Professional Documents
Culture Documents
ì ÛÌßÒÑÔ
Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ìî
ÙÔËÝÑÍß ëð
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ëî
ìð ìòï ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ
®¿´» ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ °±® ´¿ ¯«» » ´¿ ¼·º»®»²½·¿ »²¬®» 3 ±² ³? ¾·»²
¼» ´± °®±¬±¦±± °±® °®»»²¬¿® °¿®»¼ ®3¹·¼¿ § »® ·²³-ª·´»ô § ¼» ´¿ ¾¿½ó
з
з
Ó
É
Ú
Ó
Ò½ ÛÎ
ÛÎ Ò
Ò² Ó¬
Ò³
Ô
Ô
Ó Ê
Ê°
Ê°
ÛÎ
Ó
ÛÎ
É
OH OH OH
C O C O C O
H H H
H H H
O C H C O C H C O C H C O
OH OH OH
C C H C C H C C H
H OH H OH H OH
ÏË×Ì×Òß
OH OH OH
C O C O C O
H H H
H H H
O C H C O C H C O C H C O
OH OH OH
C C H C C H C C H
H O H O H O
ÙÔËÝÑÐWÐÌ×ÜÑ
OH OH OH
C O C O C O
H H H
H H H
O C H C O C H C O C H C O
O OH O
C C H C C H C C H
H N C O H N C CH3 H N C CH3
H O H O H O
H R H R
Ú·¹«®¿ ìòî Û¬®«½¬«®¿ ³±´»½«´¿® ½±³°¿®¿¬·ª¿ ¼»´ °®·²½·°¿´ ½±³°±²»²¬» ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® ¼» ´¿ ¿´¹¿ô ´¿
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ Ý´?·½¿³»²¬»ô » ¸¿ ½±²·¼»®¿¼± ¯«» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ±² ´± ³·½®±±®¹¿ó
°»®± ¸«¾± ¯«» »°»®¿® ¸¿¬¿ ³»¼·¿¼± ¼»´ ·¹´± È×È °¿®¿ ±¾¬»²»® ´±
¹´«½±¿ ·² ´¿ °®»»²½·¿ ¼» ½7´«´¿ò б® »¬» ³±¬·ª± »¬¿ º»½¸¿ » ½±²·ó
§ ´¿ º±¬±3²¬»·æ
´«¦
6 H2O + 6 CO2 C6 H12 O6 + 6 O2
½´±®±º·´¿
¿ ´¿ &´¬·³¿ ¼» ´¿ ½«¿´» » ´´»¹¿ ¬¿³¾·7² ¿ ²» ¼»´ ·¹´± ÈÊ××× ¹®¿½·¿
»®¿ «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ´¿ ª·¼¿ò Û² ïèëé כּ«® ¿±½·- º»®ó
Ê·²’ øïèêê÷ § “Û¬«¼» «® ´¿ Þ·»®’ øïèéê÷ò Ü»°«7 ¼» ´¿ ±¾®¿ כּ«®
°´»¬¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ï ³±´ ¼» ¹´«½±¿ ´·¾»®¿ êèè µ½¿´ô »² ¬¿²¬± ¯«» ´¿
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ô¿ °¿®¿¼±¶¿ ¼»´ »º»½¬± כּ«® ½±²·¬» »² ¯«» » °®±¼«½» ³? ¾·±ó
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ³¿¿ ½±² ³»²±® ½±²«³± ¼» «¬®¿¬±ò Û´´± » ·³°´»³»²¬» ½±²»ó
°±® ³±´ ¼» «¬®¿¬± ®»°·®¿¼± » ³«½¸± ³¿§±® ¯«» ´¿ ¯«» °«»¼¿ ±¾¬»ó
» ¸¿´´¿ »²¬®» íôë § ìôëò Í» ½±²±½»² ª¿®·± ³»¼·± ·²¬7¬·½±ô ½±³± ´±
½»´«´¿® ¼» »¬» ¬·°± » ´» ¿/¿¼» ¹´«½±¿ « ±¬®± ¿¦&½¿®ô ¬·»²» ´«¹¿® ·²³»ó
½» ¹´·½»®·²¿ò
øª»® Ô?³·²¿ ï÷ò Û² ´¿ ¹«®¿ ìòí » °®»»²¬¿² ´¿ ¼·¬·²¬¿ »¬¿°¿ ½±³ó
ßÜÐ ßÜÐ
O
O O CH2OH
OH
OH OH
Ú·±´¼·»¨±¿
HO O P HO OH ·±³»®¿¿
OH
OH OH OH
ßÌÐ
CH2O P
C O
ßÜÐ
CH2OH
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð
CH2O P
Ì®·±¿ º±º¿¬±
O
·±³»®¿¿ CH2O P
OH
HC O ß´¼±´¿¿
CHOH OH
CH2O P OH
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð Ú®«½¬±¿óïôêó ÐÐ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±ò½±³
øÛ¬»® ¼» Ú·½¸»®÷ øÛ¬»® ¼» Ø¿®¼»²óDZ«²¹÷
õ
ÒßÜ õ ØíÐÑì
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±
º±º¿¬± ¼»¸·¼®±¹»²¿¿ õ
ÒßÜØ õ Ø
COO P
CHOH
CH2O P
ïôíó¼·º±º±¹´·½»®¿¬±
øÛ¬»® ¼» Ò»¹»´»·²÷
ßÜÐ
Ú±º±¹´·½»®¿¬±
¯«·²¿¿
ßÌÐ
ØîÑ
COOH COOH COOH
CHOH H C O P C O P
Ú±º±¹´·½»®¿¬± Û²±´¿¿
з®«ª¿¬±
¯«·²¿¿
ßÌÐ
õ õ
COOH ÝÑ î ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
C O HC O CH2OH
з®«ª¿¬± ß´½±¸±´
¼»½¿®¾±¨·´¿¿ ¼»¸·¼®±¹»²¿¿
CH3 CH3 CH3
ìê
Ü»¼» ´¿ ¹´«½±¿ ¸¿¬¿ ´¿ 3²¬»· ¼» °·®«ª¿¬±ô » ¬®¿¬¿ ¼» «²¿ ª3¿ ³»¬¿ó ìé
б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ¸¿§ ¯«» ½±²·¼»®¿® ¬®» ¬·°± ¼» ®»¿½½·±²» º«²¼¿ó
³»²¬¿´»æ
º®«½¬±¯«·²¿¿ò
ª±½¿ ¯«» » °®±¼«¦½¿ «² ³±´ ¼» ¹´·½»®·²¿ °±® ½¿¼¿ ³±´ ¼» ¹´«½±¿ º»®ó
³»²¬¿¼¿æ
CH2O P ÒßÜØ õ Ø
õ
ÒßÜ
õ
CH2O P CH2OH
Ú±º¿¬¿¿
C O CHOH CHOH + Pi
Ù´·½»®±º±º¿¬±
¼» »¬¿²±´æ
õ ØîÑ
+ H2O
+ +
NAD NADH + H
ß½»¬¿´¼»¸3¼±
¼»¸·¼®±¹»²¿¿
î ¹´«½±¿
î ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð î ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð
î ÒßÜõ
õ
î ÒßÜØ õ Ø
î °·®«ª¿¬± î ¹´·½»®·²¿
¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½»¬¿´¼»¸3¼±
񧆛
ÒßÜØ õ Øõ
¿½»¬¿¬± »¬¿²±´
CH3 CH3
+ H2O
CH3 CH3
H2O
CH3 CH3
NH2
¹·½¿ ¼»´ °®±½»±ô ¼¿¼± ¯«» -´± »² »¬» ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿½·±²» ¬·»²»
Ù´«¬¿³¿¬± ¼»¸·¼®±¹»²¿¿
õ õ
ÒßÜøÐ÷ ÒßÜøÐ÷ Ø õ Ø
NH2 H2O
Ù´«¬¿³¿¬± ó
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
õ
ÒßÜ ØÍ i ݱß
õ ØîÑ
õ
ÒßÜØ õ Ø ÝÑî
ØÍ i ݱß
Í·¬»³¿ ¼» ´¿ ó
󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»¸·¼®±¹»²¿¿
ëð ìòé ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ßÛÎÑÞ×Ñ
¬®¿¬± °«»¼» »® ³«½¸± ³? ¿´¬¿ò Ô¿ °»²¬±¿ -´± » «¬·´·¦¿² ¿»®±¾·¿ó
¿¦&½¿® ¬±³¿¼± ¼»´ ³»¼·±ò б½± ³? ¬¿®¼»ô ª¿² Ò·»´ § ß²¼»®±² °«·»ó
êôî ð
è ïë
ïðôì íð
ïðôç ëð
ïî êð
Ø»¨±¯«·²¿¿
G-6- P G-1- P
Ú±º±¸»¨±¿·±³»®¿¿
ËÌÐó¹´«½±¿ º±º±®·´¿¿
Ì·»³°± ¼»
·²½«¾¿½·-²
çð ³·²
êðð
éð ³·²
ëðð
ìðð
ëð ³·²
íðð
îðð
íð ³·²
ïðð
ð ³·²
ïð îð íð ìð ëð êð
¼» ·²½«¾¿½·-²ò
ëî Ô¿ ËÜÐó¹´«½±¿ » °±´·³»®·¦¿ º±®³?²¼±» «² óïôìó¹´«½¿²± ½±² ´¿
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½» ïôì § «²·7²¼±» ¼» ²«»ª± °±® »²´¿½» ïôêô °±® »º»½¬± ¼» «²¿
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ¿³·´±óïôêó¹´«½±·¼¿¿ò
¸¿§ »ª·¼»²½·¿ ¯«» ·²¼·½¿² ¯«» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ °«»¼»² ·²¬»¬·¦¿® ¼±
º»®³»²¬¿½·-² ¸¿¬¿ »¬¿²±´ § ÝÑîô ·²± ¯«» °«»»² »¨·¬·® ¼» º±®³¿ ¿´¬»®ó
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
ÔÑÑÜÛÎô Öò ̸» Ç»¿¬ øÖò Ô±±¼»®ô »¼ò÷ò Ò±®¬¸óر´´¿²¼ Ы¾´·¸·²¹ ݱò ß³¬»®ó
¼¿³ ïçéðò
ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ ëì
_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ ëë
ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í êî
Ð×ÎFÊ×ÝÑ êí
¼»¸·¼®±¹»²¿¿ êí
Ü·½µ»² êê
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß éî
ëì ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ ³»²¬± ¸»½¸± ¿ °¿®¬·® ¼» «¬¿²½·¿ ¯«» ½±²¬·»²»² ¿¦&½¿®» ± º7½«´¿ §
Ñ®´»¿²ô ¯«» «¬·´·¦¿ ¾¿®®·´» ¼» «²± îðð ´·¬®± ´´»²± ¼» ª·²± ¸¿¬¿ «²¿
½¿¼¿ ½«¿¬®± ± ½·²½± »³¿²¿ò Û ´»²¬± § ½¿®±ô °»®± °«»¼» °®±¼«½·® ´±
¼«®¿ ¿»®±¾·¿ò
¿ °®±½»± ¿²¿»®±¾·±ò
Ý®»½·³·»²¬± ¿ °Ø ìôë õ õ ›
Ѩ·¼¿½·-² ¼»æ
Ô¿½¬¿¬± ¿ ÝÑî › õ õ
Ù´«½±¿ ¿ ¹´«½±²¿¬± õ ¼ ¼
Ý·½´± ¼» Õ®»¾ › õ õ
Ю±¼«½½·-² ¼» ë󽻬±¹´«½±²¿¬± õ ¼ ›
Ý»¬±¹7²»· õ ¼ ›
Ï«·²±²¿ Ïïð õ ›
Ï«·²±²¿ Ïç › õ
Ø·¼®-´·· ¼»æ
Ô¿½¬±¿ § ¿´³·¼-² › › ¼
Ù»´¿¬·²¿ ›ñÜ › ¼
Ô¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ¿·´¿®» º?½·´³»²¬» ¼»´ ª·²¿ó
¹®» § ¬¿³¾·7² ¼»´ ª·²±ô ´¿ ½»®ª»¦¿ ± ´± ¦«³± ¼» º®«¬¿ ¿¹®·¿¼±ò п®¿
¯«» º±®³¿² ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ®»½±²±½»®» °±®¯«»
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ Ý¿ÝÑí ÷ º±®³¿²¼± «² ¸¿´±ò Ы»¼»² ®»°·½¿®» ±¾®» »´ ³·³± ³»¼·±
³»¼·± ¿ ¿³¿®·´´±ô °¿®¿ ª±´ª»® ³? ¬¿®¼» ¿´ ½±´±® ª»®¼» ·²·½·¿´ò Û² ½¿³ó
´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¸¿§ ¯«» ¼»¬»®³·²¿® ½±³± ³3²·³± ½«¿ó
+ +
CH3 CH2OH + NAD CH3 CHO + NADH + H
ر®¿
ø ÷ ïð îð íð ìð ëð êð éð èð çð ïðð ïïð
ر®¿
ß½»¬¿¬±
Û¬¿²±´
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °®±¼«½·¼± -´± °«»¼» ´´»¹¿® ¿´ ëûô §¿ ¯«» °±®
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ »²½·³¿ ¼» »¬¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ·²¸·¾» « °®±°·¿ ±¨·¼¿½·-²ô °»®± ²±
ëôîë
Û¬ÑØ
ëôððû
ø¿÷ ر®¿
ß¼·½·-² îû »¬¿²±´
ø¾÷ ر®¿
½·-² § ½±²«³± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´ ½®»ó
ßÝÛÌßÌÑ
Û¬¿²±´
ï î í ì ë ê é è ç ïð
ø ÷
Ù´«½±¿
îì ìè éî çê ïîð
ø ÷ ر®¿
ðôë ê
ðôð ì
í
Ô±¹ ²
› ðôë î
ß½7¬·½± Û¬ÑØ
ï
› ïôð
îì ìè éî çê ïîð
ø ÷
ر®¿
Ú·¹«®¿ ëòí ø¿÷ Ю±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ½±²
½±¿ ø ÷ § ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ò ø½÷ Ûº»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼»
¾¿½¬»® ¿½»¬·ò
êð ëòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ
ß´½±¸±´
¼»¸·¼®±¹»²¿¿
ï÷ CH3 CH2OH CH3 CHO
› îØ
ß´¼»¸3¼± H ß´¼»¸3¼±
¼»¸·¼®±¹»²¿¿ ¼»¸·¼®±¹»²¿¿
î÷ CH3 CHO CH3 C OH CH3 COOH
õ ØîÑ › îØ
OH
Ø·¼®¿¬± ¼» ¿´¼»¸3¼±
+
AH + 2 H + O2 AOH + H2O
´± ì Ø ª¿² ¿ º±®³¿® î ØîÑ ½±² Ñî °±® «²¿ ½¿¼»²¿ ®»°·®¿¬±®·¿ ¯«»
ß½»¬¿´¼»¸3¼±
î Ø
ß½»¬¿¬±
ÝßÌ
ÝßÌæ ½·½´± ¼» ´± ?½·¼± ¬®·½¿®¾±¨3´·½± ± ¼» Õ®»¾
ï
Ñî ÝÎæ ½¿¼»²¿ ®»°·®¿¬±®·¿
î
ÝÎ ÝÑî
Ý·¬ Ñ¨æ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿¿
ØîÑ
ß½»¬±¾¿½¬»®
Û¬¿²±´
ß½»¬¿´¼»¸3¼±
î Ø
ß½»¬¿¬±
Ù´«½±²±¾¿½¬»®
Ô¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ±¨·¼¿® ±¬®± ¿´½±¸±´» °®·³¿ó
®·± ¿¼»³? ¼»´ »¬¿²±´ò ß3ô °±® »¶»³°´±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬·´»²¹´·½±´
êî § ¼»´ ïôí󾫬¿²±¼·±´ ´´»ª¿² ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ¹´·½-´·½± § íó
¸·¼®±¨·¾«¬·®¿¬± ®»°»½¬·ª¿³»²¬»æ
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ CH2 CH2OH CH2 CHO H2O CH2 COOH
2 H 2 H
OH OH OH
¹´·½-´·½±
H2O
OH OH OH
ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í
CH2OH CH2OH
CHOH C O
2 H
CH2OH CH2OH
Ù´·½»®·²¿ Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿
CH3 CH3
CHOH C O
2 H
CHOH CHOH
CH3 CH3
îôíóÞ«¬¿²±¼·±´ ß½»¬±·²¿
CH3 CH3
CHOH C O
2 H
CH2OH CH2OH
ïôîóЮ±°¿²±¼·±´ ß½»¬±´
Ó¿²·¬±´ Ú®«½¬±¿
ͱ®¾·¬±´ ͱ®¾±¿
Û®·¬®·¬±´ Û®·¬®«´±¿
Ô¿ ±®¾±¿ô ³»¼·¿²¬» «²¿ »®·» ¼» ±¨·¼¿½·±²»ô » ¬®¿²º±®³¿¼¿ ¯«3ó êí
øö÷
øö÷
CH3 CHOH COOH + O2 CH3 COOH + CO2 + H2O
·²± «²¿ ®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® «²¿ °·®«ª¿¬± ¼»½¿®¾±¨·´¿¿ ¯«» ±®·ó
Ô¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ±¨·¼¿² °»²¬±¿ § ¸»¨±¿ô °»®± ¿ ¼·º»ó
O
OH OH
Ù´«½±¿óêó Ð ¼»¸·¼®±¹»²¿¿
HO OH HO
OH OH
ØîÑ
Ù´«½±²±´¿½¬±²¿¿
COOH
CH2OH õ HC OH
ÒßÜÐØ õ Ø ÒßÜÐõ
ÝÑî
C O OH CH
HC OH êó Ð ó¹´«½±²¿¬±
HC OH
¼»¸·¼®±¹»²¿¿
HC OH HC OH
CH2O P CH2O P
η¾«´±¿óëó Ð êó Ð ó¹´«½±²¿¬±
Ú·¹«®¿ ëòë Ô¿ ¼± »¬¿°¿ ¼» ´¿ ¼»½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ·¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±¿óêó
º±º¿¬± ¼»¸·¼®±¹»²¿¿ò
«²¿ ¿´¼±´¿¿ ø¹ò ëòê÷ò Ó»¼·¿²¬» »¬¿ ®«¬¿ » °®±¼«½» ³»²± ÒßÜÐØ
³·³¿ «¬·´·¦¿¼¿ °±® Ƨ³±²±³¿ ³±¾·´· °¿®¿ ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± «²¿ º»®ó
HC OH HC OH HC OH
HC OH HC OH HC OH
HC OH C O C O з®«ª¿¬±
êó Ð óÙ´«½±²¿¬±
HC OH HC OH HC OH Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
¼»¸·¼®¿¬¿¿
êó Ð óÙ´«½±²¿¬± îóÝ»¬±óíó¼»±¨·ó
êó Ð ó¹´«½±²¿¬±
ï CH3 ï CH3
î C O î CH2OH
í COOH í CO2
ï HC O
ì COOH ì CO2
î H C OH
ë C O ë CH2OH
ø½÷ í HO CH
ê CH3 ê CH3
ì HC OH
ë HC OH ï COOH ï CO2
ê CH2O P î C O î CH2OH
ì COOH ì CO2
ë C O ë CH2OH
ê CH3 ê CH3
Ú·¹«®¿ ëòê Ô¿ ¼± ª3¿ ¼»´ êó Ð ó¹´«½±²¿¬±ò ø¿÷ ·¬»³¿ ¼» ´¿ êó Ð ó¹´«½±²¿¬± ¼»¸·¼®±¹»²¿¿ ø¾÷ ®»¿½½·-²
½´¿ª» ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº ø½÷ ±®·¹»² ¼» ´± ?¬±³± ¼» Ý ¼» ´¿ ³±´7½«´¿ ¼» ÝÑî º±®³¿¼¿ »² ´¿ º»®ó
³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿ øª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º÷ § Ƨ³±²±³¿ ³±¾·´· øª3¿
²» ´´»ª¿² ¿ °®±¼«½·® ¾·»² «²¿ ¬®·±¿ó Ð ø¯«» °«»¼» »® ¼»¹®¿¼¿¼¿ °±®
»² »´ ½·½´±ò
²» ¼» ´¿ ¹ò ëòê¿ § ëòé °¿®¿ ª»®·½¿® »¬» °®±½»± ¼» ¿½«»®¼± ½±² »´
