Introducción al metabolismo celular

APUNTES DE BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO
Molina A. y González, G (coord.). 2016. Apuntes de Biología 2º

Bachillerato. Dpto. CC NN. IES Gil y Carrasco
El conjunto de los apuntes se presenta bajo Creative Commons

Licence attribution + non commercial (BY-NC)
http://anamolina.weebly.com/
IES GIL Y CARRASCO
Prefacio
Nuestra intención cuando nos planteamos preparar estos Apuntes de Biología de 2º

Bachillerato fue suministrar a nuestr@s alumn@s unos temas completos de esta asignatura,
actualizados y atractivos. Como las demandas de la EBAU se ajustan bastante bien a la
programación oficial de 2º bachillerato de la Junta de Castilla y León, pensamos que puedan
servir, no sólo como texto a lo largo del curso, sino también para preparar el examen de reválida.
El problema fue que, ponerse a escribir los apuntes de los 22 temas, uno tras otro, era una
tarea tremendamente tediosa y le íbamos dando largas. Por fin, en el curso 2015/16 decidimos
repartir los temas entre l@s alumn@s que habían escogido la opción de Biología para que
trabajasen por parejas. Para no empezar desde cero, se descargaron los temas de la Wiki de F.
J. Andrés Nadal del IES Mar Menor de Murcia (https://javiiesmarmenor.wikispaces.com/) a
quien agradecemos su ayuda. Cada pareja se encargó de redactar un tema de acuerdo a nuestro
programa, y en una segunda vuelta, los intercambiaron entre ell@s para corregirlos. Nosotras
nos encargamos de la revisión final, también unificamos los formatos y añadimos las fotos y
gráficas necesarias. Finalmente, Jorge Magaz nos ayudó con el diseño de la portada y de la
maquetación de los temas.
L@s alumn@s del curso 2016/17, además de colaborar en la primera post-revisión
señalando múltiples erratas que aún estamos corrigiendo, se han encargado de cubrir la sección
de noticias curiosas, con la intención de que se pueda ver la utilidad de la teoría estudiada, a la
vez que se mantienen al tanto de las investigaciones más recientes.
Consideramos por tanto, que es un texto plural y no deben figurar autores individuales, sino
el Dpto. de CCNN del IES Gil y Carrasco en general, siendo nuestro papel el de coordinadoras.
Para evitar la tipología de los libros de texto, que a nuestro entender pecan de ser demasiado
enciclopédicos y poco didácticos, hemos intentado explicar cada epígrafe de forma razonada y
amena, con un diseño lo más atractivo posible. Hemos cuidado especialmente la parte gráfica,
tratando de incluir imágenes y figuras que ayuden a entender mejor el texto. Además, cada tema
tiene anexa una presentación de power point con más imágenes.
BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO IES GIL Y CARRASCO
Aunque cada tema cuenta con un apartado de bibliografía, señalamos aquí las obras de
referencia que más se han utilizado:
Fernández Prieto, A. L. 2012. Apuntes de Biología 2º Bachillerato. IES Fuentes Nuevas. Ponferrada
Guntiñas, E., E. Nogueira, C. Pais y A. Rogina. 2009. Biología 2º Bachillerato. Ed. Casals. Barcelona
IES Rayuela. Biología 2º Bachillerato: http://ies.rayuela.mostoles.educa.madrid.org /index 2.htm
Khan Academy, biología: https://es.khanacademy.org/science/biology
Panadero, J. E., B. Razquín, A. García y M. R. Fuente. 2016. Biología 2 Bachillerato Código Bruño. Ed.
Bruño. Madrid
Plaza, C., J. Hernández, J. Martínez, P. Castro, J. L. Martínez-Aedo y F. J. Medina. 2009. Biología 2º

Bachillerato. Ed. Anaya. Madrid
Porto Andión, A. 2015. Curso de Biología: http://www.bionova.org.es
Sólo queda agradecer su labor a tod@s l@s que han colaborado en este trabajo. Esperamos
que sea útil y que en años sucesivos podamos ir mejorándolo con más aportaciones de nuestr@s
alumn@s. La ventaja sobre un libro de papel es evidente, se podrán ir actualizando los
contenidos sin necesidad de grandes inversiones.
Ana Molina González

Graciela González Sierra
(Coordinadoras)
Curso 2016-17
METABOLISMO 4
Contenidos 3ª evaluación:
Metabolismo
IV. METABOLISMO CELULAR
Tema 16.- Introducción al metabolismo
Rutas metabólicas: anabolismo y catabolismo. El papel del ATP, NAD y NADP en el metabolismo
celular.
Tema 17.- Catabolismo.
Catabolismo de los glúcidos. Glucolisis. Fermentación. Respiración aeróbica. Ciclo de Krebs.

Cadena respiratoria. Fosforilación oxidativa. El catabolismo en los lípidos: β-Oxidación de ácidos
grasos. Balance energético.
Tema 18.- Anabolismo.
Fotosíntesis. Fase lumínica y fase oscura. Factores que influyen en la fotosíntesis. Quimiosíntesis
Estándares de aprendizaje Bloque 2. Fisiología celular. Bachillerato LOCME
1. Define e interpreta los procesos catabólicos y los anabólicos, así como los intercambios
energéticos asociados a ellos.
2. Sitúa, a nivel celular y a nivel de orgánulo, el lugar donde se producen cada uno de estos
procesos, diferenciando en cada caso las rutas principales de degradación y de síntesis y los
enzimas y moléculas más importantes responsables de dichos procesos.
3. Contrasta las vías aeróbicas y anaeróbicas estableciendo su relación con su diferente
rendimiento energético.
4. Identifica y clasifica los distintos tipos de organismos fotosintéticos.
METABOLISMO 5
5. Localiza a nivel subcelular donde se llevan a cabo cada una de las fases (fotosintéticas)
destacando los procesos que tienen lugar.
6. Valora el papel biológico de los organismos quimiosintéticos.
METABOLISMO 6
IES GIL Y CARRASCO
16
Introducción al metabolismo
1. LOS PROCESOS METABOLICOS ESTÁN

COORDINADOS
Hay procesos anabólicos y catabólicos
2. LA CÉLULA INTERCAMBIA MATERIA Y
ENERGÍA
Los autótrofos son autosuficientes
La mayoría de heterótrofos son
quimiótrofos
3. HAY DIVERSAS RUTAS METABÓLICAS
Algunos tipos de reacciones son más
frecuentes
4. LAS REACCIONES REDOX PRODUCEN
ENERGÍA
DÓNDE BUSCAR INFORMACIÓN
Bibliografía y páginas web
Noticias curiosas
METABOLISMO 8
OBJETIVOS
1. Definir el concepto de metabolismo.

2. Describir las características del metabolismo.
3. Diferenciar los conceptos de catabolismo y anabolismo.
4. Explicar el concepto de nutrición celular y sus variantes en relación a la fuente de
materia y de energía (autótrofa y heterótrofa).
5. Conocer las reacciones de oxidación-reducción, diferenciando claramente la acción del
agente oxidante y del reductor.
6. Describir el papel del ATP y los transportadores de electrones en el metabolismo.
CONCEPTOS CLAVE
agente oxidante, 6 oxido-reducción, 6
agente reductor, 7 quimioautótrofo, 9
ATP, 6 quimioheterótrofo, 9
autótrofa, 8 quimiosíntesis, 8
fosforilación, 12 reacción endergónica, 11
fotoautótrofo, 8 reacción anabólica, 5
fotofosforilación, 12 reacción catabólica, 5
fotosíntesis, 8 reacción exergónica, 11
heterótrofa, 8 redox, 6
metabolito, 4 ruta metabólica, 4
oxidación-reducción, 6
METABOLISMO 9
16.1 LOS PROCESOS METABOLICOS ESTÁN COORDINADOS

La palabra metabolismo es un neologismo inventado por Schwann, uno de los “padres” de la
teoría celular, (ver Tema 8) a partir de la palabra griega metabol (cambio) y el sufijo –ismo
(cualidad o propiedad). Así el metabolismo es la capacidad que tienen los seres vivos de
transformar o cambiar (metabole) la naturaleza química de las sustancias que hay en las células.
Recordar que la célula (Tema 8) es un sistema abierto que intercambia materia y energía con el
entorno, y por tanto en cada momento suceden miles de reacciones químicas, de manera rápida
y coordinada, de acuerdo a sus necesidades. El metabolismo es parte determinante de la vida
celular pues todas esas reacciones químicas son señal de actividad, de transformaciones que
tienen distintos fines, como producir energía, promover el crecimiento de la célula, renovar las
estructuras, regenerar moléculas, mantener las concentraciones de iones o realizar distintas
funciones, por ej., la contracción muscular.
Atendiendo a la variación de energía libre que experimentan, las reacciones químicas que
componen el metabolismo se pueden clasificar en exergónicas y endergónicas. Si recordamos el
Tema 6, todas las reacciones celulares necesitan una cierta energía de activación para
comenzar, pero al finalizar puede haber una ganancia o pérdida neta de energía. Se dice que
una reacción es exergónica si se desprende energía, es decir, la variación de energía libre de
Gibbs es negativa, ΔGo < 0. En ella, la formación de los productos libera una cantidad de energía
mayor que la absorbida para romper los enlaces de los reactivos, de modo que el exceso queda
libre conforme se lleva a cabo la reacción en forma de calor, luz, etc. Las reacciones exergónicas
son procesos espontáneos, aunque eso no significa que sean más rápidas, sino que transcurren
por si solas. Todo lo contrario ocurre en las reacciones endergónicas, donde la variación de
energía libre de Gibbs es positiva, ΔGo > 0. En este caso se trata de una reacción desfavorable
o no espontánea, y para que transcurra necesitará un aporte extra de energía.
Figura 16.1. Reacciones exergónicas y endergónicas. Fuente: from Pearson Educ.
METABOLISMO 10
Figura 16.2.
Interdependencia del
ATP-ADP con el
metabolismo
Por lo tanto, las reacciones endergónicas suelen ir acopladas con las exergónicas, la energía que
se libera en unas se puede aprovechar en las otras.
En el Tema 7 vimos que el ATP es la molécula que funciona como moneda de cambio energético.
La energía que se genera en las reacciones metabólicas se almacena en los enlaces entre los
grupos fosfato de la molécula de ATP, que son enlaces de alta energía. Cada enlace éster-
fosfórico del ATP supone unos 7,3 kcal/mol. Al romperse este enlace se libera dicha energía y el
ATP se transforma en ADP.
ATP ↔ ADP + Pi + Energía (7,3 kcal/mol)

El ATP impulsa tres tipos de trabajo en la célula, trabajo químico, de transporte y mecánico. El
trabajo químico se refiere a suministrar energía de activación en las reacciones e impulsar
reacciones endergónicas. El trabajo de transporte mueve moléculas a través de las membranas
(recordar transporte activo, Tema 9), el trabajo mecánico implica el movimiento de la célula o
de partes de la misma (ej., célula muscular)
Hay procesos anabólicos y catabólicos

En su conjunto, las reacciones metabólicas se pueden dividir en dos tipos principales: el
catabolismo para producir energía y el anabolismo para formar materia propia.
El catabolismo comprende reacciones que sirven para descomponer o degradar sustancias, y
como al hacerlo se rompen enlaces, se libera energía; por eso las reacciones catabólicas implican
una ganancia de ATP y suelen ser exergónicas. En definitiva, se transforman sustancias más
complejas en otras más sencillas.
El anabolismo es un conjunto de reacciones que sirven para sintetizar sustancias, y como al
hacerlo se forman enlaces, se necesita energía, por tanto todas las reacciones anabólicas
implican un gasto de ATP y suelen ser endergónicas. En definitiva, se transforman sustancias
sencillas en otras más complejas.
METABOLISMO 11
Figura 16.3. Catabolismo y anabolismo acoplados con cambios de ATP.
En general las reacciones catabólicas son convergentes, porque a partir de diferentes

compuestos iniciales se forman siempre los mismos productos finales, que son moléculas
sencillas, como CO2, H2O, NH3, desprovistas de energía.
Por su parte, las reacciones anabólicas siguen caminos divergentes, porque se forman una gran
variedad de productos finales a partir de pocos precursores iniciales.
Tabla 16.1. Tipos de metabolismo
CATABOLISMO ANABOLISMO
Es un metabolismo destructivo (o Es un metabolismo constructivo, de moléculas

degradativo), de moléculas más grandes se más pequeñas se obtienen moléculas
obtienen otras más pequeñas. mayores
Proceso oxidativo, produce energía (ATP). Proceso de reducción, se necesita energía

