Haeckel propuso su ahora famosa ley biogenética.

Aunque generalmente abreviado

como "ontogenia recapitula la filogenia". en realidad escribió (Haeckel, 1866, Vol. 2,
p.300): "La ontogenia es la recapitulación corta y rápida de la filogenia ...". La influencia
de Haeckel fue de gran alcance, influyendo no solo en el pensamiento biológico y
parieontológico, sino también en aspectos de política, sociología. y religión En su forma
más extrema, sus declaraciones llegaron a asociarse con conceptos de "pureza racial"
y otras doctrinas del socialismo nacional que surgieron en Alemania a principios de
este siglo. Explicar el principio de la adición terminal. Haeckel recurrió a los puntos de
vista lamarckianos sobre la capacidad de los personajes adquiridos. Tales personajes,
él creía. tenían más probabilidades de ser expresados en la etapa adulta, ya que es
mucho más "permanente" que las etapas juveniles transitorias.
La explicación estándar ofrecida por Haeckel y sus contemporáneos para el principio
de la condensación fue o bien que hubo una aceleración de la tasa de desarrollo más
tarde en ontogenia, o que ciertas etapas se cortarían de la secuencia ontogenética por
completo, permitiendo que las etapas restantes pasen a través de mas rapido. Esto
hizo espacio para las adiciones de la terminal. Haeckel llamó a la repetición de etapas
filogenéticas pasadas en estadios ontogenéticos de la palingenesis de los
descendientes. Las excepciones a esto, es decir, la introducción de diferentes
características en la secuencia ontogenética, denominó caenogénesis. Así, Haeckel vio
la ontogenia como poco más que el efecto mecanicista de la filogenia: etapas
ontogenéticas que están bajo el control de procesos filogenéticos. De los muchos
términos nuevos que Haeckel introdujo (que incluían "ecología", "ontogenia" y
"filogenia"), uno era heterocronía. Haeckel usó este término para explicar el
desplazamiento en el tiempo o el cambio en orden de sucesión de órganos
particulares, como órganos reproductivos.
Más que Haeckel, el segundo personaje de la tríada, Edward Drinker Cope, se preocupó
por los mecanismos de la recapitulación. Como argumentó Gould (1977), Cope y su
colega paleontólogo Alpheus Hyatt otorgaron a la recapitulación un estado que nunca
antes había disfrutado y que nunca volvería a tener éxito. Para Cope, las especies
representaban la modificación de estructuras que ya existían. Los géneros nuevos, por
otro lado, surgieron, él creía, mediante adiciones o sustracciones de las ontogenias
ancestrales. Cope pensó que a medida que se producía la recapitulación había una
aceleración en el desarrollo individual, con etapas de crecimiento ancestrales que se
repetían a intervalos sucesivamente cada vez más cortos. Una combinación de suma y
aceleración terminal resultaría en recapitulación.
Cope, como otros, reconoció que había casos en los que había menos desarrollo en
una forma ancestral. Aquí las etapas ontogenéticas posteriores no habrían podido
realizar su potencial y se eliminaron. Estos dos aspectos del crecimiento "más" y
"menor" fueron enunciados por Cope como sus leyes de "aceleración" y "retraso",
respectivamente. Donde Cope y Haeckel fundamentalmente difirieron en sus
enfoques de la cuestión de la recapitulación, fue que Haeckel vio que afectaba
principalmente al organismo completo (una opinión que todavía prevalece hoy en día),
mientras que Cope la percibió más perceptivamente como operando en órganos
individuales. A pesar de que aceptó la validez de la "aceleración" y el "retraso", Cope,
al igual que sus contemporáneos, vio la aceleración, produciendo la recapitulación,
como la fuerza evolutiva más importante. De hecho, Cope intentó ofrecer una
explicación para esta disparidad, invocando cambios direccionales en las condiciones
atmosféricas, produciendo un aumento en los niveles de oxígeno, mayores tasas
metabólicas y un desarrollo tan acelerado.
