Anatomía de la glándula mamaria

La anatomía general de la glándula mamaria difiere mucho entre las

diferentes especies. El número de glándulas y los pezones no son
iguales en la vaca, la cerda o la yegua. Sin embargo la anatomía
microscópica es muy similar en todas las especies.

El desarrollo de la glándula mamaria se inicia en la etapa fetal.

Todavía en el segundo mes de gestación se inicia la formación de los
pezones y el desarrollo continúa en la sexta semana de gestación.
Cuando la ternera está en el sexto mes de gestación, la ubre está
desarrollada en su totalidad con cuatro glándulas separadas y el
ligamento medio, los pezones y las cisternas.

El desarrollo de los conductos mamarios y del tejido secretorio tiene

lugar en la pubertad y en el parto. La ubre continúa su crecimiento de
células a partir de las cinco lactancias, y la producción de leche se
incrementa. Esto no siempre se usa totalmente, ya que hoy la vida útil
de las vacas es más corta que 2,5 lactancias.

La glándula mamaria de las vacas lecheras está formada por cuatro

glándulas separadas con cada pezón. La leche que es sintetizada en
una glándula no puede pasar a otra de las cuatro glándulas. Los
cuartos izquierdos y derechos están sostenidos por ligamentos
suspensorios.

La ubre es un órgano de grandes dimensiones y pesado, cerca de 50

kg (incluyendo la sangre y la leche). Sin embargo el peso llega hasta
100 kg. Sin embargo, la ubre está bien adherida al esqueleto y a los
músculos. Los ligamentos medios están compuesto por tejidos
fibrosos, mientras que los ligamentos laterales están compuestos por
tegido conectivo con menos elasticidad. Si los ligamentos se
debilitan, la ubre será incomoda para la máquina de ordeño ya que
los pezones cambiarán su orientación y posicionamiento (mostrado
en la foto abajo).
La glándula mamaria consiste en tejido secretorio y tejido conectivo.
La cantidad de tejido secretorio, o el número de células secretorioas
es un factor limitante a la capacidad de producción de la ubre. Es una
creencia común que la ubre grande está relacionada con más alta
capacidad de producción de leche. Esto es sin embargo incorrecto
ya que la ubre grande puede tener mucho tejido conectivo y adiposo.
La leche se sintetiza en las células secretorias, que se forman a partir
de células paralelas en una estructura llamada alveolo. El diametro
de cada alveolo es de 50-250 mm. Varios alveolos forman los lóbulos.
La estructura de este área es muy similar a la estructura del pulmón.
La leche que continuamente se sintetiza en el área alveolar, es
almacenada en los alveolos, los conductos mamarios y las cisternas
de los pezones entre ordeños.

La estructura suspensoria de la ubre (Adaptado deThe Bovine Udder

and Mastitis, ed Sandholm et al. 1995).

El 60-80% de la leche se almacena en los alveolos y los pequeños

conductos de leche, mientras que en las cisternas queda del 20 al
40%. Sin embargo hay una gran variación entre vacas en el
almacenamiento de la leche en las cisternas. Esto es importante para
el manejo de la rutina de ordeño.

El pezón consiste en una cisterna y el canal del pezón. Donde la

cisterna del pezón se une con el canal, 6 a 10 anillos longitudinales
forman lo que se llaman la roseta de Fürstenbergs, lo que está
asociado a la defensa contra la mastitis. El canal del pezón está
alrededor de músculos fibrosos, longitudinales y circulares. Entre los
ordeños los músculos mantienen el canal del pezón cerrado. El canal
del pezón tambien está provisto de queratina o sustancias asociadas
a la misma para la prevención de la entrada de bacterias.

La piel del pezón está provista de nervios sensoriales que son los que
reciben los impulsos del ternero a la hora de mamar. La ubre está
tambien provista de nervios conectados a los músculos en el sistema
y a los conductos mamarios.
La glándula mamaria está bien sujeta por vasos sanguineos, arterias
y venas. Los cuartos derechos e izquierdos se manejan de manera
separada y con su sistema circulatorio individual, hay pequeñas
arterias que pasan de uno a otro. La función principal del sistema
arterial es proveer una fuente continua de nutrientes a las células de
síntesis de leche.