(ATP).
Rutas metabólicas convergentes, partiendo Rutas metabólicas divergentes, partiendo de

de sustancias muy diferentes acaban las mismas sustancias acaban produciendo
produciendo las mismas sustancias. Ej.: CO2 y sustancias muy diferentes.
H2O.
La típica ruta catabólica es la respiración: La típica ruta anabólica es la fotosíntesis: CO2

materia orgánica + O2 → CO2 + H2O + energía + H2O + energía luminosa → materia orgánica
(ATP) + O2
METABOLISMO 12
Figura 16.4. Interdependencia entre el catabolismo y el anabolismo. Fuente: http://academ

ic.pgcc.edu/~kroberts/Lecture/Chapter%205/metabolism.html
El anabolismo y el catabolismo están acoplados y las reacciones son interdependientes, ya que

si se producen degradaciones de unas moléculas, se compensa con la síntesis de otras y si unos
procesos necesitan energía (anabolismo), otros deben proporcionar esa energía (catabolismo).
16.2 LA CÉLULA INTERCAMBIA MATERIA Y ENERGÍA

Todos los seres vivos necesitan materia y energía para vivir. La función de nutrición celular tiene
como objeto incorporar materia para crecer o renovarse y energía a la célula necesaria para
realizar cualquier actividad.
La materia y energía los seres vivos las pueden incorporar por separado como en la fotosíntesis
donde el CO2, sales minerales y el H2O aportan la materia y la luz solar aporta la energía; o la
pueden incorporar al mismo tiempo, como al incorporar glucosa que es un nutriente que tiene
materia (átomos de C, H y O) y energía almacenada en sus enlaces químicos, que será liberada
al oxidarla (quitarle los H).
METABOLISMO 13
Los autótrofos son autosuficientes

En relación a la fuente de materia hay organismos autótrofos y heterótrofos.
Los organismos autótrofos utilizan como fuente de carbono una sustancia inorgánica sencilla,
el CO2. A partir del CO2, y con ayuda de otras sustancias inorgánicas, como H2O y sales minerales
formarán moléculas orgánicas complejas; este proceso anabólico requiere un aporte de energía.
La palabra autótrofa significa etimológicamente que se alimenta por sí misma y también se usa
el término litótrofa (que se alimenta de piedra) si nos tomamos la licencia poética de llamar
piedra, en el sentido de sustancia inanimada, a la materia inorgánica que estos seres vivos toman
de su entorno. Los autótrofos son relativamente autosuficientes ya que no dependen de otros
organismos para alimentarse. Según la fuente de esta energía se distinguen dos tipos de seres
vivos autótrofos: fotosintéticos o fotolitrotofos y quimiosintéticos o quimiolitotrofos.
Los autótrofos fotosintéticos consiguen energía directamente de la luz y la usan para
incorporar pequeñas moléculas inorgánicas (CO2) dentro de sus células. Organismos
fotoautótrofos son las plantas, las algas (protista) y cianobacterias.
En los autotrofos quimiosínteticos el proceso es similar pero el aporte de energía procede
de la oxidación de moléculas inorgánicas, es por tanto energía química. Organismos
quimioautótrofos son únicamente algunos tipos de bacterias, por ej., las bacterias del ciclo
del N que oxidan NH3 o NO2 como Nitrosomonas y Nitrobacter (ver Tema 20).
La mayoría de heterótrofos son quimiótrofos

Los organismos heterotótrofos carecen de la capacidad de los autótrofos para utilizar el CO2, de
modo que la fuente de carbono consiste en moléculas orgánicas más o menos complejas. El
término heterótrofo significa literalmente que se alimenta de otros, en el sentido de que esa
materia orgánica ha sido sintetizada previamente por los organismos o restos de organismos de
los que los heterótrofos se alimentan. En algún momento anterior cualquier átomo de C de
nuestro cuerpo ha sido parte de un organismo fotosintético y ha sido procesado a partir de CO2
y H2O.
Figura 16.5. Tipos de obtención de materia y energía
METABOLISMO 14
La ventaja de los heterótrofos es que parte de estas moléculas que ingieren las pueden utilizar
para construir su propia materia orgánica. Al menos algunos aminoácidos, ácidos grasos y
monosacáridos de los alimentos servirán para construir sus propios polímeros y el resto servirá
como combustible en la respiración celular.
La mayoría de los heterótrofos son quimioheterótrofos o quimiótrofos: animales, hongos,
protozoos y muchas bacterias. Hay un reducido grupo seres vivos fotoheterótrofos, que son las
bacterias purpúreas no dependientes del azufre, que viven en ambientes acuáticos anaerobios
ricos en materia orgánica y usan compuestos orgánicos, del tipo del acetato o el ácido butírico,
como fuentes de carbono y la luz como fuente de energía.
Es importante recordar que no todas las células de un organismo pluricelular determinado son
necesariamente de la misma clase. En las plantas superiores las células con clorofila que se
encuentran en las hojas y a veces tallos son fotosintéticas, pero las células de la raíz no tienen
cloroplastos y dependen para alimentarse de los productos que sintetizan las hojas y que les
llegan a través de la savia elaborada. Otros ejemplos interesantes son Euglena, un género de
protistas unicelulares, o diversos grupos de bacterias, que se comportan como autótrofos
fotosintéticos o quimioheterótrofos dependiendo de las circunstancias.
También conviene tener claro que aunque la fotosíntesis (o quimiosíntesis) produce materia
orgánica, todos los seres vivos, sean fotosintéticos o no, deben extraer energía de la materia
orgánica una vez formada para sus reacciones vitales, en un proceso independiente, conocido
como respiración y/o fermentación.
16.3 HAY DIVERSAS RUTAS METABÓLICAS

Todas las reacciones metabólicas necesitan enzimas para llevarse a cabo. Como se vio en el Tema
6 para cada reacción existe una enzima diferente que permite su realización. Estas secuencias
ordenadas de reacciones son las rutas metabólicas.
Las moléculas que participan en dichas rutas reciben el nombre de metabolitos. En estas rutas
el producto final de una reacción constituye la molécula de partida de la siguiente. Las rutas
metabólicas son variadas, ramificándose y conectándose una con otras.
Existen rutas metabólicas convergentes y divergentes. En las primeras se obtiene el mismo
producto final a partir de distintas moléculas de partida. En las segundas, una única molécula
origina diferentes productos. Una misma molécula puede formar parte de una ruta convergente
y de otra divergente, originándose itinerarios metabólicos muy diversos.
Pese a la enorme variedad de seres vivos existentes, las rutas metabólicas más importantes,
como las empleadas en la obtención de energía o para la síntesis de los grandes grupos de
METABOLISMO 15
Figura 16.6. Principales rutas metabólicas catabólicas
METABOLISMO 16
moléculas, son comunes en la mayoría de los organismos. Esto constituye un apoyo a la hipótesis
del origen único de los seres vivos.
Las reacciones metabólicas están compartimentadas, pues las distintas vías metabólicas tienen
lugar en diferentes zonas de la célula. La razón es hay muchas reacciones (muchas vías o rutas),
que tienen lugar de forma simultánea, y para evitar interferencias entre ellas, por ejemplo que
interfieran enzimas que colaboran en reacciones opuestas. Cada una ocurre en un orgánulo
diferente, es decir, tienen lugar en compartimentos diferentes.
Algunos tipos de reacciones son más frecuentes

Si recordamos el Tema 6 de enzimas,
Isomería, que producen reordenaciones dentro de la molécula o transferencias de

radicales de una parte a otra de la molécula.
Descarboxilación, con la transferencia de CO2
Hidrólisis, supone la ruptura de enlaces con ayuda del agua, por ejemplo enlaces éster,
glucosídicos, peptídicos (peptidasa) y otros.
Deshidratación, pérdida de una molécula de H2O sin ruptura de enlaces en la molécula
dadora.
Fosforilación es una reacción en la que interviene ATP.
Con el objetivo de activar un compuesto para que sea más reactivo, se le suele transferir un
grupo fosfato procedente de la hidrólisis del ATP.
Por otro lado, hay dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energía durante el
catabolismo con la síntesis de ATP:
Figura 16.7.
Rutas
metabólicas
convergentes,
divergentes y
cíclicas
METABOLISMO 17
a) Fosforilación a nivel de sustrato. Dado un compuesto (intermediario) con un enlace rico en

energía, se utiliza la energía desprendida en la hidrólisis de este compuesto para llevar a cabo la
síntesis de ATP. En el estudio de las distintas rutas catabólicas tendremos ocasión de ver varios
ejemplos de este proceso.
X-P + ADP → X + ATP
b) Fosforilación acoplada al transporte electrónico. El transporte de electrones se realiza a
través de una serie de sustancias, llamada cadena de transportadores situadas en la membrana
de las mitocondrias y cloroplastos. Este proceso genera energía, que sirve para fosforilar el ADP
a ATP. El proceso que tiene lugar en la mitocondria se denomina fosforilación oxidativa, en
concreto ocurre en la membrana mitocondrial interna, y el que tiene lugar en la membrana de
los tilacoides del cloroplasto se llama fotofosforilación.
ADP + Pi → ATP
16.4 LAS REACCIONES REDOX PRODUCEN ENERGÍA

Como se comentó antes los organismos quimioorganótrofos utilizan la materia orgánica no sólo
como fuente de materia para la construcción de sus propias biomoléculas, sino también como
fuente indirecta de energía.
Una reacción de oxirreducción o redox consiste en un intercambio de electrones. La oxidación
implica pérdida de uno o más electrones y la reducción significa la ganancia de uno o más
electrones (se llama reducción porque se reduce la carga positiva). En una reacción de oxidación-
reducción debe haber dos sustancias acopladas, una que ceda electrones, y otro que los acepte
(pares red-ox):
-El agente oxidante es aquel compuesto químico que capta los electrones, quedando reducido.
-El agente reductor es aquel compuesto químico que suministra los electrones, quedando
oxidado
Figura 16.8. Procesos

redox y coenzimas
implicadas. Fuente:
http://es.slideshare.ne
t/joseman
uel7160/tema-9-
introduccin-al-
metabolismo-6899856
METABOLISMO 18
Hay que tener en cuenta que una molécula se puede oxidar o reducir de diversas formas:
Por pérdida o ganancia de electrones,
ej., Fe +2 Fe +3 (se oxida = pierde 1 e-)
Por perdida o ganancia de electrones con deshidrogenación,
ej., SH2 S (se oxida = pierde 2 e- y 2H+)
pues al intercambiar átomos de hidrógeno, involucra una transferencia de electrones:
H = H+ + e-
Por perdida o ganancia de electrones con deshidrogenación y ganancia de oxígeno,
ej., -CH3 -CH2OH -COH -COOH (se oxida = pierde e-, H+ y gana O)
Las reaciones redox liberan energía cuando los electrones se acercan a determinados núcleos
de los átomos. Un enlace C-C de un monosacárido es simétrico, los electrones se sitúan de forma
equidistante a cada átomo y la situación es estable; en un enlace C=O no es así, el O es más
electronegativo y los electrones tienden a estar más cerca del oxígeno. Si ocurre una reacción
redox, y los electrones pasan de un enlace simétrico a uno asimétrico y se mueven hacia núcleos
de átomos más electronegativos liberan energía. Una analogía es un satélite en órbita que luego
cae hacia la Tierra, se produce una liberación de energía cinética en forma de luz y calor. De igual
forma los electrones que son atraídos hacia los núcleos por los átomos electronegativos
desprenden energía en las reacciones redox.
En resumen, la materia orgánica al degradarse se oxida, lo que contribuye a liberar energía, pero
no se hace de golpe, pues se perdería en su mayor parte como calor; sino lentamente de forma
que se acumule en forma de ATP.
Figura 16.9. Agentes

reductores y oxidantes
formando pares redox.
Fuente:
http://4.bp.blogspot.com/-
ttEYwhlV9os/T8WKbdGvsaI/A
A AA AA A
AAZk/U1e6PV4t7QM/s400/re
dox6.gif
METABOLISMO 19
Figura 16.10. Papel de los coenzimas en el metabolismo
Las reacciones de oxidación de glúcidos y lípidos son reacciones de catabolismo, degradándose

las moléculas al perder H y/o electrones; en contraste las reacciones de fotosíntesis de los
vegetales son reacciones anabólicas porque se producen reducciones con la ganancia de H y/o
electrones.
En el próximo tema se estudian las reacciones redox que ocurren en la célula donde intervienen
glúcidos y lípidos, que se van oxidando progresivamente y actúan como dadores de e- y H+. A su
vez los coenzimas NAD+ y FAD actúan como receptores de estos e- y H+, reduciéndose y
transformándose en NADH+ + H+ y FADH2. Estos coenzimas van a transportar los e- y H+ hacia las
membranas (cresta y mitocondrial interna) que es el lugar donde se genera el ATP.
METABOLISMO 20
CUESTIONES Y EJERCICIOS
1. Si en una célula se impide la síntesis de ATP, ¿podría quedar afectada alguna de las
funciones de la membrana plasmática? ¿Por qué?
2. Completa el cuadro:
Energía: Materia: Reacciones:

Consume/Desprende Degrada/Sintetiza Oxidación/Reducción
CATABOLISMO
ANABOLISMO
3. ¿Qué diferencias y semejanzas existen, respecto a los procesos metabólicos que realizan,
entre las células autótrofas y heterótrofas? ¿Y entre las fotosintéticas y quimiosintéticas?
4. ¿Qué quiere decir que el acetil-CoA es una encrucijada metabólica?
5. Considerando que la energía es el dinero con que se pagan los trabajos celulares,
establece la relación entre las siguientes moléculas energéticas y sus equivalentes en términos
monetarios, razonando la respuesta:
Almidón, glucógeno y grasas Dinero de bolsillo
ATP Libreta a plazo fijo
Glucosa Cuenta corriente
METABOLISMO 21
METABOLISMO 22
17
Catabolismo
1. LAS VÍAS CATABÓLICAS SON DEGRADATIVAS

El catabolismo produce energía en forma de ATP
Hay distintos aceptores finales de electrones
2. EL CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
En la glucólisis no interviene el oxígeno
3. HAY VARIOS TIPOS DE FERMENTACIONES
La fermentación alcohólica produce etanol
La fermentación láctica ayuda a conservar los alimentos
4. LA RESPIRACIÓN CELULAR CONSTA DE 3 ETAPAS
La descarboxilación oxidativa prepara el ácido pirúvico para
el ciclo de Krebs
En el ciclo de Krebs se degrada totalmente la materia
orgánica
El transporte de electrones se realiza en la cadena
respiratoria
El bombeo de protones va asociado a la formación de ATP
La oxidación total de la glucosa produce 38 moléculas de
ATP
5. EL CATABOLISMO DE LÍPIDOS
La oxidación total del ácido palmítico produce 130 ATP
Los lípidos son compuestos más energéticos que los glúcidos
Una imagen del complejo ATP sintasa, ver James Hedberg web
METABOLISMO 23
• Banco de preguntas de biología. 2014.

http://biologia-test.blogspot.com.es/2014/06/p-54-cual-de-los-componentes-de-
la.html#
• Nature education. Cell Biology for Seminars. Unit 3. 2014.
http://www.nature.com/scitable/ebooks/cell-biology-for-seminars-
14760004/129391449
• UAM. Universidad Nacional Autónoma de México. Fermentaciones
http://portalacademico.cch.unam.mx/alumno/biologia1/unidad2/fermentacion
Noticias curiosas
Para elaborar cerveza tiene que germinar el cereal utilizado, sea cebada o trigo, pues en la
semilla del cereal, la glucosa aparece en forma de almidón. Cuando germina, el almidón se
convierte en maltosa, y se tuesta para conseguir malta, que será fermentada por las levaduras.
METABOLISMO 24
OBJETIVOS
1. Indicar los sustratos iniciales, los productos finales y el balance global de las principales
rutas catabólicas.
2. Diferenciar los procesos de fermentación de la respiración aeróbica
3. Diferenciar los distintos tipos de fermentación, en relación a los productos finales
obtenidos y su balance global.
4. Describir y localizar las principales vías catabólicas: glucólisis, descarboxilación oxidativa
del ácido pirúvico, la β-oxidación, ciclo de Krebs y cadena de transporte electrónico.
5. Destacar la importancia del ciclo de Krebs en las reacciones metabólicas
6. Explicar la teoría quimiosmótica de Mitchell.
7. Comprender el funcionamiento de las partículas F en la generación de ATP
CONCEPTOS CLAVE
acetil-CoA, 10 catabolismo, 4 fermentación láctica, 17

ácido pirúvico, 5 ciclo de Krebs, 7 fosforilación oxidativa,
5, 15
acil-CoA, 19 citocromo, 13
gliceraldehído-3-
aerobia, 4 desaminación, 22
fosfato, 8
anaerobia estrictas, 4 descarboxilación
glucógenolisis, 7
oxidativa, 9
anaerobia facultativas,
glucólisis, 16
4 descarboxilaciones, 10
respiración celular, 7
anfibólico, 12 dihidroxiacetona, 8
teoría quimioosmótica,
ATPasa, 15 etanol, 18
15
cadena de transporte fermentación, 5
transaminación, 22
de electrones, 5
fermentación
β-oxidación, 19
carnitina, 19 alcohólica, 18
METABOLISMO 25
17.1 CONCEPTO DE CATABOLISMO

En el Tema 16 se definió catabolismo como el conjunto de reacciones metabólicas de
degradación. El catabolismo comprende los procesos de degradación oxidativa de moléculas
orgánicas, cuya finalidad es la obtención de energía contenida en sus enlaces químicos. Todos
los seres vivos, sean autótrofos o heterótrofos, degradan moléculas orgánicas más o menos
complejas para conseguir energía en forma de ATP, además los productos resultantes podrán
ser usados a su vez como reactivos en otras reacciones anabólicas.
El catabolismo produce energía en forma de ATP
Las reacciones catabólicas que vamos a abordar en este capítulo consisten en la oxidación de
monómeros de moléculas orgánicas ricas en energía, como monosacáridos y ácidos grasos.
Como se vio en el Tema 16, al sufrir catabolismo las diferentes macromoléculas (glúcidos, lípidos
e incluso proteínas) se hidrolizan y liberan monómeros, que convergen en un producto común,
el acetil-CoA (Fig. 16.6). Esta molécula de acetil-CoA, que se forma en matriz mitocondrial, entra
en un ciclo de reacciones conocido como ciclo de Krebs donde se oxida totalmente hasta CO2.
Todos los procesos catabólicos anteriores, tanto las reacciones del ciclo de Krebs como las
previas al ciclo, han producido coenzimas reducidos (NADH + H+ y FADH2) que aportan H+ y
electrones a la cadena respiratoria. Esta cadena, que implica un transporte de electrones
conduce a la formación de ATP, tiene lugar en las partículas F de la membrana mitocondrial
interna (ver Tema 11). El último aceptor de los H+ y electrones es el oxígeno formándose
finalmente agua, 2H+ + 2e- + O2 → H2O.
Figura 17.1. Resumen del catabolismo de distintos tipos de moléculas. Fuente: http://recursos.c
nice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/imagenes/catabolismo.jpg
METABOLISMO 26
Hay distintos aceptores finales de electrones
El aceptor final de la ruta catabólica de degradación de glúcidos no es siempre el oxígeno, según

el aceptor las células pueden clasificarse en aerobias y anaerobias.
Todas las células eucariotas y muchas de las procariotas son aeróbicas. Las células aerobias
utilizan el oxígeno molecular como aceptor final de electrones. La ruta aeróbica o respiración
celular es la ruta más común, donde se descompone totalmente la materia orgánica hasta
moléculas inorgánicas liberando gran cantidad de energía (ATP). Es una oxidación completa, el
oxígeno recoge los H+ y electrones liberados en el proceso formándose agua.
Las células anaerobias estrictas no utilizan el oxígeno en su catabolismo, pues les resulta tóxico.
Estas células realizan el proceso catabólico de la fermentación, donde el aceptor final de
electrones es una molécula orgánica sencilla. La fermentación es un tipo de catabolismo parcial,
en el que se obtiene poca cantidad de energía (poco ATP) y los H+ y electrones liberados en la
oxidación los acepta la propia molécula orgánica resultante de la oxidación.
Hay algunas bacterias que son anaerobias estrictas, pero hay células que son anaerobias
facultativas, es decir pueden vivir con o sin oxígeno ya que pueden llevar a cabo tanto la
fermentación como la respiración celular aerobia, según la disponibilidad de oxígeno en el
medio. Como norma general es más eficaz la respiración porque se obtiene más cantidad de
ATP, pero si no hay oxígeno suficiente realizará fermentaciones, por ejemplo, en las células del
músculo esquelético.
Tabla 17.1. Comparación entre la respiración y la fermentación
RESPIRACIÓN FERMENTACIÓN
Catabolismo completo (oxidación total) Catabolismo parcial (oxidación

incompleta)
Se obtiene mucho ATP Se obtiene poco ATP
El aceptor final de los hidrógenos (H+ y e-) El aceptor final de los hidrógenos (H+ y e-)
es el oxígeno. es una molécula orgánica
Hay una etapa con la cadena de No posee cadena de transporte de

transporte de electrones y fosforilación electrones ni fosforilación oxidativa
oxidativa
Sucede en la mitocondria Sucede en el citoplasma
Va asociada al ciclo de Krebs, que tiene No hay ciclo de Krebs

lugar en la matriz mitocondrial
METABOLISMO 27
Figura 17.2. Distintas vías de obtención de glucosa en heterótrofos
17.2 EL CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

Los glúcidos se consideran nutrientes energéticos (4 kcal/g), siendo la glucosa el principal
combustible de las células. El origen o procedencia de la glucosa varia de unos seres vivos a otros,
los seres heterótrofos la obtienen del alimento, mientras que los seres autótrofos la sintetizan
en la fotosíntesis (ver Tema 18).
En la Fig. 17.2 aparecen distintas reacciones en torno a la glucosa. En los animales, las reacciones
de catabolismo comienzan con la digestión, donde tiene lugar la hidrolisis de los polisacáridos
hasta formar glucosa o el monómero correspondiente, que sea análogo a la glucosa. La oxidación
de la molécula de glucosa no se produce directamente, pues si fuese así la energía se liberaría
de forma súbita y no se podría aprovechar. Por esta razón, la oxidación se lleva a cabo de forma
paulatina, mediante una serie de reacciones que permiten ir conservando la energía en los
fuertes enlaces covalentes de las moléculas de ATP.
El proceso se resume en dos fases:

• 1º fase. La glucosa se degrada en una ruta metabólica llamada glucólisis formándose dos
moléculas de ácido pirúvico.
• 2º fase. Una vez formado el ácido pirúvico puede seguir dos vías (Fig. 17.3):
En condiciones anaerobias el piruvato permanece en el citoplasma y sufre algún tipo de
fermentación, solo se degrada y oxida parcialmente, dando lugar a otras moléculas
orgánicas.
En condiciones aerobias, el ácido pirúvico se degrada completamente a CO₂ y H₂O, se
produce la respiración celular. La respiración incluye una cadena respiratoria con
transporte de electrones y el proceso de fosforilación oxidativa.
METABOLISMO 28
Figura 17.3. Destino del ácido pirúvico procedente de la glucolisis, comparación entre
la respiración y la fermentación. Fuente: Pearson Education 2004
En la glucólisis no interviene el oxígeno
El término glucolisis (del griego gluco, dulce o azúcar y lisis, división) refleja el hecho de que el
proceso catabólico implica dividir una molécula de glucosa, de seis átomos de C, en dos
moléculas de ácido pirúvico, de tres átomos de C cada una. Esta reacción es el primer paso de
la degradación de la glucosa, siendo común a todas las células, sean anaerobias o aerobias. La
glucolisis es un proceso en sí mismo anaeróbico, que transcurre en el hialoplasma, y genera una
pequeña cantidad de energía que se conserva en dos moléculas de ATP y dos de NADH + H+.. El
resumen aparece en la Fig. 17.4.
Figura 17.4. Glucolisis. Fuente: http://2.bp.blogspot.com/_WpGoeP 4VBQQ/TONJs

haG89I/AAAAAA AAACc/y9DTW9550m8/s1600/glucolisis.png
METABOLISMO 29
Dihidroxiacetona 3P
Figura 17.5. Esquema de la glucolisis
La glucólisis se produce en una secuencia de diez reacciones químicas catalizadas

enzimáticamente, que se agrupan en dos etapas, ver Fig. 17.5:
La etapa preparatoria implica la activación de la glucosa y su posterior fragmentación

en dos triosas fosfato, el gliceraldehído-3-fosfato (G3P) y la dihidroxiacetona fosfato, que en
seguida se transforma en 3GP para proseguir la reacción. Esta es una fase de inversión donde
se gastan dos moléculas de ATP por molécula de glucosa y cuya finalidad es preparar las
moléculas de glucosa para su posterior procesamiento.
La etapa de beneficios o de rendimiento energético implica la transformación de la
molécula de gliceraldehído-3 –fosfato (G3P) en piruvato (ácido pirúvico), mediante una serie
de reacciones que liberan energía. Se obtienen cuatro moléculas de ATP y dos de NADH + H+
por cada molécula de glucosa, lo que da una ganancia neta de 2 NADH + H+ y 2 ATP, una vez
restada las dos gastadas en la fase preparatoria, por molécula de glucosa.
Por cada molécula de glucosa que se hidroliza hay dos moléculas de ácido pirúvico, ya que se
metabolizan cada una de las dos triosas fosfato en las que se escindió la glucosa. La energía que
se obtiene de la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato la aprovecha la célula para desempeñar
todo tipo de funciones celulares. Para más detalle ver la Fig. 17.6.
En resumen la glucolisis es una reacción que tiene lugar en el hialoplasma, en la que una
molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.
En la 1ª parte de la reacción, dependiendo de la fuente de carbohidratos, se obtiene una

molécula de glucosa que se activa y se rompe hasta formar gliceraldehído 3-fosfato (G3P); la 2ª
parte es una ruta común, con reacciones redox y mecanismos de conservación de la energía en
forma de ATP.
Ecuación global de la glucolisis:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
METABOLISMO 30
Figura 17.6. Fases de la glucolisis y destino del ácido pirúvico. Fuente
METABOLISMO 31
17.3 LAS FERMENTACIONES