¾¿´¿²½» ¹´±¾¿´æ
+
6 Glucosa + 1 ATP + 12 NADP + 6 H2O 5 G-6- P +
+
1 ADP + 12 NADPH + H + 6 CO2 + Pi
¹»²¿¿æ
¼» Ñîô §æ
õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø
C O
ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ
HC OH
HC OH
CH2O P
η¾«´±¿óëó Ð
CH2OH HC O
C O HC OH
HO CH HC OH
HC OH HC OH
CH2O P CH2O P
È·´«´±¿óëó Рη¾±¿óëó Ð
Ì®¿²½»¬±´¿¿
HC O CH2OH
ëÝ õ ëÝ íÝ õ éÝ §
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð HC OH
íÝ õ éÝ êÝ õ ìÝ
HC OH
®»°»½¬·ª¿³»²¬»
HC OH
CH2O P
Í»¼±¸»°¬«´±¿óéó Ð
Ì®¿²¿´¼±´¿¿
CH2OH
CH2OH
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±ò½±³
HC O C O
Ô¿ »®·¬®±¿óìó Ð ô
C O HC OH HO CH
½±³± ´¿ ®·¾±¿óëó Ð ô
±² ·³°±®¬¿²¬» HO CH HC OH H C OH
°®»½«®±®» ¼» ´¿
HC OH CH2O- P CH2O- P
¾·±3²¬»· ¼» ´¿
°«®·²¿ô °·®·³·¼·²¿ HC OH Û®·¬®±¿óìó Ð È·´«´±¿óëó Ð
§ ¿³·²±?½·¼± ¿®±³?¬·½±
CH2O P
Ú®«½¬±¿óêó Ð Ì®¿²¿´¼±´¿¿
CH2OH HC O
C O H C OH
Ô¿ »®·¬®±¿óìó Ð ô ¶«²¬¿³»²¬»
HO CH CH2O- P
½±² «²¿ ²«»ª¿ ³±´7½«´¿ ¼»
¨·´«´±¿óëó Ð ô ½±²¼»²¿ »² «²¿ HC OH Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
HC OH
Ú®«½¬±¿óêó Ð CH2OH
CH2O- P
C O
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
CH2O- P
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð
HC O CH2O- P CH2OH
Ø»¨±¿
»®·» ¼» ¬®¿²º±®³¿½·±²»
HO CH HO CH ¼·º±º¿¬¿¿ HO CH
¯«» °®±¼«½»² ¹´«½±¿óêó Ð ô
HC OH HC OH H C OH
º®«½¬±¿óïôêó ÐÐ ± ¬®·±¿ó Ð
з
HC OH HC OH H C OH
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
¼» ´¿
õ
º·¹ò ëòê¿ ïî ÒßÜÐ
õ
ïî ÒßÜÐØ õ Ø
ê ÝÑî
ëÚóêó Ð
ê Ϋóëó Ð
îÚóêó Ð
íÚóêó Ð
Úóêó Ð
Ð× Î»¿½½·±²» ¼» ´¿ ¬®¿²½»¬±´¿¿
îÚóêó Ð
§ ¬®¿²¿´¼±´¿¿ øº·¹ò ëòé÷
Úóïôêó ÐÐ
î Ùßóíó Ð î Ûóìó Ð
CH2OH CH2OH
O ÒßÜ
õ
ÒßÜØ õ Ø O
O
OH OH
HO OH HO
OH OH
Ù´«½±¿ó¼»¸·¼®±¹»²¿¿
Øî Ñ
´¿½¬±²¿¿
COOH
HC OH
HO CH
HC OH
HC OH
CH2OH
Ù´«½±²¿¬±
COOH COOH
C O CH2
› ÝÑî
HO CH CH2
› î Ø
H C OH C O
C O COOH
CH2OH
îôëóÜ·½»¬±¹´«½±²¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
»²½±²¬®¿¼± »² Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò
·²±®¹?²·½± § º®«½¬±¿óêó Ð æ
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ú®«½¬±¿óêó Ð
Ú±º±¸»¨±¿ º±º±½»¬±´¿¿
Í»¼±¸»°¬«´±¿óéó Ð Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
È·´«´±¿óëó Рη¾±¿óëó Ð
î ¨ È·´«´±¿óëó Рη¾«´±¿óëó Ð
л²¬±¿ º±º±½»¬±´¿¿
î ¨ ß½»¬·´ó Ð Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð
Ú®«½¬±¿óïôêó ÐÐ
з
Ú®«½¬±¿óêó Ð
Ú·¹«®¿ ëòïð Í·¬»³¿ ¼» ´¿ º±º±½»¬±´¿¿ »² ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7ó
¬·½±ò
Ú®«½¬±¿óïôêó ÐÐ êó Ð óÙ´«½±²¿¬±
ÝÑî
ÒßÜÐ
õ îôëóÜ·½»¬±ó
øí÷
¹´«½±²¿¬±
øï÷ ÒßÜÐØ õ Ø
õ
Ú·¹«®¿ ëòïï λ«³»² ¼»´ ³»¬¿¾±´·³± ¼» ´± ¹´&½·¼± »² ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò
_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ
Ü»¼» ¸¿½» ¬·»³°± » ¿¾» ¯«» «²¿ ·²¹«´¿®·¼¿¼ ¼» ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´
»¨¬»®²± ¼±²¼» º±®³¿ «²¿ ³¿´´¿ ¾®±¿ ¯«» ®»¬·»²» ¾«®¾«¶¿ ¼» ÝÑîò
éï
ß½»¬±¾¿½¬»® °»®±¨§¼¿² ß½»¬±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²
ÙÔËÝÑÍß
ÙÔËÝÑÍß ÓßÒ×ÌÑÔ
ØÓÐ
ÙÔËÝÑÒßÌÑ
ØÓÐ
îóÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ
ÔßÝÌßÌÑ ßÝÛÌÑSÒß
ÝßÌ
ÝßÌ
ÓßÒ×ÌÑÔ
ÓßÒ×ÌÑÔ
ÚÎËÝÌÑÍß
ÚÎËÝÌÑÍß îóÝÛÌÑó ëóÝÛÌÑó ØÓÐ
îóÝÛÌÑó ëóÝÛÌÑó ØÓÐ
ÍÑÎÞ×ÌÑÔ
ÍÑÎÞÑÍß
îôëóÜ×ÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ îôëóÜ×ÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ
Ü×Ø×ÜÎÑÈ×ßÝÛÌÑÒß ÙÔ×ÝÛÎÑÔ
ÙÔ×ÝÛÎÑÔóíó Ð
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ
ÙÔ×ÝÛÎÑÔóíó Ð
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ
ÝßÌ
Ú·¹«®¿ ëòïî Ó±¼»´± ³»¬¿¾-´·½± ¼» ´± ½«¿¬®± ¬·°± °®·²½·°¿´» ¼» ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò Ô¿ Œ»½¸¿
½±² ´3²»¿ ¼·½±²¬·²«¿ ·²¼·½¿² °®±½»± ²± ¼»³±¬®¿¼± ½±³°´»¬¿³»²¬»ò ݱ² ®»½«¿¼®± »²½·´´± » ·²¼·½¿² ´±
½±³°«»¬± «¬·´·¦¿¼± ½±³± «¬®¿¬±ò ݱ² ®»½«¿¼®± ¼±¾´»ô ´± °®±¼«½¬± ²¿´» ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ò
ݱ² ®»½«¿¼®± ¼±¾´» ¼·½±²¬·²«±ô °®±¼«½¬± ²¿´» ¯«» ±² °±¬»®·±®³»²¬» ®»«¬·´·¦¿¼±ò ØÓÐô ª3¿ ¼» ´¿ ¸»¨±¿
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
ÚÎßÌÛËÎô Öò “Ô¿ ½»´´«´»’ô º¿½ô íô ííìô íëíô íëèô íêé § íèîò øïçëð÷ò
ª»®·¬§ ±º ̱µ§± Ю»ô ̱µ§±ô ¿²¼ ˲·ª»®·¬§ п®µ Ю»ô Þ¿´¬·³±®» øïçêè÷ò
ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éì
Ô_ÝÌ×ÝÑ éì
ÐÛÒÌÑÍßÍ éé
ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß èí
ÌÎÛÑÒ×Òß èí
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß èé
éì êòï ÛÔ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ °±²¿¾´» ¼» ´¿ ´»½¸» ¿¹®·¿¼¿ ¯«» »´ ¸±³¾®» ½±²±½» ¼»¼» ¸¿½» ³·´»
¼» ¿/±ô ·¹«¿´ ¯«» ´± »º»½¬± ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ § ´± ¼» ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´
®·¿ò Ø¿§ ¬¿³¾·7² ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ¯«» ±² °¿¬-¹»²¿ò
§ ½¿¬¿´¿¿ ²»¹¿¬·ª±ò
²¿²¬» ø¿°¿®¬» ¼» Ù®«°±ô ο½·³±ô ¿´¹«ó Ý¿¼»²¿ô п®»¶¿ô ¿´¹«²¿ Ì7¬®¿¼¿ô ½¿¼»²¿
½7´«´¿ ·²¼·ª·¼«¿´»÷ °¿®»¶¿ ²¿ °¿®»¶¿ °¿®»¶¿ ½¿¼»²¿ °¿®»¶¿ °¿®»¶¿ ½±®¬¿
ï
ß»®±¾·± »¬®·½¬± › › › › › › ›
ß²¿»®±¾·± º¿½«´¬¿¬·ó
î í
ª± ± ³·½®±¿»®-´± õ õ õ õ õ õ õ
ì
ß²¿»®±¾·± »¬®·½¬± › › › › › › ›
ë ê ê
Ý¿¬¿´¿¿ õ › ø¼7¾·´÷ › › › › ›
é é
Ý·¬±½®±³± °®»»²¬» õ õ › › › › ›
Ю·²½·°¿´» °®±¼«½¬±
¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²
¼» ¸·¼®¿¬± ¼» ½¿®ó
ï
