You are on page 1of 95

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ì ÛÌßÒÑÔ

ìòï ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ìð

ìòî ßÔÙËÒßÍ ÎÛÚÛÎÛÒÝ×ßÍ Ø×ÍÌMÎ×ÝßÍ ÍÑÞÎÛ Ôß

ÝÑÒÌÎ×ÞËÝ×MÒ ÜÛ ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ß Ôß

Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ìî

ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ ìí

ìòì ÝËÔÌ×ÊÑô Í×ÍÌÛÓßÍ ÝÛÔËÔßÎÛÍ Ç ÛÈÌÎßÝÌÑÍ ìì

ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß ìë

ìòëòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ìë

ìòëòî Ú»®³»²¬¿½·-² ¹´·½7®·½¿ ½±² ­«´º·¬± ìé

ìòëòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±ó¹´·½7®·½¿ ìé

ìòëòì Ú»®³»²¬¿½·-² °·®&ª·½±ó¹´·½7®·½¿ ìè

ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ ÍËÝÝSÒ×ÝÑ ìè

ìòé ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ßÛÎÑÞ×Ñ ëð

ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß

ÙÔËÝÑÍß ëð

ìòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÛÒÜMÙÛÒß ëî

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ëî
ìð ìòï ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


Ü»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± »¨·­¬» «² ¿½«»®¼± ¹»²»®¿´ »² ¼»²±³·²¿® ´»ª¿¼«®¿­
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ¿ ´±­ ¸±²¹±­ ¯«» °®»­»²¬¿² °®»¼±³·²¿²¬»³»²¬» ½¿®?½¬»® «²·½»´«´¿®ò Ô¿

®»°®±¼«½½·-² ª»¹»¬¿¬·ª¿ ¬·»²» ´«¹¿® ¸¿¾·¬«¿´³»²¬» °±® ¹»³¿½·-²ò Û²

½±³°¿®¿½·-² ½±² ´±­ ±¬®±­ ¹®¿²¼»­ ¹®«°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ´¿­

´»ª¿¼«®¿­ °®»­»²¬¿² »­½¿­¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ øíç ¹7²»®±­ô íëð »­°»½·»­÷ò Ò±

½±²­¬·¬«§»² «²¿ «²·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿ °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸¿ò Û­¬» ¹®«°±

»­¬? º±®³¿¼± °±® »­°»½·»­ ®»´¿½·±²¿¼¿­ ½±² ¼·­¬·²¬±­ ¹®«°±­ ¼» ¸±²¹±­

´¿³»²¬±­±­ò Ó«½¸±­ ¸±²¹±­ °«»¼»² °®»­»²¬¿® ¼±­ º¿­»­æ ³·½»´·¿® §

«²·½»´«´¿®ò Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­-´± ­» °®»­»²¬¿² »² º±®³¿ ¼» ½7´«´¿­ ¿·­´¿¼¿­

±ô ½±³± ³«½¸±ô °­»«¼±³·½»´·±­ò Í» ®»°®±¼«½»² °±® ¿­½±­°±®¿­ ± ­-´±

¿­»¨«¿´³»²¬» °±® ¹»³¿½·-² ± ¼·ª·­·-² ¾·²¿®·¿ò Ô¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¹»²»ó

®¿´»­ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °±® ´¿­ ¯«» ­» ´¿­ ¼·º»®»²½·¿ »²¬®» ­3 ­±² ³?­ ¾·»²

­·±´-¹·½¿­ ¯«» ³±®º±´-¹·½¿­ò Û² ±¾­»®ª¿½·-² ³·½®±­½-°·½¿ ­» ´¿­ ¼·­ó

¬·²¹«» ¿ °®·³»®¿ ª·­¬¿ ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ °±® ²± °±­»»® °·¹³»²¬¿½·-² ª»®¼»ô

¼» ´±­ °®±¬±¦±±­ °±® °®»­»²¬¿® °¿®»¼ ®3¹·¼¿ § ­»® ·²³-ª·´»­ô § ¼» ´¿­ ¾¿½ó

¬»®·¿­ °±® °®»­»²¬¿® «² ¬¿³¿/± ³«½¸± ³¿§±®ò

Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² ±®¹¿²·­³±­ »«½¿®·±¬¿­ò Û² ´¿ ¹«®¿ ìòï ­» ®»°®»ó

­»²¬¿ «² ¼·¿¹®¿³¿ ¼» «²¿ ½7´«´¿ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ¼» °¿² øÍ¿½½¸¿®±³§½»­

½»®»ª·­·¿»÷ »² ®»°±­± ¼·ª·­·±²¿´ò Ô¿ ¹«®¿ ìòî ®»°®»­»²¬¿ ´¿ »­¬®«½¬«®¿

³±´»½«´¿® ¼»´ °®·²½·°¿´ ½±³°±²»²¬» ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ô

´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò

з

з

Ó
É

Ú
Ó
Ò½ ÛÎ

ÛÎ Ò

Ò² Ó¬

Ò³
Ô
Ô

Ó Ê

Ê°

Ê°

ÛÎ

Ó
ÛÎ
É­

Ú·¹«®¿ ìòï Ü·¿¹®¿³¿ ¼» «²¿ ½7´«´¿ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ¼» °¿² »² ®»°±­± ¼·ª·­·±ó

²¿´ò ÛÎ ·²¼·½¿ ®»¬3½«´± »²¼±°´¿­³?¬·½±å Úô ´¿³»²¬±­å Ùô ¿°¿®¿¬± ¼» Ù±´¹·å Ôô

¹®?²«´± ¼» ´3°·¼±­ ø»­º»®±­±³¿÷å Óô ³·¬±½±²¼®·¿­å Ó¬ô ³·¬±½±²¼®·¿­ ´·º±®ó

³»­å Òô ²&½´»±å Ò½ô °´¿½¿ ½»²¬®·±´¿®å Ò³ô ³»³¾®¿²¿ ²«½´»¿®å Ò³ô

²«½´»±´±å зô ·²ª¿¹·²¿½·-²å дô °´¿­³¿´»³¿å Êô ª¿½«±´¿å Ê°ô ¹®?²«´± ¼» °±´·ó

³»¬¿º±­º¿¬± øª±´«¬·²¿÷å Éô °¿®»¼ ½»´«´¿®å § É­ô ½·½¿¬®·¦ ¼» ¹»³¿½·-²ò


ÝÛÔËÔÑÍß

OH OH OH

CH2 CH2 CH2

C O C O C O
H H H
H H H
O C H C O C H C O C H C O
OH OH OH

C C H C C H C C H

H OH H OH H OH

ÏË×Ì×Òß

OH OH OH

CH2 CH2 CH2

C O C O C O
H H H
H H H
O C H C O C H C O C H C O
OH OH OH

C C H C C H C C H

H N C CH3 H N C CH3 H N C CH3

H O H O H O

ÙÔËÝÑÐWÐÌ×ÜÑ

OH OH OH

CH2 CH2 CH2

C O C O C O
H H H
H H H
O C H C O C H C O C H C O
O OH O

C C H C C H C C H

H N C O H N C CH3 H N C CH3

H O H O H O

H3C C C CH3 H3C C C O

H R H R

Ú·¹«®¿ ìòî Û­¬®«½¬«®¿ ³±´»½«´¿® ½±³°¿®¿¬·ª¿ ¼»´ °®·²½·°¿´ ½±³°±²»²¬» ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ô ´¿­

´»ª¿¼«®¿­ § ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Ô¿­ Œ»½¸¿­ ¼»²»² ´¿ «²·¼¿¼ »­¬®«½¬«®¿´ò

Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­» ­·¹«»² ½±²­·¼»®¿²¼± ­»°¿®¿¼¿³»²¬» ¼» ´±­ ¸±²ó


› ï › ï
¹±­ »² º«²½·-² ¼» ­« ³¿§±® ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ø³±´»­ Ñî ¹ ¸ ÷ô

¼» ­« ½®»½·³·»²¬± ³?­ ®?°·¼± § ¼» ­« ³¿§±® »º»½¬·ª·¼¿¼ ½±³± ¾·±½¿ó

¬¿´·¦¿¼±®»­ò Í« ³¿²·°«´¿½·-² »² »´ ´¿¾±®¿¬±®·± »­ ­·³·´¿® ¿ ´¿ ¼» ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ § °«»¼» ¿°´·½¿®­» ¿ »´´¿­ »´ °®·²½·°·± ¼»´ ½«´¬·ª± °«®±ò Í« ¼·­ó

¬®·¾«½·-² »² ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ »­ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò


ìï
ìî ìòî ßÔÙËÒßÍ ÎÛÚÛÎÛÒÝ×ßÍ Ø×ÍÌMÎ×ÝßÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÒÌÎ×ÞËÝ×MÒ ÜÛ

ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ß Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ Ý´?­·½¿³»²¬»ô ­» ¸¿ ½±²­·¼»®¿¼± ¯«» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² ´±­ ³·½®±±®¹¿ó

²·­³±­ ³?­ ª·²½«´¿¼±­ ¿´ °®±¹®»­± § ¾·»²»­¬¿® ¸«³¿²±ò Û­¬± ¸¿ ­·¼±

¿­3 ¼»¾·¼± °®·²½·°¿´³»²¬» ¿ ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ½±²ª»®¬·® »½·»²¬»³»²¬»

¿¦&½¿®»­ô ½±³± ´±­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² »² ³±­¬±­ ¼» «ª¿ô º®«¬¿­ô

½»¾¿¼¿ § ±¬®±­ ½»®»¿´»­ § ´»½¸» »² ¿´½±¸±´ § ÝÑîò Í» ¸¿ ¼·½¸± ¯«» ´¿

´»ª¿¼«®¿ »­ ´¿ “°´¿²¬¿’ ³?­ ¿²¬·¹«¿ ¯«» ¸¿ ­·¼± ½«´¬·ª¿¼¿ò Í» ­¿¾» ¯«»

´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼»´ °¿² § ´¿ ½»®ª»¦¿ §¿ ­» °®¿½¬·½¿¾¿² »² Ì»¾¿­ ¼«®¿²¬»

´¿ È× ¼·²¿­¬3¿ô îððð ¿/±­ ¿²¬»­ ¼» Ý®·­¬±ò Ì¿´»­ °®±½»­±­ ­» ¸¿² ª»²·¼±

¼»­¿®®±´´¿²¼± ·²·²¬»®®«³°·¼¿³»²¬» ¸¿­¬¿ ²«»­¬®±­ ¼3¿­ò

Í¿½½¸¿®±³§½»­ ½»®»ª·­·¿» § ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ °®-¨·³¿­ ¸¿² ­·¼± ³·½®±ó

±®¹¿²·­³±­ ³«§ «¬·´·¦¿¼±­ ¬¿²¬± »² ³·½®±¾·±´±¹3¿ ·²¼«­¬®·¿´ ø¾»¾·¼¿­

º»®³»²¬¿¼¿­ô °¿² §ô ±½¿­·±²¿´³»²¬»ô ¹´·½»®·²¿ § ¹®¿­¿÷ ½±³± »² ¬±¼± »´

¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿ Þ·±¯«3³·½¿ò ß »­¬± &´¬·³± ¸¿ ½±²¬®·¾«·¼± ´¿ º¿½·´·¼¿¼

¼» ¼·­°±²»® ¼» ´»ª¿¼«®¿­ ¼» °¿² ± ¼» ½»®ª»¦¿ °®?½¬·½¿³»²¬» °«®¿­ § »²

«²¿­ ½±²¼·½·±²»­ »¨½»°½·±²¿´³»²¬» º¿ª±®¿¾´»­ ¼» ³¿²¬»²·³·»²¬± §

½«´¬·ª±ò Ю±¾¿¾´»³»²¬»ô »´ °®·³»®± ¯«» ª·± «²¿ ½7´«´¿ ¼» ´»ª¿¼«®¿ º«»

ßò ª¿² Ô»»©»²¸±»µ »² ïêèðô ­»¹&² ­» ¼»­°®»²¼» ¼» ¿´¹«²¿ ¼» ­«­ ½¿®ó

¬¿­ »²ª·¿¼¿­ ¿ ´¿ α§¿´ ͱ½·»¬§ò Û² »´ ­·¹´± ÈÊ×××ô Ô·²²»±ô »´ ½®»¿¼±® ¼»

´¿ ­·­¬»³?¬·½¿ ³±¼»®²¿ô ­» ·²¬»®»­- °±® ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ô

°»®± ¸«¾± ¯«» »­°»®¿® ¸¿­¬¿ ³»¼·¿¼±­ ¼»´ ­·¹´± È×È °¿®¿ ±¾¬»²»® ´±­

°®·³»®±­ ¿ª¿²½»­ ·³°±®¬¿²¬»­ »² »´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ ­·±´±¹3¿ §

¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò Û² ïèçéô ´±­ ¸»®³¿²±­ Þ$½¸²»® ±¾¬«ª·»ó

®±² »´ °®·³»® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ô ½±² »´ ¯«» °«¼·»®±² º»®³»²¬¿® ´¿

¹´«½±­¿ ­·² ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ½7´«´¿­ò б® »­¬» ³±¬·ª± »­¬¿ º»½¸¿ ­» ½±²­·ó

¼»®¿ ½±³± ´¿ ¼»´ ²¿½·³·»²¬± ¼» ´¿ Þ·±¯«3³·½¿ò

Ý¿¹²·¿®¼óÔ¿¬±«® ¼»³±­¬®- »² ïèíé ¯«» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ­» ³«´¬·°´·½¿

¼«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ § º«» ¯«·»² °®·³»®± ´» ¿¬®·¾«§-

«²¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ª»¹»¬¿´ò ͽ¸©¿²² ´¿ ´´¿³- “¦«½µ»®°·´¦’ ø¸±²¹± ¼»´

¿¦&½¿®÷ô ¼» ´± ¯«» ­» ¼»®·ª¿ »´ ²±³¾®» ¼» Í¿½½¸¿®±³§½»­ ¼¿¼± ³?­

¬¿®¼» °±® Õ«¬¦·²¹ò

Û´ °®±½»­± ¯«3³·½± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ º«» »­¬¿¾´»½·¼±

°±® Ù¿§óÔ«­­¿½ ¿ °®·²½·°·±­ ¼»´ ­·¹´± È×Èæ

Ýê Øïî Ñê ã î ÝØí › ÝØîÑØ õ î ÝÑî

ݱ²­¬·¬«§» ´¿ ¬»®½»®¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼» ´¿ ¯«3³·½¿ ¾·±´-¹·½¿ô ¼»­°«7­

¼»´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·± ¼» Ô¿ª±·­·»®

Ýê Øïî Ñê õ ê Ñî ê ØîÑ õ ê ÝÑî

§ ´¿ º±¬±­3²¬»­·­æ

´«¦
6 H2O + 6 CO2 C6 H12 O6 + 6 O2
½´±®±º·´¿

¿ ´¿ &´¬·³¿ ¼» ´¿­ ½«¿´»­ ­» ´´»¹¿ ¬¿³¾·7² ¿ ²»­ ¼»´ ­·¹´± ÈÊ××× ¹®¿½·¿­

¿ ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» Ю·»­¬´»§ô ײ¹»²¸±«¦ô Í»²»¾·»® § Í¿«­­«®»ò б® ´± ¯«»

­» ®»»®» ¿ ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ô ¿ ³»¼·¿¼±­ ¼»´ ­·¹´± °¿­¿¼± ­»


»­¬¿¾´»½·- «²¿ ¿°¿­·±²¿¼¿ ¼·­½«­·-² »²¬®» ´±­ ¹®¿²¼»­ ¯«3³·½±­ ±®¹?ó ìí

²·½±­ô ½±³± Ô·»¾·¹ô É*¸´»® § Þ»®¦»´·«­ô ¯«» ½±²­·¼»®¿¾¿² ¯«» »´ ½®»ó


ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ
½·³·»²¬± ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ »®¿ «² º»²-³»²± ­»½«²¼¿®·±ô § ´±­ °¿®¬·¼¿®·±­

¼» ´¿ ´´¿³¿¼¿ ¬»±®3¿ ª·¬¿´·­¬¿ô ´¿ ½«¿´ »­¬¿¾´»½3¿ ¯«» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²

»®¿ «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ´¿ ª·¼¿ò Û² ïèëé п­¬»«® ¿­±½·- º»®ó

³»²¬¿½·-² § ³·½®±¾·± ¼» º±®³¿ ¬±¬¿´³»²¬» ½±²ª·²½»²¬» § »­¬¿¾´»½·-

´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±³± «²¿ º±®³¿ ¼» ª·¼¿ ¿²¿»®±¾·¿ »² ´¿ ¯«» »´ ­«³·ó

²·­¬®± »²»®¹7¬·½± ­» ¼»®·ª¿ ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² °¿®½·¿´ ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿

±®¹?²·½¿ò Ô±­ ¬®¿¾¿¶±­ ³»³±®¿¾´»­ ¿ »­¬» ®»­°»½¬± ­±² “Û¬«¼»­ ­«® ´»

Ê·²’ øïèêê÷ § “Û¬«¼»­ ­«® ´¿ Þ·»®’ øïèéê÷ò Ü»­°«7­ ¼» ´¿­ ±¾®¿­ п­¬»«®

¼»­¬¿½¿² ´¿­ ¼» Ø¿²­»² § Ö*®¹»²­±² øïèèê÷ § Ù«·´´»®³±²¼ øïçïî÷ò

п®¿ »´ ½±²±½·³·»²¬± ¿½¬«¿´ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² ¾?­·½¿­ ´¿­ ±¾®¿­ ¼»

α­» øïçêç÷ § Ô±¼¼»® øïçéð÷ò

Û­ ·´«­¬®¿¬·ª± ®»½±®¼¿® ¯«» »´ ²±³¾®» ¼» º»®³»²¬¿½·-² »­ ³«§ ¿²¬·ó

¹«± § ­·¹²·½¿ »¾«´´·½·-² ¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ ¿³¾·»²¬»ò Ì¿³¾·7² »­ ·²¬»®»ó

­¿²¬» ­»/¿´¿® ¯«» »´ ²±³¾®» ¼» º»®³»²¬± »­ ­·²-²·³± ¼» ´»ª¿¼«®¿ §ô

»² ³»²±® ¹®¿¼±ô ¼» ³·½®±¾·±ò

ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ

п­¬»«® º«» »´ °®·³»®± »² ½±³°®±¾¿® ¯«»ô ­· ­» ­«³·²·­¬®¿ ­«½·»²¬»

±¨3¹»²±ô ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ½®»½» ­±¾®» ¹´«½±­¿ ­·² °®±¼«½·® ¿´½±¸±´ò Û² »­¬»

½¿­±ô ­·¹«» »´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·±æ

C6 H12 O6 + 6 O2 6 H2O + 6 CO2

Û´ ½»­» »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿´½±¸±´ ª·»²» ¿½±³°¿/¿¼± ¼» «²¿ ¼·­³·ó

²«½·-² »² »´ ½±²­«³± ¼» ¹´«½±­¿ò

ݱ³± ±¬®±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ³«½¸¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² º¿½«´¬¿¬·ª¿­ §

´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­-´± ¬·»²» ´«¹¿® ½«¿²¼± º¿´¬¿ »´ ±¨3¹»²±ò Í·² »³¾¿®¹±ô

»² ´±­ ³»¼·±­ ¿¦«½¿®¿¼±­ »² °®»­»²½·¿ ¼» ¿·®» ­» °¿­¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬»

¿´ °®±½»­± ¿²¿»®±¾·± °±®¯«» »´ ½±²­«³± ¼» ±¨3¹»²± »­ ³«§ ¿´¬±ô °±® ´±

¯«» ­» ¿¹±¬¿ ®?°·¼¿³»²¬»ò ß¼»³?­ô ´¿ ¿¾«²¼¿²¬» °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑî

­«»´» ¼»­°´¿¦¿® »´ ¿·®» ¼» ´¿ ¿¬³-­º»®¿ô ¼·½«´¬¿²¼± ´¿ ¼·­±´«½·-² ¼»´

±¨3¹»²±ò Û² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ô ½±³± Ûò ½±´·ô

±½«®®» ´± ³·­³± »² ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¸¿¾·¬«¿´»­ ¼» ½«´¬·ª±ò

Ý«¿²¼± ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ »­ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»ó

½·³·»²¬± ­» ±¾¬·»²» ³«½¸¿ ³?­ ¾·±³¿­¿ »² ¿»®±¾·±­·­ò Û² »­¬» ½¿­± ´¿

°®±¼«½½·-² ½»´«´¿® § ¼» ÝÑî °±® ¹®¿³± ¼» ¹´«½±­¿ ½±²­«³·¼¿ »­

³¿§±® ¯«» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Í· ¸¿§ ­«­¬®¿¬± »² »¨½»­±ô »´ ½®»½·ó

³·»²¬± »­ ·¹«¿´ ¬¿²¬± ¿»®±¾·¿ ½±³± ¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ô °»®± »²¬±²½»­ ´¿

°®±¼«½½·-² ¿¾­±´«¬¿ ¼» ÝÑî »­ ³«½¸± ³¿§±® »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò

Û´ ½¿³¾·± ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®» °¿®¿ ´¿ ½±³°´»¬¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» «² ½±³ó

°«»­¬± ±®¹?²·½± »­ ³«½¸± ³¿§±® ¯«» °¿®¿ ­« º»®³»²¬¿½·-²ò Ô¿ ½±³ó

°´»¬¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ï ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ ´·¾»®¿ êèè µ½¿´ô »² ¬¿²¬± ¯«» ´¿­

¼·­¬·²¬¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ ¯«» °«»¼» »¨°»®·³»²¬¿® »­¬¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»

¹´«½±­¿ ­-´± °®±¼«½»² ½±³± ³?¨·³± «²¿­ ïð µ½¿´ò Ô¿­ º±­º±®·´¿½·±²»­

½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ¬¿³ó

¾·7² ¬·»²»² ´«¹¿® ¼«®¿²¬» ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ô °»®±


ìì »² »­¬» &´¬·³± ½¿­± ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ßÌÐ ¯«» ­» °®±¼«½» »² ¬±¬¿´ °®±ó

½»¼» º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ¼» ´¿ º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ò


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ô¿ °¿®¿¼±¶¿ ¼»´ »º»½¬± п­¬»«® ½±²­·­¬» »² ¯«» ­» °®±¼«½» ³?­ ¾·±ó

Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ³¿­¿ ½±² ³»²±® ½±²­«³± ¼» ­«­¬®¿¬±ò Û´´± »­ ­·³°´»³»²¬» ½±²­»ó

½«»²½·¿ ¼» ´± ¯«» ¿½¿¾¿³±­ ¼» ­»/¿´¿®ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¬±¬¿´ ¼» ßÌÐ

°±® ³±´ ¼» ­«­¬®¿¬± ®»­°·®¿¼± »­ ³«½¸± ³¿§±® ¯«» ´¿ ¯«» °«»¼¿ ±¾¬»ó

²»®­» °±® º»®³»²¬¿½·-² ¼» ·¹«¿´ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»´ ³·­³± ½±³°«»­¬±ò ß¼»ó

³?­ô »² »´ »º»½¬± п­¬»«® ·²¬»®ª·»²» «² ³»½¿²·­³± ¼» ®»¹«´¿½·-²

³»¬¿¾-´·½¿ ¯«» ¼»¬»®³·²¿ ¯«» ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ³?¨·³¿ ¼» ¹´«½±­¿ ¯«»

°«»¼» ­»® ¿¾­±®¾·¼¿ ¼·­³·²«§¿ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ò

ìòì ÝËÔÌ×ÊÑô Í×ÍÌÛÓßÍ ÝÛÔËÔßÎÛÍ Ç ÛÈÌÎßÝÌÑÍ

Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ½®»½»² ¾·»² »² «² ³»¼·± ½±²­¬·¬«·¼± °±® «² ¿¦&½¿®ô

ÒØìÝ´ô Ò¿îÍÑìô ÕîØÐÑí § »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò Û´ °Ø ³?­ º¿ª±®¿¾´»

­» ¸¿´´¿ »²¬®» íôë § ìôëò Í» ½±²±½»² ª¿®·±­ ³»¼·±­ ­·²¬7¬·½±­ô ½±³± ´±­

¼» Ü»ª»®»«¨ § Ì¿²»®ô Ú«´³»® § Ò»´­±²ô § »´ ¼» Ó¿§»®ò Û­¬±­ ³»¼·±­

­±² ¬¿³¾·7² ¿¼»½«¿¼±­ °¿®¿ ³«½¸±­ ±¬®±­ ¸±²¹±­ò Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¸¿¾·¬«¿´»­ ­» ¼»­¿®®±´´¿² ³¿´ ± ²± ½®»½»² »² »­¬±­ ³»¼·±­ô °®·²½·°¿´ó

³»²¬» ¼»¾·¼± ¿´ ¾¿¶± °Øò

п®¿ »­¬«¼·¿® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °«»¼»² «¬·´·¦¿®­»

­·­¬»³¿­ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ò Í» ³¿²»¶¿² º?½·´³»²¬» °±®¯«» ­» ´¿ª¿² §

­»¼·³»²¬¿² ­·² ¼·½«´¬¿¼ °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-²ò λ­·­¬»² ¾·»² »² ¿¹«¿

¼»­¬·´¿¼¿ § ­±´«½·±²»­ ­¿´·²¿­ ½±³± »´ η²¹»® ïñìò Í· ¿ «²¿ ­«­°»²­·-²

½»´«´¿® ¼» »­¬» ¬·°± ­» ´» ¿/¿¼» ¹´«½±­¿ « ±¬®± ¿¦&½¿®ô ¬·»²» ´«¹¿® ·²³»ó

¼·¿¬¿³»²¬» «²¿ ¿½¬·ª¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸¿­¬¿ »´ ¿¹±¬¿³·»²¬± ¼»´ ­«­¬®¿¬±ò

Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ²± ¸¿§ ½®»½·³·»²¬±ô °«»­¬± ¯«» ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ »­¬? °®?½¬·ó

½¿³»²¬» ¾´±¯«»¿¼¿ °±® º¿´¬¿ ¼» ´¿­ º«»²¬»­ ¼» Òô Ð § Íò Û´ ­·­¬»³¿ ¼»

½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ²± °®±´·º»®¿²¬» ± »² ®»°±­± ¼·ª·­·±²¿´ °»®³·¬» ­»°¿®¿®

°®?½¬·½¿³»²¬» »´ ­·­¬»³¿ ­«³·²·­¬®¿¼±® ¼» »²»®¹3¿ ¼»´ ¾·±­·²¬7¬·½±ò

Í· ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿¦&½¿® »­ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»½·³·»²¬±

»² «² ½«´¬·ª± °®±´·º»®¿²¬»ô »²¬±²½»­ °±¼»³±­ ¬»²»® «² ¼»­¿®®±´´± »¯«·´·ó

¾®¿¼± »² »´ ½«¿´ »´ ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ô »´ °»­± ­»½±ô »´ ²·¬®-¹»²± ½»´«´¿®ô

»´ ÎÒß § »´ ÜÒß ­» ·²½®»³»²¬¿² ¿ ´¿ ³·­³¿ ª»´±½·¼¿¼ò Û­¬± ²± ±½«®®»

½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± »­¬? »² »¨½»­±ô §¿ ¯«» »²¬±²½»­ ­» °®±¼«½»² ª»´±½·ó

¼¿¼»­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ·²½®»³»²¬± ¼» «²± ± ª¿®·±­ ¼» »­¬±­ °¿®?³»¬®±­ò

Û´ ½®»½·³·»²¬± § ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ »² «² ½«´¬·ª±

¼»°»²¼»² ¼»´ ³»¼·± »² ¯«» ¸¿ ­·¼± °®»°¿®¿¼± »´ ·²-½«´±ò б® »­¬±ô

°¿®¿ ¬®¿¾¿¶¿® »² «² ­·­¬»³¿ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ¸¿§ ¯«» ¸¿½»® °®»ª·¿ó

³»²¬» ª¿®·¿­ ®»­·»³¾®¿­ »² »´ ³·­³± ³»¼·± ½±² »´ ­«­¬®¿¬± ½±³± º¿½ó

¬±® ´·³·¬¿²¬»ò Ü» »­¬¿ ³¿²»®¿ô «¬·´·¦¿²¼± ¹´«½±­¿ ½±³± ­«­¬®¿¬±ô °«»¼»

»­¬«¼·¿®­» ­« ¼»¹®¿¼¿½·-² º»®³»²¬¿¬·ª¿ ½±² º±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ § ÝÑîò

Ô±­ »¨¬®¿½¬±­ ± ­·­¬»³¿­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ ­±² ·³°®»­½·²¼·¾´»­ °¿®¿

»­¬«¼·¿® ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ·²¬»®³»¼·¿­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² § ±¾¬»²»® »²¦·ó

³¿­ ¿·­´¿¼±­ò Û´ °®·³»® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ ±¾¬»²·¼± °±® ´±­ ¸»®³¿ó

²±­ Þ$½¸²»® ­» °®»°¿®¿¾¿ ¬®¿¬¿²¼± ´¿­ ½7´«´¿­ ½±² ¿®»²¿ § »¨¬®¿§»²¼±

½±² ¿¹«¿ § ´¬®¿½·-² ¿ ¿´¬¿ °®»­·-²ò Ô»ª»¼»ª ±¾¬«ª± »¨¬®¿½¬±­ ¿½¬·ª±­

´¿ª¿²¼± ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ½±² ¿¹«¿ô ­»½¿²¼± ¿ îðóíðpÝ § ¸¿½·7²¼±´¿ °¿­¿®

°±® «² ¬¿³·¦ ²± ¿²¬»­ ¼» ­»½¿®´¿ ¼» ²«»ª± ¿ ´¿ ³·­³¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ò

Û­¬» °®»°¿®¿¼± ´» °»®³·¬3¿ ±¾¬»²»® »´ »¨¬®¿½¬± ¿½¬·ª± ³»¦½´?²¼±´± ½±²


¿¹«¿ »² ´¿ °®±°±®½·-² ïæí » ·²½«¾¿²¼± ¿ íépÝ ¼«®¿²¬» í ¸±®¿­ò Ú·²¿´ó ìë

³»²¬»ô ­» ´¬®¿ § ­» ³¿²¬·»²» º®3± ¿ ¿´®»¼»¼±® ¼» ðpÝ ¸¿­¬¿ ­« «­±ò Ô±­


ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß
»¨¬®¿½¬±­ ½±³»®½·¿´»­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ²± ­«»´»² ­»® ¿½¬·ª±­ § ­» °®»°¿®¿² ÙÔËÝÑÍß

°±® ¿«¬±´·­·­ ¿ íépÝ ¼«®¿²¬» îì ¸ô ¿/¿¼·»²¼± «² °±½± ¼» ½´±®±º±®³±

§ ½±² ¿¹·¬¿½·-² ­«¿ª»ò Ô«»¹± ­» ´¬®¿² ± ½´¿®·½¿² °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-²

§ ­» ½±²½»²¬®¿² °±® ¼»­¬·´¿½·-² ¿´ ª¿½3±ò

Ô±­ »¨¬®¿½¬±­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ º»®³»²¬¿² ´¿ ¹´«½±­¿ ¼«®¿²¬» «² ½±®¬±

¬·»³°±ò Í· ­» ¿/¿¼» º±­º¿¬±ô ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±­·¹«»ò Û­¬± ½±²­¬·¬«§- «²

º»²-³»²± ½´¿ª» ¯«» ½±²¼«¶± ¿ Ø¿®¼»² § DZ«²¹ ¿´ ¼»­½«¾®·³·»²¬± ¼»

º±­º¿¬±­ ±®¹?²·½±­ »² ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò

ß°¿®¬» ¼»´ »º»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» º±­º¿¬±­ ¿ ´±­ »¨¬®¿½¬±­ ¯«» º»®³»²¬¿²

¹´«½±­¿ô ±¬®±­ ¬®»­ ®»½«®­±­ »¨°»®·³»²¬¿´»­ ®»­«´¬¿®±² ¾?­·½±­ °¿®¿ ¼»­»²ó

¬®¿/¿® »´ ³»½¿²·­³± ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿æ

ïò Û´ ³7¬±¼± ¼» ¶¿½·-² ¼» Ò»«¾»®¹ò Û² »­¬» ³7¬±¼± ­» »³°´»¿ ­«´ó

¬± ½?´½·½± °¿®¿ ¶¿® »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ­»¹&² ­» ª¿ º±®³¿²¼±ò Û²

½±²­»½«»²½·¿ ²± ¿°¿®»½» »¬¿²±´ò ݱ³± »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½¬&¿

½±³± ¿½»°¬±® ¼» ¸·¼®-¹»²± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ øª»®

¹«®¿ ìòí÷ô ±¬®¿­ ³±´7½«´¿­ ¿¼±°¬¿² ­« °¿°»´ò Û² ½±²½®»¬±ô ´¿

¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ º±­º¿¬± ¿½»°¬¿ ¸·¼®-¹»²±ô º±®³?²¼±­» »²¬±²ó

½»­ ¹´·½»®·²¿ò

îò ײ¸·¾·¼±®»­ ­»´»½¬·ª±­ò Ý«¿²¼± ­» ¿/¿¼» ?½·¼± ³±²±·±¼±¿½7ó

¬·½± ¿ «² »¨¬®¿½¬± ¯«» ½±²¬·»²» «²¿ ¸»¨±­¿ ¼·º±­º¿¬±ô ­» º±®³¿ô

½±³± ­«½»¼» »² ¿«­»²½·¿ ¼»´ ³·­³±ô «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ¬®·±­¿­ º±­ó

º¿¬±ô °»®± ²± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ³·­³±­ ¿ ?½·¼± º±­ó

º±¹´·½7®·½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »´ ?½·¼± ³±²±·±¼±¿½7¬·½± ²± ®»¬¿®¼¿

´¿ ¼»­½±³°±­·½·-² ¼»´ ?½·¼± º±­º±¹´·½7®·½±ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô »´

Œ«±®«®± ­-¼·½± ·³°·¼» ¯«» »´ ?½·¼± º±­º±¹´·½7®·½± ­» ¼»­¼±¾´»

»² °·®«ª¿¬± § º±­º¿¬±ô °»®± ²± ·³°·¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿ ¬®·±­¿

º±­º¿¬±ò Ô¿ ¿¼·½·-² ¼» ¿´¹«²± ¼» »­¬±­ ·²¸·¾·¼±®»­ ¿´ »¨¬®¿½¬±

°±­·¾·´·¬¿ ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» ¿´¹«²± ¼» ´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ »² »´

°®±½»­± ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò


îõ
íò Ü·?´·­·­ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» »´ ?½·¼± ¿¼»²3´·½± § »´ Ó¹ ô
õ
¿­3 ½±³± »´ ÒßÜ ô ­±² ¼·¿´·¦¿¾´»­ô »­¬¿ ±°»®¿½·-² ·²¿½¬·ª¿ »´

»¨¬®¿½¬± ½®«¼± ¼» º±®³¿ ®»ª»®­·¾´»ò Û´ ³·­³± ²± °«»¼» ª±´ª»®­»

¿ ¿½¬·ª¿® ­· ­» ¸¿ ½¿´»²¬¿¼± ¿ êðpÝò

ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß

б¼»³±­ ½±²­·¼»®¿® ½«¿¬®± ¬·°±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿

´»ª¿¼«®¿ô ¬®»­ ¼» »´´±­ »² «² ­·­¬»³¿ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ »² ½±²¼·½·±²»­

´·³·¬¿²¬»­ ¼» ­«­¬®¿¬± § »´ ½«¿®¬± ¿ °¿®¬·® ¼» »¨¬®¿½¬± ­»½±ò

ìòëòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿

Û­ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »² »¬¿²±´ § ÝÑîò ß°¿®¬»

´¿ ´»ª¿¼«®¿ô ­±´¿³»²¬» ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± »² Ƨ³±³±²¿­ ³±¾·´·­ô ¿«²¯«»

»­¬» ³·½®±±®¹¿²·­³± ­·¹«» «²¿ ®«¬¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ½±³°´»¬¿³»²¬» ¼·­¬·²¬¿

øª»® Ô?³·²¿ ï÷ò Û² ´¿ ¹«®¿ ìòí ­» °®»­»²¬¿² ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ »¬¿°¿­ ½±³ó

°®»²¼·¼¿­ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿ò


øÝêØïðÑë÷² ÝêØïîÑê ÝêØïîÑê

¹´«½-¹»²± ¹´«½±­¿ º®«½¬±­¿


ßÌÐ ßÌÐ
º±­º±®·´¿­¿ õ ØíÐÑì ¸»¨±¯«·²¿­¿ ¸»¨±¯«·²¿­¿

ßÜÐ ßÜÐ

CH2OH CH2O P CH2O P

O
O O CH2OH

OH
OH OH
Ú·±´¼·»¨±­¿

HO O P HO OH ·­±³»®¿­¿
OH

OH OH OH

Ù´«½±­¿óïó Ð Ù´«½±­¿óêó Ð Ú®«½¬±­¿óêó Ð

øÛ­¬»® ¼» ݱ®·÷ øÛ­¬»® ¼» α¾·²­±²÷ øÛ­¬»® ¼» Ò»«¾»®¹÷

ßÌÐ

CH2O P

C O
ßÜÐ
CH2OH

Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð
CH2O P

Ì®·±­¿ º±­º¿¬±
O
·­±³»®¿­¿ CH2O P

OH
HC O ß´¼±´¿­¿

CHOH OH

CH2O P OH

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
øÛ­¬»® ¼» Ú·­½¸»®÷ øÛ­¬»® ¼» Ø¿®¼»²óDZ«²¹÷
õ
ÒßÜ õ ØíÐÑì
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±
º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ õ
ÒßÜØ õ Ø

COO P

CHOH

CH2O P

ïôíó¼·º±­º±¹´·½»®¿¬±

øÛ­¬»® ¼» Ò»¹»´»·²÷

ßÜÐ
Ú±­º±¹´·½»®¿¬±
¯«·²¿­¿
ßÌÐ

ØîÑ
COOH COOH COOH

CHOH H C O P C O P
Ú±­º±¹´·½»®¿¬± Û²±´¿­¿

CH2O P ³«¬¿­¿ CH2OH CH2

í󺱭º±¹´·½»®¿¬± î󺱭º±¹´·½»®¿¬± Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬±

øÛ­¬»® ¼» Ò·»´­±²÷ ßÜÐ

з®«ª¿¬±
¯«·²¿­¿

ßÌÐ

õ õ
COOH ÝÑ î ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

C O HC O CH2OH
з®«ª¿¬± ß´½±¸±´
¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
CH3 CH3 CH3

з®«ª¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼± Û¬¿²±´

Ú·¹«®¿ ìòí λ¿½½·±²»­ ½±³°®»²¼·¼¿­ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ò

ìê
Ü»­¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» °·®«ª¿¬±ô ­» ¬®¿¬¿ ¼» «²¿ ª3¿ ³»¬¿ó ìé

¾-´·½¿ ·¼7²¬·½¿ ¿ ´¿ ¹´«½-´·­·­ ³«­½«´¿®ô ¼»²±³·²¿¼¿ ª3¿ ¼» ´¿­ ¬®·±­¿­ ±


ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß
¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Ô¿­ »¬¿°¿­ º«²¼¿³»²¬¿´»­ ¼» ´¿ ³·­³¿ ­±²æ ÙÔËÝÑÍß

ïò Ú±®³¿½·-² ¼» ¸»¨±­¿­ º±­º¿¬±ò

îò Ú±®³¿½·-² ¼» ¬®·±­¿­ º±­º¿¬±ò

íò Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð ò

ìò Ú±®³¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò

ëò Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò

êò λ¼«½½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò

б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¬®»­ ¬·°±­ ¼» ®»¿½½·±²»­ º«²¼¿ó

³»²¬¿´»­æ

ïò Ì®¿²­º»®»²½·¿ ¼» ¹®«°±­ º±­º¿¬±ò


õ
îò Ì®¿²­º»®»²½·¿­ ¼» Ø ò

íò ᬫ®¿­ ¼»´ »²´¿½» C C ò

Û´ »²¦·³¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º »­ ´¿ º±­º±ó

º®«½¬±¯«·²¿­¿ò

ìòëòî Ú»®³»²¬¿½·-² ¹´·½7®·½¿ ½±² ­«´¬±

Û² ­«­ »­¬«¼·±­ ­±¾®» »´ ª·²± § ´¿ ½»®ª»¦¿ô п­¬»«® »²½±²¬®- ¯«» »² ´¿

º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ­·»³°®» ­» °®±¼«½» «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»

¹´·½»®·²¿ò Û­¬» °®±½»­± °«»¼» ¿«³»²¬¿®­»ô ¬¿´ ½±³± ®»¿´·¦- Ò»«¾»®¹ô

¿/¿¼·»²¼± ­«´¬± ¿´ ­·­¬»³¿ ¿ ² ¼» ¶¿® »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ô ´± ¯«» °®±ó

ª±½¿ ¯«» ­» °®±¼«¦½¿ «² ³±´ ¼» ¹´·½»®·²¿ °±® ½¿¼¿ ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ º»®ó

³»²¬¿¼¿æ

C6 H12 O6 + Na2 SO3 + H2O Na HCO3 + CH3 – CHOH Na SO3 +

CH2OH – CHOH – CH2OH

Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ¿´ ²± °±¼»® «¬·´·¦¿® »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ½±³± ¿½»°ó

¬±® ¼» ¸·¼®-¹»²±ô ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜØ ­» ¸¿½» ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¼·¸·ó

¼®±¨·¿½»¬±²¿ º±­º¿¬±ô ¹»²»®?²¼±­» »²¬±²½»­ ¹´·½»®·²¿æ

CH2O P ÒßÜØ õ Ø
õ
ÒßÜ
õ
CH2O P CH2OH
Ú±­º¿¬¿­¿
C O CHOH CHOH + Pi
Ù´·½»®±º±­º¿¬±

CH2OH ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ CH2OH CH2OH

ìòëòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±ó¹´·½7®·½¿

Û² ³»¼·± ¿´½¿´·²± ª¿®3¿² ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»

´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô °®±¼«½·7²¼±­» °±® ½¿¼¿ ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´«ó

½±­¿ º»®³»²¬¿¼±­ô ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´·½»®·²¿ô «²± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± § «²±

¼» »¬¿²±´æ

õ ØîÑ

2 C6 H12 O6 2 CH2OH – CHOH – CH2OH + CH3 – COOH +

CH3 – CH2OH + 2 CO2


ìè Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ ¹»²»®¿

¬®»­ ³±´»­ ¼» ÒßÜØô ¼±­ ¼» »´´±­ º±®³¿¼±­ »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¹´·½»ó


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ®¿´¼»¸3¼±óí Ð § «²± »² ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» «² ³±´ ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼±


Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ
¿ ¿½»¬¿¬±æ

+ H2O

CH3 – COH CH3 – COOH

+ +
NAD NADH + H

ß½»¬¿´¼»¸3¼±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ô¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ¬®»­ ³±´»­ ¼» ÒßÜØ ¬·»²» ´«¹¿® ½±² ´¿ º±®³¿ó

½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ øî ³±´»­÷ § »¬¿²±´ øï ³±´÷ò

î ¹´«½±­¿

î ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð î ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð

î ÒßÜõ

õ
î ÒßÜØ õ Ø

î °·®«ª¿¬± î ¹´·½»®·²¿

¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½»¬¿´¼»¸3¼±

񧆛

ÒßÜØ õ Øõ

¿½»¬¿¬± »¬¿²±´

ìòëòì Ú»®³»²¬¿½·-² °·®&ª·½±ó¹´·½7®·½¿

Í· ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» ®»¿´·¦¿ ½±² »¨¬®¿½¬± ­»½± ®»¼·­«»´¬± »² ­±´«½·-²

¼» ¹´«½±­¿ô ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ±¾¬»²·¼±­ ­±² °·®«ª¿¬± § ¹´·½»®·²¿æ

C6 H12 O6 CH3 – CO – COOH + CH2OH – CHOH – CH2OH

Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô »´ °·®«ª¿¬± ²± ­» ¼»½¿®¾±¨·´¿ §ô ¼» »­¬» ³±¼±ô

²± ¹»²»®¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ô °±® ´± ¯«» ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜØ ­» ´´»ª¿ ¿

½¿¾± »² ´¿ ®»¿½½·-² ¿²¬»®·±®³»²¬» §¿ ½±³»²¬¿¼¿ ¼» ´¿ ¼·¸·¼®±¨·¿½»ó

¬±²¿ º±­º¿¬±ô ¯«» »­ ¬®¿²­º±®³¿¼¿ »² ¹´·½»®·²¿ò

ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ ÍËÝÝSÒ×ÝÑ

Ü«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ­» °«»¼»² °®±¼«½·®

¬¿³¾·7² ½·»®¬¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ±¬®±­ °®±¼«½¬±­ô ­·»³°®» ³·²±®·¬¿®·±­ô

¯«» ²± ­» ¼»®·ª¿² ¼» ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ô °»®± ¯«» ¬¿³ó