La fermentación es el proceso metabólico que tiene lugar en el hialoplasma, mediante el cual
las células obtienen energía en condiciones anaerobias, por oxidación parcial de la glucosa y de
otros combustibles orgánicos.
La degradación de la glucosa no es completa, y el producto final sigue siendo una molécula

orgánica, aunque más oxidada que la glucosa original y en cada tipo de fermentación es un
compuesto distinto, que se forma al reaccionar el ácido pirúvico resultante de la glucolisis.
El rendimiento energético total, partiendo de la glucosa, es de dos moléculas de ATP que

corresponde a los ATP obtenidos en la glucólisis. Aunque este proceso pueda parecer un
derroche energético, pues la cantidad de ATP obtenida es muy poca si comparamos con la
respiración celular, evolutivamente es más antiguo que la respiración. Su importancia radica en
gracias a él se regeneran las moléculas de NAD⁺ del citoplasma, de forma que haya suficientes
moléculas de NAD+ para que la glucólisis no se detenga.
La fermentación alcohólica produce etanol

En la fermentación alcohólica el ácido pirúvico, en condiciones anaeróbicas, se convierte en etanol
(alcohol etílico). La reacción consiste en la descarboxilación del piruvato al perder una molécula de
CO₂. El acetaldehído que resulta se reduce a etanol. El agente reductor es el NADH + H⁺ obtenido
en la reacción de glucólisis anterior (Fig. 17.7).
Figura 17.7. Fermentación alcohólica. Fuente: http://portalacademico.cch.unam.mx

/alumno/bio logia1/unidad2/32lcohólica32n/32lcohólica
METABOLISMO 32
Ni nuestras células ni las de la mayoría de los animales pueden llevar a cabo la fermentación
alcohólica. Si fuesen capaces, sólo con dejar de respirar estaríamos ebrios. Las células que realizan
la fermentación alcohólica son levaduras del género Saccharomyces y algunos tipos de bacterias.
Se utiliza en la industria para fabricar bebidas alcohólicas: cerveza, vino…También se utiliza la
fermentación en la elaboración de pan, pero en este caso el alcohol se evapora durante la cocción.
La fermentación láctica ayuda a conservar los alimentos

Otro tipo de fermentación que ocurre en condiciones anaeróbicas, es la fermentación láctica que
consiste en la transformación del ácido pirúvico en ácido láctico. En ausencia de oxígeno, el ácido
pirúvico acepta los electrones e H+ del NADH producido en la glucólisis y se reduce a ácido láctico.
La fermentación láctica se produce en las células del músculo esquelético, durante ejercicios cortos
e intensos en los que el aporte de oxígeno es insuficiente para producir la oxidación de la glucosa
por vía aerobia. La acumulación de ácido láctico baja el pH y acaba produciendo fatiga, pero esta
reacción es reversible y el ácido láctico posteriormente es retirado del músculo y transformado
nuevamente en glucosa gracias a la gluconeogénesis. (Fig. 17.2)
También la realizan microorganismos, como las bacterias Lactobacillus y Streptococcus, que

provocan el agriado de la leche y mejora su estabilidad, aunque produce un sabor amargo al
alimento obtenido: queso, yogur, etc. Además mejora su seguridad microbiológica del alimento,
pues el pH ácido impide que se establezcan otras bacterias que pueden estropear el alimento.
Figura 17.8. Fermentación láctica. Fuente: https://biolcchn.wikispaces.com/Fermentaciones
METABOLISMO 33
17.4 LA RESPIRACIÓN CELULAR CONSTA DE 3 ETAPAS

La respiración aeróbica o celular consiste en la oxidación completa del pirúvico hasta CO₂ y H₂O
con intervención de O₂. Esta ruta catabólica se localiza en las mitocondrias de las células
eucariotas. A lo largo de esta vía catabólica el piruvato obtenido en la glucólisis es degradado en
tres etapas (Fig. 17.9):
1. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico a acetilCoA.
2. Ciclo de Krebs o del ácido cítrico.
3. Cadena respiratoria con transporte de electrones y fosforilación oxidativa.
La descarboxilación oxidativa prepara el ácido pirúvico para el ciclo de

Krebs
Como su nombre indica en esta reacción tienen lugar a la vez una descarboxilación y una
reacción redox. El piruvato procedente de la glucólisis (Fig. 17.10) entra en la matriz mitocondrial
donde pierde una molécula de CO₂ y es oxidado por el NAD⁺, formándose un grupo acetilo. A
continuación este grupo acetilo es activado por el coenzima A, para entrar en el ciclo de Krebs.
En resumen, el piruvato se prepara para entrar en el ciclo de Krebs a través de una
descarboxilación, una reacción redox y una activación con HSCoA, dando lugar a acetil CoA .
Figura 17.9. Resumen de la respiración celular. Fuente: http://slideplayer.com/slide/2503071/
METABOLISMO 34
Figura 17.10. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. Fuente: http://bio2bach10.blog spot .com.
es/2010/12/descarboxilacion-oxidativa-de-piruvato.html
Como en la glucólisis se producen dos moléculas de ácido pirúvico por molécula de glucosa, el
balance de esta fase es:
2 Ácido pirúvico + 2NAD+ 2HSCoA 2Acetil CoA + 2NADH + 2H+ + 2CO2
En el ciclo de Krebs se degrada totalmente la materia orgánica

El ciclo de Krebs es una vía común a numerosas rutas no solo catabólicas, sino también
anabólicas, por lo que se dice que tiene carácter anfibólico, es decir, que presenta una doble
función dentro del metabolismo celular.
El acetil-CoA que se oxida en el ciclo de Krebs procede de la oxidación de la glucosa en la
glucólisis, pero también de la oxidación de los ácidos grasos como veremos luego, del glicerol o
incluso de la degradación de algunos aminoácidos. Por lo tanto, el ciclo de Krebs es una vía
común de la oxidación, una ruta en la que converge el catabolismo de glúcidos, lípidos y de
algunos aminoácidos.
Krebs descubrió que muchas de las reacciones conocidas dentro de las células estaban
relacionadas entre sí en una sucesión que llamo ciclo del ácido cítrico (1937), porque implican
la formación y descomposición repetidas del ácido cítrico con eliminación de anhídrido
carbónico, más tarde conocido como ciclo de Krebs. Estos estudios le valieron el Premio Nobel
(1953). Otro nombre que recibe este ciclo es TAC o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, en
referencia a los tres grupos ácidos de los ácido cítrico e isocítrico. El ciclo de Krebs es una ruta
cíclica que se localiza en la matriz mitocondrial, en la que se produce la oxidación total del acetil-
CoA a moléculas de CO₂ y H⁺.
Se pueden distinguir tres partes en el ciclo de Krebs
Incorporación del acetil CoA, que reacciona con un ácido de 4 carbonos

(oxaloacetato) para formar un compuesto de seis carbonos (el citrato), mediante una
reacción de condensación.
Descarbixilación, al desprenderse en forma de CO₂ los restos de la molécula orgánica
que se degrada, de modo que el ácido de 6C se transforma en un ácido de 4C;
(succiníco), con ganancia de ATP, teniendo lugar también reacciones redox.
METABOLISMO 35
Recuperación redox mediante una serie de reacciones con ácidos de 4C que regenera
el oxalacetato, así se cierra el ciclo y queda en condiciones de aceptar otra molécula
de acetilCoA.
Como puede observarse, en el ciclo de Krebs se produce muy poca energía en forma de
moléculas de ATP. La energía queda contenida en los electrones y H⁺ que van a transportar los
coenzimas reducidos (NADH y FADH₂), que en la siguiente etapa van a la cadena respiratoria,
donde se generará la mayor parte de la energía de la respiración celular.
La ecuación general para dos vuelta de ciclo (una glucosa) es:
2Acetil-CoA + 6NAD+ + 2FAD + 6 H20 + 2ADP + 2Pi =
6NADH + 6H+ + 2FADH2 + 4CO2 + 2HS-CoA+ 2ATP
Figura 17.11. Ciclo de Krebs
METABOLISMO 36
Es decir, por cada molécula de glucosa se obtienen:

-Cuatro moléculas de CO₂.
-Dos moléculas de ATP obtenidas por transformación del GTP.
-Seis moléculas de NADH + H+.
-Dos moléculas de FADH₂.
El transporte de electrones se realiza en la cadena respiratoria

La cadena respiratoria tiene lugar en la membrana mitocondrial interna, incluidas las crestas
mitocondriales, que suponen un aumento considerable de superficie de reacción.
Esta cadena comprende el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. El transporte
de electrones se realiza a través de un conjunto de moléculas que trabajan en serie, llevando los
electrones desde los coenzimas reducidos (NADH y FADH2) hasta el 02, que es el aceptor final.
Los electrones pasan por estas moléculas oxidándolas y reduciéndolas de forma consecutivas y
acaban formando parte del H2O.
Las moléculas de la membrana interna mitocondrial encargadas del transporte de electrones
son complejos proteicos que se encuentran colocados en posiciones fijas. Podemos distinguir
cinco componentes
Tres complejos proteicos: I es el complejo NADH deshidrogenasa, II es el complejo
citocromo b-c1 y III es el complejo citocromo-oxidasa.
Una pequeña molécula lipídica llamada ubiquinona o coenzima Q que transporta los
electrones entre los complejos I y II.
Figura 17.12. Cadena transportadora de electrones. Fuente: http://mmegias.webs

.uvigo.es/5-celulas/6-mitocondrias.php
METABOLISMO 37
Figura 17.13. Gradiente de energía de

la cadena transportadora de
electrones. Fuente:
http://www.bio.miami.edu/tom/cours
es/bil255/bil255goods/16_mito.html
Una pequeña proteína, el citocromo c que transporta electrones del complejo II al III.
El hecho de que cada molécula acepte y ceda electrones se explica porque los electrones pasan
de compuestos que tienen menor potencial redox a otros que tienen más, es decir son
electronegativos, siendo en los niveles más bajos cada vez más electronegativos. Así el
transporte es espontáneo, “cuesta abajo” hasta que se llega al O2 que es el aceptor final.
El proceso es el siguiente: el NADH + H+ cede sus hidrógenos al complejo I y el FADH2 cede los
hidrógenos al complejo II, con potencial redox mayor. El complejo III cede los electrones al
aceptor final que es el oxígeno.
El principal objetivo del transporte de electrones y la fosforilación oxidativa acoplada, aparte de
formar la mayor parte de las moléculas de ATP, es la de la regeneración del FAD y del NAD, que
son los coenzimas que han transportado los electrones y que son imprescindibles para realizar
nuevas glucólisis.
El bombeo de protones va asociado a la formación de ATP

La teoría quimioosmótica (P. Mitchell, 1961) afirma que los electrones que circulan en la cadena
de transporte van cayendo hacia posiciones de menor energía libre (reacción espontánea) pasando
hacia compuestos con mayor electronegatividad y de esta forma liberan energía; dicha energía es
utilizada para bombear protones (H+) al espacio intermembrana, pues las proteínas
transportadores de electrones también actúan como proteínas canal.
METABOLISMO 38
Figura 17.14. Resumen teoría quimiosmótica. Fuente: http://www.enotes.com/homework-help/how-

mitochondria-analogous-hydraulic-dams-614899
Entre el espacio intermembrana y la matriz se genera un gradiente electroquímico debido a la

acumulación de protones (H+), tanto por la diferencia de concentraciones como por la diferencia de
cargas. En el espacio intermembranas hay mayor cantidad de H y de cargas positivas, frente a la
matriz que queda cargada negativamente y con déficit de protones, porque han sido traslocados.
Además del bombeo de protones por los complejos proteicos, hay otro factor que disminuye los H+
en la matriz y que contribuye al gradiente electroquímico, que es la retirada de H+ de la matriz por
el oxígeno para formar agua.
La generación de este gradiente electroquímico es la clave para la formación del ATP, porque la
membrana mitocondrial interna es impermeable a los H+. Cuando los H+ acumulados tratan de
retornar a la matriz, sólo pueden pasar a través partículas F (ver Tema 11). Estas partículas F
situadas en la membrana mitocondrial interna tienen dos partes: F0 y F1, la F0 funciona como una
proteína canal y en la F1 se encuentra la enzima llamada ATPasa que gira al pasar los H+ hacia la
matriz. La energía cinética del giro permite la formación de ATP a partir de ADP y Pi, proceso llamado
fosforilación oxidativa.
En cuanto al balance del transporte de electrones y de la fosforilación oxidativa, hay que tener en
cuenta que es un balance teórico, ya que la célula puede utilizar la energía del gradiente de H+ para
fines distintos a la fosforilación del ADP; como por ejemplo, el transporte acoplado de sustancias a
través de la membrana mitocondrial interna. El balance teórico es el siguiente:
− Por cada NADH + H+ se forman3 ATP

