266 CAPITOLO 1 O Il sistema nervoso: sistemi sensoriali

La via delle colonne dorsali-lemnisco mediale ijl Verifica dell'apprendimento

La via delle colonne dorsali-lemnisco mediale trasmette
inforE1azioni da méccanoce!tori e propriocettori al ta_lamo;
le vie del lemnisco mediale incrodano nel sistema nervoso
centrale a livello del midollo allungato (Figura 10.lSa). In
questa via, i neuroni di primo ordine originano nella peri­
feria e penetrano nelle corna dorsali del midollo spinale.
Mentre collaterali dell'assone possono terminare nel mi­
dollo spinale e stabilire sinapsi con interneuroni coinvolti
nei riflessi spinali, la diramazione principale dell'assone
ascende ipsilateralmente (stesso lato dello stimolo) nel mi­
dollo spinale verso il tronco encefalico, percorrendo le co­
l9­nne dorsali. Queste rappresentano dei tratti ili sostanza
bianca che passano medialmente e dorsalmente alle corna
dorsali del midollo spinale. I neuroni di primo ordine ter­
minano nei nuclei delle colonne dorsali, che sono localizza­
ti nel bulbo, dove formano sinapsi con neuroni di secondo
ordine. Gli assÒni dei neuroni di secondo ordine incrociano
� passano­nel lato opposto del bulbo, formando un tratto
éhiamato lemnisco mediale, e quindi ascendono verso il ta­
iamo. Nel talamo, i neuroni di secondo ordine stabiliscono
sjnapsi 'con neuroni di terzo ordine che, a loro volta, ritra­
smettono le informazioni dal talamo alla corteccia somato­
sensoriale.
Una persona ha un incidente automobilistico e subisce una
lesione alla via delle colonne dorsali nella parte sinistra, a livello
dei segmenti toracici del midollo spinale. Descrivete cosa
cambia a livello della sensibilità sensoriale in questa persona,
specificando i tipi di sensazioni che vengono perduti, se la
parte del corpo interessata è la destra o la sinistra e se il deficit
colpisce braccia o gambe.
Il tratto spinata/amico
Il tratt;-;pinotalamico trasmette informazioni provenienti
dai term­ocettori e dai .nocicettori al talamo. Il tratto spìnora=
lamico incrocia già nel midollo spinale, prima di raggiungere
il tronco encefalico (Figura 10. lSb). In questa via nervosa, i
neuroni di primo ordine che originano a livello periferico a
partire da termocettori o nocicettori penetrano nel corno
dorsale del midollo spinale. A tale livello, �i. neuroni di primo
ordine possono dirigersi verso l'alto o verso il basso per una
breve distanza (pochi segmenti spinali) lungo il tratto di Lis­
sauer, ma alla fine formano sinapsi con neuroni di secondo
ordine presenti nel corno dorsale. Sono proprio questi neuro­
iii di secondo ordine che, attraversando il midollo spinale

Corteccia
somatosensoriale
Neurone di
11-------'>-'>-- Neurone di
terzo ordine

Neurone di ----------1
secondo ordine secondo ordine
1 ::.::::.____:::;==- Nuclei delle
colonne dorsali

Decussazione del
lemnisco mediale

­­­­ Tratto di
Lissauer

�·­�­ Quadrante
anterolaterale
"'"­­­­­­­­­­­ Neurone di
Nocicettori o primo ordine
termocettori (afferente)

meccanocettori
(a) Via delle colonne dorsali­lemnisco mediale (b) Tratto spinotalamico

FIGURA 10.15 Le due vie somatosensoriali. (a) Via delle colonne dorsali­lemnisco mediale, che
trasmette informazioni tattili, pressorie, vibratorie e propriocettive al SNC. (b) Tratto spinotalamico,
che trasmette informazioni termiche e dolorifiche al SNC.
268 CAPITOLO 1 O Il sistema nervoso: sistemi sensoriali

Forte segnale Debole segnale Colonne

t
inviato al talamo
t inviato al talamo dorsali

r1
Neurone di Neurone di
secondo ordine secondo ordine

Sistema
nervoso
+ centrale +

t t
Fibra C

Fibra C
Sistema
nervoso
Dai nocicettori periferico Dai nocicettori "'
Dai meccanocettori
cutanei

