Mesofauna

1 Biología de invertebrados del suelo
G. Eisenbeis
1.1
Introducción
El suelo es una interfaz importante en la naturaleza que es influenciado por las diferentes esferas
ambientales: la hidrosfera, la litosfera y la atmósfera. El compartimiento del suelo se ha desarrollado
durante millones de años, y pasó por muchas etapas de desarrollo y maduración. El suelo está por lo
tanto a menudo descrito como un archivo de historia de la tierra. Todas las esferas determinan las
características del suelo, pero la influencia de la tecnología moderna y el hombre ha aumentado signi fi
cativamente desde la última edad de hielo. Por tanto, es razonable añadir cuarta esfera en las
características de FL del suelo uir: el antropológico o tecnosfera. Esta es una web multifactorial de
influencias humana, cuya importancia ha aumentado considerablemente desde el comienzo de la
industrialización. La degradación del suelo y la desertificación cación fi son lemas que describen
cambios fundamentales en las funciones naturales del suelo que han conducido a una pérdida
irreversible de los suelos de alta calidad en todo el mundo. Las variables claves para el desarrollo de los
suelos, la subground rocoso, el clima y la vegetación se han vuelto más y más sesgada por modernas
prácticas de laboreo del suelo y las entradas de contaminantes y contaminantes. Los impactos humanos
a los suelos han contribuido mucho a la modi fi cación del suelo como un componente del cambio global.
En esta zona de conflicto y el cambio nos encontramos un reino de organismos que se han adaptado a
las condiciones especí fi cas de la vida en la tierra: los organismos del suelo. Estos son principalmente
microorganismos e invertebrados que desempeñan papeles importantes en la comunidad suelo conocido
como el edaphon andwhich se sabe que tienen especí fi co adaptaciones a las condiciones del suelo.
awide gama de formas de vida de las especies euedaphic o endógeas livingwithin el suelo per fi l hasta
epedaphic o especie epígeas livingmainly sobre la superficie del suelo constituye la fauna del suelo. Entre
thesemaingroupswe candistinguishsome formas de vida intermedias que se llaman hemiedaphic. Algunos
autores también dividen el edaphon en dos grandes grupos, el acuática y los organismos que respiran aire.
El Ecofisiólogo francés Guy Vannier ha caracterizado el hábitat del suelo como

porosphere. Se compone de una jerarquía de microporos (ne fi,
G. Eisenbeis: Institut für Zoologie, JohannesGutenberg-Universität, 55099Mainz, Alemania, E-mail:

Geisenbe@uni-mainz.de
Soil Biology, Volumen 6

Los microorganismos intestinales de los invertebrados del suelo
H. König, A. Varma (Eds.) C
© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2006
4 G. Eisenbeis
sistemas mediano y grande), de macroporos visualmente detectables, y de megapore (es decir, cavidades más grandes,
como pasillos, tubos, grietas, hendiduras, y galerías). En este porosphere, Vannier diferencia tres condiciones básicas en
función del estado de agua del suelo: un 'sistema acuático', un 'sistema edáfica' y un 'sistema aéreo' como se muestra en la
figura 1.1.. Las mejores condiciones de vida para los organismos del suelo prevalecen en el 'sistema edáfica' con su fi
cientemente alta humedad dentro de los espacios de los poros y capilares unido, agua residual alrededor de las partículas
del suelo. El sistema acuático, con sus poros LLED agua fi, es desfavorable para todos los miembros de la fauna del suelo
que respiran aire, pero todas las formas de vida que dependen de agua libre o que son capaces de nadar en películas de
agua se hallar buenas condiciones allí. Dichos organismos son los protozoos desnudos, los rotíferos, y los nematodos
menudo considerados como habitantes de las películas de agua fi. De acuerdo con Dunger (1983), la mayoría de los
protozoos del suelo son las mismas especies que se producen en estanques y lagos, y sólo un pequeño contingente pueden
clasificarse como especies endémicas del suelo. Muchas de las especies que habitan el suelo se diferencian de sus
parientes que viven en libertad sólo en su tamaño corporal reducido. El sistema de suelo aérea, con su menor humedad
intrapore es letal para cualquier organismo del suelo con un tegumento altamente permeable, y que pierden agua del cuerpo
rápidamente. Generalmente, la fi atmósfera llenando los poros del suelo difiere de la atmósfera libre por encima del suelo por
su humedad elevada, una temperatura relativamente baja y el aumento de concentración de y sólo un pequeño contingente
puede clasificarse como especies de suelo endémicas. Muchas de las especies que habitan el suelo se diferencian de sus
parientes que viven en libertad sólo en su tamaño corporal reducido. El sistema de suelo aérea, con su menor humedad
intrapore es letal para cualquier organismo del suelo con un tegumento altamente permeable, y que pierden agua del cuerpo
rápidamente. Generalmente, la fi atmósfera llenando los poros del suelo difiere de la atmósfera libre por encima del suelo por
su humedad elevada, una temperatura relativamente baja y el aumento de concentración de y sólo un pequeño contingente
puede clasificarse como especies de suelo endémicas. Muchas de las especies que habitan el suelo se diferencian de sus parientes que viven en
La comunidad de organismos del suelo forma la red alimentaria del suelo (Fig. 1.2), que consiste en
dos sub-bobinas (Beck, 1993), que se componen de diferentes niveles tróficos reflejando múltiples
relaciones e interacciones entre la fauna del suelo y microorganismos. La función principal de la red de
alimentación es el procesamiento de una variedad de polímeros complejos, por ejemplo, proteínas e
hidratos de carbono, a oligómeros y monómeros y fi nalmente a CO 2, H 2 O y minerales.
Fig. 1.1. El sistema de poros del suelo (llamada la porosphere por Vannier 1983). Es clasificarse en tres etapas principales
con relación con el régimen de agua del suelo. pF Logaritmo de la altura en centímetros de columna de agua
correspondiente a la potencia de succión de agua del suelo, φ
humedad relativa, θ temperatura (por ejemplo θ aire temperatura seca, θ 0 temperatura húmeda debido al efecto de enfriamiento de la
evaporación de un suelo saturado con agua)

1 Biología de invertebrados del suelo 5
Fig. 1.2. Componentes de una red de alimentación de doble suelo (web comida de saprófagos y red alimentaria de mineralizadores)
derivado de Beck (1983) y diferentes autores
Sólo la fracción no digerible de carbono (20% en hidratos de carbono y 75% en ligninas,

taninos, aminoácidos aromáticos, grasas y ceras) entra en la formación de materia húmico.
Por razones prácticas la clasificacion de la fauna del suelo se basa en el cuerpo longitudde theanimals
resultantes en los followinggroups: themicrofauna (< 0.2 mm), la mesofauna (0,2-4 mm), la macrofauna (4-80 mm),
y la megafauna (> 80 mm). Mientras que la mayoría de los invertebrados del suelo pueden ser clasificados
entre los grupos más pequeños (micro a la macrofauna), los animales más grandes del suelo (> 80 mm), por
ejemplo insectívoros, roedores y hamsters, son en su mayoría los vertebrados. Hay que señalar que no existe
una correlación entre el tamaño de un animal de suelo y su posición trófica en la cadena alimenticia. Para
llevar a cabo dicha evaluación, el estilo de vida y alimentación habitsmust ser conocidos. Anewmethod para la
detección de líneas de procesamiento de alimentos a lo largo de las cadenas de comida por los
consumidores primarios y secundarios o de depredadores, recientemente se ha introducido: el análisis de los
isótopos estables (Ehleringer et al 1986; Eggers y Jones 2000; Scheu y Falca 2000.). La relación de una
pesada a un isótopo ligero de un elemento dado (por ejemplo, 14 NORTE/ 15 norte o do 13 / do 14) dentrode la
muestra se comparedwithaknown muestra estándar, dando una diferencia ( δ) en‰. Como regla general, el
componente isótopo más pesado se enriquece como el froma pase organicmaterial inferior a un nivel trófico
superior. Por lo tanto, si la biomasa vegetal (por ejemplo, material de cama) se transfiere
6 G. Eisenbeis
en la masa corporal de un alimentador de planta (litera), entonces la δ- valor por 14 NORTE/ 15 N es comúnmente
aproximadamente 3,4 ‰ (Eggers y Jones 2000).
De acuerdo con Anderson (2000) los animales del suelo más pequeñas contribuyen de manera
desproporcionada a la actividad metabólica de la edaphon, y hay muchas interacciones entre ellos y la flora
micro, por ejemplo, mediante el pastoreo. Por el contrario los animales más grandes del suelo aremore
importante en themodi fi cationof las propiedades físicas de los suelos, por ejemplo por geofagia, trituración de
la biomasa vegetal muerto y mediante la promoción de la translocación tanto vertical como horizontal por el
proceso de bioturbación o biomixis. Por lo tanto los animales más grandes del suelo son a menudo llamados
'ingenieros del suelo', ya que tienen una fuerte entrada a dichos parámetros generales del suelo como en la
capacidad de filtración y la textura.
La función principal de la red de alimentos del suelo (Fig. 1.2) es el procesamiento y el

reciclado de la biomasa muerta (basura) que se añade anualmente al suelo. Hay dos vías
principales de entrada. I: En la tierra (exógeno) por (1) todo tipo de productos de vegetación
(por ejemplo, hojas, restos de brotes, ramas y troncos), (2) restos de animales muertos,
grandes y pequeñas, (3) restos de microorganismos, por ejemplo, los cuerpos muertos de
fructificación de algunos hongos, y (4) excrementos de animales, por ejemplo, las heces de
los herbívoros (fitófagos) y carnívoros (zoophages), y II: dentro del suelo (endógeno) por (1)
la biomasa microbiana muerto, por ejemplo, bacterias y hifas fúngicas, (2) las raíces muertas,
(3) exudados de la raíz, (4) carroña animal, y (5) el excremento de los animales edáficas y
hemiedaphic. CO 2, H 2 O y minerales). El papel básico de los animales en este contexto es la
trituración inicial de la camada por su alimentación, pero algunos de ellos también están
involucrados en la regulación de la densidad de los microorganismos, por ejemplo, por el
pastoreo colonias bacterianas y micelios, y mediante la limpieza de microorganismos muertos
. Se sabe que las partes de las poblaciones microbianas en un terreno sobreviven en una
etapa latente; dichas etapas latentes constituyen un enorme conjunto de especies. Son
capaces de sobrevivir los tiempos difíciles y pueden ser reactivados por mejores condiciones
y / o nuevos sustratos. A menudo necesitan un fuerte cambio en su entorno. Tales puntos
calientes de biodiversidad microbiana se considera que se produce, por ejemplo, durante el
paso intestinal de la biomasa o dentro de los depósitos de carroña y fecales.
La función ecológica básica de los animales del suelo saprophytophagous es la trituración de la