− Por cada FADH2 solo se forman 2 ATP, ya que se incorpora en un nivel energético más bajo
METABOLISMO 39
A partir de una glucosa:
10 NADH + 10 H+ + 30 ADP + 30 Pi + 5 O2 => 10 NAD+ + 30 ATP + 10 H2O

2 FADH2 + 4 ADP + 4 Pi + O2 => 2 FAD + 4 ATP + 2 H20
La oxidación total de la glucosa produce 38 moléculas de ATP
Si se considera la producción neta de ATP en las etapas de la glucólisis hasta su conversión en acetil-
CoA y su posterior oxidación, la oxidación completa de la molécula produce 38 moléculas de ATP.
Esta producción de ATP representa un rendimiento de cerca del 40% de la energía contenida en
una molécula de glucosa, y equivale a 266 kcal por mol de glucosa consumida en la célula. La célula
viva es por lo tanto, considerablemente más eficaz que cualquier motor, que puede llegar a perder
hasta el 75 % de la energía que se le proporciona. La mayor eficacia de la célula se debe
principalmente a que la liberación de energía se produce en una serie de reacciones en cadena, en
cada una de las cuales tiene lugar un cambio de energía pequeño.
De los 38 ATP producidos, 34 ATP se originan por fosforilación oxidativa, a partir del NADH y FADH2
, quedan 4 moléculas de ATP, dos en la glucolisis y dos en el ciclo de Krebs, que se producen por
fosforilación a nivel de sustrato.
Aunque al hacer cálculos numéricos se obtienen 38 ATP, en algunos casos sólo son 36 ATP. La
razón es que al introducir NADH + H+ producido en la glucólisis al interior de la mitocondria se
consume un ATP cada NADH + H+, porque es un proceso de transporte activo. Dado que son 2
NADH + H+ habría que restar 2 ATP y el rendimiento final sería 36 ATP.
Figura 17.15. Balance global de la degradación total de la glucosa. Fuente: http://med.10-

multa.com/himiya/23767/index.html?page=2
METABOLISMO 40
Figura 17.16. Degradación de los acilglicéridos
17.5 EL CATABOLISMO DE LÍPIDOS

El proceso de degradación de lípidos vamos a centrarlo en lípidos saponificables, en concreto en
ácidos grasos con un número par de C en su cadena hidrocarbonada. Si partimos de un
acilglicérido, el primer paso es la hidrolisis donde se separa la glicerina de los ácidos grasos, que
van a seguir rutas metabólicas diferentes.
La glicerina se transforma en el citoplasma en gliceraldehído 3P (3GP) o dihidroxiacetona

fosfato, con lo con lo cual se incorpora a la ruta metabólica de la glucólisis, que ya hemos visto.
Por su parte los ácidos grasos se degradan en la matriz mitocondrial siguiendo una reacción
llamada β-oxidación o hélice de Lynen. La reacción recibe el nombre de β-oxidación por la
posición del C que se oxida, que se encuentra alejado del ácido dos posiciones, mientras que el
nombre de hélice de Lynen alude a que es un proceso cíclico, pues en cada vuelta de la hélice el
ácido pierde 2 carbonos.
En las plantas y en los hongos la β-oxidación se lleva a cabo exclusivamente en los peroxisomas.
En animales se da el acortamiento de los ácidos grasos de cadena muy larga en los peroxisomas,
y luego la oxidación se completa en las mitocondrias.
Pero primero, antes de entrar en la mitocondria, el ácido graso debe activarse. Esta activación
consiste en formar un acil-CoA con la degradación de una molécula de ATP a AMP, que equivale
al gasto de dos moléculas de ATP a ADP. Una vez activado el acil-CoA atraviesa la membrana
mitocondrial gracias a un transportador, que es la carnitina.
Ácido palmítico + ATP + HS-CoA Palmitil-CoA + AMP + 2 Pi + H20
Una vez en la mitocondria, en cada vuelta el acilCoA sufre de forma consecutiva, una reacción
redox con formación de FADH2, una hidratación, otra reacción redox con formación de NADH +
H+ y finalmente se desprende una molécula de acetil-CoA. El resto que queda del ácido graso,
ahora con dos carbonos menos, se activa de nuevo con una molécula de CoA, esta vez sin gasto
METABOLISMO 41
Figura 17.17. Proceso de oxidación de los ácidos grasos. Fuente: http://es.slid

eshar e.net/tmedicauss/clase-17-beta-oxidacion-de-acidos-grasos
de ATP y se inicia una nueva β-oxidación, repitiéndose el proceso hasta que se degrada
totalmente la molécula de ácido graso.
Los productos generados en cada vuelta de la β-oxidación son:
-Una molécula de acetil-CoA, cuyo destino es incorporarse al ciclo de Krebs.
-Una molécula de FADH2 y otra de NADH + H+ que se dirigen a la cadena respiratoria.
Hay que tener en cuenta que por cada vuelta en la β-oxidación, el ácido graso pierde 2 carbonos
(acetil-CoA), pero en la última vuelta al ácido graso resultante solo le quedan cuatro carbonos,
que al separarse, van a dar lugar a dos moléculas de acetil-CoA, por tanto para calcular el nº de
Figura 17.18. Beta-oxidación del ácido palmítico
METABOLISMO 42
vueltas necesarias se debe tener en cuenta que nº vueltas = (nº C/ 2) – 1. Por tanto, si partimos
del ácido palmítico, el balance global es:
Ácido palmítico + 7NAD+ + 7FAD + 7 H20 + 8HS-CoA 8 Acetil-CoA + 7NADH + 7H++

7FADH2
La oxidación total del ácido palmítico produce 130 ATP

Para saber rápidamente el balance energético completo de un ácido graso, incluyendo β-
oxidación, ciclo de Krebs y cadena respiratoria, podemos seguir el siguiente esquema de acuerdo
con el epígrafe anterior:
El número de vueltas en la hélice de Lynen del ácido graso = (nº C/2) – 1
El número de acetil-CoA producidos = nº C/2
Importante: Se debe descontar la molécula de ATP utilizada para activar al ácido graso.
Ejemplo práctico: Una molécula de ácido palmítico (16 C) Nº de vueltas: 7
7 NADH + H+....................(7x3 ATP)……………………………………… (21 ATP)
7 FADH2…………..………….…(7x2 ATP)……………………………………… (14 ATP)
Nº de acetil-CoA, que van al ciclo de Krebs y a la cadena respiratoria: 8
3 NADH + H+………………….(3x3 ATP x 8 vueltas)………… … …. (72 ATP)
1 FADH2…………………………(1x2 ATP x 8 vueltas)…….…………. (16 ATP)
1 ATP…………………………….(1x1 ATP x 8 vueltas)…………………. (8 ATP)
TOTAL 131 ATP
(descontamos 2 ATP inicial) 129 ATP
Siendo la ecuación final:
CH₃(CH₂)₁₄COOH+ 23 O2 + 129 ADP = 16 CO2 + 129 ATP + 16 H2O
Los lípidos son compuestos más energéticos que los glúcidos

La razón principal por la que los seres vivos almacenan preferentemente ácidos grasos en vez
de glúcidos es porque los ácidos grasos contienen, a igual volumen, más energía que los glúcidos
(ver Tema 4) La razón es que los ácidos grasos son moléculas muy reducidas y apolares, por
tanto no se almacenan hidratadas y su oxidación libera más energía que la de los glúcidos.
Así, los animales almacenan los lípidos en forma de triacilglicéridos, ya que es más efectiva y
cuantitativamente más importante que en forma de glucógeno.
Por eso, cuando la célula necesita un aporte energético utiliza los glúcidos como combustibles,
y mantiene el almacén a largo plazo de los lípidos; solamente si necesita un mayor aporte de lo
METABOLISMO 43
habitual, degrada las grasas. La oxidación de los ácidos grasos es un proceso clave para la
obtención de ATP en organismos aeróbicos.
Anexo 1. Catabolismo de las proteínas
Las proteínas no se suelen degradar para producir energía, salvo en caso de ayuno prolongado
o si hay un exceso en la dieta. En primer lugar, los enlaces peptídicos se rompen por hidrólisis,
obteniéndose aminoácidos; estos a su vez deben seguir dos pasos para su degradación:
1. Pierden el grupo amino (-NH2) por transaminación (el grupo -NH2 es transferido a otra
molécula) o por desaminación (eliminación del -NH2 formando amoniaco (NH3) o amonio
(NH4+) que es tóxico y debe ser eliminado.
2. La cadena carbonatada obtenida se transforma, según el aminoácido del que procede
en ácido pirúvico o en acetil-CoA o en un intermediario del ciclo de Krebs, incorporándose a
las rutas catabólicas que correspondan.
En resumen, si incluimos la degradación de proteínas podemos expresar la ecuación global de la

respiración aeróbica de la forma siguiente:
Materia orgánica + O2 → CO2 + H2O + Energía (ATP)

donde se indica que la materia orgánica (glúcidos, lípidos y proteínas) se degrada a CO2; a la vez
que los H+ y electrones que cede al oxidarse pasan por la cadena respiratoria; allí -con la energía
liberada- se genera ATP, teniendo como último aceptor al O2, lo que da lugar finalmente a la
formación de H2O.
1. Completa el balance global, donde aparezcan las moléculas iniciales y los productos finales,
desde que partimos de una molécula de glucosa hasta que termina el ciclo de Krebs:
Glucosa + . NAD+ + ... FAD + ... ADP + ... Pi→ ... NADH + H+ + ... FADH2 + ... ATP + ... CO2 +... Co-
A
2. ¿Cuántas moléculas de ATP se obtienen si se degrada un ácido graso de 14, 18 y 20
carbonos? ¿Cuántas veces se tiene que repetir este proceso para degradarlo completamente?
¿A dónde se dirigen sus productos?
3. ¿A qué conclusión llegas si comparas el metabolismo de lípidos con el de glúcidos?
(compara el rendimiento de la oxidación del ácido palmítico con los 36 ATP obtenidos de la
oxidación de la glucosa).
4. Indica a qué ruta metabólica corresponden las siguientes imágenes. Explícalas
METABOLISMO 44
5. Completa la tabla para demostrar que se obtienen 38 ATP de la degradación completa de

la glucosa por respiración celular.
ATP por
Número de ATP por
Ruta fosforilación
Lugar coenzimas fosforilación ATP total
metabólica a nivel de
reducidos oxidativa
sustrato
Citoplasma Glucólisis
2 Ác.
Mitocondria pirúvico a
acetil-CoA
2 Acetil-CoA
Mitocondria al ciclo de
Krebs
Total
38
METABOLISMO 45
METABOLISMO 46
18
Anabolismo
1.LA FOTOSÍNTESIS ES UN PROCESO ANABÓLICO

La fotosíntesis implica la reducción del CO2
La diversidad de seres vivos del planeta depende
de la fotosíntesis
2.LA FOTOSÍNTESIS CONSTA DE DOS FASES
La fase luminosa transcurre en el tilacoide
La clorofila y otros pigmentos captan la luz solar
Los fotosistemas canalizan la energía luminosa
3.LA FASE LUMINOSA PUEDE SER CÍCLICA O ACÍCLICA
En la fase luminosa acíclica funcionan los
fotosistemas I y II
En la fase luminosa cíclica sólo funciona el
fotosistema I
El gradiente electroquímico de protones genera
ATP
4.EN LA FASE OSCURA SE FIJA EL CARBONO
El Ciclo de Calvin se divide en tres fases
5.HAY VARIOS FACTORES QUE AFECTAN A LA
FOTOSÍNTESIS
La fotorrespiración disminuye la eficacia de la
fotosíntesis
6.HAY VARIOS TIPOS DE BACTERIAS
QUIMIOSINTÉTICAS
METABOLISMO 47
• Andreu Guerrero, JM. 2011. El blog sobre Ciencia del profesor McManus.
https://naturalmenteciencias.wordpress.com/2011/11/14/por-que-la-clorofila-no-absorbe-
el-color-verde/
• Hernández Gil. 2001. Fotosíntesis. Universidad Los Andes. Venezuela
http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
• Neyoy Siari, Ch. 2013. Apuntes de Fisiología Vegetal
http://fisiolvegetal.blogspot.com.es/2012/11/fotosintesis-cam.html
Noticias curiosas
• Las células vegetales pueden sintetizar glucosa a partir de los ácidos grasos ya que
tienen las enzimas necesarias, en cambio en las células animales no existe está vía metabólica.
• Un equipo de investigadores de la Universidad de Kobe (Japón) ha desentrañado el

mecanismo de fotolisis del agua en el fotosistema II, lo que constituye otro paso más para la
comprensión total de la fotosíntesis de las plantas verdes, y un importante avance en el
desarrollo de una fotosíntesis artificial. La fotosíntesis artificial no solo eliminaría CO2 de la
atmósfera, también produciría energía química a bajo coste, algo muy interesante para
combatir el cambio climático.
https://culturacientifica.com/2017/04/19/otra-pieza-puzle-la-fotosintesis/
METABOLISMO 48
OBJETIVOS
1. Recordar los distintos tipos de anabolismo.

