de una larga sucesión de
podemos imaginar que la gran variedad de monos, pasos que ocupan un intervalo geológico inmen
de ardillas, de Insectívora y de Felidae fueron crea so. Las especies que, en el tiempo de la separación,
dos en Borneo porque la región estaba adaptada a se hallasen sólo en una región, darían origen a tra
ellos, y que ni una sola especie se introdujo en la vés de Ia introducción gradual de especies a ellas
otra región que es exactamente semejante, aun cuan relacionadas, a grupos particulares a esa región.
do la distancia no es muy grande. Si hay una expli Esta separación de Nueva Guinea de Australia sin
duda tuvo lugar mientras Aru aún era parte de la
cación en la dureza de las maderas y en la escasez de
primera isla. Su separación debió haber ocurrido
insectos minadores con la ausencia de pájaros car
en un período muy reciente, el número de especies
pinteros en Australia, no hay ninguna para e! hecho
c o m u n e s a l a s dos muestras que poquísimas
de que no pululen en las selvas de Nueva Guinea,
extinciones han ocurrido desde entonces, y proba
así como ocurre en Borneo y Malaca. Por lo tanto,
blemente también pocas introducciones de nuevas
sólo podemos concluir que alguna otra ley ha regu
especies.
lado la distribución de los espacios existentes, la
cual no es la ley de las condiciones físicas de las Si ahora suponemos que las islas Aru quedaron sin
regiones en que se encuentran, de otro modo no ve perturbar durante un período equivalente a una di
ríamos regiones de carácter tan opuesto con produc visión de la época Terciaria de los geólogos, tene
ciones tan semejantes, mientras otras casi exacta mos razón para creer que el cambio de especies de
mente semejantes respecto ai clima y ai aspecto ge Vertebrata sería completo, y que una raza entera
neral, sin embargo, difieren totalmente en sus for mente nueva fue introducida de modo gradual, pero
mas de vida orgánica. toda ella más o menos íntimamente relacionada a
Jíls quê �horil �xi�c�n. Dunmw c1 mi§mo v�ríoov
En un número anterior de esta revista intentamos algunas pocas faunas también deben haber surgido
demostrar que la simple ley de que cada nueva crea en Nueva Guinea y entonces las dos presentarían las
ción está íntimamente relacionada con alguna es mismas características comparativas que lienen aho
pecie ya existente en la misma región explicaría ra el Norte de Austral ia y Nueva Guinea. Que se ad
todas estas anomalías, si es tomada conjuntamente mita así el proceso de cambio gradual por otro pe
con los cambias de la superfície y la extinción gra ríodo, regulado por las mismas leyes. Algunas espe
dual así como la introducción de especies, que son cies se habrían extinto en una región, siendo reem
hechos demostrados por la geología. En e! período plazadas, mientras que en la otra una serie numerosa
en que Nueva Guinea y el Norte de Australia se de especies modificadas pudo haber sido introduci
unían, es probable que sus características físicas y da. Entonces las faunas diferirán no sólo en espe
clima fuesen más similares, y que una considerable cies, sino en grupos genéricos. Habría entonces una
proporción de las especies que habitaban cada por semejanza, entre ellas, como lo hay entre las islas de
ción de la región se hallase en toda el área. Des las lndias Occidentales y México. Durante otro pe
pués de que ocurrió la separación, fácilmente po- ríodo geológico, supongamos que Aru se elevó, y
268 REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 91-JUNIO DE 2000
que se volvió una región montafíosa, extendida por turas y hundimientos entre islas y continente provocaron
llanuras aluviales, mientras que Nueva Guinea se unas veces la extinción de especies, aunque otras hubo
deprimió, reduciendo su área, y así muchas de sus tiempo suficiente para que se modificaran. Luego de ana
especies probablemente se extinguieron. Entonces lizar la distribución de diferentes taxones en e! archipié
nuevas especies serían más rápidamente introduci lago, concluye:
das en la región modificada y aumentada; algunos
Parece que estos hechos afirman con absoluta certeza
grupos, que se habían extinto tempranamente en
una, podrían tornarse así muy ricos en especies, y que en algún período anterior ha habido una co
nexión entre todas estas islas y el continente y el
por esto tendríamos una contraparte exacta de lo
hecho de que la mayoría de estos animales comunes a
que vemos ahora en Madagascar, donde las famílias
y algunos de los géneros son africanos, pero hay dos o más de las islas muestre poca variación o nin
guna, sino que con frecuencia son absolutamente idén
grupos de especies muy extensos que forman géne
ros particulares, o también famílias, aunque mantie ticos, indica que la separación debió ser reciente en
términos geológicos, es decir, no anterior ai nuevo
nen una semejanza general con las formas africanas.