°±½± ­» °®±¼«½»² ­· ²± ¸¿§ º»®³»²¬¿½·-²ò Û´ ¿½»·¬» ¼» º«­»´ô ¯«» ½±²­ó

¬·¬«§» ¼»´ ðôï ¿´ ðôéû ¼»´ ¼»­¬·´¿¼± ¼» ¿´¹«²±­ ³±­¬±­ º»®³»²¬¿¼±­ô


»­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °®·²½·°¿´³»²¬» °±® «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ´±­ ¿´½±¸±´»­ ìç

Üó¿³3´·½± » ·­±¿³3´·½±ô ½±² ¬®¿¦¿­ ¼» ¿´½±¸±´»­ ·­±¾«¬3´·½± § °®±°3´·½±


ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ
²±®³¿´ § ¿´¹«²±­ 7­¬»®»­ § ¿´¼»¸3¼±­ò Û¸®´·½¸ ¼»³±­¬®- ¯«» ´±­ ¿´½±ó ÍËÝÝSÒ×ÝÑ

¸±´»­ ¿³3´·½± » ·­±¿³3´·½± ­» ¼»®·ª¿² ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ¼»´ ³»¼·± ± ¼»

°®±¬»3²¿­ ¼» ´¿ °®±°·¿ ´»ª¿¼«®¿æ

CH3 CH3
+ H2O

CH CH COOH CH CH2OH + CO2 + NH3

CH3 CH2 CH3 CH2


NH2

×­±´»«½·²¿ ß´½±¸±´ Üó¿³3´·½±

CH3 CH3
H2O

CH CH2 CH COOH CH CH2 CH2OH + CO2 + NH3

CH3 CH3
NH2

Ô»«½·²¿ ß´½±¸±´ ·­±¿³3´·½±

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ¿´½±¸±´»­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ °«»¼»

¼»³±­¬®¿®­» ¿/¿¼·»²¼± 7­¬±­ ¿´ ³»¼·± ¼» º»®³»²¬¿½·-² § ¼»¬»®³·ó

²¿²¼± ´¿ ¿°¿®·½·-² ¼» ´±­ ¿´½±¸±´»­ò Ò± ­» °®±¼«½»² »² ¿«­»²½·¿ ¼»

´»ª¿¼«®¿ ²· ­·² º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ¿¦&½¿®ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«­¬¿²½·¿­

-°¬·½¿³»²¬» ¿½¬·ª¿­ ¼«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² §¿ º«» ­»/¿´¿¼¿ °±® п­ó

¬»«®ô ¯«·»² ´¿ ½±²­·¼»®- ½±³± «²¿ °®«»¾¿ ³?­ ¼» ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ¾·±´-ó

¹·½¿ ¼»´ °®±½»­±ô ¼¿¼± ¯«» ­-´± »² »­¬» ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿½·±²»­ ¬·»²»

´«¹¿® ´¿ ­3²¬»­·­ ¿­·³7¬®·½¿ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ±®¹?²·½¿ ¯«»

­·»³°®» °®±¼«½» »´ ®¿½7³·½±ò

Û² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¬¿³¾·7² °«»¼» °®±¼«½·®­» ?½·¼±

­«½½3²·½±ô »´ ½«¿´ ­» ¼»®·ª¿ ¼»´ ?½·¼± ¹´«¬?³·½±ò Û² »­¬» ½¿­±ô »´ ?½·¼±

­«½½3²·½± ­» º±®³¿ °±® ´¿ ¹´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § »²¦·³¿­ ¼»´

½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¬®·½¿®¾±¨3´·½±æ

Ù´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
õ õ
ÒßÜøÐ÷ ÒßÜøÐ÷ Ø õ Ø

HOOC CH2 CH2 CH COOH HOOC CH2 CH2 CO COOH + NH3

NH2 H2O

Ù´«¬¿³¿¬± ó
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

õ
ÒßÜ ØÍ i ݱß

õ ØîÑ
õ
ÒßÜØ õ Ø ÝÑî
ØÍ i ݱß

HOOC CH2 CH2 COOH HOOC CH2 CH2 CO ~ HS CoA

Í«½½·²¿¬± ßÌÐ ßÜÐ õ з Í«½½·²·´óݱß

Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ ó
󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
ëð ìòé ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ßÛÎÑÞ×Ñ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


ß´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ­±² »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·¿­ô °»®± ¹»²»ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ®¿´³»²¬» ¬·»²»² ½¿®?½¬»® º¿½«´¬¿¬·ª±ò Û´ ¼»­¿®®±´´± ¿»®±¾·± ¼»°»²¼» ¼»

«² ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨3¹»²± ­«½·»²¬» § ¼» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®ô

§¿ ¯«» »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½±²­«³± ¼»´ ­«­ó

¬®¿¬± °«»¼» ­»® ³«½¸± ³?­ ¿´¬¿ò Ô¿­ °»²¬±­¿­ ­-´± ­» «¬·´·¦¿² ¿»®±¾·¿ó

³»²¬» ­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ øª»® ½¿°3¬«´± ë÷ò

ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß

Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ô ¬¿²¬± ½«¿²¼± ³»¬¿¾±´·¦¿² ±¨·¼¿¬·ª¿³»²¬» ½±³± º»®ó

³»²¬¿¬·ª¿³»²¬» ´¿ ¹´«½±­¿ô °«»¼»² ¿­·³·´¿® «²¿ °¿®¬» ¼» ´¿ ³·­³¿ô

¿½«³«´?²¼±´¿ »² ´¿ ¾·±³¿­¿ ½»´«´¿® »² º±®³¿ ¼» ¹´«½-¹»²±ô ¹®¿­¿ô

»¬½ò Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¬¿³¾·7² »² ­·­¬»ó

³¿­ ²± °®±´·º»®¿²¬»­ô ¼±²¼» ­» »¨½´«§» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» «²¿ °¿®¬» ¼»´

­«­¬®¿¬± °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ò

Û² «² ­·­¬»³¿ ²± °®±´·º»®¿²¬» ¼» ½7´«´¿­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ô °«»¼» ±¾¬»ó

²»®­» «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½¬·ª¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ½±² ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼»´

ë ¿´ ïðû ¿ íð pÝ § °Ø íóìò Û² ­±´«½·±²»­ ³?­ ¼·´«·¼¿­ ¼» ¿¦&½¿® »­

¬¿³¾·7² º?½·´ ±¾¬»²»® «² ®?°·¼± ½±²­«³± ¿»®±¾·±ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-²

¿´½±¸-´·½¿ § »´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·± °»®³·¬»² »­°»®¿®ô ®»­°»½¬·ª¿ó

³»²¬»ô «²¿ °®±¼«½½·-² ¼» ììôè ³´ ¼» ÝÑî ± «² ½±²­«³± ¼» ïíìôì ³´

¼» Ñî °±® ³·´·³±´ ¼» ¹´«½±­¿ «¬·´·¦¿¼¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ ¼»¬»®³·²¿ó

½·-² »¨°»®·³»²¬¿´ ¼» »­¬±­ °¿®?³»¬®±­ ³«»­¬®¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» ³»²±­

ÝÑî § ­» ½±²­«³» ³»²±­ Ñî ¼» ´±­ »­°»®¿¼±ò Þ¿®µ»® º«» »´ °®·³»®±

¯«»ô »­¬«¼·¿²¼± »´ ¿´¹¿ Ю±¬±¬¸»½¿ ¦±°¸··ô ±¾­»®ª- ¯«» ­-´± ­» ½±²­«ó

³3¿ «² íðû ¼»´ ±¨3¹»²± ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿´ ¬»-®·½± ²»½»­¿®·± °¿®¿

³·²»®¿´·¦¿® »´ ¿½»¬¿¬± ·²½±®°±®¿¼± ¼»´ ³»¼·±ò ݱ³± ²± ¸¿¾3¿ ¿½»¬¿¬±

·²¬®¿½»´«´¿® ²· ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼» ­« ±¨·¼¿½·-²ô ½±²½´«§- ¯«» ¸¿¾3¿

«²¿ ¿­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¯«» ¼»¾3¿ ½±²¼«½·® ¿ ´¿ º±®³¿ó

½·-² ¼» ®»­»®ª¿­ ¼»´ ¬·°± øÝØîÑ÷ò з½µ»¬¬ § Ý´·º¬±² ¼»³±­¬®¿®±² ¯«»

½«¿²¼± Í¿½½¸¿®±³§½»­ ½»®»ª·­·¿» «¬·´·¦¿ ¹´«½±­¿ ¿»®±¾·¿³»²¬» ¬¿³¾·7²

½±²­«³» ­±´¿³»²¬» »´ ëðû ¼»´ Ñî ²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´

¿¦&½¿® ¬±³¿¼± ¼»´ ³»¼·±ò б½± ³?­ ¬¿®¼»ô ª¿² Ò·»´ § ß²¼»®­±² °«­·»ó

®±² ¼» ³¿²·»­¬± ¯«» ¼«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±² »¨½»­± ¼» ­«­¬®¿¬±

­-´± ­» °®±¼«½3¿ »´ íëû ¼»´ ÝÑî ¬»-®·½±ò Û² ´±­ ­·­¬»³¿­ ²± °®±´·º»ó

®¿²¬»­ô ­·»³°®» § ½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± ­» »²½«»²¬®» »² »¨½»­±ô ´¿­ ´»ª¿ó

¼«®¿­ ¼¿² ´«¹¿® ¿ «²¿ ¿­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ± º»®³»²¬¿¬·ª¿ ¼» «²¿

º®¿½½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¯«» ­» ·²½±®°±®¿ ¼»´ ³»¼·±ò Í» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼±

½·¬±´-¹·½¿ § ¯«3³·½¿³»²¬» ¯«» »­¬¿ ¹´«½±­¿ ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² «²¿ ­«­ó

¬¿²½·¿ ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿´ ¹´«½-¹»²± ¼»´ ³&­½«´±ò

Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ °«»¼» ª¿´±®¿®­» º?½·´³»²¬» ³·¼·»²¼± ´±­

¿¦&½¿®»­ ¬±¬¿´»­ ¼»­°«7­ ¼» ®»½«°»®¿® ´¿­ ½7´«´¿­ ¼»´ ½«´¬·ª±ô ´¿ª¿®´¿­ »

¸·¼®±´·¦¿®´¿­ò Í· ­» «¬·´·¦¿ ¹´«½±­¿ ¿´ ïðûô «² ®»­«´¬¿¼± ½¿®¿½¬»®3­¬·½±

­» ®»Œ»¶¿ »² ´¿ ¬¿¾´¿ ìòïò


ëï
ÌßÞÔß ìòï Ю±°±®½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ ¬±¬¿´»­ »² ½7´«ó

´¿­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ®»½«°»®¿¼¿­ ¿ ¼·º»®»²¬»­ ·²¬»®ª¿´±­ ¼» ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç

¬·»³°± ¼»´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß

ߦ&½¿®»­ ¬±¬¿´»­ Ì·»³°± ¼» ·²½«¾¿½·-²

øûñ°»­± ­»½±÷ ø³·²÷

êôî ð

è ïë

ïðôì íð

ïðôç ëð

ïî êð

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¹´«½-¹»²± ¬·»²» ´«¹¿® ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óïó Ð æ

C6 H12 O6 + ATP G-6- P + ADP

Ø»¨±¯«·²¿­¿

G-6- P G-1- P

Ú±­º±¸»¨±­¿·­±³»®¿­¿

G-1- P + UTP UDP-glucosa + PPi

ËÌÐó¹´«½±­¿ º±­º±®·´¿­¿

Ì·»³°± ¼»

·²½«¾¿½·-²

çð ³·²
êðð

éð ³·²
ëðð

ìðð

ëð ³·²

íðð

îðð
íð ³·²

ïðð

ð ³·²

ïð îð íð ìð ëð êð

Ì·»³°± ¼» º»®³»²¬¿½·-² øÓ·²÷

Ú·¹«®¿ ìòì ײ¬»²­·¼¿¼ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ »² º«²½·-² ¼»´ ¬·»³°±

¼» ·²½«¾¿½·-²ò
ëî Ô¿ ËÜÐó¹´«½±­¿ ­» °±´·³»®·¦¿ º±®³?²¼±­» «² óïôìó¹´«½¿²± ½±² ´¿

ËÜÐó¹´«½¿²± ­·²¬¿­¿ò б­¬»®·±®³»²¬» ­» ®¿³·½¿ ®±³°·7²¼±­» »²´¿ó


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½»­ ïôì § «²·7²¼±­» ¼» ²«»ª± °±® »²´¿½»­ ïôêô °±® »º»½¬± ¼» «²¿
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ¿³·´±óïôêó¹´«½±­·¼¿­¿ò

ß´¹«²¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ¿½«³«´¿² ¬¿³¾·7² ¹®¿­¿ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼»

´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò Ô¿ ¹®¿­¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿

°±® «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ´3°·¼±­ò

ìòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÛÒÜMÙÛÒß

Ô¿­ ®»­»®ª¿­ º±®³¿¼¿­ °±® ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °«»¼»² «¬·´·¦¿®­»

»² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«­¬®¿¬± »¨¬»®·±®ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑî °±® «²¿ ­«­ó

°»²­·-² ¼» ½7´«´¿­ ´¿ª¿¼¿­ ¿ °Ø íóì ¼»­°«7­ ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬·»³°±­ ¼»

·²½«¾¿½·-² »² ¹´«½±­¿ ¿´ ïðû »­ ¼»´ ¬·°± ®»°®»­»²¬¿¼± »² ´¿ ¹«®¿

ìòìò Ô¿ ·²¬»²­·¼¿¼ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿«³»²¬¿ ½±² »´ ¬·»³°± ¼» ·²½«ó

¾¿½·-² §ô »² ½±²­»½«»²½·¿ô »² º«²½·-² ¼» ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ®»­»®ª¿ ¿½«ó

³«´¿¼¿ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¾¿­¿´»­ ­» ½±²­«³»² °±® º»®³»²¬¿½·-²

»²¼-¹»²¿ êð ³¹ ¼» ¹´«½-¹»²±ñ¸ °±® ½¿¼¿ ïðð ¹ ¼» °»­± ­»½±ò Ü»­ó

°«7­ ¼» ï ¸ ¼» ·²½«¾¿½·-² »² ¹´«½±­¿ ¿´ ïðûô ­» °¿­¿ ¿ îððð ³¹ñ¸ °±®

½¿¼¿ ïðð ¹ò Û­¬¿ ¼·º»®»²¬» ª»´±½·¼¿¼ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ¹´«½-¹»²±

¾¿­¿´ ø°®»ª·¿³»²¬» ¿½«³«´¿¼±÷ § ¼»´ ¼» ²«»ª¿ ­3²¬»­·­ ¸¿ ¸»½¸± °»²ó

­¿® ¯«» ¯«·¦?­ ­» ¬®¿¬» ¼» ¼±­ ¬·°±­ ¼» ¹´«½-¹»²± ¼·º»®»²¬»­ò Ü» ¸»½¸±ô

¸¿§ »ª·¼»²½·¿­ ¯«» ·²¼·½¿² ¯«» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °«»¼»² ­·²¬»¬·¦¿® ¼±­

¬·°±­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ³±´7½«´¿­ ¼» ¹´«½-¹»²±ò

Û´ ½¿®?½¬»® »²¼-¹»²± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °«»¼» °±²»®­» ¼» ³¿²·ó

»­¬± ³»¼·¿²¬» »´ «­± ¼» ·²¸·¾·¼±®»­ò Û´ ²·¬®¿¬± ¼» «®¿²·´± ¿ ½±²½»²¬®¿ó


ݑ
½·-² ¼» ì I ïð Ó ²± °»²»¬®¿ »² ´¿ ½7´«´¿ô °»®± ·²¸·¾» »² «² èðû ´¿

«¬·´·¦¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »¨¬»®·±®ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ²± ¿º»½¬¿ »² ¿¾­±´«¬± ¿

´¿ º»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ò Û² ½¿³¾·±ô »´ Œ«±®«®± ­-¼·½±ô ¯«» ¿ «²¿


ݔ
½±²½»²¬®¿½·-² ïð Ó °»²»¬®¿ »² ´¿ ½7´«´¿ ·³°·¼·»²¼± ´¿ º±®³¿½·-² ¼»

°·®«ª¿¬±ô ·²¸·¾» «² èðû ¬¿²¬± ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »¨¬»®·±®

½±³± ´¿ º»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ò Û´ ÜÒÐ ø¼·²·¬®±º»²±´÷ ¿ «²¿ ½±²½»²ó


ݓ
¬®¿½·-² í I ïð Óô ½±³± ´¿ ¿¦·¼¿ ­-¼·½¿ ± ´¿ ¿«®»±³·½·²¿ô ·²¸·¾»²

¬¿²¬± ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ½±³± ´¿ º»®³»²¬¿¬·ª¿ò

Ô¿­ ®»­»/¿­ ¯«» ­» ®»»®»² »² »­¬» ½¿°3¬«´± ¿½»®½¿ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³±

¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °±²»² ¼» ³¿²·»­¬± ¯«» »´ ­·­¬»³¿ ²± °®±´·º»®¿²¬»ô §¿

»­¬7 »² «²¿ º¿­» ³»¬¿¾-´·½¿ ±¨·¼¿¬·ª¿ ± º»®³»²¬¿¬·ª¿ô ²± ­» ¸¿´´¿ ²·

³«½¸± ³»²±­ ®»­¬®·²¹·¼± ¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ ÝÑî ± ¿ ­«

º»®³»²¬¿½·-² ¸¿­¬¿ »¬¿²±´ § ÝÑîô ­·²± ¯«» °«»»² »¨·­¬·® ¼» º±®³¿ ¿´¬»®ó

²¿¬·ª¿ ± ½±²½±³·¬¿²¬» ¿ »­¬±­ °®±½»­±­ ±¬®¿­ ¿½¬·ª·¼¿¼»­ ³»¬¿¾-´·½¿­

¯«» °®±ª±½¿² ´¿ ¿°¿®·½·-² »² »´ ³»¼·± »¨¬»®²± ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼»

³»¬¿¾±´·¬±­ ± ·²½´«­± ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ·²¬®¿½»´«´¿® ¼» ®»­»®ª¿­ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÔÑÑÜÛÎô Öò ̸» Ç»¿­¬­ øÖò Ô±±¼»®ô »¼ò÷ò Ò±®¬¸óر´´¿²¼ Ы¾´·­¸·²¹ ݱò ß³­¬»®ó

¼¿³ ïçéðò

ÎÑÍÛô ßò Øò § ØßÎÎ×ÍÑÒô Öò Íò ̸» Ç»¿­¬­ò í ª±´­ò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ô±²¼±²

¿²¼ Ò»© DZ®µò ïçêçò


ë _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ

ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ ëì

ëòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ

_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ ëë

ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ëê

ëòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ êð

ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ êï

ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í êî

ëòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐÑÔ×ßÔÝÑØÑÔÛÍ êî

ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç

Ð×ÎFÊ×ÝÑ êí

ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ êí

ëòçòï Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ êí

ëòçòî Ê3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº êì

ëòçòí Ý·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ± ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹ó

Ü·½µ»²­ êê

ëòçòì Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬± êê

ëòçòë ˬ·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½±²¿¬± êç

ëòçòê Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ êç

ëòïð ÓÑÜÛÔÑÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÑÈ×ÜßÌ×ÊÑ ÜÛ ÔßÍ

ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ éï

ëòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÝÛÔËÔÑÍß éï

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß éî
ëì ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


Û´ ª·²¿¹®» ­» ½±²±½» ¸¿½» ³·´»²·±­ò Ы»¼» ¼»²·®­» ½±³± «² ½±²¼·ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ ³»²¬± ¸»½¸± ¿ °¿®¬·® ¼» ­«­¬¿²½·¿­ ¯«» ½±²¬·»²»² ¿¦&½¿®»­ ± º7½«´¿­ §

¯«» »¨°»®·³»²¬¿² «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ­»¹«·¼¿ ¼» º»®³»²¬¿ó

½·-² ¿½7¬·½¿ò ݱ²¬·»²» «²±­ ì ¹ ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½±ñïðð ³´ò ß¼»³?­

¬·»²» °»¯«»/¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» »¬¿²±´ô ¹´·½»®·²¿ô 7­¬»®»­ô ¿¦&½¿®»­ô °»²ó

¬±­¿­ô ­¿´»­ ³·²»®¿´»­ § ±¬®¿­ ­«­¬¿²½·¿­ò Í« ½±³°±­·½·-² ¼»°»²¼» ¼»

´¿ ³¿¬»®·¿ °®·³¿ô ¼»´ °®±½»­± ¼» ±¾¬»²½·-² § ¼» ´¿ ³¿¼«®¿½·-²ò Ô¿

ÚÜß ¿³»®·½¿²¿ ¼·­¬·²¹«»æ ª·²¿¹®» ¼» ­·¼®¿ ± ³¿²¦¿²¿ô ¼» ª·²± ± «ª¿ô

¼» ³¿´¬¿ô ¼» ³»´¿¦¿­ô ¼» ¹´«½±­¿ § ª·²¿¹®» ¼»­¬·´¿¼±ò

Û¨·­¬»² ¼·­¬·²¬±­ ­·­¬»³¿­ ¼» º¿¾®·½¿½·-²ò Û´ ³7¬±¼± ´´¿³¿¼± ¼»

Ñ®´»¿²­ô ¯«» «¬·´·¦¿ ¾¿®®·´»­ ¼» «²±­ îðð ´·¬®±­ ´´»²±­ ¼» ª·²± ¸¿­¬¿ «²¿

¬»®½»®¿ °¿®¬»ô »­ »´ ³?­ ¿²¬·¹«±ò Ю±¼«½» ¼» ïð ¿ ïë ´·¬®±­ ¼» ª·²¿¹®»

½¿¼¿ ½«¿¬®± ± ½·²½± ­»³¿²¿­ò Û­ ´»²¬± § ½¿®±ô °»®± °«»¼» °®±¼«½·® ´±­

ª·²¿¹®»­ ¼» ³»­¿ ¼» ³»¶±® ½¿´·¼¿¼ò Ô¿ ³¿¼®» ¼»´ ª·²¿¹®» »­ ´¿ °»´3½«´¿

¯«» ­» º±®³¿ ­±¾®» ´¿ ­«°»®½·» ¼»´ ³»¼·±ò Û­¬¿ °»´3½«´¿ ª¿ ¬®¿²­º±®ó

³¿²¼± »´ ª·²± »² ª·²¿¹®» ¼»­¼» ´¿ ­«°»®½·» ¸¿½·¿ »´ º±²¼±ò Í» ª¿²

¿/¿¼·»²¼± ¼» ïð ¿ ïë ´·¬®±­ ¼» ª·²± ½¿¼¿ ½«¿¬®± ± ½·²½± ­»³¿²¿­ô ¿

³»¼·¼¿ ¯«» ­» ­»°¿®¿ «² ³·­³± ª±´«³»² ¼» ª·²¿¹®»ò Ø¿§ ¯«» ª·¹·´¿® ´¿

¿·®»¿½·-² § ¯«» ²± ­» ¸«²¼¿ ´¿ °»´3½«´¿ ­«°»®½·¿´ò Û¨·­¬»² °®±½»­±­

®?°·¼±­ô ½±³± »´ ¼» Þ±»®¸¿ª» ± ¿´»³?²ô »² ´±­ ¯«» ­» ¸¿½» °¿­¿® »´ ª·²±

¿ ¬®¿ª7­ ¼» ¾¿¹¿¦± ¼» ³¿²¦¿²¿­ « ±¬®±­ ­±°±®¬»­ °±®±­±­ò Û´ ¹»²»®¿¼±®

¼» Ú·²¹­ «¬·´·¦¿ ª·®«¬¿­ ¼» ¸¿§¿ § °«»¼» °®±¼«½·® íðð ´·¬®±­ ¼» ª·²¿¹®»

¼»­¬·´¿¼± °±® ¼3¿ò Û´ ¿½»¬¿¬±® »­ «² ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿¼±® ¯«» °»®³·¬» «²

½«´¬·ª± »² °®±º«²¼·¼¿¼ ¯«» ¼¿ ¬¿³¾·7² ¿´¬±­ ®»²¼·³·»²¬±­ò

л®­­±² øïèîî÷ ¼»­·¹²- ¿ ´¿ °»´3½«´¿ ­«°»®½·¿´ ¯«» ­» º±®³¿ ­±¾®»

»´ ª·²± ½±² »´ ²±³¾®» ¼» Ó·½±¼»®³¿ô ½±²­·¼»®¿²¼± ¯«» ­» ¬®¿¬¿¾¿ ¼»

«² ¸±²¹± ®»´¿½·±²¿¼± ½±² ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò п­¬»«® øïèêè÷ ¿¬®·¾«§- ´¿

º±®³¿½·-² ¼» ª·²¿¹®» ¿ «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ ¼»´ »¬¿²±´ °±® «²¿

¾¿½¬»®·¿ ± º»®³»²¬± ¼» ½®»½·³·»²¬± »² ­«°»®½·» ¯«» ¼»²±³·²- Ó·½±ó

¼»®³¿ ¿½»¬·ò Û² ®»¿´·¼¿¼ »´ ³·½±¼»®³¿ ½±²¬·»²» «²¿ Œ±®¿ ½±³°´»¶¿

¼»²¬®± ¼» «² ´·³± ¾®±­± ¯«» ·²½´«§» ¾«®¾«¶¿­ ¼» ÝÑî ¯«» º¿½·´·¬¿²

­« Œ±¬¿½·-²ò Ûª»²¬«¿´³»²¬» °«»¼» ½±²¬»²»® ·²½´«­± ¹«­¿²±­ ²»³¿¬±ó

¼±­ øß²¹«·´«´¿ ¿½»¬·÷ò Û¨·­¬» ¬¿³¾·7² »´ Ó·½±¼»®³¿ ª·²· ¯«» ²± º±®³¿

ª·²¿¹®»ô ½±²­¬·¬«·¼± °±® «²¿ Œ±®¿ ½±³°´»¶¿ »² ´¿ ¯«» ¼±³·²¿² ´»ª¿ó

¼«®¿­ ¿»®±¾·¿­ò

Ø¿²­»² øïèéè÷ º«» »´ °®·³»®± »² ¼»³±­¬®¿® ¯«» ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-²

¼»´ »¬¿²±´ »² ?½·¼± ¿½7¬·½± ´¿ ®»¿´·¦¿² «²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °¿®¬·½«´¿®»­ ¼»

´¿­ ½«¿´»­ ¸¿§ ª¿®·±­ ¬·°±­ § ¯«» »² ½±²¶«²¬± ­» ¼»²±³·²¿² ¿½¬«¿´ó

³»²¬» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò Ø¿²­»² ±¾¬«ª± »´ ½«´¬·ª± °«®± ¼»

ª¿®·¿­ ¼» »´´¿­ò λ¿´·¦- ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ ¼»´ »¬¿²±´ ½±² ½«´¬·ª±­

°«®±­ § ³·¨¬±­ § °«­± ½´¿®¿³»²¬» ¼» ³¿²·»­¬± ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» ±¨3ó

¹»²±ô ´± ¯«» °±²3¿ »² »²¬®»¼·½¸± »´ ½±²½»°¬± ¼» “º»®³»²¬¿½·-² ¿½7ó

¬·½¿’ô °«»­¬± ¯«» »² ®·¹±® »´ ¬7®³·²± “º»®³»²¬¿½·-²’ »­ ­-´± ¿°´·½¿¾´»

¿ °®±½»­±­ ¿²¿»®±¾·±­ò

Û´ ½±²±½·³·»²¬± ¿½¬«¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ­» ¾¿­¿

º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» »² ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» Ú®¿¬»«® øïçêð÷ô ß­¿· øïçêì÷ô Ü»

Ô»§ øïçéð÷ » צ«µ¿ Õ±³¿­¿¬¿ øïçèð÷ò


ÌßÞÔß ëòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Ù´«½±²±¾¿½¬»®ô ß½»¬±¾¿½¬»® § Э»«¼±³±²¿­ò

Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ Ù´«½±²±¾¿½¬»® ß½»¬±¾¿½¬»® Э»«¼±³±²¿­

Ú´¿¹»´¿½·-² б´¿® ± ²·²¹«²¿ л®·¬®·½¿ ± ²·²¹«²¿ б´¿®

Ý®»½·³·»²¬± ¿ °Ø ìôë õ õ ›

Ѩ·¼¿½·-² ¼»æ

Û¬¿²±´ ¿ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¿ °Ø ìôë õøÓ÷ õøÚ÷ ›

_½·¼± ¿½7¬·½± ¿ ÝÑî › õ ¼

Ô¿½¬¿¬± ¿ ÝÑî › õ õ

Ù´«½±­¿ ¿ ¹´«½±²¿¬± õ ¼ ¼

ß³·²±?½·¼±­ °±® ½7´«´¿­ »² ®»°±­± › õ õ

Ý·½´± ¼» Õ®»¾­ › õ õ

Ю±¼«½½·-² ¼» ë󽻬±¹´«½±²¿¬± õ ¼ ›

Ý»¬±¹7²»­·­ õ ¼ ›

Ï«·²±²¿­ Ïïð õ ›

Ï«·²±²¿­ Ïç › õ

Ø·¼®-´·­·­ ¼»æ

Ô¿½¬±­¿ § ¿´³·¼-² › › ¼

Ù»´¿¬·²¿ ›ñÜ › ¼

з¹³»²¬±­ ª»®¼±­±­ §ñ± Œ«±®»­½»²¬»­ › › ¼

ö Óô ³±¼»®¿¼±å Úô º«»®¬»å Üô ¼7¾·´å ¼ô ª¿®·¿¾´» ­»¹&² ´¿ ½»°¿ò

ëòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ

Í» ¬®¿¬¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª¿­ ø¹®¿³°±­·¬·ª¿­ »² ½«´¬·ª±­ ª·»¶±­÷ô

¾¿½·´¿®»­ ± °´»±³-®½¿­ § »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·¿­ò Í» ¼·­¬®·¾«§»² »²

´±­ ¹7²»®±­ ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®ô ­»¹&² ¬»²¹¿² ± ²± ½¿°¿½·¼¿¼

¼» ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± ø°®»­»²½·¿ ¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ º«²½·±²¿´÷ò Ы»¼»²

½±²­·¼»®¿®­» ´±¹»²7¬·½¿³»²¬» °®-¨·³¿­ ¿´ ¹®«°± Э»«¼±³±²¿­ò Û² ´¿

¬¿¾´¿ ëòï ­» ®»­»/¿² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ò

ß¼»³?­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ô °«»¼»² º±®³¿®­» ?½·¼± ¹´«½«ó

®-²·½± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ô ­±®¾±­¿ ¼»´ ­±®¾·¬±´ô ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ ¼» ´¿ ¹´·ó

½»®·²¿ § ë󽻬±¹´«½±²¿¬± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±

±¨·¼¿² ³«½¸±­ ¿´½±¸±´»­ § ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± »´ °·®&ª·½± § »´

´?½¬·½±å ¿´¹«²¿­ ¼» »´´¿­ °®±¼«½»² ½»´«´±­¿ ø½¿­± &²·½± »² ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­÷ò Ù´«½±²±¾¿½¬»® »­ ­·»³°®» ½¿¬¿´¿­¿ °±­·¬·ª±ô °»®± ¼»²¬®± ¼»´

¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»® ´¿ °®«»¾¿ ¼» ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ °«»¼» ¼¿® «²¿ ®»¿½½·-²

¼7¾·´ ± ·²½´«­± ²«´¿ øßò °»®±¨§¼¿²­÷ò Ô¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¯«»

¼»²» ¿´ ¹®«°± »­ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ­«­ó

¬®¿¬±­ § ´¿ ·²½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿®´±­ ½±³°´»¬¿³»²¬»ò ß °»­¿® ¼» ¬®¿ó

¬¿®­» ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿»®±¾·±­ô ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·± »² ¯«»

½®»½»² «²¿ ¹®¿² ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ½¿¬¿¾±´·¬±­ ¼·º»®»²¬»­ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ¿·­´¿®­» º?½·´³»²¬» ¼»´ ª·²¿ó

¹®» § ¬¿³¾·7² ¼»´ ª·²±ô ´¿ ½»®ª»¦¿ ± ´±­ ¦«³±­ ¼» º®«¬¿­ ¿¹®·¿¼±­ò п®¿

­« ¿·­´¿³·»²¬±ô ¾¿­¬¿ ½±² ½»²¬®·º«¹¿® «² ª±´«³»² ¼» «²± ¼» »­¬±­

³»¼·±­ô ®»­«­°»²¼»® »´ ­»¼·³·»²¬± »² η²¹»® ïñì § ­»³¾®¿® ¼·´«½·±²»­

­«½»­·ª¿­ ¼» ´¿ ­«­°»²­·-² »² °´¿½¿­ ¼» ¿¹¿® ¯«» ½±²¬»²¹¿² ðôðëû ¼»

¬®·°¬±²¿ô îû ¼» ¹´«½±­¿ ïû ¼» Ý¿ÝÑí § îðû ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²»ò


ëë
ëê Ü»­°«7­ ¼» «²¿ ·²½«¾¿½·-² ¿ íð pÝ ¼«®¿²¬» î - í ¼3¿­ô ´¿­ ½±´±²·¿­

¯«» º±®³¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ®»½±²±½»®­» °±®¯«»
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½´¿®·½¿² »´ ³»¼·± ¿ ­« ¿´®»¼»¼±® ø¼·­±´«½·-² ¼» ´¿ ¼·­°»®­·-² ¼»

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ Ý¿ÝÑí ÷ º±®³¿²¼± «² ¸¿´±ò Ы»¼»² ®»°·½¿®­» ­±¾®» »´ ³·­³± ³»¼·±

°¿®¿ ±¾¬»²»® ­«¾½«´¬·ª±­ò Ô¿ ¹®¿² ½¿²¬·¼¿¼ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²» ¯«» ­»

¿/¿¼» ¿´ ³»¼·± ­» ¶«­¬·½¿ »² º«²½·-² ¼» ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» ¿­»¹«®¿® »´

­«³·²·­¬®± ¼» «²¿ ­»®·» ¼» º¿½¬±®»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¯«» »² »´ »¨¬®¿½¬±

¼» ½¿®²» ­» ¸¿´´¿² ³?­ ± ³»²±­ ¼·´«·¼±­ò

Û¨·­¬» «² ³7¬±¼± ­»²½·´´± § »´»¹¿²¬» ¯«» °»®³·¬» ¼·º»®»²½·¿® ®?°·ó

¼¿³»²¬» ´±­ ¬®»­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ®»­»/¿¼±­ ¿²¬»®·±®³»²¬» øЭ»«¼±ó

³±²¿­ô ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®÷ò п®¿ »´´±ô ­» °®»°¿®¿² ¬«¾±­ ½±²

êôë ³´ ¼» «² ³»¼·± º±®³¿¼± °±® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ øíû÷ô ¿¹¿® øîû÷

§ ª»®¼» ¼» ¾®±³±½®»­±´ øï ³´ñ´ ¼» «²¿ ­±´«½·-² ¿´ îôîû÷ò Ü»­°«7­ ¼»

»­¬»®·´·¦¿® »´ ³»¼·± § ¿²¬»­ ¼» ¯«» ­±´·¼·¯«»ô ­» ¿/¿¼» ¿ ½¿¼¿ ¬«¾± ï

³´ ¼» »¬¿²±´ ¿´ ïëûò Í» °»®³·¬» ´¿ ­±´·¼·½¿½·-² ¼» ´±­ ¬«¾±­ »² °±­·ó

½·-² ·²½´·²¿¼¿ § ­» ·²±½«´¿ »² »­¬®3¿ô ·²½«¾?²¼±­» ¿ îè pÝò ß ³»¼·¼¿

¯«» »´ ½®»½·³·»²¬± ¿´®»¼»¼±® ¼» ´¿ »­¬®3¿ ­» ¸¿½» ±­¬»²­·¾´»ô °«»¼»²

°®±¼«½·®­» ½¿³¾·±­ »² »´ ½±´±® ¼»´ ³»¼·±ô ·²·½·¿´³»²¬» ª»®¼»ò Ù´«½±ó

²±¾¿½¬»® °®±ª±½¿ »´ ½¿³¾·± ¿ ¿³¿®·´´±ò ß½»¬±¾¿½¬»® ª·®¿ ·²·½·¿´³»²¬» »´

³»¼·± ¿ ¿³¿®·´´±ô °¿®¿ ª±´ª»® ³?­ ¬¿®¼» ¿´ ½±´±® ª»®¼» ·²·½·¿´ò Û² ½¿³ó

¾·±ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» Э»«¼±³±²¿­ »² »­¬» ³»¼·± ²± °®±ª±½¿ »² ²·²ó

¹&² ³±³»²¬± «² ½¿³¾·± ¼» ½±´±® ¼»´ ³·­³±ò

ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ

п®¿ «² »­¬«¼·± »´»³»²¬¿´ ¼» ´¿ ½·²7¬·½¿ ¼» °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±®

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¸¿§ ¯«» ¼»¬»®³·²¿® ½±³± ³3²·³± ½«¿ó

¬®± °¿®?³»¬®±­æ ´¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ô ¼» »¬¿²±´ § ¼» ¹´«ó

½±­¿ô § ¬¿³¾·7² »´ ½®»½·³·»²¬±ò

Ô¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± »² ­±´«½·±²»­ ¼»´ ³·­³± °«»¼»

¼»¬»®³·²¿®­» °±® ­·³°´» ª±´«³»¬®3¿ ½±² Ò¿ÑØ ðôë Òô «¬·´·¦¿²¼±

º»²±´º¬¿´»3²¿ ½±³± ·²¼·½¿¼±®ò Ѭ®¿ ¿´¬»®²¿¬·ª¿ »­ ®»¿´·¦¿® °®»ª·¿³»²¬»

«²¿ ¼»­¬·´¿½·-² ¿ ª±´«³»² ½±²­¬¿²¬» ¿ °Ø ìôëò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô °¿®¿ »´

¬·°± ¼» »­¬«¼·± ¯«» ¿¯«3 ­» ½±³»²¬¿ô ®»­«´¬¿ ³»¶±® ´¿ ½®±³¿¬±¹®¿º3¿

¼» ¹¿­»­ô ¼»­°«7­ ¼» »¨¬®¿½½·-² ³»¬¿²-´·½¿ § ±¨·¼¿½·-² ½±² ?½·¼± ­«´ó

º&®·½±ò Û´ ¼»­¬·´¿¼± ¿ ¾¿/± ³¿®3¿ ­» ´´»ª¿ ¿ «² ª±´«³»² ¼»¬»®³·²¿¼±

½±² ³»¬¿²±´ô ­» ¿/¿¼»² «²¿­ ¹±¬¿­ ¼» ?½·¼± ­«´º&®·½± § ­» ·²§»½¬¿ «²¿

°»¯«»/¿ ¿´3½«±¬¿ò Û´ ½®±³¿¬±¹®¿³¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» °®»­»²¬¿ ¬®»­

°·½±­ô ¯«» ½±®®»­°±²¼»² ¿ ³»¬-¨·¼± ¼» ³»¬·´±ô ¿½»¬¿¬± ¼» ³»¬·´± §

³»¬¿²±´ò Í» ±¾¬·»²» »´ ½¿´·¾®¿¼± ½±² °¿¬®±²»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò

Û´ »¬¿²±´ ­«»´» ¼»¬»®³·²¿®­» °±® »´ ³7¬±¼± ¼» Þ«½¸²»® § λ¼»¬¦µ·ô

¾¿­¿¼± »² ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ

+ +
CH3 – CH2OH + NAD CH3 – CHO + NADH + H

Ô¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ­» ¼»¬»®³·²¿ »² º«²½·-² ¼» ´¿ ª¿®·¿½·-²


õ
¼» ¿¾­±®¾¿²½·¿ ¿ íìð ²³ ¼»¾·¼¿ ¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÒßÜ ò

Ô¿ ¹´«½±­¿ ­» ¼»¬»®³·²¿ °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ±¨·¼¿­¿æ

Glucosa + O2 D-Gluconolactona + H2O2


Û´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± °®±¼«½·¼± ­» ¼»¬»®³·²¿ ½±´±®·³7¬®·½¿³»²¬»ò ëé

Û´ ½®»½·³·»²¬± °«»¼» ­»¹«·®­» °±® ´¿ ¿¾­±®¾¿²½·¿ ¿ ìðð ²³ò


ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ
Ô±­ ·²-½«´±­ °¿®¿ »´ »­¬«¼·± ­» ±¾¬·»²»² ³»¼·¿²¬» ½«´¬·ª±­ ¼» ìè ¸ ßÝÛÌßÌÑ

·²½«¾¿¼±­ ¿ íð pÝ »² »´ ­·¹«·»²¬» ³»¼·±æ ¬®·°¬±²¿ ðôëûå ¹´«½±­¿ îûå

Ý¿ÝÑí ïû § »¨¬®¿½¬± ¼» ¸3¹¿¼± ïðûò Û´ ³»¼·± ¼» »²­¿§± øïðð ³´÷

°«»¼» »­¬¿® ½±²­¬·¬«·¼± °±® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ øðôïû÷ ¶«²¬¿³»²¬»

½±² ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» »¬¿²±´ô ¿½»¬¿¬± ­-¼·½± ± ¹´«½±­¿ § ïð ³´ ¼» ·²-½«´±

»² º®¿­½±­ ¼» ᫨ò Ô¿­ ½»°¿­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ § Ù´«½±²±¾¿½¬»® ­» ·²½«ó

¾¿² ¿ íð pÝ § ´¿­ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»® ¿ îê pÝò

ݱ² »¬¿²±´ ¿´ ìôëû °«»¼»² ±¾¬»²»®­» ´¿­ ½«®ª¿­ ¼» °®±¼«½½·-² ¼»

¿½»¬¿¬± ·²¼·½¿¼¿­ »² ´¿ ¹«®¿ ëòïò Ô±­ ½«´¬·ª±­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ²± °®±ó

¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô °»®± »² »´´±­ °«»¼» ­»¹«·®­» »´ ½±²­«³± ¼» »¬¿²±´ô »´

½«¿´ »­ °±­·¾´» ­·³«´¬¿²»¿® ½±² »´ ¼» ¿½»¬¿¬±ò

ø ÷ îð ìð êð èð ïðð ïîð ïìð ïêð ïèð îðð îîð

ر®¿­

ø ÷ ïð îð íð ìð ëð êð éð èð çð ïðð ïïð

ر®¿­

ß½»¬¿¬±

Û¬¿²±´

ïð îð íð ìð ëð êð éð èð çð ïðð ïïð ïîð


ø ÷ ر®¿­

Ú·¹«®¿ ëòï Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±® Ù´«½±²±¾¿½¬»® ø¿÷ § ß½»¬±¾¿½¬»®

ø¾÷ò Û² ø½÷ ­» ®»°®»­»²¬¿ »´ ½±²­«³± ¼» ¿½»¬¿¬± § »¬¿²±´ °±® Э»«¼±³±²¿­ò


ëè Û² ß½»¬±¾¿½¬»®ô ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ °«»¼» ¿«³»²¬¿®­» ½±³±

³?¨·³± ¸¿­¬¿ »´ éûô ½±²½»²¬®¿½·-² ¯«» §¿ ·²¸·¾» »´ ½®»½·³·»²¬±ò Ô¿


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °®±¼«½·¼± ­-´± °«»¼» ´´»¹¿® ¿´ ëûô §¿ ¯«» °±®
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ »²½·³¿ ¼» »­¬¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ·²¸·¾» ­« °®±°·¿ ±¨·¼¿½·-²ô °»®± ²±

·³°·¼» ¯«» ­·¹¿ ±¨·¼?²¼±­» »´ »¬¿²±´ ø¹«®¿ ëòî÷ò Í· ­» ¿/¿¼» »¬¿²±´

½«¿²¼± ­» »­¬? «¬·´·¦¿²¼± »´ ¿½»¬¿¬±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» 7­¬» ­» °¿®¿ ·²³»ó

¼·¿¬¿³»²¬»ò б® ´± ¬¿²¬±ô »´ »¬¿²±´ »¶»®½» «²¿ ·²¸·¾·½·-² ¼» ´¿ ±¨·¼¿ó

½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò Í· ­» ±¾­»®ª¿² ´¿­ ½«®ª¿­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ô °«»¼»

¼»¬»½¬¿®­» «² ¬3°·½± º»²-³»²± ¼» ¼·¿«¨·¿ô ½±² «²¿ º¿­» ¼» ®»°±­± ¿´

°¿­¿® ¼» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» «²± ¿ ±¬®± ­«­¬®¿¬±ô ´± ½«¿´ ­«¹·»®» «² »º»½¬±

®»°®»­±® ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ²»½»­¿®·±­ »² «²± § ±¬®± ½¿­±ò Ü»

¬±¼¿­ º±®³¿­ô ¿ °¿®¬·® ¼» «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¼»´ ëû ­» ±¾¬·»²»

«²¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ·¼7²¬·½¿ »² Ù´«½±²±¾¿½¬»® § ß½»¬±¾¿½¬»®ò

б® ¿¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» »¬¿²±´ °«»¼»² ±¾¬»²»®­» ½±²½»²¬®¿½·±ó