Esquema de la anatomía de la ubre.

Esquema del sistema vascular de la ubre, ilustrando las arterias que

proveen sangre a la ubre.

Para producir un litro de leche deben pasar 500 lts de sangre por la
ubre. Cuando la vaca está produciendo 60 lts de leche por día, 30.000
litros de sangre a traves de la glándula mamaria. Además las vacas
de alta producción están expuestas a grandes exigencias.

La ubre también contiene el sistema linfático. Lleva los productos de

desechos fuera de la ubre. Los nódulos linfáticos sirven como un
filtro para destruír sustancias extrañas, también para proporcionar
una fuente de linfocitos para prevenir infecciones. Algunas veces,
alrededor del parto de las vacas primíparas, las mismas sufren
edemas, parcialmente causados por la presencia de leche en la ubre
lo cual comprime los nódulos linfáticos, como se muestra en la figura
abajo.
Systema linfático de la vaca

Secreción y composición de la leche

La síntesis de leche se produce en el alveolo donde las células de la

glándula mamaria son provistas continuamente por nutrientes,
demostrado en el esquema.

Esquema del alveolo

La grasa de la leche consiste principalmente en trigliceridos, que se

sintetizan desde gliceroles y los ácidos grasos. Los ácidos grasos de
cadena larga se absorben desde la sangre. Los ácidos grasos de
cadena corta están sisntetizados en la glándula mamaria desde los
componentes de acetato y beta hidroxibutirato lo cual tiene sus
orígenes en la sangre. La proteína de la leche se sintetiza a partir de
los aminoacidos también originados en la sangre, y consiste
principalmente de caseina y de una pequeña cantidad de proteínas.
La lactosa se sintetiza de la glucosa y la galactosa a partir de las
células secretorias. Las vitaminas, minerales, sales y anticuerpos se
transforman desde la sangre a lo largo del citoplasma de la células al
lumen alveolar, demostrado en la figura abajo.

Precursores de la leche, transportado donde la síntesis de

grasa, proteína y lactosa de la leche es realiza, a la ubre.
La composición de la leche varía de acuerdo a las diferentes razas y a
la duración de la lactación:

_____________________________________________________
Raza sólidos Grasa % Caseina proteina Lactosa cenizas %
Totales% % % %
Pardo 12.69 3.80 2.63 0.55 4.80 0.72
suizo
Holstein 11.91 3.56 2.49 0.53 4.61 0.73
Jersey 14.15 4.97 3.02 0.63 4.70 0.77
_____________________________________________________

Composición de la leche de las razas lecheras (Adaptedo de B.L.

Larson, in Lactation, ed. Bruce L. Larson 1985).

En el inicio y el final de la lactación el contenido de la grasa y la

proteína son más altos comparados con la media de la lactación.

Cambios en el contenido de grasa, proteína y lactosa de la leche de

las vacas lecheras a lo largo del período de la lactancia (Adaptedo de
R. Jenness, in Lactation, ed B.L. Larson, 1985).

La mayor concentración de materia seca en la leche al principio de la

lactación es gracias a las necesidades especiales del ternero. Como
un ejemplo, el nivel de proteína durante el primer día despues del
parto dependiendo del nivel de inmunoglubilinas. Como promedio la
grasa de la leche de las vacas varía entre un 3.0 a 5,5% y proteína de
3.0 a 3,8% y la lactosa en un rango de 4.0 a 4.8%.

¿Se puede influir en la producción y la composición?

Es bien sabido que la cantidad de alimento que recibe el animal influye en la

cantidad de leche que procude. Se puede influir parcialmente en la
composición de la leche por el alimento, especialmente en la composición del
mismo. Como ejemplo, las dietas con bajo contenido de fibra pueden causar
una disminución de la grasa de la leche. Tales dietas pueden alterar la
composición de los ácidos grasos volátiles en el rumen, lo que influencia la
grasa metabólica en la glándula mamaria. Es, por lo tanto más dificil alterar el
contenido de proteína en la composición del alimento. La posibilidad de
alterar la composición de la leche es también evidente, pero está relacionada
con el contenido de grasa y menos del contenido de proteína. El contenido de
grasa y proteína en la leche son factores importantes en el programa de
reproducción.
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ANATOMÍA DE LA UBRE Y A LA FISIOLOGÍA DEL ORDEÑO

Dentro de esa unidad fisiológica que es la hembra lactante, la ubre es el órgano encargado de elaborar y
acumular el producto final: la leche. La capacidad productiva del animal y la calidad del producto dependen, en
gran medida, del funcionamiento y constitución de este órgano.