2. Explicar la importancia de la fotosíntesis y su ecuación global.
3. Diferenciar los pigmentos fotosintéticos y los fotosistemas.
4. Describir las diferentes fases de la fotosíntesis y conocer su localización.
5. Explicar los procesos de fotofosforilación cíclica y aciclica.
6. Describir el ciclo de Calvin de manera que permita comprender la fijación del CO2,
haciendo énfasis en el papel de la ribulosa bifosfato carboxilasa (RuBisCO).
7. Razonar los factores que afectan a la fotosíntesis.
8. Conocer el significado biológico de la fotorrespiración.
CONCEPTOS CLAVE
aceptor de electrones, 11 estoma, 19 gradiente de H+, 7

antena, 11 estroma, 11 mesófilo, 21
caroteno, 9 ferredoxina, 13 partículas F, 16

centro de reacción, 11 fotofosforilación, 7 plantas C₄, 20
cianobacteria, 6 fotólisis del agua, 7, 12 plastocianina, 13

ciclo de Calvin, 16 fotorrespiración, 19 plastoquinona, 13
citocromo, 13 fotosíntesis, 6 quimioautótrofo, 24

clorofila, 9 fotosíntesis anoxigénica, quimiosíntesis, 6
6
dador de electrones, 11 RubisCO, 17
fotosíntesis oxigénica, 6
esciófila, 21 tilacoide, 11
fotosistema, 7
espacio tilacoidal, 14 transporte cíclico de
glucogenogénesis, 5 electrones, 15
esquema en Z, 13
gluconeogénesis, 5 xantofila, 9
METABOLISMO 49
Figura 18.1. Tipos de anabolismo autótrofo.
18.1 LA FOTOSÍNTESIS ES UN PROCESO ANABÓLICO

Como se vio en el Tema 16 el anabolismo comprende todas las rutas o procesos constructivos
que suceden en una célula que conducen a la síntesis de moléculas complejas partiendo de otras
más sencillas, y dado que estas reacciones son endergónicas es necesario un aporte de energía.
Se diferencian dos tipos de anabolismo según la fuente de energía utilizada, fotosintéticos y
quimiosintéticos (ver Fig. 18.1 y Tema 16)
Hay varias rutas anabólicas comunes en organismos autótrofos y heterótrofos (ver Anexo 1 al
final del tema), pero con diferencia, la más importante es la fotosíntesis que realizan
únicamente los organismos autótrofos, formando moléculas orgánicas sencillas -como la
glucosa- a partir de moléculas inorgánicas.
La fotosíntesis implica la reducción del CO2

La fotosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa por el que se forma materia orgánica por
reducción de materia inorgánica, utilizando energía luminosa.
6 H2O + 6 CO2 + energía luminosa→ C6H12O6 (glucosa) + 6 O2

Aunque la reacción es inversa a la respiración (ver Tema 17) ambos procesos no tienen ninguna
relación y se realizan en orgánulos diferentes. La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos de las
células eucariotas y en los tilacoides en el caso de las cianobacterias.
La reacción que transforma 6CO2 en C6H12O6 es una reducción y para ello se necesitan H+ y e-. La
sustancia que funciona como dador de H+ y e- es el agua, que a su vez se oxida. La oxidación del
agua conduce a la rotura o fotólisis de la molécula de agua y, como consecuencia, se desprende
O2, de ahí el nombre de fotosíntesis oxigénica. )
La diversidad de seres vivos del planeta depende de la fotosíntesis

En el planeta Tierra la fotosíntesis es la reacción más común para sintetizar materia orgánica a
partir de la inorgánica lo que es indicativo de la importancia de la importancia de esta reacción
para mantener el equilibrio en los ecosistemas (Fig. 18.2). Gracias a la fotosíntesis se produce la
materia orgánica y el oxígeno necesarios para que los seres vivos puedan realizar la respiración,
aportando la materia y energía necesarias para los organismos heterótrofos. El equilibrio
necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis. Se puede
METABOLISMO 50
concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la

fotosíntesis.
Además, gracias a la fotosíntesis se recicla la materia inorgánica, al transformarla de nuevo en

orgánica, indispensable para cerrar así los ciclos biogeoquímicos. La retirada del CO2 atmosférico
para realizar la fotosíntesis ayuda a controlar el efecto invernadero. Si se acumula un exceso de
CO2 se produce un calentamiento global en la atmósfera.
Por otro lado, la aparición de la fotosíntesis en la Tierra supuso la acumulación de oxígeno en la

atmósfera y la formación de la capa de ozono; esta capa nos protege de la radiación ultravioleta
y permitió que los seres vivos colonizasen la tierra firme.
Así mismo, gracias a la fotosíntesis disponemos de combustible fósiles, tales como el carbón,
que procede de helechos gigantes de la Era Primaria. Un proceso similar ha dado origen al
petróleo y al gas natural.
CO2 + H2O + energía luminosa → materia orgánica + O2
materia orgánica + O2 → CO2 + H2O + energía (ATP)

Figura 18.2. Comparación entre la fotosíntesis y la respiración celular.
18.2 LA FOTOSÍNTESIS CONSTA DE DOS FASES

El proceso de la fotosíntesis es bastante complejo y consiste en dos series de reacciones
conocidas como lala fase luminosa y la fase oscura.
Las reacciones de la fase luminosa, que se producen en el interior de las membranas de los
tilacoides, son la parte foto de la fotosíntesis, porque se encargan de capturar la energía
luminosa. Utilizan esta energía luminosa para romper la molécula de H2O, y así generar energía
química en forma de ATP y NADPH2, libreando O2 como subproducto
La fase oscura es un conjunto de reacciones que se llama también Ciclo de Calvin; es la parte
síntesis de la fotosíntesis. Este ciclo tiene lugar en el estroma, la zona llena de fluido que rodea
los tilacoides. Aquí se unen o sintetizan moléculas orgánicas sencillas con 3 C utilizando ATP y
NADPH2 procedentes de las reacciones luminosas y el CO2 del aire.
El cloroplasto es un convertidor de energía, capaz de capturar la energía luminosa y almacenarla

como energía química. Esta energía química se usa para unir CO2 y formar moléculas orgánicas
como la glucosa. Y a partir de la glucosa cualquier otra molécula orgánica que necesite la célula
vegetal.
METABOLISMO 51
Figura 18.3. Generalidades de la fotosíntesis y sus fases. Fuente: Pearson Education
La fase luminosa transcurre en el tilacoide

Las reacciones luminosas son posibles porque la membrana tilacoidal de los cloroplastos,
además de los lípidos y las proteínas propios de toda membrana, contiene también unas
sustancias que se denominan pigmentos, debido a su capacidad para absorber luz, con colores
muy llamativos. El más importante de todos ellos es la clorofila. Ver el Tema 4, para recordar
que las clorofilas tienen una cola lipídica (fitol), lo que les permite la unión a la membrana.
Sabemos que la luz visible y otras formas de energía electromagnética se mueven por el espacio
en forma de paquetes indivisibles (cuantos) de energía denominados fotones. La energía que
corresponde a cada fotón depende de la longitud de onda asociada, de modo que, si la longitud
de onda es más pequeña contiene mayor cantidad de energía. Los fotones de luz visible poseen
longitudes de onda realmente pequeñas, entre los 400 y 700 nm (ver Tema 8, un nanómetro
equivale a 0.000001 mm).
A lo largo de la evolución, se han ido seleccionando los pigmentos más eficaces. La clorofila sólo
absorbe de forma eficiente fotones de luz de la parte “visible” del espectro electromagnético,
esto es explicable porque la luz visible junto con la infrarroja constituye la mayor parte de la
radiación que llega a la superficie terrestre procedente del Sol, el resto queda retenida en las
capas altas de la atmósfera. Pero si nos preguntamos por qué las plantas son verdes, no tenemos
todavía una respuesta segura.
METABOLISMO 52
Una explicación posible se deduce a partir de la Fig. 18.4. La luz solar es muy rica en fotones de
luz roja y menos en los fotones más energéticos, los azules. Los fotones de energía intermedia
(los verdes), no son ni muy energéticos, ni abundantes. Las clorofilas están especializadas en
capturar esa parte del espectro solar más abundante (la roja) y la más energética (la azul). En
cambio los fotones “verdes” son reflejados por la clorofila y son los responsables del color que
tienen las plantas.
La clorofila y otros pigmentos captan la luz solar

La clorofila (Fig. 18.5) no se encuentra aislada en la membrana del cloroplasto, sino junto a otros
pigmentos y a varias proteínas formando estructuras que reciben el nombre de fotosistemas. El
fotosistema es la unidad funcional del proceso de captación y transformación de la energía
luminosa. Las moléculas de clorofila y de otros pigmentos accesorios, así como las diferentes
proteínas que componen el fotosistema se disponen formando una estructura cilíndrica
integrada en la membrana. En el centro de dicha estructura hay una molécula especial de
clorofila, llamada clorofila diana que forma parte de un “centro reactivo”, que es capaz de ceder
electrones cuando recibe energía electromagnética.
Cada pigmento capta la energía luminosa en una longitud de onda determinada, por lo que el
conjunto de pigmentos, actuando de modo coordinado, amplían y cubren todo el espectro de la
luz visible. Como pigmentos secundarios o accesorios destacan la clorofila b, carotenos (naranja)
y xantofilas (marrones) que se hacen visibles en otoño cuando se degrada la clorofila. La
estructura molecular de todos los pigmentos es semejante, pues poseen un sistema de dobles
enlaces conjugados que implica una nube común de electrones capaz de absorber la energía
luminosa y excitarse al impactar los fotones, es decir, los electrones saltan a niveles energéticos
superiores, sin que la molécula se rompa.
Figura 18.4. Espectro de absorción de los distintos pigmentos fotosintéticos.
METABOLISMO 53
Figura 18.5. Moléculas de clorofila. Fuente: Molecular Cell Biology 2008
Los fotosistemas canalizan la energía luminosa

En los fotosistemas se pueden distinguir dos partes: el complejo antena y el centro de reacción.
En el complejo antena actúan grupos de 250 y 400 moléculas de pigmentos accesorios captando
la energía lumínica de diferentes longitudes de onda, que funcionan como una especie de
antena parabólica recogiendo y focalizando la energía luminosa. Esta energía se canaliza hacia
dos moléculas especiales de la clorofila diana que se encuentran en el centro de reacción.
En el centro de reacción del fotosistema encontramos este par de moléculas especiales de

clorofila asociados a un aceptor y un dador de electrones. Gracias a la transferencia de energía
las moléculas diana pueden recibir mucha más energía que si la absorben por su cuenta, y de
esta forma actúan como una catapulta, pues estas clorofilas diana son capaces de liberar los
electrones que reciben enviándolos a un nivel más alto de energía, donde son recogidos por el
aceptor de electrones que es una sustancia más electronegativa. El dador del centro de reacción
permite que las clorofilas a recuperen su electrón, cuando este se disocia o se oxida.
Existen dos tipos de fotosistemas, conocidos como fotosistema II y fotosistema I, que se

diferencian por sus centros de reacción y porque absorben luz de longitud de onda ligeramente
diferente. Es interesante señalar que su distribución no es totalmente homogénea. El
fotosistema I (PSI) se encuentra en toda la membrana de los tilacoides, y se llama P700 porque
sus clorofilas a del centro de reacción tiene un máximo de absorción a 700 nm de longitud de
onda. El fotosistema II (PSII), se encuentra principalmente en la membrana de las granas, y
recibe el nombre de P680 porque en este caso el máximo de absorción de luz de las clorofilas a
del centro de reacción es a 680 nm.
METABOLISMO 54
Figura 18.6. Modelo de un fotosistema y ubicación en la membrana del tilacoide
18.3 LA FASE LUMINOSA PUEDE SER CÍCLICA O ACÍCLICA

La fotólisis del agua tiene lugar en el interior del tilacoide, el proceso se corresponde con la
ecuación:
2 fotones de luz + H2O → O2 + 2e- + 2H+

Los electrones liberados del agua son recogidos por la clorofila diana y entran en una cadena de
transporte de electrones, los H+ se liberan y se van acumulando en el interior (lumen) del espacio
tilacoidal y el O2 se libera al exterior por difusión.
METABOLISMO 55
Figura 18.7. Ubicación de los fotosistemas, citocromos y ATPsintasa en la membrana del tilacoide
Fotosistema II I
Clorofila diana P680 P700
Aceptor feofitina X
Dador H2O FII
De esta forma la fotólisis del agua aporta al fotosistema II los electrones perdidos. Como la
formación de una molécula de oxígeno necesita la rotura de dos de agua, y por tanto el
transporte de 4e-, son necesarios 4 fotones para liberar una molécula de agua.
En la fase luminosa acíclica funcionan los fotosistemas I y II