biomasa vegetal muerto seguido de incubación durante el paso intestinal. Hay bajo condiciones constantes
en tener éxito compartimientos intestinal específica y, las partículas de alimentos fi ne de grano son
atacados por las enzimas a pH alto. Se supone que la mayor parte de los animales del suelo no puede
digerir el material de la cama usando sus propias enzimas, pero necesita la ayuda de la tripa micro flora.
Por tanto, la incubación del material de los alimentos en el intestino se lleva a cabo
en un estrecho contacto con los microorganismos que proporcionan algunas de las enzimas para la digestión,
especialmente aquellos para la descomposición de polímeros como celulosa, lignina y sus derivados. Sin
embargo, los microorganismos son en sí mismos una fuente adicional de alimento para los animales del suelo,
tanto las que han colonizado el foodmaterial antes de entrar en el intestino y los que viven de forma
permanente como endosimbiontes dentro del intestino.
En el caso de fi c alimentadores no específicas del suelo que ingieren una mezcla de partículas de
material y minerales orgánicos, tanto en el medio intestinal y el estrecho contacto de los componentes de
asegurar que las heces salen del cuerpo enriquecido con complejos órgano-minerales (arcilla-humus). Estos
son considerados como componentes valiosos de una textura de suelo saludable que reduce al mínimo la
erosión del suelo y mejora la porosidad y la estabilidad de la matriz del suelo.
animales del suelo que están implicadas en las primeras etapas de trituración de los desechos son
clasificados como descomponedores primarios o saprophytophages. Los principales miembros de este
grupo son los lumbricidos, los diplópodos, los isópodos y larvas de dípteros el más grande. Producen un
gran número de partículas fecales con una alta undecomposedmaterial proportionof. Tales depósitos en el
suelo, que son más o menos colonizados por microorganismos intestinales son enviadas a otras
colonizationby libre livingmicro-organismos. Esta etapa, Thematerial está listo para entrar en las próximas
etapas de descomposición. Estos son principalmente la tarea de los animales del suelo que son
clasificados como descomponedores secundarios. Aquí los grupos clave son ácaros, colémbolos y
enquitreidos, que se alimentan en el material del sedimento. También son conocidos los isópodos para
alimentarse de sus propias heces. Este tipo de nutrición se llama coprofagia. Esta transformación de
basura en una etapa fi ne grano aumenta el área de superficie relativa del material y mejora la
colonización y penetración de microorganismos. camada del suelo en una etapa recalcitrante tiene que
pasar a través del intestino de los animales del suelo varias veces, lo que aumenta la posibilidad de que
diferentes tipos funcionales de microorganismos pueden colonizar ella. Durante estos pasajes Gut,
primeros pasos de humi fi cación se llevan a cabo por los micro-organismos que pueden sintetizar
compuestos cíclicos (aromáticos).
Otros animales del suelo son menos dependientes de sus propios intestinales microorganismos como la
principal fuente de alimento. Su estrategia de búsqueda de alimento es para pastar colonias bacterianas y las
hifas fúngicas directamente de substratos. Esta pastoreo de microorganismos se cree que estimula la
actividad metabólica y la renovación de las poblaciones microbianas. Por lo tanto, hay que señalar que todas
las actividades de ambos animales del suelo y la micro fl ora aumentan la actividad global de un suelo como
consecuencia de las altas tasas de descomposición y rápida rotación de la materia.
El suelo Spectrumof la fauna includesmanygroupsof habitantes del suelo de los protozoos hasta los vertebrados.
Vertebrados como roedores y hámsters son bien conocidos para la excavación en el suelo y el almacenamiento de
grandes cantidades de alimentos en las cavidades del subsuelo. Esto mejora tanto la aireación del suelo y la mezcla
del suelo, pero en general
8 G. Eisenbeis
que son considerados para ser activo sólo localmente. invertebrados del suelo, por el contrario, son más activos
en toda la superficie del suelo y su tarea principal es el procesamiento de la basura y la promoción de la
bicicleta básica de elementos como el carbono y el nitrógeno. A continuación, la atención se volvió a grupos
seleccionados de invertebrados del suelo que son conocidos por ser muy activo en el suelo o para compartir la
vida en el suelo con las características biológicas interesantes.
1.2
TheMicrofauna
Los grupos más importantes de microfauna (< 0.2 mm) son los protozoos y el más pequeño
Nematoda. Otros habitantes del suelo semiacuáticos incluyen la Rotatoria y la Tardigrada, que han
desarrollado mecanismos sofisticados de anabiosis, que les permiten resistir condiciones extremas
de sequía y frío. Comúnmente se han descuidado en los estudios de suelos debido a su papel en la
red alimentaria del suelo es considerado como menos importante.
1.2.1
protozoos
Tamaño: 5 a 500 μ metro en diámetro; el número de especies:> 15, 000, alrededor del 10% están restringidas a
los hábitats de suelo; abundancia: ≈ 10.000 por gramsoil; literatura clave: lousier y Bamforth 1990; Foissner
1994
Desde la década de 1970, los protozoos del suelo han recibido mayor atención por parte de los
biólogos del suelo inthecontext a gran scaleecosystemstudies (por ejemplo, proyectos theSolling en
Alemania) a pesar de que su estudio requiere la experiencia de un experto versado (Weigmann 1998).
Para una buena introducción en su sistemática, biología y ecología con una fantástica visualización de
sus cuerpos celulares, ver Foissner (1994) y Darbyshire (1994).
Los más relevantes son los rizópodos incluyendo ambas formas testamentarias (testacea) y
desnudos (Amoebina), los agellates fl, los ciliados y esporozoarios parasitarias (sporozoa). Foissner
(1994) da algunos buenos consejos para la extracción, la fi jación y la tinción de los protistas. Los
capítulos siguientes tratan a su uso como bioindicadores y discutir un fenómeno especial conocido de
ciliados, y que se ha denominado el fenómeno de la estasis. Se refiere a la competencia extrema entre
las especies y la producción de inhibidores de microorganismos que resultan en una baja densidad de
población de ciliados en un suelo humedecido normal, denominada por Foissner ciliatostasis. De
hecho, muchos ciliados están enquistadas en una etapa latente, sobre todo en las capas más
profundas del suelo. Sin embargo, después de una muestra de suelo se seca y después se vuelve a
humedecer, hay una explosión de la asmany población ciliado de los quistes se activan.
Fig. 1.3. La actividad respiratoria de: la fauna del suelo, los microorganismos del suelo, y de los principales grupos de la fauna del suelo de
acuerdo con Meyer et al. (1989)
procedimiento para inspeccionar la piscina de las especies de una muestra de suelo. Análisis de 14 estudios
del ecosistema reveló que los protozoos de un suelo forestal, independientemente de su nivel aparentemente
bajo de actividad, representan casi un tercio de la biomasa de la fauna del suelo (figura 1.3;. Meyer et al.,
1989). Este alto porcentaje se duplica una vez más si se considera su contribución a la respiración del suelo.
Más de dos tercios de la respiración del suelo por los animales es aportado por los protozoos, y la proporción
de gusanos y artrópodos se ve ensombrecido.
Los protozoos se alimentan principalmente de bacterias, y por lo tanto se acumulan en la

rizosfera. Fomentar andDormaar (1991) utilizó microscopía electrónica de transmisión para mostrar
la ingestión de bacterias por seudópodos de amebas desnudo que pastaban cerca de la superficie
de la raíz llamado rizoplano. Amoebaehavebeen estimado de ingerir alrededor de 10.000 bacterias
por día. Una interacción más espectacular entre ciliados y hifas de los hongos fue descrito por
Foissner (1994). El protoplasma de hifas de los hongos se aspira a través de un canal creado por el
ciliado, que penetra la pared celular quitinosa de una hifa. El mismo comportamiento se ha
observado en las amebas de la familia vampyrellida, que utilizan enzimas para penetrar la pared
celular y para succionar el protoplasma nutritiva.
En resumen, algunas funciones importantes se atribuyen a protozoos en la red de alimentos del

suelo, principalmente dentro de la zona interior de la rizosfera, incluyendo:
10 G. Eisenbeis
Regulación de las poblaciones bacterianas y fúngicas de pastoreo. La movilización de nutrientes,

especialmente de N ( porque el C / N proporción de su cuerpo es más extendida (10: 1) que la de las
bacterias (3: 1 a 10: 1). A su vez, si comparten una alta biomasa y luego nutrientes también se
inmovilizan por sí mismos.
Protozoos no ejercen efectos supresores bydownregulationof poblaciones microbianas

patógenas.
Ellos sirven como una fuente importante de alimento para otros organismos del suelo, por ejemplo nematodos.
1.2.2
Nematoda - ascárides, nematodos
Tamaño: típicamente 50 μ metro de diámetro / 2 mm en longitud; el número de especies: 20.000

describe, estima medio millón; abundancia: 1-100 × 10 6 metro -2, 10-
1000 gramo -1 suelo; de masa corporal: 1.6 μ g ( 0,03-15 μ gramo); literatura clave: Freckman 1982; Freckman
y Baldwin, 1990; Lee 2002
gusanos nematodos son algunos de los invertebrados más comunes y ampliamente distribuidas en la
tierra. Ellos habitan en los suelos inhuge números y, a menudo se asocian con las plantas y otros animales
o las atacan como parásitos. Son gusanos con una construcción de cuerpo simple que consiste
principalmente de un tubo muscular monocapa permitiendo que se muevan como una serpiente. A pesar de
su sencilla construcción de la carrocería que ejercen funciones clave en la cadena alimenticia debido a su
alta densidad y ciclos de vida cortos. Toman parte en descomposición de la hojarasca y colonizar la
rizosfera o animales en descomposición en grandes cantidades. En consecuencia, están involucrados en el
ciclo de nutrientes (por ejemplo, liberación de NH + 4), que estimula las poblaciones microbianas y
crecimiento de las plantas. Contribuyen a la dispersión de los microbios y atacan y penetran en los tejidos
de la raíz. De acuerdo a las diferencias estructurales andbehavioural que showahighdiversity en la
alimentación de los tipos (Yeates et al. 1993). Estos se clasifican fi principalmente de acuerdo con las
estructuras micro-morfológicos externos que recubren la región de la boca, pero la construcción interna de
la región faríngea también es muy importante distinguir el tipo de nutrición. Idealmente, las estructuras c fi
alimentación de grupos especí deben reflejar el tipo de alimentos (por ejemplo, espinas, papilas, estiletes).
Hasta ahora se han descrito los siguientes tipos de alimentación:
alimentadores bacterianas
alimentadores alimentan de
plantas causadas por hongos
nemátodos depredadores
Fig. 1.4. cuerpo anterior de un nematodo con cutícula acanalado ( cortar), estilete faríngea ( Styl) y chupando bombilla ( sb)
Omnívoros nematodos de las plantas
nematodos asociados nematodos
entomopatógenos
Esos nematodos que penetran en el tejido vegetal son providedwith un estilete que está retraído con
su base en el bolsillo de la faringe (Fig. 1.4). Para atacar un objetivo, que sobresale para abrir un canal de
la fuente de alimento. Los depredadores que se alimentan de nematodos incluyen no sólo a otras
especies de nemátodos depredadores, sino también hongos que son especializados para atrapar
nematodos, así como grupos de depredadores de ácaros, colémbolos, protozoos, larvas de insectos y
algunas bacterias. La trampa hongos los nematodos en los bucles adhesivas de sus hifas, que se
exponen como trampas adhesivas.
Desde los nematodos son indicadores de los cambios del suelo en ambientes de suelos, debido a
su alta densidad y alta tasa de reproducción, que se utilizan como bioindicadores. Para este propósito,
el índice de madurez (IM) fue introducido por Bongers (1990). Se aplica principalmente a las formas
de vida libre, pero más tarde fue modi fi cado para servir como un índice parasitario Planta (PPI) para
caracterizar mejor las comunidades especí fi cos de las especies parásitas. El MI intenta reflejar la
estrategia de la nutrición y la reproducción de los nematodos. Es
12 G. Eisenbeis
basado en el llamado 'colonizador-persister escala' (cp). Los colonizadores se clasifican como

especies de nematodos que son capaces de aumentar su población en rápido y dispersar, si las
condiciones del suelo y mejorar el suministro de alimentos. Ellos son capaces de colonizar nuevos
sustratos muy rápidamente (estrategas r) y toleran mayores perturbaciones de ambientes de suelos,
tales como esfuerzos mecánicos y químicos, por ejemplo, la labranza, la eutrofización y anoxybiosis.
Por otro lado, existen los llamados persisters, que son menos capaces de adaptarse cuando se
somete a las condiciones cambiantes. Su tasa de reproducción es baja y su capacidad para dispersar
se reduce. Ellos necesitan un entorno estable relativa y sus especies son clasificados como
estrategas K. La clasificación a lo largo del cp-escala comienza con el valor de 1 para los
colonizadores y termina con el valor de 5 para los persisters más especializados. Los valores
intermedios se asignan a formas intermedias. La clasi fi se basa principalmente en el nivel taxonómico
de las familias y géneros y la MI surge como la media ponderada de los valores cp fi específicos de
acuerdo con la siguiente fórmula:
Σ norte
MI = v (i) * f (i) (1,1)
i=1
dónde v (i) = valor cp del taxón i, f (i) = frecuencia relativa del taxón yo.
El cálculo incluye ya sea la de vida libre o los taxones parasitaria, aunque se ha usado a
veces un grupos fromboth mezcla. En la literatura se puede hallar algunas modificaciones de
la MI, por ejemplo Yeates (1994), Bongers y Ferris (1999) y Neher (2001). Existe abundante
literatura disponible sobre el MI que se puede descargar a través de
http://www.dpw.wageningenur.nl/nema.
1.3
TheMesofauna
El mesofauna de un suelo incluye invertebrados con un diámetro del cuerpo bajo 2 mm y una longitud
por debajo de 4 mm. Importantes habitantes del suelo mesofauna son los smallerEnchytraeidae,
thePseudoscorpionida, theAcari, theSymphyla, la Pauropoda, theCollembola, theProtura,
theDipluraaswell como algunos pequeños grupos de insectos, por ejemplo pterygote Psocoptera,
Hymenoptera (no incluido en este capítulo, sólo el Araneida más pequeño). En conjunto, los
artrópodos dentro de este grupo son a menudo calledmicro-artrópodos. Las poblaciones de la
mesofauna superan a los de themacrofauna en varios órdenes de magnitud. Sin embargo, si un
entorno de suelo se vuelve extrema, por ejemplo, en el curso de aumentar suelo acidificación, grupos
mesofauna se vuelven más y más dominante, dando como resultado una denominada 'suelo
mesofauna'.
1.3.1
Pseudoscorpionida - Los falsos escorpiones Reserva Scorpions
Tamaño: 1 a 5 mm, min 0,89, max 12 mm; el número de especies: 2400; abundancia: 50 metro -2; masa
corporal: 1-5 mg; literatura clave: Weygoldt 1966, 1969; Muchmore 1990a; 1993a Moritz
Las pequeñas pseudoscorpions del orden Pseudoscorpionida son pequeños arácnidos

que son raramente más de 8 mm. Ellos son claramente diferentes de los escorpiones
verdaderos, ya que no terminan en una cola larga con punta segmentada con un aguijón
venenoso robusto. Biológicamente son muy interesantes porque hábilmente cazan otros
micro-artrópodos y nematodos. Sin ojos, o equipado solamente con uno o dos pares de ojos
(ocelos), se mueven muy rápidamente hacia adelante, hacia atrás o hacia los lados, y el
cambio de su dirección muy rápidamente. Los apéndices más visibles de su cuerpo son el
largo pedipalpos quelato que están equipados con los pelos superlargas sensoriales
(tricobotrias) (Eisenbeis y Wichard 1987; Fig. 1.5). Estos se utilizan para detectar la ubicación
de la presa, que es atacado y capturado rápidamente. La presa se agarra con la ayuda de los
largos pedipalpos quelato y sometido por el veneno de las glándulas que se abren en la punta
afilada de los dedos una o ambas fi.
En un suelo bosque de hayas alemán, Beck (1983) encontró una correlación entre los
números de la pseudoescorpión Neobisium y la densidad de
Fig. 1.5. SEM fotografía de un pseudoescorpión, en vista frontal. Magni fi cación: 22 ×