²»­ ¼» ¸¿­¬¿ »´ ïíû ¼» ¿½»¬¿¬±ô ¬¿´ ½±³± ­» ·²¼·½¿ »² ´¿ ¹«®¿ ëòí¿ò

ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ô ½®»½·»²¼± ­±¾®» ¹´«½±­¿ô °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± ¯«» ´«»¹±

»­ «¬·´·¦¿¼± ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ½±² »´ ¿¦&½¿®ô ­· ¾·»² ­» ³¿²¬·»²» «²¿

½·»®¬¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ?½·¼± ³·»²¬®¿­ ¸¿§ ¹´«½±­¿ ¼·­°±²·¾´» ø¹«®¿ ëòí¾÷ò

ëôîë
Û¬ÑØ
ëôððû

Û¬ÑØ ìôëû Û¬ÑØ


íôëðû
ìôððû

îì ìè éî çê ïîð ïìì ïêè

ø¿÷ ر®¿­

ß¼·½·-² îû »¬¿²±´

îì ìè éî çê ïîð ïìì ïêè

ø¾÷ ر®¿­

Ú·¹«®¿ ëòî ø¿÷ Ûº»½¬± ¼» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ »² »´ ³»¼·± ­±¾®» ´¿

°®±¼«½½·-² § ½±²­«³± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ò ø¾÷ Ю±¼«½ó

½·-² § ½±²­«³± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´ ½®»ó

½·³·»²¬± ø ÷ò Ûº»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» »¬¿²±´ò


ëç
_½ò ¿½7¬·½±

ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ

ßÝÛÌßÌÑ

Û¬¿²±´

ï î í ì ë ê é è ç ïð
ø ÷

Ù´«½±­¿

ß¼·½·-² ïû ?½ò ¿½7¬·½±

îì ìè éî çê ïîð

ø ÷ ر®¿­

ðôë ê

ðôð ì

í
Ô±¹ ²

› ðôë î

ß½7¬·½± Û¬ÑØ
ï

› ïôð

îì ìè éî çê ïîð

ø ÷
ر®¿­

Ú·¹«®¿ ëòí ø¿÷ Ю±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ½±²

¿¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» »¬¿²±´ ø ÷ ¿´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò ø¾÷ ݱ²­«³± ¼» ¹´«ó

½±­¿ ø ÷ § ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ò ø½÷ Ûº»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼»

»¬¿²±´ ¿´ ³»¼·±ò Ûº»½¬± ­±¾®» »´ ½®»½·³·»²¬± ø ÷ § ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬±

ø ÷ ¼» ¿¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» ª·²± ø ÷ ¿ «² ½«´¬·ª± »² º»®³»²¬¿¼±® ¼» ß½»¬±ó

¾¿½¬»® ¿½»¬·ò
êð ëòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¬·»²» ´«¹¿®
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
»² ¼±­ »¬¿°¿­ô ´´»ª¿²¼± ´¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿´ó
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ
¼»¸3¼± § ´¿ ­»¹«²¼¿ ¿ ¿½»¬¿¬±æ

ß´½±¸±´

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
ï÷ CH3 CH2OH CH3 CHO
› îØ

ß´¼»¸3¼± H ß´¼»¸3¼±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
î÷ CH3 CHO CH3 C OH CH3 COOH
õ ØîÑ › îØ

OH

Ø·¼®¿¬± ¼» ¿´¼»¸3¼±

Ô¿ ®»¿½½·-² ¹´±¾¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿

CH3 CH2OH + O2 CH3 COOH + H2O

»­ «²¿ ±¨·¼¿½·-² ­·² °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑîô °±® ´± ¯«» ¿°¿®»²¬»³»²¬»

½±®®»­°±²¼»®3¿ ¿ «²¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ±¨3¹»²± °±® «²¿ ®»¿½½·-² ³±²±ó

±¨·¹»²?­·½¿ øª»® ½¿°3¬«´± ïí÷ò

+
AH + 2 H + O2 AOH + H2O

Û² ®»¿´·¼¿¼ ­» ¬®¿¬¿ ¼» ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ¼»­¸·¼®±¹»²?­·½¿­ »² ´¿­ ½«¿´»­

´±­ ì Ø ª¿² ¿ º±®³¿® î ØîÑ ½±² Ñî °±® «²¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ¯«»

½±³°®»²¼» ´¿ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ò ˲¿ ¼» ´¿­ ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¿¹«¿ »­

®»¯«»®·¼¿ °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò

Ì¿´ ½±³± ­» ¸¿ ½±³»²¬¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô ´¿­ »­°»½·»­ ¼»´ ¹7²»®±

Ù´«½±²±¾¿½¬»® ²± ¬·»²»² ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½± º«²½·±²¿´ § ¿½«³«´¿²

¿½»¬¿¬±ò Ô¿­ ¼»´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»® ­-´± ¿½«³«´¿² ¿½»¬¿¬± ³·»²¬®¿­

¸¿§ ¿´½±¸±´ »² »´ ³»¼·±ô °»®± ´«»¹± °«»¼»² ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± ¸¿­¬¿

ÝÑîò Û² »´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¬·»²» ´«¹¿®

­·³«´¬?²»¿³»²¬» ½±² ´¿ ¼»´ »¬¿²±´ò Ô¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬±

²± »­ «²·º±®³» »² ¬±¼±­ ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»®ò ß­3ô ßò

°»®±¨§¼¿²­ ±¨·¼¿ »´ ¿½»¬¿¬± ³«§ ´»²¬¿³»²¬»ò Í· ­» ¬®¿¾¿¶¿ ½±² »¨¬®¿½ó

¬±­ ½®«¼±­ ¼» »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ô ¿´ ¿/¿¼·® »¬¿²±´ ½±³± ­«­¬®¿¬± ­» ±¾¬·»²»

¿½»¬¿¬± ¶«²¬± ¿ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ô ´± ¯«» ­«¹·»®» ¯«»

»¨·­¬» ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± ¬®¿²­®·»²¼± ´±­ »´»½¬®±²»­

¸¿­¬¿ ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ô ¯«» ²± »­ º«²½·±²¿´ »² »´ »¨¬®¿½¬± ½®«¼±ò

Û² ¬¿´»­ »¨¬®¿½¬±­ ­» ¸¿ °±¼·¼± °±²»® »² »ª·¼»²½·¿ ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼»


õ
«²¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ÒßÜ ¼»°»²¼·»²¬» ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼»

´±­ ±®¹¿²·­³±­ ­«°»®·±®»­ò Û² ½¿³¾·±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±

­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® «²¿ ½·¬±½®±³± ½ëëí ®»¼«½¬¿­¿ ­·² ´¿ ·²¬»®ª»²½·-²


õ
¼»´ ÒßÜ ò

Û² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ù´«½±²±¾¿½¬»®ô ¬¿²¬± ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´

»¬¿²±´ ½±³± ´¿ ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± »­¬?² ´·¹¿¼¿­ ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿ ´¿ ½·¬±ó

½®±³± ½ëëí ®»¼«½¬¿­¿ § ¬·»²»² «² °Ø -°¬·³± »²¬®» ëôé § êôîò Û² ´¿ ­«¾ó


êï
Û¬¿²±´

ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ


õ
î Ø ÒßÜ Ý·¬ ½ëëí Ý·¬ Ѩ Ñî
ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ

ß½»¬¿´¼»¸3¼±

î Ø

ß½»¬¿¬±

ÝßÌ
ÝßÌæ ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ ± ¼» Õ®»¾­
ï
Ñî ÝÎæ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­
î
ÝÎ ÝÑî
Ý·¬ Ñ¨æ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿
ØîÑ

ß½»¬±¾¿½¬»®

Û¬¿²±´

î Ø Ý·¬ ½ëëí Ý·¬ Ѩ Ñî

ß½»¬¿´¼»¸3¼±

î Ø

ß½»¬¿¬±

Ù´«½±²±¾¿½¬»®

Ú·¹«®¿ ëòì Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ »² ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®ò Ò-¬»­»


õ
¯«» Ù´«½±²±¾¿½¬»® ²± ®»¯«·»®» ´¿ °¿®¬·½·°¿½·-² ¼»´ ÒßÜ ò

»­°»½·» ­«¾±¨§¼¿²­ ¼» Ùò ±¨§¼¿²­ »´ °Ø -°¬·³± ­» ¸¿´´¿ »²¬®» íôé § ìôéô

½±³± »² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»®ò Û­¬±

­«¹·»®» ¯«» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± »´ ¬®¿²­°±®¬» ¼» ¸·¼®-¹»²±

¼»­¼» »´ »¬¿²±´ § »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± °«»¼» ¼»°»²¼»® ¼» »²¦·³¿­ ¼·º»®»²ó

¬»­ò Û² ¬7®³·²±­ ¹»²»®¿´»­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ »² Ù´«½±²±¾¿½¬»® §

ß½»¬±¾¿½¬»® °«»¼» ®»°®»­»²¬¿®­» ½±³± ­» ·²¼·½¿ »² ´¿ ¹«®¿ ëòìò


õ
Û² ß½»¬±¾¿½¬»®ô ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ³±ª·´·¦¿ ¬±¼± »´ ÒßÜ

³·»²¬®¿­ ¸¿§ ¿´½±¸±´ ¼·­°±²·¾´»ò Û´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ ­» °¿®¿´·¦¿ ¿´ ²±


õ
¼·­°±²»® ¼» ÒßÜ ò

ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ±¨·¼¿® ±¬®±­ ¿´½±¸±´»­ °®·³¿ó

®·±­ ¿¼»³?­ ¼»´ »¬¿²±´ò ß­3ô °±® »¶»³°´±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬·´»²¹´·½±´
êî § ¼»´ ïôí󾫬¿²±¼·±´ ´´»ª¿² ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ¹´·½-´·½± § íó

¸·¼®±¨·¾«¬·®¿¬± ®»­°»½¬·ª¿³»²¬»æ
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ CH2 CH2OH CH2 CHO H2O CH2 COOH

– 2 H – 2 H
OH OH OH

Û¬·´»²¹´·½±´ ß´¼»¸3¼± _½·¼± ¹´·½-´·½±

¹´·½-´·½±

H2O

CH3 CH CH2 CH2OH CH3 CH CH2 CHO CH3 CH CH2 COOH


– 2 H – 2 H

OH OH OH

ïôíóÞ«¬¿²±¼·±´ ß´¼»¸3¼± íøÑØ÷ ¾«¬3®·½± íøÑØ÷ ¾«¬·®¿¬±

Ô±­ ¿´½±¸±´»­ ¼» ³?­ ¼» ½·²½± ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± ­±² ¬-¨·½±­ §

­-´± ­» ±¨·¼¿² ¿ ³«§ ¾¿¶¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ò

ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ½±²ª·»®¬»² ³«½¸±­ ¿´½±¸±´»­ ­»½«²¼¿ó

®·±­ »² ½»¬±²¿­ò Ô±­ ­·¹«·»²¬»­ »¶»³°´±­ ­±² ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­æ

CH2OH CH2OH

CHOH C O
– 2 H

CH2OH CH2OH

Ù´·½»®·²¿ Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿

CH3 CH3

CHOH C O
– 2 H

CHOH CHOH

CH3 CH3

îôíóÞ«¬¿²±¼·±´ ß½»¬±·²¿

CH3 CH3

CHOH C O
– 2 H

CH2OH CH2OH

ïôîóЮ±°¿²±¼·±´ ß½»¬±´

ëòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐÑÔ×ßÔÝÑØÑÔÛÍ

Ó«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ±¨·¼¿² ¿´½±¸±´»­ ¿ ¿¦&½¿®»­ò Ü»

»­¬» ³±¼± ¬»²»³±­æ

Ó¿²·¬±´ Ú®«½¬±­¿

ͱ®¾·¬±´ ͱ®¾±­¿

Û®·¬®·¬±´ Û®·¬®«´±­¿
Ô¿ ­±®¾±­¿ô ³»¼·¿²¬» «²¿ ­»®·» ¼» ±¨·¼¿½·±²»­ô »­ ¬®¿²­º±®³¿¼¿ ¯«3ó êí

³·½¿³»²¬» »² ?½·¼± î󽻬±óÔ󹫴-²·½±ô ¯«» ³»¼·¿²¬» «² ¬®¿¬¿³·»²¬±


ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ
?½·¼± ­» ½±²ª·»®¬» »² ?½·¼± ¿­½-®¾·½± øª·¬¿³·²¿ Ý÷ò ß½¬«¿´³»²¬»ô ´¿ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç Ð×ÎFÊ×ÝÑ

°®±¼«½½·-² ½±³»®½·¿´ ¼» ª·¬¿³·²¿ Ý ­» ®»¿´·¦¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ Üó¹´«ó

½±­¿ô »² «² °®±½»­± ¯«» ½±³°®»²¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¯«3ó

³·½¿­ § «²¿ »¬¿°¿ º»®³»²¬¿¬·ª¿ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­±®¾·¬±´ ¿ ­±®¾±­¿ô

¯«» »­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ò

ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç Ð×ÎFÊ×ÝÑ

Ø¿§ ³·»³¾®±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»® ¯«» ±¨·¼¿²

»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ø ó¸·¼®±¨·?½·¼±÷ò Í» ½±²±½»² ¼±­ ³±¼¿´·¼¿¼»­æ

ïò Ѩ·¼¿½·-² ¿ °·®«ª¿¬±ò Í» ¸¿² ·¼»²¬·½¿¼± ª¿®·¿­ ´?½¬·½± ¼»­¸·ó


õ
¼®±¹»²¿­¿­ »­¬»®»±»­°»½3½¿­ò ß´¹«²¿­ «¬·´·¦¿² ÒßÜ ô °»®±

±¬®¿­ ¼»°»²¼»² ¼»´ ÚßÜ ± ¼»´ ½·¬±½®±³± ½æ

CH3 CHOH COOH CH3 CO COOH


– 2 H

îò Ѩ·¼¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¿ ¿½»¬¿¬±ò Ì·»²» ´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «²¿ ³±²±ó

±¨·¹»²¿­¿ « ±¨·¼¿­¿ ¼» º«²½·-² ³·¨¬¿æ

øö÷
øö÷
CH3 CHOH COOH + O2 CH3 COOH + CO2 + H2O

øö÷ ±¨3¹»²± °®±½»¼»²¬» ¼» Ñî

Û´ ?½·¼± °·®&ª·½± ¬¿³¾·7² »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± »² ¿½»¬¿¬± °±® ³«½¸¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò ß´ ·¹«¿´ ¯«» »² ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ô § ¿ ¼·º»®»²½·¿

¼»´ ®»­¬± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô ²± ­» ­·¹«» «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ô

­·²± «²¿ ®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® «²¿ °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ ¯«» ±®·ó

¹·²¿ ¼·®»½¬¿³»²¬» ÝÑî § ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò Û­¬» &´¬·³± »­ ´«»¹± ±¨·¼¿¼± ¿

¿½»¬¿¬± ­»¹&² ­» ¸¿ ¼»­½®·¬±ò

ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ±¨·¼¿² °»²¬±­¿­ § ¸»¨±­¿­ô °»®± ¿ ¼·º»ó

®»²½·¿ ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ô ²± «¬·´·¦¿² ¬®·±­¿­ò

ëòçòï Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Û­ »´ ³?­ «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿­ ¸»¨±­¿­ò ݱ³°®»²¼» ¬®»­

®»¿½½·±²»­ ¯«» ¬®¿²­º±®³¿² «² ³±´ ¼» ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± »² «² ³±´ ¼»

®·¾«´±­¿óë󺱭º¿¬± ½±² º±®³¿½·-² ¼» ¼±­ ³±´»­ ¼» ÒßÜÐØ ø¹ò ëòë÷ò

Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± ­» ®»¿´·¦¿ °®±¾¿ó

¾´»³»²¬» »² ¼±­ »¬¿°¿­ ø¹ò ëòê÷ò

Û² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ ®»±¨·ó

¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜÐØò Û­¬± ½±²¼·½·±²¿ «²¿ ¾¿¶¿ ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼»


õ
ÒßÜ ô ¯«» ¯«»¼¿ ¬±¼± »² º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ °¿®¿²¼± »´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­

½«¿²¼± 7­¬» »­ º«²½·±²¿´ô ¬¿´ ½±³± ­«½»¼» »² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´


CH2O P CH2O P
õ õ
ÒßÜÐ ÒßÜÐØ õ Ø
O O

O
OH OH
Ù´«½±­¿óêó Ð ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

HO OH HO

OH OH

Ù´«½±­¿óêó Ð ÜóÙ´«½±²±ó ó´¿½¬±²¿óêó


ÜóÙ´«½±²±ó ó´¿½¬±²¿óêó Ð

ØîÑ
Ù´«½±²±´¿½¬±²¿­¿

COOH

CH2OH õ HC OH
ÒßÜÐØ õ Ø ÒßÜÐõ
ÝÑî

C O OH CH

HC OH êó Ð ó¹´«½±²¿¬±
HC OH
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

HC OH HC OH

CH2O P CH2O P

η¾«´±­¿óëó Ð êó Ð ó¹´«½±²¿¬±

Ú·¹«®¿ ëòë Ô¿­ ¼±­ »¬¿°¿­ ¼» ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óêó

º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò

¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»®ò Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ½±»²¦·³¿­ ­» ®»¿´·¦¿

¿ ¬®¿ª7­ ¼» «²¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ¯«» ½±²¬·»²» ¯«·²±²¿­ô ½·¬±½®±³±

½ § ¿ô °»®± ²± ½·¬±½®±³± ¾ò Û² Ù´«½±²±¾¿½¬»® ­-´± ­» °®»­»²¬¿² ´¿ ¯«·ó

²±²¿ Ïïð § »´ ½·¬±½®±³± ½ò Û² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ­» °®»­»²¬¿ ´¿ ½·¬±½®±³±

±¨·¼¿­¿ò Ô¿ º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´

½·¬±½®±³± ½ § ¼» ´¿ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ ½±² «² ®»²¼·³·»²¬± ¼» ÐñÑ ã î

øì ³±´»­ ¼» ßÌÐñ³±´ Ñî÷ò

ëòçòî Ê3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº

Û² Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ ­­°ò ³»´¿²±¹»²»­ô »´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± °«»¼»

¼»­¸·¼®¿¬¿®­» ¿ î󽻬±óíó¼»­±¨·óê󺱭º±¹´«½±²¿¬±ò Û­¬» ½±³°«»­¬±

°«»¼» ¼»­¼±¾´¿®­» ´«»¹± »² °·®«ª¿¬± § ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð ³»¼·¿²¬»

«²¿ ¿´¼±´¿­¿ ø¹ò ëòê÷ò Ó»¼·¿²¬» »­¬¿ ®«¬¿ ­» °®±¼«½» ³»²±­ ÒßÜÐØ

¯«» »² ´¿ ­·¬«¿½·-² »² ´¿ ¯«» »´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± ¿

®·¾«´±­¿óëó Ð ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô »´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð ­» ±¨·¼¿ ¿ °·®«ó

ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô ¼»½¿®¾±¨·´?²¼±­» »² ¿³¾±­

½¿­±­ »´ °·®«ª¿¬± § ±®·¹·²¿²¼± ¿½»¬¿¬± ¬¿´ ½±³± ¸¿ ­·¼± ¼»­½®·¬± ¿²¬»ó

®·±®³»²¬»ò Û­¬¿ ª3¿ ­» ½±²±½» ½±³± ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ººô § »­ ´¿

³·­³¿ «¬·´·¦¿¼¿ °±® Ƨ³±²±³¿­ ³±¾·´·­ °¿®¿ ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± «²¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ½±² «²¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ­·³·´¿® ¿ ´¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿ó

¼«®¿­ øª»® ½¿°3¬«´± ê ± Ô?³·²¿ ï÷ò


êì
ö COOH ö COOH ö CO2
õ
õ õ
HC OH ÒßÜÐ ÒßÜÐØ õ Ø HC OH CH2OH
îõ
Ó²
ø¿÷ HO CH C O C O

HC OH HC OH HC OH

HC OH HC OH HC OH

CH2O P CH2O P CH2O P

êó Ð óÙ´«½±²¿¬± íóÝ»¬±óêó Ð ó¹´«½±²¿¬± η¾«´±­¿óëó Ð

COOH COOH COOH

HC OH C O C O з®«ª¿¬±

ø¾÷ HO CH CH2 CH3


ß´¼±´¿­¿
HC OH ØîÑ HC OH HC O

êó Ð óÙ´«½±²¿¬±
HC OH HC OH HC OH Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
¼»¸·¼®¿¬¿­¿

CH2O P CH2O P CH2O P

êó Ð óÙ´«½±²¿¬± îóÝ»¬±óíó¼»­±¨·ó

êó Ð ó¹´«½±²¿¬±

ï CH3 ï CH3

î C O î CH2OH

í COOH í CO2

ï HC O
ì COOH ì CO2
î H C OH
ë C O ë CH2OH
ø½÷ í HO CH
ê CH3 ê CH3
ì HC OH

ë HC OH ï COOH ï CO2

ê CH2O P î C O î CH2OH

Ù´«½±­¿óêó Ð í CH3 í CH3

ì COOH ì CO2

ë C O ë CH2OH

ê CH3 ê CH3

Ú·¹«®¿ ëòê Ô¿­ ¼±­ ª3¿­ ¼»´ êó Ð ó¹´«½±²¿¬±ò ø¿÷ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ êó Ð ó¹´«½±²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¾÷ ®»¿½½·-²

½´¿ª» ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº ø½÷ ±®·¹»² ¼» ´±­ ?¬±³±­ ¼» Ý ¼» ´¿­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÝÑî º±®³¿¼¿­ »² ´¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ øª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º÷ § Ƨ³±²±³¿­ ³±¾·´·­ øª3¿

¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº÷ øª»® Ô?³·²¿­ ï § í÷ò


êë
êê ëòçòí Ý·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ± ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


Í· ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ «¬·´·¦¿²¼± »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óêó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Ð ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øª»® ¿°¿®¬¿¼± ëòçòï÷ ½±²¼«½» ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ
®·¾«´±­¿óëó Ð ô ´¿ ³·­³¿ °«»¼» ½±²ª»®¬·®­» »² ¨·´«´±­¿óëó Ð § ®·¾±­¿ó

ëó Ð ø¹ò ëòé÷ò ß °¿®¬·® ¼» ´¿ ¨·´«´±­¿óëó Ð ô ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼±

´?½¬·½± øª»® ½¿°3¬«´± ê÷ °«»¼»² °®±¼«½·® ¿½»¬·´º±­º¿¬± § ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±ó

íó Ð ò Û´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± »² ´¿½¬¿¬± ­·¹«·»²¼± ´¿

ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Û­¬¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ô ¿²¿»®±¾·¿ô ¯«» º»®ó

³»²¬¿ ´¿ ¹´«½±­¿ °®±¼«½·»²¼± ´¿½¬¿¬± § »¬¿²±´ô »­ ½±²±½·¼¿ ½±³± ª3¿

¼» ´¿ °»²¬±­¿ô § ­» ½¿®¿½¬»®·¦¿ °±® ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º±½»¬±ó

´¿­¿ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» ´¿ ¨·´«´±­¿óëó Ð »² ¿½»¬·´º±­º¿¬±

§ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð øª»® ½¿°3¬«´± ê § Ô?³·²¿­ î § í÷ò

Ô¿ ®·¾±­¿óëó Ð »­ ·³°±®¬¿²¬» ½±³± °®»½«®­±® °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼»

´¿­ °«®·²¿­ô ´¿­ °·®·³·¼·²¿­ § ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ ¿®±³?¬·½±­ô °»®± »² »´

½±²¬»¨¬± ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ¸»¨±­¿­ § °»²¬±­¿­ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

?½·¼± ¿½7¬·½± ­» «¬·´·¦¿ »² ­« ³¿§±® °¿®¬» ¶«²¬¿³»²¬» ½±² ¨·´«´±­¿óëó

Ð °¿®¿ ¹»²»®¿® ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð § ­»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð ¿ ¬®¿ª7­ ¼»

´¿ ¬®¿²­½»¬±´¿­¿ ø¹ò ëòé÷ò б­¬»®·±®³»²¬»ô «²¿ ­»®·» ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·±ó

²»­ ´´»ª¿² ¿ °®±¼«½·® ¾·»² «²¿ ¬®·±­¿ó Ð ø¯«» °«»¼» ­»® ¼»¹®¿¼¿¼¿ °±®

´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º÷ ± «²¿ ¸»¨±­¿ó Ð ¯«» »²¬®¿ ²«»ª¿³»²¬»

»² »´ ½·½´±ò

Û´ ½·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± °«»¼» ³·²»®¿´·¦¿® ´¿ ¹´«½±­¿

øÝê Øïî Ñê õ ê Ñî ê ÝÑî õ ê ØîÑ÷ô ­·»³°®» ¯«» ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­


õ
½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ ­» ®»±¨·¼» »´ ÒßÜÐØ õ Ø § ­» ®»¹»²»®» »´ ßÌÐò

Û² ´¿ ¹«®¿ ëòè ­» ®»°®»­»²¬¿ ´¿ º±®³¿ »² ´¿ ¯«» ­» «¬·´·¦¿² ´¿­ ®»¿½½·±ó

²»­ ¼» ´¿­ ¹­ò ëòê¿ § ëòé °¿®¿ ª»®·½¿® »­¬» °®±½»­± ¼» ¿½«»®¼± ½±² »´

¾¿´¿²½» ¹´±¾¿´æ

+
6 Glucosa + 1 ATP + 12 NADP + 6 H2O 5 G-6- P +

+
1 ADP + 12 NADPH + H + 6 CO2 + Pi

ëòçòì Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬±

Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ ­­°ò ­«¾±¨§¼¿²­ °®»­»²¬¿ ¼±­ ¹´«½±­¿ ¼»­¸·¼®±ó

¹»²¿­¿­æ

¿÷ Glucosa D-Glucono- -lactona + H2O2

¯«» ¿°¿®»²¬»³»²¬» »­ ·¼7²¬·½¿ ¿ ´¿ ¹´«½±­¿ ±¨·¼¿­¿ ¯«» ¬®¿¾¿¶¿ ½±²

ÜÐ× øîôêó¼·²·¬®±º»²±´ ·²¼±º»²±´÷ ½±³± ¿½»°¬±® ¼» ¸·¼®-¹»²± »² ´«¹¿®

¼» Ñîô §æ

¾÷ Glucosa D-Glucono- -lactona

õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

Û² ¿³¾±­ ½¿­±­ô ´¿ ¹´«½±²±´¿½¬±²¿ ­» ¸·¼®±´·¦¿ ¿ ¹´«½±²¿¬± ø¹ò ëòç÷ò


êé
CH2OH

C O
ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ
HC OH

HC OH

CH2O P

η¾«´±­¿óëó Ð

η¾«´±­¿ º±­º¿¬± η¾«´±­¿ º±­º¿¬±


íó»°·³»®¿­¿ ·­±³»®¿­¿

CH2OH HC O

C O HC OH

HO CH HC OH

HC OH HC OH

CH2O P CH2O P

È·´«´±­¿óëó Рη¾±­¿óëó Ð

Ì®¿²­½»¬±´¿­¿

HC O CH2OH

˲¿ ¬®¿²­½»¬±´¿­¿ °®·³»®±


HC OH C O
§ «²¿ ¬®¿²­¿´¼±´¿­¿ ¼»­°«7­
½¿¬¿´·¦¿² ´¿­ ®»¿½½·±²»­ CH2O P HO CH

ëÝ õ ëÝ íÝ õ éÝ §
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð HC OH
íÝ õ éÝ êÝ õ ìÝ
HC OH
®»­°»½¬·ª¿³»²¬»

HC OH

CH2O P

Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð

Ì®¿²­¿´¼±´¿­¿
CH2OH

CH2OH
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
HC O C O

Ô¿ »®·¬®±­¿óìó Ð ô
C O HC OH HO CH
½±³± ´¿ ®·¾±­¿óëó Ð ô
­±² ·³°±®¬¿²¬»­ HO CH HC OH H C OH

°®»½«®­±®»­ ¼» ´¿
HC OH CH2O- P CH2O- P
¾·±­3²¬»­·­ ¼» ´¿­
°«®·²¿­ô °·®·³·¼·²¿­ HC OH Û®·¬®±­¿óìó Ð È·´«´±­¿óëó Ð
§ ¿³·²±?½·¼±­ ¿®±³?¬·½±­
CH2O P

Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ì®¿²­¿´¼±´¿­¿

CH2OH HC O

C O H C OH

Ô¿ »®·¬®±­¿óìó Ð ô ¶«²¬¿³»²¬»
HO CH CH2O- P
½±² «²¿ ²«»ª¿ ³±´7½«´¿ ¼»
¨·´«´±­¿óëó Ð ô ½±²¼»²­¿ »² «²¿ HC OH Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð

®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ¿´¼±´¿­¿ô


HC OH
¹»²»®¿²¼± º®«½¬±­¿óêó Ð § Ì®·±­¿ó Ð ó·­±³»®¿­¿
HC O
¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð CH2O- P

HC OH
Ú®«½¬±­¿óêó Ð CH2OH

CH2O- P
C O
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
CH2O- P

Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð

HC O CH2O- P CH2OH

Û´ ½·½´± ­» ½·»®®¿ ½±² «²¿ HC OH C O C O

Ø»¨±­¿
­»®·» ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­
HO CH HO CH ¼·º±­º¿¬¿­¿ HO CH
¯«» °®±¼«½»² ¹´«½±­¿óêó Ð ô
HC OH HC OH H C OH
º®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ ± ¬®·±­¿ó Ð
з
HC OH HC OH H C OH

CH2O- P CH2O- P CH2O- P

Ù´«½±­¿óêó Ð Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ Ú®«½¬±­¿óêó Ð

Ú·¹«®¿ ëòé Ì®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿óëó Ð ò


êè
ßÌÐ ßÜÐ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ Ù´«½±­¿ ê Ùóêó Ð

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ


ê ØîÑ
λ¿½½·±²»­

¼» ´¿

õ
º·¹ò ëòê¿ ïî ÒßÜÐ
õ
ïî ÒßÜÐØ õ Ø

ê ÝÑî

ëÚóêó Ð

ê Ϋóëó Ð
îÚóêó Ð

íÚóêó Ð

î Îóëó Ð îÈóëó Ð îÈóëó Ð

Úóêó Ð

Ð× Î»¿½½·±²»­ ¼» ´¿ ¬®¿²­½»¬±´¿­¿
îÚóêó Ð
§ ¬®¿²­¿´¼±´¿­¿ øº·¹ò ëòé÷
Úóïôêó ÐÐ

î Ùßóíó Ð î Ûóìó Ð

Ú·¹«®¿ ëòè Ó·²»®¿´·¦¿½·-² ¼» «² ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ °±® ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­ó

º¿¬± øÉ¿®¾«®¹óÜ·»µ»²­ ± ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º¿¬±÷ò

CH2OH CH2OH

O ÒßÜ
õ
ÒßÜØ õ Ø O

O
OH OH

HO OH HO

OH OH

Ù´«½±­¿ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
Øî Ñ

´¿½¬±²¿­¿

COOH

HC OH

HO CH

HC OH

HC OH

CH2OH

Ù´«½±²¿¬±

Ú·¹«®¿ ëòç Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬±ò


ëòçòë ˬ·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½±²¿¬± êç

ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ


õ
Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ »´ ¹´«½±²¿¬± ­» ±¨·¼¿ ½±² ÒßÜÐ ¿ î󽻬±¹´«½±²¿¬±

± ¿ ë󽻬±¹´«½±²¿¬± § ´«»¹±ô ¿ îôëó¼·½»¬±¹´«½±²¿¬±ò Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§ó

¼¿²­ ­­°ò ­«¾±¨§¼¿²­ °«»¼» ¬®¿²­º±®³¿® »´ îôëó¼·½»¬±¹´«½±²¿¬± »² ó

½»¬±¹´«¬¿®¿¬±ô °®»ª·¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² § °¿­¿²¼± °±® «²¿ ­»®·» ¼»

·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¯«» ²± »­¬?² ½¿®¿½¬»®·¦¿¼±­ò

COOH COOH

C O CH2

› ÝÑî
HO CH CH2

› î Ø
H C OH C O

C O COOH

CH2OH

îôëóÜ·½»¬±¹´«½±²¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ ¬·»²» «²¿ ¹´«½±¯«·²¿­¿ ¯«» °»®³·¬»

°¿­¿® »´ ¹´«½±²¿¬± ¿ º±­º±¹´«½±²¿¬± ½±² ßÌÐò Ü» »­¬» ³±¼± °«»¼»

½±²¬·²«¿® ´¿ ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ½±®¬±½·®½«·¬¿²¼± ´¿ ®»¿½½·-² ¼»

´¿ ¹´«½±­¿óêó Ð ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Û­¬¿ ¹´«½±¯«·²¿­¿ ¬¿³¾·7² ­» ¸¿

»²½±²¬®¿¼± »² Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò

ëòçòê Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­

ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ °«»¼» º±®³¿® ¿½»¬·´ó Ð ¿ °¿®¬·® ¼» º±­º¿¬±

·²±®¹?²·½± § º®«½¬±­¿óêó Ð æ

Fructosa-6- P + Pi Acetil- P + Eritrosa-4- P

Û­¬± »­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¿½½·-² ¼» ´¿ º±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ò Û­¬»

»²¦·³¿ ­-´± ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± ¿¼»³?­ »² Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ øª»® ½¿°3¬«´±

ê § Ô?³·²¿ î÷ò Û´ ¿½»¬·´ó Ð ¹»²»®¿ ßÌÐ ³»¼·¿²¬» ´¿ ¿½»¬·´ó Ð ¯«·²¿­¿æ

Acetil- P + ADP ATP + Acetato

Û² ½±²¶«²½·-² ½±² ´¿ º±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ô »²¦·³¿ ³«½¸±

³?­ ¼·º«²¼·¼±ô ´¿ º±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ °»®³·¬» «²¿ ½±²ª»®­·-²

¼» ´¿ º®«½¬±­¿óêó Ð »² ¬®»­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬¿¬± ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼»

¬®»­ ¼» ßÌÐ ø¹ò ëòïðô Ô?³·²¿ î÷ò


éð

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ú®«½¬±­¿óêó Ð

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ

Ú±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿

ß½»¬·´ó Ð Û®·¬®±­¿óìó Ð Ú®«½¬±­¿ óêó Ð

Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð

È·´«´±­¿óëó Рη¾±­¿óëó Ð

î ¨ È·´«´±­¿óëó Рη¾«´±­¿óëó Ð

л²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿

î ¨ ß½»¬·´ó Ð Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð

Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð

Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ

з

Ú®«½¬±­¿óêó Ð

Ú·¹«®¿ ëòïð Í·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7ó

¬·½±ò

Ô¿­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿­ ½±²­·¼»®¿¼¿­ °»®³·¬»² ®»­«³·® »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼»

´±­ ¹´&½·¼±­ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ³»¼·¿²¬» »´ »­¯«»³¿

¯«» ­» ³«»­¬®¿ »² ´¿ ¹«®¿ ëòïïò


Ú®«½¬±­¿ Ù´«½±­¿ Ù´«½±²¿¬±

ßÌÐ ßÌÐ øî÷

ßÜÐ ßÜÐ ßÌÐ › î Ø


øì÷ í ßÌÐ í ßÜÐ
ßÜÐ
Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ù´«½±­¿óêó Ð
îóÝ»¬±ó ëóÝ»¬±ó
õ
ÒßÜÐ ¹´«½±²¿¬± ¹´«½±²¿¬±
õ
ÒßÜÐØ õ Ø
í ß½»¬¿¬±
› î Ø

Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ êó Ð óÙ´«½±²¿¬±

ÝÑî
ÒßÜÐ
õ îôëóÜ·½»¬±ó
øí÷
¹´«½±²¿¬±
øï÷ ÒßÜÐØ õ Ø
õ

øï÷ Ê3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ÒßÜ


õ
Ì®·±­¿ó Рη¾«´±­¿óëó Ð
ÝÑî
øî÷ Ê3¿ ¼» ´¿ ¹´«½±²±¯«·²¿­¿
õ
ÒßÜØ õ Ø
øí÷ Ê3¿ ¼»´ ¹´«½±²¿¬±

øì÷ Ê3¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­


óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

Ú·¹«®¿ ëòïï λ­«³»² ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ´±­ ¹´&½·¼±­ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò

ëòïð ÓÑÜÛÔÑÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÑÈ×ÜßÌ×ÊÑ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ

_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ

Û´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»® º«» ¼·ª·¼·¼± °±® Ú®¿¬»«® »² ¬®»­ ¹®«°±­æ °»®±¨§ó

¼¿²­ øßò °»®±¨§¼¿²­ § ßò °¿®¿¼±¨«³÷å ±¨§¼¿²­ øßò °¿­¬»«®·¿²«­ô ßò ´»ª¿ó

²·½«¨ô ßò ¿­½»²¼»²­ § ßò ®¿«½»«­÷ § ³»­±¨§¼¿²­ øßò ¿½»¬·ô ßò ¨§´·²«³ §

ßò ³»­±¨§¼¿²­÷ò ß½¬«¿´³»²¬» ­» ¿½»°¬¿² ­-´± ¬®»­ »­°»½·»­æ ßò ¿½»¬·ô ßò

°¿­¬»«®·¿²«­ § ßò °»®±¨§¼¿²­ò Ô¿­ ¼»³?­ ­»®3¿² ­«¾»­°»½·»­ò

ݱ² »´ ¹7²»®± Ù´«½±²±¾¿½¬»® § ½±² ´¿­ ¬®»­ »­°»½·»­ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»®

°«»¼»² ¸¿½»®­» ½«¿¬®± ³±¼»´±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¼·­¬·²¬±­ ø¹ò ëòïî÷ò Ô±­

¼»¬¿´´»­ ¼» ´¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ½±³°®»²¼·¼¿­ »² ´±­ ³·­³±­ °«»¼»²

»²¬»²¼»®­» º?½·´³»²¬» ½±² ´± ¯«» ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ³?­ ¿®®·¾¿ò Ô¿ ¿½»ó

¬±3²¿ (CH3 CHOH CO CH3) ­» º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± § ¿½»ó

¬¿´¼»¸3¼± °±® ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­·²¬¿­¿ ¼» º±®³¿ ­»³»¶¿²¬» ¿ ´± ¯«» ®»¿´·¦¿²

¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± øª»® ½¿°3¬«´± ê÷ò

ëòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÝÛÔËÔÑÍß

Ü»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± ­» ­¿¾» ¯«» «²¿ ­·²¹«´¿®·¼¿¼ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

?½·¼± ¿½7¬·½± »­ ´¿ ¼» °®±¼«½·® ½»´«´±­¿ô ´¿ ½«¿´ ²± ­» ¼¿ »² ²·²¹«²¿

±¬®¿ ¾¿½¬»®·¿ò Û­¬» °®±¼«½¬±ô «² øï ì÷ ¹´«½¿²±ô ­-´± ¸¿ °±¼·¼± ­»®

¼»¬»½¬¿¼± »² ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ § ¬·»²» ³»²±­ °»­± ³±´»½ó

«´¿® ¯«» ´¿ ½»´«´±­¿ ª»¹»¬¿´ò Ù´¿­»® øïçëè÷ ½±²­·¹«·- ±¾¬»²»®´± ½±² »´

»¨¬®¿½¬± ½»´«´¿® ¯«» ½±²¬·»²» ´¿ º®¿½½·-² ³·½®±°¿®¬·½«´¿¼¿ò Ô¿ ½»´«ó

´±­¿ ­» º±®³¿ ½±² ´¿ ½»´«´±­¿ ­·²¬¿­¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ËÜÐó¹´«½±­¿ò Û­¬¿

&´¬·³¿ ­» º±®³¿ ½±² ´¿ ËÜÐó¹´«½±­¿ °·®±º±­º±®·´¿­¿æ

UTP + Glucosa-1- P UDP-Glucosa + PPi

Ô¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´¿ ½»´«´±­¿ »­ »²¼±½»´«´¿®ô °»®± ´«»¹± ­» ­»½®»¬¿ ¿´ ³»¼·±

»¨¬»®²± ¼±²¼» º±®³¿ «²¿ ³¿´´¿ ¾®±­¿ ¯«» ®»¬·»²» ¾«®¾«¶¿­ ¼» ÝÑîò
éï
ß½»¬±¾¿½¬»® °»®±¨§¼¿²­ ß½»¬±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­

ÙÔËÝÑÍß

ÙÔËÝÑÍß ÓßÒ×ÌÑÔ
ØÓÐ

ÙÔËÝÑÒßÌÑ
ØÓÐ

îóÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ

ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ

ÔßÝÌßÌÑ ßÝÛÌÑSÒß

ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ ßÝÛÌßÌÑ


ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ ßÝÛÌßÌÑ

ÝßÌ
ÝßÌ

Ù´«½±²±¾¿½¬»® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·

ÙÔËÝÑÒßÌÑ ÙÔËÝÑÍß ÙÔËÝÑÒßÌÑ ÙÔËÝÑÍß

ÓßÒ×ÌÑÔ
ÓßÒ×ÌÑÔ

ÚÎËÝÌÑÍß
ÚÎËÝÌÑÍß îóÝÛÌÑó ëóÝÛÌÑó ØÓÐ
îóÝÛÌÑó ëóÝÛÌÑó ØÓÐ

ÙÔËÝÑÒßÌÑ ÙÔËÝÑÒßÌÑ ÙÔËÝÑÒßÌÑ


ÙÔËÝÑÒßÌÑ
ÍÑÎÞ×ÌÑÔ

ÍÑÎÞ×ÌÑÔ

ÍÑÎÞÑÍß
îôëóÜ×ÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ îôëóÜ×ÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ

ÍÑÎÞÑÍß ÛÎ×ÌÎËÔÑÍß ÛÎ×ÌÎ×Ì×ÑÔ

ÛÎ×ÌÎËÔÑÍß ÛÎ×ÌÎ×Ì×ÑÔ Ü×Ø×ÜÎÑÈ×ßÝÛÌÑÒß ÙÔ×ÝÛÎÑÔ

Ü×Ø×ÜÎÑÈ×ßÝÛÌÑÒß ÙÔ×ÝÛÎÑÔ
ÙÔ×ÝÛÎÑÔóíó Ð
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ
ÙÔ×ÝÛÎÑÔóíó Ð
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³


ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ ßÝÛÌßÌÑ ßÝÛÌÑSÒß

ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ ßÝÛÌßÌÑ

ÝßÌ

Ú·¹«®¿ ëòïî Ó±¼»´±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¼» ´±­ ½«¿¬®± ¬·°±­ °®·²½·°¿´»­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò Ô¿­ Œ»½¸¿­

½±² ´3²»¿ ¼·­½±²¬·²«¿ ·²¼·½¿² °®±½»­±­ ²± ¼»³±­¬®¿¼±­ ½±³°´»¬¿³»²¬»ò ݱ² ®»½«¿¼®± ­»²½·´´± ­» ·²¼·½¿² ´±­

½±³°«»­¬±­ «¬·´·¦¿¼±­ ½±³± ­«­¬®¿¬±­ò ݱ² ®»½«¿¼®± ¼±¾´»ô ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ò

ݱ² ®»½«¿¼®± ¼±¾´» ¼·­½±²¬·²«±ô °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¯«» ­±² °±­¬»®·±®³»²¬» ®»«¬·´·¦¿¼±­ò ØÓÐô ª3¿ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿

³±²±º±­º¿¬±ò ÝßÌô ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÚÎßÌÛËÎô Öò “Ô¿ ½»´´«´»’ô º¿­½­ô íô ííìô íëíô íëèô íêé § íèîò øïçëð÷ò

ßÍß×ô Ìò ß½»¬·½ ¿½·¼ ¾¿½¬»®·¿ò Ý´¿­­·½¿¬·±² ¿²¼ ¾·±½¸»³·½¿´ ¿½¬·ª·¬·»­ò ˲·ó

ª»®­·¬§ ±º ̱µ§± Ю»­­ô ̱µ§±ô ¿²¼ ˲·ª»®­·¬§ п®µ Ю»­­ô Þ¿´¬·³±®» øïçêè÷ò

ÍÉ×ÒÙÍô Öò § ÜÛ ÔÛÇæ ̸» Ù»²»®¿ Ù´«½±²±¾¿½¬»® ¿²¼ ß½»¬±¾¿½¬»®ò Û² ̸»

Ю±µ¿®§±¬»­ øͬ¿®­ô ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±©­ § ͽ¸´»¹»´ô »¼­ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®´¿¹ò

Þ»®´·² ø°°ò ééï›ééè÷ øïçèï÷ò

ÞÛÎÙÛÇÍ ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ʱò ïô °°ò îêé›îéëò

É·´´·¿³­ ¿²¼ É·´µ·²­ò Þ¿´¬·³±®»ñÔ±²¼±²ò øïçèì÷ò


éî
ê _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

êòï ÛÔ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ

ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éì

êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛÔ ÙÎËÐÑ

Ô_ÝÌ×ÝÑ éì

êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ ØÛÈÑÍßÍ Ç

ÐÛÒÌÑÍßÍ éé

êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éç

êòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ Ôß ÚÎËÝÌÑÍß èî

êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß

ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß èí

êòé ÝÑÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÔßÝÌÑÍß Ç Ôß

ÌÎÛÑÒ×Òß èí

êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ èë

êòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛÔ ÌßÎÌÎßÌÑ èê

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß èé
éì êòï ÛÔ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± ± ?½·¼± óÑØó°®±°·-²·½± ÝØíÝØÑØÝÑÑØô »­ »´ ®»­ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ °±²­¿¾´» ¼» ´¿ ´»½¸» ¿¹®·¿¼¿ ¯«» »´ ¸±³¾®» ½±²±½» ¼»­¼» ¸¿½» ³·´»­