Las plantas evolucionaron para utilizar los electrones del agua y transferirlos a acarreadores de
electrones, como el NADPH, para realizar reacciones bioquímicas que le aportasen algún
beneficio. El problema es que un solo fotón no contiene suficiente energía para elevar un
electrón al nivel de energía requerido en una sola etapa. Por tal razón, las plantas utilizan dos
fotosistemas diferentes que funcionan en serie para elevar el nivel de energía de los electrones
mediante la captura de fotones consecutivos.
METABOLISMO 56
En la membrana del tilacoide los dos fotosistemas funcionan simultáneamente absorbiendo luz
y se unen según un modelo en forma de zigzag, denominado esquema en Z. La conexión se
realiza a través de sustancias proteicas y lipídicas (ver las quinonas en el Tema 4) con unos
potenciales redox adecuados, que determinan una ruta para que el transporte de electrones
transcurra de forma escalonada y controlada (Fig. 18.8).
1. La fase luminosa acíclica se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. La luz
excita el pigmento diana P680 que pierde electrones
2. Los electrones expulsados son repuestos por los que cede el agua, pues la clorofila
oxidada tiene mucha afinidad por los electrones. La hidrólisis o fotolisis de agua produce 2e-
y 2 H+, desprendiendo además oxígeno, como se vio más arriba
H2O → O2 + 2e- + 2H+,
3. Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y
perder esos electrones formando una cadena de transporte de electrones, con reacciones
redox
4. En la cadena se encuentran la feofitina es una molécula estructuralmente similar a la
clorofila, que recibe los electrones, la plastoquinona es una molécula de pequeño tamaño,
soluble en la membrana. Recibe los electrones de la feofitina y los cede al citocromo b6f, el
citocromo b6f es una proteína transmembrana, que parece actuar también como bomba de
protones, por lo que sería el responsable de la creación del gradiente de protones para la
fosforilación.
5. La plastocianina es una proteína pequeña y móvil, que puede ceder los electrones a
diferentes compuestos, en función del fotosistema al que esté asociada.
6. La energía liberada en la cadena se utiliza de manera indirecta para impulsar la síntesis
de ATP (ver a continuación)
7. A su vez la clorofila P700 del PI pierde dos electrones que son captados por aceptores
sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por los que llegan a través de
la cadena de transporte.
Figura 18.8. Fase luminosa acíclica, (esquema en Z). Fuente: Pearson Education
METABOLISMO 57
8. Al final los electrones llegan a la ferrodoxina y son conducidos hasta la enzima NADP
reductasa y se forma NADPH + H+ (fotorreducción del NADP).
Hay que destacar la función del complejo citocromo b6f porque aprovecha la energía liberada
en el transporte de e- para bombear H+ hacia el espacio tilacoidal, es el único complejo que
bombea H+, mientras que en la mitocondria son 3 los complejos que lo hacen; así se consigue
aumentar el gradiente de H+ necesario para la formación del ATP (fotofosforilación) de acuerdo
con la teoría quimiosmótica.
De media, por cada 3 H+ que atraviesan la membrana tilacoides a través de la ATP sintasa en
dirección al estroma, se forma 1 ATP.
En definitiva, como resultado de la fase luminosa acíclica conseguimos formar NADPH + H+ y

energía en forma de ATP.
En resumen tienen lugar los siguientes procesos:
Captación de energía luminosa en los fotosistemas que excita los e-

Transporte no cíclico de electrones en las membranas tilacoidales
Fotolisis del agua, la clorofila diana recupera los e- perdidos, producción de H+ y de O2
Fotorreducción del NADP a NADPH + H+, gracias al aporte de protones H+
Fotofosforilación del ADP en ATP, asociado al bombeo de H+
La ecuación global de la fase luminosa es:
Luz + H2O+ ADP + Pi + NADP → O2 + ATP + NADPH + H+
En la fase luminosa cíclica sólo funciona el fotosistema I

En los cloroplastos, según las necesidades de ATP y NADPH, y también en las bacterias con
fotosíntesis anoxigénica se produce una ruta alternativa: el transporte cíclico de electrones. Este
tipo de transporte permite utilizar la energía luminosa para generar ATP sin formar NADPH.
La finalidad de la fase cíclica es subsanar el déficit de ATP que se produce en la fase acíclica. Este
déficit se produce porque para reducir una molécula de CO2 en la fase oscura hacen falta dos
moléculas de NADPH y tres de ATP. En la fase acíclica solo se forma algo más de una molécula
de ATP por cada molécula de agua destruida. Por eso se necesita una síntesis adicional de ATP,
que se consigue mediante el transporte cíclico.
En el transporte cíclico de electrones, sólo funciona el PSI; no se produce NADPH2 porque la

ferredoxina en lugar de ceder los electrones al NADP se los cede al citocromo b6f, que produce
bombeo de H+ necesario para producir ATP.
Al ser cíclico son siempre los mismos electrones los que se transportan, con lo que no necesita
romper la molécula de H2O (no actúa el PSII). Por eso no se produce O2, es una reacción
anoxigénica. Hace falta resaltar que los H+ para mover la ATP sintasa provienen del estroma,
transportados por el citocromo b6f y no del agua.
METABOLISMO 58
Figura 18.9. Fase luminosa cíclica. Fuente: Pearson Education
El gradiente electroquímico de protones genera ATP

La síntesis de ATP en la fase luminosa de la fotosíntesis se realiza mediante el proceso llamado
fotofosforilación o fosforilación fotosintética, que es semejante al que ocurre en la cadena
respiratoria de la membrana mitocondrial interna.
Al pasar los electrones de un nivel energético superior a otro nivel energético inferior, se libera
energía. De acuerdo con la teoría quimiosmótica, esta energía sirve para bombear H+ en contra
del gradiente; este bombeo de protones lo realiza, como vimos antes, el complejo citocromo
b6f, que transporta los H+ desde el estroma hasta el espacio tilacoidal. Además del citocromo
b6f, la fotólisis del H2O también contribuye a generar este gradiente electroquímico porque
libera protones al espacio tilacoidal. Debido a estos dos procesos, el valor del pH del interior del
tilacoide es de 5, mientras que en el estroma es de 8.
Figura 18.10. Transporte de electrones en la fase acíclica y traslocación de protones.
METABOLISMO 59
Debido a este gradiente electroquímico, los protones (H+) tienden a volver al estroma, pero sólo
pueden volver a través del canal de las partículas F presentes en la membrana tilacoidal, que
son ATPasas o ATP sintasas que aprovechan la energía protón-motriz liberada por el flujo de H+
al retornar al estroma, para producir la fotofosforilación que transforma ADP + Pi en ATP.
En la Fig 18.10 se ponen de manifiesto los 3 mecanismos que mantienen el gradiente

electroquímico de protones entre el estroma y el espacio tilacoidal: el citocromo b6f que
bombea H+ al espacio tilacoidal, la fotólisis del H2O que libera protones al espacio tilacoidal y el
NADP que al reducirse recoge H+ del estroma.
18.4 EN LA FASE OSCURA SE FIJA EL CARBONO

Durante la fase oscura se realiza la síntesis de moléculas orgánicas sencillas a partir del CO2
fijado, utilizando ATP y NADPH + H+ sintetizados en la fase luminosa. El proceso tiene lugar en el
estroma de los cloroplastos a través de una ruta metabólica cíclica llamada ciclo de Calvin.
El ciclo de Calvin comienza y termina en un azúcar de 5 carbonos, la ribulosa-1,5-difosfato a la

que se une el CO2 con ayuda de un enzima llamado ribulosa bifosfato carboxilasa oxidasa más
conocida como RuBisCO, que está situada en la superficie de la membrana tilacoidal y es
activada por la luz. La enzima rubisco es de acción lenta, cataliza unas tres moléculas de sustrato
por segundo, mientras que cualquier otro enzima transforma más de 1000 en la misma unidad
de tiempo (ver Tema 6), se compensa porque la cantidad de este enzima en el cloroplasto
representa aproximadamente el 50% de las proteínas totales, se dice que es la proteína más
abundante de la naturaleza. Los biólogos están muy interesados en entender cómo actúa el
rubisco, cómo fija el CO2, pues su papel es crucial para aumentar la producción agrícola y para
mitigar el cambio climático.
El ciclo de Calvin se divide en tres fases

En cada vuelta del ciclo de Calvin se fija una molécula de CO2, pero como se precisan 6 para
formar una molécula de glucosa, el ciclo debe dar 6 vueltas. A efectos prácticos, se dice que
entran 6 CO2 para no tener que representar seis veces el ciclo.
Figura 18.11. Una de las proteínas

más estudiadas, el ruBisCO
METABOLISMO 60
En cada vuelta del ciclo de Calvin se consumen 3 moléculas de ATP y dos de NADPH, en total,
para construir una molécula de glucosa hacen falta 18 ATP y 12 NADPH.
Fijación del CO2. La ribulosa 5-fosfato es fosforilada a ribulosa 1,5-difosfato con gasto de
ATP procedente de la fase luminosa.
Ribulosa 5-fosfato + ATP = Ribulosa 1,5-difosfato + ADP
A continuación, el CO2 es fijado, es decir, se une a una molécula de ribulosa 1,5-difosfato en
presencia del rubisco, y origina un compuesto intermedio, muy inestable, que se rompe en dos
moléculas de tres carbonos, el ácido 3-fosfoglicérico (APG). De esta forma el CO2 pasa a formar
un enlace rico en energía de una molécula orgánica.
Ribulosa 1,5-difosfato + CO2 = 2 ácido 3-fosfoglicérido
Reducción. El ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3fosfato (G3P). Para que

se produzca la reducción es necesario la utilización de NADPH y ATP obtenidas en la fase
luminosa.
2 ácido 3- fosfoglicérico + 2NADPH + H+ + 2ATP = 2 gliceraldehído-3-fosfato + 2
NADP+ + 2 ADP + 2Pi
Formación de la glucosa y regeneración. De cada seis moléculas de gliceraldehído-3P,

una es utilizada para la síntesis de glucosa (se necesitan dos para formar una glucosa) y
otras moléculas orgánicas, y las cinco restantes se emplean para la recuperación de las
moléculas de la ribulosa 5-fosfato utilizadas, y volver al comienzo del ciclo.
Figura 18.12. Ciclo de

Calvin simplificado.
METABOLISMO 61
Figura 18.13. Ciclo de Calvin simplificado. Fuente: Pearson Education 2005
Las moléculas del G3P producidas en el ciclo del Calvin se incorporan a las distintas rutas del
metabolismo celular donde, dependiendo las necesidades de las células, originan el resto de las
moléculas orgánicas:
- Frecuentemente, salen al citosol y se usan para fabricar glucosa y fructosa, que como
sacarosa forma el azúcar de la savia elaborada
- Otras se quedan en el estroma y son utilizadas para la síntesis de polisacáridos (almidón
y celulosa), ácidos grasos y aminoácidos a través de las rutas metabólicas adecuadas.
- También se utilizan como sustrato energético para la síntesis de ATP en el catabolismo
celular.
En resumen, en la fase oscura tienen lugar los siguientes procesos:
Incorporación del CO2 a la cadena carbonatada

Redox (oxidación) del NADPH a NADP+
El ATP aporta energía a las reacciones, se degrada a ADP
Síntesis de glucosa y otras moléculas orgánicas
METABOLISMO 62
Figura 18.14. Rendimiento neto de la fotosíntesis.
La ecuación global de la fase oscura es:
6C02 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP -> C6H12O6 + 6H20 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi
Finalmente, si ajustamos para formar una molécula de glucosa y sumamos las ecuaciones de las
fases luminosa y oscura obtenemos la ecuación global (Fig. 18.14):
Fase clara
12 H2O+ 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ → 6 O2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+
Fase oscura
6C02 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP → C6H12O6 + 6H20 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi
y la ecuación global es:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
HAY VARIOS FACTORES QUE AFECTAN A LA

