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CAPÍTULO 9
TEJIDO NERVIOSO
El Sistema Nervioso Periférico está representado por los ganglios raquídeos (sensi-
tivos), los ganglios vegetativos (con función motora) y los nervios periféricos que
emergen del encéfalo y la médula espinal. Corresponde al tejido nervioso ubicado
fuera del encéfalo y la médula espinal y que está formado por las prolongaciones
neuronales que se agrupan en nervios. Estos pueden ser craneales si salen del
encéfalo por pequeños agujeros o bien espinales si salen de la médula espinal por los
agujeros intervertebrales. La sustancia gris comprende agrupaciones de neuronas que
constituyen los ganglios acompañados por células de sostén llamadas anficitos. La
sustancia blanca está representada por fibras nerviosas sensitivas (aferentes), que
penetran en las astas dorsales de la médula espinal, y fibras motoras que se originan
en las astas ventrales de la médula espinal (eferentes).
a.- Según la forma del soma: existen neuronas fusiformes, estrelladas, esféricas o
globosas, piriformes y piramidales.
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b.- Según el tamaño: hay neuronas pequeñas (menos de 10 micrones), medianas
(entre 10 y 30 micrones), grandes: más de 30 micrones) y gigantes (pueden medir
hasta 800 micrones).
c.- Según el tipo de mediadores químicos que elaboran: neuronas adrenérgicas (secre-
tan adrenalina), neuronas colinérgicas (secretan adrenalina), neuronas dopaminérgi-
cas (secretan dopamina), neuronas serotoninérgicas (liberan serotonina) y neuronas
eléctricas (que intervienen en las sinapsis eléctricas).
AXÓN
El axón es la prolongación
más larga de una neurona.
Nace desde el cono axónico
y su diámetro permanece
constante en toda su longi-
tud. La velocidad de la trans-
misión de impulsos aumen-
ta en proporción directa al
diámetro del axón. El cono
axónico está relativamente
desprovisto de retículo endoplásmico rugoso y presenta numerosos microtúbulos y
neurofilamentos.
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El segmento proximal del axón se sitúa en la sustan-
cia gris. Tanto las fibras nerviosas aferentes como
eferentes de la sustancia blanca de la médula espi-
nal y encéfalo son mielínicas. El axolema corres-
ponde a la membrana celular que recubre el axón y
el axoplasma es su contenido citoplasmático.
DENDRITAS
A diferencia del axón, las dendritas se ramifican en forma de ángulo agudo y presen-
tan protuberancias terminales denominadas espinas dendríticas, que representan
puntos de contacto sináptico. Las prolon-
gaciones dendríticas principales difieren del
axón porque contienen cuerpos de Nissl así
como abundantes microtúbulos, neurofila-
mentos y mitocondrias. Según la orga-
nización dendrítica, las neuronas pueden
ser como las neuronas motoras de la
médula espinal que inervan el músculo
esquelético donde las ramas hijas de las
dendritas principales presentan mayor
longitud o muy ramificadas en un solo plano
como las células de Purkinje del cerebelo.
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Según el número de prolongaciones las neuronas pueden ser clasificadas como:
NEUROGLIA CENTRAL
El encéfalo y la médula espinal requieren del
sostén interno que aportan las células de la
neuroglia. La glía central existe bajo 4 for-
mas diferentes: astrocitos, oligodendrocitos,
microgliocitos y células ependimarias.
Glía satélite. Son las células aplanadas que acompañan y rodean al soma de las neu-
ronas de los ganglios raquídeos y vegetativos. También se llaman anficitos.
Teloglía. Corresponde a las células gliales que acompañan a las prolongaciones de las
neuronas en el extremo terminal del axón, formando una envoltura a las estructu-
turas sensoriales o corpúsculos sensitivos de Meissner, Pacini, etc.
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MIELINIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
En el SNC, la mielina es formada por los oligodendrocitos centrales. Cada una de estas
células participa en la formación de la vaina de mielina de varios axones, envolviendo
en forma de espiral varios segmentos de una fibra nerviosa. El citoplasma del oligo-
dendrocito envuelve apretadamente los axones de varias neuronas, de modo que ori-
gina una envoltura consistente en capas dobles de membrana plasmática que aporta
los lípidos, fosfolípidos y colesterol necesarios para la vaina de mielina.
La mielinización en el SNC se inicia en la sustancia gris, cerca del cuerpo celular de las
neuronas, y continúa a lo largo de los axones de la sustancia blanca. En el SNP la
mielina es formada por los oligodendrocitos periféricos o células de Schwann. Cada
una de estas células se enrolla apretadamente cubriendo un pequeño sector del axón
de modo que se requiere de varias células de Schwann para mielinizar un neurito. En
la medida que la célula se enrolla, el citoplasma es relegado a la periferia junto al
núcleo. Externamente cada célula de Schwann está cubierta de membrana basal y de
tejido conectivo. Tanto en el SNC como en el SNP los oligodendrocitos pueden acom-
pañar a los axones, sólo proporcionándoles un recubrimiento de protección y sin enro-
llarse como una vaina de mielina. Estos axones constituyen fibras nerviosas amie-
línicas.
FIBRA NERVIOSA
Se denomina fibra nerviosa al conjunto conformado por axón de una neurona más las
células de la neuroglia que los envuelven. Estas células gliales corresponden a los
oligodendrocitos centrales en el caso que la neurona sea del SNC, o las células de
Schwann en el caso de que el axón esté en el SNP. Un conjunto de fibras nerviosas en
el SNC forma los tractos nerviosos; un conjunto de fibras nerviosas en el SNP
constituye fascículos nerviosos y nervios.
Fibras nerviosas del SNP. Los axones están acompañados de células de Schwann.