(a) Dolore non modulato (b) Dolore modulato

FIGURA 1o.17 La teoria del controllo a cancello del dolore. (a) Nella trasmissione del dolore non modulata, collaterali delle
afferenze nocicettive (fibre C) iniblscono degli interneuroni inibitori, permettendo quindi la trasmissione dei segnali
268 CAPITOLO 1 O li sistema nervoso: sistemi sensoriali

Forte segnale Debole segnale Colonne

t
inviato al talamo
t inviato al talamo dorsali

Neurone di Neurone di
secondo ordine secondo ordine

Sistema
nervoso
+ centrale +
)l

t t Fibra C
FibraAP--

Fibra C
Sistema
nervoso
Dai nocicettori periferico Dai nocicettori
Dai meccanocettori
cutanei

(a) Dolore non modulato (b) Dolore modulato

FIGURA 1o.17 La teoria del controllo a cancello del dolore. (a) Nella trasmissione del dolore non modulata, collaterali delle
afferenze nocicettive (fibre Cl inibiscoJo degli interneuroni inibitori, permettendo quindi la trasmissione dei segnali
dolorifici ai neuroni di secondo ordine nelle corna dorsali del midollo spinale e quindi al talamo. (b) Nella modulazione
del dolore, collaterali di fibre afferenti di grande diametro (fibre A/3), che provengono da recettori di tatto e pressione, ecci-
tano gli interneuroni inibitori, riducendo così la trasmissione dei segnali dolorifici. ---

che riceve basandosi su precedenti esperienze. Poiché nel­
l'arco della vita i neuroni di secondo ordine sono attivati pre­
valentemente da afferenze somatiche, il cervello ha imparato
ad interpretare queste informazioni come di origine somati­
ca. Pertanto, quando una persona ha un infarto miocardico, il
cervello interpreta tali segnali come disturbi somatici in base
alle esperienze precedenti. In clinica è possibile disporre di
atlanti topografici in cui sono rappresentate le proiezioni cu­
tanee dei dolori viscerali (Figura 10.16b), in modo da capire
quali organi interni possono essere la causa del dolore del
paziente.
Modulazione dei seg,nali dolorifici
I segnali riguardanti informazioni sensoriali possono essere
modulati durante la loro trasmissione lungo le vie sensoriali,
attraverso la facilitazione o l'attenuazione di segnali che pos­
sono portare a cambiamenti nella percezione finale del­
l'informazione. I segnali sensoriali possono essere modulati
in qualsiasi punto della via in cui ci sia una sinapsi. Il mecca­
nismo coinvolto nella modulazione del dolore ha un notevole
significato clinico, in quanto il dolore è un comune disturbo
dei pazienti.
Secondo la teoria del controllo a cancello (gate­control
sviluppata nel 1965 da 'Melzack e Wall, N.d.R.), la percezione
del dolore può essere inibita a livello spinale affraversoaffi
renze somatiche non dolorifiche (Figura 1O.17). Tale teori:
postula l'esistenza di un'inibizione sinaptica ad opera di in
terneuroni spinali sui neuroni di secondo ordine che tra
sportano le informazioni dolorifiche. Quando questi inter
neuroni sono attivi, la trasmissione del segnale dolorifico i
inibita e la percezione del dolore diminuisce. Qu�nd9 un'in
formazione proveniente da un nocicettore è trasmessa e
midollo spinale dalle fibre di tipo C (Figura 10.1 ?a), coliate
ra1i di tali fibre inibiscono la scarica degli interneuroni inibi
tori, permettendo la trasmissione del segnale ai neuroni e
secondo ordine. Gli interneuroni inibitori sono invece st.
molati da collaterali provenienti da fibre mieliniche di gros
so diametro (fibre A{3) che trasportano informazioni tatti!
pressorie e vibratorie (Figura 10.l?b). Così, se uno stimo!
meccanico non dolorifico è applicato contemporaneamen1
ad uno stimolo dolorifico, le collaterali provenienti dal!
fibre di tipo A{3 stimolano gli interneuroni inibitori, ridi
cendo la trasmissione del dolore.
La teoria del controllo a cancello spiega perché lo sfregi
mento dell'area cutanea dolente determini una diminuzior

