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EFECTO DEL ÁCIDO SALICÍLICO EN EL CRECIMIENTO DE


PLÁNTULAS DE TOMATE (Lycopersicon esculentum Mill.)

Alfonso Larqué-Saavedra1¶; Rodolfo Martín-Mex2; Ángel Nexticapan-Garcéz2;


Silvia Vergara-Yoisura1; Maribel Gutiérrez-Rendón1.

1
Unidad de Recursos Naturales, Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C.
Calle 43 Núm. 130. Chuburná de Hidalgo. C. P. 97200. Mérida, Yucatán. MÉXICO.
Correo-e: larque@cicy.mx (¶Autor responsable).
2
Laboratorio GeMBio, Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C.
Calle 43 No. 130. Chuburná de Hidalgo. C. P. 97200. Mérida, Yucatán. MÉXICO.

RESUMEN
A plántulas de tomate (lycopersicon esculentum Mill.) se les asperjaron concentraciones bajas de ácido salicílico (AS) para estimar su
efecto en el crecimiento de la raíz y del tallo. Las plántulas fueron cultivadas en condiciones de invernadero y crecidas en macetas con un
sustrato de cosmopeat y perlita (2:1) que se mantuvieron en condiciones óptimas de humedad, y fertilizadas con una solución nutritiva de
380 mg·L-1 de N, P y K. Se asperjaron diferentes concentraciones de AS 1.0, 0.01 y 0.0001 mM y un testigo con agua. El AS se aplicó a los
nueve y 13 días después de la emergencia y siete días después de la última aspersión, las plántulas fueron cosechadas para estimar el
efecto. Las macetas fueron dispuestas con un diseño completamente al azar con 24 repeticiones por tratamiento. Los resultados señalan
que el AS incrementa significativamente la altura, el área foliar, el peso fresco y seco del vástago, así como la longitud, el perímetro y el
área de la raíz. El tratamiento de 1mM de AS, incrementó la longitud de la raíz 43 %, 14.8 % el tamaño del tallo y 38.6 % el área foliar en
comparación con el control. Se presentan los patrones de dosis respuesta estimados de los parámetros mencionados.

PALABRAS CLAVE ADICIONALES: ácido salicílico (AS), tomate, crecimiento, vástago, raíz.

EFECT OF SALICILIC ACID ON THE GROWTH OF TOMATO (Lycopersicon esculentum Mill.) SEEDLINGS

ABSTRACT
Tomato seedlings were sprayed with low concentration of salicylic acid (SA) as to estimate its effect on root and shoot growth. The
seedlings were cultivated under greenhouse conditions in pots with a mixture of cosmopeat and agrolite (2:1) that was fertilized with a
solution of 380mg.liter-1 of N, P and K and kept well watered. SA was spread at any of the following SA concentrations 1.0, 0.01, and
0.0001mM or water as a control treatment. SA was applied at 9 and 13 days after the emergence of the seedling and 7 days afterwards
they were harvested for the measurements. Pots were arranged in a totally random design with 24 replicates per treatment . The results
showed that SA increases significantly height, leaf area, fresh and dry weight of the shoot as well as length, perimeter and area of the root.
AS at 1mM increased root length by 43%, 14.8% shoot size and 38.6% leaf area as compared with the water control. Doses-response
curves are presented for the measurements taken.

ADDITIONAL KEY WORDS: Salicylic acid (AS), Tomato, growth, shoot, root.

INTRODUCCIÓN numerosos artículos que dan constancia de que el AS tiene


efectos positivos en las plantas cultivadas.
Los primeros estudios para ver el efecto de la
aplicación del ácido salicílico (AS) en plantas, reportaron Entre otros reportes en los que se menciona que las
que esta molécula favorece el proceso de enraizamiento aplicaciones de AS afectan positivamente varios procesos
en frijol (Basu et al., 1969) y el cierre estomático (Larqué- fisiológicos, resaltan los relacionados con plantas bajo
Saavedra, 1978, 1979). Se han publicado desde entonces condiciones de estrés, como sequía (Horvath et al., 2007;