De esta manera, se cree, podemos explicar los he Plioceno, cuando los animales terrestres comenzaron
a asimilarse a los que existen en la actualidad. (p.
chos de la actual distribución de los animales, sin
174-175).
suponer cambias, a no ser los que sabemos que exis
ten constantemente. Es innecesario suponer que A mediados dei siglo pasado, e! apelar a extensiones
nunca hayan sido creadas nuevas especies 'perfec continentales prehistóricas como explicación de casos de
tamente disímiles en formas, hábitos y organiza distribución disyunta, fue un recurso común entre los na
ción', en relación con las que las precedieron; tam t u r a l i s tas i n g le s e s . E s t a p o s i c i ó n , conocida como
poco los 'centros de creación', abogados por algu extensionismo (Fichman, 1 977) fue adoptada incluso por
nos, parecen ser necesarios o conformes a los he Wallace en sus primeros trabajos, aunque después se con
chos, a menos que supongamos un 'centro' en cada virtió en el principal defensor de la doctrina opuesta, el
isla y en cualquier distrito que posea una especie permanentismo, cuya premisa básica era que la distribu
particular. ción actual de tierras y mares es esencialmente la misma
que ha existido en el pasado, salvo algunas modificacio
Es evidente que para la elucidación completa dei
nes menores. Darwin apoyaba la hipótesis permanentista,
actual estado de la fauna de cada isla y de cada re
y explicaba las distribuciones disyuntas mediante trans
gión, necesitamos un conocimiento de su historia
porte accidental vía corrientes marítimas, de viento e in
geológica, sus elevaciones y hundimientos, y de to cluso por masas de hielo a la deriva. En una carta que
dos los cambias que sufrieron desde que se alzaron envió a Wallac�, Darwin manifestaba:
sobre el océano. Esto raramente se tiene, pero un
conocimiento de la fauna y de sus relaciones con las I can see that you are inclined to go much further
de regiones vecinas frecuentemente lanzará una gran than I am in regard to the former conection of
luz sobre la geología, y nos permitirá establecer con oceanic islands with continents . . . (en Fichman,
aceptable certeza su historia pretérita (Wallace, 1 977).
1857: 478-483).
E! que Wallace hubiera resumido tan admirablemente
Wallace atribuyó los cambias en l a disposición relati y de manera independiente en un breve artículo las ideas
va de tierras y mares a movimientos verticales, sin hacer darwinianas sobre el cambio orgánico por un lado, mien
referencia a movimientos horizontales de las masas te tras que por otro mostrara una clara tendencia extensio
rrestres. Diferentes porciones de ti erra podrían aproximarse nista, provocá la molestia de Darwin, quien consideraba
entre sí por causa de levantamientos dei piso oceánico y francamente catastrofistas las hipótesis que postulaban e!
por la depositación de material en los bordes continenta hundimiento de grandes extensiones continentales.
les producido por la actividad volcánica.
Lamentablemente, el cambio de giro que sufrió
En su obra A rchipiélago Malayo ( 1 890), reconstruye Wallace ai adoptar e! paradigma darwiniano en biogeo
la historia de la región a partir de la evidencia faunística. grafía, sólo lo llevó a una biogeografía estadística y al
La presencia de especies asiáticas en las islas grandes dei estudio de islas oceánicas. La biogeografía de Darwin y
archipiélago le hace suponer que anterioremente estas is Wallace (post-Origen) predominaría por casi un siglo,
las indomalayas formaron parte dei continente. Las rup- anquilosando en la dispersión a esta ciencia y circunscri-
LLORENTE BOUSQUETS, 1., N. PAPAV E RO, A. BUENO H . : SÍNTESIS HISTÓRICA DE LA BIOGEOGRAFÍA 269
biéndola básicamente a aspectos ecológicos. El arraigo . . . there is only one way to account for the distribution
de concepciones bíblicas en la biogeografía trascendería of animais as we find them, namely, to suppose that
el siglo XIX y llegaría hasta el siglo XX. La teoría dei they are autochthonoi, that i s to say, that they
relicto monoboreal y la idea de faunas dominantes que se originated like plants, on the soil where they are found.