��------------------11 1 1 111111111 1 1 1 �

ercezìone dolorifica. Tale teoria è anche alla base del trat­
o del dolore con stimolazione nervosa elettrica transcuta­
:NS), che consiste nell'applicazione di lievi correnti sulla
isopra del nervo, che attivano fibre di grosso diame­
:erminando una riduzione della percezione del dolore.
teoria del gate­control, pertanto, descrive come i se­
tfferenti al midollo spinale possano influenzare la per­
e del dolore. Anche l'encefalo è in grado di bloccare il
.o.dì.produrre coll!_unque analgesia, attraverso vie di­
mti che fanno parte del sistema analgesico endogeno
eco del dolore. Il dolore spesso può wes­sere fortèinerite
:ante e talvolta la percezione del dolore rappresenta un
> estremamente sgradevole. Per esempio, la possibilità
rravvivenza dei soldati feriti è notevolmente ridotta in
tza di forti dolori; al contrario, soldati feriti ma estre­
mte motivati possono svolgere le loro funzioni con una
a percezione del dolore, in seguito all'attivazione del si­
I analgesico endogeno, permettendo al corpo di far
i ad un più urgente bisogno di sopravvivenza.
rlte aree encefaliche sono coinvolte nell'attivazione del
.ia analgesico endogeno. Una delle vie nervose meglio
ite è illustrata nella Figura 10.18. Situazioni di stress .pos­
attivare un'area del mesencefalo chiamata sostanza gri­
eriacqueduttale. Quest'area è collegata ad un'area del
>, chiamata nucleo del rafe magno, e alla formazione reti­
natèrale,che siesì:ende per tutta là lunghezza del tron­
;2eràlico. Neuroni di queste regioni discendono verso il
Ilo spinale, dove bloccano la comunicazione tra neuroni
mti nocicettivi e neuroni di secondo ordine.
5mitgià detto, la sostanza P è un neurotrasmettitore rila­
J dalle afferenze nocicettive che comunicano con neuro­
secondo ordine. Gli interneuroni inibitori del midollo
ile formano sinapsi sul corpo cellulare e sui dendriti dei
onidi secondo ordine ed anche sui terminali assonici
iocìcettori. Tali ìnterneuroni inibitori rilasciano il neuro­
nettitore oppioide encefalina (di cui si è parlato nel Capi­
8[°che si lega a recettori per gli oppioidi sui neuroni di
ndo ordine, ove induce potenziali postsinaptici inibitori.
cefalìna si lega anche a recettori per gli oppioidi posti sul
imale assoriico del neurone afferente nocicettivo, ìnìben­
:"rilascio della sostanza P. La combinazione di questi due
ti riduce significativamente­ la trasmissione del segnale
neurone afferente al neurone­ di secondo ordine, dimi­
ncio così la trasmissione del dolore all'encefalo. Questi in­
eurortì inibitori sono attivati dalle vie discendenti che
idono origine dai neuroni del nucleo del rafe magno.
>iù recentemente, è stato dimostrato che la modulazione
endente comprende vie che facilitano il dolore. Un esem­
è l'iperalgesia, che compare quando una persona è mala­
\lcune delle citochine che inducono sintomi di malessere
esempio febbre e affaticamento) agiscono anche su aree
efaliche che aumentano la percezione del dolore.
a.Jcune volte, i sistemi di trasmissione o modulazione del
ore non funzionano bene, portando al dolore cronico. Un
mpio è il dolore dell'arto fantasma, cioè la percezione di
or� in un arto amputato (Connessioni cliniche: Dolore
l'arto fantasma, p. 270).
Limportanza della sensazione sornestesìca, specialmente
dolore, per l'omeostasi è ovvia quando osserviamo gli effet­
ìel diabete sulla salute del piede. Ogni anno, negli Stati
iti, circa 80.000­90.000 persone affette da diabete subiscono
nputazione di un arto a causa della malattia. Alti livelli di
.cosìo nel sangue danneggiano i nervi periferici (neuropatia
riferical, specialmente quelli che innervano i piedi. Non si
nosce il meccanismo preciso per mezzo del quale avviene il
nno, ma le conseguenze sono molto gravi. La neuropatia
CAPITOLO 1 O Il sistema nervoso: sistemi sensoriali 269
Stress Al talamo
Formazione
1---Tratto
reticolare
spinotalamico
laterale
Neurone di
secondo ordine
Cute�.�--...1
� Neurone
discendente
Neurone I ,
afferente ---=---+--lnterneurone
:� Il =.!­­­ Encefalina
Sostanza P I •::�. w;;. d Neurone di
secondo ordine
FIGURA 1O.18 Sistemi analgesici endogeni. Quando uno stimolo do-
lorifico attiva i nocicettori, l'informazione viene trasmessa al SNC