¼» ¿/±­ô ·¹«¿´ ¯«» ´±­ »º»½¬±­ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § ´±­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

?½·¼± ¿½7¬·½± ø½¿°3¬«´±­ ì § ë÷ò Ì¿³¾·7² ¿¯«3ô »´ ?½·¼± ´?½¬·½± »­ ½±²ó

­»½«»²½·¿ ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¼» «² ¬·°± °»½«´·¿® ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »²¹ó

´±¾¿¼±­ »² «² ¹®«°± ¼»²±³·²¿¼± ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò

Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± º«» ¿·­´¿¼± » ·¼»²¬·½¿¼± °±® ͽ¸»»´» »² ïéèðô

®»½±²±½·7²¼±­» ½±³± «² °®±¼«½¬± ¼» º»®³»²¬¿½·-² °±® Þ´±²¼»¿«® »²

ïèìéò п­¬»«® »² ïèëë °«¾´·½- ­« ½7´»¾®» ³»³±®·¿ ¬·¬«´¿¼¿ “Ó7³±·®»

­«® ´¿ º»®³»²¬¿¬·±² ¿°°»´7» ´¿½¬·¯«»’ô ´¿ ½«¿´ ­» ½±²­·¼»®¿ ´¿ ¾¿­» ¼» ´¿

¬»±®3¿ ³·½®±¾·¿²¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Ô·­¬»® »² ïèéé ±¾¬·»²» »´ ½«´ó

¬·ª± °«®± ¼» ͬ®»°¬±½±½½«­ ´¿½¬·­ô »´ °®·³»®± ¼» «²¿ ¾¿½¬»®·¿ ´?½¬·½¿ò

б½±­ ¿/±­ ¼»­°«7­ô »² ïèèïô Ô·¬¬´»¬±² ·²·½·¿®3¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ·²¼«­ó

¬®·¿´ ¼» »­¬» ?½·¼± °±® º»®³»²¬¿½·-²ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ·²¬»®ª·»²»² »² ´¿ °®»°¿®¿½·-² ¼»

³«½¸±­ ¿´·³»²¬±­ô ½±³± ´¿ ½±´ ?½·¼¿ ø“­¿«»®µ®¿«¬’÷ô ´±­ »³¾«¬·¼±­

½«®¿¼±­ô °»°·²·´´±­ § ¿²?´±¹±­ § ´¿­ ¿½»·¬«²¿­ ¿´·/¿¼¿­ò Ì¿³¾·7² ­±²

»­»²½·¿´»­ °¿®¿ ´¿ ±¾¬»²½·-² ¼» ´¿ ´»½¸» ?½·¼¿ô »´ µ7®ô »´ §±¹«® § ´±­

º±®®¿¶»­ »²­·´¿¼±­ò Ú±®³¿² °¿®¬» ¼»´ °®±½»­± ¼» º¿¾®·½¿½·-² ¼»

³«½¸±­ ¯«»­±­ô ­±´¿­ ± »² ½±²¶«²½·-² ½±² ¸±²¹±­ § °®±°·±²·¾¿½¬»ó

®·¿­ò Ø¿§ ¬¿³¾·7² ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ¯«» ­±² °¿¬-¹»²¿­ò

Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± ¬·»²» «² ½¿®¾±²± ¿­·³7¬®·½±ô ´± ½«¿´ ¼¿ ´«¹¿® ¿ ¿½¬·ó

ª·¼¿¼ -°¬·½¿ò Ø¿§ ¼±­ »­¬»®»±·­-³»®±­ »´ Üø›÷ § »´ Ôøõ÷ô ¿¼»³?­ ¼»´

®¿½7³·½±ô -°¬·½¿³»²¬» ·²¿½¬·ª±ò Û­¬¿ »­ «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¬¿¨±²-³·½¿

·³°±®¬¿²¬»ô °«»­¬± ¯«» ½¿¼¿ »­°»½·» °®±¼«½» «² ¬·°± ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ò

ß ³»²«¼±ô »² »´ °®±½»­± ·²¼«­¬®·¿´ ­» ±¾¬·»²» »´ ®¿½7³·½± °±® »º»½¬±

¼» ®¿½»³¿­¿­ »¨-¹»²¿­ °®±½»¼»²¬»­ ¼» ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±²¬¿³·²¿²¬»­

ø°ò »¶òæ Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬±¾«¬§´·½«³÷ò

Ô¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ½´?­·½¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ »­

C6 H12 O6 2 CH3 CHOH COOH

Û­¬» °®±½»­± ¬·»²» ´«¹¿® ¬¿³¾·7² »² »´ ³&­½«´± ø¹´«½-´·­·­ ¿²¿»®±¾·¿÷ò

Ò± ¸¿§ ¯«» ±´ª·¼¿® ¯«» »´ ³&­½«´± ¼» °¿´±³¿ § ´¿ ´»ª¿¼«®¿ º«»®±² ´±­

³¿¬»®·¿´»­ ¾?­·½±­ «¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿ »´ »­½´¿®»½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¼»²±³·²¿¼¿

ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô «²± ¼» ´±­ °·´¿®»­ ¼» ¬±¼¿ ´¿ ¾·±¯«3³·½¿ò

êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛÔ ÙÎËÐÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ½±²­¬·¬«§»² «² ¹®«°± ³«§ ¸»¬»®±¹7²»±

¼»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¬¿¨±²-³·½±ò Ì·»²»² ½±³± ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿

½±³&² ´¿ ¼» °®±¼«½·® ?½·¼± ´?½¬·½± ½±³± ½¿¬¿¾±´·¬± &²·½± ± ³¿§±®·ó

¬¿®·± ø³?­ ¼» ´¿ ³·¬¿¼÷ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ò Ô±­ ³·»³ó

¾®±­ ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ­±² ½±½±­ ± ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ô ·²³-ª·´»­

§ ½¿¬¿´¿­¿ ²»¹¿¬·ª±­ò

Ô±­ ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ­» ¼·­¬®·¾«§»² »² ¬®»­ ¹®«°±­æ ¿»®±¾·±­ô

º¿½«´¬¿¬·ª±­ § ¿²¿»®±¾·±­ò Ô±­ °®·³»®±­ ­» ¼·­¬·²¹«»² °±® «²¿ °®«»¾¿

¼» ±¨·¼¿½·-²ñº»®³»²¬¿½·-²ô ½±³± ´¿ ¼» Ø«¹¸ § Ô»·º­±²ô ¯«» ¼¿ õñ›ô ¿


¼·º»®»²½·¿ ¼» ´±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ¯«» ¼¿² õñõò Ô±­ ¿²¿»®±¾·±­ ­-´± ­» ¼»­¿ó éë

®®±´´¿² »² ¿²¿»®±¾·±­·­ »­¬®·½¬¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¼»²¬®± ¼» ´±­ º¿½«´¬¿¬·ó


êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ
ª±­ ¼»¾»³±­ ¼·­¬·²¹«·® ¿¯«»´´±­ ¯«» ¬·»²»² ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¿´¬»®²¿® ÜÛÔ ÙÎËÐÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

«² ³»¬¿¾±´·­³± ±¨·¼¿¬·ª± ¿»®±¾·± ½±² ±¬®± º»®³»²¬¿¬·ª±ô ¼» ¿¯«»´´±­

±¬®±­ ¯«» ²«²½¿ °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ Ñî ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´ ¼» »´»½¬®±ó

²»­ô °»®± ¯«» º»®³»²¬¿² ·²¼·­¬·²¬¿³»²¬» »² °®»­»²½·¿ § »² ¿«­»²½·¿

¼» ¿·®»ò Û­¬» &´¬·³± ½¿­± »­ »´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ·²½´«·¼¿­ ¼»²¬®±

¼»´ ¹®«°± ¼» ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò Û² ½¿³¾·±ô ´±­ »­¬¿´±ó

½±½±­ ­±² ª»®¼¿¼»®±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ô ½¿°¿½»­ ¼» °®»­»²¬¿® ¼±­ ­·±´±¹3¿­

¿´¬»®²¿¬·ª¿­ô ½±³± ±½«®» ½±² ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò

ß´¹«²±­ ½±½±­ ¼»´ ¹®«°± ´?½¬·½± ½®»½»² ³¿´ »² ½±²¼·½·±²»­ »­¬®·½ó

¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·¿­ô ¿«²¯«» ²«²½¿ «¬·´·¦¿² »´ Ñî ò Ѭ®±­ ½®»½»² ¾·»²

­-´± ¿ ¾¿¶¿­ °®»­·±²»­ °¿®½·¿´»­ ¼» ±¨3¹»²± § °±® »´´± ­» ´»­ ¼»²±³·²¿

³·½®±¿»®-´±­ò Ú·²¿´³»²¬»ô ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ½®»½»² ³»¶±® »²

«²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¯«» ½±²¬»²¹¿ ¼»´ ë ¿´ ïðû ¼» ÝÑî § ¿´¹«²¿­ ²± ½®»½»²

­·² »­¬» ®»¯«·­·¬±ò

Ѭ®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¯«» ¿¾¿®½¿

¬¿²¬± ¿ ½±½±­ ½±³± ¿ ¾¿½·´±­ô »­ ´¿ ¼» °®»­»²¬¿® «²±­ ®»¯«»®·³·»²¬±­

²«¬®·¬·ª±­ ½±³°´»¶±­ò Û­¬± ´´»ª¿ ¿ ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® ³»¼·±­ »­°»ó

½·¿´»­ ½±³± »´ ¼» ¿¹¿® ­¿²¹®»ô »´ ¼» Û¬©¿®¼­ô »´ ¼» ¶«¹± ¼» ¬±³¿¬» ± »´

¼» α¹±­¿ò Ô¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ½±³«²»­ ¼» ¬±¼±­ »­¬±­ ³»¼·±­ ­±² ´¿

°®»­»²½·¿ ¼» ¿¦&½¿®ô ´¿ ¿¼·½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿¬«®¿´»­ ½±³°´»¶±­

¿°®±°·¿¼±­ ¿ ½¿¼¿ ½¿­± §ô °¿®¿ »´ ¿·­´¿³·»²¬±ô ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ­«¾­¬¿²ó

½·¿­ ·²¸·¾·¼±®¿­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ±¬®±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò Û­ »­»²ó

½·¿´ ¬»²»® »² ½«»²¬¿ ¯«» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ »´ ¿¦&½¿® ­» «¬·´·¦¿

­-´± ½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ô »² ¬¿²¬± ¯«» »´ ½¿®¾±²± °¿®¿ »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ­» ¬±³¿ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ò

Û² ´¿ ¬¿¾´¿ êòï ­» ½±²­·¹²¿² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­

¼·­¬·²¬±­ ¹7²»®±­ ¼» ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò Ü» ¬±¼±­ »´´±­ô

°»®¬»²»½»² ¿´ ¹®«°± ´?½¬·½± ´±­ ¹7²»®±­ ͬ®»°¬±½±½½«­ô Ô»«½±²±­¬±½ô

л¼·±½±½½«­ § ß»®±½±½½«­ò Û­ ·²¬»®»­¿²¬» ­»/¿´¿® ¯«» ¬¿²¬± »² »´ °®·ó

³»®± ½±³± »² »´ ½«¿®¬± °«»¼» °®»­»²¬¿®­» °­»«¼±½¿¬¿´¿­¿ô »²¦·³¿

¯«» ¼»­¼±¾´¿ »´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± ½±³± ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ô °»®± ¯«» ²±

»­ «² »²¦·³¿ ¸»³3²·½±ò Û­¬± ­» °±²» ¼» ³¿²·»­¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-²

²»¹¿¬·ª¿ ¼» ´¿ ¾»²½·¼·²¿ò Û² ½¿³¾·±ô ¿´¹«²±­ »­¬®»°¬±½±½±­ °«»¼»²

­·²¬»¬·¦¿® ½·¬±½®±³± § ¼¿® ¾»²½·¼·²¿ °±­·¬·ª¿ § ½¿¬¿´¿­¿ ²»¹¿¬·ª¿ò п®¿

»´´± ­» ®»¯«·»®» ¯«» »´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ¬»²¹¿ »´ ¹®«°± ¸»³±ô ½±­¿

²±®³¿´ »² »´ ³»¼·± ¼» ¿¹¿® ­¿²¹®» ¯«» ­» «¬·´·¦¿ º®»½«»²¬»³»²¬»ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ¼» ³±®º±´±¹3¿ ¾¿½·´¿®ô ­»

¿¹®«°¿² ¿½¬«¿´³»²¬» »² «²¿ ­±´¿ º¿³·´·¿ ¼» ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²±

»­°±®-¹»²±­ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½¿¬¿´¿­¿ ²»¹¿¬·ª¿­ §ô °±® ´±

¬¿²¬±ô »­¬®·½¬¿³»²¬» º»®³»²¬¿¬·ª¿­ô ¬¿²¬± »² °®»­»²½·¿ ½±³± »²

¿«­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²±ò ͱ² ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ­» °®»­»²¬¿² »² º±®³¿­ ¯«»

ª¿² ¼»­¼» ½±½±¾¿½·´±­ ¼·­¬®·¾«·¼±­ ·®®»¹«´¿®³»²¬» ¿ ¾¿½·´±­ ´¿®¹±­ »²

½¿¼»²¿­ô ½±² ¬»²¼»²½·¿ °´»±³-®½¿ ½±²­·¼»®¿¾´»ò

Û² ´¿ ¬¿¾´¿ êòî ­» ½±²­·¹²¿² ´¿­ °®±°·»¼¿¼»­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­

³·»³¾®±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ ¼» ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ô

¼»²¬®± ¼» ´±­ ½«¿´»­ ­» »²½«»²¬®¿ »´ ¹7²»®± Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ô &²·½± ¯«»

°±¼»³±­ ·²½´«·® »² »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ò


ÌßÞÔß êòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¹7²»®±­ ¼» ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò

Ù7²»®±­ º¿½«´¬¿¬·ª¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±­

Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ͬ¿°¸§´±½±½½«­ ͬ±³¿¬±½±½½«­ ͬ®»°¬±½±½½«­ Ô»«½±²±­¬±½ л¼·±½±½½«­ ß»®±½±½½«­ Ù»³»´´¿

Ü·­¬®·¾«½·-² °®»¼±³·ó Ì7¬®¿¼¿­ô п®»¶¿­ô

²¿²¬» ø¿°¿®¬» ¼» Ù®«°±­ô ο½·³±­ô ¿´¹«ó Ý¿¼»²¿­ô п®»¶¿­ô ¿´¹«²¿­ Ì7¬®¿¼¿­ô ½¿¼»²¿­

½7´«´¿­ ·²¼·ª·¼«¿´»­÷ °¿®»¶¿­ ²¿­ °¿®»¶¿­ °¿®»¶¿­ ½¿¼»²¿­ °¿®»¶¿­ °¿®»¶¿­ ½±®¬¿­
ï
ß»®±¾·±­ »­¬®·½¬±­ › › › › › › ›

ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ó
î í
ª±­ ± ³·½®±¿»®-´±­ õ õ õ õ õ õ õ
ì
ß²¿»®±¾·±­ »­¬®·½¬±­ › › › › › › ›
ë ê ê
Ý¿¬¿´¿­¿ õ › ø¼7¾·´÷ › › › › ›
é é
Ý·¬±½®±³± °®»­»²¬» õ õ › › › › ›

Ю·²½·°¿´»­ °®±¼«½¬±­

¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²

¼» ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®ó

¾±²± »² ½±²¼·½·±ó ÒÜ Ô¿½¬¿¬±ô ÒÜ

²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ Ô¿½¬¿¬± ø?½·¼±÷ Ô¿½¬¿¬± »¬¿²±´ Ô¿½¬¿¬± ø?½·¼±÷ ÒÜ

ï
ο®¿³»²¬» »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·±­
î
Ý®»½»² ³»¶±® ¿ «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ®»¼«½·¼¿ ¼» ±¨3¹»²±ô ¿´¹«²¿­ ª»½»­ ²± ½®»½»² ¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ò
í
Ü7¾·´ ½®»½·³·»²¬± ¿²¿»®±¾·±ò
ì
ο®¿³»²¬» »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±ò
ë
ο®¿³»²¬» ²»¹¿¬·ª±­ò
ê
ß´¹«²¿­ ª»½»­ °®»­»²¬¿² «²¿ ¼7¾·´ ®»¿½½·-² ¼» ½¿¬¿´¿­¿ ± °­»«¼±½¿¬¿´¿­¿ò
é
Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ô ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ­·²¬»¬·¦¿² ½·¬±½®±³± »² ³»¼·±­ ­«°´»³»²¬¿¼±­ ½±² ¸»³·²¿ò
ÒÜæ Ò± ¼»¬»®³·²¿¼±ò

ÌßÞÔß êòî Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ò

ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­

Ý¿¬¿´¿­¿ó²»¹¿¬·ª±­ Ý¿¬¿´¿­¿ó°±­·¬·ª±­ ß»®±¾·±­

Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ Û®§­·°»´±¬¸®·¨ Þ®±½¸±¬¸®·¨ Ô·­¬»®·¿ Õ«®¬¸·¿ Ý¿®§±°¸¿²±² λ²·¾¿½¬»®·«³

Ó±®º±´±¹3¿ ½»´«´¿® Þ¿½·´±­ô «­«¿´ó Þ¿½·´±­ ¼»´ó Þ¿½·´±­ Þ¿½·´±­ ½±®ó Þ¿½·´±­ Þ¿½·´±­ ½±®¬±­ Þ¿½·´±­ ½±®ó

³»²¬» ®»½¬±­ô ¹¿¼±­ô ¿ ¼»´¹¿¼±­ô ¿ ¬±­ô ¿ »² ½¿¼»ó »² ½¿¼»²¿­ ¬±­ô ¿ ³»²«¼±

¿´¹«²¿­ ª»½»­ ³»²«¼± ´¿ó ³»²«¼± ³»²«¼± ²¿­ô »² °¿®»¶¿­

½±½±¾¿½·´±­ ³»²¬±­ ´¿³»²¬±­ ½¿¼»²¿­ ½±½±­ »²

½±®¬¿­ § ½«´¬·ª±­

´¿³»²¬±­ ª·»¶±­

Þ¿½·´±­ ³«´¬·½»´«´¿®»­

ø¬®·½±³¿­÷ › › › › › õ ›

Ü·?³»¬®± ¼» ´±­ ¾¿½·´±­


¿
ø³·½®¿­÷ ðôëóïôï ðôîóðôë ðôêóðôè ðôìóðôë ðôéóðôç ïôìóíôî ðôíóïôð

Ó±¬·´·¼¿¼ ø°±® Œ¿¹»´¿½·-²


¾ ½ ¼ ¼
°»®·¬®·½¿ô ­· ­±² ³-ª·´»­÷ › › › õ õ õ ›

ß»®±¾·±­ › › › › õ õ õ

ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ±

³·½®±¿»®±º3´·½±­ õ õ õ õ › › ›
»
Ý¿¬¿´¿­¿ › › õ õ õ õ õ

Ю·²½·°¿´»­ °®±¼«½¬±­ ¼» Ю·²½·°¿´ó Ô¿½¬¿¬± Ю·²½·°¿´ó Ô¿½¬¿¬± ÒÝ ÒÝ ÒÝ

º»®³»²¬¿½·-² ¿ °¿®¬·® ³»²¬» ´¿½¬¿¬±ô ³»²¬» ´¿½ó

¼» ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± °»®± °«»¼»² ¬¿¬±

°®±¼«½·® ¿´¹±

¼» ¿½»¬¿¬±ô »¬¿ó

²±´ô ÝÑî

¿
ß ª»½»­ ¸¿­¬¿ ïôê ³ò
¾
ο®¿³»²¬» ³-ª·´»­ò
½
ß îðóîë pÝå °±½± ³-ª·´»­ ¿ íé pÝò
¼
ο®¿³»²¬» ³-ª·´»­
»
ß´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼7¾·´³»²¬» °±­·¬·ª¿­ò
ÒÝæ Ò± ½±²­·¼»®¿¼±­ °¿®¿ ­« ¼·­¬·²½·-²ò

éê
éé
ÌßÞÔß êòí Ю±°·»¼¿¼»­ ¼·­¬·²¬·ª¿­ ¼» ´±­ ½·²½± ¹7²»®±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

?½·¼± ´?½¬·½±ò êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ

ØÛÈÑÍßÍ Ç ÐÛÒÌÑÍßÍ

Ú±®³¿ Ú»®³»²¬¿½·-² Ý¿¬¿´¿­¿ Ù7²»®±

ݱ½±­ »² ½¿¼»²¿­ ± ر³±´?½¬·½¿ › ͬ®»°¬±½±½½«­

°¿®»¶¿­

ݱ½±­ »² ½¿¼»²¿­ ± Ø»¬»®±´?½¬·½¿ › Ô»«½±²±­¬±½

°¿®»¶¿­

ݱ½±­ »² ¬7¬®¿¼¿­ ر³±´?½¬·½¿

øÜôÔó´?½¬·½±÷ › л¼·±½±½½«­

ݱ½±­ »² ¬7¬®¿¼¿­ ر³±´?½¬·½¿ o ø°­»«¼±½¿¬¿ó ß»®±½±½½«­ö

øÜó´?½¬·½±÷ ´¿­¿ ­· ´¿ ®»¿½ó

½·-² »­ °±­·¬·ª¿÷

Þ¿½·´±­ «­«¿´³»²¬» ر³± ±

»² ½¿¼»²¿­ ¸»¬»®±´?½¬·½±­ › Ô¿½¬±¾¿½·´´«­

ö Ó·½®±¿»®-´±­ò ß´¹«²¿­ ½»°¿­ ²± ½®»½»² »² ¿²¿»®±¾·±­·­ »­¬®·½¬¿ò

Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± °«»¼» ­»® ¬¿³¾·7² °®±¼«½·¼± »² ³¿§±® ± ³»²±®

°®±°±®½·-² °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ²± ­«»´»² ·²½´«·®­» »² »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ò

ß¼»³?­ ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ ­»/¿´¿¼±­ »² ´¿

¬¿¾´¿ êòîô °±¼»³±­ ¿/¿¼·® Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ô § ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» Þ¿½·ó

´´«­ô Ý´±­¬®·¼·«³ °»®º®·²¹»²­ô Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®·ô »­°»½·»­ ¼» Ó·½®±ó

¾¿½¬»®·«³ § ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò

Ü»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¾·±¯«3³·½±ô ´¿ ½´¿­·½¿½·-² º«²¼¿³»²¬¿´

¼» ´¿­ ª»®¼¿¼»®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´± ¯«»

»­¬¿¾´»½·»®±² Õ´«§ª»® § ܱ²µ»®ô »­ ´¿ ¼» ´¿­ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¯«»

­-´± °®±¼«½»² ?½·¼± ´?½¬·½± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ § ´¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ô

»² ´¿­ ¯«» ­» °®±¼«½»² ±¬®±­ ½¿¬¿¾±´·¬±­ »²¬®» ´±­ ¯«» ­·»³°®» ­»

»²½«»²¬®¿ »´ ÝÑîò Û´ ½¿®?½¬»® ¹¿­±¹7²·½± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«ó

½±­¿ »­ ³«§ º?½·´ ¼» °±²»® ¼» ³¿²·»­¬± §ô ¶«²¬¿³»²¬» ½±² ´¿ ³±®º±ó

´±¹3¿ § ±¬®¿­ °±½¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ô °»®³·¬» ¼»¬»®³·²¿® ½¿¼¿ «²± ¼» ´±­

½·²½± ¹7²»®±­ »² ´±­ ¯«» °±¼»³±­ ¼·­¬®·¾«·® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼±

´?½¬·½± ø¬¿¾´¿ êòí÷ò

êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ ØÛÈÑÍßÍ Ç ÐÛÒÌÑÍßÍ

Ü» ¿½«»®¼± ½±² ´± ­»/¿´¿¼± »² »´ ¿°¿®¬¿¼± ¿²¬»®·±® »¨·­¬»² ¾¿½¬»®·¿­

´?½¬·½¿­ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ § ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ò Ô¿­ °®·³»®¿­ «¬·´·ó

¦¿² ´¿­ ¸»¨±­¿­ ­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Í·² »³¾¿®¹±ô

¸¿§ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ § º¿½«´¬¿¬·ª¿­ò Û­¬¿­ &´¬·³¿­ ¬·»²»²

¹´«½±­¿óêóÐó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ­·¹«»² ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ò Û´ ¯«» «¬·´·ó

½»² «²¿ « ±¬®¿ ª3¿ô ¿´¬»®²¿¬·ª¿ ± ­·³«´¬?²»¿³»²¬»ô ¼»°»²¼» ¼» ´¿­

½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸¿­ °®±ó

¼«½»² ­·»³°®»ô ¿¼»³?­ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ô ±¬®±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿

º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±´?½¬·½¿ò
éè Û²¬®» ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °«»¼»² ¼·­¬·²¹«·®­» ´±­ ­·¹«·»²¬»­ ¬·°±­ ¼»

º»®³»²¬¿½·±²»­ ¸»¬»®±´?½¬·½¿­æ
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ïò Ì·°± Ô»«½±²±­¬±½ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¬3°·½¿ ¼» ï ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ ¼¿


Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ
´«¹¿® ¿ «² ³±´ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ô «² ³±´ ¼» ÝÑî ô § ±¬®± ¼» »¬¿ó

²±´ò Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­» °®±¼«½» ¹´·½»®·²¿ § ¿½»¬¿¬± »² °»¯«»/¿

°®±°±®½·-²ô ¼·­³·²«§»²¼± »´ ´¿½¬¿¬± § »´ »¬¿²±´ò

îò Ì·°± Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ °®±¼«½» ¿½»ó

¬¿¬± § ´¿½¬¿¬±ô ¿­3 ½±³± ¬®¿¦¿­ ¼» º-®³·½±ò

íò Ì·°± »²¬7®·½±ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±¼«½» ´¿½¬¿¬±ô ¶«²¬± ¿ º-®ó

³·½±ô ¿½»¬¿¬± §ô »ª»²¬«¿´³»²¬»ô ­«½½·²¿¬±ò

ìò Ì·°± Ýò °»®º®·²¹»²­ò Ю±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± ¶«²¬± ¿ ?½·¼±


¾«¬3®·½±ò

ëò Ì·°± Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ò Ю±¼«½½·-² ³¿§±®·¬¿®·¿ ¼» ?½·¼± °®±ó

°·-²·½± ¶«²¬± ¿ ¬®¿¦¿­ ¼» ´?½¬·½± § ­«½½3²·½±ò

êò Ì·°± ß½¬·²±³§½»­ò Ю±¼«½½·-² ³¿§±®·¬¿®·¿ ¼» ?½·¼± ­«½½3²·½± §

´?½¬·½± ½±² °»¯«»/¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ¿½7¬·½± ± º-®³·½±ò

Ü» ¬±¼±­ »­¬±­ ¹®«°±­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª±­ô ­±´¿³»²¬» Ô»«½±²±­¬±½

°»®¬»²»½» ¿´ ¹®«°± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± ­·»³°®» ¬·»²» ´«¹¿® °±® ®»¼«½½·-²

¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½±ô ³»¼·¿²¬» ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´?½¬·½¿ò Í» ½±²±½»²

ª¿®·±­ ¬·°±­ ¼» »²¦·³¿ ­»¹&² »´ »­¬»®»±·­-³»®± °®±¼«½·¼± § ­»¹&²


õ
­»¿² ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ÒßÜØ õ Ø ± ¼»´ ÚßÜØîò Ô¿ ³¿§±® °¿®¬» ­»

¸¿´´¿ »² ´¿ º®¿½½·-² ­±´«¾´» °»®± ¬¿³¾·7² ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ¿´¹«²±­

»² ´¿ º®¿½½·-² ³·½®±°¿®¬·½«´¿¼¿ò

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸±³±´?½¬·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »­ «²¿ ½±²ª»®­·-² ¼»

«² ³±´ ¼» ¿¦&½¿® »² ¼±­ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ò Û² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±ó

´?½¬·½¿ ¬»²»³±­ «²¿ º±®³¿½·-² ¼» ¨·´«´±­¿óë󺱭º¿¬± øÈóëóÐ÷ °±® »´ ­·­ó

¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ

ßÌÐ ßÜÐ

ÒßÜÐØ õ Øõ
Ù´«½±­¿ Ù´«½±­¿óêó Ð êó Ð óÙ´«½±²¿¬±

ÒßÜÐõ
ÒßÜÐØ õ Øõ ÒßÜÐõ
ÝÑî

È·´«´±­¿óëó Ð

Ô¿ ÈóëóÐ »­ »´ ·²¬»®³»¼·¿®·± ½´¿ª» ¼» ´¿ ´´¿³¿¼¿ ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ô

°¿®¿´»´¿³»²¬» ¿ ´¿­ ¼»²±³·²¿½·±²»­ º®»½«»²¬»³»²¬» «¬·´·¦¿¼¿­ ¼» ´¿­

ª3¿­ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± øÉ¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ± ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­ó

º¿¬±÷ § ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ¼·º±­º¿¬± øÛ³¾¼»²óÓ»§»®¸±º ± ¼» ´¿­ ¬®·±­¿­÷ øª»®

Ô?³·²¿ í÷ò Û´ »²¦·³¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± »­ ´¿ º±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿æ

Èóëó Ð õ з ÐÙß õ ¿½»¬·´ó Ð

Û´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð øÙßóíó Ð ÷ »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± »² ´¿½¬¿¬± °±® ´¿

ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»®§»®¸±ºæ

з
î ßÜÐ î ßÌÐ

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Рз®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±

õ õ õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
Ô¿ º±­º±¬®·±­¿ ·­±³»®¿­¿ °«»¼» ¼¿® ±®·¹»² ¿ ¹´·½»®·²¿ ½±³± ­·­¬»³¿ éç

õ õ
¼» ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ÒßÜØ õ Ø ô ­»¹&² §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼±æ êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð Ù´·½»®±´ º±­º¿¬± Ù´·½»®·²¿

ÒßÜØ õ Ø
õ
ÒßÜ
õ з

Û´ ¿½»¬·´óÐ °«»¼» ¼¿® ±®·¹»² ¿ ¿½»¬¿¬± § ¿ »¬¿²±´ô ­»¹&² ®»¿½½·±²»­

¯«» ¬¿³¾·7² ­» ¸¿² ¼»­½®·¬±æ

ßÜÐ ßÌÐ

ß½»¬·´ó Ð ß½»¬¿¬±

ß½»¬¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼± Û¬¿²±´

õ õ õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

Û² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ ¼» ´¿­ °»²¬±­¿­ ­» ¸¿½» ·²²»½»­¿®·± »´

­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ²± ­» °®±¼«½» ÝÑîæ

C5 H10 O5 CH3 CHOH COOH + CH3 COOH

õ
Û´ &²·½± ÒßÜ ¯«» ­» ®»¼«½» »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ º±­º±¹´·½»®¿´¼»ó

¸3¼± ­» ®»±¨·¼¿ »² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´¿½¬¿¬±ò

Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ °«»¼» ¬®¿²­º±®³¿® «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­

¼» ¿½»¬¿¬± ø½¿°3¬«´± ë÷ô °»®± ²±®³¿´³»²¬» ­» º±®³¿² ¬®»­ ³±´»­ ¼»

¿½»¬¿¬± § ¼±­ ¼» ´¿½¬¿¬± °±® ½¿¼¿ ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ò б® »­¬¿ ®¿¦-²ô

´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ ­» ·²½´«§»®±² ¼«®¿²¬» ¿´¹&²

¬·»³°± »² »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ò Û² ´¿ ª3¿ ¯«» «¬·´·¦¿ Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ô ¿¼»ó

³?­ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ »­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ «²¿ ¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±ó

´¿­¿ ø¹ò êòï § Ô?³·²¿­ î § í÷ò

Ó«½¸¿­ ½»°¿­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¼» Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ °®±¼«½»² «²

»¨½»­± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ½±² ®»­°»½¬± ¿´ »­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ¼» ´¿

¹«®¿ êòïò Û´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °®±½»¼» ¼»´ ¼»­¼±¾´¿³·»²¬± ¼»´ ?½·¼±

°·®&ª·½± »² ?½·¼± ¿½7¬·½± § ?½·¼± º-®³·½±ô ½±³± ¸¿½»² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

»²¬7®·½¿­ò ß¼»³?­ô »­¬± ½±²´´»ª¿ ¯«» ½·»®¬¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½±

­» ®»¼«¦½¿ ¿ »¬¿²±´ °¿®¿ »¯«·´·¾®¿® »´ ¾¿´¿²½» ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ò

Ѭ®±­ ¬·°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¯«» °®±¼«½»² ?½·¼±

´?½¬·½± ­»®?² ½±²­·¼»®¿¼¿­ ³?­ ¿¼»´¿²¬» ø½¿°3¬«´±­ éô è § ç÷ò

êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

Ý«¿²¼± »² «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» °®±¼«½»² ª¿®·±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ §

´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼·­°±²» ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿­ °¿®¿ ®»±¨·¼¿® »´ ÒßÜØô

²± »¨·­¬» ¿ °®·±®· «²¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼»²·¼¿ò Û² ½¿¼¿ ½¿­± ½±²½®»¬±ô

­»¹&² ­»¿ ´¿ ¾¿½¬»®·¿ § ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ô °«»¼» ½«¿²¬·½¿®­»

¬¿²¬± »´ ½±²­«³± ¼» ¹´«½±­¿ ø« ±¬®± ­«­¬®¿¬±÷ ½±³± ´¿ °®±¼«½½·-² ¼»

°®±¼«½¬±­ ²¿´»­ò Û²¬®» »´ °®·³»®± § ´±­ &´¬·³±­ ¼»¾»®? °±¼»® »­¬¿¾´»ó

½»®­» «² ¾¿´¿²½» ½±®®»½¬± ¼» ½¿®¾±²±ô ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² § ¼» ³±´7ó

½«´¿­ ¼» «² ­±´± ?¬±³± ¼» ½¿®¾±²±ò ˲ »¶»³°´± ½±²½®»¬± °«»¼» ­»® »´

¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±´?½¬·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® «²¿ ½»°¿ ¼» Ô¿½¬±ó


èð

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
î Ù´«½±­¿
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

î ßÌÐ

ï
î ßÜÐ

Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ú®«½¬±­¿óêó Ð

з

Û®·¬®±­¿óìó Ð ß½»¬·´ó Ð

ßÜÐ

è
í
ßÌÐ

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð ß½»¬¿¬±

È·´«´±­¿óëó Рη¾±­¿óëó Ð

η¾«´±­¿óëó Ð

È·´«´±­¿óëó Ð

î з

î Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð î ß½»¬·´ó Ð

õ
î з î ÒßÜ î ßÜÐ

è
î ÒßÜØ õ Øõ
î ßÌÐ

ç
î ÒßÜØî ì ßÜÐ

î ß½»¬¿¬±
õ
î ÒßÜ ì ßÌÐ

î Ô¿½¬¿¬±

Ú·¹«®¿ êòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± § ´¿½¬¿¬± °±® Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò ïô ¸»¨±ó

¯«·²¿­¿ § ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬±·­±³»®¿­¿å îô º®«½¬±­¿óê󺱭º¿¬± º±­º±½»¬±´¿­¿å íô

¬®¿²­¿´¼±´¿­¿å ìô ¬®¿²­½»¬±´¿­¿å ëô ®·¾±­¿óë󺱭º¿¬± ·­±³»®¿­¿å êô ®·¾«´±­¿óëó

º±­º¿¬± íó»°·³»®¿­¿å éô ¨·´«´±­¿óë󺱭º¿¬± º±­º±½»¬±´¿­¿å èô ¿½»¬¿¬± ¯«·²¿­¿å

çô »²¦·³¿­ ½±³± »² ´¿ ª3¿ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿ò


ÌßÞÔß êòì Þ¿´¿²½» ¼» «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¾«½¸²»®· øª7¿­» ¬»¨¬±÷ò

ß Þ Ý Ü Û Ú

Ù´«½±­¿

«¬·´·¦¿¼¿ ïïîôî ïðð êðð ð ó ó ó

Ю±¼«½ó
¬±­ º±®ó
³¿¼±­æ èçôî èð îìð ð ó ó ó

_½ò ´?½¬·½± ïçôé ïéôëê íëôïî ð ó ó ïéôëê

_½ò ¿½7¬·½± éèôç éðôíè ïìðôéê ›î ó ïìðôéê éðôíè

Û¬¿²±´ çëôï èìôèî èìôèî õî ïêçôì ó ó

ÝÑî ìíôë íèôèð ïïêôìð ›ï ó íèôèð ó

Ù´·½»®±´

ïêçôì

êïéôïð ïéçôëê èéôçì

êïéôïð
û Ý ®»½«°»®¿¼± óóóóóóóóóóóóóóó
ó I ïðð ã ïðîôé
êðð

ïêçôì
Þ¿´¿²½» ÑñÎ øû÷ óóóóóóóóóóóóóóó
ó I ïðð ã çìôìé
ïéçôëê

èìôèî
û ¼» ÝÑ ®»½«°»®¿¼± óóóóóóóóóóóóó I ïðð ã çêôë
î
èéôçì

¾¿½·´´«­ ¾«½¸²»®· ø¬¿¾´¿ êòì÷ò п®¿ ½¿´½«´¿® »´ ¾¿´¿²½» °«»¼» ­»¹«·®­» ´¿

­·¹«·»²¬» °¿«¬¿æ

ßò Ù´«½±­¿ «¬·´·¦¿¼¿ § °®±¼«½¬±­ º±®³¿¼±­ »² ³·´·³±´»­ò

Þò Û¨°®»­¿® ´¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¼¿­ § ´¿­ ¼» °®±¼«½ó

¬±­ ²¿´»­ º±®³¿¼¿­ »² ³·´·³±´»­ ¼» °®±¼«½¬±­ º±®³¿¼±­ °±®

ïðð ³·´·³±´»­ ¼» ­«­¬®¿¬± øÝê÷ «¬·´·¦¿¼± ø¬¿¾´¿ êòìÞ÷ò

Ýò Ý¿´½«´¿® ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» ½¿®¾±²± »² »´ ­«­¬®¿¬± § »² ´±­ °®±ó

¼«½¬±­ ²¿´»­ ø¬¿¾´¿ êòìÝ÷ò

Ô¿ ­«³¿ ¼» ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» Ý ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ±¾¬»²·¼±­ ¼·ª·ó

¼·¼± °±® ´±­ ¼»´ ­«­¬®¿¬± «¬·´·¦¿¼± øI ïðð÷ ²±­ °»®³·¬·®? ½±²±½»® »´

û ¼» ½¿®¾±²± ®»½«°»®¿¼±ò Ü¿¼± ´±­ »®®±®»­ ¿¼³·­·¾´»­ »² ´¿­ ¼»¬»®ó

³·²¿½·±²»­ ¿²¿´3¬·½¿­ °«»¼» ¿¼³·¬·®­» «² o ëû ²± ­·¹²·½¿¬·ª±ò

Üò Ü»¬»®³·²¿® »´ »­¬¿¼± ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² ¼»´ ­«­¬®¿¬± § ¼» ´±­

°®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ­±¾®» ´¿ ¾¿­» ¼» ¯«» «²¿ ®»´¿½·-² ¼»´ ØñÑ ã î

»­ «² »­¬¿¼± ¼» ÑñÎ ã ðò б® ½¿¼¿ î Ø »² »¨½»­± ¬»²¼®»³±­ «²¿

«²·¼¿¼ ²»¹¿¬·ª¿ § °±® ½¿¼¿ ¼±­ »² ¼»º»½¬± «²¿ °±­·¬·ª¿ò

Ûò Ó«´¬·°´·½¿® ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» °®±¼«½¬± ²¿´ °±® ïðð ³³±´ ¼»

­«­¬®¿¬± °±® »´ ²&³»®± ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ô ½±´±½¿²¼± ´±­ ®»­«´ó

¬¿¼±­ ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ±¨·¼¿¼±­ »² «²¿ ½±´«³²¿ § ´±­ ¼» ´±­

®»¼«½·¼±­ »² ±¬®¿ò Ý¿´½«´¿® »´ ¾¿´¿²½» °±®½»²¬«¿´ ÑñÎò

Úò Ý¿´½«´¿® ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» ÝÑî ¯«» ¼»¾»² °®±¼«½·®­» ¿¬»²ó

¼·»²¼± ¿ ´¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ±¾¬»ó

²·¼±­ò Û² »´ °®»­»²¬» ½¿­± ï ³³±´ ¼» ÝÑî °±® ½¿¼¿ ³³±´ ¼»

³±´7½«´¿­ ¼» Ýîò Ý¿´½«´¿® »´ û ¼» ÝÑî ®»½«°»®¿¼± ®»­°»½¬± ¿´

¯«» ¼»¾»®3¿ ±¾¬»²»®­»ò


èï
èî Ô±­ ¾¿´¿²½»­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ²± ­-´± °»®³·¬»² ¿½»°¬¿® ½±³±

½±®®»½¬±­ «²±­ ®»­«´¬¿¼±­ »¨°»®·³»²¬¿´»­ô ­·²± ¯«» ½±²¬·»²»² «²¿


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ·²º±®³¿½·-² ·³°±®¬¿²¬» ½±² ®»­°»½¬± ¿ ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ¯«»


Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ¸¿² ¬»²·¼± ´«¹¿®ò

êòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ Ôß ÚÎËÝÌÑÍß

Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ °´¿²¬¿®«³ô ¯«» »­ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª± º¿½«´¬¿¬·ª±ô º»®ó

³»²¬¿ ´¿ º®«½¬±­¿ ­·¹«·»²¼± »´ ³±¼»´± ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª±æ

Ú®«½¬±­¿ Ô¿½¬¿¬± õ Û¬¿²±´ õ ÝÑî

Û² ½¿³¾·±ô Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¾®»ª·­ô ¯«» »­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª± ±¾´·¹¿¼±ô

°®±¼«½» «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ³·­³± ¿¦&½¿® ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿

­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ

í Ú®«½¬±­¿ Ô¿½¬¿¬± õ ß½»¬¿¬± õ ÝÑî õ î Ó¿²·¬±´

Û´ »­¯«»³¿ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ½±®®»­°±²¼·»²¬» ­»®3¿æ

Ú®«½¬±­¿

ßÌÐ

ßÜÐ

Ù´«½±­¿óêó Ð
õ
ÒßÜÐ

õ
ÒßÜÐØ õ Ø

êó Ð óÙ´«½±²¿¬±
õ
ÒßÜÐ

ÝÑî
õ
ÒßÜÐØ õ Ø

È·´«´±­¿óëó Ð

з

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð ß½»¬·´ó Ð
ßÜÐ
î ßÜÐ õ
ÒßÜ
ßÌÐ
õ
î ßÌÐ ÒßÜØ õ Ø
ß½»¬¿¬±

з®«ª¿¬±
õ
ÒßÜØ õ Ø

õ
ÒßÜ

Ô¿½¬¿¬±

õ õ
î ÒßÜØ õ Ø î ÒßÜ

î Ú®«½¬±­¿ î Ó¿²·¬±´

õ õ
п®¿ ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» Ø ·²¬»®ª·»²»² »´ ÒßÜÐ § »´ ÒßÜ ò Ô±­

¿½»°¬±®»­ ²¿´»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± ­±² »´ °·®«ª¿¬± ø¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´?½¬·½¿÷

§ ¼±­ ³±´»­ ¼»´ °®±°·± ­«­¬®¿¬± ø³¿²·¬±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿÷ °±® ³±´ ¼»

º®«½¬±­¿ º»®³»²¬¿¼¿ ¸¿­¬¿ ´±­ ¼»³?­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ô ¿ ² ¼» ½±³ó

°»²­¿® ´±­ ¼±­ ³±´»­ ¼» ½±»²¦·³¿­ ®»¼«½·¼±­ ¯«» ­» °®±¼«½» »² »¨½»­±ò


êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß èí

êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß


Ôò °´¿²¬¿®«³ º»®³»²¬¿ ´¿ ¿®¿¾·²±­¿ § ´¿ ¨·´«´±­¿ô °»®± ²± ¿ ´¿ ¼»­±¨·ó
ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß
®®·¾±­¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô »² °®»­»²½·¿ ¼» ¹´«½±­¿ ­» ·²¼«½» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼»