dispersaban sobre u n a geogr afía estable (o teorías ln order to explain the particular distribution of many
holarticistas), .fueron dos conceptos que estancaron a la animais, we are even lead to admit that they must
biogeografía histórica. have been created at severa! points of the sarne zone,
as we must infer from the distribution of aquatic
Llorente ( 1 990) indicó también que Ho y Saunders, animais, specially that of fishes (en Richardson,
en su libro Más allá del Neodarwinismo, permitieron a 1 9 8 1 ).
Jerry Webster afirmar: " . . . la teoría darwiniana de la evo
lución explica la similitud entre organismos en térmi Darwin rechazaba rotundamente esas creencias comu
nos de descendencia a partir de un ancestro común y su nes. En la última edición de El Origen . . . , publicada en
diferencia en términos de selección natural o por adap 1 872, aparecen dos capítulos dedicados ai análisis de la
tación. Este autor ha sefíalado también que, con el espe distribución geográfica de los organismos. La tesis prin
jismo de l a genealogía -que todo parece explicar- se vi cipal que se sostiene es que la distribución orgánica re
nieron abajo l a s posibilidades de generar una teoría sulta congruente con la teoría de la descendencia con
morfológica y descubrir leyes de la forma por los biólo modificación, mientras que se vuelve totalmente capri
gos anatomistas dei siglo XIX. La influencia que tuvo la chosa si se acepta la explicación creacionista. Como se
teoría d e D a r w i n c o l o c ó en u n segundo p l ano los comentó anteriormente, Wallace también vio en la inves
importantísimos logros de Cuvier y Saint Hilaire en teo tigación biogeográfica l a posibilidad de descifrar el pro
ría morfológica". blema dei origen de las especies, según le hizo saber a
Bates cuando lo invitó a la expedición dei río Amazonas.
La distribución orgánica y el origen de las especies De esta manera, entre los naturalistas ingleses de media
dos dei siglo XIX, el interés por estudiar la variación y la
La biogeografía fue fundamental para la teoría de distribución geográfica de plantas y animales residía en
Darwin. Mientras que otros naturalistas buscaban en la e! estrecho vínculo que tenía con un tema entonces
paleontología y morfología e l apoyo para l a t e s i s crucial: el origen de las especies.
transmutacionista, Darwin, a i igual q u e lo había hecho
Lyell, buscó apoyar su investigación sobre el origen de Darwin y Wallace: el estancamiento de un siglo en la
las especies con el estudio de la distribución orgánica. biogeografía histórica
Uno de los temas prioritarios en los estudios que llevó a
cabo de 1 837 a 1 844 fue precisamente el de la variación y Nelson & Platnick ( 1 9 8 1 ) efectuaron numerosos co
mentarios sobre la historia de la biogeografía, a la que
distribución de diferentes grupos a escala amplia. Hay
consideraron como la historia dei desarrollo de la ley de
evidencia histórica de que desde el inicio de sus estudios
Buffon. En consecuencia, reconocen dos elementos en el
transmutacionistas, Darwin pensaba que los hechos acu
estudio de esa historia: (a) el desarrollo de la ley, y (b) el
mulados en la geografía botánica y zoológica podían ex
desarrollo de las explicaciones causales de la ley. En este
plicarse mediante un modelo que incluía los conceptos
contexto, el cosmopolitismo (distribución de una especie
de la descendencia con modificación y centros únicos de
en la mayoría de los continentes) caracterizaba las excep
origen con subsecuentes migraciones y colonizaciones
ciones a la ley y se podía recurrir a la dispersión como el
de los individuas (Richardson, 1 9 8 1 ) . Ya conocía tam
factor causal; sin embargo, las concepciones evolutivas y
bién, a través de los trabajos de Buch y de Donn, la hipó
biogeográficas de Darwin y Wallace los llevaron a plan
tesis de que las especies surgían a partir de variedades
tear que las dispersiones generaban áreas de endemismo;
permanentes. Uno de los debates en ese entonces era si las