14 G. Eisenbeis
Fig. 1.6. Pseudoescorpiones como depredadores de los colémbolos. (De acuerdo con Beck 1983)
Collembola que sugiere un trófico relationbetween ellos (Fig. 1.6). Sin embargo, hay que señalar
que la importancia de pseudoescorpiones en la red trófica del suelo no debe ser sobreestimado, ya
que su densidad de población es baja.
1.3.2
Acari - Ácaros
Tamaño: 200 Nuevo Méjico a 2 mm; el número de especies:> 40, 000; abundancia: 80.000 a
> 1 millionm -2; masa corporal vida: 8-600 μ gramo; literatura clave: Wallwork 1983; Kethley
1990; Krantz y Ainscough 1990; Norton 1990; Philips 1990, Moritz 1993b; Karg 1994, Karg y
Freier 1995; Alberti y Coons 1999; Maraun y Scheu 2000
El Acari (ácaros) son un grupo muy diverso de arácnidos que han adaptado con éxito a
una amplia gama de hábitats. Se dividen en líneas twomain: la Parasitiformes y la
Acariformes, que se distribuyen a través del suelo y las diferentes capas de vegetación.
grupos bien conocidos incluyen theGamasina andUropodina (predatorymites, turtlemites; Fig.
1.7), y la Oribatida (ácaros cryptostigmate, los ácaros del musgo; Fig. 1.8), que son muy
importantes en ambientes de suelos. Karg (1994) evaluaron los ácaros depredadores como
reguladores valiosos del entorno natural y
Fig. 1.7. Las fotografías SEM de un un ácaro gamasid en vista frontal con quelíceros extendida;
segundo un ácaro tortuga con soma en forma de timón-en vista frontal. Magni fi cación: 80 ×, 120 ×
Fig. 1.8. Las fotografías SEM de un ácaro oribátidos - Phthiracaridae con un prosoma expuesta;
segundo prosoma cerrado, flexionada como una navaja de bolsillo. Magni fi cación: 80 ×, 100 ×
Karg y Freier (1995) consideran que son bioindicadores para el estado de los ecosistemas.
Al igual que otros verdaderos animales del suelo, los ácaros depredadores (Gamasina) carecen de ojos y
por lo general evitan la luz. Para atrapar a sus presas que utilizan un mecanismo como una catapulta. Los
quelíceros, normalmente mantenido en una posición retraída en un bolsillo de la gnathosome,
areprotrudedveryquickly y theprey, por ejemplo anematode u otro micro-artrópodos, se agarra muy
rápidamente con las tenazas de los quelíceros. Theirmain presas son nematodos y colémbolos; themany
especies de ácaros se han adaptado para atacar a los diferentes tipos de presa que viven en
dieciséis G. Eisenbeis
los diferentes horizontes del suelo. Karg (1994) ha observado cómo los ácaros depredadores utilizan sus
quelíceros tenaza con mucha habilidad y son capaces de comer una gran cantidad de nematodos en
cuestión de minutos. Los quelíceros de algunos de thesemites se han transformado en estiletes. Ellos
usan el modo extraintestinales de la digestión y aspirar el líquido foodwith la ayuda de una bomba
faríngea. Otros predatorymites feedonparticulate comida en los fragmentos formofminute del tejido de su
presa. Los uropodidmites también son depredadores, en particular sobre los nematodos. A menudo se
utilizan para controlar el progreso de la formación de compost. La distribución de ácaros depredadores
en el suelo se cree que es más uniforme que la de los oribátidos, que se encuentran a menudo tener
una tendencia a agregarse. Esto se corresponde más con el comportamiento de los depredadores que
tratan de aumentar el espectro de sus presas por ser más móviles. Tanto la biomasa y el metabolismo
de los ácaros depredadores se han encontrado para ser comparativamente alta en un bosque. En
consecuencia juegan un papel importante en la energía de reflujo de la fauna del suelo.
Los oribátidos, con frecuencia denominados ácaros del musgo (en alemán, Hornmilben),
vivir en racimos densos en la hojarasca en descomposición dentro de las capas superiores del suelo.
Más de 6500 especies son conocidas en todo el mundo, pero en el centro de Europa hábitats del suelo
se llenan solamente por alrededor de 20 a 80 especies. El más aumentado es su densidad con hasta 5 ×
10 5 recuentos de Perm 2 ( Tabla 1.1). Los factores clave que determinan la aparición de los oribátidos son
el espesor de los horizontes orgánicos, la calidad de la camada y los pHvalues del suelo. Ambos suelos
acidificada y un lecho de recalcitrante mejorar el dominio de este grupo mesofauna. En contraste con la
Gamasina, ninguna de las especies oribátidos es parasitaria. Se alimentan de una variedad de material,
principalmente de restos de plantas y carroña, sino también de hongos, bacterias, líquenes y plantas
vivas. Sus tasas metabólicas son bajos reflejando más el consumo de alimentos de baja calidad, el
desarrollo lento y reducción de la fecundidad. Por supuesto, esto puede ser compensado por la alta
densidad de población de miles de los mini-trituradoras. Por lo tanto, es obvio que theymust juegan un
papel clave en la cadena alimenticia de los suelos mesofauna dominada.
Tabla 1.1. Abundancia y el número de especies de ácaros oribátidos en hábitats seleccionados de Europa Central (adaptado de
diferentes autores)
hábitats densidad m -2 ( × 10 3) Especies

Campos 20 ± 10 20
Meadows 25 ± 15 30
Pantano 45 ± 20 50
Bosque caducifolio 56 ± 20 70
bosque mixto 123 ± 50 80
/ Fi r bosque de abetos 212 ± 100 40
bosque de pinos 425 ± 200 60
Según Rusek (1975), sus gránulos fecales son diferentes de las de los Collembola. Debido
oribátidos no toman en partículas minerales con su comida los micro-gránulos producidos son
redondas y con una superficie lisa. En contraste, los gránulos de Collembola tienen bordes más
nítidos en per fi l, indicando la presencia de partículas minerales.
Oribátidos son sin ojos, pero tienen un par de sensilla grandes, visible (tricobotrias), que se inserta
en profundos tazas en el caparazón prosomal. Deben ser capaces de detectar las vibraciones del aire
y para recibir las entradas sensoriales fromtheir entorno cercano. Su cuerpo es comúnmente
coveredwith una cutícula gruesa dando un aspecto extraño, blindado. Se ha encontrado que el canbe
tegumento utiliza como una tienda de forminerals, por ejemplo calcio. Especies de la familia
Phtiracaridae son capaces de proteger su cuerpo contra la sequía por rodar en una pared. Todos los
apéndices expuestas libres son entonces retraídas y completamente cubiertas por el escudo prosomal
campana-como (Fig. 1.8).
1.3.3
Sınfilos
Tamaño: 2 a 9 mm; el número de especies: 170; abundancia: <100 metro -2 ( suelos forestales), de 1000 a 20.000 metro
-2 ( suelos cultivados); de masa corporal: 0,5-1 mg; literatura clave: Edwards 1990; Dunger 1993b
Sínfilos son alargadas y animales verdadero suelo no pigmentadas dividen intoheadand tronco,
consistingof 14 segmentos and12pairs de patas (Fig. 1.9). Junto con los pauropods y diplópodos
forman la Progoneata que tienen aberturas genitales justo detrás de la zona de la cabeza. El cuerpo
symphylan termina con dos apéndices cónicos llamados 'Cerci' que contienen glándulas que hacen
girar. Dorsalmente, el cuerpo está cubierta con la superposición de tergites lisas. El tegumento
lateral y ventral está cubierta con un fieltro de diminutas microhairs encima de la cual se proyectan
pelos sensoriales o escalas.
Aunque los animales son sin ojos que tienen miles de pelos sensoriales. Es probable que la
mayoría de ellos son mecanorreceptores, pero algunos se piensan para funcionar como
quimiorreceptores. Más espectacular es el Tömösváry o postantennal órgano, que ha sido pensado
para ser hygroreceptor. Se encuentra cerca de la base antenal en una cavidad abierta de la cápsula
de la cabeza (Eisenbeis y Wichard 1987). Sínfilos requieren alta humedad. En condiciones
completamente secas immaculata Scutigerella pierde alrededor del 80% de su agua corporal por hora
(Eisenbeis, no publicado). Para compensar la pérdida de agua por transpiración, los animales se
proporcionan en su lado ventral con nueve pares ventrales, eversible de vesículas coxales que se
utilizan comúnmente en los artrópodos para absorber agua e iones sustratos frommoist.
Muy notable en sínfilos es su especial modo de transferencia de esperma Froman adjunta

espermatóforo a un huevo. La primera mujer abre la sper-
18 G. Eisenbeis
Fig. 1.9. el symphylan immaculata Scutigerella en dorsal, lateral y ventral. (Modi fi ed según Dunger 1993b)
matophore con sus piezas bucales. Entonces algunos de los espermatozoides se realizan en la cavidad bucal y
se almacena allí. Después de la unión de un huevo a una inseminación sustrato se lleva a cabo tocando la boca
a la superficie del huevo. Los animales viven entre las capas de arena húmeda, pero también se mueven en las
capas más profundas del suelo a lo largo de grietas y canales de las raíces hacia abajo al subsuelo (30-60 cm).
Su comida se incluye algas, bacterias y hongos, pequeños fragmentos de basura y animales del suelo
muertas. Algunas especies que prefieren raíces vivas son conocidos por ser las plagas en las tierras de
cultivo si la densidad de población es alta. Sin embargo, en general, el impacto de este grupo, con respecto
a la facturación de materiales, especialmente en suelos forestales, se piensa que es pequeña. Si los
animales son excavados inmediatamente tratan de escapar a velocidades tan altas como 40 mms -1. Ellos son
capaces de moverse muy rápido con movimientos ondulantes, balanceo, pero su velocidad normal se
informó a ser de 5 a 20 mms -1.
1.3.4
Pauropoda
Tamaño: 0,5 a 0,7 mm, max 1.9 mm; el número de especies: 500; abundancia: de 5 a 10 l -1, max de 200 a
300 l -1; de masa corporal: < 0.2 mg; literatura clave: Scheller 1990; 1993c Dunger
Los pauropods sin ojos son mucho más suaves y más pequeño que los sínfilos; por tanto, son
verdaderos microformas euedaphic. El tronco consiste en 9-11 segmentos de la pierna de soporte de
algunos de ellos en parte condensado como Diplo-segmentos, que muestra una relación estrecha con
diplópodos. Debido a que son tan pequeños que son extremadamente susceptibles a la desecación.
En consecuencia, pauropods están restringidos a suelos húmedos y basura arbolado. Al igual que los
sínfilos que tienen un órgano postantennal, llamado el pseudoculus, que ha sido modi fi para formar
una placa sensorial completamente integrado en la superficie de la cápsula de la cabeza (Eisenbeis y
Wichard 1987). Al igual que en sínfilos, se piensa para funcionar como un hygroreceptor.
Externamente, el cuerpo de pauropods lleva mucho tiempo tricobotrias algunos de ellos más de la
mitad del cuerpo. Así, los animales tienen mecanorreceptores de larga distancia que da el mejor
esfuerzo para proporcionar información sobre su entorno. estructuras más visibles son las antenas
ramificado con sensilla globelike y segmentos anillados secundarias. Los animales son no pigmentado
y evitan la luz.
Theyare cree que feedon foodparticles fi nelydispersed y tosuckout hifas fúngicas utilizando los
peristalticmovements de su intestino como una bomba. Algunos animales se ha observado que se
alimentan de cadáveres como otros necrófagos.
Pauropoddensity es baja en el suelo indicando anegligible ciclismo contribución tonutrient. Sin
embargo, la posibilidad de que contribuyen a la propagación de los microorganismos no se puede
excluir. A pesar de su tamaño, pauropods pueden mostrar respuestas de escape andmake tiradas
cortas de 4 mms -1. Debido a que son más susceptibles a los agroquímicos que otros micro-artrópodos
(Edwards 1974), podrían servir potencialmente como bioindicadores para cargas químicas en el
suelo.
1.3.5
Colémbolos - Los colémbolos
Tamaño: 200 μ metro a 10 mm; el número de especies:> 6500; abundancia: 10.000 a

> 100.000 metro -2; de masa corporal: 50 μ gramo a 10 mg; literatura clave: Palissa 1964a; Schaller
1970; Christiansen 1990; Hopkin 1997; Fjellberg 1998; Dunger 1994-2004
Entre los microorganismos del suelo artrópodos los colémbolos son considerados como un supergrupo
en el que se distribuyen en todo el mundo, con más de 6500 especies y se encuentran en casi todos los
hábitats terrestres. Sistemáticamente, 24 familias
20 G. Eisenbeis
Fig. 1.10. Colémbolos, habitus de las principales subclases: un Arthropleona ( cincta Orchesella);
segundo neelipleona ( Megalothorax minimus) ( redibujado de Börner 1906); do symphypleona ( Dicyrtoma ornata)
han sido describedwhich pertenecen a los órdenes Arthropleona, neelipleona y symphypleona (Fig. 1.10). A
pesar de que se producen en todos los climas, que son los más numerosos en los suelos de las zonas
tropicales y templadas húmedas, lo que re fl eja una estrecha relación con las condiciones húmedas.
densidades más altas se pueden encontrar en los suelos forestales, seguido de praderas y campos
agrícolas. Aunque la mayoría de las especies son habitantes del suelo, algunos se han encontrado que no
están atados a la tierra. Algunos de ellos habitan en los hábitats más extremos de la tierra, por ejemplo, las
altas regiones alpinas y la Antártida. Especie muy espectaculares en este contexto son los llamados eas
glaciar fl, por ejemplo, saltans Isotoma,
que sobrevive el invierno dura más profundo de hielo (alrededor de 30 cm; véase también Eisenbeis andMeyer
1999). Algunas especies, como Anuridamaritima habitar en la línea de la marea intermareal de las costas rocosas,
mientras que otros, como Sminthurides aquaticus lanzadera entre las zonas fronterizas húmedas de estanques y
charcos y la superficie de agua libre. Un modo de vida similar se puede encontrar dentro de la vegetación, donde
los habitantes de la corteza buscan las superficies húmedas de árboles ricos en algas y líquenes.
Colémbolos puede mover verticalmente en el suelo, así como entre la superficie del suelo y la capa de
vegetación, al igual que algunos ácaros. A menudo están expuestos a un gradiente de factores bióticos y
abióticos. Sin embargo, las verdaderas especies edáficas sólo pueden dejar el suelo bajo el amparo de la
oscuridad y cuando la humedad es alta. Esto se correlaciona con adaptaciones notables en la estructura,
ecofisiología, y el comportamiento.
El cuerpo collembolan se compone de relativamente pocos segmentos: cabeza de seis, tórax tres, y
abdomen seis. Su longitud del tronco es, pues, por lo general pequeñas (<5 mm), y sólo unas pocas
especies alcanzan dimensiones de alrededor de 10 mm, tales como la especie más largo de Europa bielanensis
Tetrodontophora. Twomain tipos de estructura abdominal parecen haber evolucionado dentro de la
Collembola: (1) la forma de barra o en forma cilíndrica de la Arthropleona con segmentos abdominales
distintas, y (2) theglobe-shapedbody typeof theNeelipleona y symphypleona. Esta última forma ha
evolucionado tanto por segmental crecimiento fusión y diferenciado segmental (Fig. 1.10). En el
neelipleona los formis globulares producedby mejorado crecimientode los segmentos torácicos, mientras
que en el symphypleona los segmentos abdominales primeros se hacen más grandes y pierden
sus límites segmentarias por fusión, dando la apariencia de un 'gran abdomen redondeado'. En
contraste, los últimos segmentos abdominales del symphypleona remainmoreor menos pequeña
anddistinct, produciendo theappearanceof un 'pequeño abdomen'.
Collembola soportar tres apéndices abdominales notables: (1) el tubo ventral (siempre
presente) en el segmento abdominal primero, con vesículas eversible o tubos, (2) la furca (la
collembolan órgano de salto) en el segmento sucesivamente abdominal (Fig 1.11). (puede ser
fuertemente reducida o ausente en las formas de vida eudedaphic), y (3) el retináculo en el tercer
segmento abdominal, que se utiliza para mantener la furca en sus fl posición ExED ventralmente.
El tegumento collembolan está normalmente cubierta con una hexagonales cuticularmicrograins