dal tratto spinotalamico. In presenza di stress, i sistemi analgesici endo-
geni possono bloccare la trasmissione del dolore a livello della sinapsi
tra il neurone nocicettivo afferente ed il neurone di secondo
ordine nella seguente maniera: la sostanza grigia periacqueduttale
del mesencefalo comunica con la formazione reticolare laterale e
con il nucleo del rafe magno del bulbo.Queste regioni presentano
neuroni che discendono alle corna dorsali del midollo spinale ed
attivano degli interneuroni inibitori che rilasciano il
neurotrasmettitore encefalina, che a sua volta blocca la comunicazione
tra le afferenze nocicettive e i neuroni di secondo ordine mediante due
meccanismi: l'inibizione presinaptica della liberazione di sostanza P
dalle afferenze nocicettive e la produzione di potenziali postsinaptici
inibitori (PPSI) nei neuroni di secondo ordine.
può portare alla perdita della sensibilità nel piede. Così, una
persona affetta da diabete può non accorgersi di avere un'in­
fiammazione ai piedi, anche quella dovuta, per esempio, ad
una piccola vescica. Non rendersi conto di avere un'infiamma­
zione può essere pericoloso, perché non curando in maniera
appropriata il danno, si può avere l'insorgenza di un'infezione.
Un'infezione grave può provocare la morte del tessuto (cancre­
na). che può progredire fino al punto di rendere necessaria
l'amputazione per evitare un'ulteriore espansione dell'infezio­
ne stessa. Per evitare il rischio di amputazione, i diabetici de­
vono costantemente misurare e controllare i loro livelli di glu­
cosio nel sangue ed esaminare frequentemente i loro piedi per
vedere se ci sono segni di danno, poiché l'informazione senso­
riale somatica potrebbe mancare.
 228 CAPITOLO 9 Il sistema nervoso: sistema nervoso centrale
Area somatosensoriale
della corteccia cerebrale
--<---Tratto
spinotalamico
laterale
(nocicettore)
I
I\
(a) Tratti ascendenti
FIGURA 9.10 Vie nervose che formano i tratti ascendenti e discendenti
I nel midollo spinale. (a) I tratti spinotalamici laterali sono vie ascen-
I
11 denti (Figura 9.9) che originano dai recettori sensoriali periferici e
viaggiano fino al midollo spinale, fornendo informazioni sensoriali
al talamo e poi alla corteccia cerebrale. Il tratto spinotalamico incrocia
sul lato controlaterale nel midollo spinale. (b) I tratti piramidali (Figura
trale (Figura 9.lOb). Per esempio, quando muovete un dito,
iÌ cervello trasmette comandi attraverso fibre discendenti
ai neuroni efferenti che controllano i muscoli scheletrici
che determinano il movimento del dito. Le fibre efferenti
non determinano soltanto il movimento, ma provvedono
anche a modulare le informazioni sensoriali provenienti
dai recettori periferici. Per esempio, l'organismo è prov­
visto di sistemi di controllo che bloccano la percezione
del dolore (analgesia) durante lo stress, inibendo la trasmis­
sione sinaptica tra un neurone afferente e gli interneuroni
del midollo spinale (tale argomento sarà discusso nel Capi­
tolo 10).
!=----Tratto piramidale
anteriore
(b) Tratti discendenti
9.9). Entrambi i tratti piramidali originano nella corteccia motoria pri-
maria. li tratto piramidale laterale attraversa la linea mediana nelle
piramidi bulbari, mentre il tratto piramidale anteriore incrocia a livello
del midollo spinale. Entrambi i tratti terminano nelle corna ventrali del
midollo spinale, dove comunicano con i motoneuroni che innervano i
muscoli scheletrici.
Notate che la maggior parte dei tratti ascendenti e discen­
denti illustrati nella Figura 9.10 incrociano verso il lato oppo­
sto al loro sito di origine (generando fibre controlaterali).
Questa è la norma, però vi sono alcune eccezioni. Quando
una via resta sullo stesso lato della sua origine, essa e detta·
i�ilaterale. Quando una via incrocia passando sul lato op­
posto alla sua origine, è detta controlaterale. Poiché la mag­
gior p_arte delle fibre sensit_ive"emotÒriè 'è controlaterale, le
informazioni sensoriali relative al lato destro del corpo sono
trasmesse all'emisfero cerebrale sinistro, mentre il controllo
motorio del lato destro del corpo è svolto da fibre che origi­
nano dall'emisfero sinistro. ·
 CAPITOLO 9 Il sistema nervoso: sistema nervoso centrale 227