en palabras de Darwin ( 1 85 9 ) : " . . . los grandes hechos de
especies habían sido creadas en los lugares donde se en
la distribución geográfica se explican por la teoría de la
contraban actualmente o bien si habían emigrado desde
migración (generalmente de las formas dominantes de
otras áreas. El admitir que la biota de las regiones
vida) junto con modificación subsecuente y la multipli
biogeográficas era autóctona, se asociaba comúnmente
cación de nuevas formas". El concepto central de la con
con las doctrinas de la fijeza de las especies, las creacio
cepción darwiniana en biogeografía fue el de la disper
nes especialcs y el diseíio divino. Louis Agassiz es un
sión sobre una geografía estable en sus principales ras
ejemplo de estas difundidas creencias:
gos; la idea predominante era la dispersión 'improbable'
270 REY. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 9 1 -JUNtO DE 2000
sobre una barrera preexistente, con e! subsecuente aisla to ponderaba Wallace como regiones naturales. De este
miento y la posterior diferenciación. modo, The Geographical Distribution of Animais sería
esencialmente una amplia argumentación a favor de la
De esta manera, la existencia de las áreas de endemis
realidad de las divisiones primarias de la superfície te
mo fue explicada por la dispersión improbable como el
rrestre, distinguibles por sus producciones características,
factor causal. Según Darwin, las áreas de endemismo es
que eran el producto de una historia particular.
tán constituídas por diversos elementos con distintas his
torias de dispersión, es decir, por especies provenientes Otros en cambio, han criticado e! poco énfasis que
de lugares y tiempos diferentes. Este fue el mismo esque hizo Wallace sobre los elementos endémicos de las regio
ma biogeográfico adoptado por autores tales como nes, como e! mismo Sclater ( 1 858) Hooker ( 1 844-60) y
Darlington en 1 95 7 , Reig en 1 962 y Ha1ffter en 1 976, Pritchard (en Nelson, 1 978) habían sugerido. A Wallace
entre otros, quienes se refirieron a ese patrón con los tér le importó más circunscribir y caracterizar a las regiones
minos de horofauna, cenocrón y patrón de dispersión, res sin ir más aliá y sin analizar sus interrelaciones; las consi
pectivamente. Sin embargo, este esquema y estas térmi deró como áreas generales que servían para resaltar ano
nos resultan adecuados para referirse a áreas biótica y malías distribucionales. Con ello, las anomalfas se con
geológicamente complejas, esto es, áreas que son produc vertían en meros artificias metodológicos para buscar
to de numerosas vicisitudes históricas y que son conside naturalidad de las áreas. Sclater en cambio, seõaló que l a
radas como nodos o áreas de convergencia tectónica en e! similitud biótica entre regiones -basada e n la compara
sentido de Croizat (Space, Time, and Form, 1 964); ejem ción de presencia y ausencia, tal y como hizo Wallace
plo de ellas son e! área Indoaustraliana y la Zona de Tran sólo debía ser una guía y que el problema debía tratarse
sición Mexicana con las Antillas y E! Caribe. en términos de mayor relación o afinidad natural, aunque
no llegó a aclarar el significado de esto (Llorente & Es
En 1 876, Wallace retomó el sistema de seis regiones pinosa, 1 9 9 1 ) En los últimos tiempos se han hecho mu
.
tes, esto es, hay un origen (un área) a partir de la cual se Enfoques actuales de la biogeografia histórica
dispersan las poblaciones, especies y taxones. Ambos
"Toda ciencia es. antes que nada. e/ estudio de una
esquemas se han usado para responder, en forma comple fenomenología. Es decir: los fenómenos que son objeto
mentaria, a una pregunta central de la biogeografía con de una determinada disciplina científica aparecen como
accidentes de formas definidas de un espacio dado. ai
temporánea: si hay un patrón de i nterrelación entre las que podremos l/amar e/espacio substrato de la morfolo
áreas de endemismo o regiones naturales, (,Cuáles fueron gía que se estudia . . . En los casos más generales (física.