ο®¿³»²¬» »¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·±
î
Ý®»½»² ³»¶±® ¿ «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ®»¼«½·¼¿ ¼» ±¨3¹»²±ô ¿´¹«²¿ ª»½» ²± ½®»½»² ¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ò
í
Ü7¾·´ ½®»½·³·»²¬± ¿²¿»®±¾·±ò
ì
ο®¿³»²¬» »¬®·½¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±ò
ë
ο®¿³»²¬» ²»¹¿¬·ª±ò
ê
ß´¹«²¿ ª»½» °®»»²¬¿² «²¿ ¼7¾·´ ®»¿½½·-² ¼» ½¿¬¿´¿¿ ± °»«¼±½¿¬¿´¿¿ò
é
Û² ½±²¼·½·±²» ¿»®±¾·¿ô ¿´¹«²¿ ½»°¿ ·²¬»¬·¦¿² ½·¬±½®±³± »² ³»¼·± «°´»³»²¬¿¼± ½±² ¸»³·²¿ò
ÒÜæ Ò± ¼»¬»®³·²¿¼±ò
Ó±®º±´±¹3¿ ½»´«´¿® Þ¿½·´±ô ««¿´ó Þ¿½·´± ¼»´ó Þ¿½·´± Þ¿½·´± ½±®ó Þ¿½·´± Þ¿½·´± ½±®¬± Þ¿½·´± ½±®ó
½±®¬¿ § ½«´¬·ª±
´¿³»²¬± ª·»¶±
Þ¿½·´± ³«´¬·½»´«´¿®»
ø¬®·½±³¿÷ › › › › › õ ›
ß»®±¾·± › › › › õ õ õ
ß²¿»®±¾·± º¿½«´¬¿¬·ª± ±
³·½®±¿»®±º3´·½± õ õ õ õ › › ›
»
Ý¿¬¿´¿¿ › › õ õ õ õ õ
°®±¼«½·® ¿´¹±
¼» ¿½»¬¿¬±ô »¬¿ó
²±´ô ÝÑî
¿
ß ª»½» ¸¿¬¿ ïôê ³ò
¾
ο®¿³»²¬» ³-ª·´»ò
½
ß îðóîë pÝå °±½± ³-ª·´» ¿ íé pÝò
¼
ο®¿³»²¬» ³-ª·´»
»
ß´¹«²¿ ½»°¿ ¼7¾·´³»²¬» °±·¬·ª¿ò
ÒÝæ Ò± ½±²·¼»®¿¼± °¿®¿ « ¼·¬·²½·-²ò
éê
éé
ÌßÞÔß êòí Ю±°·»¼¿¼» ¼·¬·²¬·ª¿ ¼» ´± ½·²½± ¹7²»®± ¼» ¾¿½¬»®·¿ ¼»´
ØÛÈÑÍßÍ Ç ÐÛÒÌÑÍßÍ
°¿®»¶¿
°¿®»¶¿
øÜôÔó´?½¬·½±÷ › л¼·±½±½½«
½·-² » °±·¬·ª¿÷
½·²½± ¹7²»®± »² ´± ¯«» °±¼»³± ¼·¬®·¾«·® ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼±
½±²¼·½·±²» ¼» ½«´¬·ª±ò
º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±´?½¬·½¿ò
éè Û²¬®» ¬±¼¿ ´¿ ¾¿½¬»®·¿ °«»¼»² ¼·¬·²¹«·®» ´± ·¹«·»²¬» ¬·°± ¼»
º»®³»²¬¿½·±²» ¸»¬»®±´?½¬·½¿æ
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ
»² ´¿ º®¿½½·-² ³·½®±°¿®¬·½«´¿¼¿ò
ßÌÐ ßÜÐ
ÒßÜÐØ õ Øõ
Ù´«½±¿ Ù´«½±¿óêó Ð êó Ð óÙ´«½±²¿¬±
ÒßÜÐõ
ÒßÜÐØ õ Øõ ÒßÜÐõ
ÝÑî
È·´«´±¿óëó Ð
ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»®§»®¸±ºæ
з
î ßÜÐ î ßÌÐ
õ õ õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
Ô¿ º±º±¬®·±¿ ·±³»®¿¿ °«»¼» ¼¿® ±®·¹»² ¿ ¹´·½»®·²¿ ½±³± ·¬»³¿ éç
õ õ
¼» ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ÒßÜØ õ Ø ô »¹&² §¿ ¸¿ ·¼± ½±³»²¬¿¼±æ êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ
ÒßÜØ õ Ø
õ
ÒßÜ
õ з
ßÜÐ ßÌÐ
ß½»¬·´ó Ð ß½»¬¿¬±
õ õ õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
õ
Û´ &²·½± ÒßÜ ¯«» » ®»¼«½» »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ º±º±¹´·½»®¿´¼»ó
¿½»¬¿¬± § ¼± ¼» ´¿½¬¿¬± °±® ½¿¼¿ ¼± ³±´» ¼» ¹´«½±¿ò б® »¬¿ ®¿¦-²ô
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
î Ù´«½±¿
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ
î ßÌÐ
ï
î ßÜÐ
Ú®«½¬±¿óêó Ð Ú®«½¬±¿óêó Ð
з
Û®·¬®±¿óìó Ð ß½»¬·´ó Ð
ßÜÐ
è
í
ßÌÐ
È·´«´±¿óëó Рη¾±¿óëó Ð
η¾«´±¿óëó Ð
È·´«´±¿óëó Ð
î з
î Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð î ß½»¬·´ó Ð
õ
î з î ÒßÜ î ßÜÐ
è
î ÒßÜØ õ Øõ
î ßÌÐ
ç
î ÒßÜØî ì ßÜÐ
î ß½»¬¿¬±
õ
î ÒßÜ ì ßÌÐ
î Ô¿½¬¿¬±
ß Þ Ý Ü Û Ú
Ù´«½±¿
Ю±¼«½ó
¬± º±®ó
³¿¼±æ èçôî èð îìð ð ó ó ó
Ù´·½»®±´
ïêçôì
êïéôïð
û Ý ®»½«°»®¿¼± óóóóóóóóóóóóóóó
ó I ïðð ã ïðîôé
êðð
ïêçôì
Þ¿´¿²½» ÑñÎ øû÷ óóóóóóóóóóóóóóó
ó I ïðð ã çìôìé
ïéçôëê
èìôèî
û ¼» ÝÑ ®»½«°»®¿¼± óóóóóóóóóóóóó I ïðð ã çêôë
î
èéôçì
·¹«·»²¬» °¿«¬¿æ
¼·¼± °±® ´± ¼»´ «¬®¿¬± «¬·´·¦¿¼± øI ïðð÷ ²± °»®³·¬·®? ½±²±½»® »´
·¹«·»²¬» »¬»¯«·±³»¬®3¿æ
Ú®«½¬±¿
ßÌÐ
ßÜÐ
Ù´«½±¿óêó Ð
õ
ÒßÜÐ
õ
ÒßÜÐØ õ Ø
êó Ð óÙ´«½±²¿¬±
õ
ÒßÜÐ
ÝÑî
õ
ÒßÜÐØ õ Ø
È·´«´±¿óëó Ð
з
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð ß½»¬·´ó Ð
ßÜÐ
î ßÜÐ õ
ÒßÜ
ßÌÐ
õ
î ßÌÐ ÒßÜØ õ Ø
ß½»¬¿¬±
з®«ª¿¬±
õ
ÒßÜØ õ Ø
õ
ÒßÜ
Ô¿½¬¿¬±
õ õ
î ÒßÜØ õ Ø î ÒßÜ
î Ú®«½¬±¿ î Ó¿²·¬±´
õ õ
п®¿ ´¿ ¬®¿²º»®»²½·¿ ¼» Ø ·²¬»®ª·»²»² »´ ÒßÜÐ § »´ ÒßÜ ò Ô±
Ü»±¨·®®·¾±¿
ßÌÐ
ßÜÐ
ÜÎóëó Ð
ß½»¬¿´¼»¸3¼± Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
ÒßÜÐõ ÒßÜÐõ
ØîÑ
ÒßÜÐØ õ Øõ ÒßÜÐØ õ Øõ
î ßÜÐ
ß½»¬¿¬±
î ßÌÐ
з®«ª¿¬±
ÒßÜÐØ õ Øõ
õ
ÒßÜÐ
Ô¿½¬¿¬±
ÝÑî § »¬¿²±´ò
Ô¿½¬±¿
ß½»¬¿´¼»¸3¼±
øï÷ Ù´·½·²¿
Ì®»±²·²¿
èì Û² »¬¿ ½±º»®³»²¬¿½·-²ô ´¿ ½«¿´ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »°±²¬?²»¿³»²¬»
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
ïò λ¿½½·-² ¼» ´¿ »®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´ ¬®¿²º»®¿¿æ
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ
CH3
H
CHOH CH3
õ H C COOH
H C COOH CHO
NH2
NH2
O
P OCH2 H
CHO
H H
CH3
õ H C OH
H OH
CHO
CH2O- P H
OH
CH3
CH3
CH3 CO
CO õ õ CO2
CHO HCOH
COOH
CH3
CH3 CH3
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ
CO HC OH
CO CO
CH3 CH3
Ü·¿½»¬·´± ß½»¬±3²¿
CH3
CH3 CH3
CO
CO õ CO õ Ô·°±¿¬± õ HS-CoA
CO
S CoA ´·°±¿¬±
CH3
п®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß § ¿½»¬·´ó´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¼± ³±´7ó èë
´·°±¿¬±ò Û´ ³¿¬»®·¿´ ¹»²7¬·½± ¯«» ½±¼·½¿ ´± »²¦·³¿ ¯«» º±®³¿² ¼·¿ó
½±º»®³»²¬¿½·-²ò
з®«ª¿¬± ÚßÜØî Ñî
½±² ÒßÜØæ
õ
ÒßÜØ õ Ø ØîÑî
õ
ÒßÜ î ØîÑ
Ü«®¿²¬» »´ °®·³»® ¿/±ô ´± ª·²± ¬·²¬± «º®»² «²¿ »¹«²¼¿ º»®ó
¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò Û´ ?½·¼± ³?´·½±ô ¯«» » «²± ¼» ´± °®·²½·°¿´» ½±³ó
´7°¬·½¿ò
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³¿´¿¬± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»²
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ
Ô?½¬·½± ¼»¸·¼®±¹»²¿¿
õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÝÑî
´¿½¬¿¬± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ·² °¿¿® °±® °·®«ª¿¬±ò ß3ô »² »¨¬®¿½¬± ¼»
ÝÑî
Ó¿´¿¬± Ô¿½¬¿¬±
¼»´ ª·²±ò
èé
COOH COOH
ÝÑî Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
HC OH CO COOH