Un hombre, más que cualquier otro, contribuyó al declive de la recapitulación en el 20
de cemury. Él era el tercero en nuestra tríada, Alpheus Hyatt. Sus puntos de vista
extremos sobre la ley biogenética no solo influyeron en una cohorte de otros
paleontólogos de la época, sino que también desempeñaron un papel fundamental al
contribuir a la caída de la ley biogenética en sí misma. Un estudiante de moluscos, sus
obras más notables fueron en el Arietidae (Hyatt, 1889) y un documento sobre "la
filogenia de las características adquiridas" (1893). Sin embargo, fue una breve
comunicación leída a la Sociedad de Historia Natural de Boston el 21 de febrero de
1866, que influyó tan profundamente en sus propias obras y las de sus
contemporáneos hasta el siglo XX:
El Sr. A. Hyatt hizo una comunicación sobre el acuerdo entre los diferentes períodos en la vida de la
carcasa individual, y la vida colectiva de los Cefalópodos Tetrabranquiciados. Mostró que los géneros
aberrantes que comienzan la lira de los Nautiloides en la era Paleozoica, y los géneros aberrantes que
terminan la existencia de los Amonoides en el Período Cretáceo. Jre morfológicamente similar al
período más joven y el período de decadencia del individuo; las formas normales intermedias
coinciden de manera similar con el período adulto del individuo. También señaló la salida del verticilo
entre aberrantes ammonoides de su desarrollo completo entre las formas normales, su aspecto final
como un tubo recto en la baculita, y la conexión de la dosis entre esta degradación morfológica del
verticilo y la producción de las características de degradación en el período de declinación del
individuo, demostrando que ambos consistieron en el retorno de las características embrionarias o
prototípicas de la forma, y en parte de la estructura.

Hyatt creía firmemente que las series evolutivas de especies pasaban por un "ciclo de
vida" como el de un individuo. Destacó particularmente la importancia de los
personajes "seniles", que se convirtieron en los adultos normales del mañana (Fig. 1-
4). Independientemente de Cope, Hyatt desarrolló un concepto de aceleración para
explicar la recapitulación. Sin embargo, mientras Cope consideraba que tanto la
aceleración como el retraso formaban parte de la teoría de la recapitulación, Hyatt
solo veía la aceleración. Esto, en última instancia, iba a ser la ruina de la "ley
biogenética" de Haeckel. Hyatt experimentó algunas convoluciones lógicas
extraordinarias en sus intentos de explicar todos los cambios como causados por la
aceleración. Por lo tanto, si un rasgo aparentemente juvenil se conservaba en la etapa
adulta, esta era realmente una condición gerontica engañosa que había aparecido más
allá de la etapa adulta normal (que se había perdido convenientemente) y que imitaba
la etapa juvenil ancestral "Como hemos mencionado, El efecto de las ideas de Hyatt
sobre sus contemporáneos fue bastante profundo (Donovan, 1973). La dassification
de Beecher (1897) de la Trilobita, por ejemplo, se basaba en la premisa de que la
ontogenia de los trilobites posteriores encapsulaba la historia temprana de todo el
grupo. Por lo tanto, consideró que "... el proceso de aceleración o herencia anterior ha
impulsado ciertos caracteres hasta que aparecen en el protaspis, haciéndolo más y
más complejo" (Beecher, 1897). Él (Beecher, 1893) interpretó la evolución de los
braquiópodos de una manera similar. Sin embargo, como discutimos en la siguiente
sección, conocía bien muchos ejemplos de "retraso" en los braquiópodos, como lo era
en los trilobites. Mientras que otros grupos. como los bivalvos Gackson, 1890) y los
equinodermos Gackson, 1912), también se vieron en esta misma luz recapitulativa, el
cambio de siglo comenzó a aparecer las primeras rendijas en la armadura de los
recapitulacionistas extremos.
A diferencia de Hyatt, cuyas ideas sobre la evolución de la amonita derivaron en gran
medida de estudios de colecciones de museos (Donovan, 1973), el paleontólogo ruso
AP Pavlov, mediante una cuidadosa recolección estratigráfica de la amonita Kt:
pplerites, demostró que los nuevos personajes a menudo aparecen primero en etapas
jóvenes. y luego se extendió a las etapas adultas de formas posteriores (Pavlov, 1901).
También documentó fenómenos similares en belemnites, gasterópodos y vertebrados.
Pero el dominio de Hyatt sobre los trabajadores de la amonita era estrecho. Los
trabajadores ingleses de las primeras dos décadas del siglo XX, como S. S. Buckman, A.