biología) e/ espacio substrato es simplemente e/ habi
los procesos que generaron e se patrón? tual espacio-tiempo. Pero en ocasiones es necesario cml
siderar como substrato un 'espacio' algo diferente. que
Hay cuando menos tres escuelas alternativas que sur se deduce. por así decirlo. de/ espacio macroscópico ha
bitual o construyendo un 'espacio
gieron en las últimas décadas: la biogeografía filogenética
...• ·. . . "
Hennig se percató de que los únicos atributos que per 2. Los grupos hermanos de distinta jerarquía implican
miten descubrir la jerarquía de ramificaciones son los ca distintos niveles de relación entre las áreas de
racteres homólogos derivados que se comparten entre endemismo.
taxones, es decir, las sinapomorfías. Las sinapomofías son
un tipo especial de caracteres homólogos. Las homologías 3. Empleo de las regias de la desviación y de la pro
ancestrales compartidas (simplesiomorfías), no son sufi gresión. La primera supone que siempre que ocurre
cientes para agrupar de manera no ambígua a los taxones, la partición de un linaje, una de las ramas sufre
ya que pueden seguir modificándose en algunos grupos mayor diferenciación, mientras que la otra se man
durante el curso de la evolución. tiene más semejante ai ancestro. La regia de la pro
gresión sostiene que existe un paralelismo entre
A partir dei trabajo de Hennig surgió una corriente co
progresión morfológica y progresión corológica.
nocida como b iogeografía filogenética; sus principales
Ello significa que, dado que la formación de espe
seguidores han sido Brundin (1966 y 1972) y Ball ( 1 976).
cies va siempre seguida de una progresión espa
El sustento teórico de esta escuela es el de los princípios y
cial, bajo ciertas condiciones se puede determinar
métodos para la reconstrucción de grupos monofiléticos
la dirección de series de transformación en los ca
elaborados por e! propio Hennig. El procedimiento que
racteres. La forma en que la progresión en el espa
utiliza puede reducirse ai siguiente esquema: 1) Reconoci
cio (corológica) se relaciona con la progresión de
miento de taxones monofiléticos mediante e! empleo dei
caracteres es particularmente nítida en ciertos ca
método cladista y reconocimiento de su ubicación tempo
sos de Rassenkreisen (anillos de razas), en los que
ral; 2) Se grafican las áreas de distribución; 3) Interconexión
la sucesión de formas vicariantes está ordenada de
de las áreas con base en la información dei cladograma. De
esta manera, se busca representar la secuencia de episodios forma aproximadamente lineal. En tales casos se
paleogeográficos que separaron las áreas de endemismo de ve que l a remodelación de caracteres ocurre en una
los taxones que se analizan, o bien se pueden distinguir sola dirección, formando un patrón escalonado de
tanto procesos de dispersión gradual como expansiones y relaciones filogenéticas, en el que se van despren
contracciones de las áreas. Lo que está implícito en este d i endo formas c o n caracteres cada vez más
esquema es la concordancia entre historia geológica y apomórficos (derivados). Si ocurre una serie de
genealógica, y a partir dei análisis filogenético se pueden transformación de caracteres dei tipo a 1, a2, a3, a4,
predecir episodios geológicos. . , en el que el estado de carácter a1 es el más
. .
7. Se admite a la dispersi6n a saltos como explicación que su distribución no es azarosa. Ello requiere una ex
cuando no se encuentra congruencia entre modelos plicación general, que es la historia vicariante que com
geológicos e hipótesis cladísticas. parten en común.