¿´¼±´¿­¿ ¼» ´¿ ¼»­±¨·®®·¾±­¿óëó Ð ø»²¦·³¿ ¼·º»®»²¬» ¼» ´¿ º±­º±°»²¬±­ó

¿º±­º±ó½»¬±´¿­¿÷ô ½±² ´± ½«¿´ ¬»²»³±­æ

Ü»­±¨·®®·¾±­¿

ßÌÐ

ßÜÐ

ÜÎóëó Ð

ß½»¬¿´¼»¸3¼± Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð

ÒßÜÐõ ÒßÜÐõ
ØîÑ

ÒßÜÐØ õ Øõ ÒßÜÐØ õ Øõ

î ßÜÐ
ß½»¬¿¬±
î ßÌÐ

з®«ª¿¬±
ÒßÜÐØ õ Øõ

õ
ÒßÜÐ

Ô¿½¬¿¬±

Í» ®»¯«·»®» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­·³«´¬?²»¿ ¼» ¹´«½±­¿ °¿®¿ ¯«» °®±°±®ó

½·±²» ¿½»°¬±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ô ½±² º±®³¿½·-² ¼» ´¿½¬¿¬±ô ¹´·½»®·²¿ô

ÝÑî § »¬¿²±´ò

êòé ÝÑÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÔßÝÌÑÍß Ç Ôß ÌÎÛÑÒ×Òß

Ô±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ¼»´ ¹®«°± Ò ¼» Ô¿²½»»´¼ ± »­¬®»°¬±½±½±­ ´?½¬·½±­

»­¬?² ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® Íò ®¿²±´¿½¬·­ § ´¿½¬·­ò Û­¬¿ &´¬·³¿ »­°»½·» ­»

­«¾¼·ª·¼» »² ¬®»­ ­«¾»­°»½·»­æ ´¿½¬·­ô ¼·¿½»¬·´¿½¬·­ § ½®»³±®·­ô ´¿­ ½«¿´»­

º»®³»²¬¿² ´¿ ´¿½¬±­¿ § ´¿ ¬®»±²·²¿ ­»¹&² »´ »­¯«»³¿ ­·¹«·»²¬»æ

Ô¿½¬±­¿

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Рз®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±

øî÷ øí÷ ß½»¬±3²¿ õ ÝÑî


Ü»­±¨·®®·¾±­¿óëó Ð

ß½»¬¿´¼»¸3¼±

øï÷ Ù´·½·²¿

Ì®»±²·²¿
èì Û² »­¬¿ ½±º»®³»²¬¿½·-²ô ´¿ ½«¿´ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »­°±²¬?²»¿³»²¬»

»² »´ ­«»®± ¼» ´»½¸»ô ­» °®»­»²¬¿² ¬®»­ ®»¿½½·±²»­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­æ


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
ïò λ¿½½·-² ¼» ´¿ ­»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿æ
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

CH3

H
CHOH CH3

õ H C COOH
H C COOH CHO

NH2
NH2

Ì®» ß½»¬¿´¼»¸3¼± Ù´·

îò λ¿½½·-² ¼» ´¿ ¼»­±¨·®®·¾±­¿º±­º¿¬± ¿´¼±´¿­¿ øª7¿­» ¬¿³¾·7² »² êòê÷æ

O
P OCH2 H

CHO
H H
CH3
õ H C OH
H OH
CHO
CH2O- P H
OH

ß½»¬¿´¼»¸3¼± Ùßóíó Ð ÜÎóëó Ð

íò λ¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­·²¬¿­¿æ

CH3
CH3
CH3 CO
CO õ õ CO2
CHO HCOH
COOH
CH3

з®«ª¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼± ß½»¬±3²¿

Û² Íò ¼·¿½»¬·´¿½¬·­ ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ¯«» ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­» º±®³¿ ¿ °¿®ó

¬·® ¼»´ ¼·¿½»¬·´± °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3² ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

CH3 CH3

ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ
CO HC OH

CO CO

CH3 CH3

Ü·¿½»¬·´± ß½»¬±3²¿

Û´ ¼·¿½»¬·´± ­» °®±¼«½» °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±

CH3
CH3 CH3

CO
CO õ CO õ Ô·°±¿¬± õ HS-CoA

CO
S CoA ´·°±¿¬±

CH3
п®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß § ¿½»¬·´ó´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¼±­ ³±´7ó èë

½«´¿­ ¼» °·®«ª¿¬± ­» ®»¯«·»®» °·®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿ øøÑØ÷ ÌÐÐ÷ò Í»


êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ
º±®³¿² ¼±­ ³±´»­ ¼» ÝÑî øª7¿­» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¿²¿»®±ó
õ
¾·¿ »² »´ ½¿°3¬«´± é÷ò Ò± ­» ®»¯«·»®» ÒßÜ °¿®¿ ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´

´·°±¿¬±ò Û´ ³¿¬»®·¿´ ¹»²7¬·½± ¯«» ½±¼·½¿ ´±­ »²¦·³¿­ ¯«» º±®³¿² ¼·¿ó

½»¬·´± »² Íò ´¿½¬·­ ­­°ò ¼·¿½»¬·´¿½¬·­ ­» ´±½¿´·¦¿ »² «² °´?­³·¼±ò

Û´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± º±®³¿¼± °±® ´¿ ­»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿ ¿

°¿®¬·® ¼» ´¿ ¬®»±²·²¿ ¬¿³¾·7² ­» ®»¼«½» ¿ »¬¿²±´ °±® ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·ó


õ
¼®±¹»²¿­¿ô ´± ½«¿´ °»®³·¬» ®»±¨·¼¿® ÒßÜØ § ½«¿¼®¿® »´ ¾¿´¿²½» ÑñÎò

Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô ´±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ¼»´ ¹®«°± Ò ½±²ª·»®ó

¬»² «² çêû ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °®»­»²¬» »² ´¿½¬¿¬±ô ­·»²¼± ³·²±®·¬¿®·¿ ´¿

½±º»®³»²¬¿½·-²ò

Í» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¼±­ ´?½¬·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ô «²¿


õ
ÒßÜ § ±¬®¿ ÚßÜ ¼»°»²¼·»²¬»­ò Û² °®»­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²± »´ ÚßÜØî

°®±¼«½» ØîÑî °±® ¿«¬±¨·¼¿½·-²æ

з®«ª¿¬± ÚßÜØî Ñî

Ô¿½¬¿¬± ÚßÜ ØîÑî

ݱ²­»½«»²¬»³»²¬» ­» °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± °±® »º»½¬± ¼»´ Øî Ñîò Í·²

»³¾¿®¹±ô ¸¿§ «²¿ °»®±¨·¼¿­¿ ¯«» ¼»­¬®«§» »´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²±

½±² ÒßÜØæ

õ
ÒßÜØ õ Ø ØîÑî

õ
ÒßÜ î ØîÑ

Û­¬± ¼¿ ´«¹¿® ¿ ½·»®¬¿ ¿»®±¬±´»®¿²½·¿ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¼·¿½»¬·´± °±® ´±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ´?½¬·½±­ ¬·»²»

³«½¸¿ ·³°±®¬¿²½·¿ »² ´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼» ´¿ ³¿²¬»¯«·´´¿ò

êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ

Û´ ?½·¼± ³?´·½± »­ «² ­«­¬®¿¬± ½±³&² ¼» ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼±

´?½¬·½±ô ´± ½«¿´ ¬·»²» ·³°±®¬¿²½·¿ »² ´¿ ·²¼«­¬®·¿ ¼»´ ª·²±ò

Ü«®¿²¬» »´ °®·³»® ¿/±ô ´±­ ª·²±­ ¬·²¬±­ ­«º®»² «²¿ ­»¹«²¼¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¼»²±³·²¿¼¿ ³¿´±´?½¬·½¿ô ½¿«­¿¼¿ °±® ¼·ª»®­¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò Û´ ?½·¼± ³?´·½±ô ¯«» »­ «²± ¼» ´±­ °®·²½·°¿´»­ ½±³ó

°±²»²¬»­ ¼»´ ¦«³± ¼» «ª¿ô ­» ½±²ª·»®¬» »² ?½·¼± ´?½¬·½± § ÝÑîò Û­¬±

´´»ª¿ ¿ «²¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ ¿½·¼»¦ ¯«» ³»¶±®¿ ´¿­ ½«¿´·¼¿¼»­ ±®¹¿²±ó

´7°¬·½¿­ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³¿´¿¬± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»²

»² ¼±­ »¬¿°¿­ ± ¾·»² ¼·®»½¬¿³»²¬»ò Û² »´ °®·³»® ½¿­±ô ¬»²»³±­æ


èê õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


HOOC CH2 CHOH COOH CH3 CO COOH + CO2
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ó¿´¿¬± з®«ª¿¬±


Û²¦·³¿ ³?´·½±

ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ

CH3 CO COOH CH3 CHOH COOH

Ô?½¬·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿®ô ¿ ­« ª»¦ô »² ¼±­ °¿­±­æ

õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÝÑî

HOOC CH2 CHOH COOH HOOC CH2 CO COOH CH3 CO COOH


Ó¿´¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬±
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿
Ó¿´¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± з®«ª¿¬±

°«»­¬± ¯«» ´¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ ­» ¸¿´´¿ °®»­»²¬» »² »¨¬®¿½ó

¬±­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ øÔò °´¿²¬¿®«³÷ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼·®»½¬¿ ­» ¾¿­¿ »² »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ´¿ º±®³¿½·-² ¼»

´¿½¬¿¬± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ­·² °¿­¿® °±® °·®«ª¿¬±ò ß­3ô »² »¨¬®¿½¬±­ ¼»

Ôò °´¿²¬¿®«³ ­·² ´?½¬·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ­» ±¾¬·»²» Ô øõ÷ ´¿½¬¿¬± § ÝÑî

¿ °¿®¬·® ¼» Ô øõ÷ ³¿´¿¬±ò ß¼»³?­ô »² Ô»«½±²±­¬±½ ³»­»²¬»®±·¼»­ ¼» Ô øõ÷

³¿´¿¬± ­» º±®³¿ Ô øõ÷ ´¿½¬¿¬±ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ½±² °·®«ª¿¬± ­» º±®³¿ Ü

ø›÷ ´¿½¬¿¬±ò Ì»²¼®3¿³±­ °«»­ «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ²± ±¨·¼¿¬·ª¿

HOOC CH2 CHOH COOH CH3 CHOH COOH

ÝÑî
Ó¿´¿¬± Ô¿½¬¿¬±

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ³¿´±´?½¬·½¿ »­ «² °®±½»­± ´»²¬± ¯«» °«»¼» ·²¬»®ó

ª»²·® ½±³± ®»¹«´¿½·-² ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò

êòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛÔ ÌßÎÌÎßÌÑ

ß´ ·¹«¿´ ¯«» »´ ³¿´¿¬±ô »´ ¬¿®¬®¿¬± »­ «² ¾«»² ­«­¬®¿¬± °¿®¿ ³«½¸¿­

¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ô ´± ½«¿´ ¬¿³¾·7² ¬·»²» ½·»®¬± °¿°»´ »² ´¿ º¿¾®·½¿½·-²

¼»´ ª·²±ò
èé
COOH COOH

ÝÑî Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
HC OH CO COOH
î î î
› ØîÑ
HO CH CH2 CO

COOH COOH CH3

Ô øõ÷ Ì¿®¬®¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± з®«ª¿¬±

Ì¿®¬®¿¬± ¼»­¸·¼®¿­¿ Ѩ¿´¿½»¬¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿

COOH

񧆛
CHOH
õ +
ÒßÜØ õ Ø + NAD
CH3
COOH

Ô¿½¬¿¬±
CO

ØîÑ
CH3

õ
з®«ª¿¬± ÒßÜ

COOH
ÒßÜØ õ Øõ +
+ CO2 + NADH + H
CH3

ß½»¬¿¬±

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¬»²¼®3¿ ´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß ½±²


õ
°®±¼«½½·-² ¼» ÒßÜØ õ Ø ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±ó

°·-²·½± øª»® ½¿°3¬«´± é÷ò Ô¿ °®±°±®½·-² ¼» ´¿½¬¿¬±ñ¿½»¬¿¬± °»®³·¬»

»¯«·´·¾®¿® »´ ¾¿´¿²½» ÑñÎô ­±¾®» ¬±¼± »² ´±­ °®±½»­±­ ¼» ½±º»®³»²¬¿ó

½·-²ò

Ôò °´¿²¬¿®«³ ½®»½·»²¼± ­±¾®» ¹´«½±­¿ § ¬¿®¬®¿¬± °®»­»²¬¿ «² ¼»­¿ó

®®±´´± ¼·¿&¨·½±ô »´ ½«¿´ ²± ¬·»²» ´«¹¿® »² Ôò ¾®»ª·­ ¯«» «¬·´·¦¿ ­·³«´¬?ó

²»¿³»²¬» ´±­ ¼±­ ­«­¬®¿¬±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô »² »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ »´ ¬¿®¬®¿¬±

²± ¹»²»®¿ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ´± ½«¿´ ­«¹·»®» ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ±¬®¿ ª3¿ ³»¬¿ó

¾-´·½¿ ²± ½±²±½·¼¿ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÌßËÞÛÎô Óò § ÙÛ×Íô ßò ̸» º¿³·´§ ͬ®»°¬±½±½½¿½»¿» øÒ»© Ó»¼·½¿´ ß­°»½¬­÷ò Û²

̸» Ю±µ¿®§±¬»­ øͬ¿®®ô ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±©­ § ͽ¸´»¹»´ô »¼­ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®ó

´¿¹ò Þ»®´·²ò ø°°ò ïêïí›ïêíð÷ô ïçèïò

ÍØßÎÐÛô Óò ÛÔ×ÍßÞÛÌØò ̸» ¹»²«­ Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ò Û² ̸» Ю±µ¿®§±¬»­ øͬ¿®®ô

ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±©­ § ͽ¸´»¹»´ô »¼­ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®´¿¹ò Þ»®´·²ò ø°°ò ïêëë›

ïêèð÷ò ïçèïò
Â
l
ÎßÍ×Ý ô ÖÛÎÛÓ×ß Ôò Öò § ÕËÎÓßÒÒô Íò ßò ̸» Ú»®³»²¬¿¬·±² ±º Ø»¨±­»­ò ײ

Þ·¼±¾¿½¬»®·¿ ¿²¼ ̸»·® α´» ø°°ò íë›ìî÷ò Þ·®µ¸<«­»® Ê»®´¿¹ò Þ¿­»´ñÞ±­¬±²ñ

ͬ«¬¬¹¿®¬ò ïçèíò

ÞÛÎÙÛÇÍ ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ʱ´ò ××ò É·´´·¿³­ ¿²¼

É·´µ·²­ò Þ¿´¬·³±®»ñÔ±²¼±²ò ïçèìò


é _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ

éòï ÛÔ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ

ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ çð

éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ çï

éòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛÔ ÔßÝÌßÌÑ çï

éòíòï Ê3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ §

Ê»·´´±²»´´¿ çï

éòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬± »² Ýò °®±°·±²·½«³ §

Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²·· çï

éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß çî

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß çì
çð éòï ÛÔ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Û´ ?½·¼± °®±°·-²·½± øÝØíÝØîÝÑÑØ÷ º«» ¿·­´¿¼± °±® Ò*´´²»® »² ïèìï ¿
Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ
°¿®¬·® ¼» °®±¼«½¬±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ¬¿®¬?®·½±ò Ó?­ ¬¿®¼»

øïèéêô ïèèì÷ô Ú·¬¦ °«­± ¼» ³¿²·»­¬± ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®±ó

¼«½»² ?½·¼± °®±°·-²·½± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³¿´¿¬± ½?´½·½± § ¼»´ ´¿½¬¿¬± ½?´½·½±ò

Ô±­ °®·³»®±­ »­¬«¼·±­ ­±¾®» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±°·-²·½¿ ¼» ¿¦&½¿®»­

­» ¼»¾»² ¿ Ñ®´¿óÖ»²­»² øïèèç÷ô ¯«·»² ®»ª»´- ¯«» »®¿ ´¿ ½¿«­¿ ¼» ´¿ º±®ó

³¿½·-² ¼» ±¶±­ »² »´ ¯«»­± ¼» Û³³»²¬¸¿´ò ͸»´³¿² § Í¿© øïçîíô

ïçîì÷ ±¾¬«ª·»®±² ½«´¬·ª±­ °«®±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ¯«»

­»®3¿² &¬·´»­ °¿®¿ ¿­»¹«®¿® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ±¶±­ »² ´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼»´

¯«»­± ¼» Û³³»²¬¸¿´ ½«¿²¼± »­¬¿ ·²¼«­¬®·¿ ­» »¨¬»²¼·- ¿ ±¬®±­ °¿3­»­

¼·­¬·²¬±­ ¼» ­« ´«¹¿® ¼» ±®·¹»²ò Ê·®¬¿²»² øïçîë÷ º«» »´ °®·³»®± »² ·²ª»­ó

¬·¹¿® »´ ³»½¿²·­³± ¼» º»®³»²¬¿½·-² °±­·¾´»³»²¬» ®»­°±²­¿¾´» ¬¿²¬±

¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± ½±³± ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ½±²½±³·ó

¬¿²¬» ¼» ÝÑîô °®±½»­±­ ¿³¾±­ ·³°´·½¿¼±­ »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »­¬» ¬·°±

¼» ¯«»­±ò Ú·²¿´³»²¬»ô ´±­ »­¬«¼·±­ ¬¿¨±²-³·½±­ ¼» Ê¿² Ò·»´ °»®³·¬·»ó

®±² ¼»²·® »´ ¹7²»®± Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ »² »´ ¯«» ­» ·²½´«§»² ¬±¼¿­ ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°± °®±°·-²·½± °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸±ò Ô¿­ °®±°·±²·¾¿½¬»ó

®·¿­ ½±²­¬·¬«§»² «²¿ º¿³·´·¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½±®·²»º±®³»­ ¼»²¬®± ¼» ´±­

¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ô § ¬·»²»² «² °»®´ ·²¬»®³»¼·±

»²¬®» »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ô ´¿­ ½±®·²»¾¿½¬»®·¿­ § ´±­ ¿½¬·²±³·½»¬±­ò Ü»­¼» »´

°«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¾·±¯«3³·½±ô ´¿ ¼·­¬·²½·-² º«²¼¿³»²¬¿´ ½±² ®»­°»½¬± ¿

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ­» ¸¿´´¿ °®»½·­¿³»²¬» »² ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼»

«­¿® »´ ?½·¼± ´?½¬·½± ½±³± ­«­¬®¿¬±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»

´±­ ¿¦&½¿®»­ °±® °®±°·±²·¾¿½¬»®·¿­ô »­¬» ?½·¼± °«»¼» º±®³¿®­» ¶«²¬± ¿´

°®±°·-²·½± § ±¬®±­ ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± »´ ¿½7¬·½±ô »´ ¾«¬3®·½± § »´ º-®ó

³·½±ò Ô±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ ­±² ¿²¿»®±¾·±­ô °»®±

¹»²»®¿´³»²¬» ¬±´»®¿² ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¿·®»ô ­±¾®» ¬±¼± »² ½«´¬·ª±­ »² ´±­

¯«» ­» «¬·´·¦¿ «² ·²-½«´± ¿¾«²¼¿²¬»ò

Û´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ²± »­ «² ½¿¬¿¾±´·¬± »¨½´«­·ª± ¼» »­¬» ¹®«°±ò

Ì¿³¾·7² ´± °®±¼«½»² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ê»·´´±²»´´¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´

´¿½¬¿¬±ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «² ¹®«°± ¼» ½±½±­ ¿²¿»®±¾·±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ øЮ7ó

ª±¬ô ïçíí÷ô ¯«» ²± º»®³»²¬¿² ¿¦&½¿®»­ò Ì¿³¾·7² ¸¿§ «² ¾¿½·´± ¹®¿³ó

°±­·¬·ª± »­°±®-¹»²±ô ¯«» °®»­»²¬¿ »­°±®¿­ ­«¾¬»®³·²¿´»­ ¼»´ ³·­³±

¼·?³»¬®± ¯«» ´¿ ½7´«´¿ ª»¹»¬¿¬·ª¿ô »´ ½«¿´ °®±¼«½» ¿ °¿®¬·® ¼» ¿¦&½¿®»­

?½·¼± °®±°·-²·½± ¶«²¬± ½±² ±¬®±­ ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» Ý´±­¬®·ó

¼·«³ °®±°·±²·½«³ô ¼»­½®·¬± °±® Ý¿®¼±² § Þ¿®µ»® øïçìê÷ò Ú·²¿´³»²¬»ô

»¨·­¬» «² ¹®«°± ¼» ½±½±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ ·²½´«·¼± ¼»²¬®± ¼» ´¿ º¿³·´·¿

¼» ´¿­ Ê»·´´±²»´?½»¿­ô ¯«» ¬¿³¾·7² °®±¼«½» ?½·¼± °®±°·-²·½± ¼»´ ´¿½ó

¬¿¬± § ¯«» °«»¼» º»®³»²¬¿® ¿¦&½¿®»­ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼»´ ¹7²»®± Ê»·´´±²»ó

´´¿ò ͱ² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼» Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²··ô ¼»­½®·¬±­ °±® Û´­¼»²

øïçëê÷ô Ù«¬·7®®»¦ øïçëç÷ § α¹±­¿ øïçéï÷ò

Û² ½±²¶«²¬±ô ­» °«»¼» ½±²­·¼»®¿® ¿´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ½±³± «²

½¿¬¿¾±´·¬± ³¿§±®·¬¿®·± ®»­«´¬¿²¬» ¼» ´¿ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¼·ª»®ó

­±­ ­«­¬®¿¬±­ô ­»¹&² ­» ­»/¿´¿ »² ´¿ ¬¿¾´¿ éòïò

ß´¹«²±­ ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ½·¬¿¼±­ ¬¿³¾·7² °«»¼»² °®±¼«½·® ?½·¼±

°®±°·-²·½± ¿ °¿®¬·® ¼» °±´·¿´½±¸±´»­ô ¿³·²±?½·¼±­ § ±¬®±­ ?½·¼±­ ±®¹?ó

²·½±­ ¼·­¬·²¬±­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò


çï
ÌßÞÔß éòï Í«­¬®¿¬±­ «¬·´·¦¿¾´»­ °±® ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼»

?½·¼± °®±°·-²·½±ò éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ

Í«­¬®¿¬±

Ñ®¹¿²·­³± °®±¼«½¬±®
Ô¿½¬¿¬± ߦ&½¿®»­

Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ õ õ

Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ õ õ

Ê»·´´±²»´´¿ õ ›

Ó»¹¿­°¸¿»®¿ õ õ

éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ

Í©·½µ § ɱ±¼ ¼»­½«¾®·»®±² «²¿ ®»¿½½·-² ¯«» »­ º«²¼¿³»²¬¿´ »² ´¿

°®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± °±® Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿ô

¬¿²¬± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ ½±³± ¼»´ ´¿½¬¿¬±æ

COOH

Ó»¬·´³¿´±²·´óݱßó
COOH CH3 CO CH3
°·®«ª¿¬±

¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿
CO õ H C COOH CH2 õ CH2

CH3 CO S CoA COOH CO S CoA

з®«ª¿¬± Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß Ñ¨¿´¿½»¬¿¬± Ю±°·±²·´óݱß

Ô¿ º«»²¬» ¼» ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß »­ »´ °®±°·± ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô ¯«» ¬¿³ó

¾·7² °«»¼» ¼»®·ª¿®­» ¼»´ °·®«ª¿¬± °±® ±¬®¿ ®»¿½½·-² ·²¼»°»²¼·»²¬»ô ¿

¬®¿ª7­ ¼» º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½±³± °®±¼«½¬± ·²¬»®³»¼·± øª»® ¿°¿®¬¿¼±­

éòí § éòì÷ò

éòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛÔ ÔßÝÌßÌÑ

Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± »­ «² ­«­¬®¿¬± ½±³&² ¿ ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®±¼«ó

½»² ?½·¼± °®±°·-²·½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬» &´¬·³± ­» º±®³¿ ­·¹«·»²¼±

¼±­ ª3¿­ ¼·º»®»²¬»­ ­»¹&² »´ ¬·°± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±ò

éòíòï Ê3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿

ß¼»³?­ ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± ­» º±®³¿ ¿½»¬¿¬±ô ­«½½·²¿¬± § ÝÑîò Ô¿ ª3¿

³»¬¿¾-´·½¿ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿ éòïò

éòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬± »² Ýò °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿

»´­¼»²··

Û² »­¬±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± ²± ª¿

¿½±³°¿/¿¼¿ ¼» ­«½½·²¿¬±ô °»®± ­3 ¼» ¿½»¬¿¬± § ¼» ÝÑî ø¹ò éòî÷ò


çî
CH3 CHOH COOH
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ
Ô¿½¬¿¬±
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
õ
Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÒßÜ

ÒßÜØ õ Øõ

HS CoA

CH3 CO COOH CH3 CH2 CO CoA

Þ·±¬·²¿ CO2
񧆛
ÝÑî

ï ï
õ
ÒßÜØ õ Ø

Þ·±¬·²¿

ö
CH3 CO CoA HOOC CH2 CO COOH

з õ
ÒßÜØ õ Ø
HS CoA

õ
ÒßÜ
H
CH3 CO P

HOOC CH2 CHOH COOH HOOC C CO CoA


ßÜÐ

CH3
ßÌÐ ØîÑ

CH3 COOH HOOC CH CH COOH


î

ß½»¬¿¬± ÒßÜØ õ Ø
õ

õ
ÒßÜ

HOOC CH2 CH2 CO CoA

HOOC CH2 CH2 COOH


CH3 CH2 COOH
Í«½½·²¿¬±
Ю±°·±²¿¬±

ö Û´ ­«­¬®¿¬± ¼» ´¿ ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿ ²± »­ »´ ÜóÓ»¬·´³¿´±²·´óݱßô ­·²± »´ ÔóÓ»¬·´³¿´±²·´óݱßò

б® »´´±ô «²¿ ®¿½»³¿­¿ ¿½¬&¿ ­±¾®» »´ °®±¼«½¬± ¼» ´¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿­¿ò

Ú·¹«®¿ éòï Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·-²·½± »² Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿ò Ì¿´ ½±³± °«»¼» ±¾­»®ª¿®­»

»² ´¿ ¹«®¿ô »´ °®±°·-²·½± ¬·»²» ­« ±®·¹»² »² «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿½·-² ø®»¿½½·-² ¼» Í©·½µ §

ɱ±¼÷ò Û²¦·³¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ª3¿ ­±² ´¿ øÍ÷ ³»¬·´³¿´±²·´óݱßó°·®«ª¿¬± ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿ øï÷ô «²

»²¦·³¿ ¼» »´»ª¿¼± °»­± ³±´»½«´¿® ø¿°®±¨ò èð ðð𠼿÷ô § ´¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿­¿ øî÷ô ¯«» ®»±®¼»²¿

»´ »­¯«»´»¬± ½¿®¾±²¿¼± ¼»´ ­«½½·²·´óݱßò Ò-¬»­» ¯«» »´ ¿½»¬¿¬± § »´ ÝÑî ¯«» °«»¼»² ¿½±³°¿/¿® ¿´ °®±ó

°·±²¿¬± ¬·»²»² ­« ±®·¹»² »² »´ °·®«ª¿¬±ò

éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß

Û² ¬±¼±­ ´±­ »¶»³°´±­ ½±²±½·¼±­ô ´¿ ¹´«½±­¿ »­ ¼»¹®¿¼¿¼¿ ¸¿­¬¿ °·®«ó

ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò ˲¿ °¿®¬» ¼»´ °·®«ª¿¬± »­ ¼»­½¿®ó

¾±¨·´¿¼¿ ¿´ ·¹«¿´ ¯«» ­«½»¼» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±°·-²·½¿ ¼»´ ´¿½¬¿¬±æ

ÝÑî з

з®«ª¿¬± ß½»¬·´óÝ±ß ß½»¬·´ó Ð ß½»¬¿¬±

HS CoA î Ø HS CoA
ßÜÐ ßÌÐ
çí
î CH3 CHOH COOH CH3 CHOH COOH
éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ
Ô¿½¬¿¬± Ô¿½¬¿¬±
Ôß ÙÔËÝÑÍß

î CH3 CHOH CO CoA

CH3 CO COOH

î ØîÑ
HS CoA

î CH2 CH CO CoA
ÝÑî

CH3 CO CoA
з

HS CoA
ßÜÐ

ßÌÐ

î CH3 CO COOH CH3 COOH

Ю±°·±²¿¬± ß½»¬¿¬±

Ú·¹«®¿ éòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬±ô ¿½»¬¿¬± § ÝÑî ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿½¬¿¬± °±®

Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²··ò Û´ °®±½»­± ¼» º±®³¿½·-² ¼»

¿½®·´±·´óÝ±ß ²± »­¬? ¬±¼¿ª3¿ ¾·»² »­¬¿¾´»½·¼±ò Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿½¬¿¬± ¿ ¿½»¬¿¬±

°®±°±®½·±²¿ »´ °±¼»® ®»¼«½¬±® °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ¿½®·´±·´óݱßò ˲¿ Œ¿ª±°®±ó

¬»3²¿ ¬®¿²­°±®¬¿¼±®¿ ¼» »´»½¬®±²»­ ®»¼«½·¼¿ ¿½¬&¿ ¼» ¼¿¼±® ¼» ¸·¼®-¹»²±ò

Ѭ®¿ º®¿½½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± °¿­¿ ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼»

ɱ±¼óÉ»®µ³¿²ô »² ´¿ ½«¿´ »´ ?½·¼± °·®&ª·½± »­ º±­º±®·´¿¼± ¿ º±­º±»ó

²±´°·®«ª¿¬± ½±² ßÌÐ § ´¿ °·®«ª¿¬± º±­º±¬®¿²­º»®¿­¿ò Û² ´¿­ °®±°·±²·ó

¾¿½¬»®·¿­ô «²¿ ½¿®¾±¨·¬®¿²­º±­º±®·´¿­¿ ½¿®¾±¨·´¿ »´ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬±

°¿®¿ ¼¿® ±¨¿´¿½»¬¿¬±æ

CH3 ßÌÐ ßÜÐ CH2 ÝÑî COOH

C O C O P CH2 + PPi
з

COOH COOH C O

з®«ª¿¬± ÐÛÐ
COOH

Û² Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ô »´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¹»²»®¿ ­«½½·²¿¬±æ

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ó¿´¿¬± Ú«³¿®¿¬± Í«½½·²¿¬±

î Ø ØîÑ î Ø

Û´ ­«½½·²¿¬±ô ± ¾·»² ­» ¿½«³«´¿ °¿®½·¿´³»²¬» § »­ »¨½®»¬¿¼± ¿´ ³»¼·±ô ±

¾·»² °¿­¿ ¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß øª»® ¹ò éòï÷ô »´ ½«¿´ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ®»¿½ó

½·-² ¼» Í©·½µóɱ±¼ô ®»¿½½·±²¿ ½±² »´ °·®«ª¿¬± °¿®¿ ¼¿® ±¨¿´¿½»¬¿¬± §

°®±°·±²·´óݱßò Í·² »³¾¿®¹±ô »² Þ¿½¬»®±·¼»­ ­°òô Ϋ³·²±½±½½½«­ Œ¿ª±º¿ó

½·»²­ § Í«½½·²±³±²¿­ ¿³§´±´§¬·½¿ ²± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ¬®¿²­½¿®ó

¾±¨·´¿½·-²ô § ´¿ ª3¿ ´´»ª¿ ­±´¿³»²¬» ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±ò


çì Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²·· ±¨·¼¿² ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿

°·®«ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô §ô ­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼»´ ¿½®·´¿¬±


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ø¹ò éòî÷ô °®±¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî § °®±°·±²¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±ò

Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ß´ ·¹«¿´ ¯«» »² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô »´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­»

º±®³¿ °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± ½±² ®»¼«½½·-² ¼»


õ
ÒßÜ ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¯«»

«¬·´·¦¿ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ´¿ º±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÍÉ×ÝÕô Îò Éò § ÉÑÑÜô Øò Ùò ̸» ®±´» ±º ¬®¿²­½¿®¾±¨§´¿¬·±² ·² °®±°·±²·½

¿½·¼ º»®³»²¬¿¬·±²ò Ю±½ò Ò¿¬ò ß½¿¼ò ͽ·ò Ëò Íò ìêô îèô ïçêðò

ßÔÔÛÒô Íò Øò Ùòô ÕÛÔÔÛÎÓÛÊÛÎô Îò Êòô ÍÌÖÛÎÒØÑÔÓ Îò § ÉÑÑÜô Øò Ùò Ы®·ó

½¿¬·±² ¿²¼ °®±°»®¬·»­ ±º »²¦§³»­ ·²ª±´ª»¼ ·² ¬¸» °®±°·±²·½ ¿½·¼ º»®³»²ó

¬¿¬·±²ò Öò Þ¿½¬»®·±´ò èéô ïéïô ïçêìò

ÞßÔÜÉ×Òô Îò Ôòô ÉÑÑÜô Øò Ùò § ÛÓÛÎÙÇô Îò Íò Ô¿½¬¿¬» ³»¬¿¾±´·­³ ¾§

л°¬±­¬®»°¬±½±½½«­ »´­¼»²··ò Ûª·¼»²½» º±® ´¿½¬§´ó½±»²¦§³» ß ¼»¸§¼®¿­»ò Þ·±ó

½¸·³ò Þ·±°¸§­ò ß½¬¿ô çéô îîîô ïçêëò

ÞÛÎÙÛÇÍ ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ʱ´ò ××ò É·´´·¿³­ ¿²¼

É·´µ·²­ò Þ¿´¬·³±®»ñÔ±²¼±² ïçèìò


è _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ

èòï ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ç ÜÛ

Ü×ÍÑÔÊÛÒÌÛÍ ÒÛËÌÎÑÍ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒæ

ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß çê

èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ çé

èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ

ÍËÍÌÎßÌÑÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ çç

èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß

ÜÛ ÝÑî ïðï

èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðí

èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß

ÜÛ ÝÑî ïðí

èòé Ôß ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðê

èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ

ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðé

èòèòï Í·­¬»³¿­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± ïðé

èòèòî λ¼«½½·-² ·²¼·®»½¬¿ ¼»´ ÝÑî ïðé

èòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ ÐÑÎ Ý´±­¬®·¼·«³

µ´«§ª»®· ïðè

èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß ÐßÎÌ×Î ÜÛ

ÙÔËÝÑÍß ïðç

èòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌÑÒß Ç ÞËÌßÒÑÔ ïïð

èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ

ÞËÌSÎ×ÝÑ ïïð

èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ ÐÑÎ

Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ ïïî

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïïì
çê èòï ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ç ÜÛ Ü×ÍÑÔÊÛÒÌÛÍ ÒÛËÌÎÑÍ

ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒæ ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ É«®¬¦ô »² ïèëîô ¼»­½®·¾·- »´ ¾«¬¿²±´ ½±³± «² ½±³°±²»²¬» ¼» ´±­

³»¼·±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-²ò п­¬»«® øïèêï÷ º«» »´ °®·³»®± »² ­»/¿´¿® ´¿ »¨·­ó

¬»²½·¿ ¼» «² º»®³»²¬± ¾«¬3®·½± »­°»½3½± ¯«» °±¼3¿ ­«­¬·¬«·® ¿ ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ ´?½¬·½¿­ »² ´±­ ³»¼·±­ ½±²¬¿³·²¿¼±­ò Ü»¾·¼± ¿ ­« ³±ª·´·¼¿¼ô °»²­-

·²·½·¿´³»²¬» ¯«» »®¿ «² ·²º«­±®·± §ô »² ¬±¼± ½¿­±ô °«¼± »­¬¿¾´»½»® ¯«» »´

±¨3¹»²± ½±²­¬·¬«3¿ «² »´»³»²¬± ´»¬¿´ °¿®¿ ­« ¼»­¿®®±´´±ò Ú·¬¦ô »²¬®» ïèéê

§ ïèèìô °«¾´·½- «²¿ ­»®·» ¼» ¬®¿¾¿¶±­ »² ´±­ ¯«» ³«»­¬®¿ ¯«» «²¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ »­°±®-¹»²¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ »­¬®·½¬¿­ °«»¼»² °®±¼«½·® ?½·¼± ¾«¬3®·½± §

¼·­±´ª»²¬»­ ²»«¬®±­ ¿ °¿®¬·® ¼» ¿¦&½¿®»­ § ±¬®±­ ­«­¬®¿¬±­ ½±³± »´ ?½·¼±

´?½¬·½± § ´¿ ¹´·½»®·²¿ò Û­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô »­¬«¼·¿¼¿­ ¬¿³¾·7² °±® ³«½¸±­

±¬®±­ ¿«¬±®»­ô ®»½·¾·»®±² ¼·ª»®­¿­ ¼»²±³·²¿½·±²»­ ¿²¬»­ ¼» ¯«» °®?½¬·½¿ó

³»²¬» ¬±¼¿­ »´´¿­ º«»®¿² ·²½´«·¼¿­ »² »´ ¹7²»®± Ý´±­¬®·¼·«³ò Û² ïçðîô

É·²±¹®¿¼­µ§ ¼»­½®·¾·- Ýò °¿­¬»«®·¿²«³ô ¯«» ¿ °¿®¬·® ¼» ­¿½¿®±­¿ ± ¹´«ó

½±­¿ °®±¼«½» »¬¿²±´ô ¾«¬¿²±´ô ¿½»¬¿¬±ô ¾«¬·®¿¬±ô ÝÑî » ¸·¼®-¹»²±ò ß¼»ó

³?­ô »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ ¶¿ ²·¬®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò Ô¿ ¿½»¬±²¿ ½±³± °®±¼«½¬± ¼»

º»®³»²¬¿½·-² º«» ¼»­½«¾·»®¬¿ °±® ͽ¸¿®¼·²¹»® »² ïçðëô ´¿ ½«¿´ »®¿ °®±¼«ó

½·¼¿ °±® Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ô ¯«» ²± °®±¼«½» ²· ?½·¼± ¾«¬3®·½± ²· ¾«¬¿²±´ò

Ô¿ «¬·´·¦¿½·-² ·²¼«­¬®·¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¬«ª± ­« ±®·ó

¹»² »² »´ ¸»½¸± ¼» ¯«»ô ¿²¬» »´ ¬»³±® ¼» ¯«» »´ ½¿«½¸± ²¿¬«®¿´ ­» ¿¹±¬¿®¿ô

­» °®±³±ª·- ´¿ ±¾¬»²½·-² ¼» ½¿«½¸± ­·²¬7¬·½±ò Ô¿ °±´·³»®·¦¿½·-² ¼»´ ¾«¬¿ó

¼·»²± ­» ½±²­·¼»®- «² ¾«»² ­·­¬»³¿ § 7­¬» °«»¼» ±¾¬»²»®­» ¼»´ ¾«¬¿²±´ò

˲ ³7¬±¼± ¿´¬»®²¿¬·ª± »®¿ ´¿ °±´·³»®·¦¿½·-² ¼»´ ·­±°®»²±ô »´ ½«¿´ ­» ¼»®·ª¿

¼»´ ¿´½±¸±´ ·­±¿³3´·½±ò Û­¬» &´¬·³± »­ »´ °®±¼«½¬± ³¿§±®·¬¿®·± ¼»´ ¿½»·¬» ¼»

º«­»´ ¯«» ­» °®±¼«½» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ øª»® ½¿°3¬«´± ì÷ò

Û² ïçïïô Ú»®²¾¿½¸ § É»·¦³¿²² ¼»­¿®®±´´¿®±² «² °®±½»­± ·²¼«­ó

¬®·¿´ ¯«» «¬·´·¦¿¾¿ »´ ¾¿½·´± ¼» Ú·¬¦ § º7½«´¿ ¼» °¿¬¿¬¿ ½±³± ­«­¬®¿¬±ò

Ó?­ ¬¿®¼» É»·¦³¿²²ô «¬·´·¦¿²¼± Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ô ±¾¬«ª± ³»¶±®»­

®»­«´¬¿¼±­ô ½±² «²¿ °®±¼«½½·-² ¿¼·½·±²¿´ ¼» ¿½»¬±²¿ ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿

´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼» ½±®¼·¬¿ô «² »¨°´±­·ª± ³«§ «¬·´·¦¿¼± ¼«®¿²¬» ´¿ Ю·ó

³»®¿ Ù«»®®¿ Ó«²¼·¿´ò Ü»­°«7­ô ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¾«¬¿²±´ °±® º»®³»²ó

¬¿½·-² ª±´ª·- ¿ ­»® ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼» »­³¿´¬»­ °¿®¿

¿«¬±³-ª·´»­ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô »´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´±­ °®±½»­±­ ®»º»®·¼±­ ¿²¬»ó

®·±®³»²¬» ·³°´·½- »´ ¯«» ­» ¿ª¿²¦¿­» ¬¿²¬± »² »´ ½±²±½·³·»²¬± ¾?­·½±

¼» ´¿ ³·½®±¾·±´±¹3¿ ½±³± »² »´ ¼» ´¿ ¬»½²±´±¹3¿ ¼» º»®³»²¬¿½·±²»­ô

½±²±½·³·»²¬±­ ¯«» ´«»¹± ¸¿² ­·¼± &¬·´»­ °¿®¿ ±¬®±­ ±¾¶»¬·ª±­ò Ò± ±¾­ó

¬¿²¬»ô »´ ·²¬»®7­ »½±²-³·½± ¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¼·­±´ª»²¬»­ °±® º»®ó

³»²¬¿½·-² ¸¿ ¼»­¿°¿®»½·¼± °®?½¬·½¿³»²¬» ¼»­¼» ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ éðò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿ ´¿­ ¯«» ¸¿½»² ®»º»®»²½·¿ ´±­ »­¬«¼·±­ ¿²¬»®·±®»­ °«»ó

¼»² ¼·­¬®·¾«·®­» »² ½«¿¬®± ¹®«°±­æ »´ ½±²­¬·¬«·¼± °±® ³·½®±±®¹¿²·­³±­

¯«» ­-´± °®±¼«½»² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ¿½7¬·½±ô ÝÑî » Øîå »´ ¼» ¿¯«»´´±­

¯«» ¿¼»³?­ ¹»²»®¿² »¬¿²±´å »´ ¼» ´±­ ¯«» °®±¼«½»² ¿½»¬±²¿ § ¾«¬¿ó

²±´å § »´ ¼» ¿¯«»´´±­ ±¬®±­ ¯«» °®±¼«½» ¾«¬¿²±´ » ·­±°®±°¿²±´ò Ì¿³ó

¾·7² °«»¼» ·²½´«·®­» Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ô ¯«» ¹»²»®¿ ¿½»¬±²¿ § »¬¿²±´

°»®± ¯«» ²± °®±¼«½» ²· ?½·¼± ¾«¬3®·½± ²· ¾«¬¿²±´ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»

°®±¼«½» º±®³·¿¬±ô ´± ½«¿´ ²«²½¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­

¯«» °®±¼«½»² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò


èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ çé

ÞËÌSÎ×ÝÑ
èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ

ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ


Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± »­¬?² ½±²­¬·¬«·¼¿­ °±® ³·»³¾®±­ ¼»´ ÞËÌSÎ×ÝÑ

¹7²»®± Ý´±­¬®·¼·«³ô § °±® Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®· § Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿ò Ô±­

½´±­¬®·¼·±­ ­±² ¾¿½·´±­ ¹®¿³ °±­·¬·ª±­ »­°±®-¹»²±­ ¯«» °«»¼»² °®»­»²ó

¬¿® º±®³¿ ¼» ³¿¦± ± ®¿¯«»¬¿ ¼»¾·¼± ¿ ¯«» ´¿ »­°±®¿ ¬»®³·²¿´ »­ ³?­

¿²½¸¿ ¯«» ´¿ ½7´«´¿ ª»¹»¬¿¬·ª¿ò Ó«½¸±­ ­±² ¿½¬·ª¿³»²¬» ³-ª·´»­ § ¬·»ó

²»² «²¿ ´·¹»®¿ ¬»²¼»²½·¿ ¿ º±®³¿® ´¿³»²¬±­ § ½¿¼»²¿­ò ͱ² ¿²¿»®±ó

¾·±­ »­¬®·½¬±­ § ¬·»²»² ¯«» ½«´¬·ª¿®­» »² ³»¼·±­ ®»¼«½¬±®»­ »² ¿¹¿®

¾´¿²¼± ± »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑî ± Øîò Í» °«»¼»² ­«¾¼·ª·¼·® »² ¼±­ ¹®¿²ó

¼»­ ¹®«°±­æ ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ ­¿½¿®±´3¬·½±­ § ´±­ °®±¬»±´3¬·½±­ò Ô¿­ »­°»½·»­

­¿½¿®±´3¬·½¿­ «¬·´·¦¿² ¿¦&½¿®»­ °¿®¿ º±®³¿® ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ?½·¼± ¿½7¬·½±

§ ¿´½±¸±´»­ò Û² »´ ³»¼·± ¼» ½¿®²» ½±½·¼¿ ¼» α¾»®¬­±² »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´±

ª«»´ª»² ®±¶± § °®±¼«½»² ¹¿­ øÝÑî » Øî÷ò Ô¿­ »­°»½·»­ °®±¬»±´3¬·½¿­ ¿¬¿ó

½¿² ¿³·²±?½·¼±­ § ²± °«»¼»² «¬·´·¦¿® ¿¦&½¿®»­ò Û­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²²»¹®»ó

½»² »´ ³»¼·± ¼» α¾»®¬­±²ô ¼·¹·»®»² ´¿ ½¿®²» § °®±¼«½»² «² ±´±®

¼»­¿¹®¿¼¿¾´»ò Û¨·­¬» ¿´¹&² ¬·°± ·²¬»®³»¼·± ½±³± Ý´±­¬®·¼·«³ °»®º®·²¹»²­

°»®±ô ¿ »¨½»°½·-² ¼» »­¬¿ »­°»½·»ô ­-´± ­» ·²½´«§»² »² »´ ¹®«°± ¼» ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¿ ´¿­ »­°»½·»­ ­¿½¿®±´3¬·½¿­ò Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³

®»¬¬¹»®· »­ ´¿ ¿½¬«¿´ ¼»²±³·²¿½·-² ¼» Û«¾¿½¬»®·«³ ´·³±­«³ô § »­¬?