î î î
› ØîÑ
HO CH CH2 CO
COOH
񧆛
CHOH
õ +
ÒßÜØ õ Ø + NAD
CH3
COOH
Ô¿½¬¿¬±
CO
ØîÑ
CH3
õ
з®«ª¿¬± ÒßÜ
COOH
ÒßÜØ õ Øõ +
+ CO2 + NADH + H
CH3
ß½»¬¿¬±
½·-²ò
¾-´·½¿ ²± ½±²±½·¼¿ò
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
̸» Ю±µ¿®§±¬» øͬ¿®®ô ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±© § ͽ¸´»¹»´ô »¼ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®ó
ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±© § ͽ¸´»¹»´ô »¼ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®´¿¹ò Þ»®´·²ò ø°°ò ïêëë›
ïêèð÷ò ïçèïò
Â
l
ÎßÍ×Ý ô ÖÛÎÛÓ×ß Ôò Öò § ÕËÎÓßÒÒô Íò ßò ̸» Ú»®³»²¬¿¬·±² ±º Ø»¨±»ò ײ
ͬ«¬¬¹¿®¬ò ïçèíò
ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ çð
Ê»·´´±²»´´¿ çï
Ó»¹¿°¸¿»®¿ »´¼»²·· çï
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß çì
çð éòï ÛÔ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Û´ ?½·¼± °®±°·-²·½± øÝØíÝØîÝÑÑØ÷ º«» ¿·´¿¼± °±® Ò*´´²»® »² ïèìï ¿
Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ
°¿®¬·® ¼» °®±¼«½¬± ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ¬¿®¬?®·½±ò Ó? ¬¿®¼»
¼«½»² ?½·¼± °®±°·-²·½± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³¿´¿¬± ½?´½·½± § ¼»´ ´¿½¬¿¬± ½?´½·½±ò
Í«¬®¿¬±
Ñ®¹¿²·³± °®±¼«½¬±®
Ô¿½¬¿¬± ߦ&½¿®»
Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ õ õ
Ý´±¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ õ õ
Ê»·´´±²»´´¿ õ ›
Ó»¹¿°¸¿»®¿ õ õ
COOH
Ó»¬·´³¿´±²·´óݱßó
COOH CH3 CO CH3
°·®«ª¿¬±
¬®¿²½¿®¾±¨·´¿¿
CO õ H C COOH CH2 õ CH2
éòí § éòì÷ò
»´¼»²··
ÒßÜØ õ Øõ
HS CoA
Þ·±¬·²¿ CO2
񧆛
ÝÑî
ï ï
õ
ÒßÜØ õ Ø
Þ·±¬·²¿
ö
CH3 CO CoA HOOC CH2 CO COOH
з õ
ÒßÜØ õ Ø
HS CoA
õ
ÒßÜ
H
CH3 CO P
CH3
ßÌÐ ØîÑ
ß½»¬¿¬± ÒßÜØ õ Ø
õ
õ
ÒßÜ
Ú·¹«®¿ éòï Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·-²·½± »² Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿ò Ì¿´ ½±³± °«»¼» ±¾»®ª¿®»
»²¦·³¿ ¼» »´»ª¿¼± °»± ³±´»½«´¿® ø¿°®±¨ò èð ðð𠼿÷ô § ´¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿¿ øî÷ô ¯«» ®»±®¼»²¿
»´ »¯«»´»¬± ½¿®¾±²¿¼± ¼»´ «½½·²·´óݱßò Ò-¬»» ¯«» »´ ¿½»¬¿¬± § »´ ÝÑî ¯«» °«»¼»² ¿½±³°¿/¿® ¿´ °®±ó
ÝÑî з
HS CoA î Ø HS CoA
ßÜÐ ßÌÐ
çí
î CH3 CHOH COOH CH3 CHOH COOH
éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ
Ô¿½¬¿¬± Ô¿½¬¿¬±
Ôß ÙÔËÝÑÍß
CH3 CO COOH
î ØîÑ
HS CoA
î CH2 CH CO CoA
ÝÑî
CH3 CO CoA
з
HS CoA
ßÜÐ
ßÌÐ
Ю±°·±²¿¬± ß½»¬¿¬±
C O C O P CH2 + PPi
з
COOH COOH C O
з®«ª¿¬± ÐÛÐ
COOH
î Ø ØîÑ î Ø
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ø¹ò éòî÷ô °®±¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî § °®±°·±²¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±ò
Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ß´ ·¹«¿´ ¯«» »² ¿´¹«²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô »´ ¿½»¬·´óÝ±ß »
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß çê
ÍËÍÌÎßÌÑÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ çç
ÜÛ ÝÑî ïðï
ÜÛ ÝÑî ïðí
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðê
µ´«§ª»®· ïðè
ÙÔËÝÑÍß ïðç
ÞËÌSÎ×ÝÑ ïïð
Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ ïïî
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïïì
çê èòï ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ç ÜÛ Ü×ÍÑÔÊÛÒÌÛÍ ÒÛËÌÎÑÍ
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ É«®¬¦ô »² ïèëîô ¼»½®·¾·- »´ ¾«¬¿²±´ ½±³± «² ½±³°±²»²¬» ¼» ´±
§ ïèèìô °«¾´·½- «²¿ »®·» ¼» ¬®¿¾¿¶± »² ´± ¯«» ³«»¬®¿ ¯«» «²¿ ¾¿½¬»ó
½±²±½·³·»²¬± ¯«» ´«»¹± ¸¿² ·¼± &¬·´» °¿®¿ ±¬®± ±¾¶»¬·ª±ò Ò± ±¾ó
Ô¿ ¾¿½¬»®·¿ ¿ ´¿ ¯«» ¸¿½»² ®»º»®»²½·¿ ´± »¬«¼·± ¿²¬»®·±®» °«»ó
ÞËÌSÎ×ÝÑ
èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ
ª«»´ª»² ®±¶± § °®±¼«½»² ¹¿ øÝÑî » Øî÷ò Ô¿ »°»½·» °®±¬»±´3¬·½¿ ¿¬¿ó
½±² ³? ¼»¬¿´´» ¬±¼¿ ´¿ »¬¿°¿ »/¿´¿¼¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±ò
ÌßÞÔß èòï Ю±¼«½¬± ²¿´» ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±¿ °±® ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò
Ýò Ýò Ýò Ýò Ýò Þò
_½·¼± ¾«¬3®·½± éê éí ç íì ì ïé îç
_½·¼± ¿½7¬·½± ìî îè ïë êð ïì ïé èè
Û¬¿²±´ ó ó ïð îê é ó ó
Þ«¬¿²±´ ó ó ó ó ëê ëè ó
ß½»¬±²¿ ó ó ó ó îî ó ó
ß½»¬±3²¿ ó ó ó ó ê ó ó
×±°®±°¿²±´ ó ó ó ó ó ïî ó
û Ý ®»½«°»®¿¼± çê çï çè çé çç çê ïïð
ß½»¬¿¬± ß½»¬·´óݱß
Þ«¬·®¿¬± ß½»¬·´óݱß
ß½»¬±¿½»¬·´óݱß
õ
ÒßÜØ õ Ø
ß½»¬¿¬±
ß½»¬¿¬± ÒßÜ
õ
Þ«¬·®·´óÝ±ß óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óݱß
ß½»¬·´óݱß
õ
ÒßÜ
õ
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜØ õ Ø ß½»¬±¿½»¬¿¬±
õ
ÒßÜ Ý®±¬±²·´óݱß
ÝÑî
Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼±
õ
ÒßÜØ õ Ø ß½»¬±²¿
õ
ÒßÜ
ÒßÜØ õ Øõ
Þ«¬¿²±´
񧆛
×±°®±°¿²±´
º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´± ¸·¼®¿¬± ¼» ½¿®¾±²± °±® ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò Û²
ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ
èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ
ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ÍËÍÌÎßÌÑÍ
Û² ¹»²»®¿´ô »² »´ ³«²¼± ³·½®±¾·¿²± ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±® º»®ó
ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ
³»²¬¿½·-² °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»² °±® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬·´ó Ð ¿ ¬®¿ó
»´ °®·³»® ½¿± » »²½«»²¬®¿² ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ô ´¿ ¾¿½¬»ó