A partir de los anos setentas, surgió el enfoque cono El procedimiento que utiliza la biogeografía de la
cido como biogeografía de la vicarianza, que también vicarianza consiste en: 1 ) Determinación de grup os her
utilizó el método cladista para encontrar patrones gene manos. Ello es posible luego dei análisis cladístico; 2)
rales de relaciones genealógicas y biogeográficas Dado. Uso dei principio de parsimonia Este principio, también
.
que las nuevas especies surgen por escisiones sucesivas llamado de simplicidad indica que entre diferentes hipó
,
de especies ancestrales, el proccso evolutivo ha resultado tesis genealógicas representadas por cladogramas, se eli
,
en una enorme jerarqufa de grupos anidados, donde cada ge a la que implique el menor número de orígenes múlti
grupo incluye una especie ancestral. La biogeografía de ples de los caracteres. Se han desarrollado varias técnicas
la vicarianza parte de dos princípios: I ) La congruencia para poner en práctica el principio de la parsimonia. En
observada entre los patrones filogenéticos y biogeográ tre los algoritmos de parsimonia que se han desarrollado
ficos de los miembros de dos o más grupos monofiléticos pueden mencionarse e! de Farris, el de Hendy y e! de Penny,
es una evidencia para hipotetizar que comparten una his contenidos en paquetes de cómputo como el Hennig86,
toria común; 2) la congruencia entre patrones filogené e! PAUP y otros (Espinosa & Llorente, 1993); 3) Sustitu
ticos y biogeográficos de taxones distintos implica como c i ó n de los grupos terminales de los cladogramas
causa más probable una historia común (Wiley, 1988). taxonómicos por las áreas que oeupan, formando así
cladogramas de áreas; 4) Llevar a cabo los pasos anterio
Las hipótesis biogeográficas sobre relaciones de áreas
res eon diferentes grupos monofiléticos coo distribución
se expresan mediante cladogramas. En el método de la
más o menos s imilar.
biogeografia de la vicarianza, los taxones terminales de
los cladogramas taxonómicos se sustituyen por las áreas Debido a l a complejidad dei proceso evolutivo, en
en Ias que ocurren. La transfonnación de cladogramas de donde unos grupos evolucionan relativamente rápido
taxones en cladogramas de áreas sería un asunto trivial si mientras otros permanecen estables, y donde ocurren pro
a cada área correspondiera un taxón endémico único. En cesos como cladogénesis, extinción y dispersión la ob ,
este caso ideal, todo el procedimiento se reduciría sim tención de un cladograma general de consenso no es un
plemente a sustituir a los taxones de un cladograma por asunto sencillo. De ahí que se hayan desarrollado proce
Ias áreas que habitan. Sin embargo, en la práctica se pre dimientos para salvar el escollo, los cuales buscan encon
sentan varias causas de incongruencia entre ambos tipos trar el cladograma de áreas de máximo consenso. Estos
de cladogramas. Gran parte dei esfuerzo de la escuela procedimientos pueden dividirse en dos tipos: el análisis
vicariancista se h a dedicado a tratar de resolver esos fenó de componentes y e! análisis de parsimonia (Wilcy, 1988).
menos que pueden confundir la estimación de las relacio
nes entre áreas, que son: 1 ) Los taxones de amplia distri Como se mencionó an teriormente, un acontecimiento
bución, 2) Los taxones fallantes en áreas, y 3) Las distri q ue influyó en el desarrollo de la biogeografía vicarian
buciones redundantes (una revisión detallada de cómo se cista fue la aceptación de la teoría sobre tectónica de pla
resuelven metodológicamente estos problemas se encuen cas global como paradigma de la geología contemporá
tra en Espinosa & Llorente, 1993). nea. Mientras que el modelo dispersionista tiene como
premisa central una geografía estable, la biogeografía de
Los adherentes del enfoque vicariancista (v. gr. Nelson la vicarianza acepta l a deriva de los continentes. En 1 9 1 5 ,
& Platnick, 1 9 8 1 ) sostienen que e! 'ruido' biogeográfico Alfred Wegener se apoyó en evidencia paleontológica
por estos casos problemáticos es relativamente menor y para proponer la deriva continental. Su teoría fue recha
no es suficiente para enmascarar las relaciones cladísticas zada por l a mayoría de los geólogos de ese entonces. A
entre áreas de endemismo. De esta manera, a pesar de los menudo se recurrfa a extensos puentes continentales para
problemas potenciales de los datos (conocimiento inade explicar los casos de distribuciones disyuntas, bajo una
cuado de las relaciones sistemáticas de los grupos anali concepción inmovilista de la superfície terrestre. Wegener
zados, ambigüedades en el conocimiento sobre su distri lanzó e! desafío a los geólogos puente continentalistas a
-
hución y en la delimitaci6n de las áreas de endemismo, que prescntaran evidencia geológica de su teoría. Duran
así como en la asignación de los diferentes taxones a las te la Segu nda Guerra Mundial se obtuvieron datos minera
áreas), se puede esperar encontrar un patrón jerárquico de lógicos y geomagnéticos que apoyaban la teoría de la
amplia congruencia entre los diferentes taxones, por lo deriva continental. Sin embargo, no terminaba de acep-
LLORENTE BOUSQUETS, J., N. PAPAVERO, A. BUENO H . : SÍNTESIS HISTÓRICA DE LA BIOGEOGRAFÍA 275
tarse, debido principalmente a que no había un modelo relevancia. Las barreras provocan vicarianza, que a su vez
sobre el mecanismo de l a deriva. Fue hasta fines de l a conduce a la especiación alopátrida. La desaparición de
década d e l o s sesentas cuando s e aceptó un mecanismo barreras permite la expansión de las áreas de distribución.