patternof (Fig. 1.12), whichmaybe dispuestos patrones indiferente. Estos se cree que son
responsables de las espectaculares propiedades antiwetting de la cutícula collembolan, que han sido
atribuidas a una capa lipídica sobre la superficie exterior de los microgranos. En caso de que el suelo
sea inundado, los animales están protegidos fromdrowning por un período limitado y tienen la
oportunidad de sobrevivir en una burbuja de aire. Por el contrario, las vesículas coxales del tubo
ventral se cubren con una cutícula lisa y humectable, permeable para el agua y los iones. Dentro de
las vesículas se alinean con un epitelio de transporte altamente especializado (Eisenbeis 1982),
whichmakes el tubo ventral un agua eficaz absorción de órgano. Permite colémbolos para absorber
rápidamente el agua y los iones frommoist superficies en el cuerpo.
El ciclo de vida de muchos colémbolos se caracteriza por cambios morfológicos con tales
características diferentes, que los primeros taxonomistas menudo se describen las etapas de desarrollo
distintivos como especies diferentes. Se supone que las influencias climáticas (la desecación, el
calentamiento), son los responsables de
Fig. 1.11. un Orchesella villosa ( Collembola) de absorción de agua de un papel húmedo utilizando el tubo ventral con sus
vesículas evertidos ( flecha). segundo Fotografía SEM del tubo ventral de
Tomocerus fl avescens con vesículas evertidos ( flecha). Magni fi cación: 18 ×, 155 ×
22 G. Eisenbeis
Fig. 1.12. modelo hexagonal de una cutícula collembolan con connectedmicro-tubérculos. Magni fi cación: 17500 ×
inducir tales cambios, que se llaman ecomorphoses. También pueden ser inducidas
artificialmente fi en el laboratorio. A veces, los animales dejan de alimentar y cambiar su aspecto
por completo. Sin embargo, además, algunos cambios morfológicos regulares ocurren durante la
ontogénesis, que se llaman epitoky, Anda thirdphenomenon, calledcyclomorphosis, occursduring
el transcurso de un año, si las formas de verano e invierno regularmente alternativo (Hopkin
1997).
Otro tipo de adaptación de los animales del suelo se produce a lo largo del gradiente vertical desde la superficie del
suelo a la verdadera vida del suelo dentro de la matriz del suelo (Schaller 1970). Se refiere a la evolución de las
adaptaciones morfológicas y fisiológicas peculiares dentro de la porosphere suelo. Collembola son especialmente bien
conocido como un grupo de modelo en este sentido, debido a una amplia gama de especies se produce a partir de la capa
de vegetación para el suelo profundo. Los cambios implican la forma y tamaño del cuerpo, que becomesmore andmore
delgado y más pequeño en el suelo y el acortamiento de las piernas, antenas, algunos otros apéndices, andbristles. Al igual
que en el caso de la furca, un completo reductionof una extremidad puede ocurrir. Otros cambios incluyen los órganos
sensoriales y la pigmentación, que generalmente se reducen en el suelo. Finalmente, los colémbolos como globos
demuestran otro camino de la evolución cuerpo cada vez globular. Esto se puede interpretar como una estrategia para
minimizar el área de superficie corporal relativo y, en combinación con una permeabilidad reducida de la cutícula, para dar
una mejor protección contra la pérdida de agua. Esto podría explicar por qué el symphypleona más a menudo dejan el
refugio de la tierra; obviamente están mejor protegidos contra la desecación que la mayoría de la Arthropleona. Figura 1.13
muestra algunos de los tipos de cuerpo colémbolos según Fritsch (1994). obviamente están mejor protegidos contra la
desecación que la mayoría de la Arthropleona. Figura 1.13 muestra algunos de los tipos de cuerpo colémbolos según Fritsch
(1994). obviamente están mejor protegidos contra la desecación que la mayoría de la Arthropleona. Figura 1.13 muestra
algunos de los tipos de cuerpo colémbolos según Fritsch (1994).

Fig. 1.13. El habitus de diferentes especies de colémbolos del suelo dentro de un per fi l. Tenga en cuenta la reducción gradual
de la furca. (Según Fritsch 1994, inédito).
1.3.6
Protura
Tamaño: 0,5 a 2 mm; el número de especies:> 500; abundancia: 500 a> 2000 metro -2;
de masa corporal: 50 a 200 μ g ( estimado); literatura clave: Palissa 1964b; Tuxen 1964; Nosek
1973; Tuxen 1986; Stumpp 1988; Copeland y Imadate 1990
Proturans son un grupo fuertemente derivado de apterygote hexápodos con algunos de los
atributos descritos anteriormente para los habitantes del suelo euedaphic. Son casi no pigmentada,
con una forma de cuerpo alargado delgado y patas acortadas. El tegumento se cubre con una
cutícula no esclerotizados que se supone que es altamente permeable para el agua whichwould
restringir los animales a las capas humedecidas del suelo.
La característica más espectacular de la Protura es la falta de antenas, que se sustituye

funcionalmente por las patas delanteras, que se celebran en frente de la inanelevatedposition
cuerpo (Fig. 1.14). Theybear somemodi fi ed pelos y receptores químicos táctil. Los animales son
sin ojos, pero en la pared laterodorsal de la cápsula de la cabeza hay un órgano sensorial en forma
de placa, que se llama el pseudoculus como en el Pauropoda. Parece ser un órgano modi fi cada
post-antenal, lo que probablemente funciona como un hygroreceptor también.
24 G. Eisenbeis
Fig. 1.14. Protura, SEMphotograph de las patas falsas como antenas bodywith anterior. La cabeza tiene un estilete formado por
las partes de la boca. Magni fi cación: 175 ×
En una primera vista fi, el delgado abdomen segmentado de 12 parece no tener apéndices distintos, y
por carecer de cercos. Sin embargo, un vistazo más de cerca a las partes lateroventral de los tres
segmentos abdominales primera revela restos cortos, articulados de extremidades que llevan pequeñas
vesículas coxales en su punta (Eisenbeis y Wichard 1987). Así, los animales deben ser capaces de
absorber agua e iones como el Collembola y Diplura, a condición de que el epitelio de la vesícula
consiste en un epitelio de transporte.
proturans recién nacidas tienen sólo nueve segmentos abdominales. Sin embargo, cada theymoult tiempo,
se añade un nuevo segmento cerca del final del abdomen hasta que se han desarrollado completamente (y
sexuallymature). Este plesiomorphicmode del desarrollo se denomina anamorfosis. Después de la madurez se
pueden producir mudas adicionales.
Como en los otros hexápodos entognathous, las partes basales de piezas bucales proturan se
retraen en theheadcapsule, fromwhich theycanbeboth sobresalían y retraída. Los mismos
outermouthparts aremodi fi cado de diferentes maneras. Los maxilares y mandíbulas son alargados
pero distalmente forman fi cinceles finamente dentadas (mandíbulas) o estructuras en forma de pinza
(maxilares) que permiten a los animales para triturar y masticar pequeñas partículas de alimentos de
una manera más habitual. Sin embargo, en otras especies tanto de los lóbulos de los maxilares (galea
y lacinia) y las mandíbulas han sido convertidos a los mini-estiletes que se unen para formar un
complejo 'estilete hiper' (Fig. 1.14) con la ayuda de whichtheanimalsareable topierceandtosuckout su
comida . IndeedSturm
(1959) ha observado proturans utilizando su estilete para chupar hifas de los hongos. Sobre la base de
este conocimiento, se iniciaron estudios para determinar si existe una correlación entre la densidad de
Protura dentro de la zona de la raíz de un suelo bosque de abetos y la densidad de intacta
ecto-micorrizas. En los bosques con un sistema de raíces saludable siempre se encontró el número de
proturans extraídos a ser excepcionalmente alta (2.000-3.000 metro -2) mientras que en dichos bosques que
tienen ACIDI suelos fi cados y un sistema de raíces pobres la densidad fue significativamente inferior (< 1000).
Sobre la base de estos resultados algunos biólogos suelo intentaron utilizar proturans como bioindicadores
valiosos que indican la salud de un bosque (Stumpp et al 1986;. Funke 1986;. Funke et al 1987).
1.3.7
Diplura - colas dobles
Tamaño: 2 a 5 mm, max 58 mm; el número de especies: 500 (Europa central 50); abundancia: <50 metro -2; de
masa corporal: 0,5 a 2 mg; literatura clave: Palissa 1964c; Ferguson 1990
Los diplurans son habitantes del suelo no pigmentados que prefieren hábitats húmedos y
oscuros. Buscan cavidades cerca de la superficie del suelo (bajo piedras y corteza), pero también
avanzar profundamente en el suelo, al igual que el Sınfilos. Fácilmente caracteres visibles son-de
Multi segmentado, fi liformantennae teniendo miles de pelos sensoriales y la Cerci insertado en el
extremo de la (11) abdomen completamente segmentado. Dos tipos de Cerci se pueden distinguir
en el Diplura: (1) el tipo Campodea (Fig. 1.15), con fi liformcerci, muy similar
Fig. 1.15. Campodea ( Diplura), SEMphotographs con un ventral viewwith coxales vesículas y palpadores; segundo una vesícula
coxal evertido. Magni fi cación: 95 ×, 950 ×
26 G. Eisenbeis
a las antenas, y (2) el tipo Japyx, con Cerci construido fórceps como no segmentados (Eisenbeis
andWichard 1987). Las mediciones de la pérdida de agua en podea cam- expuesta en el aire
completamente seco (Eisenbeis, no publicado), indican un enorme susceptibilidad a la desecación.
Pierden agua corporal a un ritmo de alrededor del 80% h -1 ( el mismo que para Scutigerella, Secta.
1.3.3) que indica una alta permeabilidad de la cutícula. Esto y la ausencia de ojos o una
pigmentación protectora restringir los animales al laberinto húmedo del suelo. Se cree que los
hábitos de alimentación de diplurans campodeid a ser muy similares a los de sínfilos. Los japygids,
sin embargo, son cazadores y usan sus pinzas para agarrar a sus víctimas. La baja densidad de
población de diplurans indica una pequeña contribución a la facturación mayor parte de la materia
orgánica. Parece más probable que estimulan la actividad microbiana y se propagan las esporas.
1.4
TheMacrofauna
Tamaño: 4 a 80 mm - Enchytraeidae, Lumbricidae, Araneida, isópodos, quilópodos, diplópodos,