´¿ ´»ª¿¼«®¿ § »² ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± » »²½«»²¬®¿ «²¿ ¼»ó
½·¬±½®±³± ½ëëí ·² ±¬®± ½±º¿½¬±®» øª»® ½¿°3¬«´± ë÷ò Ѭ®± ³«½¸±
S S
OH
Ûî + CH3 CO COOH Ûî
S S
FAD FAD
Ûí Ûí
Ûï TPP Ûï TPP
SH S COCH3
+ HS CoA
Ûî Ûî
SH + CH3COCoA SH
FAD FAD
Ûí Ûí
õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø
Ûï TPP Ûï TPP
S S
Ûî Ûî
S S
FADH2 FAD
Ûí Ûí
õ
ïðð Û´ »²¦·³¿ Œ¿ª3²·½± » ®»±¨·¼¿®3¿ ½±² ÒßÜ ô ´± ½«¿´ ²± » ³«§ º®»ó
ç § ïì÷ò
HCOOH CO2 + H2
з
ßÜÐ ßÌÐ
õ õ õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
HS CoA
ßÝÜØ ßÔÜØ
CH3
OH
ÝÑî Þ·±¬·²¿
õ
ßÌÐ
î Øî î Ú»®®»¼±¨·²¿óѨ
õ
î Ø î Ú»®®»¼±¨·²¿óλ¼
øí÷
E TPP CO CH3
HS CoA
E TPP
CH3 CO S CoA
õ
¿½»¬·´óݱßò Û² »¬» ½¿± »´ ´·°±¿¬± » ®»±¨·¼¿ ½±² ÒßÜ ô ²± º±®³?²¼±»
¬·® ¼» °·®«ª¿¬± »² ¿´¹«²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¿3 ½±³± »² ´¿ º»®ó
¹®«°± ·²½´«§» ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² »¬¿ 3²¬»·ò
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
2 CO2 + 4 H2 CH3 COOH + 2 H2O
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ
°¿®¬·® ¼» ÝÑîæ
Ýê Øïî Ñê
õ ›
ì Ø õ ì »
î ÝØí ÝÑ ÝÑÑØ
›
ì Ø õ ì »
î øÝÑî÷
ïì
Ýö » Ý »² ´¿ ¿¬³-º»®¿ ¼» ØîñÝÑî »² ´¿ ¯«» » ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ´¿ ·²½«ó
¾¿½·-² ¼» Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ò
õ
Ýë ØìÑí Òì õ é ØîÑ ë ÝÑî õ ì ÒØí õ ê Ø
õ
ïôë ÝÑî õ ê Ø ðôéë ÝØí ÝÑÑØ õ ïôë ØîÑ
õ
ì ÝØí ÝØÑØ ÝÑÑØ ì ÝØí ÝÑÑØ õ ì ÝÑî õ ïê Ø
õ
è Ø õ î ÝÑî ÝØí ÝÑÑØ õ î ØîÑ
õ
è Ø õ ì ÝØí ÝÑÑØ î ÝØí ÝØî ÝØî ÝÑÑØ õ ì ØîÑ
ì ÝØí ÝØÑØ ÝÑÑØ î ÝÑî õ ÝØí ÝÑÑØ õ î ÝØí ÝØî ÝØî ÝÑÑØ õ ì ØîÑ
Ü«®¿²¬» ³«½¸± ¿/± » ½®»§- ¯«» Ý´±¬®·¼·«³ ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ²± ïðí
¬»²3¿ ¸·¼®±¹»²¿¿ § ¯«» -´± °±¼3¿ «¬·´·¦¿® »´ ÝÑî ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´
èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ
¼» »´»½¬®±²» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Í·² »³¾¿®¹±ô Ü®¿µ» »² ïçèî ¼»³±ó
2 CO + 2 H2 CH3 COOH
Øî ½±³± ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ¹¿ ¼»¬±²¿²¬» øª»® ½¿°3¬«´± îî÷ «¬·´·¦¿²¼±
¶¿½·-² ¼» ÝÑî °±® ´¿ ª»®¼¿¼»®¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô ´¿ ½«¿´»
²±³¾®» ¼» ª3¿ ¼» ɱ±¼ °±®¯«» ´± ¬®¿¾¿¶± ¼» »¬» ¿«¬±® § « ½±´¿ó
ÌßÞÔß èòî Ю±°·»¼¿¼» ¼» ¿´¹«²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿ § ¼» ±¬®¿ ¿½»¬-¹»²¿ò
Ý®»½·³·»²¬± ±¾®» Ýï
̱°¬ Ù õ Ý ß·´¿¼±
ÝÑîñØî ÝÑ ÝØíÑØñÝÑî ØÝÑÑØ
øpÝ÷ °Ø±°¬ øû÷ ¼»
ر³±¿½»¬-¹»²¿
¿
ß½»¬±¿²¿»®±¾·«³ ²±¬»®¿» íé éôêóéôè íé õ ²¼ › ²¼ Ý·»²¿¹¿
Ѭ®¿ ¿½»¬-¹»²¿
Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ³»¬¸§´±¬®±ó
¼
°¸·½«³ íç éôë ìç õ õ õ õ ß¹«¿ ®»·¼«¿´»
»
Û«¾¿½¬»®·«³ ´·³±«³ íç éôî ìç õ õ õ ²¼ Û¬·7®½±´ ¼» ®«³·¿²¬»
¿
λ¯«·»®» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò
¾
Ю±¼«½» ¾«¬·®¿¬± § ¿½»¬¿¬±ò
½
Í» °®±¼«½» ¾«¬·®¿¬± § ½¿°®±¿¬± ¿¼»³? ¼» ¿½»¬¿¬±ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «² ²«»ª± ¿·´¿³·»²¬± ¼» «²¿ ¿²¬·¹«¿ ¾¿½¬»®·¿ ½±²±½·¼¿ ½±³± Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®·ò
¼
Í» °®±¼«½» ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±¿ô Øî ô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § «½½·²¿¬±ô ·»²¼± »´ °®·²½·°¿´ °®±¼«½¬± ¿½»¬¿¬± ½±² ÝÑ ± ÝÑîñØîò
»
Í» °®±¼«½» ¾«¬®·¿¬± § ½¿°®±¿¬± ¿¼»³? ¼» ¿½»¬¿¬±ò
º
ß °¿®¬·® ¼» ¹´«½±¿ ½±² ÝÑ ± ½±² ÝÑî ñØî » °®±¼«½» Øî ô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § «½½·²¿¬±ò Û´ ¿½»¬¿¬± » »´ °®±¼«½¬± ³¿§±®·¬¿®·±ò
¹ ã
Í» º±®³¿ ¾«¬®·¿¬± »² »´ ½®»½·³·»²¬± ·² ÍÑì ò Ò«¬¿´§¿ º±®³·¿¬± »² ´«¹¿® ¼» Øîò
²¼æ ²± ¼»¬»®³·²¿¼±ò
+
CO2 + 2 H + 2 e CO + H2O
ïðì
ïðë
Ù´«½±¿
½»´«´¿®
î HS CoA
з®«ª¿¬±
¼»¸·¼®±¹»²¿¿
+
î CH3 CO CoA + 2 H + 2 e
ÝÑ HS CoA
ß½»¬·´¬®¿²º»®¿¿
¼»¸·¼®±¹»²¿¿
CO2 [Co Ni E] CH3 CO S CoA
î Øõ
›
î » î »
›
õ î Ø
õ
з
Ú±®³·¿¬±
Ú±º±¬®¿²ó
¼»¸·¼®±¹»²¿¿ CO
¸·¼®±¹»²¿¿ CH3 CoE [CoE]
¿½»¬·´¿¿ HS CoA
H COOH Øî
CH3 CO P
H4 º±´¿¬±
ßÌÐ
Ú±®³·´ H4 º±´¿¬ ± ßÜÐ
ß½»¬¿¬±
·²¬»¬¿¿
ßÜÐ õ з Ì®¿²³»¬·´¿¿ ¯«·²¿¿
ßÌÐ
HCO H4 º±´¿¬±
CH3 COOH
CH H 4 º±´¿¬±
½·½´±¸·¼®±´¿¿
î Ø
õ
õ î »
›
î Øõ õ î »›
¼»¸·¼®±¹»²¿¿ ®»¼«½¬¿¿
Ú·¹«®¿ èòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±¿ °±® Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § ¶¿½·-² ¿«¬±¬®-½¿ ¼»´ ÝÑî °±® º±®³¿ó
½·-² ¼» ¿½»¬·´óݱßò
²±·¼» øݱÛ÷ò п®¿ ¯«» »¬± » ´´»ª» ¿ ½¿¾± ¼»¾»² ¬»²»® ´«¹¿® ´¿ ¼±
®»¿½½·±²» ·¹«·»²¬»æ
3+ +
ïò (Co E) + 2 Ferredoxina red (Co E) + 2 Ferredoxina ox
®»¿½½·-² ¼» ´¿ ÝÑ ¼»¸·¼®±¹»²¿¿ò
ÝÑî ½±³± °®»½«®±® ¼»´ ¹®«°± ÝØí ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò Ó? ·²¬»®»¿²¬» »
¬±¼¿ª3¿ «²¿ º®¿½½·-² ¿·´¿¼¿ °±® Ü®¿µ» § ɱ±¼ »² ïçèïô ´¿ ½«¿´ ½±²ó
º±®³¿ »´ ÝÑô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »´ ÝÑîô °«»¼» º±®³¿® ¬¿²¬± »´ ¹®«°± ³»¬·´±
½±² ¿¦&½¿®»ô »¬» ·¬»³¿ ¹»²»®¿ ßÌÐ ½±² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼»´ ¯«» »
î ÝÑî î ÝÑî
ÝØí ÝÑÑØ
ì Øî ›
è »
õ
è Ø
›
è »
õ ßÜÐ õ з
è Ø
ßÌÐ
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ
èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ
øï÷
Ù´·½·²¿ Øì Ú
øî÷
ÒØí ß½»¬¿¬±
› î Ø
CH3 H4F CH2OH H4F
õ ØîÑ
ëóØ·¼®±¨·ó³»¬·´óØìÚ
Ó»¬·´óØìÚó¸·¼®±´¿¿
NH2 NH2
Ì®¿²¸·¼®±¨·³»¬·´¿¿ Í»®·²¿
NH2
Í»®·² ¼»¸·¼®¿¬¿¿
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ C O H C OH
COOH COOH
ß½»¬±´¿½¬¿¬±
CO2
› ØîÑ
COOH