Cada célula de Schwann posee un núcleo oval y un cito-plasma que contiene los
organelos habituales de toda célula. El esquema muestra como una célula glial puede
envolver a varios axones en la formación de una fibra nerviosa amielínica o bien,
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enrollarse varias veces alre-
dedor del axón para constituir
una fibra nerviosa mielínica.
Nervios
Las fibras nerviosas se asocian y unen formando fascículos y éstos se asocian y for-
man nervios, los cuales están rodeados de tejido conectivo rico en colágeno dispuesto
longitudinalmente a las fibras. Cada fibra nerviosa esta envuelta en una fina capa de
tejido conectivo llamada endoneuro, con abundante vascularización. Los fascículos
están rodeados de tejido conjuntivo denso llamado perineuro. El nervio en su conjunto
está envuelto por abundante tejido conectivo laxo llamado epineuro, el cual llega a
introducirse en el nervio a manera de tabiques conectivos. Los nervios craneanos y
raquídeos son grandes y se llaman troncos nerviosos. Los nervios pequeños,
distribuidos en el tejido conectivo sólo están constituidos por fascículos y se conocen
como filetes nerviosos.
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SINAPSIS
Santiago Ramón y Cajal fue quien propuso la teoría neuronal, que afirma que el tejido
nervioso está formado por unidades independientes que establecen relaciones de
contigüedad pero no de continuidad entre las neuronas. Estas relaciones se establecen
por medio de sinapsis, que son los sitios de contacto funcional donde una célula
nerviosa termina en un elemento presináptico que transmite una señal a otra célula
nerviosa contigua o elemento postsináptico.
Membrana pre-sináptica
Representa la membrana del telodendron que transmite los impulsos liberando por
exocitosis un neurotransmisor. A este nivel las termina-ciones nerviosas presentan una
dilatación terminal denominada botón sináptico con vesí-culas sinápticas. Estos
botones contienen gran cantidad de mitocondrias ya que se necesita energía para
mantener la bomba de sodio y potasio, para restaurar la membrana plasmática y para
desarrollar diversas reacciones químicas.
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Membrana postsináptica
Es la parte de una neurona que recibe los impulsos en una sinapsis. Presenta los
receptores para el neurotransmisor y enzimas que rompen la molécula del neuro-
transmisor y lo liberan de nuevo. Los neurotransmisores liberados se unen a recep-
tores de la membrana post-sináptica y esta unión hace abrir o cerrar canales para los
iones. Si se incrementa la permeabilidad para los iones Sodio, la membrana se
denomina excitadora y sufre despolarización. Si aumenta la permeabilidad para los
iones Potasio, la sinapsis en inhibidora y la membrana sufre una hiperpolarización.
REGENERACION NERVIOSA
La sección de los nervios al nivel del SNC determina la degeneración de los axones y al
poco tiempo la muerte de las neuronas afectadas. Es decir, en el SNC no hay
capacidad de regeneración
Las terminaciones nerviosas son diferenciaciones del extremo terminal del axón. En la
porción distal del telodendron pueden existir terminaciones receptoras o efectoras.
ENFERMEDAD DE ALZHEIMER
Desde hace años se sabía que los pacientes con trisomía 21 (síndrome Down) desa-
rrollan con gran frecuencia el cuadro de la enfermedad porque el gen de la proteína
precursora de amiloide (PPA) cerebral se localiza también en el cromosoma 21.
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Una cuestión crucial en la investigación de la enfermedad es establecer si el depósito
del amiloide es causa o consecuencia de la enfermedad y al parecer la respuesta
correcta sería "ambas". Sea como fuere, la demostración de mutaciones puntuales en
la PPA y de otros defectos genéticos en la regulación de esta proteína refuerzan la
hipótesis patogénica según la cual la anomalía cerebral se debe al depósito de amiloide
a partir de una PPA anormal o mal regulada Los depósitos amiloides insolubles
ejercerían su neurotoxicidad por una doble vía: originando degeneración neuronal
(toxicidad directa) o modificando la homeostasia del calcio neuronal a través del
metabolismo del ácido glutámico (toxicidad indirecta). Pese a todos los avances, se
desconocen todavía los mecanismos que conducen a que el péptido amiloide soluble
normal (beta-A4) se transforme en un péptido insoluble y tóxico. También se asocia a
enfermedades de deposito secundario de amiloide como diabetes mellitus.
Macroscópicamente hay una atrofia cerebral difusa que predomina en las circunvo-
luciones de las áreas de asociación con relativa preservación de las áreas motora
primaria, somatosensorial y visual. Las lesiones fundamentales son los haces
neurofibrilares, la placa senil y la pérdida neuronal. Se observan también inclusiones
eosinófilas en las dendritas denominadas cuerpos de Hirano, degeneración
granulovacuolar de las neuronas y angiopatía amiloide. Los haces neurofibrilares son
estructuras filamentosas argirófilas que se sitúan en el soma neuronal y las dendritas.
No se conocen los mecanismos que gobiernan la aparición de estas anomalías
estructurales, aunque todo indica que se trataría de deficiencias en la formación y
degradación de los neurofilamentos y neurotúbulos –quizá debidas a modificaciones de
su fosforilación– que implicarían la formación de polímeros anormales que se agregan
como depósitos fibrilares insolubles. Las lesiones básicas en la enfermedad de
Alzheimer se distribuyen por la neocorteza y la paleocorteza. Ocurre desaferenciación
del hipocampo. También degeneran los núcleos de proyección cerebral colinérgicos
(núcleo basal de Meynert, banda diagonal de Broca y núcleo septal medial),
serotoninérgicos (núcleos de rafe) y noradrenérgicos (locus coeruleus).