Recibido: 24 de abril, 2009 Revista Chapingo Serie Horticultura 16(3): 183-187, 2010
Aceptado: 11 de octubre, 2010
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Tasgn et al., 2003; Singh y Usha, 2003) fitotoxicidad 1ml·L-1 de propamocarb (Previcur N®, Bayer Cropscience)
(Metwally et al., 2003) y bajas temperaturas (Janda et al., y carbendazim (Derosal 500D®, Bayer Cropscience). Las
1999; Farooq et al., 2008). plántulas fueron cultivadas en un invernadero con apertura
Se ha estimado su efecto en la estimulación de la cenital y plástico con 25 % de sombra y en condiciones
oxidación mitocondrial (Raskin, 1992), en la acumulación óptimas de humedad, hasta la cosecha de las mismas que
de compuestos fenólicos y cumarinas (Kovacik et al., 2008), ocurrió 20 días después de la emergencia de las plantas.
en la embriogénesis somática en cultivo de tejidos (Luo et Se utilizó un diseño experimental completamente al azar
al., 2001; Quiroz-Figueroa et al., 2001), en el incremento con 24 repeticiones por tratamiento.
de biomasa en soya (Gutiérrez-Coronado et al., 1998), en Las variables evaluadas fueron: altura, medida con
pinos (San Miguel et al., 2003), maíz (Gunes et al., 2007) y una regla desde la base del tallo hasta el ápice terminal de
trigo (Shakirova et al., 2003). Se ha reportado también que la planta. Las plántulas fueron seccionadas en hojas, tallos
altas concentraciones de AS causa estrés oxidativo, que y raíces. El área foliar se determinó utilizando un medidor de
la planta es incapaz de restaurar, llegando en ocasiones a área foliar L1-3100 (LI-COR, Inc., USA); el peso fresco del
causarle la muerte (Yalpani et al., 1992). vástago (hojas y tallo) se pesó con una balanza analítica,
En otra línea de investigación paralela, en los últimos y para el peso seco de hojas y tallos se colocaron en una
20 años se ha descubierto que el AS endógeno está estufa con circulación forzada de aire a una temperatura de
involucrado en las respuestas fisiológicas a patógenos, 70 °C durante 72 h, e igualmente fueron pesados.
campo en donde se ha desarrollado una gran cantidad de La longitud, perímetro y área de la raíz se cuantificó
información referente a su producción endógena a nivel siguiendo la metodología descrita por Kaspar y Ewing
celular en la llamada resistencia sistémica adquirida (SAR) (1997), definida como Rootedge y fue adaptada para
(Chaturvedi y Shah, 2007; Maksimov y Yarullina, 2007). nuestro estudio y fue diseñada para medir el largo de las
En años recientes nuestro grupo de trabajo ha raíces. Se utiliza un escáner de escritorio para obtener
descrito dos respuestas de las plantas a la aplicación del imágenes binarias y estas imágenes digitalizadas son la
AS. La primera se refiere al hecho de que el AS incrementa base para determinar las variables de la raíz, utilizando un
significativamente el crecimiento radical (Gutiérrez- algoritmo específico. Para la presente investigación, las
Coronado et al., 1998), efecto que fue también demostrado raíces se tiñeron y se colocaron en una placa de vidrio para
utilizando bioensayos de raíces transformadas de utilizar la citada metodología.
Catharanthus roseus (Echevarría et al., 2007). La segunda Los resultados fueron analizados mediante el análisis
es que concentraciones a nivel de picomoles o femtomoles de varianza y cuando se detectaron diferencias estadísticas
son suficientes para producir efectos morfofisiológicos se realizó la comparación de medias por el método Tukey
significativos con bioensayos especializados (Echevarría (P≤0.05) con el paquete estadístico SAS (2004).
et al., 2007, Quiroz-Figueroa et al., 2001).