CH › ØîÑ H C OH C O
CH
HS CoA
óÓ»¬·´¹´«¬¿½®±¬±²·´óÝ±ß Ý»¬±·±ª¿´»®¿¬±
óÓ»¬·´¹´«¬¿½®±¬±²·´óݱß
ØîÑ
CH2 COOH
CH3 C OH CH2
CH2 C O 2 HS CoA
CH3 CO S CoA
CO S CoA CH3
óÓ»¬·´¹´«¬¿½±²·´óݱß
óÓ»¬·´¹´«¬¿½±²·´óÝ±ß ß½»¬±¿½»¬¿¬±
CH3 CH2OH + CH3 CH2 CH2 COOH CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH + H2O
õ
ÐßÎÌ×Î ÜÛ ÙÔËÝÑÍß
ÒßÜ
øï÷
Øî
õ
ÒßÜØ õ Ø
CH3 CHO
õ
ÒßÜ õ HS CoA
øî÷ ßÌÐ
Øî
õ
ÒßÜØ õ Ø
ßÜÐ
ß½»¬·´óݱß
øí÷ HS CoA
ß½»¬·´óÝ±ß ß½»¬±¿½»¬·´óݱß
õ
ÒßÜÐØ õ Ø
Þ«¬·®¿¬±
øé÷
CH3 CHOH CH2 CO S CoA
øë÷
Ø îÑ
Þ«¬·®·´óÝ±ß Ý®±¬±²·´óݱß
øê÷
õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø
Ú·¹«®¿ èòë Ю±¼«½½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» »¬¿²±´ § ¿½»¬¿¬± °±® Ýò µ´«§ª»®·ò Ô¿ ½±²¼»²¿½·-² ¼» ¼±
³±´7½«´¿ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß °¿®¿ ¹»²»®¿® ¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß » «²¿ ®»¿½½·-² ½´¿ª»ò Û´ ¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß » »²¬±²ó
½» ®»¼«½·¼± ¸¿¬¿ ¾«¬·®¿¬±ò øï÷ ß´½±¸±´ ¼»¸·¼®±¹»²¿¿ò øî÷ ß½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»¸·¼®±¹»²¿¿ò øí÷ Ì·±´¿¿ò øì÷ ó
Ø·¼®±¨·¾«¬·®·´óÝ±ß ¼»¸·¼®±¹»²¿¿ ø»°»½3½± ¼» ÒßÜÐ÷ò øë÷ Ý®±¬±²¿¿ò øê÷ Þ«¬·®·´óÝ±ß ¼»¸·¼®±¹»²¿¿ò øé÷
Ý±ß ¬®¿²º»®¿¿ò Û² »¬» ·¬»³¿ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¿ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼» ¬¿³¾·7² ¹»²»®¿® ¸·¼®-¹»²±ô
°±® ´± ¯«» °¿®¬» ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß º±®³¿¼± °«»¼» «¬·´·¦¿®» »² ª»¦ ¼» °¿®¿ ®»±¨·¼¿® ½±»²¦·³¿ øª3¿ ¼» º±®³¿ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ °Ø ¾¿¶¿ ®?°·¼¿³»²¬» § ½¿¼¿ ª»¦ ®»«´¬¿ ³? ¼·º3½·´ ®»±¨·¼¿® »´ ÒßÜØ õ
õ
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ø ò Û²¬±²½» » ·²·½·¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±ô ¯«» ·¹«» ¿«³»²¬¿²¼±
³·³¿ ¯«» »² Ýò µ´§ª»®· ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß ø¹ò èòë÷ô ¿´ ½«¿´ » ´´»¹¿
¼»´ ³·³± ³±¼± ¯«» ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ø½¿°3¬«´± ê÷æ
ß½»¬·´óݱß
õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
ß½»¬·´ó´·°±¿¬±
ïïï
ì Ù´«½±¿
ì ÒßÜ
õ èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ
ì з®«ª¿¬±
ì Øî
ì ß½»¬·´óݱß
î ß½»¬±¿½»¬·´óݱß
øï÷
ß½»¬¿¬±
Þ«¬·®·´óÝ±ß ß½»¬±¿½»¬¿¬±
õ
ÒßÜØ õ Ø
øí÷ øî÷
ÝÑî
õ
ÒßÜ
Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼± ß½»¬±²¿
õ
ÒßÜØ õ Ø
񧆛
Þ«¬¿²±´
Ú·¹«®¿ èòê Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ § ¾«¬¿²±´ò øï÷ Ý±ß ¬®¿²º»®¿¿ò øî÷ ß½»¬±¿½»¬¿¬±
õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
¼»¸·¼®±¹»²¿¿
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ¼»¸3¼±ò Þò ³¿½»®¿² ½¿®»½» ¼» ´± »²¦·³¿ ¯«» °±·¾·´·¬¿² º±®³¿® ¾«¬·ó
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ ®¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬·´óݱßò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ § »¬¿²±´ ·¹«» ´¿
®»¬¬¹»®· ¿°¿®»½» ´¿½¬¿¬±ô ¯«» » º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ½±² «²¿ ´¿½ó
ÝÑîñØîò
¼»´ ³¿´±²¿¬±ò
õ õ õ õ
ßÌÐ ßÜÐ ÝÑî ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ØîÑ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
ß½»¬·´óݱß
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ý·¬®¿¬±
î Ø
Ó¿´¿¬±
×±½·¬®¿¬±
ØÍ Ý±ß
Ù´·±¨·´¿¬± Í«½½·²¿¬±
ß½»¬·´óݱß
Ü» »¬» ³±¼±ô
+ +
2 Acetil-CoA + NAD Succinato + NADH + H + 2 HS CoA
ïïí
ÐÑÎ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ
COOH CHO
õ
ÒßÜØ õ Ø
øí÷
񧆛
CH2OH
CH2
CO S CoA
íóØ·¼®±¨·ó°®±°·±²·´¿´¼»¸3¼±óݱß
øì÷
ØîÑ
CH2
CH
CO S CoA
ß½®±·´óݱß
õ
ÚßÜØ õ Ø
øë÷
ÚßÜ
COOH COOH
ßÌÐ ßÜÐ
CH2 CH2 CH3 ÝÑî CH3
øè÷
CH2 CH2 CH COOH CH2
øé÷ øê÷
COOH HS CoA CO S CoA CO S CoA ßÜÐ ßÌÐ CO S CoA
Ú·¹«®¿ èòé Ú±®³¿½·-² ¼» «½½·²¿¬± °±® Ý´±¬®·¼·«³ µ´«§ª»®·ò øï÷ ß½»¬·´óÝ±ß ½¿®¾±¨·´¿¿ò øî÷ Ó¿´±²·´óݱß
Ю±°·±²·´óÝ±ß ¼»¸·¼®±¹»²¿¿ò øê÷ Ю±°·±²·´óÝ±ß ½¿®¾±¨·´¿¿ò øé÷ Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿¿ò øè÷ Í«½½·²·´óÝ±ß ·²ó
¬»¬¿¿ò
CH2 COOH
CH2 COOH
CH COOH õ COH COOH
CH2 COOH
CHOH COOH
½±´· ïïç
º±®³·¿¬± ïîì
øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ ïîç
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïíï
ïïê çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ½«§± ®¿¹± ³»¬¿¾-´·½± ½±³&² » »´ ½¿®?½¬»® º»®³»²¬¿¬·ª± º¿½«´¬¿¬·ª±ò
®» «»´»² »® ¹¿±¹7²·½±ô °»®± ¸¿§ ¿´¹«²¿ ½»°¿ ¯«» ²± °®±¼«½»²
¹¿ò ͱ² ½¿¬¿´¿¿ °±·¬·ª¿ô ±¨·¼¿¿ ²»¹¿¬·ª¿ §ô ½±² ³«§ °±½¿ »¨½»°ó
¼»¸·¼®±¹»²¿¿
ÒßÜ Ú«³¿®¿¬±
¼»¸·¼®±¹»²¿¿ ®»¼«½¬¿¿
ÓÏ
Ú±®³·¿¬± Ò·¬®¿¬±
¼»¸·¼®±¹»²¿¿ ®»¼«½¬¿¿
Í«½½·²¿¬± Ý·¬±½®±³± ±
¼»¸·¼®±¹»²¿¿ Ñî
Ý·¬±½®±³± ¼
Ø·¼®±¹»²¿¿
Ñî
óÙ´·½»®±óÐÑì
ø¿»®±¾·¿÷
¼»¸·¼®±¹»²¿¿
Ô¿½¬¿¬±
¼»¸·¼®±¹»²¿¿
¬±¼± ´± ·¬»³¿ »¬?² °®»»²¬» »² ½¿¼¿ ½»°¿ò Í« ½±²½»²¬®¿½·-² »¬? ®»¹«ó
µ¿«»® õò Ì¿³¾·7² ´± ³·»³¾®± ¼»´ ¹7²»®± Û²¬»®±¾¿½¬»®ô ¯«» ±² ·»³ó
Ю±¼«½¬± ²¿´» êôî éôè ®»°±± ¿«®»½»² ¿»®±¹»²» ·²¼±´±¹»²» ß²¿»®±¾·± ß»®±¾·± °´§³«¬¸·½¿ µ·´·»²· ½¿®±¬±ª±®¿
Û¬¿²±´ ëð ëð éé ìð ëî éð ìê îç ëï ìê êê
ß½»¬¿¬± íê íç éè ìð ëî è ì ç ë ëð êì
Ô¿½¬¿¬± èð éð îð èð ïð ê ïð îï íì ïðì îí
Í«½½·²¿¬± ïï ïë íç ïð ïí ó è ç é î ïï
Øî éë îê ó ïï ó ðôî ëç çï ó
Þ¿´¿²½» ÑñÎ ïôðê ðôçï ïôðì ïôðï ïôðî ó ðôçè ïôðé ðôçé
»´ ³·³± °¿®¿ ¬±¼¿ ´¿ ¾¿½¬»®·¿ »²¬7®·½¿ § ¯«» ´± ¼·¬·²¬± ³±¼»´±
´¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ´¿ ½«¿´» º±®³¿² Øî