general que explicaba los principales rasgos tectónicos, Un tercer proceso, de menor importancia, son las disper
como los cambies de posición de los continentes y l a siones a gran distancia a través de barreras preexistentes,
formación d e océanos. Lo que s e debate actualmente en que también pueden conducir a especiación alopátrida.
la geología histórica son diferentes modelos y secuencias
Influído por las ideas originales de su coterráneo, el
específicas de eventos.
escultor turinés Medardo Rosso, Croizat rechazó el con
Con la aceptación de la teoría sobre tectónica de pla cepto de espacio absoluto. Para él, igual que para el es
cas, dejó de ser una desmesura imaginar grandes masas cultor futurista, el espacio ya no se concibe más como la
terrestres transportando biotas enteras por millares de ki envoltura estática y pasiva de los objetos, sino que éstos
lómetros a lo largo de eras y períodos geológicos. L a confunden sus límites con el espacio que les rodea, for
vicarianza afirma q u e l a s razas y especies surgen como mando objetos y espacios una unidad indisoluble. La dis
resultado de episodios de vicariación, es decir, de la sub gregación de espacios y objetos resulta para Croizat una
división de poblaciones originalmente continuas por cau mera costumbre fuertemente arraigada en la cultura occi
sa dei surgimiento de una barrera, y no como resultado de dental. Por el contrario, el concepto de espacio relativo
episodios aislados de dispersión (Croizat et al., 1 974; desvanece la dicotomía tajante entre ambiente y organis
Nelson & Rosen, 1 9 8 1 ). Dicho de otra forma, la vicarianza mos. El espacio, el tiempo y la forma, son concebidas por
sostiene que la causa de la especiación alopátrida son Croizat ya no como categorías absolutas, sino en relación
fundamentalmente los cambies geológicos, más que la recíproca. Organismos y ambiente ya no son más entida
migración. des absolutas y divorciadas, sino un complejo de relacio
nes biogeográficas y ecológicas (Craw & Heads, 1988).
El otro suceso que influyó sobre el desarrollo de la
biogeografía vicariancista fue el trabajo que realizó Leon S i bien la panbiogeografía ha sido incluída dentro dei
enfoque cladista y vicariancista (v. gr. Nelson & Platnick,
Croizat ( 1 894- 1 932). Croizat se convirtió en el crítico
más severo dei enfoque dispersionista, si bien fue ignora 1 98 1 ; Briggs, 1 99 1 ), los panbiogeógrafos neozelandeses
actua\es se han preocupado de deslindaria como un enfo
do sistemáticamente por los líderes dei neodarwinismo,
que autónomo. Craw et al. ( 1 999) reivindican a la
como Simpson y Mayr. Croizat recibió su formación den
panbiogeografía como un intento de reintroducir y dar
tro dei círculo de biólogos teóricos iniciado por Daniele
énfasis a l a dimensión geográfica o espacial dentro de la
Rosa, un especialista en anélidos dei Museo de Turín. Fue
diversidad orgánica, para entender los procesos y patro
d i s c í p u l o de un a l u m n o de R o s a a fi c i onado a l a
nes evolutivos. Bajo esta premisa, su meta es recuperar la
herpetología, el conde Mario G . Peracca. L a obra de
importancia de los lugares y las localidades como sujetos
Croizat puede considerarse como el reinicio de la discu
directos de análisis de l a indagación biogeográfica. Así,
sión en la biogeografía histórica contemporánea (Chiba,
la panbiogeografía sostiene que el análisis espacial de las
1 987) . Su enfoque heterodoxo influyó profundamente
localidades resulta central para entender los procesos y
sobre la conceptualización actual de la biogeografía
patrones dei cambio orgánico, pues no existe ningún pro
(Brundin, 1 988). La panbiogeografía de Croizat compar
ceso evolutivo que no se relacione de forma esencial con
te con la biogeografía de la vicarianza el principio de que
el lugar y tiempo particular en que ocurre.