El presente estudio se realizó con el objetivo de RESULTADOS
establecer en una primera etapa un patrón dosis respuesta
Las determinaciones registradas, permiten señalar
del efecto de bajas concentraciones de AS en el crecimiento
que las plántulas de tomate responden de manera
y desarrollo del vástago y raíz de tomate.
significativa a los tratamientos de AS. Los efectos del
regulador de crecimiento fueron detectados siete días
MATERIALES Y MÉTODOS después de la última aspersión.
Semillas de tomate (Lycopersicon esculentum, Mill. Raíz: En la Figura 1 se presentan los resultados
cv. Maya) de crecimiento determinado tipo saladet, fueron obtenidos del efecto del AS en la longitud, perímetro
sembradas en charolas de poliestireno de 200 cavidades y área de la raíz en comparación con el tratamiento
con un volumen unitario de 30 cm3. Las cavidades de las control. El patrón de respuesta de la raíz al tratamiento
charolas fueron llenadas con una mezcla (2:1) de sustrato fue suficientemente claro; las bajas concentraciones de
Cosmopeat y Perlita mantenidas con suficiente humedad. AS, afectaron significativamente su desarrollo, estimado
A los 9 y 13 días después de la emergencia, las plántulas por los parámetros considerados. La longitud se
fueron asperjadas con AS con alguno de los tratamientos incrementó significativamente por el efecto del AS. Con las
de 1.0; 0.01 y 0.0001 µM AS o agua como testigo.
concentraciones de 1.0 mM el incremento fue de 43 % en
Las soluciones de ácido salicílico (Merck) utilizadas comparación con el control, en tanto que la concentración
en el presente estudio, fueron preparadas siguiendo la de 0.01 mM el incremento fue equivalente a 18 %.
metodología definida por Gutiérrez Coronado-et al.(1998).
El perímetro de la raíz también fue incrementado por
Posteriormente cada plántula fue trasplantada a una el efecto del AS. El patrón de respuesta señala que las
maceta, con el mismo sustrato. La fertilización de las plantas aspersiones de AS a una concentración de 0.0001 mM
se realizó con una solución nutritiva de 380 mg·L-1 de N, P y afectan significativamente el perímetro en una proporción
K. Para la prevención y control de enfermedades se utilizó de más del 30 % en comparación con el control. Aspersiones
Efecto del acído salicílico...
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500 Vástago: Tanto la altura como los pesos frescos y
a
a secos del vástago se incrementaron por el efecto del AS
450 ab (Cuadro 1). El tratamiento en el que se aplicó 1mM de AS
b
)2 incrementó la altura en 14.8 % en comparación con el
400 control, esto es, de 153 mm del control a 176 mm del tratado.
El incremento del peso fresco y seco del vástago debido al
350
AS (1.0 mM) fue de hasta del 33.8% en comparación con
el control.
300
El área foliar, se incrementó por los tratamientos
250 con AS, llegando hasta en un 38.6 % respecto al control
Área de la raíz (cm
a la concentración de 1mM. La concentración más baja
200 de 0.0001 mM incrementó en un 14 % el área foliar en
comparación con el control (Cuadro 1).
0
900 CUADRO 1. Efecto de diferentes concentraciones de Acido Salicílico
a en plántulas de tomate (Lycopersicon esculentum cv.
800 a Maya) 20 días después de la emergencia.
a
700
Tratamiento Altura Área foliar PF vástago
600 PS vástago (g)
b AS (μM) (mm) (cm2) (g)
500
0.0 153.75±2.17b * 31.64±2.46c 1.81±0.15b 0.1038±0.007b
400
0.0001 162.25±4.61b 36.20±1.76bc 2.01±0.09b 0.1151±0.004b
300
Perímetro de la raíz (mm) 0.01 176.75±2.32a 40.21±1.20ab 2.45±0.07a 0.1376±0.006a
200
1.0 176.50±3.22a 43.85±2.43a 2.54±0.07a 0.1389±0.003a
0