La ubre de la vaca lechera consta de cuatro glándulas mamarias (cuarterones).Cada uno de estos cuatro
complejos glandulares es completamente independiente, con su propia estructura secretora y se comunica con
el exterior a través de su propio pezón (Figura 1).

Figura 1. Estructura anatómica y secretora de la ubre de vaca.(Fuente: PLM, 1998)

Los cuatro cuarterones están, a pesar de su independencia funcional, íntimamente ligados y reunidos bajo la
piel de la ubre y situados en la región inguinal, contra la pared abdominal y la cara ventral del suelo de la pelvis,
de la que se encuentra separada por una gruesa almohadilla de grasa. La ubre se encuentra suspendida de
dichas estructuras por un sistema suspensor.

2. Estructura interna de la mama

La producción y secreción de la leche corre a cargo de un conjunto de células especializadas que se agrupan
en una unidad funcional llamada alveolo.

La totalidad de la organización de la ubre se centra alrededor de la estructura alveolar. Cada alveolo es una
pequeña vesícula (semejante a una esfera de 100 a 300 micras de diámetro) en la que determinadas materias
procedentes de la sangre se transforman en leche, y capaz de alcanzar un volumen máximo cuando está llena
de leche y de replegarse y de reducirse cuando está vacía.

La constitución básica de un alveolo (figura 2) es una capa sencilla de células epiteliales que rodean una cavidad
central, el lumen. Las células epiteliales poseen un solo núcleo y descansan sobre una membrana. Cada
alveolo está irrigado con pequeños capilares y vénulas, que proporcionan sangre al alveolo y retiran la sangre
no utilizada. Además, rodeando a cada alveolo aparece una serie de células especializadas -las células
miopiteliales- que son responsables de la eyección de leche al contraerse por la acción de la hormona
oxitocina. Las células epiteliales (o glandulares) absorben nutrientes de los capilares, los transforman en
componentes de la leche y los liberan en el lumen del alveolo.

Cada grupo de alveolos forma un auténtico racimo o "acini" para formar un lobulillo. Cada lobulillo posee de
150 a 220 alveolos y mide unos 0,75 mm3. Cada lobulillo aparece rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo.
Un conjunto de lobulillos reunidos forman un lóbulo, que desemboca en un conducto mayor y aparece rodeado
por una cápsula de tejido conjuntivo.

Figura 2. Esquema de un alveolo.

De los alveolos parten los conductos lactíferos de menor calibre, que se van reuniendo para formar otros de
calibre cada vez mayor. Según su situación, se van denominando intralobulillares, interlobulillares,
intralobulares e interlobulares (según los clasifica TURNER). De la confluencia de varios de estos canales
interlobulares se forman en cada cuarterón de 5 a 20 grandes conductos llamados galactóforos, que confluyen
en el seno galactóforo o cisterna de la leche, de paredes muy elásticas y en la que se almacena cierta cantidad
de leche, variable según la especie y la raza. Esta cisterna glandular continúa en el seno del pezón mediante
una abertura estrechada por un pliegue de la mucosa debido a la presencia de gruesas venas circulares que
forman el círculo venoso de la base del pezón (cricoides) (Figura 3).
Figura 3. Estructura de la ubre.

El seno o canal del pezón se continua hacia el exterior por el conducto papilar, del que está separado por unos
pliegues de la mucosa, la "roseta de Furstenberg", que junto con el esfínter papilar será de gran importancia
para evitar la salida pasiva de la leche, así como la entrada de gérmenes y sustancias extrañas a la glándula.