·²½´«·¼± ¼»²¬®± ¼» ´¿­ Ю±°·±²·¾¿½¬»®·?½»¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ½±² ½¿®?½¬»®

±¾´·¹¿¼± § ¯«» °®±¼«½»² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿ô ¯«» ¬¿³¾·7²

°®±¼«½» ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô »­ «² ½±½± ¹®¿³°±­·¬·ª± ¯«» ­» °®»­»²¬¿ º®»ó

½«»²¬»³»²¬» »² °¿¯«»¬»­ ¼» ±½¸± ½7´«´¿­ò Û­¬¿ »­°»½·» »­ »­¬®·½¬¿³»²¬»

¿²¿»®±¾·¿ § »­¬? ·²½´«·¼¿ »² ´¿ º¿³·´·¿ ¼» ´¿­ °»°¬±½±½?½»¿­ò

Û² ´¿ ¬¿¾´¿ èòï ­» ·²¼·½¿² ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»

´¿ ¹´«½±­¿ °±® ¼·º»®»²¬»­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± § »² ´¿ ¹«®¿ èòï «²

»­¯«»³¿ ¹»²»®¿´ ¼» ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ «¬·´·¦¿¼¿­ °¿®¿ ­« º±®³¿½·-²ô »´

½«¿´ ¬·»²» ½¿®?½¬»® ±®·»²¬¿¬·ª±ò Û² ´±­ ¿°¿®¬¿¼±­ ­·¹«·»²¬»­ ­» »­¬«¼·¿®?²

½±² ³?­ ¼»¬¿´´» ¬±¼¿­ ´¿­ »¬¿°¿­ ­»/¿´¿¼¿­ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±ò

ÌßÞÔß èòï Ю±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò

³±´»­ñïðð ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ º»®³»²¬¿¼¿

Ýò Ýò Ýò Ýò Ýò Þò

Ю±¼«½¬±­ ¾«¬§®·½«³ ¬§®±¾«¬·®·½«³ °»®º®·²¹»²­ ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ ¾«¬§´·½«³ ®»¬¬¹»®·


ö

_½·¼± ¾«¬3®·½± éê éí ç íì ì ïé îç

_½·¼± ¿½7¬·½± ìî îè ïë êð ïì ïé èè

_½·¼± ´?½¬·½± ó ó ïêð íí ó ó ïðé

ÝÑî ïèè ïçð îì ïéê îîï îðí ìè

Øî îíë ïèî îï îïì ïíë éé éì

Û¬¿²±´ ó ó ïð îê é ó ó

Þ«¬¿²±´ ó ó ó ó ëê ëè ó

ß½»¬±²¿ ó ó ó ó îî ó ó

ß½»¬±3²¿ ó ó ó ó ê ó ó

×­±°®±°¿²±´ ó ó ó ó ó ïî ó

û Ý ®»½«°»®¿¼± çê çï çè çé çç çê ïïð

Þ¿´¿²½» ÑñÎ ðôçé ïôïê ðôèï ïôðë ïôðï ïôðê ðôéì

ö Ô¿ °®·³»®¿ ½±´«³²¿ ­» ®»»®» ¿ «² ³»¼·± ¼»½·»²¬» »² ¸·»®®±ò


çè
Ø·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²±
Û¬¿²±´
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ
Ê3¿ Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
õ
ÒßÜ
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ
õ
ÒßÜØ õ Ø
з®«ª¿¬±
ß½»¬¿´¼»¸3¼±
ÒßÜõ ÝÑî
ÒßÜØ õ Øõ ß½»¬¿¬±
Øî

ß½»¬¿¬± ß½»¬·´óݱß

Þ«¬·®¿¬± ß½»¬·´óݱß

ß½»¬±¿½»¬·´óݱß

õ
ÒßÜØ õ Ø

ß½»¬¿¬±
ß½»¬¿¬± ÒßÜ
õ

Þ«¬·®·´óÝ±ß óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óݱß
ß½»¬·´óݱß
õ
ÒßÜ

õ
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜØ õ Ø ß½»¬±¿½»¬¿¬±

õ
ÒßÜ Ý®±¬±²·´óݱß
ÝÑî

Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼±
õ
ÒßÜØ õ Ø ß½»¬±²¿

õ
ÒßÜ
ÒßÜØ õ Øõ

Þ«¬¿²±´
񧆛

×­±°®±°¿²±´

Ú·¹«®¿ èòï Û­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿

º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò Û²

¬®¿¦± ­»²½·´´±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±ò Û² ¬®¿¦± ¹®«»­±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± §

»¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´óݱßò Û² ¬®¿¦± ­»²½·´´± ¼·­½±²¬·²«±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¾«¬¿ó

²±´ô ¿½»¬±²¿ » ·­±°®±°¿²±´ò Û² ¼±¾´» ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¿

°¿®¬·® ¼» ÝÑî » Øîò Ô±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ­» ³«»­¬®¿² »² «² ®»½«¿¼®±ò

Û² ´¿ ¹«®¿ èòï °«»¼» ½±³°®±¾¿®­» ¯«»ô ¿¼»³?­ ¼» °®±¼«½·® ¾«¬3ó

®·½± ± ³»¬¿¾±´·¬±­ ¼»®·ª¿¼±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ³·­³¿ ª3¿ ³»¬¿¾-ó

´·½¿ ø½±³± »´ ¾«¬¿²±´ô ´¿ ¿½»¬±²¿ ± »´ ·­±°®±°¿²±´ô ¯«» ¿°¿®»½»² »² »´

³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ¼» ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´¿ ¿½·¼·½¿ó

½·-² ¼»´ ³·­³±÷ô °®±¼«½»² ­·»³°®» ¿½»¬¿¬±ò Ü» ¸»½¸±ô ´¿ °®±¼«½½·-²

¼» ¿½»¬¿¬± »­ «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼»´ ¹®«°± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼±

¾«¬3®·½±ò Ü»¾·¼± ¿ ´¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ¼» »­¬» ¬·°± ¼» ³»¬¿¾±´·­³± »² »­¬»

¹®«°± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ­» ¼»­½®·¾» »² »­¬» ½¿°3¬«´± ¼» º±®³¿ ¹´±ó

¾¿´ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³±

¾¿½¬»®·¿²±ò Û´ ¹®«°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬±¹7²·½¿­ ·²½´«§» ¬¿³¾·7² «²¿

­»®·» ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» °«»¼»² ¿­·³·´¿® ¿«¬±¬®-½¿³»²¬» »´

ÝÑî º±®³¿²¼± ¿½»¬¿¬±ò


èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ÍËÍÌÎßÌÑÍ çç

ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ
èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ

ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ÍËÍÌÎßÌÑÍ
Û² ¹»²»®¿´ô »² »´ ³«²¼± ³·½®±¾·¿²± ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±® º»®ó
ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ
³»²¬¿½·-² °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»² °±® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬·´ó Ð ¿ ¬®¿ó

ª7­ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ô ± ¾·»² °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Û²

»´ °®·³»® ½¿­± ­» »²½«»²¬®¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ô ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± § ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®±

Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ô ¬±¼±­ ´±­ ½«¿´»­ °«»¼»² °®±¼«½·® ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»

¸»¨±­¿­ § °»²¬±­¿­ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» »­¬¿ ª3¿ øª»® ½¿°3¬«´±­ ë § ê÷ò Ô¿ ê󺱭º±ó

¸»¨±­¿óº±­º±½»¬±´¿­¿ ­-´± ­» ¸¿ ¼»¬»½¬¿¼± »² ¿´¹«²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼±

¿½7¬·½± § »² Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò Ô¿ °®»­»²½·¿ ¼» »­¬» »²¦·³¿ °±­·¾·´·¬¿

¬®¿²­º±®³¿® ´¿­ ¸»¨±­¿­ »² ?½·¼± ¿½7¬·½± »¨½´«­·ª¿³»²¬» ø½±³± »­ »´

½¿­± ¼» ßò ¨§´·²«³ § ³«½¸¿­ »­°»½·»­ ¼» Þ·¼±¾¿½¬»®·«³÷ò

Û´ ?½·¼± °·®&ª·½± °«»¼» °®±¼«½·® ?½·¼± ¿½7¬·½± °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿ó

½·-² øª»® Ô?³·²¿ ì÷ò ݱ³± §¿ ¸¿ ­·¼± ­»/¿´¿¼± ø½¿°3¬«´±­ ì § ë÷ô »²

´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ­» »²½«»²¬®¿ «²¿ ¼»­ó

½¿®¾±¨·´¿­¿ ¯«» °®±¼«½» ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± § ÝÑî ¿ °¿®¬·® ¼»

°·®«ª¿¬±ò Û´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± °¿­¿ ¿ ¿½»¬¿¬± ¾·»² ³»¼·¿²¬» «²¿ ¼»­¸·¼®±ó


õ
¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ ± ¾·»² ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «² ­·­¬»³¿ ´·¹¿¼± ¿´

½·¬±½®±³± ½ëëí ­·² ±¬®±­ ½±º¿½¬±®»­ øª»® ½¿°3¬«´± ë÷ò Ѭ®±­ ³«½¸±­

³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿»®±¾·±­ § º¿½«´¬¿¬·ª±­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿² ±¨·¼¿¬·ª¿ó

³»²¬» »´ °·®«ª¿¬± °¿®¿ °®±¼«½·® ¿½»¬¿¬± ³»¼·¿²¬» ®»¿½½·±²»­ ³?­

½±³°´»¶¿­ò б® »¶»³°´±ô »² Ûò ½±´· ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± «² ½±³°´»¶± »²¦·³?ó

¬·½± º±®³¿¼± °±® ¬®»­ »´»³»²¬±­æ Ûïæ°·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´·¹¿¼¿ ¿´

ÌÐÐå Ûîæ¼·¸·¼®±´·°±¿¬± ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ § Ûíæ¼·¸·¼®±´·°±¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»ó

²¿­¿ ´·¹¿¼¿ ¿´ ÚßÜò Û­¬» ½±³°´»¶± ®»½·¾» »´ ²±³¾®» ¼» °·®«ª¿¬± ¼»­¸·ó

¼®±¹»²¿­¿ øª»® Ô?³·²¿ ì÷ò Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ¬»²¼®3¿

´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ »¬¿°¿­æ

Ûï TPP Ûï TPP CHCH3 + CO2

S S
OH
Ûî + CH3 CO COOH Ûî
S S

FAD FAD
Ûí Ûí

Ûï TPP Ûï TPP

SH S COCH3
+ HS CoA
Ûî Ûî
SH + CH3COCoA SH

FAD FAD
Ûí Ûí

õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø
Ûï TPP Ûï TPP

S S
Ûî Ûî
S S

FADH2 FAD
Ûí Ûí
õ
ïðð Û´ »²¦·³¿ Œ¿ª3²·½± ­» ®»±¨·¼¿®3¿ ½±² ÒßÜ ô ´± ½«¿´ ²± »­ ³«§ º®»ó

½«»²¬»ô »­¬¿²¼± »­¬» &´¬·³± ´·¹¿¼± ¿ «² ½·¬±½®±³± °¿®¿ ­« ®»±¨·¼¿ó


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½·-² ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¸¿­¬¿ »´ ±¨3¹»²±


Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ ³±´»½«´¿®ò

Û² ¾¿½¬»®·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ô ½±³± Ûò ½±´· § Þò ³¿½»®¿²­ô »´ ½±³°´»¶± ¼»

´¿ °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ¼®?­¬·½¿³»²¬» ·²¸·¾·¼± »² ¿«­»²½·¿ ¼»

±¨3¹»²±ò Í« º«²½·-² ¯«»¼¿ ­«­¬·¬«·¼¿ °±® ´¿ °·®«ª¿¬±óº±®³·¿¬± ´·¿­¿


õ
¯«» ²± ®»¯«·»®» ÒßÜ § °®±¼«½» ¿½»¬·´óÝ±ß § º±®³·¿¬±ò

CH3 CO COOH + HS CoA HCOOH + CH3 CO S CoA

Û´ º±®³·¿¬± °«»¼» ¿½«³«´¿®­» ± ¼»­¼±¾´¿®­» °¿®½·¿´ ± ¬±¬¿´³»²¬»

»² ÝÑî § Øî °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ º±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ øª»® ½¿°3¬«´±­

ç § ïì÷ò

HCOOH CO2 + H2

Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ¿½»¬¿¬± °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ º±­º±ó

¬®¿²­ó¿½»¬·´¿­¿ § ´¿ ¿½»¬±¯«·²¿­¿ ¯«» §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼±

з

CH3 CO S CoA CH3 CO O P + HS CoA

ßÜÐ ßÌÐ

CH3 CO O P CH3 COOH

Í·² »³¾¿®¹±ô ¬¿³¾·7² °«»¼» ¼¿® »¬¿²±´ °±® ´¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±ó

¹»²¿­¿ øßÝÜØ÷ § ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øßÔÜØ÷

õ õ õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

CH3 CO S CoA CH3 CHO CH3 CH2O

HS CoA

ßÝÜØ ßÔÜØ

̱¼± »´ ­·­¬»³¿ ®»­«´¬¿ ³«½¸± ³?­ »½·»²¬» °¿®¿ °±¼»® ¿«³»²¬¿® »´

½±²­«³± ¼» ­«­¬®¿¬±ô »¨·­¬·»²¼± ­«½·»²¬»­ ®»½«®­±­ °¿®¿ ®»±¨·¼¿® »´


õ
ÒßÜØ õ Ø ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± º-®³·½± °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´

°·®«ª¿¬± ¬¿³¾·7² ¬·»²» ´«¹¿® »² Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½·¼·ó«®·½·ô ´± ½«¿´ »­ «²¿

»¨½»°½·-² ¼»²¬®± ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼» »­¬» ¹7²»®±ò

Û² ´±­ ¹7²»®±­ Ý´±­¬®·¼·«³ § Ü»­«´º±ª·¾®·± ø»² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«´º¿¬±÷

²± ­» º±®³¿ ?½·¼± º-®³·½± § »´ ­·­¬»³¿ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ·²½´«§»

º»®®»¼±¨·²¿ § ¾·±¬·²¿ ½±³± ½±º¿½¬±®»­ò Û´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ®»½·¾» »´

²±³¾®» ¼» °·®«ª¿¬±óº»®®»¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ § ´¿ ®»¿½½·-² ¯«»

½¿¬¿´·¦¿ ­«»´» ¼»²±³·²¿®­» ®«°¬«®¿ º±­º±®±½´?­¬·½¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± ø¹ò

èòî § Ô?³·²¿ ì÷ò Ýò ¿½·¼·ó«®·½· »­ «²¿ »¨½»°½·-² ¼»²¬®± ¼»´ ¹7²»®±

Ý´±­¬®·¼·«³ô §¿ ¯«» «¬·´·¦¿ »´ ­·­¬»³¿ ¯«» ¼¿ ´«¹¿® ¿ º±®³·¿¬±ò

ß°¿®¬» ¼» ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ¼»­½®·¬±­ô »­

·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¯«» »´ »²¦·³¿ Ý±ß ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ °«»¼» ¿½¬«¿® ½±²ó

¶«²¬¿³»²¬» ½±² »´ ´·°±¿¬± ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®±¼«½»²


õ
¿½»¬±·²¿ò Ò± ­» ²»½»­·¬¿ ÒßÜ °¿®¿ ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ´·°±¿¬±ô ¬¿²¬± ­· ­»

°®±¼«½» ¿½»¬±´¿½¬¿¬± ½±³± ¼·¿½»¬·´±ò Û² ´¿­ °®±°·±²·¾¿½¬»®·¿­ ­» º±®³¿

¿½»¬·´ ´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½¬·ª± øÝØí œ ÝØÑØ œ ÌÐÐ œ Û÷ô

®»¹»²»®?²¼±­» Û œ ÌÐÐò Û´ ¿½»¬·´ ´·°±¿¬± ®»¿½½·±²¿ ½±² »´ ݱßô º±®³¿²¼±


ïðï
CH3 CO COOH

èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ


E TPP ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß ÜÛ ÝÑî
ÝÑî

CH3

E TPP C COOH øï÷

OH

ÝÑî Þ·±¬·²¿
õ
ßÌÐ

ßÜÐ õ з Þ·±¬·²¿ CO2

E TPP CHOH CH3 øî÷

î Øî î Ú»®®»¼±¨·²¿óѨ

õ
î Ø î Ú»®®»¼±¨·²¿óλ¼

øí÷

E TPP CO CH3

HS CoA

E TPP

CH3 CO S CoA

Ú·¹«®¿ èòî Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± °±® »´ ½±³°´»¶± °·®«ª¿¬±óº»®®»ó

¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ò Û´ °·®«ª¿¬± ·²¬»®¿½½·±²¿ ½±² »´ »²¦·³¿ ø Û ÌÐÐô

¯«» ½±²¬·»²» °·®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿÷ ­·»²¼± ¼»½¿®¾±¨·´¿¼± øï÷ò Û´ ½±³°´»¶±

´¿½¬·´ó»²¦·³¿ »­ »²¬±²½»­ ±¨·¼¿¼±ô ¹»²»®?²¼±­» ¿½»¬·´óÝ±ß øî÷ò Ô±­ ¼±­ »´»½ó

¬®±²»­ ­±² ¬®¿²­º»®·¼±­ ¿ ´¿ º»®®»¼±¨·²¿ô ¯«» ­» ®»¼«½»ò Ü»¾·¼± ¿´ ¾¿¶±

°±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¼» 7­¬¿ ø Ûð ã › ðôìï Ê÷ô «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ °«»¼» ±¨·¼¿®´¿

¹»²»®¿²¼± ¸·¼®-¹»²± øí÷ò

õ
¿½»¬·´óݱßò Û² »­¬» ½¿­± »´ ´·°±¿¬± ­» ®»±¨·¼¿ ½±² ÒßÜ ô ²± º±®³?²¼±­»

¸·¼®-¹»²±ò Û­¬± »­ ´± ¯«» °«¼» ±½«®®·® »² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®ó

¬·® ¼» °·®«ª¿¬± »² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¿­3 ½±³± »² ´¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½±ò

èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß ÜÛ ÝÑî

Ì¿´ § ½±³± ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô »´ ¿½»¬¿¬± °«»¼» ±®·¹·²¿®­»

¬¿²¬± »² °®±½»­±­ º»®³»²¬¿¬·ª±­ ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± »² »´

¼»­¿®®±´´± ¿»®±¾·± ¼» ¼·ª»®­±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ½®»½»² «¬·´·¦¿²¼±

³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò ݱ² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼» »­¬±­ ¼±­ ¬·°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿ó

²·­³±­ º±®³¿¼±®»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ô »¨·­¬»² ¬¿³¾·7² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»²±³·²¿ó

¼¿­ °®±°·¿³»²¬» ¿½»¬±¹7²·½¿­ô ´¿­ ½«¿´»­ ­·²¬»¬·¦¿² »­¬» ?½·¼± ¿ °¿®¬·®

¼» ÝÑî §ñ± ¼» ±¬®±­ °®»½«®­±®»­ ¼» «² ­±´± ?¬±³± ¼» ½¿®¾±²±ò Û­¬»

¹®«°± ·²½´«§» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² »­¬¿ ­3²¬»­·­ò

Ô±­ °®·³»®±­ ¼¿¬±­ ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑî ­»

¼»¾»² ¿ Ú·­½¸»® øïçíî÷ô ¯«·»² ±¾¬«ª± «² ½«´¬·ª± ¾¿½¬»®·¿²± ¯«» °®±ó

¼«½3¿ ¿½»¬¿¬± ¿´ ·²±½«´¿®´± ¿ ´±¼±­ ¼» ¿¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­ ¼»­°«7­ ¼» «²¿

·²½«¾¿½·-² »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ¸·¼®-¹»²±ò É·»®·²¹¿ øïçìð÷ ¼»­½«¾®·-


ïðî Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬·½«³ô ¯«» ½±²ª·»®¬» ´±­ ¿¦&½¿®»­ »² ¿½»¬¿¬± § ´± ­·²¬»ó

¬·¦¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑî § Øîæ


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
2 CO2 + 4 H2 CH3 COOH + 2 H2O
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ

Ô¿ ¼»²±³·²¿¼¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼» É·»®·²¹¿ ­» °»®¼·- § ²± °«¼± ­»® ®»½«ó

°»®¿¼¿ ¸¿­¬¿ ïçèï °±® Óò Þ®¿«²ô Úò Ó¿§»® § Ùò Ù±¬¬­½¸¿´µ ¿ °¿®¬·® ¼»

«²¿ °®»°¿®¿½·-² ¼» »­°±®¿­ ¯«» ­» ¹«¿®¼¿¾¿ »² »´ ´¿¾±®¿¬±®·± ¼» Øò ßò

Þ¿®µ»®ò Ü» ¸»½¸±ô ¼«®¿²¬» ¬±¼± »­¬» °»®·±¼± °®?½¬·½¿³»²¬» ´¿ &²·½¿

¾¿½¬»®·¿ ¿½»¬-¹»²¿ »­¬«¼·¿¼¿ º«» Ý´±­¬®·¼·«³ ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ô ´¿ ½«¿´

½±²ª·»®¬» ´±­ ¿¦&½¿®»­ »² ¿½»¬¿¬±æ

C6 H12 O6 3 CH3 COOH

2 C5 H10 O5 5 CH3 COOH

Û´ ¿½»¬¿¬± ¼»®·ª¿ ¬¿²¬± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±³± ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¿

°¿®¬·® ¼» ÝÑîæ

Ýê Øïî Ñê

õ ›
ì Ø õ ì »

î ÝØí ÝÑ ÝÑÑØ


ì Ø õ ì »

î øÝÑî÷

î ÝØí ÝÑÑØ ÝöÑî ÝöØí ÝöÑÑØ

ïì
Ýö »­ Ý »² ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ØîñÝÑî »² ´¿ ¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ´¿ ·²½«ó

¾¿½·-² ¼» Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ò

Ô¿ º®¿½½·-² ¼» ®¿¼·¿½¬·ª·¼¿¼ »²½±²¬®¿¼¿ »² »´ ¿½»¬¿¬± »­¬? ¼»

¿½«»®¼± ½±² »´ »­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ­»/¿´¿¼±ò ݱ²ª·»²» ®»½±®¼¿® ¯«»

´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¹´±¾¿´ ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­ ¼» ¿½»ó

¬¿¬± ¬¿³¾·7² ¬·»²» ´«¹¿® »² ß½»¬±¾¿½¬»® ¨§´·²«³ § »² Þ·¼±¾¿½¬»®·«³

ø½¿°­ò ë § ê÷ °»®± ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ »­ ½±³°´»¬¿³»²¬» ¼·º»®»²¬» § ²±

·³°´·½¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÝÑîò

Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» É·»®·²¹¿ ¬¿³¾·7² ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± »² Ý´±­¬®·¼·«³

¿½·¼·ó«®·½· ½«¿²¼± º»®³»²¬¿ ´¿ °«®·²¿ô ­»¹&² ´¿ ­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ

õ
Ýë ØìÑí Òì õ é ØîÑ ë ÝÑî õ ì ÒØí õ ê Ø

õ
ïôë ÝÑî õ ê Ø ðôéë ÝØí ÝÑÑØ õ ïôë ØîÑ

Ýë Øì Ñí Òì õ ëôë ØîÑ ðôéëÝØí ÝÑÑØ õ ì ÒØí õ íôë ÝÑî

Ü»´ ³·­³± ³±¼±ô ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑî ­» ´´»ª¿ ¿

½¿¾± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± °±® Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®·

õ
ì ÝØí ÝØÑØ ÝÑÑØ ì ÝØí ÝÑÑØ õ ì ÝÑî õ ïê Ø

õ
è Ø õ î ÝÑî ÝØí ÝÑÑØ õ î ØîÑ

õ
è Ø õ ì ÝØí ÝÑÑØ î ÝØí ÝØî ÝØî ÝÑÑØ õ ì ØîÑ

ì ÝØí ÝØÑØ ÝÑÑØ î ÝÑî õ ÝØí ÝÑÑØ õ î ÝØí ÝØî ÝØî ÝÑÑØ õ ì ØîÑ
Ü«®¿²¬» ³«½¸±­ ¿/±­ ­» ½®»§- ¯«» Ý´±­¬®·¼·«³ ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ²± ïðí

¬»²3¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¯«» ­-´± °±¼3¿ «¬·´·¦¿® »´ ÝÑî ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´
èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ
¼» »´»½¬®±²»­ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Í·² »³¾¿®¹±ô Ü®¿µ» »² ïçèî ¼»³±­ó

¬®- ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» »­¬» »²¦·³¿ § ½±²­·¹«·- ¯«» »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ô ½®»ó

½·»²¼± »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ØîñÝÑîô °®±¼«¶»®¿ ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑîô

ÝÑô ØÝÑÑØ ± ÝØíÑØ ­»¹&² ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ »­¬»¯«·±³»¬®3¿­æ

2 CO2 + 4 H2 CH3 COOH + 2 H2O

4 CO + 2 H2O CH3 COOH + 2 CO2

4 HCOOH CH3 COOH + 2 CO2 + 2 H2O

4 CH3 OH + 2 CO2 3 CH3 COOH + 2 H2O

2 CO + 2 H2 CH3 COOH

2 HCOOH + 2 H2 CH3 COOH + 2 H2O

Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ °«»¼»² ½®»½»® »²

«²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ØîñÝÑî ò Û´´± ­«°±²» ¯«» ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ±¨·¼¿® »´

Øî ½±³± ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬» øª»® ½¿°3¬«´± îî÷ «¬·´·¦¿²¼±

ÝÑî ½±³± ±¨·¼¿²¬» § ¿¼»³?­ ®»¿´·¦¿² ¬¿³¾·7² «² ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-ó

½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½¿®»½»² ¼» ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®ó

¾±¨·´¿­¿ô »²¦·³¿ ½´¿ª» ¼»´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ô ¯«» »­ »´ «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ´¿

¶¿½·-² ¼» ÝÑî °±® ´¿­ ª»®¼¿¼»®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô ´¿­ ½«¿´»­

²± °«»¼»² «¬·´·¦¿® »­¬» ½±³°«»­¬± ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬±¹7²·½¿­ º±®³¿² ¿½»¬·´óÝ±ß ½±³± °®·³»® °®±¼«½¬±

¼» ´¿ ¶¿½·-² ¿«¬±¬®-½¿ ¼»´ ÝÑîô »´ ½«¿´ »­ «² ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼» ´¿

­3²¬»­·­ ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò

èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ

Í» ½±²­·¼»®¿² ¾¿½¬»®·¿­ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿­ ¿¯«»´´¿­ ¯«» °®±¼«½»² ¬®»­

³±´»­ ¼» ¿½»¬¿¬± °±® ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ò Û² ±¬®±­ ½¿­±­ °«»¼» º±®³¿®­»

¿½»¬¿¬± °±® ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ¶«²¬± ¿ ±¬®±­ °®±¼«½¬±­ ¼» º»®³»²¬¿ó

½·-²ò Ì¿´»­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½±²­¬·¬«§»² »´ ¹®«°± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¸»¬»®±¿½»¬-¹»²¿­ò ײ¼»°»²¼·»²¬»³»²¬»ô ¬»²»³±­ «²¿ º±®³¿½·-² ¼»

¿½»¬¿¬± ¯«» ²± ·²½´«§» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÝÑîò

Ô¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿­ ­±² ½¿°¿½»­ ¼»

½®»½»® ¼» º±®³¿ ¿«¬±¬®-½¿ »² «²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑîñØîô °»®± »²

¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­» ®»¯«·»®» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ §ñ± ª·¬¿ó

³·²¿­ò Ô±­ ³»¬¿´»­ ­±² »­»²½·¿´»­ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿­ ¿½»¬-¹»ó

²¿­ô °»®± ­-´± ¿ ²·ª»´ ¼» ¬®¿¦¿­ò Û² ´¿ ¬¿¾´¿ èòî ­» °®»­»²¬¿² ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ³?­ »­¬«¼·¿¼¿­ ¸¿­¬¿ ¿¸±®¿ò

èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß ÜÛ ÝÑî

Û´ ¿½¬«¿´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ ª3¿ ¼» ­3²¬»­·­ ¼» ¿½»¬¿¬± ¼»­¼» ÝÑî »²

Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿ èòíò Í» ½±²±½» ½±² »´

²±³¾®» ¼» ª3¿ ¼» ɱ±¼ °±®¯«» ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» »­¬» ¿«¬±® § ­«­ ½±´¿ó
ÌßÞÔß èòî Ю±°·»¼¿¼»­ ¼» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿­ § ¼» ±¬®¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ò

Ý®»½·³·»²¬± ­±¾®» Ýï

̱°¬ Ù õ Ý ß·­´¿¼±
ÝÑîñØî ÝÑ ÝØíÑØñÝÑî ØÝÑÑØ
øpÝ÷ °Ø±°¬ øû÷ ¼»

ر³±¿½»¬-¹»²¿­
¿
ß½»¬±¿²¿»®±¾·«³ ²±¬»®¿» íé éôêóéôè íé õ ²¼ › ²¼ Ý·»²¿¹¿

ß½»¬±¾¿½¬»®·«³ ½¿®¾·²±´·½«³ îé é íè õ ²¼ õ õ Ô±¼±

ßò ©·»®·²¹¿» íð éôîóéôè ìí õ ²¼ ²¼ õ ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­

ßò ¾±±¼·· íð ²¼ íç õ õ õ õ Û­¬«¿®·± ³¿®·²±

ß½»¬±¹»²·«³ µ·ª«· êê êôì íè õ ²¼ › õ Í»¼·³»²¬± ´¿½«­¬®»

Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬·½«³ íð èôí íí õ ²¼ › õ ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­


½ ½
Ýò º±®³·½±¿½»¬·½«³ íé éôîóéôè íì › ²¼ õ › Ô±¼± ¿¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­

Ýò ³¿¹²«³ íï éôð îç › ²¼ › › Ô±¼± ¿²¿»®±¾·±

Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ êð êôè ëì õ õ õ õ Û­¬·7®½±´ ¼» ½¿¾¿´´±

Ýò ¬¸»®³±¿«¬±¬®±°¸·½«³ êð ëôé ëì õ õ õ õ Ô±¼±ô ­±·´

Ýò ÝÊóßßï íð éôë ìî õ ²¼ õ ²¼ Í»¼·³·»²¬±

Í°±®±³«­¿ ¿½·¼±ª±®¿²­ íë êôë ìî õ ²¼ õ õ λ­·¼«± ¼» ¼»­¬·´»®3¿

Íò ±ª¿¬¿ íì êôí ìî õ ²¼ õ õ Ô±¼±

Íò ­°¸»®±·¼»­ íê êôë ìé õ ²¼ õ õ Ô±¼±

Ѭ®¿­ ¿½»¬-¹»²¿­
Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ³»¬¸§´±¬®±ó
¼
°¸·½«³ íç éôë ìç õ õ õ õ ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­
»
Û«¾¿½¬»®·«³ ´·³±­«³ íç éôî ìç õ õ õ ²¼ Û­¬·7®½±´ ¼» ®«³·¿²¬»­

л°¬±­¬®»°¬±½±½½«­ °®±¼«½¬«­ íé õ õ › › ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­


¹
Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ±®·»²¬·­ íé ²¼ ²¼ õ õ õ õ á
¸
Ü»­«´º±ª·¾®·± ¾¿¿®­·· íé ²¼ ²¼ õ õ › õ Ô±¼±

¿
λ¯«·»®» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò
¾
Ю±¼«½» ¾«¬·®¿¬± § ¿½»¬¿¬±ò
½
Í» °®±¼«½» ¾«¬·®¿¬± § ½¿°®±¿¬± ¿¼»³?­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «² ²«»ª± ¿·­´¿³·»²¬± ¼» «²¿ ¿²¬·¹«¿ ¾¿½¬»®·¿ ½±²±½·¼¿ ½±³± Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®·ò
¼
Í» °®±¼«½» ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ô Øî ô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § ­«½½·²¿¬±ô ­·»²¼± »´ °®·²½·°¿´ °®±¼«½¬± ¿½»¬¿¬± ½±² ÝÑ ± ÝÑîñØîò
»
Í» °®±¼«½» ¾«¬®·¿¬± § ½¿°®±¿¬± ¿¼»³?­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò
º
ß °¿®¬·® ¼» ¹´«½±­¿ ½±² ÝÑ ± ½±² ÝÑî ñØî ­» °®±¼«½» Øî ô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § ­«½½·²¿¬±ò Û´ ¿½»¬¿¬± »­ »´ °®±¼«½¬± ³¿§±®·¬¿®·±ò
¹ ã
Í» º±®³¿ ¾«¬®·¿¬± »² »´ ½®»½·³·»²¬± ­·² ÍÑì ò Ò«¬¿´§¿ º±®³·¿¬± »² ´«¹¿® ¼» Øîò
²¼æ ²± ¼»¬»®³·²¿¼±ò

¾±®¿¼±®»­ ­» ½±²­·¼»®¿² º«²¼¿³»²¬¿´»­ °¿®¿ »´ »­½´¿®»½·³·»²¬± ¼» ´¿

³·­³¿ô ­· ¾·»² ¬¿³¾·7² ­» ¼»²±³·²¿ ª3¿ ¼» ´±­ ½±®®·²±·¼»­ò ß´¹«²±­

»²¦·³¿­ ­±² »¨½´«­·ª±­ ¼» »­¬¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿æ ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±ó

¹»²¿­¿ ø¯«» ½±²¬·»²» ¬«²¹­¬»²±ô ­»´»²·¬± § ¸·»®®±÷å ´¿ ³±²-¨·¼± ¼»

½¿®¾±²± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¯«» ¬·»²» ²3¯«»´ô ½·²½ § ¸·»®®±÷å ´¿ °®±¬»3²¿

½±®®·²±·¼» ø¯«» »­ «² ¼»®·ª¿¼± ¼» ´¿ ª·¬¿³·²¿ Þïî÷ô § «²¿ ³»¬·´ó¬®¿²­ó

º»®¿­¿ò Ô±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ ­±² »´ º±®ó

³·¿¬±ô ´±­ °±®¬¿¼±®»­ ¼» Ýï ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± § »´ ³»¬·´ ½±®®·²±·¼»ò

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ ¼¿®3¿ ¼±­ ³±´7½«´¿­

¼» °·®«ª¿¬±ò Ü» 7­¬¿­ ­» ¼»®·ª¿² ¼±­ ¼» ¿½»¬·´óݱßò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿­

¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÝÑî ®»­«´¬¿²¬»­ ¼» ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±

­»¹«·®3¿² ¼±­ ½¿³·²±­ ¼·º»®»²¬»­ °¿®¿ ¿½¿¾¿® °®±¼«½·»²¼± ´¿ ¬»®½»®¿

³±´7½«´¿ ¼» ¿½»¬·´óݱßò ˲¿ ¼» ´¿­ ³±´7½«´¿­ º±®³¿ ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±ó

º±´¿¬± ø CH3 H4 º±´¿¬±÷ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿ ±¬®¿ °¿®¬·½·°¿ »² ´¿ ®»¿½½·-²

¼» ´¿ ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ

+ –
CO2 + 2 H + 2 e CO + H2O

ïðì
ïðë
Ù´«½±­¿

èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß

Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß ÜÛ ÝÑî


ÝÑî

2 CH3 CO COOH Ó¿¬»®·¿´

½»´«´¿®
î HS CoA
з®«ª¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
+ –
î CH3 CO CoA + 2 H + 2 e

ÝÑ HS CoA
ß½»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
CO2 [Co Ni E] CH3 CO S CoA
î Øõ

î » î »

õ î Ø
õ
з
Ú±®³·¿¬±
Ú±­º±¬®¿²­ó
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ CO
¸·¼®±¹»²¿­¿ CH3 CoE [CoE]
¿½»¬·´¿­¿ HS CoA

H COOH Øî

CH3 CO P
H4 º±´¿¬±
ßÌÐ
Ú±®³·´ H4 º±´¿¬ ± ßÜÐ
ß½»¬¿¬±
­·²¬»¬¿­¿
ßÜÐ õ з Ì®¿²­³»¬·´¿­¿ ¯«·²¿­¿
ßÌÐ

HCO H4 º±´¿¬±
CH3 COOH

CH H 4 º±´¿¬±

½·½´±¸·¼®±´¿­¿

î Ø
õ
õ î »

î Øõ õ î »›

CH H4 º±´¿¬± CH2 H4 º±´¿¬± CH3 H4 º±´¿¬±


CH2 H4 º±´¿¬± CH2 H4 º±´¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ®»¼«½¬¿­¿

Ú·¹«®¿ èòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § ¶¿½·-² ¿«¬±¬®-½¿ ¼»´ ÝÑî °±® º±®³¿ó

½·-² ¼» ¿½»¬·´óݱßò

Û´ ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± °·»®¼» »´ ¹®«°± ³»¬·´±ô ¯«» °¿­¿ ¿´ ½±®®·ó

²±·¼» øݱÛ÷ò п®¿ ¯«» »­¬± ­» ´´»ª» ¿ ½¿¾± ¼»¾»² ¬»²»® ´«¹¿® ´¿­ ¼±­

®»¿½½·±²»­ ­·¹«·»²¬»­æ

3+ +
ïò (Co E) + 2 Ferredoxina red (Co E) + 2 Ferredoxina ox

îò (Co+ E) + CH3 H4 folato CH3 Co E + H4 folato

Û´ ¹®«°± ³»¬·´± ¼»´ ½±®®·²±·¼» ­» ½±²¼»²­¿ ½±² »´ ³±²-¨·¼± ¼»

½¿®¾±²± § »´ ½±»²¦·³¿ ß °¿®¿ ¼¿® ¿½»¬·´ ݱßæ

íò (CH3 Co E) + CO + HS CoA CH3 CO S CoA + (Co E)

Û´ ·²¬»®³»¼·¿®·± ½´¿ª» ¼» ´¿ ÝÑ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ (Co Ni E)

°«»¼» º±®³¿®­» ¬¿³¾·7² ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑ § ¼·®»½¬¿³»²¬» ¼»´ °·®«ª¿¬±

½±² °·®«ª¿¬±óº»®®»¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ô ÌÐÐ § º»®®»¼±¨·²¿ò б® ±¬®¿

°¿®¬»ô °«»¼» ­»® »´ ±®·¹»² ¼»´ ³»¬·´± ¼»´ ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± °±® ´¿

®»¿½½·-² ¼» ´¿ ÝÑ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò

Û² Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ­» ¸¿² ¿·­´¿¼± ª¿®·±­ ݱ󳻬·´½±®®·²±·¼»­ô

·²½´«§»²¼± ݱóøë󳻬±¨·ó¾»²½·³·¼¿¦±´·´÷óݱ󳻬·´½±¾¿³·¼¿ § ?½·¼±


ïðê ݱ󳻬·´½±¾3®·½±ò Û­¬±­ ½±³°«»­¬±­ ­±² ´±­ °®»½«®­±®»­ ¼»´ ¿½»¬·´óݱß

§ ²± ­» »²½«»²¬®¿² ´·¾®»­ô ­·²± «²·¼±­ ¿ «²¿ °®±¬»3²¿ò


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ü·½µ»®¬ § ̸¿«»® ¼»­½«¾®·»®±² »² ïçéè ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»´

Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± »² Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § Ýò º±®³·½±¿½»¬·½«³ô ´¿

½«¿´ ´´»ª¿ ²3¯«»´ò Ü» »­¬» ³±¼±ô »´ ÝÑ °«»¼» ­«­¬·¬«·® ¿´ °·®«ª¿¬± ± ¿´

ÝÑî ½±³± °®»½«®­±® ¼»´ ¹®«°± ÝØí ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò Ó?­ ·²¬»®»­¿²¬» »­

¬±¼¿ª3¿ «²¿ º®¿½½·-² ¿·­´¿¼¿ °±® Ü®¿µ» § ɱ±¼ »² ïçèïô ´¿ ½«¿´ ½±²ó

¬·»²» «²¿ ³»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿ ¯«» °«»¼» ­·²¬»¬·¦¿® ¿½»¬·´óÝ±ß ¿ °¿®¬·® ¼»

³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± «¬·´·¦¿²¼± ßÌÐ § ³»¬·´¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ò Ü» »­¬¿

º±®³¿ »´ ÝÑô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »´ ÝÑîô °«»¼» º±®³¿® ¬¿²¬± »´ ¹®«°± ³»¬·´±

½±³± »´ ½¿®¾±¨·´± ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò

èòé Ôß ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ

Ý«¿²¼± ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ½®»½»² ½±² ¹´«½±­¿ô ¬®¿²­º±®³?²¼±´¿

»² ¿½»¬¿¬±ô ´¿ ¿½»¬±¯«·²¿­¿ »­ ®»­°±²­¿¾´» ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ßÌÐ ø¹ò

èòí÷ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿ ®»¿½½·-² ¼» º±®³¿½·-² ¼» ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±º±ó

´¿¬± ·³°´·½¿ «² ½±²­«³± ¼» ßÌÐò Í· ¾·»² »¨·­¬» «²¿ º±®³¿½·-² ²»¬¿ ¼»

ßÌÐ ¿´ ½®»½»® ½±² ¹´«½±­¿ô »´ ½®»½·³·»²¬± ½±² ÝÑîñØî ®»¯«·»®» «²¿

¹»²»®¿½·-² ¿¼·½·±²¿´ ¼» »²»®¹3¿ò

Û² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼»

¸·¼®±¹»²¿­¿ò ß´ °¿®»½»® ¸¿§ ¼±­ ¸·¼®±¹»²¿­¿­ô «²¿ ­±´«¾´» »² »´ ½·¬±ó

°´¿­³¿ § ±¬®¿ ¶¿¼¿ ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ò Ô¿ °®·³»®¿ ­» «¬·´·¦¿®3¿ °¿®¿ ®»±¨·ó

¼¿® »´ ÒßÜØô °®±¼«½·7²¼±­» ¸·¼®-¹»²±ò Ô¿ ­»¹«²¼¿ ®»½·½´¿®3¿ »´

¸·¼®-¹»²±ô º±®³?²¼±­» ßÌÐ °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ßÌп­¿ò Ý«¿²¼± ½®»½»

½±² ¿¦&½¿®»­ô »­¬» ­·­¬»³¿ ¹»²»®¿ ßÌÐ ½±² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼»´ ¯«» ­»

±¾¬·»²» ¼»¹®¿¼¿²¼± ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ °·®«ª¿¬±ò Ý«¿²¼± »´ ½®»½·³·»²¬±

­» ®»¿´·¦¿ ­±¾®» ÝÑîñØîô ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ ²± °¿®»½» ²»½»ó

­¿®·¿ §ô ¼» ¸»½¸±ô ¸¿§ »ª·¼»²½·¿ »¨°»®·³»²¬¿´ ¼» ¯«» »­¬» ­·­¬»³¿ ­-´±

­» ·²¼«½» °±® ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò Û² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑîñ

Øî º«²½·±²¿®3¿ &²·½¿³»²¬» »´ ­·­¬»³¿ ½¿¬¿´·¦¿¼± °±® ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿

´·¹¿¼¿ ¿ ³»³¾®¿²¿ § »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ßÌп­¿ ø¹ò èòì÷ò

Ó»¼·± Ó»³¾®¿²¿ Ý·¬±°´¿­³¿

î ÝÑî î ÝÑî

ÝØí ÝÑÑØ
ì Øî ›
è »
õ
è Ø


è »

õ ßÜÐ õ з
è Ø

ßÌÐ

Ú·¹«®¿ èòì Û­¯«»³¿ ¼» ´±­ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ § ¬®¿²­°±­·ó

½·-² ¼» °®±¬±²»­óßÌп­¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ½®»½·»²¼± ½±² ÝÑîñØîò


èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ïðé

ßÝÛÌMÙÛÒßÍ
èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ

ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ


Û² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ °«»¼»² »²½±²¬®¿®­» ±¬®±­ ³»½¿²·­³±­
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ
¾·±¯«3³·½±­ ¯«» ½±²¼«½»² ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»

¼·ª»®­±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ § ÝÑîò

èòèòï Í·­¬»³¿­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±

ß °¿®¬·® ¼» ³»¬·´¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ô ¿³±²3¿½± § ÝÑî °«»¼» ­·²¬»¬·¦¿®­»