E. Buckman y L. F. Spath, basaron gran parte de sus ideas sobre la filogenia de la
amonita en términos de recapitulación. Existe la creencia general de que, cuando me
refería a la ley biogenética, la mayoría de los paleontólogos de esta época, con la
notable excepción de los gustos de Pavlov, eran ciegos idealogues que no veían nada
más que la recapitulación. Sin embargo, hubo serios disidentes, incluso entre aquellos
que siempre han sido injustamente agrupados con los recapitulacionistas extremos.
James Perrin Smith, profesor de paleontología, fue uno de ellos. Citado por Donovan
(1973) como uno de los proponentes de la recapitulación, de hecho se convirtió en un
adversario convincente de esta escuela de pensamiento. En un documento ignorado
en gran parte titulado "Aceleración del desarrollo en Cephalopoda fósil" (Smith, 1914),
Smith trató de señalar, citando muchos ejemplos, que en los ammonites el retraso del
desarrollo era un fenómeno más común que la recapitulación. Su concepto de la ley
biogenética era, como el de Cope, mucho más amplio de lo que originalmente había
previsto Haeckel, y ciertamente mucho más amplio de lo que concibe Hyatt.
En una mordaz conclusión a su artículo, censuró a sus colegas paleontólogos por su
aceptación "demasiado entusiasta" de las ideas de Hyatt:
Puede ser que, cuando este documento sea leído por miembros ardientes de la "escuela Hyatt" de
paleontólogos y adherentes de la ley biogenética, se inclinen a llamar al escritor un desertor del
campo, y sugerir que el papel debería han sido autorizados, "Por qué la recapitulación no recapitula".
El escritor todavía cree firmemente en la ley biogenética, pero esa ley no es tan simple como se creía.
En la juventud de cada teoría, todo es bellamente claro e idealmente simple. A medida que pasa el
tiempo, nos vemos obligados a dejar caer una idea tras otra, hasta que parece que el todo se perderá.
Cuando los escépticos con respecto a la teoría de la recapitulación nos arrojan que la ontogenia no
siempre recapitula, estamos preparados para admitir esto, incluso para ir más allá y admitir que no
se debe recapitular. De hecho, el escritor estaría dispuesto a ir aún más lejos y afirmar que, en el
sentido en que el término ha sido utilizado por la mayoría de los partidarios de la teoría, nunca
recapitula. Nuestros amigos demasiado celosos han reclamado demasiado y han hecho más para
evitar la aceptación general de la teoría que una multitud de enemigos ". [Smith, 1914, p. 26

GARSTANG, DE BEER, Y EL HETEROCRÓNICO MODERNO

SÍNTESIS
A pesar de la insistencia de personas como Smith, el dominio del concepto de
recapitulación, particularmente en los estudios de amonites, sobrevivió a la década de
1930, y sus efectos se mantuvieron rojos hasta la década de 1970. [Uno de nosotros
(KjM). Weil recuerda que "La ontogenia recapitula la filogenia" se enseñó a principios
de los setenta. Pero la sentencia de muerte por la ley biogenética no provino de
estudios paleontológicos, sino de la neonatología. Tal vez porque los paleontólogos
habían llevado el estandarte de la recapitulación tan alto y durante tanto tiempo les
tomó más tiempo dejarlo ir. A pesar de que paleontólogos como Otto Schindewolf
estaban demostrando innumerables ejemplos de retraso como "proterogénesis" (por
ejemplo, Schindewolf, 1929), adoptaron las declaraciones dramáticas de Walter
Garstang, trabajando en las larvas de tunicado, para efectivamente matar la ley
biogenética. Lo que Garstang (1922, 1928, 1946) propuso fue que, en lugar de
recapitular la filogenia, la ontogenia realmente la creó. De ahí surgió su término
pedomorfosis, que significa la retención de una morfología "infantil" (paedo = niño)
por los adultos. Es tentador sugerir que lo que se necesitaba para elevar el "retraso"
de la respetabilidad era un término adecuado para describirlo, como la pedomorfosis.