3. Características diferenciales en otras especies

Dentro de las especies animales mamíferas, la glándula mamaria ofrece particularidades bien diferentes
relacionadas, por otra parte, con la aptitud lactopoyética de la especie animal, y más concretamente, con el
tamaño de la camada (número de crías por parto). La naturaleza ha dotado a cada hembra de condiciones
anatomofisiológicas apropiadas para el éxito procreativo, que en los mamíferos termina, generalmente, con la
cría de los recién nacidos hasta períodos muy avanzados de su desarrollo.

Factores genéticos, alimenticios y ambientales han provocado reajustes neuroendocrinos en la vaca, oveja y
cabra que han permitido su especialización en altas producciones de leche, muy superiores a las exigidas para
la alimentación de los recién nacidos, en cuyo hecho se apoya la explotación industrial de dichas especies.

3.1. Oveja
Las glándulas se sitúan en posición inguinal en número de dos (especie bimástica). Su forma es hemisférica y
están provistas de un solo orificio que comunica con una muy amplia cavidad en la que se abre el seno lactífero,
muy desarrollado. El pezón es cónico, de gran tamaño (2-3 cm), provisto de una cisterna en la que drenan 6
conductos galactóforos, y provisto de un solo orificio externo. En su borde existen glándulas sebáceas y
sudoríparas que contribuyen a la protección del epitelio de revestimiento.

La circulación arterial y venosa ofrece una disposición muy semejante a la de la vaca. El sistema linfático y los
ganglios mamarios resultan simples en relación con los de la vaca, ya que en este aspecto el conjunto glandular
mamario de la especie ovina representa la mitad en relación a las cuatro formaciones glandulares que integran
el conjunto mamario de los bovinos.

Tratando de simplificar la descripción de la morfología, las ubres se suelen clasificar en los denominados "tipos"..
La clasificación se realiza en función del ángulo de implantación de los pezones, de la presencia o ausencia del
ligamento suspensor medio y de la existencia de ubres desequilibradas, siendo las de pezones implantados
perpendicularmente al suelo las que mejor se adaptan al ordeño con las máquinas actuales.

3.2. Cabra

El conjunto glandular de la cabra tiene forma cónica hacia abajo, con gran desarrollo de los pezones. La cisterna,
de gran tamaño, recibe de 6 a 9 conductos galactóforos que proceden de sus respectivos núcleos glandulares.

En el pezón se encuentra un gran seno capaz de retener leche en el preordeño o apoyado. La forma y volumen
de la ubre de la cabra están muy relacionadas con las aptitudes productivas de las distintas razas, señalándose
para las lecheras una mayor longitud y aspecto periforme.

3.3. Cerda

Las mamas se encuentran en número de diez ó doce, la mitad en cada lado. Generalmente son cuatro
pectorales, cuatro abdominales y dos inguinales. Presentan forma semiesférica, con desarrollo moderado y su
pezón, corto y cilíndrico, está atravesado por varios conductos que se continúan con los senos galactíferos.

Es frecuente observar un desarrollo disarmónico entre las mamas. Las abdominales y las inguinales suelen
tener un mayor desarrollo que las pectorales, debido al hecho de que estas últimas reciben una menor irrigación
sanguínea. El sistema vascular presenta un mayor desarrollo en la zona abdominal e inguinal.

Por otro lado, en partos de camadas reducidas, pueden quedar glándulas excedentes, cuyo volumen es mucho
más escaso que el de las mamas funcionales.

La estructura mamaria de la cerda se caracteriza por la presencia de abundantes fibras lisas, contando con un
extenso mioepitelio capaz de regular el flujo sanguíneo e, igualmente, la dilatación de los conductos galactóforos
y acinis.

4. Secreción de leche

Las células secretoras toman de la corriente sanguínea los nutrientes necesarios para la síntesis de leche. Éstos
serán fundamentalmente los siguientes:

 Glucosa , que es el precursor de la lactosa y de parte de las materias grasas de la leche

 Aminoácidos, que serán utilizados en la síntesis de proteínas de la leche
 Ácidos grasos de cadena larga, provenientes del alimento o de las reservas corporales, que darán
lugar a grasa de la leche
 Ácidos acético y β-hidroxibutírico (en rumiantes), procedentes de la fermentación ruminal, que son
también precursores de la grasa de la leche
 Vitaminas, minerales,

La cantidad y composición de la leche dependerá de la disponibilidad de cada uno de estos nutrientes.