¹´·½·²¿ô »² «²¿ ®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ¹´·½·²½¿®¾±¨·´¿­¿ øï÷ò Ô¿ ¹´·ó

½·²¿ °«»¼» ½±²ª»®¬·®­» »² ¿½»¬¿¬± ³»¼·¿²¬» ´¿ ¹´·½·²¿ ®»¼«½¬¿­¿ øî÷ò

б® ±¬®¿ °¿®¬»ô »´ ³»¬·´¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± °«»¼» ¼¿® ´«¹¿® ¿ °·®«ª¿¬±ô »´

½«¿´ ­» ¼»­½¿®¾±¨·´¿ °±­¬»®·±®³»²¬»ô ¼¿²¼± ¿½»¬¿¬±æ

ÝØí › ØìÚ ÝÑî õ ÒØí

øï÷

Ù´·½·²¿ Øì Ú

øî÷

ÒØí ß½»¬¿¬±

Ô¿ ¹´·½·²¿ º±®³¿¼¿ °±® ´¿ ¹´·½·²½¿®¾±¨·´¿­¿ °«»¼» ¬¿³¾·7² ·²½±®ó

°±®¿® «² ¹®«°± ³»¬·´± ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ô ¹»²»®?²¼±­» ²¿´³»²¬»

°·®«ª¿¬±ô »´ ½«¿´ »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± ¿ ¿½»¬¿¬±ò

› î Ø
CH3 H4F CH2OH H4F
õ ØîÑ

ëóØ·¼®±¨·ó³»¬·´óØìÚ

Ó»¬·´óØìÚó¸·¼®±´¿­¿

CH2OH H4F + CH2 COOH CH2OH CH COOH + H4F

NH2 NH2

Ì®¿²­¸·¼®±¨·³»¬·´¿­¿ Í»®·²¿

CH2OH CH COOH CH3 CO COOH + NH3

NH2

Í»®·² ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿

èòèòî λ¼«½½·-² ·²¼·®»½¬¿ ¼»´ ÝÑî

Û¨·­¬»² ·²¼·½·±­ ½±²­·­¬»²¬»­ ¼» ¯«» »´ °·®«ª¿¬± °«»¼» ­»® »´ ·²¬»®³»ó

¼·¿®·± °¿®¿ «²¿ ½±²ª»®­·-² ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ ¼» «² ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­

¼» ¿½»¬¿¬± ­»¹&² ´¿ ­·¹«·»²¬» ª3¿æ


ïðè
õ îØ
2 CH3 CO COOH CH3 CH3
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ C O H C OH

Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ


CH3 C OH CH3 C OH

COOH COOH

ß½»¬±´¿½¬¿¬±
CO2

› ØîÑ

COOH

CH3 CH3 CH3


CH2

CH3 C CH3 CH CH3 CH


C õ îØ
CH3

CH › ØîÑ H C OH C O
CH
HS CoA

COOH COOH COOH


CO S CoA

óÓ»¬·´¹´«¬¿½®±¬±²·´óÝ±ß Ý»¬±·­±ª¿´»®¿¬±
óÓ»¬·´¹´«¬¿½®±¬±²·´óݱß

ØîÑ

COOH CH3 CO S CoA


CH3 CO S CoA

CH2 COOH

CH3 C OH CH2

CH2 C O 2 HS CoA

CH3 CO S CoA
CO S CoA CH3

óÓ»¬·´¹´«¬¿½±²·´óݱß
óÓ»¬·´¹´«¬¿½±²·´óÝ±ß ß½»¬±¿½»¬¿¬±

èòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ ÐÑÎ Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®·

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¾«¬3®·½¿ ³?­ ­·³°´» »­ ´¿ ®»¿´·¦¿¼¿ °±® Ýò µ´«§ª»®·ô

¯«» ½±²ª·»®¬» »´ »¬¿²±´ § »´ ¿½»¬¿¬± »² ?½·¼± ¾«¬3®·½± § ½¿°®±·½±æ

CH3 CH2OH + CH3 COOH CH3 CH2 CH2 COOH + H2O

CH3 CH2OH + CH3 CH2 CH2 COOH CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH + H2O

Û´ »­¬«¼·± ¼» »­¬¿ º»®³»²¬¿½·-² ®»­«´¬- »­»²½·¿´ °¿®¿ ½±²±½»® »´ ³»½¿ó

²·­³± ¼» º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± »² ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3ó

®·½± ø¹ò èòë÷ò Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» ·²½±®°±®¿ ¿ ´¿ ª3¿ °¿®¿ º±®³¿®

¿½»¬±¿½»¬·´óݱßò Û´ ?½·¼± ½¿°®±·½± ­» º±®³¿ °±® «²¿ ­»®·» ¼» ®»¿½½·±ó

²»­ ¿²?´±¹¿­ »² ´¿­ ¯«» »´ ¾«¬·®·´óÝ±ß ®»»³°´¿¦¿ ¿´ ¿½»¬·´óݱßò Û­

·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¯«» ²± ¬±¼±­ ´±­ ¸·¼®-¹»²±­ ¯«» ­» ¼»®·ª¿² ¼» ´¿


õ
±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ ¿ ¿½»¬¿¬± ­±² ¬®¿²­º»®·¼±­ ¿´ ÒßÜ ò ﮬ»ô °±­·ó

¾´»³»²¬» ª3¿ º»®®»¼±¨·²¿ô »­ ¬®¿²­º»®·¼¿ ¿ ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ô °®±¼«½·7²ó

¼±­» ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò


ïðç
CH3 CH2OH

Û¬¿²±´ èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß

õ
ÐßÎÌ×Î ÜÛ ÙÔËÝÑÍß
ÒßÜ

øï÷
Øî
õ
ÒßÜØ õ Ø

CH3 CHO

ß½»¬¿´¼»¸3¼± CH3 COOH

õ
ÒßÜ õ HS CoA

øî÷ ßÌÐ

Øî
õ
ÒßÜØ õ Ø
ßÜÐ

CH3 CO S CoA CH3 CO P

ß½»¬·´óݱß

øí÷ HS CoA

CH3 CO S CoA CH3 CO CH2 CO S CoA

ß½»¬·´óÝ±ß ß½»¬±¿½»¬·´óݱß
õ
ÒßÜÐØ õ Ø

CH3 CH2 CH2 COOH øì÷ ÒßÜÐ


õ

Þ«¬·®¿¬±

øé÷
CH3 CHOH CH2 CO S CoA

CH3 COOH óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óݱß


óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óݱß
ß½»¬¿¬±

øë÷
Ø îÑ

CH3 CH2 CH2 CO S CoA CH3 CH CH CO S CoA

Þ«¬·®·´óÝ±ß Ý®±¬±²·´óݱß

øê÷

õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

Ú·¹«®¿ èòë Ю±¼«½½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» »¬¿²±´ § ¿½»¬¿¬± °±® Ýò µ´«§ª»®·ò Ô¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼» ¼±­

³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß °¿®¿ ¹»²»®¿® ¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß »­ «²¿ ®»¿½½·-² ½´¿ª»ò Û´ ¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß »­ »²¬±²ó

½»­ ®»¼«½·¼± ¸¿­¬¿ ¾«¬·®¿¬±ò øï÷ ß´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øî÷ ß½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øí÷ Ì·±´¿­¿ò øì÷ ó

Ø·¼®±¨·¾«¬·®·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø»­°»½3½± ¼» ÒßÜÐ÷ò øë÷ Ý®±¬±²¿­¿ò øê÷ Þ«¬·®·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øé÷

Ý±ß ¬®¿²­º»®¿­¿ò Û² »­¬» ­·­¬»³¿ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¿ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼» ¬¿³¾·7² ¹»²»®¿® ¸·¼®-¹»²±ô

°±® ´± ¯«» °¿®¬» ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß º±®³¿¼± °«»¼» «¬·´·¦¿®­» »² ª»¦ ¼» °¿®¿ ®»±¨·¼¿® ½±»²¦·³¿­ øª3¿ ¼» º±®³¿ó

½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±÷ô °¿®¿ º±®³¿® ßÌÐ ø®»¿½½·±²»­ ­»/¿´¿¼¿­ »² ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±÷ò

Í· ­» ¬®¿²­º±®³¿² ¿ ³±´»­ ¼» »¬¿²±´ »² ¿½»¬¿¬±ô º±®³?²¼±­» ¾


õ
³±´»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± § î ø¿ › ¾÷ ³±´»­ ¼» ÒßÜØ õ Ø ô ´±­ ³·­³±­ ­»

®»±¨·¼¿²ô ¬®¿²­º±®³?²¼±­» î ø¿ › ¾÷ ³±´»­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß »² ¾«¬3®·½±ò ¾

³±´»­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß °®±¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô ¹»²»®?²¼±­» ¾ ³±´»­ ¼» ßÌÐò

èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß ÐßÎÌ×Î ÜÛ ÙÔËÝÑÍß

Û² ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¸¿§ ­·»³°®» «²±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ »² °®±°±®½·-²

ª¿®·¿¾´»æ ¿½»¬¿¬±ô ¾«¬·®¿¬±ô ÝÑî » Øîò Ü» ¸»½¸±ô ¿´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­ó


ïïð ³±­ ½±³± Ýò ¾«¬§®·½«³ ­-´± ­» °®±¼«½»² »­¬±­ ½«¿¬®± ½¿¬¿¾±´·¬±­ò Û²

«²¿ »¬¿°¿ ·²·½·¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­-´± ­» º±®³¿ ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî » Øîò Û´


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ °Ø ¾¿¶¿ ®?°·¼¿³»²¬» § ½¿¼¿ ª»¦ ®»­«´¬¿ ³?­ ¼·º3½·´ ®»±¨·¼¿® »´ ÒßÜØ õ
õ
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ø ò Û²¬±²½»­ ­» ·²·½·¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±ô ¯«» ­·¹«» ¿«³»²¬¿²¼±

¿ ½±­¬¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± º±®³¿¼± ·²·½·¿´³»²¬»ô ½«§¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼·­ó

³·²«§»ò Û´ °Ø ­» »­¬¿¾·´·¦¿ § ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °«»¼» °®±­»¹«·® °±®¯«»

´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± °»®³·¬» »¯«·´·¾®¿® »´ ¾¿´¿²½» ÑñÎò

Ô¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ «¬·´·¦¿¼¿ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± »­ ´¿

³·­³¿ ¯«» »² Ýò µ´§ª»®· ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß ø¹ò èòë÷ô ¿´ ½«¿´ ­» ´´»¹¿

¼»­¼» »´ ¿¦&½¿® ¯«» ­» «¬·´·¦¿ ½±³± ­«­¬®¿¬±ô ¯«» »­ ¼»¹®¿¼¿¼± ¿ °·®«ó

ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Û´ °·®«ª¿¬± »­ ¼»½¿®¾±¨·´¿¼± ¿

¿½»¬·´óÝ±ß °±® ´¿ ®»¿½½·-² º±­º±®±½´?­¬·½¿ô °®±¼«½·7²¼±­» °±® ¬¿²¬± Øîò

èòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌÑÒß Ç ÞËÌßÒÑÔ

Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ °®±¼«½» ¼·­±´ª»²¬»­ ²»«¬®±­ ø¿½»¬±²¿ô

¾«¬¿²±´ § »¬¿²±´÷ ¶«²¬± ¿ ¾«¬·®¿¬±ô ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî » Øî »² ´¿ º»®³»²¬¿ó

½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ò Û­ ´¿ ´´¿³¿¼¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±²¿ó¾«¬¿²±´ ¯«» ¸¿

­·¼± ±¾¶»¬± ¼» ¹®¿² ¿¬»²½·-² ¿ »­½¿´¿ ·²¼«­¬®·¿´ò

Û² ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» °®±¼«½»² ´±­ ?½·¼±­ò

Ô«»¹± ¿°¿®»½»² ´±­ ¼·­±´ª»²¬»­ô ¸¿½·7²¼±­» ½±²­¬¿²¬» »´ °Ø ¼»´ ³»¼·±

§ ¿«³»²¬¿²¼± ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑî ½±² ®»­°»½¬± ¿´ Øîô ¿­3 ½±³± ´¿

°®±¼«½½·-² ¬±¬¿´ ¼» ¹¿­»­ò Û­¬± »­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ò Û´

¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß ­» ½±²ª·»®¬» »² ¿½»¬±¿½»¬¿¬± ¯«» ´«»¹± ­» ¼»­½¿®¾±¨·´¿

¼¿²¼± ¿½»¬±²¿ § ÝÑî ø¹ò èòê÷ò ß ² ¼» ½±³°»²­¿® »´ ¾´±¯«»± »² ´¿

®»±¨·¼¿½·-² ¼» ÒßÜØ ¯«» ­» °®±¼«½» ¿´ ¬®¿²­º±®³¿®­» °¿®¬» ¼»´ ¿½»ó

¬±¿½»¬·´óÝ±ß »² ¿½»¬±²¿ô °¿®¬» ¼»´ ¿½»¬±¿½»¬·´Ý±ß ­» ½±²ª·»®¬» »² ¾«¬·ó

®·´Ý±ßò Û´ ³·­³± ­» ®»¼«½» ¿ ¾«¬·®¿´¼»¸3¼± ½±² ´¿ ³·­³¿ ¿´¼»¸3¼±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» ®»¼«½» »´ ¿½»¬·´óÝ±ß ¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò б­¬»®·±®ó


õ
³»²¬»ô ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜØ õ Ø ½±²ó

ª·»®¬» »´ ¾«¬·®¿´¼»¸3¼± »² ¾«¬¿²±´ ø¹ò èòê÷ò

ß­·³·­³± »´ ¾«¬·®¿¬± ¼»´ ³»¼·± °«»¼» ·²½±®°±®¿®­»ô ¬®¿²­º±®³?²ó

¼±­» »² ¾«¬·®·´óÝ±ß § ²¿´³»²¬» »² ¾«¬¿²±´ò Û´´± ½±²´´»ª¿ «² ¿«³»²¬±

¼»´ °Ø ¼»´ ³»¼·±ò

èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ

ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ

ß¼»³?­ ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ®»º»®·¼±­ ¸¿­¬¿ ¿¸±®¿ô »² »´ ³»¼·± ®»­«´¬¿²¬» ¼»

´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¾«¬3®·½¿­ °«»¼»² »²½±²¬®¿®­»ô »² ³¿§±®

± ³»²±® ½¿²¬·¼¿¼ô ¿½»¬±3²¿ô ·­±°®±°¿²±´ô »¬¿²±´ô ´¿½¬¿¬± § ­«½½·²¿¬±ò

Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ °«»¼» º±®³¿® «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ¿½»¬±3²¿

¼»´ ³·­³± ³±¼± ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ø½¿°3¬«´± ê÷æ

ß½»¬·´óݱß

î з®«ª¿¬± î ß½»¬·´óÌÐÐ Ü·¿½»¬·´± ß½»¬±3²¿

õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

ß½»¬·´ó´·°±¿¬±
ïïï
ì Ù´«½±­¿

ì ÒßÜ
õ èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ

ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ

õ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ


ì ÒßÜØ õ Ø

ì з®«ª¿¬±

ì Øî

ì ß½»¬·´óݱß

î ß½»¬±¿½»¬·´óݱß

øï÷

ß½»¬¿¬±

CH3 CH2 CH2 CO CoA ß½»¬·´óÝ±ß CH3 CO CH2 COOH

Þ«¬·®·´óÝ±ß ß½»¬±¿½»¬¿¬±

õ
ÒßÜØ õ Ø

øí÷ øî÷
ÝÑî
õ
ÒßÜ

CH3 CH2 CH2 CHO CH3 CO CH3

Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼± ß½»¬±²¿

õ
ÒßÜØ õ Ø

񧆛

CH3 CH2 CH2 CH2OH

Þ«¬¿²±´

Ú·¹«®¿ èòê Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ § ¾«¬¿²±´ò øï÷ Ý±ß ¬®¿²­º»®¿­¿ò øî÷ ß½»¬±¿½»¬¿¬±

¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ò øí÷ Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øì÷ Þ«¬¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò

Ô¿ ¿½»¬±3²¿ ­-´± ­» º±®³¿ ¼·®»½¬¿³»²¬» ¼»´ °·®«ª¿¬± § ¼»´ ¿½»¬¿´¼»ó

¸3¼± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò

Ýò ¾«¬§´·½«³ô »­°»½·» ¿º3² ¿ Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ô »­ ´¿ &²·½¿ ¯«» º±®³¿

·­±°®±°¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬±²¿ ½±³± °®»½«®­±®æ

õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

CH3 CO CH3 CH3 CHOH CH3


×­±°®±°¿²±´

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ýò ¾«¬§´·½«³ ²± °®±¼«½» »¬¿²±´ ²· ¿½«³«´¿ ¿½»¬±²¿ò

Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ § Ýò °»®º®·²¹»²­ °®±¼«½»² ¬¿³¾·7² ¿´¹± ¼» »¬¿²±´ò

Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» ®»¼«½» ¿ »¬¿²±´ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò

Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ »­ «² »­°±®-¹»²± º¿½«´¬¿¬·ª± ¯«» º»®³»²¬¿ ¸·¼®¿ó

¬±­ ¼» ½¿®¾±²± °®±¼«½·»²¼± »¬¿²±´ô ¿½»¬±²¿ô ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî » Øîò Ô¿

¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ­·¹«» »´ ³±¼»´± »²¬7®·½±ô °®±¼«½·»²¼±


ïïî ?½·¼± º-®³·½± § ¿½»¬·´óݱßò ß ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ô ²± ¼·­°±²»

¼» °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ô ¯«» °®±¼«½» ¼·®»½¬¿³»²¬» ÝÑî § ¿½»¬¿´ó


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ¼»¸3¼±ò Þò ³¿½»®¿²­ ½¿®»½» ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ¯«» °±­·¾·´·¬¿² º±®³¿® ¾«¬·ó
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ ®¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬·´óݱßò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ § »¬¿²±´ ­·¹«» ´¿

³·­³¿ ª3¿ ¯«» »² Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ò

Û² »´ ­±¾®»²¿¼¿²¬» ¼» ½«´¬·ª±­ ¼» Ýò °»®º®·²¹»²­ § Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³

®»¬¬¹»®· ¿°¿®»½» ´¿½¬¿¬±ô ¯«» ­» º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ½±² «²¿ ´¿½ó

¬¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ÒßÜØ ¼»°»²¼·»²¬»ò Û² »´ °®·³»®± ­» ·²½®»³»²¬¿

­« °®±¼«½½·-² »² ½±²¼·½·±²»­ ¼» ¼»½·»²½·¿ ¼» ¸·»®®±ò

Ýò µ´«§ª»®· º±®³¿ ¬¿³¾·7² ­«½½·²¿¬±ô ´± ¯«» ¼·­³·²«§» ´¿ ®»´¿½·-²

ÝÑîñØîò

èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ ÐÑÎ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ

Û´ ­«½½·²¿¬± °«»¼» ¿°¿®»½»® ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» º»®³»²¬¿½·-²

­·¹«·»²¼± ¬®»­ ª3¿­ ¼·º»®»²¬»­ò Ýò µ´«§ª»®· «¬·´·¦¿ ´¿ ª3¿ ¼»´ ³¿´±²¿¬±ô

ª3¿ ¯«» ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò Û´ ­«­¬®¿¬± »­ »´ ¿½»¬·´ó

Ý±ß ¯«»ô ³»¼·¿²¬» ¼±­ ½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ô ¿½¿¾¿ ¬®¿²­º±®³?²¼±­» »²

­«½½·²¿¬± ø¹ò èòé÷ò

Ѭ®¿ ¿´¬»®²¿¬·ª¿ ³»¬¿¾-´·½¿ °¿®¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ´¿

½±²­¬·¬«§» ´¿ §¿ ¼»­½®·¬¿ °¿®¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ø½¿°3ó

¬«´± ê÷ô ´¿ ½«¿´ »­ ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿¼¿ °±® ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ ½±³± ´¿

¼»´ ³¿´±²¿¬±ò

Piruvato PEP Oxalacetato Malato Fumarato Succinato

õ õ õ õ
ßÌÐ ßÜÐ ÝÑî ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ØîÑ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

Ú·²¿´³»²¬»ô ´¿ ª3¿ ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± ¬¿³¾·7² °«»¼» ´´»ª¿® ¿ ´¿

°®±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± »² ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ ¿½»¬¿¬±

½±³± &²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±æ

ß½»¬·´óݱß

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ý·¬®¿¬±

î Ø

Ó¿´¿¬±
×­±½·¬®¿¬±

ØÍ Ý±ß
Ù´·±¨·´¿¬± Í«½½·²¿¬±

ß½»¬·´óݱß

Ü» »­¬» ³±¼±ô

+ +
2 Acetil-CoA + NAD Succinato + NADH + H + 2 HS CoA
ïïí

èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ

ÐÑÎ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ

COOH CHO

ÝÑî CH2 ØîÑ CH2

CH3 CO S CoA CO S CoA CO S CoA


øï÷ øî÷
õ õ
ßÌÐ ßÜÐ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

ß½»¬·´óÝ±ß Ó¿´±²·´óÝ±ß Ó¿´±²·´óÝ±ß ­»³·¿´¼»¸3¼±

õ
ÒßÜØ õ Ø

øí÷
񧆛

CH2OH

CH2

CO S CoA

íóØ·¼®±¨·ó°®±°·±²·´¿´¼»¸3¼±óݱß

øì÷
ØîÑ

CH2

CH

CO S CoA

ß½®±·´óݱß

õ
ÚßÜØ õ Ø

øë÷
ÚßÜ
COOH COOH

ßÌÐ ßÜÐ
CH2 CH2 CH3 ÝÑî CH3
øè÷
CH2 CH2 CH COOH CH2
øé÷ øê÷
COOH HS CoA CO S CoA CO S CoA ßÜÐ ßÌÐ CO S CoA

Í«½½·²¿¬± Í«½½·²·´óÝ±ß Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß Ð®±°·±²·´óݱß

Ú·¹«®¿ èòé Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®·ò øï÷ ß½»¬·´óÝ±ß ½¿®¾±¨·´¿­¿ò øî÷ Ó¿´±²·´óݱß

­»³·¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øí÷ íóØ·¼®±¨·ó°®±°·±²·´¿´¼»¸3¼±óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øì÷ ß½®±·´óÝ±ß ¸·¼®¿¬¿­¿ò øë÷

Ю±°·±²·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øê÷ Ю±°·±²·´óÝ±ß ½¿®¾±¨·´¿­¿ò øé÷ Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿­¿ò øè÷ Í«½½·²·´óÝ±ß ­·²ó

¬»¬¿­¿ò

Ô¿ ®»¿½½·-² ½´¿ª» »² »­¬» ½¿­± »­ ´¿ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿æ

CH2 COOH
CH2 COOH
CH COOH õ COH COOH
CH2 COOH
CHOH COOH

×­±½·¬®¿¬± Í«½½·²¿¬± Ù´·±¨·´¿¬±


ïïì Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


ÖÑÒÛÍô Üò Ìò § ÉÑÑÜÍô Üò Îò ß½»¬±²»óÞ«¬¿²±´ Ú»®³»²¬¿¬·±² λª·­·¬»¼ò
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©­ò ʱ´ò ëðô Òf ìô °ò ìèì›ëîìò ïçèêò
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ
ÕÖËÒÙÜßØÔô Ôò Ùò ̸» ¿«¬±¬®±°¸·½ °¿¬¸©¿§ ±º ¿½»¬¿¬» ­§²¬¸»­·­ ·² ¿½»¬±¹»²·½

¾¿½¬»®·¿ò ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò ìðæìïë›ëðò ïçèêò


ç _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ

çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ ïïê

çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿

½±´· ïïç

çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß ïîï

çòíòï Ú±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ïîî

çòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ïîì

çòíòí Ú±®³¿½·-² ¼» ÝÑî § Øî ¿ °¿®¬·® ¼»´

º±®³·¿¬± ïîì

çòíòì Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ïîë

çòíòë Ú±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ïîë

çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß ïîé

çòìòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±3²¿ ïîé

çòìòî Ú±®³¿½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´

øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ ïîç

çòë ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÌÎ×ÓÛÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝÑÔ ïíð

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïíï
ïïê çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


Í» ·²½´«§» ¼»²¬®± ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± «²¿ ­»®·» »¨¬»²­3­·³¿ ¼» ½»°¿­
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ½«§± ®¿­¹± ³»¬¿¾-´·½± ½±³&² »­ »´ ½¿®?½¬»® º»®³»²¬¿¬·ª± º¿½«´¬¿¬·ª±ò

̱¼¿­ »´´¿­ »­¬?² ½±²­¬·¬«·¼¿­ °±® °»¯«»/±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ô

³-ª·´»­ °±® Œ¿¹»´±­ °»®·¬®·½±­ ± ·²³-ª·´»­ò Ý«¿²¼± º»®³»²¬¿² ¿¦&½¿ó

®»­ ­«»´»² ­»® ¹¿­±¹7²·½±­ô °»®± ¸¿§ ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¯«» ²± °®±¼«½»²

¹¿­ò ͱ² ½¿¬¿´¿­¿ °±­·¬·ª¿­ô ±¨·¼¿­¿ ²»¹¿¬·ª¿­ §ô ½±² ³«§ °±½¿­ »¨½»°ó

½·±²»­ ®»¼«½»² ´±­ ²·¬®¿¬±­ ¿ ²·¬®·¬±­ò

̱¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ½®»½»² ¾·»² »² ´±­ ³»¼·±­ ¾¿½¬»®·±´-¹·ó

½±­ ½±²ª»²½·±²¿´»­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ô °»®± ¿´¹«²±­ ³·»³¾®±­

°®»­»²¬¿² ½±²¼·½·±²»­ »­°»½·¿´»­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ò Ô±­ ¿³·²±?½·¼±­ °®»ó

­»²¬»­ »² »´ »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²» § »² ´¿ °»°¬±²¿ °®±°±®½·±²¿² ´¿ °®·²½·°¿´

º«»²¬» ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô ­« ¼»­¿®®±´´± »­

¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» «² ¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ ¿°®±°·¿¼±ô »´

½«¿´ °«»¼» ­»® «² °®±¼«½¬± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ô °»®±

°«»¼»² ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿® º«³¿®¿¬± § ²·¬®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±®»­ ²¿´»­ ¼»

»´»½¬®±²»­ »² «² ­·­¬»³¿ ¯«» ½±³°®»²¼» ½·¬±½®±³±­ò

Û´ ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¾´» °±® »¨½»´»²½·¿ »­ ´¿ ¹´«½±­¿ô °»®± °«»¼»²

º»®³»²¬¿® ±¬®±­ ³«½¸±­ ¿¦&½¿®»­ § °±´·¿´½±¸±´»­ò ß´¹«²±­ ³·»³¾®±­

¿¬¿½¿² ·²½´«­± °±´·­¿½?®·¼±­ô ½±³± ´±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Û®©·²·¿ § Þ»²»½ó

µ»¿ò Ó«½¸¿­ ½»°¿­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® »² «²

³»¼·± ³·²»®¿´ ¿´ ¯«» ­» ¿/¿¼» «² ¿¦&½¿®ò

Ý«¿²¼± »´ ²·ª»´ ¼» ±¨3¹»²± ¼·­°±²·¾´» »­ ¿´¬±ô º«²½·±²¿ «²¿ ­±´¿

½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® ÒßÜó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô «¾·¯«·²±²¿ô

½·¬±½®±³±­ ¾ § ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ò Û´ ±¨3¹»²± ¿½½»­·¾´» °«»¼» ¼·­³·ó

²«·® ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼»´ ®?°·¼± ½®»½·³·»²¬± § »²¬±²½»­ ¿°¿®»½»

½·¬±½®±³± ¿ § «² ½·¬±½®±³± ¼ ¯«» ¿½¬&¿ ¼» ±¨·¼¿­¿ ¬»®³·²¿´ò ß´ ³·­³±

¬·»³°±ô ­» ­·²¬»¬·¦¿ ³»²¿¯«·²±²¿ øÓÏ÷ò Û´ ¹®«°± ¼» ½·¬±½®±³±­ «¬·´·ó

¦¿¼± °¿®¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ½±² º«³¿®¿¬± »² ¿«­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²± »­¬?

½±²­¬·¬«·¼± °±® ½·¬±½®±³± ¾ëëëô ½·¬±½®±³± ¾ëëèô ½·¬±½®±³± ¿ § ½·¬±ó

½®±³± ¼ò Û² ¿´¹«²¿­ ½±²¼·½·±²»­ °«»¼» ¸¿¾»® «²¿ ½·»®¬¿ °®±³·­½«·¼¿¼

³»¬¿¾-´·½¿ »²¬®» ¼·ª»®­±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ø¹ò çòï÷ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ¬·»²»² «² ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¬®·½¿®¾±¨3´·½± º«²ó

½·±²¿´ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ³«§ ­»²­·¾´»

¿ ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô °«¼·»²¼± ¼·­³·²«·® ­« ¿½¬·ª·¼¿¼ ¸¿­¬¿

·²¬»®®«³°·® »´ ½·½´±ò Û²¬±²½»­ »´ ½®»½·³·»²¬± ­-´± °«»¼» °®±­»¹«·® º»®ó

³»²¬¿¬·ª¿³»²¬»ò Û² »­¬» ½¿­±ô ­» ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·± «²¿ ­»®·» ¼»

½¿¬¿¾±´·¬±­ ±®¹?²·½±­ò Ü» ¿½«»®¼± ½±² ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ô ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»¼»² ¼·ª·¼·®­» »² ¬®»­ ¹®¿²¼»­ ¹®«°±­æ

ïò Ô¿­ °®±¼«½¬±®¿­ ¼» «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ø®±¶± ¼»

³»¬·´± õô ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ›÷ò

îò Ô¿­ °®±¼«½¬±®¿­ ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³± ²»«¬®±­ §ô »²

»­°»½·¿´ô ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ ø®±¶± ¼» ³»¬·´± ›ô ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® õ÷ò

íò Ô¿­ ¯«» °«»¼»² ®»¼«½·® ´¿ ¹´·½»®·²¿ ¿ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ø®±¶± ¼»

³»¬·´± õô ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ›÷ò

Ò±®³¿´³»²¬»ô ´¿ ®»¿½½·-² ¼»´ ®±¶± ¼» ³»¬·´± § ´¿ ¼» ʱ¹»­óЮ±­ó

µ¿«»® ­±² ±°«»­¬¿­ò Í·² »³¾¿®¹±ô Õ´»¾­·»´´¿ »¼©¿©¿®­·· ª¿® ¿¬´¿²¬¿» § »´


ïïé
óÙ´·½»®±óÐÑì

ø¿²¿»®±¾·¿÷ çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

ÒßÜ Ú«³¿®¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ®»¼«½¬¿­¿

ÓÏ

Ú±®³·¿¬± Ò·¬®¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ®»¼«½¬¿­¿

Í«½½·²¿¬± Ý·¬±½®±³± ±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ Ñî

Ý·¬±½®±³± ¼
Ø·¼®±¹»²¿­¿
Ñî

óÙ´·½»®±óÐÑì

ø¿»®±¾·¿÷

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ô¿½¬¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ú·¹«®¿ çòï Í·­¬»³¿­ ®»­°·®¿¬±®·±­ »² »´ ¹®«°± »²¬7®·½±ò Ô¿­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿ó

­¿­ °®·³¿®·¿­ ³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ ­» ®»»®»² »² ´±­ ¾´±¯«»­ ¼·¾«¶¿¼±­ ¿ ´¿

·¦¯«·»®¼¿ ¼» ´¿ ¹«®¿ò ß ´¿ ¼»®»½¸¿ ­» ³«»­¬®¿² »² «² ®»½«¿¼®± ´¿­ ±¨·¼¿­¿­

³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ò ˲¿­ § ±¬®¿­ »­¬?² «²·¼¿­ »² ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼»

»´»½¬®±²»­ °±® ´¿ ³»²¿¯«·²±²¿ øÓÏ÷ ± ´¿ «¾·¯«·²±²¿ øÏ÷ò Ô¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿

°«»¼» º«²½·±²¿® ½±³± ¸·¼®±¹»²¿­¿ § ½±³± ±¨·¼¿­¿ ½±² ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·ó

¼®±¹»²¿­¿ò Ô±­ ¼·º»®»²¬»­ ¾´±¯«»­ °«»¼»² ½±²¬»²»® ½±³°±²»²¬»­ ¼·º»®»²¬»­

¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ øŒ¿ª·²¿­ô ½»²¬®±­ Ú»óÍØô ½·¬±½®±³±­ ± Ó±÷ò Ò±

¬±¼±­ ´±­ ­·­¬»³¿­ »­¬?² °®»­»²¬»­ »² ½¿¼¿ ½»°¿ò Í« ½±²½»²¬®¿½·-² »­¬? ®»¹«ó

´¿¼¿ °±® ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ò

¹®«°± ±¨§¬±½¿ ¼»´ ³·­³± ¹7²»®± ­±² ®±¶± ¼» ³»¬·´± õ § ʱ¹»­óЮ±­ó

µ¿«»® õò Ì¿³¾·7² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Û²¬»®±¾¿½¬»®ô ¯«» ­±² ­·»³ó

°®» ®±¶± ¼» ³»¬·´± ›ô ¼¿² «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® õ ½«¿²¼±

½®»½»² ½±² ¹´«½±­¿ § › ½«¿²¼± ½®»½»² ½±² ¹´·½»®·²¿ ø½«¿²¼± ­» º±®³¿

¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ¼»¶¿ ¼» º±®³¿®­» ¿½»¬±3²¿ § îôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ò Û² ´¿

¬¿¾´¿ çòï ­» ½±²­·¹²¿² ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ±¾¬»²·¼±­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿ó

½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »² ¼·º»®»²¬»­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ò


ÌßÞÔß çòï Ю±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò

Ю±¼«½¬±®»­ ¼» ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ Ю±¼«½¬±®»­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´

Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· Í»®®¿¬·¿ ³¿®½»­½»²­

°Ø °Ø Ý7´«´¿­ »² Û­½¸»®·½¸·¿ Û²¬»®±¾¿½¬»® Û²¬»®±¾¿½¬»® Í»®®¿¬·¿ Í»®®¿¬·¿ Û®©·²·¿

Ю±¼«½¬±­ ²¿´»­ êôî éôè ®»°±­± ¿«®»­½»²­ ¿»®±¹»²»­ ·²¼±´±¹»²»­ ß²¿»®±¾·± ß»®±¾·± °´§³«¬¸·½¿ µ·´·»²­·­ ½¿®±¬±ª±®¿

îôíóÞ«¬¿²±¼·±´ ðôí ðôí ó ó ïç ëè êì ëí ìé ó éë

ß½»¬±3²¿ ðôðê ðôî ó ó ó î î è ì î ó

Ù´·½»®±´ ïôì ðôí ó ó ì ó ï ï î î ó

Û¬¿²±´ ëð ëð éé ìð ëî éð ìê îç ëï ìê êê

Ú±®³·¿¬± î èê ïîï éð êè ëì ìè í í î ïíì

ß½»¬¿¬± íê íç éè ìð ëî è ì ç ë ëð êì

Ô¿½¬¿¬± èð éð îð èð ïð ê ïð îï íì ïðì îí

Í«½½·²¿¬± ïï ïë íç ïð ïí ó è ç é î ïï

ÝÑî èè î î èð ïìð ïïé ïëç ïìë ïðð ïí

Øî éë îê ó ïï ó ðôî ëç çï ó

Þ¿´¿²½» ÑñÎ ïôðê ðôçï ïôðì ïôðï ïôðî ó ðôçè ïôðé ðôçé

»² ³±´ñïðð ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ º»®³»²¬¿¼¿


Û² »´ ¹®«°± »²¬7®·½± ­±² ­·»³°®» º«²½·±²¿´»­ ´¿­ ª3¿­ ¼» Û³¾¼»²ó ïïç

Ó»§»®¸±º § ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ò Ô±­ »²¦·³¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» «²¿ §


çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß
±¬®¿ ­» ¸¿² ½±²®³¿¼± »² °®?½¬·½¿³»²¬» ¬±¼±­ ´±­ ¹7²»®±­ò п®»½» ÜÛ ÛÍÝØÛÎ×ÝØ×ß ÝÑÔ×
ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·

®¿¦±²¿¾´» ¿­«³·® ¯«» »´ ³»¬¿¾±´·­³± ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ »­

»´ ³·­³± °¿®¿ ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ § ¯«» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ³±¼»´±­

¼» º»®³»²¬¿½·-² ­» ¼»®·ª¿² ¼» ¼·º»®»²½·¿­ »² »´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½±

¯«» ·²¬»®ª·»²» »² ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½±ò

Ç¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ø½¿°3¬«´± è÷ ¯«» «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­

¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°±

»²¬7®·½± »­ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± º-®³·½±ô »´ ½«¿´ °«»¼» ­»® ¼»­¼±ó

¾´¿¼± »² ÝÑî » Øî °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ó

¸·¼®±¹»²¿­¿ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± º-®³·½± »² ¬±¼¿­ »´´¿­ ¶«­¬·½¿

´´¿³¿®´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± º-®³·½±ô ­±¾®» ¬±¼±ô ¬»²·»²¼± »² ½«»²¬¿

¯«» ´¿ ¼»´·³·¬¿½·-² ¬¿¨±²-³·½¿ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ ¸¿ ª¿®·¿¼±

³«½¸± »² ´¿­ &´¬·³¿­ ¼7½¿¼¿­ § ¯«» »­ ¬±¼¿ª3¿ ·³°®»½·­¿ò б® ´± ¯«»

®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ô ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ º±®³·¿¬±

´¿­ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ´¿­ ½«¿´»­ º±®³¿² Øî

¼·®»½¬¿³»²¬» ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Ø¿§ ¿´¹«²¿­ »¨½»°½·±²»­ô ½±³± Ý´±­¬®·ó

¼·«³ ¿½·¼·ó«®·½·ô ¯«» «¬·´·¦¿ »´ ­·­¬»³¿ »²¬7®·½±ò ß°¿®¬» ¼» »² »´ ¹®«°±

»²¬7®·½±ô »´ º±®³·¿¬± ¬¿³¾·7² °«»¼» º±®³¿®­» »² ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô

½±³± »² ´±­ ¹7²»®±­ Þ¿½·´´«­ § Í¿®½·²¿ò Û² »­¬» &´¬·³±ô Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿

«¬·´·¦¿ »´ ­·­¬»³¿ ½´±­¬®·¼·¿´ § Íò ª»²¬®·½«´· »´ ­·­¬»³¿ »²¬7®·½±ò

çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·

Û´ ¹®«°± »²¬7®·½± »­¬? º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ·²½´«·¼± ¼»²¬®± ¼» ´¿ º¿³·´·¿

¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ò Û² ´¿ ­»½½·-² ë ¼»´ Þ»®¹»§­ ³¿²«¿´ ±º ­§­¬»³¿¬·½

¾¿½¬»®·±´±¹§ øïçèì÷ô ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ ¿²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ­»

­«¾¼·ª·¼»² »² ¬®»­ º¿³·´·¿­æ Û²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ô Ê·¾®·±²?½»¿­ § п­ó

¬»«®»´?½»¿­ ø¬¿¾´¿ çòî÷ò Û² »´ °®»­»²¬» ½¿°3¬«´± ­» ¸¿½» ®»º»®»²½·¿ &²·½¿ó

³»²¬» ¿ ¾¿½¬»®·¿­ ·²½´«·¼¿­ »² ´¿ °®·³»®¿ º¿³·´·¿ô ­· ¾·»² ¸¿§ ¹7²»®±­

­»°¿®¿¼±­ ¼» »´´¿ ¯«» °«»¼»² °®»­»²¬¿® ³«½¸¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ½±³«ó

²»­ò Û¨·­¬»² ·²½´«­± »­°±®-¹»²±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ½±³± Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ §

Þò ³¿½»®¿²­ô ¯«» ²± »­¬?² ·²½´«·¼±­ »² ´¿ ­»½½·-² ë § ¯«»ô ­· ²± º«»­»

°±® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» »­°±®¿­ô °±¼®3¿² ½±²º«²¼·®­» ¿ ²·ª»´ ³»¬¿¾-´·½±

½±² ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ô ­±¾®» ¬±¼± ¬»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«»

»² »­¬¿­ »­°»½·»­ ´¿ ®»¿½½·-² ¼» Ù®¿³ ­«»´» ­»® ²»¹¿¬·ª¿ò

Ô¿ ¸·­¬±®·¿ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± ­» ·²·½·- ¸¿½» ´¿®¹± ¬·»³°± °¿®ó

¬·»²¼± ¼»´ ­«°«»­¬± ¼» ¯«» Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· »®¿ »´ ±®¹¿²·­³± ¼±³·ó

²¿²¬» ¼» ´¿ Œ±®¿ º»½¿´ ¸«³¿²¿ò Ü»­°«7­ ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿­ ¬7½²·½¿­

¼» ½«´¬·ª± ¼» ¿²¿»®±¾·±­ô 7­¬± ¸¿ ­·¼± ¿³°´·¿³»²¬» ¼»­³»²¬·¼±ò Ô¿


è
°±¾´¿½·-² ¼» Ûò ½±´· »² ¸»½»­ ²± »¨½»¼» ¼» ïð ½7´«´¿­ °±® ¹®¿³±ô »²
ïï
¬¿²¬± ¯«» ´¿ Œ±®¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ ¬±¬¿´ ­±¾®»°¿­¿ ´¿­ ïð ½7´«´¿­ °±®

¹®¿³±ò Ô± ¯«» ­·¹«» ­·»²¼± ½·»®¬± »­ ¯«» ´¿ °±¾´¿½·-² ¼» Ûò ½±´· ¿½±³ó

°¿/¿ ¿´ ¸±³¾®» ¼»­¼» ­« ²¿½·³·»²¬± ¸¿­¬¿ ­« ³«»®¬»ò

Ø¿§ «²¿ ½¿²¬·¼¿¼ »²±®³» ¼» ½»°¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ °¿¬-¹»²¿­ ¯«» ­»

¿­»³»¶¿² ³«½¸± ¿ Ûò ½±´·ô § ±¬®¿­ ¬¿²¬¿­ ·²±½«¿­ ¬¿³¾·7² ³«§ °¿®»½·ó

¼¿­ § ¯«»ô ½±³± »´´¿ô °«»¼»² »²½±²¬®¿®­» »² ¿¹«¿­ ½±²¬¿³·²¿¼¿­ò

Ü¿¼¿ ´¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ­¿²·¬¿®·¿ ¼» ¿´¹«²±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7ó


ïîð
ÌßÞÔß çòî ß´¹«²¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´¿­ º¿³·´·¿­ ¼» ¾¿½·´±­

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò


ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ Û²¬»®±¾¿½¬»®·¿½»¿» Ê·¾®·±²¿½»¿» п­¬»«®»´´¿½»¿»

Ü·?³»¬®± ½»´«´¿® ø ³÷ ðôíóïôë ðôíóïôí ðôîóðôí

Þ¿½·´±­ ®»½¬±­ õ Ü õ

Þ¿½·´±­ ½«®ª¿¼±­ › Ü ›
¿
Ó±¬·´·¼¿¼ Ü õ ›

Ü·­¬®·¾«½·-² Œ¿¹»´¿®

ø³»¼·±­ ´3¯«·¼±­÷æ

б´¿® › õ

Ô¿¬»®¿´ õ ›
¿ ¿
Ю«»¾¿ ¼» ´¿ ±¨·¼¿­¿ › õ õ
õ
λ¯«»®·³·»²¬± ¼» Ò¿

± »­¬·³«´¿ »´ ½®»½·ó

³·»²¬± › Ü ›

ݱ²¬·»²»² »´ ¿²¬3¹»²±

½±³&² ¼» ´¿­ »²¬»ó

®±¾¿½¬»®·¿­ õ › ›

Ô¿­ ½7´«´¿­ ½±²¬·»²»²

³»²¿¯«·²±²¿­ Ü Ü ›

п®?­·¬±­ ¼» ³¿³3º»ó
¿
®±­ § ¿ª»­ Ü › õ

λ¯«»®·³·»²¬± ¼»´

¹®«°± ¸»³± §ñ±

²·½±¬·²¿³·¼¿ ¿¼»ó

²·²¿ ¼·²«½´»-¬·¼±

°¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± › › Ü

п¬-¹»²±­ ¼» °´¿²¬¿­ Ü › ›

λ¯«»®·³·»²¬± ¼»

º«»²¬»­ ±®¹?²·½¿­ ¼»
¿ ¿
²·¬®-¹»²± › › õ

¿
Ы»¼»² ¼¿®­» ¿´¹«²¿­ »¨½»°½·±²»­ò
Üæ Ы»¼»² °®»­»²¬¿®­» º®»½«»²¬»³»²¬»ò

®·½±ô ¬±¼±­ ´±­ ¿­°»½¬±­ ¼» ­« ¾·±´±¹3¿ ¸¿² ­·¼± ³«§ »­¬«¼·¿¼±­ô

¸¿¾·7²¼±­» °®±¼«½·¼± ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ «²¿ ¬¿¨±²±³3¿ ­±¾®»¼·ó