Isoptera, coleópteros, dípteros, larvas de insectos, y algunos otros órdenes de insectos (no
incluidas)
El invertebratemacrofauna del suelo incluye animalswith (1) un cuerpo corto, compacto con un tronco sólido,
semi-sólido o blando (por ejemplo isópodos, glomerids, algunas larvas de dípteros, las termitas), (2) un cuerpo en
forma de varilla alargada con una tronco sólido y la reducción de la flexibilidad (por ejemplo, algunos diplópodos
como julids y poydesmids, larvas de carábidos), (3a) un cuerpo blando de gusano con un tronco flexible (por
ejemplo, lombrices de tierra, algunos más grandes larvas de dípteros y caracoles), y (3b) de un semisólido
cuerpo de gusano con un tronco flexible (por ejemplo quilópodos). Algunos de ellos son capaces de cambiar su
forma del cuerpo, por ejemplo, si un glomerid cambia de un estirado hasta un cuerpo enrollado.
El grupo macrofauna más importante de la zona templada son las lombrices de tierra, que se
sustituyen en las zonas cálidas y semiáridas por hormigas y termitas. biólogos suelo hacen clasificar
algunos grupos de la macrofauna como los “ingenieros del suelo” que forman activamente y modifican la
matriz del suelo. Esto se refiere a cuestiones tales como la bioturbación, descomposición, y la
estructuración de la porosphere, por ejemplo, por la madriguera y vaciado de las lombrices de tierra.
actividad de las lombrices significativamente cambia el estado biológica del suelo físico-químicas y y
puede causar cambios drásticos en la biota del suelo. Por esta razón, la zona de suelo en el que están
activos a menudo se llama la drilosfera. Lo mismo vale para los enquitreidos más grandes, que también
se modifican de forma activa la textura del suelo, por ejemplo, mediante el reprocesamiento bastidores
del gusano a un humus calidad ner fi. Lavelle et al. (1995) han roto el espectro de las relaciones
digestivos que han evolucionado betweenmacro- andmicro-organismos en
suelo como sigue. (1) la digestión directa: con poca participación microbiana se encuentra principalmente en
los depredadores. Sólo unos pocos saprófagos son candidatos para el uso de sus propios sistemas de
enzimas, por ejemplo termitas superiores, y, probablemente, isópodos y lombrices de tierra. (2) Un tipo
'rumen externo': la digestión en el que las heces enriquecido con microorganismos activos son ingeridas
repetidamente (coprofagia). Relaciones similares se producen en los cultivadores de hongos. (3) mutualismo
facultativo: usando el aumento de la actividad microbiana (durante el paso intestinal) de un fi c micro fl ora no
especi ingiere con tierra y arena. Los animales proporcionan los microorganismos con un medio intestinal
óptima que inducen un aumento de la liberación de metabolitos microbianos (relevantes en madera y
hojarasca larvas de insectos de alimentación (Dipera, Coleoptera), en las termitas, y en las lombrices de tierra
templadas y tropicales). (4) simbiosis Obligue: una estrecha relación entre el animal y un intestino endémica
micro ora altamente especializado fl y / ormicrofauna (principalmente bacterias y protozoos) en termitas. Los
mismos autores consideran la macrofauna del suelo a ser los principales reguladores de la actividad
microbiana en el suelo. Si el contenido del intestino se enriquece aún más withmineral partículas ingeridas
con la comida, a continuación, las condiciones se vuelven óptimo para la creación de partículas de
órgano-minerales, que pasan a través del cuerpo de un animal para ser integrado en la matriz del suelo.
Itmust también señalar thatmany animales son inmovingmaterials activos en la dirección

opuesta, fromthe suelo a la superficie. lombrices anécicas, hormigas y termitas se mueven
toneladas de moldes y suelo mineral hasta la superficie del suelo (véase también Darwin 1871).
El fascinante trabajo de las termitas es visible como grandes montones de la jerarquía como el
hormigón endurecido (fig. 1.21). Son amixture de basura se trituró (visible como fibras orgánicas),
el suelo y las heces, que se consolidó con secreciones. Si themounds son abandonados por las
termitas, que collapsewith tiempo, y el material se recicla de nuevo en la piscina del suelo.
Además de los animales involucrados principalmente en el volumen de negocio de los
componentes del suelo, el suelo foodwebneeds un ejército de animales que ejercen funciones
reguladoras. Estos son los grandes grupos de depredadores como Araneida,
1.4.1
Araneida - Arañas
Tamaño: 1-20 mm; Número de especies: ≈ 600 en el centro de Europa; abundancia: 50-850 metro -2; masa
corporal: ≈ 1 a 25 mg; literatura clave: Moritz 1993d; Foelix 1996
En el suelo, las arañas son más abundantes cerca de la superficie del suelo y dentro de la camada. A
diferencia de muchos otros grupos de la fauna del suelo que no participan en la descomposición o el pastoreo;
viven exclusivamente como depredadores. Para poner a disposición los recursos alimenticios de sus presas que
han desarrollado un sistema de
28 G. Eisenbeis
la digestión extraintestinales. Después de matar a sus presas por injectionof un toxinwith sus colmillos
quelicerales, regurgitan un jugo gástrico que contienen enzimas digestivas en el cuerpo de la presa y la
succionan el contenido licuados del cuerpo fi cados. Para llegar a thewidely fi rami edmidgut glandwithin la
opisthosoma el jugo de nutrientes tiene que pasar a (1) un apparatusmade filtro con cerdas largas, (2) un
faríngea extremadamente estrecho y el tubo del esófago dentro del prosoma, y (3) un estómago
musculoso especial que actúa como una bomba de .
Los habitantes de camada no cursoriales, que a menudo están en peligro de desecación, han reducido la
permeabilidad de su cutícula al agua significativamente, lo que les permite sobrevivir a períodos más largos a
una humedad relativa baja. Sin embargo, en algunas especies de arañas forestales cursoriales, por ejemplo,
algunos lycosids, Baehr y Eisenbeis (1985) encontraron comparativamente altas tasas de pérdida de agua. Por
lo tanto, hay que suponer que este tipo de arañas pueden compensar la mayor pérdida de agua con un aumento
de la movilidad, lo que les permite buscar un refugio durante la sequía.
Las arañas grandes agelenid son capaces de atrapar a sus presas como isópodos, escarabajos y larvas de
insectos, mientras que las pequeñas arañas del suelo son más especializados para la captura de los artrópodos más
pequeños, por ejemplo, los colémbolos o ácaros. Las arañas usan su gran glándula del intestino medio como un
órgano central para la digestión, el metabolismo, el almacenamiento de nutrientes, y excreción. Dentro de las células
de reabsorción del epitelio de la glándula, LudwigandAlberti (1988) describedsmall orgánulos celulares llamados
spherites, que son capaces de acumular minerales y metales pesados.
Spidersmayhunt ya sea ByNight bydayor. Algunos grupos de araña - por ejemplo, las arañas lobo,
arañas de salto, araña del saco y gnaphosidae - cazan activamente su comida en la superficie del suelo.
ctenizidae esconden en la boca de sus burrowsuntil un pasado insectwalks, thenrushout it.Others tograb
spinwebs y acechan a sus presas. Sus telas se estiran entre las piedras, hojas, trozos de madera, musgo,
y dentro de la vegetación del suelo. gnaphosidae menudo hacen girar sus bandas a través de las
depresiones de la superficie del suelo como una lámina o como construcciones de embudo similares.
Basura que habitan familias de arañas son arañas tejen sus telas predominantemente minuto.
Wagner et al. (2003) investigaron la estratificación cationof la comunidad de arañas que habitan en la
basura de un suelo forestal que abarca 18 familias. Las familias tejedoras fueron más abundantes en las
capas inferiores de basura. En contraste, las arañas edificio cursoriales no web, que persiguen
activamente a sus presas, fueron más abundantes en la capa de hojarasca parte superior. arañas
cursoriales, en promedio, eran más grandes que las arañas tejen sus telas que se encuentran en la
hojarasca. arañas tejen sus telas de la capa de hojarasca superior también eran más grandes que las
arañas tejen sus telas atrapados en el medio y las capas inferiores de basura. familias de arañas
conocidas en la camada son los Agelenidae, Linyphiidae, Hahniidae, Micryphantidae y dictynidae.
En el bosque de haya Göttinger (Alemania), conocido por su suelo con humus mull sobre piedra
caliza, Sührig (1997) ha encontrado una comunidad de arañas consistingof 156 especies pertenecientes
to89 géneros especies familieswhich107 IN21
en 18 familias están restringidas a la zona del suelo. Una comunidad araña suelo de casi el mismo
tamaño (95 especies / 19 familias) se encontró en un bosque fi ed de haya más acidificó con podrido
abajo humus en el sur de Alemania (Dumpert y platina 1985). La abundancia media de arañas en un suelo
forestal se ha calculado que es 50-150 metro -2, pero las densidades tan altas como 500 >> metro -2 No son
inusuales (Eisenbeis y Feldmann 1991). Estos resultados sugieren que las arañas que juegan un papel
clave en la regulación de la fauna no depredadores dentro de una red alimentaria del suelo.
1.4.2
Opiliones - Opiliones
Tamaño: 2 a 10 mm, max 22 mm; el número de especies: 3600; abundancia: <30 metro -2;
de masa corporal: 1-10 mg; literatura clave: Berland 1949; Martens 1978; Edgar 1990; 1993c Moritz
Los segadores se distinguen de las arañas, sus parientes depredadores, por tanto las diferencias
estructurales y biológicas. El prosoma se une ampliamente en el abdomen, sin separación de
tallo-como visible (peciolo); la opisthosoma muestra una división segmentaria clara y carece de
spinerets. Los pedipalpos, que inmany grupos arácnido terminan como tenazas, son de la
pierna-como o carácter palpal. Opilionids carecen de glándulas de veneno. Se agarran a sus presas
con las pinzas dentadas del tiempo quelíceros de tres segmentos. A continuación, la presa se tritura
y se extrae de la boca. Los intrusos o depredadores que atacan segadores son repelidos por las
secreciones de las glándulas malolientes prosomal en los lateralmargins anterior del caparazón.
Secretan o aerosoles amixture de sustancias que pueden contener repugnatorial quinonas y
fenoles.
Más espectacular es la disposición de los dos ojos. Situado en las proximidades juntos y con campos
de visión se apartaron el uno del otro que son parte de un 'ojo-colina', llamado el oculorum tubérculo. Se
eleva por encima del prosoma dorsal, permitiendo que los ojos tengan un excelente campo de vista, lo que
permite a los animales para realizar movimientos rápidos y sutiles.
Algunos segadores requieren una dieta específica, pero la mayoría de ellos son omnívoros. Ellos son los
basureros valiosos, la limpieza de los insectos muertos y en descomposición vegetablematter, pero no dudan a la
caza de saltahojas, pulgones, caracoles, lombrices, moscas, arañas, otros verdaderos huevos de insectos
harvestmenand. También succionan los jugos de bayas y frutas blandas, y de vez en cuando va a comer hongos. Es-
chyropsalis hellwigi se sabe que es un comedor de caracol. La digestión no es externa como en las arañas;
opiliones ingerir sólo las partículas finas de los alimentos utilizando una bomba faríngea.
Opiliones son bien conocidos por sus largas y FL patas flexibles, que a menudo se utilizan como
un lazo. Por lo tanto los hábitats preferidos de la especie de patas largas están por encima del suelo,
dentro de la capa arbusto y la hierba, pero
30 G. Eisenbeis
subir también con mucha habilidad en las paredes. Su coloración del cuerpo es relativamente brillante con
patrones de fi nida. En contraste el suelo vivienda especies moverse más lentamente y tienen un cuerpo más
pequeño con signi fi piernas más cortas cativamente. formas de vida euedaphic verdaderas se encuentran en la
familia Sironidae, viviendo profundamente en el subsuelo, pero el Nemastomatidae, Trogulidae y
Ischyropsalididae también se adaptan bien a la vida del suelo. Ellos se limitan a los hábitats húmedos y son
abundantes en los suelos forestales, prefiriendo la parte superior del suelo húmedo y capa de hojarasca, así
como las alfombras de musgo. Existe la pigmentación tiende a colores más oscuros. Segadores son sin duda
menos abundantes que las arañas, pero no se dispone de datos de su densidad en el suelo. Así, no es posible
estimar su verdadero impacto en la red alimentaria del suelo.
1.4.3
Terrestre isópodos (Oniscoidea) - cochinillas
Tamaño: 2 a 20 mm; el número de especies: 3500; abundancia: 30-2,000 metro -2; de masa corporal: 1 a>
10 mg; literatura clave: Sutton 1972; Grünwald 1988; Muchmore 1990b; Gruner 1993; Zimmer 2002
Cochinillas son los únicos crustáceos que pasan todo su ciclo de vida en los hábitats terrestres.
Su cuerpo está equipado con una serie de tipos de apéndices, como antenas, piezas bucales,
toracópodos, pleopodos y urópodos. Estos proporcionan una gran superficie, para que pierdan el
agua rápidamente. Además su cutícula no está protegido por una capa lipídica obligando a la
mayoría de los isópodos terrestres ser hygrophilic. Durante las horas de luz secos, que
seektheshelterofmoistplaces, por ejemplo belowpiecesofbarkandwithinthe camada. Hay que tratan
de minimizar la pérdida de agua presionando su lado ventral cerca del sustrato húmedo proteger
completamente sus pleópodos delgadas y el sistema de canales de agua externo (Fig. 1.16).
Extremadamente susceptibles a la sequía son los isópodos pantano Ligidiumhypnorum y la pequeña pusillus
Trichoniscus,
que pierden hasta el 70% de su agua por hora. Mucho más capaces de tolerar la pérdida de agua
son la cochinillas comunes Oniscus asellus y Porcellio scaber,
pero sólo las cochinillas de la familia Armadillidiidae, por ejemplo, el cosmopolita
Armadillidiumvulgare, son capaces tomove freelyat la indaytime superficie del suelo. Además de la capacidad
para rodar el cuerpo en una bola, algunas de las cochinillas mejor adaptada han evolucionado tanto un
sistema traqueal y extremidades cortas.
Una característica inusual de la cochinillas es el sistema de canal de agua llamada a lo largo de las
bases de la pierna (HOESE 1981). Una de sus múltiples funciones se piensa que es para mantener la
cutícula húmeda y para llevarse el amoníaco del fluido corporal. El argumento es que los dos
longitudinalwater channelsbeginningat la base de las primeras maxillipedes continuamente se llenan con un
fluido excretor secretada por las glándulas maxilares emparejados en la cabeza. La principal de flujo se
produce a través de los dos canales ventrales a lo largo de las bases de la pierna a través de la
Fig. 1.16. El woodlouse (isópodos) Onsicus asellus, Vista dorsal. Magni fi cación: 5 ×
pleo-ventral cavidad subyacente a la pleópodos y finalmente hasta el ano. En su camino se libera

amoníaco del líquido y el agua limpia restante puede entrar en el intestino posterior de nuevo para ser
reciclados. Los canales longitudinales están conectados dorsalmente por canales transversales,
proporcionando así la cutícula en escala en la parte posterior de los animales con el agua también.
Para obtener información de larga distancia, woodliceuse su extremo secondantennaewhich en