Pero los términos aerodinámicos para describir tal retención de caracteres juveniles
por adultos descendientes se habían acuñado en el siglo XIX. Por ejemplo, Julius
Kollman introdujo el término neoteny (Kolman, 1885) para describir la retención de
rasgos juveniles en el axolotl Ambystoma, una salamandra que se reproduce como una
forma de larva acuática. Garstang fue más tarde (Garstang, 1951) para describir este
proceso en verso:
El Axolotl y el Ammocoete
Amblystoma es un tritón giam que se alza en aguas pantanosas,
Como otros tritones son capaces de hacer, muchas hijas pescadoras:
Estos Axolotls, que tienen branquias, persiguen una vida acuática,
Pero, cuando deberían transformarse en tritones, son traviesos y erráticos.
Cambian con la compulsión, si el agua crece demasiado sucia,
Para entonces, tienen que usar sus pulmones y bajar a la orilla para merodear:
Pero cuando un lago es atractivo, bien ventilado y lleno de comida,
Se rinden a la juventud perpetua y crían una cría de renacuajo.
Y los tritones Perennibranquio han ido de mal en peor:
Creen que la vida acuática es felicidad, una maldición terrestre.
Ni siquiera incluyen un cambio para adaptarse al clima,
¡Pero vive como renacuajos, cria como renacuajos, renacuajos en total!

Dos años después de que Kollman introdujera el término "neotenia", Giard (1887)
propuso el término progénesis para indicar el proceso por el cual el inicio de la
maduración sexual era temprano, en relación con el ancestro. La razón por la que se
escuchó la voz de Garstang, cuando otros antes habían sido ignorados en gran parte,
era porque hablaba dentro de un marco de teoría evolutiva en términos genéticos
mendelianos. Además, Garstang atribuyó a la pedomorfosis un papel principal en la
macroevolución. Sostuvo que los vertebrados pueden haber evolucionado desde una
forma larval de invertebrados pelágicos mediante la pedomorfosis. Esto habría
ocurrido en una etapa larval temprana que se convirtió precozmente en una madurez
sexual. Las larvas de tunicado que nadan libremente, por ejemplo, poseen todos los
atributos fundamentales del avertebrado: una notocorda; cordón nervioso dorsal
hueco; hendiduras branquiales; y cola propulsora postanal (ver Raff y Kaufman, 1983,
para discusión).
Al mismo tiempo que Garstang promovía la pedomorfosis, Louis Bolk, profesor de
anatomía humana en Ámsterdam, estaba desarrollando sus ideas de la muerte en la
evolución humana. En una serie de artículos, más notablemente Bolk (1926), propuso
la idea de que muchas características humanas eran el producto de la retención de
rasgos de primates juveniles: por ejemplo, una cara plana, pérdida de pigmentación,
ausencia de crestas en las cejas, dientes pequeños, erupción tardía de los dientes y
muchos más (ver Gould, 1977, p 357, para un fulllist). Bolk no era, como lo ha
demostrado Gould, un defensor de los puntos de vista darwinianos de la evolución. En
lugar de factores extrínsecos que dirigen la evolución, vio que las fuerzas intrínsecas,
que surgen de los cambios en el desarrollo, son las más importantes. Como se cita en
Gould (1977, p. 362): "La evolución es para la naturaleza organizada lo que el
crecimiento es para el individuo: y (para el primero) como para el segundo, los factores
externos solo tienen una influencia secundaria. papel creativo, solo uno de modelar lo
que ya está ahí…”
Desde la década de 1930 hasta fines de la década de 1970, el péndulo oscilaba desde
una adherencia a la recapulación para promover la pedomorfosis como el factor
dominante en la relación entre la ontogenia y la filogenia. La principal fuerza impulsora
en esto fue Gavin de Beer. En sus dos libros Embryolog 'y Evolution, publicados en
1930, y Embryos and Ancestors, publicados por primera vez en 1940, Garstang se
propuso demostrar la influencia omnipresente de la pedomorfosis, particularmente en
el reino animal. Él lo vio como responsable del origen de muchos grupos de animales,
incluidos numerosos grupos de invertebrados, incluidos insectos y vertebrados, como
el hombre, los cordados, las aves no voladoras y los peces voladores. Igualmente
importante, tal vez, de Beer intentó establecer la embriología como una potente fuerza
en la teoría de la evolución. Sus libros, sin embargo, no tuvieron tanta influencia en el
lugar de la relación entre la onrogenia y la filogenia en la teoría evolutiva moderna
como podría esperarse. Además, hay una serie de deficiencias con el enfoque de de
Beer ro heterochrony.