500 *Valores con la misma letra dentro de columnas son iguales de acuerdo a la prueba de Tukey a una
P≤0.05. Cada valor es la media de 24 réplicas ± error estándar.
a
a
400 DISCUSIÓN
ab
b Los resultados que se presentan del efecto del AS
300 en esta solanácea de importancia económica, permite
confirmar que este regulador del crecimiento tiene impacto
200 al incrementar el tamaño del sistema radical de las plantas
tal y como lo señalaron Gutiérrez-Coronado et al. (1998).
Se encontró además que el AS tiene un efecto positivo
Longitud
100 de la raíz (mm)
en el desarrollo del dosel de estas mismas plantas, datos
que coinciden con lo recientemente publicado por Yildirim
0 y Dursun (2009) con plantas adultas de tomate. Estos
0.0 0.0001 0.01 1.0 autores utilizaron concentraciones de 0.50mM de AS y
reportaron también que se favorece el incremento del área
Ácido salicílico [mM]
foliar y también el diámetro del tallo. Estos efectos positivos
FIGURA 1. Patrones de respuesta de la raíz al efecto del Ácido del AS, no se manifestaron con tomate en condiciones de
Salicílico asperjado en el dosel de plántulas de tomate estrés por sales (Shahba et al., 2010).
(Lycopersicon esculentum), cada punto es la media de
24 repeticiones ± error estándar. Valores con la misma Se puede considerar que en el presente estudio la
letra dentro de columnas son iguales de acuerdo con la respuesta morfológica que se aprecia por el efecto del
prueba de Tukey a una P≤0.05.
AS es el resultado de muchos procesos fisiológicos que
favorecen tal expresión a nivel de organismo. Es importante
de 1mM logran incrementan dicho parámetro en más del 50
conducir experimentos para despejar algunas interrogantes
%.
metodológicas como saber el número de aplicaciones que
El área de la raíz fue significativamente incrementada son necesarias para producir los efectos ya que en el
por los tratamientos de AS de 0.01 y 1.0 mM con valores presente estudio, el AS se aplicó en dos ocasiones en tanto
alrededor de 10 % con respecto al control. Es importante que en el estudio comparativo de Yildirim y Dursun (2009)
anotar que el patrón de respuesta tanto del área de la raíz, se aplicaron en cuatro ocasiones. De igual forma falta
como del perímetro y de la longitud es similar. definir la cantidad de AS que penetra al tejido y produce
los efectos en cascada que desembocan en los cambios
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morfológicos que se pueden cuantificar y también falta FAROOQ, M.; AZIZ, T.; BASRA, S. M. A.; CHEEMA M. A.;
definir si existe uno o más receptores para el AS, ya que no REHMAN, H. 2008. Chilling tolerance in hybrid maize
existen estudios reportados en la literatura. induced by seed priming with salicylic acid. J. Agron.
Crop. Sci. 194: 161-168.
Los datos reportados en el presente estudio
demuestran la sensibilidad de los tejidos en el estado GUNES, A.; INAL, A.; ALPASLAN, M.; ERASLAN, F.;
vegetativo a concentraciones bajas de AS asperjado. Es GUNERI BAGSI, E.; CICEK, N. 2007. Salicylic acid
de mucho interés el considerar que los niveles endógenos induced changes on some physiological parameters
básicos de AS en los tejidos de tomate son del orden de symptomatic for oxidative stress and mineral nutrition
0.02 µM/g de peso freso (Peng et al., 2004) en tanto que las in maize (Zea mays L.), grown under salinity. J. Plant
concentraciones asperjadas que han sido reportadas son Physiol. 164: 728-736.
del orden de nanomoles o menores (Quiroz-Figueroa et al.,
GUTIÉRREZ-CORONADO, M.; TREJO L., C.; LARQUÉ-
2001; Echevarría-Machado et al., 2007), lo que indica que
SAAVEDRA, A. 1998. Effect of salicylic acid on the
posiblemente existe un receptor que magnifica su efecto o
growth of roots and shoots in soybean. Plant Physiol.
que un pequeño umbral dispara la cascada de efectos que
and Biochem. 36: (8) 563-565.
se han venido reportando.
HORVATH, E.; PÁL, M.; SALÍA, G.; PÁLDI, W.; JANDA T.
No se tenía información de patrones de respuesta al
2007. Exogenous 4-hydroxybenzoic acid and salicylic
AS para Lycopersicon esculentum y la presente información
acid modulate the effect of short-term drought and
resalta que es una especie sensible a este regulador del
freezing stress on wheat plants. Biol. Plant. 51: 480-487.
crecimiento; sin embargo menos sensible que las raíces
transformadas de Catharanthus roseus (Echeverría- JANDA, T.; SZALAI, G.; TARI, I.; PALDI, E. 1999.
Machado et al., 2007), quienes señalan que pueden Hydroponic treatment with salicylic acid decreases
estimarse efectos en el crecimiento de la raíz en el orden the effects of chilling injury in maize (Zea mays L.)
de femtomolas de AS. plant. Planta 208: 175-180.
Los resultados positivos del presente estudio KASPAR, T. C.; EWING, R. P. 1997. ROOTEDGE: Software
fortalecen la hipótesis básica de que una planta con for measuring root length from desktop scanner
una raíz más desarrollada pueda ser más eficiente en la images. Agron. J. 89: 932-940.
toma de nutrientes y agua y desarrollar un mayor dosel. KOVACIK, J.; GRUZ, J.; BACKOR, M.; STRNAD, M.; REPEAK,
Se debe esperar que en plantaciones comerciales el AS M. 2008. Salicylic acid induced changes to growth and
tenga impacto en la productividad de estas plantas de gran phenolic metabolism in Matricaria chamomilla plants.
importancia económica, experimento obligado a realizar Plant Cell Reports. Volume 28, number 1, 135-143,
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presente estudio
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CONCLUSIONES
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