La actividad de la célula secretora (lactocito) es cíclica. Cada ciclo incluye tres fases: secreción, excreción y
reposo. En la primera de ellas se sintetizan los componentes de la leche. Éstos se van acumulando en el polo
apical de la célula (el más próximo al lúmen o luz del alveolo), que se va alargando, mientras que el núcleo se
desplaza hacia la base. Durante la fase excretora, los componentes de la leche son vertidos hacia la luz del
alveolo.

La leche excretada se almacena en la glándula mamaria o ubre hasta que se produce el amamantamiento o el
ordeño. A medida que se va produciendo la excreción, la leche se almacena en dos zonas distintas: una parte
queda en los alveolos y pequeños conductos galactóforos (leche alveolar), mientras que otra desciende a los
conductos mayores y cisternas (leche cisternal). La distribución entre éstas difiere según las especies.

La acumulación de la leche en los alveolos hace aumentar la presión intraalveolar y ésta, directamente o a
través de factores inhibidores de la lactación presentes en la leche, hace que se frene la secreción. El vaciado
de la ubre libera a ésta de la presión, permitiendo otra vez la síntesis de leche. De aquí la importancia del
intervalo entre ordeños: la mayor frecuencia de ordeños y su regularidad dan lugar a una mayor producción de
leche. Además, el vaciado de la mama estimula la producción de la hormona prolactina, la cual contribuye al
mantenimiento de la lactación, de modo que mientras que se produzca regularmente el vaciado, las hembras
gestantes pueden seguir produciendo leche a pesar del efecto en contra de la progesterona. En caso contrario,
la ausencia de vaciado de la glándula mamarialleva al secado y fin de la lactación.

5. La eyección

El ordeño o amamantamiento por sí solos pueden obtener únicamente la leche cisternal, pero no la alveolar,
que está fuertemente retenida por la tensión capilar de los numerosos conductos lácteos. Para que se libere la
leche alveolar es necesario que las células mioepiteliales, con capacidad contráctil, que rodean los alveolos se
contraigan, “exprimiéndolos” y expulsando la leche hacia las cisternas. Este proceso por el que la contracción
de las células mioepiteliales hace fluir la leche de la glándula es llamado “bajada de la leche” o eyección. El
agente responsable de la contracción y, por tanto, de la bajada de la leche es la hormona oxitocina.

Estímulos externos como son la llamada de la cría o el ruido de la máquina de ordeño y, sobre todo, la
manipulación de la mama, son captados por células sensoriales que envían impulsos nerviosos hasta el
hipotálamo. Éste, a su vez, provoca la liberación de la oxitocina por el lóbulo posterior de la hipófisis.

Si la vaca es excitada o sometida a estrés, se produce la hormona adrenalina. Ésta provoca una
vasoconstricción que impide la llegada de la sangre y de la oxitocina a los alveolos, inhibiendo la eyección.

La bajada de la leche se produce en un tiempo no superior al minuto después de iniciarse el estímulo

desencadenante de la liberación de oxitocina, que normalmente es la tetada o el masaje previo al ordeño. La
oxitocina se va catabolizando, por lo que su efecto tiene una duración limitada (en los bóvidos, cercana a los 5
minutos). Cuando cesa la contracción de las células mioepiteliales, la presión se invierte y la leche vuelve a
ascender por capilaridad. Esta leche ya no es accesible aunque continúe la succión a nivel de los pezones y
constituye la leche residual. Una nueva contracción de las células mioepiteliales, con la consiguiente eliminación
de la leche residual, no es posible por métodos naturales, aunque sí puede provocarse mediante la inyección
de oxitocina.

La lactancia en la yegua.
La cantidad de leche producida diariamente por una yegua lactante oscila de 6- 20
kg, locual representa que la cantidad total recibida por un potro alcanza hasta unos
2000 kg porlactancia.
Si se someten a ordeño puede llegar obtenerse hasta 3000 kg por un período de
240 días.