En particular, de Beer produjo un sistema complicado de ocho categorías:
caenogénesis, variación adulta, neotenia (y paedogénesis), hipermorfosis, desviación,
retardo, reducción y aceleración. Solo cuatro de estos son procesos heterogéneos
acrónimos: paedogenesis, neotenia, hipermorfosis y aceleración. de Beer se confundió
sobre la distinción entre paedogénesis y neotenia, combinándolas efectivamente
porque producen el mismo resultado final de la pedomorfosis. Sin embargo, como han
señalado Gould (1977) y McNamara (1978), son procesos bastante diferentes que
producen un resultado morfológico similar: la pedomorfosis. La aceleración y la
hipermorfosis resultan en una recapitulación.
La reciente evaluación de Got.ldds (1977) de la heterocronía ha sido importante para
promover la opinión de que no hay una razón conocida para que la pedomorfosis sea
más común que la recapitulación. de Beer había argumentado que la pedomorfosis era
el proceso abrumadoramente dominante. Gould observó el momento del desarrollo
de las características somáricas y los órganos reproductores. Por lo tanto, vio la
aceleración de Beer como la aceleración de las características somáticas, y su
paedogénesis (que Gould prefería ro llamada progénesis) la aceleración de los órganos
reproductivos. Por el contrario, la neotenia se asoció con características somáticas
retardadas e hipermorfosis con retraso en el desarrollo de órganos reproductores. Este
enfoque ha dado lugar a cierta confusión ya que la aceleración está asociada tanto a
la recapitulación (cuando se aplican características somáticas) como a la pedomorfosis
(cuando se aplica a órganos reproductivos). Esto se aclaró en un enfoque cuantitativo
a la pregunta de Alberch et al. (1979) Su clasificación revisada ha formado la base para
la investigación sobre la heterocronía en la última década.
Alberch ct al. (1979) demostraron que, entre el ancestro y el descendiente, el
desarrollo puede reducirse (lo que resulta en pedomorfosis) o aumentar (lo que ellos
llaman peramorfosis). Cada uno podría ser producido por tres procesos, que implican:
cambio en la tasa de desarrollo, cambio en el tiempo de inicio de desarrollo o cambio
en su tiempo de compensación. En el caso de la pedomorfosis, la tasa reducida es
neotenia; el tiempo de inicio retrasado es posterior al desplazamiento; y el
desplazamiento anterior es progénesis. Para el caso opuesto de peramorphosis, la
velocidad aumentada es la aceleración; predisposición de inicio más temprano; y la
hipermorfosis tardía retrasada. Estos seis procesos podrían, por lo tanto, describir
todos los procesos heterocrónicos (ver el Capítulo 2 para una discusión más completa
de clasificación y términos). Considerando que Alberch cl al. retuvo el uso del término
recapitulación para el efecto filogenético de peramorphosis, McNamara (1986a) abogó
por que el término finalmente se ponga fin, ya que no solo es una palabra incorrecta
para describir lo que realmente está pasando en peramorphosis, sino que hay no hay
razón por la cual la peramorfosis tampoco se puede usar en un sentido filogenético. La
introducción del término recapitulación inversa por Alberch et al. (1979) puede por lo
tanto ser innecesario.
El ímpetu creado por Gould (1977) y Alberch el al. (1979) en la última década ha
resultado en un gran aumento en el número de artículos que describen la
heterocronía, tanto en fósiles (véase McNamara, 1988b, para síntesis) como en
organismos vivos; intenta desarrollar la sugerencia de Gould (1977) de que diferentes
formas de heterocronía pueden estar asociadas con diferentes estrategias de vida
(McKinney, 1986, 1988b); cambio de frecuencias de la heterocronía a través del
tiempo (McNamara, 1986b, Anstey, 1987); y el papel de la heterocronía en las
tendencias evolutivas (McNamara, 1982b). El impulso generado por los artículos
escritos en la última década tiene el potencial de devolver el estudio de los factores
intrínsecos en la evolución al lugar que les corresponde en la teoría de la evolución.