un flagelo de dos o tres segmentado (Fig. 1.16). Al final llevan el llamado órgano brocha que consta
de un manojo de pelos sensoriales largos. Los animales de ensayo de la calidad del sustrato en
frente de su cabeza, manteniendo la punta del órgano en el suelo. Con la ayuda de muchos
mechanoreceptive y sensilla quimiorreceptora, que son capaces de fi nd microhábitats adecuados
para la alimentación y para agregarse en grandes grupos de jóvenes y adultos.
isópodos terrestres se alimentan de las hojas (arena), madera vieja y casi todo tipo de detritus, y
son clasificados como descomponedores saprophytophagous o primarios. Su alimentación incluye
hojas recién caídas y basura pre-descompuesto, pero la elección de los alimentos depende
ampliamente de la calidad de las hojas, la etapa de descomposición y el nivel de humedad. Cochinillas
también comen sus propias heces y los de otros animales del suelo por lo que a menudo se
consideran para ser coprophagous. Bauer y Christian (1995) alimentaron hojas isópodos de arce que
había sido contaminados tanto con las heces y la secreción de gusanos enchytraeid. Ellos Founda
significante cantlyhigher consumptionrateof thepreconditionedmaterial. Kautz et al. (2002) han
investigado el beneficio de la alimentación selectiva en gránulos fecales, si cochinillas son
coprophagous. coprofagia era
32 G. Eisenbeis
revelado ser una ventaja, si la calidad de la camada disponible para la planta es relativamente baja, tal como
hojas de roble, que una gran cantidad de compuestos recalcitrantes. Sin embargo, si la calidad de la materia
prima es mejor desde el principio, por ejemplo, el aliso hojas, a continuación, se alimentan de las heces
enriquecido con microorganismos es menos importante. Zimmer y Topp (2002) discuten la importancia de la
coprofagia cochinilla para la liberación de nutrientes como California 2+, mg 2+ y K + si las heces son producidos
por los insectos fitófagos, por ejemplo, las orugas de la polilla geométridas.
En un bosque de tierras bajas aliso Grünwald (1988) ha encontrado una comunidad cochinilla de las
siete especies que es muy abundante, con cerca de 2.000 animales m -2. Se cree que estas altas densidades
a surgir cuando un óptimo para estas especies isópodos, reflectante alimento ideal y alta humedad, está
presente. En un bosque de hayas cerca de Mainz (Alemania) que crecen en la piedra caliza, Eisenbeis y
Feldmann (1991) han encontrado una densidad media de aproximadamente 700 metro -2 de los cuales 642
fueron distribuidos dentro de la camada y 71 dentro de la 5 superior cm
del suelo mineral. En este sitio de la enana isópodos pusillus Trichoniscus era más dominante
con varios cientos de animales m -2. Sin embargo, según Dunger (1983), la abundancia normal
de cochinillas es 30.
La mayoría de los artrópodos han evolucionado intestino medio de un tubo largo para la
digestión, pero cochinillas han reducido este compartimiento intestino a una muy corta conexión
entre Las extremidades anteriores y el intestino posterior. En su lugar, se han desarrollado
cuatro tubos largos (de intestino ciego) de la glándula del intestino medio (hepatopáncreas),
que divergen de la conexión y de avena fl a través del espacio hemolinfa. Dentro del lumen
cecal la digestión de la reabsorción y fi nal de nutrientes se lleva a cabo. Otras glándulas
themidgut se utilizan como un compartimiento de almacenamiento general de lípidos y
minerales, por ejemplo, metales pesados, y que albergan bacterias, que contribuyen con sus
enzimas. La comida de cochinillas se tritura por themouthparts y maxillepedes y se transporta a
través del esófago hasta el estómago. Allí se dispersa aún más y se transmite a la gran
dilatación en forma de saco del intestino posterior anterior. Pasando la conexión de las
glándulas del intestino medio se añaden enzimas de los ciegos, que se cree que es
responsable de la alta actividad celulolítica en la parte anterior del intestino posterior (Zimmer y
Topp 1998a, b). Después de un período finito de la incubación, el contenido intestinal son
transportados de vuelta dorsalmente a lo largo del canalón de la tiflosol al estómago, wherea
ltrationoccurs fi. Thenthemost foodparticles valuableandsmallest son seleccionados para pasar
a la glándula del intestino medio. Según Zimmer (2002), la digestión se lleva a cabo por un
amplio espectro de enzimas (carbohidrasas, proteasas, deshidrogenasas, esterasas, lipasas,
arylamidases y oxidasas), que son aportados por los microorganismos. Hasta el momento
todos los hallazgos indican que tanto los microorganismos mezclados con la comida (exógeno)
y endosimbiontes bacterianos intestinales contribuyen a la piscina enzima.
producido por los propios animales, pero más probablemente por las bacterias dentro de los
hepatopáncreas. Ellos han llamado a este tipo de disposición 'funcionalmente endógeno'.
Sin embargo, si las enzimas son exógeno o endógeno, la gran intestino posterior anterior tiene la
funciónde un rumen. Evenphenoloxidases para la descomposición de lignocelulosa se proporcionan
a partir de bacterias endosymbiontic en los ciegos, extendiendo así la piscina de polímeros (de
celulosa, lignina) que puede ser roto. Además de romper la camada, cochinillas contribuyen muchos
servicios dentro de sus compartimentos viscerales que promueven la activación y el cultivo de
microorganismos. Por lo tanto, no es sorprendente que la presencia de cochinillas en un suelo
acelera la velocidad de descomposición. Sin embargo, si los animales se alimentan de hojas
contaminadas con una alta concentración de metales pesados entonces sólo 3-14% se incorpora en
el cuerpo (Alberti et al. 1996), y el resto se pierde por excreción. Sin embargo, el efecto principal de
una contaminación de este tipo es que tanto el consumo y la tasa de asimilación disminuyen
significativamente. Los animales se alimentan menos y crecen menos.
1.4.4
Chilopoda - ciempiés
Tamaño: 5 a 60 mm, max 30 cm; el número de especies: 3000; abundancia: 30-

2000 metro -2; de masa corporal: 1 a> 10 mg; literatura clave: Lewis1981; Mundel 1990; 1993a Dunger
La clase de los quilópodos se subdivide en cinco órdenes: Scutigeromorpha (ciempiés
casa, mésicos a xeric y termófila) Lithobiomorpha (ciempiés de piedra, lo que requiere a la
humedad y templado) Craterostigmomorpha ( 'Tasmaniancentipedes', la humedad que
requiere y templado)
Scolopendromorpha ( 'Skolopender', mesic a xeric y termófila) Geophilomorpha (ciempiés

subground, requiriendo la humedad y templado)
El cuerpo del ciempiés se divide en una cabeza compacta y un tronco largo multisegmented que
consiste en 15 a 181 segmentos, que pueden ser ya sea homónima derecha (todos los segmentos
de igual) o heterónoma (segmentos de más de un tipo).
Los segmentos son a menudo aplanado, y algunos o todos ellos tienen espiráculos abiertos
para respirar. Cada segmento tiene un par de patas cortas que son buenos para empujar a los
animales a través del suelo. Ciempiés no tienen
34 G. Eisenbeis
ceroso waterproo fi capa ng en su cutícula, por lo tanto, que tienden a ser limitado a los
hábitats húmedos. En las regiones templadas tanto el epedapic Lithobiomorpha y la
euedaphic Geophilomorpha son los grupos dominantes. Durante el día, los ciempiés de
piedra descansan en grietas debajo de las piedras, debajo de troncos de árbol o corteza, o
buscan el refugio de pilas húmedas de hojas dentro de la camada. Sin embargo, por la tarde
y por la noche si aumenta la humedad del aire, los animales se activan y comienzan la caza.
El Geophilomorpha, que tienen un buen cuerpo delgado y flexible, que les permite moverse
con habilidad a través de canales de la estrecha systemof subground, son casi independiente
de circadiano rhythms.Neithergrouphasamultilayeredmuscularbodywallwitha ringof músculos
circulares y longitudinales. Por lo tanto no son capaces de penetrar en el suelo mineral como
una lombriz de tierra,
El conocido, ciempiés común europea Lithobius para fi catus tiene sólo 15 pares de patas y
dorsalmente el tronco heterónoma está cubierto con la alternancia de tergites cortas y largas que
permiten a los animales para doblar su cuerpo en bucles estrechos. El segmento de tronco primera,
que lleva un par de maxillipedes stout es fuertemente modi fi y funcionalmente conectado a la cabeza.
Caudalmente el cuerpo termina tanto con las piernas más largas utilizadas para la defensa y los
apéndices genitales. Themaxillipedes están construidos como pinzas curvas que se utilizan como
colmillos venenosos (Fig. 1.17). Se llevan a cabo en horizontal y sobresalen sus puntas afiladas
siempre miran para una víctima y matarla con inyecciones paralizantes y tóxicos. En consecuencia, la
mayoría de los quilópodos son carnívoros, en busca de lombrices de tierra, enquitreidos e insectos.
Los órganos coxales son otra característica inusual de quilópodos que merecen ser mencionados
Fig. 1.17. SEMphotographs de lithobius sp .: un anterior del cuerpo, en viewwith lateral segmentada antenas; segundo cabeza,
ventral oblicua, con maxillipedes. los flecha apunta a la forma de placa 'de órganos post-antenal' debajo del ojo. Magni fi
cación: 27 ×, 58 ×
(Rosenberg 1983). Se insertan en los tres últimos coxae y consisten en un canal de poro y un
tejido de transporte subyacente. A menudo se comparan funcionalmente con vesículas coxal y
es probable que participan en el equilibrio de agua y de iones.
En el centro de Europa los géneros lithobius y Geophilus son muy comunes.

lithobius representa la forma de vida epedaphic con los ojos, cuerpo fuerte y extremidades más largos,
mientras que el eyeless Geophilus es más representativo del tipo euedaphic con cuerpo delgado y
extremidades cortas. Si está activo, todos los ciempiés se mueven sin descanso mientras que la caza, por lo
que son considerados como depredadores voraces. Desempeñan un papel clave en las redes alimentarias del
suelo, especialmente en los bosques (Poser 1988). Sus biomassmay exceden thoseof carábidos, estafilínidos
y araneids Schaefer (1983), pero su densidad de población depende del tipo de bosque. En monospeci fi c
abetos bosques que son conocidos para el suelo fuertemente ácido, la fauna chilopod es pobre en especies y
menos abundantes (2-30 metro -2 / 2-4 especies). En contraste, los bosques de hoja caduca que se caracterizan
por una mejor la diversidad del hábitat y la situación del suelo tienen un más ricos fauna chilopod (50-180 metro -2
/ 7-14 especies). Es probable que la razón debe ser el espectro de alimentos distinta de estos dos tipos de
bosque. Los bosques de pinos son bien conocidos por ser suelos mesofauna con una baja biomasa, mientras
que los bosques de hoja caduca comúnmente tienen una macrofauna rico con una alta biomasa, dominada
principalmente por las lombrices de tierra.
1.4.5
Diplopoda - milpiés
Tamaño: promedio de 20 to40 mm, min. 3 mm, max300 mm; speciesnumber: 10000; abundancia: 100 metro -2;
de masa corporal: <1 mg a> 1 gramo; literatura clave: Hoffman 1990; Hopkin y Lee 1992; Dunger 1993d
Diplópodos son por lo general cilíndrica, y fuertemente encerrados los animales a largo cuerpo, con dos pares
de patas en la mayoría de los segmentos del cuerpo (diplosomites). Cada uno de los primeros cuatro segmentos
lleva un solo par de piernas, y el último somite es desprovisto de las piernas, pero termina con un telson (escudo
pygidal). La mayoría de los somitas cuerpo llevan un par de aberturas de las glándulas de defensa en una posición
dorso-lateral.
Diplópodos han evolucionado varios tipos diferentes de cuerpo: Rammer o tipo
bulldozer (por ejemplo Iulidae) tipo globular (por ejemplo Glomeridae) Tipo de Borer
(por ejemplo Poyzonidae) Tipo de cuña (por ejemplo Polydesmidae) Soft
corteza-habitante (por ejemplo Polyxenidae)

36 G. Eisenbeis
Fig. 1.18. diplópodos comunes fromcentral Europa en vista lateral: un sabulosus Ommatoiulus;
segundo Glomeris marginata; do angustus Polydesmus
La característica más espectacular de algunas familias diplópodo es la construcción en