Recettore sensoriale
(nella cute)

Sostanza grigia Radice dorsale

Corno dorsale Terminale assonico I Corpo cellulare

/Ganglio della radice dorsale

�
\ Assone afferente
Dorsale
Ventrale ...­
­­­­­+­
Nervo spinale

Canale Corpo cellulare

centrale Radice ventrale Terminali
Sostanza assonici
bianca

Effettore (nel muscolo)

GURA 9.8 Sostanza grigia del midollo spinale e nervi spinali. Questa
-zione trasversale del midollo spinale a livello lombare rivela le due
,età funzionali della sostanza grigia del midollo spinale: quella
orsale e quella ventrale. Gli assoni dei neuroni afferenti penetrano
?I midollo spinale attraverso la radice dorsale e terminano nel corno
dorsale; i loro corpi cellulari sono localizzati nei gangli della radice
dorsale. Gli assoni dei neuroni efferenti originano nel corno ventrale
e fuoriescono attraverso la radice ventrale. Poiché i nervi spinali
contengono assoni di neuroni afferenti ed efferenti, questi nervi sono
considerati misti.

Dorsale (posteriore)

Colonne dorsali ­==­ /�

--1----+---Tratto
piramidale
laterale
Tratto------
Tratti
ascendenti spinotalamico
laterale

Tratti
Tratto discendenti
Tratto TL :il. � e _....,....__ vestibolo-
spi notai amico •. . spinale
•1 ......
anteriore
f1 � Tratto
piramidale
anteriore
Ventrale (anteriore)

=1GURA 9.9 Sezione trasversale della sostanza bianca del midollo spinale. La sostanza bianca del
11idollo spinale è formata da tratti longitudinali che decorrono tra l'encefalo e il midollo spinale o
tra differenti segmenti del midollo spinale. I tratti ascendenti trasmettono informazioni dal midollo
spinale all'encefalo, mentre i tratti discendenti trasmettono informazioni dall'encefalo al midollo
spinale. In questa figura sono illustrate solo alcune vie nervose.

che agiscono su recettori sensoriali (per esempio quando si gnale ad un interneurone (o, in rari casi, direttamente ad un
tocca un petalo di rosa o una spina con un dito). .!_potenziali neurone efferente). Alcuni di questi interneuroni formano
d'azione generati dal recettore viaggiano lungo una fibra ner­ tratti ascendenti che trasmetton� informazio"i;tall'encefalo,°
vosa dal recettore al terminale assoriìco, posto in genere nel in modo tale da permettere la percezione degli stimoli.
corno dorsale del midollo spinale (Figura 9.10a). Il terminale Segnali provenienti dall'encefalo viaggiano, attraverso
assonico rilascia un neurotrasmettitore, che trasmette il se­
- - discendenti,
tratti ­­­ ­ efferenti nel corno
­ i neuroni
verso - ven­