³»²­·±²¿¼¿ »² ½±³°¿®¿½·-² ½±² ±¬®±­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ò

Ûò ½±´· ½®»½» º?½·´³»²¬» § ½±² ®¿°·¼»¦ »² ½«´¬·ª± °«®± »² ½±²¼·½·±ó

²»­ ³«§ ½-³±¼¿­ °¿®¿ ­« ³¿²»¶± § »­¬«¼·±ò Û­¬± ¸¿ ½±²¬®·¾«·¼± ¿

¯«» ¸¿§¿ ´´»¹¿¼± ¿ ­»® «²± ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³± ³?­ ½±²±½·¼±­ ¼»­¼»

¬±¼±­ ´±­ °«²¬±­ ¼» ª·­¬¿ô ·²½´«§»²¼± »´ ¾·±¯«3³·½±ò Ü» »­¬¿ ³¿²»®¿ô

­» ¸¿ ¬±³¿¼± »¨½»­·ª¿³»²¬» ½±³± ³±¼»´± ¿°´·½¿¾´» ¿ ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô

´¿­ ½«¿´»­ »² ­«­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °®±°·¿­ ¸¿² ­·¼± ³«½¸± ³»²±­ »­¬«ó

¼·¿¼¿­ò Û² ¬±¼± ½¿­±ô »´ ¹®¿² ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¾·±´±¹3¿ ¼» Ûò ½±´· ¸¿

°®±¼«½·¼± «²¿ ª·­·-² ­»­¹¿¼¿ ¼» ³«½¸±­ ±¬®±­ ¿­°»½¬±­ô ¬¿²¬± ¼» ´¿

¾·±¯«3³·½¿ ½±³± ¼» ´¿ ¹»²7¬·½¿ ³·½®±¾·¿²¿ô ­±¾®» ¬±¼± »² ´±­

³¿²«¿´»­ § ±¾®¿­ ¼» ½¿®?½¬»® ¹»²»®¿´ò Û­¬± ²± ¯«·»®» ¼»½·® ¯«» Ûò ½±´·ô

¿´ ·¹«¿´ ¯«» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô ´¿ ³±­½¿ Ü®±­±°¸·´¿ô »´ ³&­½«´± ¼» °¿´±³¿ §

»´ °®±°·± ¸±³¾®»ô »²¬®» ±¬®±­ô ²± ¸¿§¿ ½±²­¬·¬«·¼± «²± ¼» ´±­ ­·­¬»ó


³¿­ ³»¼·¿²¬» ´±­ ½«¿´»­ ­» ¸¿² ´±¹®¿¼± ´±­ ³¿§±®»­ °®±¹®»­±­ »² »´ ïîï

½±²±½·³·»²¬± ¼» ´±­ ­»®»­ ª·ª±­ò


çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß
Ô¿ ¸·­¬±®·¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±´·º±®³»­ ­» ®»³±²¬¿ ³?­ ¼» «² ­·¹´±ò

Û² ïèèð Ú®·¬­½¸ ¼»­½«¾®» Õ´»¾­·»´´¿ °²»«³±²·¿» § Õò ®¸·²±»­½´»®±³¿¬·­

½±³± ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ½±²¬¿³·²¿½·-² ¼»´ ¿¹«¿

°±® »´ ¸±³¾®»ò Ý·²½± ¿/±­ ³?­ ¬¿®¼»ô Û­½¸»®·½¸ ¿/¿¼» ­« Þ¿½·´´«­ ½±´·

½±³± ·²¼·½¿¼±® ¼» ½±²¬¿³·²¿½·-² º»½¿´ò É«®¬¦ »² ïèçî »­ »´ °®·³»®±

»² ª¿´±®¿® ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ò

Ü«®¸¿³ »² ïèçè ¿°´·½¿ «² ­»²½·´´± ³7¬±¼± °¿®¿ ´¿ ¼»¬»®³·²¿½·-² ¼»

´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¹¿­ò Ü»­°«7­ô ­» «¬·´·¦¿ »´ °¿¬®-² ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼»

¼·º»®»²¬»­ ­«­¬®¿¬±­ °¿®¿ ³«´¬·°´·½¿® ³?­ ± ³»²±­ »´ ²&³»®± ¼» ¬·°±­

¼» ½±´·º±®³»­ô »´ ½«¿´ ´´»¹¿ ¿ ­»® ­«°»®·±® ¿ îððò Û² ³»¼·± ¼» «²¿ ½¿²ó

¬·¼¿¼ ·²¹»²¬» ¼» ·²º±®³¿½·-²ô Û·¶µ³¿²ô ®»¿´·¦¿ »² ïçðì «² ²«»ª±

°´¿²¬»¿³·»²¬± § »­¬¿¾´»½» ¯«» ´¿ ¼·­¬·²½·-² º«²¼¿³»²¬¿´ »²¬®» ´±­

½±´·º±®³»­ º»½¿´»­ § ´±­ ¼» ±¬®± ±®·¹»² ­» »²½«»²¬®¿ »² ´¿ °®±¼«½½·-²

¼» ¹¿­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¿ ìê pÝò ͳ·¬¸ô »² ïèçëô §¿ ¸¿¾3¿ °«»­¬±

¼» ³¿²·»­¬± ¯«» ¿¼»³?­ô ´¿ ®»´¿½·-² ÝÑîñØî »­ ¼» ïæï °¿®¿ Þò ½±´· §

¼» îæï °¿®¿ Þò ¿»®±¹»²»­ò Ý´¿®µ § Ô«¾­ øïçïë÷ ¼»­¿®®±´´¿®±² ´¿ °®«»¾¿

¼»´ ®±¶± ¼» ³»¬·´± °¿®¿ ¼»¬»½¬¿® º?½·´³»²¬» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼±ò

ݱ² ¿²¬»®·±®·¼¿¼ øïèçè÷ô ʱ¹»­ § Ю±­µ¿«»® ¸¿¾3¿² °«»­¬± ¿ °«²¬± ´¿

°®«»¾¿ °¿®¿ ®»ª»´¿® ´±­ ½±´·º±®³»­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ò

Û² ®»¿´·¼¿¼ô ´±­ »­¬«¼·±­ ®»º»®·¼±­ ½±²­¬·¬«§»² »´ ¿²¬»½»¼»²¬» ­±¾®»

»´ ½«¿´ ­» ¼»­¿®®±´´- »² ´±­ ¿/±­ ­·¹«·»²¬»­ »´ ½±²±½·³·»²¬± ¼»´ ³»¬¿ó

¾±´·­³± º»®³»²¬¿¬·ª± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ò

çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß

Û´ ³·»³¾®± ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´¿ º¿³·´·¿ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­

¯«» ¼¿ ´«¹¿® ¿ »­¬» ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿½·-² »­ ­·² ¼«¼¿ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò Û´

³»¬¿¾±´·­³± ¼»´ °·®«ª¿¬± °«»¼» »­¯«»³¿¬·¦¿®­» ½±³± ­·¹«»æ

Í«½½·²¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬±

з®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±

Ú±®³·¿¬± ß½»¬·´óݱß

ÝÑî Øî Û¬¿²±´ ß½»¬¿¬±

Ý¿¼¿ °®±¼«½¬± ­«¾®¿§¿¼± °«»¼» ­»® »´ ¼±³·²¿²¬» ­»¹&² ´¿­ ½±²¼·½·±ó

²»­ »² ´¿­ ¯«» ¬®¿²­½«®®» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² § »´ ±®¹¿²·­³±ò

Ю»­½·²¼·»²¼± ¼»´ ´¿½¬¿¬± § ¼»´ ­«½½·²¿¬±ô ½¿¼¿ ³±´ ¼» °·®«ª¿¬±

¹»²»®¿ «² ³±´ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß § ±¬®± ¼» º±®³·¿¬±ò Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼»

¹»²»®¿® ¿½»¬¿¬± ± »¬¿²±´ô °»®± »² ¬±¼± ½¿­±

ø³±´»­ ¼» °·®«ª¿¬±÷ ã ø³±´»­ »¬¿²±´÷ õ ø³±´»­ ¿½»¬¿¬±÷


ïîî б® ´± ¬¿²¬±æ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


³±´»­ ø»¬¿²±´ õ ¿½»¬¿¬±÷ ã ³±´»­ ¼» º±®³·¿¬±
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ


ݱ³± »´ º±®³·¿¬± ­» ®±³°» »² Øî § ÝÑîô »² ½¿²¬·¼¿¼»­ »¯«·³±´»½«ó

´¿®»­ô

³±´»­ º±®³·¿¬± ¬±¬¿´ ã ³±´»­ º±®³·¿¬± °®»­»²¬» õ ³±´»­ Øî

б® ´± ¬¿²¬±æ

³±´»­ ø»¬¿²±´ õ ¿½»¬¿¬±÷ ã ³±´»­ º±®³·¿¬± õ ³±´»­ Øî

Û­¬¿ »¯«·ª¿´»²½·¿ »­ ­-´± ª?´·¼¿ °¿®¿ »´ Øîô °«»­¬± ¯«» ¬±¼± 7´ ­»

¼»®·ª¿ ¼»´ º±®³·¿¬±ò ݱ² »´ ÝÑî ²± ­» ½«³°´» ²»½»­¿®·¿³»²¬»ô °±®ó

¯«» °«»¼» ­»® ®»«¬·´·¦¿¼± »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±ò Û² ®»¿´·¼¿¼æ

³±´»­ ¼» Øî ã ³±´»­ ¼» ÝÑî õ ³±´»­ ¼» ­«½½·²¿¬±

Ô±­ ½?´½«´±­ ¿²¬»®·±®»­ ²± ¬·»²»² »² ½«»²¬¿ »´ ´¿½¬¿¬± § ²± ­±² ª?´·¼±­

°¿®¿ ´±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ô ´±­ ½«¿´»­ ¬·»²»² «²¿ °®±¼«½½·-²

¿¼·½·±²¿´ ¼» ÝÑîò Û² ´¿ ¬¿¾´¿ çòí °«»¼»² ±¾­»®ª¿®­» ´±­ ª¿´±®»­ »²½±²ó

¬®¿¼±­ °¿®¿ »­¬±­ ¾¿´¿²½»­ô ´±­ ½«¿´»­ ½±²®³¿² ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ò

çòíòï Ú±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´

Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ô ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô

¯«» °®±¼«½» »¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± øª»® ½¿°3¬«´± ì÷ô ­-´± °¿®»½»

¬»²»® ´«¹¿® »² «² ®»°®»­»²¬¿²¬» ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ô Û®©·²·¿ ¿³§´±ª±®¿ò

Ü» º±®³¿ ¹»²»®¿´ô »² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´

°·®«ª¿¬± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ °®±¼«½» ¿½»¬·´óÝ±ß ± ¿½»¬·´óº±­ó

º¿¬± § º±®³·¿¬± øª»® èòí § Ô?³·²¿ ì÷ò Ô¿ °·®«ª¿¬± º±®³·¿¬± ´·¿­¿


îõ îõ
®»¯«·»®» ÌÐÐô ØÍóݱßô ´·°±¿¬±ô Ó² § Ú» ò Í» ­«°±²» ¯«» »´ ¿½»¬·´ó

ÌßÞÔß çòí Ю±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ¼·º»®»²¬»­

¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò

Ó·´·³±´»­ °±® ïðð ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿

Û¬¿²±´ õ Øî õ ÝÑî õ

Ñ®¹¿²·­³± ¿½»¬¿¬± º±®³·¿¬± Øî ­«½½·²¿¬±

Ûò ½±´· çð çð ð ïë

Ûò ½±´· ø°Ø êôî÷ èê éé éë çç

Ûò ½±´· ø°Ø éôè÷ èç ïïî îê ïé

Ûò ¿«®»­½»²­ èð éð ð ïð

Û®©·²·¿ ½¿®±¬±ª±®¿ ïîð ïíð ð ïð

Í»®®¿¬·¿ °´§³«¬¸·½¿ ëê êî êð ïëê

Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ø¿÷ ïðð ïðî ïðð ïðî

Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ø»÷ çê çí çï ïðî

ø¿÷ § ø»÷ ­±² ¼·­¬·²¬¿­ ½»°¿­ ¼» ´¿ ³·­³¿ »­°»½·»ò


Ý±ß ­» º±®³¿ »² °®·³»® ´«¹¿® § ´¿ º±­º¿¬± ¿½»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿ ¼¿ ´«¹¿® ¿ ïîí

«² »¯«·´·¾®·± ½±² ¿½»¬·´º±­º¿¬±ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» »­¬» &´¬·³± ­» ¿½¬·ª¿


çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß
õ
°±® »´ °·®«ª¿¬± § ­» ·²¸·¾» °±® »´ ÒßÜØ õ Ø § »´ ßÌÐæ

CH3 CH3

C O H COOH + C O

–
COO S CoA

з®«ª¿¬± ß½»¬·´óݱß

CH3

C O

ß½»¬·´ º±­º¿¬±

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¬·»²» ­« ±®·¹»² »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿´ó

¼»¸3¼± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß ³»¼·¿²¬» «²¿ ¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿


õ
ÒßÜ ¼»°»²¼·»²¬»æ

CH3 CO S CoA CH3 C + HS CoA

H
õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

Ѭ®± ­·­¬»³¿ ¿´¬»®²¿¬·ª± »­ ´¿ º±®³¿½·-² ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿¬± ½±²

«²¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼·º»®»²¬»ò Ы»¼» »­¬¿® ´·¹¿¼¿ ¿´


õ õ
ÒßÜ ± ¿´ ÒßÜÐ æ

ß½»¬¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼±

CH3 COOH CH3 C + H2O

H
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ

Û´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± º±®³¿¼± ²± ­» ¿½«³«´¿ô § °¿­¿ ¿ »¬¿²±´ ½±² ´¿ ¿´½±ó

¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Û­¬» »²¦·³¿ ¿½¬&¿ ·²¼·­¬·²¬¿³»²¬» ­±¾®» ¿´½±¸±ó


îõ
´»­ °®·³¿®·±­ § ­»½«²¼¿®·±­ò λ¯«·»®» Ʋ æ

ß½»¬¿´¼»¸3¼± Û¬¿²±´
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ

CH3 C CH3 CH2OH

Û² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ­» ®»±¨·¼¿² ¼±­ ³±´»­


õ
¼» ÒßÜ ò
ïîì çòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬±

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼» °®±°±®½·±²¿® ¿½»¬¿¬± °±® ¼±­ ½¿³·²±­ ¼·­¬·²¬±­ò
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ


Ô¿ ¿½»¬·´óÝ±ß ¸·¼®±´¿­¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-²æ

CH3 CO S CoA + H2O CH3 COOH + HS CoA

б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿ ¿½»¬·´óÝ±ß ­·²¬»¬¿­¿ ¬¿³¾·7² °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± §

¿¼»³?­ «² ³±´ ¼» ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÓÐ § °·®±º±­º¿¬±æ

CH3 CO S CoA + AMP + PPi CH3 COOH + ATP + HS CoA

Ú·²¿´³»²¬»ô »´ ¿½»¬¿¬± °«»¼» ¿­·³·­³± º±®³¿®­» ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´ó

º±­º¿¬±ô ¬¿³¾·7² ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ßÌÐ °»®± ¿¸±®¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÜÐ

§ ´¿ ¿½»¬¿¬± ¯«·²¿­¿ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ª¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ´¿ ¼» ´¿ º±­º¿¬± ¿½»¬·´

¬®¿²­º»®¿­¿ § »­ ´¿ ³?­ º®»½«»²¬» ½±³± °®±¼«½¬±®¿ ¼» ¿½»¬¿¬± »² ´¿­

»²¬»®±¾¿½¬»®·?󽻿­æ

ßÜÐ ßÌÐ

CH3 CO S CoA + Pi CH3 CO P CH3 COOH

HS CoA

çòíòí Ú±®³¿½·-² ¼» ÝÑî § Øî ¿ °¿®¬·® ¼»´ º±®³·¿¬±

Û´ ½±³°´»¶± º±®³·¿¬± ¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ ·²½´«§» ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ½¿¬¿´·¦¿ó

¼¿­ °±® ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ­±´«¾´» § «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ «²·¼¿ ¿

´¿ ³»³¾®¿²¿æ

Èï Èî
H COOH H2
½·¬ò ½ ®»¼«½¬¿­¿ ½·¬ò ½

ÝÑî õ
î Ø


¼±²¼» Èï § Èî ­±² ¬®¿²­°±®¬¿¼±®»­ ¼» » ò Èï °«»¼» ­»® «²¿ ½·¬±½®±³±

½ ®»¼«½¬¿­¿ § Èî «² ½·¬±½®±³± ½ ¼» ¾¿¶± °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ø½ëëî÷ ¯«»

&²·½¿³»²¬» ­» °®±¼«½» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±´·º±®³»­ ¼«®¿²¬» »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ¿²¿»®±¾·±ò

Û´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ª·²½«´¿¼± ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» Øî ³±´»½«´¿®

»­ ¼·­¬·²¬± ¿´ ¼» ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ô ­· ¾·»² º¿´¬¿ ¬±¼¿ª3¿ ½´¿®·½¿® ­«½·»²ó

¬»³»²¬» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«» ½±³°®»²¼»ò

ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ¬·»²» «² ³»¬¿¾±´·­³± °¿®»½·¼± ¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ »²¬7®·½¿­ § °®±¼«½» «² ½·¬±½®±³± ½ ¼» ¾¿¶± °±¬»²½·¿´ ¿­3 ½±³± º±®ó

³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ½«¿²¼± ½®»½» »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²»®-¾·½¿­ò Ô±­

½´±­¬®·¼·±­ °±­»»² º»®®»¼±¨·²¿ô ¿ »¨½»°½·-² ¼» Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ò Ô¿

º»®®»¼±¨·²¿ ²± ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± ²«²½¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ §ô »²

½±²­±²¿²½·¿ ½±² »­¬» ¸»½¸±ô »² Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ »²½±²¬®¿³±­ ¿´

&²·½± ½´±­¬®·¼·± ¯«» °®±¼«½» º±®³·¿¬± § ¬·»²» º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»ó

²¿­¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ²± »­¬? ¬±¼¿ª3¿ ½´¿®± ­· »´ ½·¬±½®±³± ¼» ¾¿¶± °±¬»²ó

½·¿´ »­ ± ²± ´¿ °®±°·¿ º»®®»¼±¨·²¿ò Ýò ¿½·¼·ó«®·½· »­ ±¬®¿ »¨½»°½·-²ò


ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ²± ¬·»²»² º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¿½«ó ïîë

³«´¿² º±®³·¿¬±ò Ù»²»®¿´³»²¬» ­±² ¿¹¿­±¹7²·½¿­ò Û²¬®» »´´¿­ »²½±²¬®¿ó


çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß
³±­ ¿ Í¿´³±²»´´¿ ¬§°¸·ô ͸·¹»´´¿ô Ю±¬»«­ ®»¬¬¹»®· § Í»®®¿¬·¿ ³¿®½»­½»²­ò

çòíòì Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±

Ô¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ «¬·´·¦¿² «² ­·­¬»³¿ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ­«½½·ó

²¿¬± ¼·­¬·²¬± ¿´ ½±³°®»²¼·¼± »² »´ ÝßÌô ¯«» »­ ¿»®±¾·± § ¼·­¬·²¬± ¿´

³»½¿²·­³± ¼» ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ ¯«» §¿ ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼±ò

Û´ °·®«ª¿¬± »­ º±­º±®·´¿¼± ¿ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿


îõ õ
º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ­·²¬»¬¿­¿ ¯«» ®»¯«·»®» Ó¹ ô Õ § ßÌÐæ

ØîÑ O P

CH3 CO COOH + ATP CH2 C COOH + AMP + Pi

з®«ª¿¬± Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬±

Ô¿ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ½±²ª·»®¬» ¿´ ?½·¼± º±­º±»²±´°·ó

®&ª·½± »² º±­º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±æ

CH2 C COOH + CO2 COOH CH C COOH

O ~ P O ~ P

Ú±­º±»²±´°·®&ª·½± Ú±­º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±

Û­¬¿ ®»¿½½·-² ­«°±²» «²¿ ·²¬®±¼«½½·-² ¼» «² ³±´ ¼» ÝÑî § ª¿

­»¹«·¼¿ ¼» «²¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼»´ º±­º¿¬± ®·½± »² »²»®¹3¿ ¿´ ×ÜÐô ®»­«´ó

¬¿²¼± ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ×ÌÐ § ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò Ô¿ ½±²ª»®­·-² ¼» ±¨¿´¿½»ó

¬¿¬± »² ­«½½·²¿¬± ¬·»²» ´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» »¬¿°¿­ ·¼7²¬·½¿­ ¿ ´¿­ ¼»´ ÝßÌò

Ô¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ °«»¼»² ½»®®¿® »´ ½·½´± °±®¯«» °±­»»²


õ
³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜÐ ¯«» ¼»­½¿®¾±¨·´¿ ±¨·ó

¼¿¬·ª¿³»²¬» ¿´ ³¿´¿¬± °¿®¿ ¼¿® °·®«ª¿¬±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬¿ ®»¿½½·-²

»­ «¬·´·¦¿¼¿ »² °»¯«»/¿ »­½¿´¿ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ­«½½·²¿¬± °±® ´¿­

»²¬»®±¾¿½¬»ó®·¿­ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿ çòîò

Ûò ½±´· § Û²¬»®±¾¿½¬»® °«»¼»² ¿¼»³?­ º±®³¿® ­«½½·²¿¬± °±® ´¿

³·­³¿ ª3¿ ¯«» «¬·´·¦¿² ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ § ¯«» §¿ ¸¿ ­·¼± ¼»­½®·¬¿ ½±²

¿²¬»®·±®·¼¿¼ ø½¿°3¬«´± è÷ò Û­¬± ­-´± °¿®»½» ­»® °±­·¾´» »² ³«§ °±½¿­

»²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ §ô °±® ´± ¬¿²¬±ô °«»¼» ­»® «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ·²¬»ó

®7­ ¬¿¨±²-³·½±ò Û­¬¿ ª3¿ ¼»´ ­«½½·²¿¬± ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿ çòíò

çòíòë Ú±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬±

Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® ´¿ ¿½½·-² ¼» «²¿ ´¿½¬¿¬±


õ
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿ ÒßÜØ õ Ø øÔó´¿½¬¿¬±æ ÒßÜ

-¨·¼± ®»¼«½¬¿­¿ § Üó´¿½¬¿¬± ÒßÜæ -¨·¼± ®»¼«½¬¿­¿÷

õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

CH3 CO COOH CH3 CHOH COOH

з®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±
ïîê
з®«ª¿¬±

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ ßÌÐ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
ßÜÐ
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ

ÐÛÐ

õ ÝÑî
ÒßÜÐØ õ Ø ÝÑî

õ
ÒßÜÐ Ú±­º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±

×ÜÐ

×ÌÐ

Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

õ
ÒßÜØ õ Ø

õ
ÒßÜ

Ó¿´¿¬±

ØîÑ ÚßÜØî ÚßÜ

Ú«³¿®¿¬± Í«½½·²¿¬±

Ú·¹«®¿ çòî Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± °±® ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ò

ß½»¬¿¬± з®«ª¿¬±

ß½»¬·´óÝ±ß ÝÑî

Í«½½·²¿¬±
Ó¿´±²·´óݱß

Í«½½·²·´óݱß

Ó¿´±²·´ó­»³·¿´¼»¸3¼±óݱß

Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ÝÑî
Ю±°·±²·´óݱß

Ú·¹«®¿ çòí Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± °±® Ûò ½±´· § Û²¬»®±¾¿½¬»®ò

Ô¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»´ ´¿½¬¿¬± ª¿®3¿ ³«½¸±ò Û² Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ´´»¹¿ ¿

½±²­¬·¬«·® »´ ëðû ¼»´ °·®«ª¿¬± ½¿¬¿¾±´·¦¿¼± § »² Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­

²± ´± ¸¿§ »² ¿¾­±´«¬±ò ß¼»³?­ô ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ´¿½¬¿¬± °«»¼» ª¿®·¿®

­»¹&² ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼»´ ¼»­¿®®±´´±ò


çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß ïîé

çòì çòì
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíó
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ
Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ­» ¾¿­¿ »² «²¿ ®»¿½½·-² »²¬®» »´ ²&½´»±
ÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
¼» ´¿ ¹«¿²·¼·²¿ ¯«» ­» ¸¿´´¿ °®»­»²¬» »² ´¿ ½®»¿¬·²¿ § »² ´¿ °»°¬±²¿ ¼»´

³»¼·± § »´ ¼·¿½»¬·´± º±®³¿¼± °±® ´¿ ¾¿½¬»®·¿ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ¬·»²» ´«¹¿®

»² ³»¼·± ¿´½¿´·²±ò Ô±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ ¬¿³¾·7² °®±¼«½»²

¿½»¬±3²¿ § »­¬¿­ ¼±­ ­«­¬¿²½·¿­ ­» ½±²ª·»®¬»² »² ¼·¿½»¬·´± ½«¿²¼± ­±²

±¨·¼¿¼¿­ °±® »´ ¿·®» »² «²¿ ­±´«½·-² ¿´½¿´·²¿ò Û²¬±²½»­ ´¿ °®»­»²½·¿ ¼»

½«¿´¯«·»®¿ ¼» »­¬±­ °®±¼«½¬±­ ¼¿ ´«¹¿® ¿ «²¿ ®»¿½½·-² ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»®

°±­·¬·ª¿ò

NH2

NH C

NH2

Ò&½´»± ¼» ´¿ ¹«¿²·¼·²¿

Ô±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» îôí󾫬·´»²¹´·½±´ ø¾«¬¿²±¼·±´÷ °«»¼»² ¼·ª·¼·®­» »²

¼±­ ¹®«°±­æ »´ ¹¿­±¹7²·½± § »´ ¿¹¿­±¹7²·½±ò Û­¬» &´¬·³± ²± ¬·»²» º±®³·¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ­-´± º±®³¿ ÝÑîô ¯«» ¼» ±®¼·²¿®·± ¯«»¼¿ ¼·­«»´¬± »² »´

³»¼·±ò Ü»²¬®± ¼» »­¬» ¹®«°± »²½±²¬®¿³±­ ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®±

Í»®®¿¬·¿ô Û®©·²·¿ ¸»®¾·½±´¿ô Û®©·²·¿ ½¿®±¬±ª±®¿ § Þ»²»½µ»¿ ¿´¹·²±´§¬·½¿ò Û´

¹®«°± ¹¿­±¹7²·½± °®±¼«½» ³?­ ÝÑî ¯«» Øîô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´±­ º±®³¿¼±ó

®»­ ¼» ³»¦½´¿­ ¼» ?½·¼±­ò ݱ³°®»²¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Û²¬»®±¾¿½ó

¬»®ô Õ´»¾­·»´´¿ô ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ § 豬±¾¿½¬»®·«³ °¸±­°¸±®»«³ò Ô¿

º±®³¿½·-² ½±²½±³·¬¿²¬» ¼» ?½·¼±­ »­ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» °»¯«»/¿ § »´ °Ø ²±

¼»­½·»²¼» ­«½·»²¬»³»²¬» °¿®¿ ¼¿® ´¿ ®»¿½½·-² °±­·¬·ª¿ ¼»´ ®±¶± ¼»

³»¬·´±ò Ô¿ ¬¿¾´¿ çòï °»®³·¬» ½±³°¿®¿® ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼±­ °±® ´¿­

¼·­¬·²¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò

ß¼»³?­ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ô ±¬®±­ ¹®«°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­

·²½´«§»² ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¯«» °®»­»²¬¿² «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»®

°±­·¬·ª¿ò Û²¬®» »´´¿­ô Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ § ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼» Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ô

¯«» °®±¼«½»² îôí ¾«¬¿²±¼·±´ò Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ¬¿³¾·7²

­» «¬·´·¦¿ °¿®¿ »´ ¼·¿¹²-­¬·½± ¾·±¯«3³·½± ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¼» Ò»·­­»®·¿ò

çòìòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±3²¿

Ô±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½»² ¿½»¬±3²¿ ø¿½»¬·´³»¬·´½¿®¾·²±´÷ ­·¹«·»²¼±

¬®»­ ª3¿­ ¼·º»®»²¬»­ò

øï÷ øî÷ øí÷


з®«ª¿¬± î з®«ª¿¬± з®«ª¿¬±
Ú±®³·¿¬±

Ø·¼®±¨·¿½»¬·´óÌÐÐ
ß½»¬¿´¼»¸3¼±óÌÐÐ ß½»¬¿´¼»¸3¼± ß½»¬·´ó´·°±¿¬± ß½»¬·´óݱß

óß½»¬±´¿½¬¿¬±
óß½»¬±´¿½¬¿¬±

ß½»¬±3²¿ Ü·¿½»¬·´±

ß½»¬±3²¿

ß½»¬±3²¿
ïîè Ô¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ »­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § ¼»°»²¼» ¼»

´¿ º±®³¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¼» °·®«ª¿¬±ò


ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ô¿ ­»¹«²¼¿ ¼» »´´¿­ô ¯«» °®»­»²¬¿ ½±³± ·²¬»®³»¼·¿®·± ¿´ ó¿½»¬±´¿ó


Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ½¬¿¬±ô ¬·»²» ½±³± »²¦·³¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ´¿ ó¿½»¬±´¿½¬¿¬± ­·²¬¿­¿ò Û­¬»

»²¦·³¿ô ¯«»ô ¿¼»³?­ ¼» »²½±²¬®¿®­» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ô ¬¿³ó

¾·7² ­» ¸¿´´¿ »² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Þ¿½·´´«­ ¯«» °®±¼«½»² îôíó

¾«¬¿²±¼·±´ô ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ

ÌÐÐ
2 Piruvato óß½»¬±´¿½¬¿¬±+ CO2
-Acetolactato
îõ
Ó²

Ô¿ ®»¿½½·-² ¬®¿²­½«®®·®3¿ »² ¼±­ »¬¿°¿­æ Û² ´¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ô «²¿

³±´7½«´¿ ¼» °·®«ª¿¬± »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼¿ô ¯«»¼¿²¼± »´ ¹®«°± Ýî ®»­ó

¬¿²¬» «²·¼± ¿´ °·®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿ ¼»´ »²¦·³¿æ

CH3 CO COOH + (H) TPP E CH3 CH TPP E + CO2

OH

б­¬»®·±®³»²¬»ô »´ ½±³°´»¶± ®»¿½½·±²¿ ½±² «²¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿

¼» °·®«ª¿¬±æ

COOH

CH3 CH TPP E + CH3 CO COOH CH3 C CO CH3 + (H) TPP E

OH OH

ß½»¬±´¿½¬¿¬±

Û´ ¿½»¬±´¿½¬¿¬± »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± ¿ ¿½»¬±3²¿ °±® ´¿ ¿½»¬±´¿½¬¿¬± ¼»­ó

½¿®¾±ó¨·´¿­¿æ

COOH

CH3 C CO CH3 CH3 CH CO CH3 + CO2

OH OH

ß½»¬±´¿½¬¿¬± ß½»¬±3²¿

Û´ ¬»®½»® ³»½¿²·­³± ·³°´·½¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¼·¿½»¬·´± ½±³± °®»ó

½«®­±® ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿ò Í» º±®³¿ ¿½»¬·´ó´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±

³»¼·¿²¬» ´¿ °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¿´ ³·­³± ¬·»³°± ­» º±®³¿

¬¿³¾·7² ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ¿½»¬·´óݱßò ß³¾¿­ º±®³¿­ ¼» ¿½»¬¿¬±

¿½¬·ª± ½±²¼»²­¿² °¿®¿ º±®³¿® ¼·¿½»¬·´±ò Ú·²¿´³»²¬»ô ¬¿²¬± »² ´¿­ ¾¿½ó

¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ øª»® ½¿°3¬«´± ê÷ ½±³± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ô ´¿ ¿½»ó

¬±3²¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ®»¼«½» »´ ¼·¿½»¬·´± ¿ ¿½»¬±3²¿æ

´·°±¿¬±

CH3 CO lipoato + CH3 CO S CoA CH3 CO CO CH3

HS CoA

õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

CH3 CO CO CH3 CH3 CHOH CO CH3


çòìòî Ú±®³¿½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ ïîç

çòì çòì
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíó
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ
Û´ ¾«¬¿²±¼·±´ »­ «² °®±¼«½¬± ¯«» ®»­«´¬¿ ¼» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿
ÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß

CH3 CHOH CO CH3 CH3 CHOH CHOH CH3

ß½»¬±3²¿ îôíóÞ«¬¿²±¼·±´
õ õ
ÒßÜÐØ õ Ø ÒßÜÐ

Ì¿§´±® § Ö«²· ³±­¬®¿®±² ¯«» ¸¿§ ª¿®·¿­ ¾«¬¿²±¼·±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ §

¯«» ¬±¼¿­ »´´¿­ ­±² »­¬»®»±»­°»½3½¿­ò Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ ½±²¬·»²» «²¿

Ü ø›÷óîôí󾫬¿²±¼·±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ § ß»®±³±ó

²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ½±²¬·»²»² ´¿ Ô øõ÷óô § Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ ½±²¬·»²» ¿³¾¿­ Ü

ø›÷ó § Ô øõ÷󾫬¿²±¼·±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ò ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ¬·»²»

¿¼»³?­ «²¿ ¿½»¬±3² ®¿½»³¿­¿ò Û­¬± »¨°´·½¿ ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ½±³¾·²¿½·±ó

²»­ ¼» ´±­ ¬®»­ ·­-³»®±­ ¯«» ®»­«´¬¿² ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² îôí󾫬·´»²ó

¹´·½-´·½¿ò Ý«¿²¼± ­» ¸¿´´¿² °®»­»²¬»­ ´¿­ ¼±­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ § ²±

¸¿§ ®¿½»³¿­¿ ­» º±®³¿ »´ ³»­±óî󾫬¿²±¼·±´æ

CH3 CH3

C O C O

HO C H H C OH

CH3 CH3

Ô øõ÷óß½»¬±3²¿ Ü øõ÷óß½»¬±3²¿
õ î Ø › î Ø

› î Ø õ î Ø õ î Ø › î Ø õ î Ø
› î Ø

CH3 CH3 CH3

H C OH H C OH HO C H

HO C H H C OH H C OH

CH3 CH3 CH3

Ô øõ÷óîôíóÞ«¬¿²±¼·±´ ³»­±óîôíóÞ«¬¿²±¼·±´ Ü øõ÷óîôíóÞ«¬¿²±¼·±´

Û­ °±­·¾´» ¯«» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¬·°±­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ º±®³¿¼±­ °±® ½¿¼¿

»­°»½·» ½±²­¬·¬«§¿² «²¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ª¿´±® ¬¿¨±²-³·½± »¯«·ª¿´»²¬» ¿

´¿ ¼» ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­

¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ò

Ô¿ ®»¿½½·-² ¹´±¾¿´ °¿®¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ ¿ °¿®¬·® ¼»

°·®«ª¿¬± »­æ

2 Piruvato 2 CO2 + 2,3-Butanodiol


ïíð çòë ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÌÎ×ÓÛÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝÑÔ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ


Ô¿ ¹´·½»®·²¿ °«»¼» ­»® «² ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¾´» °±® ª¿®·¿­ »²¬»®±¾¿½¬»ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ®·¿­ § ¬¿³¾·7² °«»¼» ­»® °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ò

ß´ ·¹«¿´ ¯«» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»¼»² ¿½«³«´¿®

¹´·½»®·²¿ ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ô ¬¿²¬± ´¿­ ¯«» ®»¿´·¦¿² «²¿ º»®³»²¬¿ó

½·-² ?½·¼±ó³·¨¬¿ ½±³± ´¿­ ¯«» ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± ´¿ º»®³»²¬¿½·-² îôí󾫬·ó

´»²¹´·½-´·½¿ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ ­» ª» ·²½®»³»²¬¿¼¿ »²

½±²¼·½·±²»­ ¯«» ¿²«´¿² ± ¼·­³·²«§»² ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­ó

¸·¼®±¹»²¿­¿ ± ¼» ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¿´½±¸-´·½¿ò Û´ ­«­¬®¿¬± °¿®¿ ´¿ º±®ó

³¿½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ »­ ´¿ ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð æ

ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ
CH2O P CH2O P CH2OH

C O CHOH CHOH
Ü»­¸·¼®±¹»²¿­¿

CH2OH CH2OH з CH2OH

Ú±­º¿¬¿­¿
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð Ù´·½»®·²¿

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ô 7­¬¿ °«»¼»

¸¿½»®­» °±® ¼±­ ª3¿­ ·²¼»°»²¼·»²¬»­ò б® «² ´¿¼±ô ´¿ ¹´·½»®·²¿ °«»¼»

±¨·¼¿®­» ¿ ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ § ­»¹«·® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò

Û´ ½¿³¾·± ¼» ¹´«½±­¿ °±® ¹´·½»®·²¿ ½±³± ­«­¬®¿¬± »²»®¹7¬·½±

­«°±²» «² ·²½®»³»²¬± ²»¬± ¼» ´±­ °®±½»­±­ ±¨·¼¿¼±®»­ ®»º»®·¼±­ ¿´

³·­³± ²&³»®± ¼» ½¿®¾±²±­ ³»¬¿¾±´·¦¿¼±­ò б® ´± ¬¿²¬±ô ´¿ ®»±¨·¼¿ó

½·-² ¼» ´±­ ½±»²¦·³¿­ ´´»ª¿®? ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»

³¿§±® ½¿²¬·¼¿¼ ¼» °®±¼«½¬±­ ®»¼«½·¼±­ ²¿´»­ò Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· »­

·²½¿°¿¦ ¼» º»®³»²¬¿® ´¿ ¹´·½»®·²¿ò Û´´± »­ ¿­3 °±®¯«»ô °¿®¿ ½«³°´·® »´

¾¿´¿²½» ¼» ±¨·¼±®®»¼«½½·-² ø½¿¼¿ ³±´ ¼» ¹´·½»®·²¿ ¹»²»®¿ ¼±­ ³±´»­


õ
¼» ÒßÜØ õ Ø ¿´ ¬®¿²­º±®³¿®­» »² °·®«ª¿¬±÷ô ¬±¼± »´ °·®«ª¿¬± º±®ó

³¿¼± ¼»¾»®3¿ ¬®¿²­º±®³¿®­» »² ¿½»¬·´óÝ±ß ø³»¼·¿²¬» ´¿ °·®«ª¿¬± º±®ó

³·¿¬± ´·¿­¿÷ § 7­¬» »² »¬¿²±´ò Ô¿ »¨·­¬»²½·¿ »² »´ ½·¬±°´¿­³¿ ¼» ±¬®¿­

»²¦·³¿­ ¯«» ¬®¿²­º±®³¿² »´ ¿½»¬·´óÝ±ß »² ¿½»¬¿¬± ·³°·¼» ¯«» ­» ½«³ó

°´¿ »´ ¾¿´¿²½» ¼» ±¨·¼±®®»¼«½½·-²ò

ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô ´¿ ¹´·½»®·²¿ °®»­»²¬» »² »´ ³»¼·± °«»¼» ®»¼«½·®­»

¿ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ò Û² »­¬¿ ®»¿½½·-² ­» ®»±¨·¼¿² ½±»²¦·³¿­ô § ´¿ ³·­³¿

­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »² °®»­»²½·¿ ¼» ±¬®± ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¾´»ò Ñô ­· »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ­» ®»¿´·¦¿ »¨½´«­·ª¿³»²¬» ½±² ¹´·½»®·²¿ô °¿®¬» ¼» ´¿ ³·­³¿ ­»

¬®¿²­º±®³¿ »² ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð ô ¯«» ­·¹«» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®ó

¸±ºò Ü» ¸»½¸±ô ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ½±»²¦·³¿­ ¹»²»®¿¼±­ »² ´¿ º»®³»²ó

¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º °«»¼» ®»¿´·¦¿®­» »²

°¿®¬» ¬®¿²­º±®³¿²¼± ¹´·½»®·²¿ »² ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ò Û² »­¬» ½¿­±ô ´¿­

¼±­ ª3¿­ ¯«» ¬·»²»² ½±³± ­«­¬®¿¬± ´¿ ¹´·½»®·²¿ ½±³°·¬»² °±® ´¿ ³·­³¿ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ »­¬¿®? ½±³°»²­¿¼¿ °±® «²¿ ¼·­³·²«ó

½·-² ¼» »¬¿²±´ ± °±® «² ·²½®»³»²¬± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½±ò

Ý·¬®±¾¿½¬»® º®»«²¼·· § ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼» Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ ¼»­¸·ó

¼®¿¬¿² ´¿ ¹´·½»®·²¿ ³»¼·¿²¬» «² »²¦·³¿ ¯«» »² °®»­»²½·¿ ¼» ½±»²¦·³¿


õ
Þïî § ¼» ·±²»­ Õ ½±²ª·»®¬» ½«¿´¯«·»® ïôî ¼·±´ »² îó¼»­±¨·¿´¼»¸3¼±ò

Û­¬¿ ¼·±´ ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ º±®³¿ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿


õ
¹´·½»®·²¿ò Û´ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± »­ ®»¼«½·¼± ½±² ÒßÜØ õ Ø ¿ ïíï

¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ³»¼·¿²¬» «²¿ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»ó


Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
²¿­¿ò Û´ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¬¿³¾·7² °«»¼» ­»® ¼»­¸·¼®¿¬¿¼±

¼¿²¼± ¿½®±´»3²¿æ

ØîÑ CH2OH
õ
ÒßÜ
CH2
CH2OH CH2OH ÒßÜØ õ Ø
õ

Ü·±´ó¼»­¸·¼®¿­¿
õ
Ê·¬ò Þïî õ Õ CH2OH
CH OH CH2

Ì®·³»¬·´»²¹´·½±´
CH2OH CHO

Ù´·½»®·²¿ íóØ·¼®±¨·ó CH2

°®±°·±²·¿´¼»¸3¼±
CH
ØîÑ

CHO

ß½®±´»3²¿

Ô¿ ¿½®±´»3²¿ô ­»/¿´¿¼¿ °±® ʱ·­»²»¬ ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» ´¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ »² Þ¿½·´´«­ ¿³¿®¿½®§´«­ øÞò °±´§³·¨¿÷ô ¬¿³ó

¾·7² ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ °±®

Ý·¬®±¾¿½¬»® º®»«²¼·· § »² Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ò

Ó·½µ»´­±² § É»®µ³¿² ­»/¿´¿®±² ¯«» ´¿ ¿½®±´»3²¿ ­» º±®³¿¾¿ »²

«²¿ ®»¿½½·-² ´¿¬»®¿´ò ͱ¾±´±ª § ͳ·´»§ ¼»³±­¬®¿®±² ¯«» ´¿ ¿½®±´»3²¿

­» º±®³¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬» ¿ °¿®¬·® ¼»´ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± §

¯«» ­« °®»­»²½·¿ »² °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¶«²¬± ¿´ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ °«»¼»

­»® «² ¿®¬»º¿½¬±ò

Ü»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¼» ­«­ °®±°·»¼¿¼»­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ´¿­ »²¬»ó

®±¾¿½¬»®·?½»¿­ °«»¼»² ­»® ­»°¿®¿¼¿­ »² ¬®»­ ¹®«°±­æ ´¿­ ¯«» °®±¼«½»²

«²¿ ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ô ´¿­ ¯«» °®±¼«½»² îôí󾫬¿²±¼·±´ § ´¿­ ¯«» °®±ó

¼«½»² ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ô ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ »­¬¿ &´¬·³¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

¹7²»®± Ý·¬®±¾¿½¬»®ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÝÔßÎÕô Øò Úò § ÕßÞÔÛÎô Ðò Éò ̸» и§­·±´±¹§ ±º ¬¸» ݱ´·º±®³ Ù®±«°ò Û² Ю·²½·ó

°´»­ ¿²¼ ß°°´·½¿¬·±²­ ·² ߯«¿¬·½ Ó·½®±¾·±´±¹§ øØò Ø»µ»´»µ·¿² § Ò±®³¿² Ýò

ܱ²¼»®±ô »¼­ò÷ò Ö±¸² É·´»§ ¿²¼ ͱ²­ô ײ½ò Ò»© DZ®µñÔ±²¼±²ñͧ¼²»§ò ïçêìò

ÒÛ×ÜØßÎÜÌô Úò Ýòô ×ÒÙÎßØßÓô Öò Ôòô ÞÎÑÑÕÍ ÔÑÉô Õòô ÓßÙßÍßÒ×Õô Þòô

ÍÝØßÛÝØÌÛÎô Óòô ËÓÞßÎÙÛÎô Øò Ûò Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· ¿²¼ Í¿´³±²»´´¿ ¬§°¸·ó

³«®·«³ò ª±´ò ×ò ß³»®ò ­±½ò º±®ò Ó·½®±¾·±´ò É¿­¸·²¹¬±² Üò Ýò ïçèéò

×ÒÙÔÛÜÛÉô Éò Öò § ÐÑÑÔÛô Îò Õò ̸» λ­°·®¿¬±®§ ݸ¿·²­ ±º Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò

Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©ò ìèô íô °°ò îîî›îéïò ïçèìò

You might also like