forma de caja de los diplosomites, con un anillo rígido cuerpo calcárea. Esto se realiza mejor
en el Iulidae (Fig. 1.18a), pero también se encuentra en otras familias. En los polydesmids, el
anillo es fi modificarse por lóbulos dorso-lateral (Fig. 1.18c). En comparación con los
diplópodos longbodied, el cuerpo de glomerids (y también de los gigantes diplópodos
globulares tropicales) es mucho más corto, ya que los animales son capaces de rodar su
cuerpo en una bola sellado (véase también Eisenbeis y Wichard 1987). Allí, el anillo rígido se
sustituye por un sistema de escleritos móviles, que se superponen en la fase de desenrollado
y fi t muy juntos cuando el animal se enrolla. Los milpiés carecen de colmillos venenosos y no
muerden; más bien,
A pesar de la construcción rígida de su cuerpo los animales son capaces tomove hábilmente a través
del suelo y la hojarasca asistida por la powerstroke de las muchas piernas. Además la Iulidae tiene una
cápsula de la cabeza notablemente sólido seguido de un escudo collar (collum), lo que les permite hacer a
un lado del material del suelo como un bulldozer. Ya que se considera que son poderosos excavadores,
tales diplópodos se designan '' ingenieros del suelo, que tienen un papel esencial en la mezcla del suelo.
Finalmente contribuyen de forma pasiva a la bioturbación si depositan sus heces en las capas más
profundas del suelo.
La nutrición de los diplópodos es muy similar a la de las cochinillas. Ellos son los
descomponedores primarios que consumen cantidades considerables de residuos vegetales y
producen grandes cantidades de heces. Si algunos glomerids están encerrados en una caja junto
withmoist hojas o madera, a continuación, el material se transforma en heces dentro de pocos días
(Fig. 1.19). Bonkowski et al. (1998) han documentado una interacción entre la lombriz de tierra lacteum
Octolasium y diplópodo Glomeris marginata. Las lombrices de tierra crecieron bien sólo si las heces de Glomerismargin
estaban disponibles, andwithout se alimentan de pellets de biomasa disminuyó su. Estos autores han
considerado que esta interacción es esencial para la formación y conservación de un humus mull.
Hay una notable diferencia entre los isópodos terrestres y diplópodos relativas a la
construcción del sistema intestinal. En isópodos, la
Fig. 1.19. diplópodo Glomeris marginata se alimentan de la madera envejecida y la producción de una gran cantidad de partículas fecales. Magni fi
cación: 5 ×
intestino medio o el intestino es completamente sustituirá themidgut ciegos glándula, que son
responsables para el procesamiento nal fi de nutrientes, pero diplópodos tener un longmidgut
tubewithout alargados apéndices cecales. Una característica fi co diplópodo adicional se
refiere a la renovación del epitelio del intestino medio. Esto se sustituye completamente
durante un ciclo de la muda de las denominadas células regenerativas en la base del tejido
intestinal. El mismo procedimiento se conoce a partir de Collembola, que utilizan la
renovación intestino para su excreción. De hecho, en ambos grupos themidgut células
containclusters de spherites (a veces vacuolas calledcongrement) que se liberan en la muda
de la antigua epitelio del intestino medio. Spherites se acumulan minerales y también pueden
servir para el almacenamiento de metales pesados. Por consiguiente, los animales pueden
utilizar este procedimiento para la descontaminación de wastematerial.
Si diplópodos están contaminados con metales pesados, las células de reabsorción de themidgut
y las células estrechamente relatedhepatic reaccionan. Alberti et al. (1996) describieron los cambios
ultraestructurales en el plasmalema, el citoesqueleto, la distributionofmitochondria, y la topografía del
retículo endoplásmico. La significación funcional cance de estos cambios todavía no se puede
evaluar.
1.4.6
Enchytraeidae - whiteworms, Potworms
Tamaño: 1 a 50 mm; el número de especies: 600, ME 112, que se estima entre 200 y 300; abundancia: 5000
a 750.000 metro -2; de masa corporal: 0,5 a 10 mg ( estimado); literatura clave: Dash 1990
38 G. Eisenbeis
Enquitreidos son los parientes más pequeñas de las lombrices de tierra y, a menudo habitan en
suelos withmany especies y una alta densidad de población. Si se considera sólo el diámetro del cuerpo
de las especies, la mayoría de ellos debe ser clasificado como mesofauna. Sin embargo, muchas
especies son significativamente más largo que 4 mm, y éstas a menudo se incluyen en la macrofauna.
Todos son hermafroditas, pero han evolucionado diferentes modos de reproducción: 1) amfimixia, 2)
partenogénesis, 3) la fragmentación asexual (autotomy), y 4) la autofecundación (autogamy). Se cree
que tales versatilidad reproductiva tiene evolvedwith su capacidad para adaptarse a diferentes
condiciones ambientales, y tal vez al estrés. Las especies ubicuas Enchytraeus albidus, por ejemplo, es
capaz de vivir en muchos diferentes tipos de suelo, en el compost, en abono orgánico, en el lodo de las
aguas contaminadas y en detritus a lo largo de una playa del océano.
gusanos Enchytraeid utilizan todo tipo de alimentos, y también ingieren partículas

minerales. Son microphytophagous en bacterias y hongos, basura onaged
saprophytophagous, coprophagous en las heces de los descomponedores primarios y
secundarios, y necrófagos de carroña. Se cree que los nutrientes más valiosos, además de
los de carroña se frommicroorganisms reclutados debido a que su propio contenido de las
enzimas digestivas se estima que es baja. De acuerdo con Zachariae (1965) que son activos
en diferentes parches dentro de un per fi l de suelo. Una de sus principales tareas es la
alimentación en bastidores del gusano depositados en la capa de humus mineral y
convertirlos en un componente más valioso del suelo, que se afloja y rica en nutrientes para
las plantas. También mejoran la palatabilidad de la basura como se demostró en el caso de
las hojas de arce. Enchytraeus albidus entonces su aceptación por parte del isópodos
Porcellio scaber se incrementó significativamente (Bauer y Christian 1995).

Según Beylich et al. (1995) enquitreidos son elementos importantes de la comunidad
descomponedor suelo que puede ser utilizado para evaluar el estado del suelo. Sin embargo, su
densidad de población está sujeta a grandes fluctuaciones que no han sido correlatedwith de fi nidas
las condiciones del suelo. En general, muestran apreference para acidsoilswiththehighestdensities
inrawhumus. sphagnetorum Cognettia es bien conocido, y es más abundante en tales suelos, como se
encontró en los bosques de coníferas escandinavos. Esta especie prolifera por la fragmentación y
puede ocurrir en varios miles de animales por m 2. En suelos con un pH alto, enquitreidos son menos
abundantes pero rica en especies. Por tanto, el encalado de los suelos cambia la comunidad
enchytraeid ya que las especies acidófilas y ácido-tolerantes disminuyen y otras especies sustituyen a
ellos, y se mejorará la diversidad de este tipo de sitio.
1.4.7
Oligoquetos: Lumbricidae - Las lombrices de tierra
Tamaño: 40 a> 80 mm ( max 30 cm); el número de especies:> 200; abundancia: 50- 500 metro -2; Masa
corporal: 40-400 gm -2; literatura Clave: Edwards y Lofty 1977; Lavelle 1988; Schwert 1990; Edwards y
Bohlen 1996
En la zona templada húmeda las lombrices de tierra son considerados como la tobiomass
faunagroupwithrespect suelo más importante y function.According a Bouché (1977) las lombrices de
tierra se dividen en tres grupos principales de estilo de vida:
especie habitante de la superficie y la basura en los bosques como - epígeas (epedaphic) especies octaedra
Dendrobaena con un cuerpo pequeño. A menudo habitan capullos en forma de tubo entre las hojas.
Endógea especies- specieswitha tierra vegetal como strongerbody caliginosa Aporrectodea. Son
activos tanto horizontal como verticalmente en el suelo superior pro fi le, madriguera canales
temporales, que a menudo se llenan con piezas de fundición.
especies anécicas - especies de gran tamaño como terrestris Lumcricus habitar sistemas de madrigueras
verticales extendidos y se mueve entre la superficie del suelo y el suelo profundo (hasta 2-3 metro).
Entre las lombrices de tierra, es especialmente los habitantes del suelo mineral que contribuyen
significativamente a la formación del suelo, la estructura del suelo y la rotación de la materia del suelo
por su madriguera, de mezcla y depositar la actividad de la superficie del suelo hasta el subsuelo. La
función más valiosa de lombrices de tierra es suministrar el suelo con agregados de complejos
órgano-minerales que se forman durante el paso intestinal. El intestino de las lombrices de tierra se
puede comparar con una línea de producción que funciona como un biorreactor. Se inicia con la
fragmentación de la camada se ingiere y la secreción de las glándulas mucosas productos por los
epitelios del intestino y las glándulas accesorias, seguido de mezclado del material, proporcionando
así las mejores condiciones para que los microorganismos comienzan la descomposición química de
la camada. Las piezas fundidas liberados de las lombrices de tierra son ricos en nutrientes de las
plantas y la materia orgánica pre-digerido,
La evidencia de la actividad de las lombrices en los suelos puede ser tan significativo que la zona del
suelo que se ve afectado por ellas se llama 'drilosfera'. Las lombrices de tierra mejoran la conductividad
hidráulica aflojando suelos comprimido (Joschko et al. 1989). Incluso un endurecido “piso de arado” no es
obstáculo para el movimiento de las lombrices de tierra anécicas entre la parte superior del suelo y
subground. Con la ayuda de un sistema muscular muy eficaz y las filas ventro-lateral de cuticular setas
(ganchos), se mueven y cavar poderosamente a través del suelo. Schrader y Joschko (1991) han
visualizado el impacto de las lombrices de tierra en el agua
40 G. Eisenbeis
capacidad de drenaje de los suelos utilizando un método en filtración con marcadores de colorante, y
Langmaack et al. (1999) trataron de reconstruir el sistema de canales de lombrices de tierra en tres dimensiones
por tomografía computerizada de rayos X. Si se añade un volumen finito de agua a la superficie del suelo, que
penetra en el suelo con mucha más rapidez, cuando las lombrices de tierra fueron activos en el suelo per fi l.
A primera vista, la epidermis de las lombrices de tierra parece ser sin protección. Sin embargo, la
investigación de la estructura de fi ne su envoltura reveló que están cubiertos por una cutícula
multicapa reforzado con fibrillas de colágeno fi. Además, la epidermis contiene muchas células de la
glándula diferentes (Fig. 1.20) que secretan capa amucous al exterior de los animales que
proporciona protección química y mantiene a los animales húmeda. Greven (1987) y Greven et al.
(1987) han encontrado que las lombrices de tierra tratan de mejorar su protección tegumentario
mediante el aumento de la producción de células mucosas si el sustrato se vuelve más ácido. Sin
embargo, si el pH del suelo desciende por debajo
4.2, la mayoría de las especies endógeas y anécicas desaparecen. Sólo la especie como epígeas octaedra
Dendrobaena, Dendrodrilus rubidus y rubellus Lumbricus
se han encontrado para ser más resistentes a condiciones ácidas, pero ellos también morir si el pH cae por debajo de
3,5.
Que las lombrices areperfectlyable todiscriminate thequalityof condiciones del suelo fue
demostrado por Robinson et al. (1991). Se expusieron seis especies tanto a un suelo arcilloso con pH
7 y a littermaterial ácido (F-capa, pH3.8) a partir de
Fig. 1.20. Dibujos esquemáticos de células de la glándula epidérmica de la lumbricid epedaphic rubellus Lumbricus ( Eisenbeis,
no publ.). segundo membrana basal, do apical frontera citoplasmático de una célula secretora, Cu cutícula, re área de rodea a
las células epidérmicas, REr retículo endoplasmático rugoso, GRAMO dictyosome (aparato de Golgi), K dictyosomal formationof
un gránulo secretor,
METRO mitchondrion, norte núcleo, PAG cisterna perinuclear, - Correos Canal de poro, S gránulos secretores
un bosque de abetos. Después de unas horas de incubación, algunos especímenes se mantuvieron en la

parte de ácido de los microcosmos, los otros se trasladaron a la tierra arcillosa. Sin embargo, después de
encalado de la F-material de hasta pH 7,3, el mismo tratamiento reveló una casi igual distribuciónde las
lombrices de tierra entre los dos compartimentos del suelo. En Europa, el encalado de los suelos forestales
ácidos se está empleando más andmore con frecuencia como un tratamiento estándar para detener suelo
acidificación y para restaurar partes de la fauna del suelo perdidos. De hecho la fauna de lombrices epígeas
se recupera a altas abundancias de hasta varios cientos de especímenes por metro cuadrado (Schauermann
1987; Wolters y Schauermann 1989; Makeschin 1991; Eisenbeis et al., 1997), pero por desgracia ninguno de
los verdaderos endógeas o anécicas especies aún no se ha ha restablecido en este tipo de suelos. Se cree
que los viejos troncos de árboles y tocones son los centros para la recolonización de las especies epígeas.
Sin embargo, como se demostró en un experimento de encalado suelo sueco, el earthwormpopulation de
bosques de coníferas extremadamente ácido podría no recuperarse después de encalado (Rundgren 1994),
a pesar de que algunas de las lombrices de tierra expuestas dentro de bolsas de basura sobrevivieron 1-2 inviernos
en estos sitios. Ha habido otros ensayos sobre el terreno para restablecer los habitantes más profundas del
suelo entre las lombrices de tierra en sitios de bosques. Beylich y Graefe (1996) y Judas et al. (1997)
introdujeron una población inicial de las especies endógeas en sitios forestales encalados, pero por
desgracia no fue posible controlar el sitio durante un largo plazo. Ahora se piensa que no sólo el encalado es
un requisito previo para la mejora de suelos ácidos, pero que el littermust coníferas recalcitrante se sustituye
por la basura de árboles de hoja caduca y una capa de planta herbácea, que se puede descomponer más
fácilmente.
Según Lavelle et al. (1995) la comunidad de lombrices incluye normalmente 8-11 especies con
menores inextremehabitats números. Sorprendentemente, la piscina especies de hábitats tropicales no
es significativamente mayor. Sin embargo, se encontró que algunas de las especies tropicales han
desarrollado una efectiva tales digestionwithin su intestino systemthat que son capaces de vivir dentro
de los subgrounds más profundas de los suelos tropicales que son conocidos por ser extremadamente
pobres en nutrientes. En las zonas más frías del hemisferio norte, las lombrices de tierra son más
centrada en la explotación de la camada, ya que la especie epedaphic son el grupo dominante.
1.4.8
Gastropoda Terrestre - babosas y caracoles
Tamaño: 1,2 mm a 10-20 cm; el número de especies:> 10; abundancia: 5 a> 50 metro -2;
de masa corporal: 1 mg a> 10 gramo; literatura clave: Kerney et al. 1983; Bogon 1990; Burch y Pearce
1990
Dentro del suelo y la hojarasca capa superior de hábitats húmedos con subground calcárea
no se ha establecido una comunidad rica, que gasterópodo
42 G. Eisenbeis
contribuye a la descomposición. Se compone de pequeñas a pequeñas especies del Endodontidae,