18.5
FOTOSÍNTESIS
A partir de la ecuación global de la fotosíntesis podemos deducir los factores ambientales que
van a influir en la producción de materia orgánica, entre los que destacan la intensidad luminosa,
la concentración de CO2, y de O2, la cantidad de agua del suelo y la temperatura.
Las plantas están adaptadas para soportar diferentes intensidades de luz, las
esciófilas son plantas que viven en la sombra y heliófilas son plantas que necesitan sol. En
METABOLISMO 63
general, al aumentar la intensidad luminosa, aumenta la tasa de fotosíntesis hasta alcanzar

un valor máximo que es característico de cada especie. Al llegar a este valor, aunque la
intensidad aumente, la velocidad no se incrementa. Cuando una planta alcanza su máxima
actividad fotosintetizadora, se dice que está lumínicamente saturada. La excesiva
intensidad lumínica puede degradar los pigmentos fotosintéticos. Otros factores
relacionados como color de luz y tiempo de iluminación también van a influir de forma
análoga.
Concentración de CO2. Dado que el CO2 es el reactivo principal, si aumenta la
concentración de CO2 se conseguirá mayor rendimiento fotosintético; hasta que el rubisco
se satura y alcanza un valor máximo en el que se estabiliza. Esto ocurre siempre que el resto
de variables, como iluminación, temperatura, etc. no varían.
Concentración de O2. Al aumentar la concentración de oxígeno disminuye la actividad
fotosintética porque el oxígeno es el producto de la reacción. Además como veremos más
adelante compite con el CO2 por el sitio activo del rubisco en la reacción de fijación.
Dado que los enzimas son proteínas (ver Tema 6) tienen un determinado valor óptimo
de temperatura; por encima de este valor óptimo de temperatura, la actividad enzimática
disminuye y con ello el rendimiento fotosintético. Incluso si la Tª sube demasiado las
enzimas se pueden desnaturalizar. En relación a ello, hay plantas adaptadas a climas cálidos
y otras que están adaptadas a climas más fríos. En general, el aumento de la temperatura
da lugar a un aumento del rendimiento de la fotosíntesis, porque implica mayor velocidad
de reacción y por tanto un incremento de la actividad enzimática.
Humedad ambiental y cantidad de agua del suelo. Si el aire está excesivamente seco,
los estomas de las hojas se cierran para evitar la pérdida de agua; lo cual dificulta el paso
del CO2, con la consiguiente disminución de la actividad fotosintética. Además aumentaría
también la concentración de O2 al cerrarse los estomas.
Figura 18.15. Diferente rendimiento Figura 18.16. Influencia de la intensidad de luz en

fotosintético en función de intensidad de luz que la fotosíntesis.
reciben las plantas
METABOLISMO 64
Figura 18.17. Efecto de la concentración de O2 Figura 18.18. Efecto de la concentración de CO2 en

en la fotosíntesis. la fotosíntesis a distinta intensidad de luz.
La disponibilidad de nutrientes del suelo; se refiere a la presencia de sales minerales

en general, particularmente a oligoelementos que actúan como cofactores de ciertos
enzimas que son necesarios para que funcione la maquinaria celular
La fotorrespiración disminuye la eficacia de la fotosíntesis

Cuando el ambiente es cálido y seco, la planta cierra los estomas para evitar la pérdida de agua
por transpiración. En estas circunstancias no entra CO2 y se acumula el O2 procedente de la fase
luminosa y se produce la fotorrespiración. Este proceso provoca una reducción de la eficacia de
la fotosíntesis y consiste en una serie de reacciones que tienen lugar entre el cloroplasto, el
peroxisoma y las mitocondrias cuando en la hoja escasea el CO2 y abunda el O2.
La enzima rubisco tiene doble papel como carboxilasa y como oxidasa. En presencia de CO2 actúa
como carboxilasa, fijando el CO2 a la ribulosa 1,5-difosfato, pero si se acumula el O2 dentro de la
hoja, al cerrarse los estomas, se establece una competencia entre el O2 y CO2
Figura 18.19. Efecto de la

temperatura en la fotosíntesis en
función del tipo de vegetal
METABOLISMO 65
como sustratos del enzima rubisco. Por ello cuando el sitio activo del rubisco está ocupado por
el O2, funciona como oxidasa, se oxida a la ribulosa y se consume O2.
La reacción global de la fotorrespiración es similar a la respiración
Ribulosa 1,5 difosfato + O2 H2O + CO2

El problema es que además de O2, también gasta ATP y NADPH, desprendiendo CO2.
Las plantas de climas templado y fríos, se llaman plantas C₃, porque fijan el CO₂ en un compuesto
de 3C, que es el gliceraldehido 3 fosfato (G3P), el 1º producto orgánico formado en el ciclo de
Calvin, en las células del mesófilo de la hoja. Las plantas que viven en climas tropicales, por ej.,
el maíz, han superado los efectos negativos de la fotorrespiración, desarrollando una innovación
evolutiva que evita la dicotomía a la cual se enfrenta el enzima rubisco. Estas plantas han
modificado la forma de captar CO2 evitando la fotorrespiración, son llamadas plantas C4.
Anexo 1. Fotosíntesis anoxigénica

Hay casos en bacterias (ver Tema 20) en que el dador de e- no es el H2O. Esta modalidad de
fotosíntesis es anoxigénica)
Fotosíntesis anoxigénica: CO2 + H2S + energía luminosa → materia orgánica + S

Y se emplean como dadores de hidrógeno otros sustratos, como el ácido sulfhídrico o el ácido
láctico; en este caso, al no intervenir la molécula de agua no se produce liberación de O2 a la
atmósfera.
Estas bacterias no tienen cloroplastos, la fotosíntesis se realiza con el fotosistema I (PSI)

únicamente, cuyos componentes están en invaginaciones de la membrana celular llamadas
cromatóforos.
18.7 HAY VARIOS TIPOS DE BACTERIAS QUIMIOSINTÉTICAS

La quimiosíntesis (ver Tema 16) consiste en la síntesis de ATP y NADPH a partir de la energía que
se desprende de determinadas sustancias inorgánicas en las reacciones de oxidación. Los
organismos que realizan estos procesos son bacterias quimioautótrofas de diversos grupos:
incoloras del azufre, del nitrógeno, del hierro y del hidrógeno (Ver Fig. 18.21)
Estas bacterias destacan desde el punto de vista ecológico por las actividades que realizan (ver
Tema 20), por ej. en las fuentes hidrotermales con agua caliente (hasta 400º C) de origen volcánico
viven las arqueas, que oxidan el SH2 que se emiten; hay otras bacterias intervienen en los ciclos
biogeoquímicos del nitrógeno, reciclando los restos de N orgánico y convirtiéndolo en nitratos, etc.
Todas estas bacterias son aerobias, y utilizan el ATP y el NADH + H+ obtenidos en las diferentes
reacciones de oxidación, que serían equivalentes a una fase luminosa. Luego para la síntesis de
materia orgánica siguen el ciclo de Calvin u otras vías metabólicas, utilizando el CO2 como fuente
de carbono.
METABOLISMO 66
Figura 18.21. Diferentes tipos de bacterias quimiosintéticas. Fuente: http://cibertareas.info/wp-

content/uploads/2015/09/caracteristicas-de-las-bacterias-quimiosinteticas.jpg
Anexo 2. Otras rutas anabólicas

Hay una serie de rutas anabólicas comunes en las que tanto los heterótrofos como los autótrofos
transforman moléculas orgánicas sencillas en moléculas orgánicas más complejas.
• Anabolismo de los glúcidos
En la gluconeogénesis se sintetiza glucosa a partir de compuestos orgánicos no glucídicos

(aminoácidos, ácido láctico y glicerol). Estas reacciones se inician en las mitocondrias, pero la
mayor parte de la reacción transcurre luego en el citosol.
En la glucogenogénesis se sintetiza glucógeno a partir de glucosa, también en el citosol, con el

fin de acumularla como sustancia de reserva. Esta reacción transcurre en el hígado y músculo
esquelético de los animales.
• Anabolismo de las proteínas
Las plantas pueden sintetizar todos los aminoácidos, pero los animales no, por lo que deben
incorporarlos en la dieta. En las plantas, la síntesis se realiza en el citosol mediante rutas
específicas para cada aminoácido; primero se sintetiza el esqueleto carbonado a partir de
diferentes metabolitos de la glucólisis y del ciclo de Krebs y luego se incorpora el grupo amino,
que suele obtenerse por transaminación de otros aminoácidos. La unión de estos aminoácidos
para formar proteínas tiene lugar en el ribosoma, en el orden que determina el ADN.
METABOLISMO 67
• Anabolismo de los lípidos:
La síntesis de los triglicéridos ocurre en el citosol. El glicerol se obtiene por reducción de la

dihidroxiacetona procedente de la glucólisis, los ácidos grasos se forman por la unión de
moléculas de acetil-CoA. Después, se esterifican tres moléculas de ácidos grasos con una de
glicerol y se forma el triacilglicérido.
1. Indica la función de las siguientes moléculas en la fotosíntesis: PSI, PSII, H2O, NADP+, O2,
cadena fotosintética.
2. ¿A partir de qué precursores se sintetiza la glucosa en la gluconeogénesis?
3. Referido a la fotosíntesis:
a) ¿Cuál es la ecuación global que la describe?
b) ¿Dónde se localiza la cadena de transportadores de electrones?
c) ¿Cuál es el dador final de electrones en la fotofosforilación cíclica? ¿Y en la acíclica?
d) ¿Cuál es el compuesto aceptor del CO2 en el ciclo de Calvin?
4. Tanto en la respiración mitocondrial como en la fase luminosa de la fotosíntesis hay
enzimas que trabajan con NADH o NADPH, una cadena de transporte de electrones y ATP-sintasas,
pero hay ciertas diferencias. Responde a las cuestiones del siguiente cuadro:
RESPIRACIÓN FOTOSÍNTESIS
La cadena transportadora de electrones está en…
El transportador de hidrógenos es…..
¿Se produce oxidación del NADH o reducción del NADP+?
Los protones (H+) son aportados por:
Los protones (H+) son introducidos en:
La síntesis de ATP se denomina…
METABOLISMO 68

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APUNTES DE BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO

Molina A. y González, G (coord.). 2016. Apuntes de Biología 2º

El conjunto de los apuntes se presenta bajo Creative Commons

Nuestra intención cuando nos planteamos preparar estos Apuntes de Biología de 2º

IES Rayuela. Biología 2º Bachillerato: http://ies.rayuela.mostoles.educa.madrid.org /index 2.htm

Khan Academy, biología: https://es.khanacademy.org/science/biology

Plaza, C., J. Hernández, J. Martínez, P. Castro, J. L. Martínez-Aedo y F. J. Medina. 2009. Biología 2º

Ana Molina González

IV. METABOLISMO CELULAR

Tema 16.- Introducción al metabolismo

Tema 17.- Catabolismo.

Catabolismo de los glúcidos. Glucolisis. Fermentación. Respiración aeróbica. Ciclo de Krebs.

Tema 18.- Anabolismo.

Estándares de aprendizaje Bloque 2. Fisiología celular. Bachillerato LOCME

1. LOS PROCESOS METABOLICOS ESTÁN

DÓNDE BUSCAR INFORMACIÓN

Bibliografía y páginas web

1. Definir el concepto de metabolismo.

agente oxidante, 6 oxido-reducción, 6

agente reductor, 7 quimioautótrofo, 9

fosforilación, 12 reacción endergónica, 11

fotoautótrofo, 8 reacción anabólica, 5

fotofosforilación, 12 reacción catabólica, 5

fotosíntesis, 8 reacción exergónica, 11

metabolito, 4 ruta metabólica, 4

16.1 LOS PROCESOS METABOLICOS ESTÁN COORDINADOS

Figura 16.1. Reacciones exergónicas y endergónicas. Fuente: from Pearson Educ.

ATP ↔ ADP + Pi + Energía (7,3 kcal/mol)

Hay procesos anabólicos y catabólicos

Figura 16.3. Catabolismo y anabolismo acoplados con cambios de ATP.

En general las reacciones catabólicas son convergentes, porque a partir de diferentes

Tabla 16.1. Tipos de metabolismo

Es un metabolismo destructivo (o Es un metabolismo constructivo, de moléculas

Proceso oxidativo, produce energía (ATP). Proceso de reducción, se necesita energía

Rutas metabólicas convergentes, partiendo Rutas metabólicas divergentes, partiendo de

La típica ruta catabólica es la respiración: La típica ruta anabólica es la fotosíntesis: CO2

Figura 16.4. Interdependencia entre el catabolismo y el anabolismo. Fuente: http://academ

El anabolismo y el catabolismo están acoplados y las reacciones son interdependientes, ya que

16.2 LA CÉLULA INTERCAMBIA MATERIA Y ENERGÍA

Los autótrofos son autosuficientes

La mayoría de heterótrofos son quimiótrofos

Figura 16.5. Tipos de obtención de materia y energía

16.3 HAY DIVERSAS RUTAS METABÓLICAS

Figura 16.6. Principales rutas metabólicas catabólicas

Algunos tipos de reacciones son más frecuentes

Isomería, que producen reordenaciones dentro de la molécula o transferencias de

a) Fosforilación a nivel de sustrato. Dado un compuesto (intermediario) con un enlace rico en

16.4 LAS REACCIONES REDOX PRODUCEN ENERGÍA

Figura 16.8. Procesos

Figura 16.9. Agentes

Figura 16.10. Papel de los coenzimas en el metabolismo

Las reacciones de oxidación de glúcidos y lípidos son reacciones de catabolismo, degradándose

Energía: Materia: Reacciones:

Almidón, glucógeno y grasas Dinero de bolsillo

ATP Libreta a plazo fijo

Glucosa Cuenta corriente

1. LAS VÍAS CATABÓLICAS SON DEGRADATIVAS

DÓNDE BUSCAR INFORMACIÓN

Bibliografía y páginas web

• Banco de preguntas de biología. 2014.

acetil-CoA, 10 catabolismo, 4 fermentación láctica, 17

17.1 CONCEPTO DE CATABOLISMO