la biota muestra áreas de distribución recurrentes, no
explicables por dispersión aleatoria. Sin embargo, una Croizat desarrolló un método gráfico para representar
diferencia fundamental entre estes dos enfoques es que e\ los patrones de distribución. Con base en la revisión de
método panbiogeográfico no exige como requisito pre una enorme cantidad de literatura que contenía datos so
via el análisis cladista de los taxones. Adiciones a l a bre la ocurrencia de diversos tipos de organismos, cons
biogeografía d e Croizat y aspectos sintéticos d e l a truyó mapas de distribución sobre los que se marcaban
Panbiogeografía pueden encontrarse en l o s trabajos de líneas que conectaban las áreas de distribución de los
Craw et. al., ( 1 999) y Morrone (2000). subgrupos vicarios de un taxón particular. Tales líneas se
conocen como 'tracks' o trazes individuales. La superpo
Croizat concibió a los patrones de distribución biótica
sición de trazes individuales de distintos grupos forma
como el resultado de la interacción entre dos procesos: el
trazos generales o estándar, que representan biotas
inmovilismo (vicarianza) y e\ movilismo (la dispersión) .
ancestrales antes de haberse separado por cambies físicos
D e estos dos, a i primero lo considera d e mucha mayor
o geológicos. Estas biotas compartirían historias comu-
276 REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 91-JUNIO DE 2000
nes, tanto en tiempo como en espacio . El punto crucial es distantes. Las líneas de base senalan la correlación espa
que Croizat encontró que había un número limitado de cial entre un trazo y algún rasgo geográfico o dei paisaje,
trazos generales, lo que significa que la distribución de es decir, geológico o geomórfico, y permiten hacer corre
los organismos no es a i azar, sino de acuerdo con un pa laciones entre patrones distribucionales y patrones
trón definido. Una vez delineados los trazos, es necesario geológico/tectónicos, que a su vez sirven para elaborar
orientarias, es decir, determinar su dirección. Para ello, se hipótesis sobre relaciones históricas. Los trazos que com
propone para cada trazo una línea basal, dependiendo dei parten la misma línea de base se consideran como homolo
océano particular, la base oceánica o el principal rasgo gías biogeográficas, que ai igual que las sinapomorfías
tectónico que cruce o circunscriba el trazo (para una revi dei cladismo, indican una historia común. Las lfneas de
sión detal lada, ver Craw, 1989; Llorente & Espinosa, base representan e! centro de origen espacio-temporal de
199 1 ; Espinosa & Llorente, 1993; Craw et al., 1 999). un track, lo cual establece una diferencia importante con
el enfoque de la biogeografía vicariancista, que niega
Ante el debate dispersionista-vicariancista, l a
cualquier concepto de centro de orige n.
panbiogeografía, e n s u versión actual , propone una serie
de premisas propias, que distinguen a este enfoque tanto
Consideraciones finales
dei dispersionismo como de la biogeografía vicariancista:
"... la absalescencia es un destino que hay que de·
I . Los patrones de distribución constituyen la base em uar fuvientemenre. no ua que la ciencia st estanque y
fene�ca...la que es canfartablementefamiliar se convierte
píri ca para el análisis biogeográfico. tn una prisión de/ pensamiento."
bución y la historia de la Tierra a partir de la correla De Candolle, Sclater, Darwin, Wallace y Hooker, hasta
ción geográfica entre grafos de distribución y rasgos Darlington, Simpson, Hennig, Croizat, Nelson y Platnick,
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