como el caracol enana pygmaeum punto lagrimal ( 1,2-1,5 mm) o el caracol redondeada Discus
rotundatus ( 5.2-7 mm), más especies de mediano tamaño de la Hygromiidae, por ejemplo, el caracol
hairy Trichia villosa ( 10-14 mm),
y las babosas más grandes de las familias Arionidae y Limacidae que crecen a varios cm. En total, la
literatura sobre el papel de los caracoles y babosas en la red alimentaria del suelo es mínima, ya que este
grupo ha sido considerado en sólo unos pocos estudios (Franke y Greven 1990; Theenhaus 1997). En los
suelos ácidos los gasterópodos calciophilic desaparecen por completo, pero es probable que este grupo
está subestimada en los hábitats donde las condiciones adecuadas favorecen una rica población
gasterópodo. Los gasterópodos son fitofagos o saprophytophages con un sistema de digestión
comparables a la de los isópodos, que se basa principalmente en la función de la glándula del intestino
medio.
1.4.9
Insecta - Insectos Pterygote (Short comentarios sobre el papel de los grupos
seleccionados de Insectos Higher)
Muchos de los hemimetabolic y holometabolic órdenes de insectos pterygote habitan en el suelo, con
una variedad de ciclos de vida:
Ambas etapas de larvas y adultos son habitantes del suelo, por ejemplo, cucarachas, gryllids, carabid y
escarabajos estafilínidos.
Sólo estadios larvarios son habitantes del suelo, los adultos dejan el suelo, por ejemplo, muchos dípteros y
coleópteros.
Los insectos que utilizan el suelo sólo como un refugio para la oviposición, por períodos de latencia y
la diapausa, y la supervivencia (sequía, frío, etc.); diferentes órdenes.
individuos solitarios, tanto de la madera-cucaracha Ectobius sylvestris y la madera-grillo Nemobius

sylvestris ocurrir dentro de cama seca y sobre la superficie del suelo de los lugares cálidos y secos, por
ejemplo, en el borde de maderas o en cortes claros. Otros grillos, como el grillo de campo campestris gryllus vivir
en sus propias madrigueras en el suelo caliente, seco y poroso, preferiblemente en lugares soleados abiertas
de pastizales. Y finalmente el grillo topo Gryllotalpa gryllotalpa cava activamente en la capa superior del suelo
de los suelos arenosos cálidos en busca de raíces. Todos estos insectos son conocidos por ser omnívoros, se
alimentan principalmente de plantas y detritus, y tanto las larvas y los adultos son habitantes del suelo.
Otros insectos comienzan su ciclo de vida como larvas en el estrato de suelo, pero después de la fase de pupa la
mayoría de los adultos dejan el suelo, en busca de lugares para la alimentación o el apareamiento por encima del
suelo dentro de la vegetación. Muchas especies de escarabajos y moscas pertenecen a este grupo, y sus larvas se
pueden atribuir a casi todos
niveles tróficos de la red alimentaria del suelo. Muchas de las principales familias de dípteros son bien conocidos
alimentadores de basura y contribuyen de forma significativa a la bioturbación, por ejemplo, la enorme larvas tipulid.
Algunas larvas de escarabajos se alimentan de las raíces (por ejemplo elaterids), pero la mayoría de ellos son
depredadores. depredadores conocidos son las larvas de carábidos y estafilínidos, de los cuales los adultos a menudo
continúan su vida en el suelo como los escarabajos de tierra. Curiosamente, algunos escarabajos adultos que son
herbívoros viven en el dosel del bosque, por ejemplo, el curculiónido fagi Rhynachaenus
que se alimentan de hojas de haya, contribuir indirectamente a la red alimentaria del suelo por la gran
cantidad de heces que la lluvia hacia abajo. Greenslade (1985) describe los diversos efectos de insectos
pterygote en el suelo, pero se señala el hecho de que La identificación de las especies es a menudo difícil.
Un papel fundamental para la biología y ecología de los suelos se atribuye a los nidos constructores entre insectos
pterygote que pertenecen principalmente a la orden Isoptera (termitas) (Krishna andWeesner 1969; Lee andWood 1971;
Madera 1988; Nutting 1990) e Hymenoptera - Formicoidea ( hormigas) (Gösswald 1985; Hölldobler andWilson 1990;
Wheeler andWheeler 1990). Estos son los llamados insectos sociales que habitan en el suelo en pequeñas y grandes
colonias. Los nidos pueden ser organizados como (1) subterráneo, (2) subterránea / encima del suelo o (3) anterior sólo
unidades de tierra. Debido a que todos estos insectos son abundantes oftenvery, theymust ser regardedas clave
groupswithin las redes alimentarias del suelo relacionados. Son jugadores globales porque aceleran el ciclo de los nutrientes
principales (C, N, minerales) dentro de los ecosistemas y promover interacciones fuertes dentro de la biota del suelo y
también entre el suelo y la vegetación. Se cavan en el suelo y el transporte de los minerales por encima del suelo y
construyen sus montículos de nidos (Fig. 1.21). Estos se combinan en una mezcla de fibras orgánicas, el suelo mineral y
secreciones salivales que se asemejan a los complejos orgánico-minerales del suelo interno. En las termitas más altos la
parte nido encima del suelo se puede comparar con un iceberg, de los cuales la parte visible es sólo una pequeña fracción
de su masa total, que a menudo se extiende sobre enormes áreas por debajo del suelo. Después de un período de uso los
nidos se degradan y se añade el material de nuevo al suelo. Así, los constructores de nidos contribuyen a la bioturbación. En
la zona templada, el papel de las termitas es adoptada por las hormigas, pero en América del Norte termitas se puede
encontrar en Canadá hasta el 47 Se cavan en el suelo y el transporte de los minerales por encima del suelo y construyen
sus montículos de nidos (Fig. 1.21). Estos se combinan en una mezcla de fibras orgánicas, el suelo mineral y secreciones
salivales que se asemejan a los complejos orgánico-minerales del suelo interno. En las termitas más altos la parte nido
encima del suelo se puede comparar con un iceberg, de los cuales la parte visible es sólo una pequeña fracción de su masa
total, que a menudo se extiende sobre enormes áreas por debajo del suelo. Después de un período de uso los nidos se
degradan y se añade el material de nuevo al suelo. Así, los constructores de nidos contribuyen a la bioturbación. En la zona
templada, el papel de las termitas es adoptada por las hormigas, pero en América del Norte termitas se puede encontrar en
Canadá hasta el 47 Se cavan en el suelo y el transporte de los minerales por encima del suelo y construyen sus montículos
de nidos (Fig. 1.21). Estos se combinan en una mezcla de fibras orgánicas, el suelo mineral y secreciones salivales que se
asemejan a los complejos orgánico-minerales del suelo interno. En las termitas más altos la parte nido encima del suelo se puede comparar con u
1.5
conclusiones
Como se mencionó anteriormente, algunos de los pasos elementales en la ruptura de organicmatter

tienen lugar en las condiciones casi constantes del intestino y
44 G. Eisenbeis
Fig. 1.21. montículos de termitas en Australia: C.A diferentes formas de montículos; re material de montículo recién depositado; mi entrada
montículo con detritus de la planta; F material de montículo globular; gramo material de montículo mezclado con fibras de planta fi y el suelo
estos son fi nalmente desencadenado y controlado por microorganismos, especialmente bacterias. Incluso
las lombrices han evolucionado un sistema gut diferenciada (Lavelle et al. 1995) dividido en intestino
anterior, intestino medio y el intestino posterior, que es modi fi en los grupos de artrópodos. Está presente
en una forma simple en Collembola (Fig. 1.22), tanto con el intestino anterior y el intestino posterior como
tubos delgados sin otras subdivisiones funcionales y forrado sólo en el lado lumen con una cutícula
delgada (íntima). En entre el intestino medio abierta, forrado con un estándar
Fig. 1.22. trimericgut sencilla systemof acollembolanwithoutMalpighiantubules. (Fi ed Modi según Snodgrass 1935)
Fig. 1.23. sistema de intestino trimérica de los insectos más altas con muchas subdivisiones. (Modi fi ed después Seifert 1995)
epitelio, se extiende sin zonificación visible en el microscopio de luz. Sólo en los insectos más altas son
estas partes principales de la tripa divididas en compartimentos funcionalmente distintos (Fig. 1.23). En
el curso del intestino anterior podemos hallar el esófago, los cultivos (ingluvies) y la molleja, que asegura
que la comida se trata previamente correctamente. En el intestino medio, se añaden los ciegos
secretora y a lo largo del epitelio principal se produce una zonificación funcional de tipos celulares. Por
último, la diferenciación más visible tiene lugar en el intestino grueso, con el píloro, íleon, colon y recto,
que comprometen el acondicionamiento de las heces y que están implicados en las funciones básicas
tales como el balance de agua y
46 G. Eisenbeis
Fig. 1.24. sistema Gut de una larva de escarabajo ( oryctes nasicornis - Coleoptera). Nota del saco ampliada del intestino
grueso, que contiene los endosimbiontes
excreción. En algunos casos, otras subdivisiones se desarrollan, tales como extensiones ventriculares
del intestino con funciones nutritivas y digestivas especiales. Por ejemplo, en las termitas themidgut es
muy corto, a pesar de que la comida se compone de material extremadamente recalcitrante como
lignina. Sin embargo, el intestino posterior se amplía por una sola o hasta cinco cámaras digestivos
(sacos) que han adoptado casi todas las funciones del intestino medio. Con la ayuda de
endosimbiontes (bacterias y protozoos) newmodes de digestión han evolucionado en estos insectos
que les permitan utilizar los polímeros más recalcitrantes para la nutrición (Noirot andNoirot-Thimothée
1969; König y Breunig 1997; Brune 1998). modos similares de la nutrición se pueden encontrar en las
larvas del escarabajo xilófagos, en el que el área entre el íleon y el colon es modi fi en un saco
digestivo ampliada (Fig. 1.24). El principio de cambio de funciones del intestino medio al intestino
posterior ya se ha demostrado en isópodos terrestres. Allí, el intestino posterior anterior se agranda
muy fuertemente a una bursa, la realización de la predigestión de la comida picado hasta que una
fracción finamente molida puede ser transportado en la glándula del intestino medio para la digestión
final. Una estrategia totalmente diferente de la digestión se muestra por estos invertebrados en el que
la digestión es extra-intestinal. En arañas el alimento líquido se filtra se bombea en los canales
ramificados de la glándula del intestino medio con la ayuda de una bomba especial (estómago de
succión). Hay la digestión final, la resorción y utilización metabólica de los nutrientes tienen lugar así
como la excreción y fi cación Detoxi. Un intestino posterior no está presente como en los insectos, en
lugar de las heces entran en una vejiga rectal.
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1 Biología de invertebrados del suelo

El Ecofisiólogo francés Guy Vannier ha caracterizado el hábitat del suelo como

G. Eisenbeis: Institut für Zoologie, JohannesGutenberg-Universität, 55099Mainz, Alemania, E-mail:

Soil Biology, Volumen 6

evaporación de un suelo saturado con agua)

Sólo la fracción no digerible de carbono (20% en hidratos de carbono y 75% en ligninas,

La función principal de la red de alimentos del suelo (Fig. 1.2) es el procesamiento y el

La función ecológica básica de los animales del suelo saprophytophagous es la trituración de la

acuerdo con Meyer et al. (1989)

Los protozoos se alimentan principalmente de bacterias, y por lo tanto se acumulan en la

En resumen, algunas funciones importantes se atribuyen a protozoos en la red de alimentos del

Regulación de las poblaciones bacterianas y fúngicas de pastoreo. La movilización de nutrientes,

Protozoos no ejercen efectos supresores bydownregulationof poblaciones microbianas

Tamaño: típicamente 50 μ metro de diámetro / 2 mm en longitud; el número de especies: 20.000

plantas causadas por hongos

Omnívoros nematodos de las plantas

nematodos asociados nematodos

basado en el llamado 'colonizador-persister escala' (cp). Los colonizadores se clasifican como

Las pequeñas pseudoscorpions del orden Pseudoscorpionida son pequeños arácnidos

Fig. 1.5. SEM fotografía de un pseudoescorpión, en vista frontal. Magni fi cación: 22 ×

hábitats densidad m -2 ( × 10 3) Especies

Muy notable en sínfilos es su especial modo de transferencia de esperma Froman adjunta

Tamaño: 200 μ metro a 10 mm; el número de especies:> 6500; abundancia: 10.000 a

El tegumento collembolan está normalmente cubierta con una hexagonales cuticularmicrograins

algunos de los tipos de cuerpo colémbolos según Fritsch (1994).

La característica más espectacular de la Protura es la falta de antenas, que se sustituye

Tamaño: 4 a 80 mm - Enchytraeidae, Lumbricidae, Araneida, isópodos, quilópodos, diplópodos,

Itmust también señalar thatmany animales son inmovingmaterials activos en la dirección

pleo-ventral cavidad subyacente a la pleópodos y finalmente hasta el ano. En su camino se libera

Para obtener información de larga distancia, woodliceuse su extremo secondantennaewhich en

Tamaño: 5 a 60 mm, max 30 cm; el número de especies: 3000; abundancia: 30-

La clase de los quilópodos se subdivide en cinco órdenes: Scutigeromorpha (ciempiés

casa, mésicos a xeric y termófila) Lithobiomorpha (ciempiés de piedra, lo que requiere a la

humedad y templado) Craterostigmomorpha ( 'Tasmaniancentipedes', la humedad que

Scolopendromorpha ( 'Skolopender', mesic a xeric y termófila) Geophilomorpha (ciempiés

En el centro de Europa los géneros lithobius y Geophilus son muy comunes.

Diplópodos han evolucionado varios tipos diferentes de cuerpo: Rammer o tipo

(por ejemplo Poyzonidae) Tipo de cuña (por ejemplo Polydesmidae) Soft

corteza-habitante (por ejemplo Polyxenidae)

La característica más espectacular de algunas familias diplópodo es la construcción en

gusanos Enchytraeid utilizan todo tipo de alimentos, y también ingieren partículas

Porcellio scaber se incrementó significativamente (Bauer y Christian 1995).

un bosque de abetos. Después de unas horas de incubación, algunos especímenes se mantuvieron en la

contribuye a la descomposición. Se compone de pequeñas a pequeñas especies del Endodontidae,

seleccionados de Insectos Higher)

individuos solitarios, tanto de la madera-cucaracha Ectobius sylvestris y la madera-grillo Nemobius

Como se mencionó anteriormente, algunos de los pasos elementales en la ruptura de organicmatter

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Funktion im Zersetzersubsystem eines Kalkbuchenwaldes. - Ber Forschungszentrums Waldökosysteme Reihe A

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