½±² ³·»³¾®± ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ô ±¾®» ¬±¼± ¬»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«»
Þ¿½·´± ®»½¬± õ Ü õ
Þ¿½·´± ½«®ª¿¼± › Ü ›
¿
Ó±¬·´·¼¿¼ Ü õ ›
Ü·¬®·¾«½·-² Œ¿¹»´¿®
ø³»¼·± ´3¯«·¼±÷æ
б´¿® › õ
Ô¿¬»®¿´ õ ›
¿ ¿
Ю«»¾¿ ¼» ´¿ ±¨·¼¿¿ › õ õ
õ
λ¯«»®·³·»²¬± ¼» Ò¿
± »¬·³«´¿ »´ ½®»½·ó
³·»²¬± › Ü ›
ݱ²¬·»²»² »´ ¿²¬3¹»²±
®±¾¿½¬»®·¿ õ › ›
³»²¿¯«·²±²¿ Ü Ü ›
п®?·¬± ¼» ³¿³3º»ó
¿
®± § ¿ª» Ü › õ
λ¯«»®·³·»²¬± ¼»´
²·½±¬·²¿³·¼¿ ¿¼»ó
²·²¿ ¼·²«½´»-¬·¼±
°¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± › › Ü
п¬-¹»²± ¼» °´¿²¬¿ Ü › ›
λ¯«»®·³·»²¬± ¼»
º«»²¬» ±®¹?²·½¿ ¼»
¿ ¿
²·¬®-¹»²± › › õ
¿
Ы»¼»² ¼¿®» ¿´¹«²¿ »¨½»°½·±²»ò
Üæ Ы»¼»² °®»»²¬¿®» º®»½«»²¬»³»²¬»ò
¯«» ¸¿§¿ ´´»¹¿¼± ¿ »® «²± ¼» ´± ±®¹¿²·³± ³? ½±²±½·¼± ¼»¼»
´¿ ½«¿´» »² « ½¿®¿½¬»®3¬·½¿ °®±°·¿ ¸¿² ·¼± ³«½¸± ³»²± »¬«ó
°±® »´ ¸±³¾®»ò Ý·²½± ¿/± ³? ¬¿®¼»ô Û½¸»®·½¸ ¿/¿¼» « Þ¿½·´´« ½±´·
з®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±
Ú±®³·¿¬± ß½»¬·´óݱß
´¿®»ô
б® ´± ¬¿²¬±æ
¯«» °®±¼«½» »¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± øª»® ½¿°3¬«´± ì÷ô -´± °¿®»½»
¾¿½¬»®·¿ »²¬7®·½¿ò
Û¬¿²±´ õ Øî õ ÝÑî õ
Ûò ½±´· çð çð ð ïë
Ûò ¿«®»½»² èð éð ð ïð
CH3 CH3
C O H COOH + C O
COO S CoA
з®«ª¿¬± ß½»¬·´óݱß
CH3
C O
ß½»¬·´ º±º¿¬±
H
õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
ß½»¬¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼±
H
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ
ß½»¬¿´¼»¸3¼± Û¬¿²±´
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ
»²¬»®±¾¿½¬»®·?󽻿æ
ßÜÐ ßÌÐ
HS CoA
´¿ ³»³¾®¿²¿æ
Èï Èî
H COOH H2
½·¬ò ½ ®»¼«½¬¿¿ ½·¬ò ½
ÝÑî õ
î Ø
›
¼±²¼» Èï § Èî ±² ¬®¿²°±®¬¿¼±®» ¼» » ò Èï °«»¼» »® «²¿ ½·¬±½®±³±
³·»²¬± ¿²¿»®±¾·±ò
ØîÑ O P
з®«ª¿¬± Ú±º±»²±´°·®«ª¿¬±
®&ª·½± »² º±º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±æ
O ~ P O ~ P
Ú±º±»²±´°·®&ª·½± Ú±º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±
¬¿¬± »² «½½·²¿¬± ¬·»²» ´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7 ¼» »¬¿°¿ ·¼7²¬·½¿ ¿ ´¿ ¼»´ ÝßÌò
³·³¿ ª3¿ ¯«» «¬·´·¦¿² ´± ½´±¬®·¼·± § ¯«» §¿ ¸¿ ·¼± ¼»½®·¬¿ ½±²
¿²¬»®·±®·¼¿¼ ø½¿°3¬«´± è÷ò Û¬± -´± °¿®»½» »® °±·¾´» »² ³«§ °±½¿
õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
з®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±
ïîê
з®«ª¿¬±
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
ßÜÐ
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ
ÐÛÐ
õ ÝÑî
ÒßÜÐØ õ Ø ÝÑî
õ
ÒßÜÐ Ú±º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±
×ÜÐ
×ÌÐ
Ѩ¿´¿½»¬¿¬±
õ
ÒßÜØ õ Ø
õ
ÒßÜ
Ó¿´¿¬±
Ú«³¿®¿¬± Í«½½·²¿¬±
ß½»¬¿¬± з®«ª¿¬±
ß½»¬·´óÝ±ß ÝÑî
Í«½½·²¿¬±
Ó¿´±²·´óݱß
Í«½½·²·´óݱß
Ó¿´±²·´ó»³·¿´¼»¸3¼±óݱß
Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ÝÑî
Ю±°·±²·´óݱß
çòì çòì
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíó
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ
Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»óЮ±µ¿«»® » ¾¿¿ »² «²¿ ®»¿½½·-² »²¬®» »´ ²&½´»±
ÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
¼» ´¿ ¹«¿²·¼·²¿ ¯«» » ¸¿´´¿ °®»»²¬» »² ´¿ ½®»¿¬·²¿ § »² ´¿ °»°¬±²¿ ¼»´
°±·¬·ª¿ò
NH2
NH C
NH2
Ò&½´»± ¼» ´¿ ¹«¿²·¼·²¿
¹®«°± ¹¿±¹7²·½± °®±¼«½» ³? ÝÑî ¯«» Øîô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´± º±®³¿¼±ó
Ø·¼®±¨·¿½»¬·´óÌÐÐ
ß½»¬¿´¼»¸3¼±óÌÐÐ ß½»¬¿´¼»¸3¼± ß½»¬·´ó´·°±¿¬± ß½»¬·´óݱß
óß½»¬±´¿½¬¿¬±
óß½»¬±´¿½¬¿¬±
ß½»¬±3²¿ Ü·¿½»¬·´±
ß½»¬±3²¿
ß½»¬±3²¿
ïîè Ô¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿ » ½¿®¿½¬»®3¬·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ § ¼»°»²¼» ¼»
¾·7² » ¸¿´´¿ »² ´± ³·»³¾®± ¼»´ ¹7²»®± Þ¿½·´´« ¯«» °®±¼«½»² îôíó
ÌÐÐ
2 Piruvato óß½»¬±´¿½¬¿¬±+ CO2
-Acetolactato
îõ
Ó²
OH
¼» °·®«ª¿¬±æ
COOH
OH OH
ß½»¬±´¿½¬¿¬±
½¿®¾±ó¨·´¿¿æ
COOH
OH OH
ß½»¬±´¿½¬¿¬± ß½»¬±3²¿
´·°±¿¬±
HS CoA
õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
çòì çòì
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíó
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ
Û´ ¾«¬¿²±¼·±´ » «² °®±¼«½¬± ¯«» ®»«´¬¿ ¼» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿
ÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
ß½»¬±3²¿ îôíóÞ«¬¿²±¼·±´
õ õ
ÒßÜÐØ õ Ø ÒßÜÐ
CH3 CH3
C O C O
HO C H H C OH
CH3 CH3
Ô øõ÷óß½»¬±3²¿ Ü øõ÷óß½»¬±3²¿
õ î Ø › î Ø
› î Ø õ î Ø õ î Ø › î Ø õ î Ø
› î Ø
H C OH H C OH HO C H
HO C H H C OH H C OH
¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿ò
°·®«ª¿¬± »æ
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ®·¿ § ¬¿³¾·7² °«»¼» »® °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®»ò
¹´·½»®·²¿ ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ô ¬¿²¬± ´¿ ¯«» ®»¿´·¦¿² «²¿ º»®³»²¬¿ó
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ
CH2O P CH2O P CH2OH
C O CHOH CHOH
Ü»¸·¼®±¹»²¿¿
Ú±º¿¬¿¿
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð Ù´·½»®·²¿
¼± ª3¿ ¯«» ¬·»²»² ½±³± «¬®¿¬± ´¿ ¹´·½»®·²¿ ½±³°·¬»² °±® ´¿ ³·³¿ò
¼¿²¼± ¿½®±´»3²¿æ
ØîÑ CH2OH
õ
ÒßÜ
CH2
CH2OH CH2OH ÒßÜØ õ Ø
õ
Ü·±´ó¼»¸·¼®¿¿
õ
Ê·¬ò Þïî õ Õ CH2OH
CH OH CH2
Ì®·³»¬·´»²¹´·½±´
CH2OH CHO
°®±°·±²·¿´¼»¸3¼±
CH
ØîÑ
CHO
ß½®±´»3²¿
»® «² ¿®¬»º¿½¬±ò
«²¿ ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±ô ´¿ ¯«» °®±¼«½»² îôí󾫬¿²±¼·±´ § ´¿ ¯«» °®±ó
¹7²»®± Ý·¬®±¾¿½¬»®ò
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
ܱ²¼»®±ô »¼ò÷ò Ö±¸² É·´»§ ¿²¼ ͱ²ô ײ½ò Ò»© DZ®µñÔ±²¼±²ñͧ¼²»§ò ïçêìò