You are on page 1of 14

Regulation of Gene Expression and Development in Eukaryotes

An amoeba is not likely to be confused with an E. coli cell. The phenotype of a corn plant is very
different from the phenothype of an oak tree. Different human beings, excluding identical twins,
can usually be readily distinguished. These different phenotypes, we know, result from different
genes and different forms of genes (different alleles) in the genomes of various organisms and
individuals.

Peraturan Ekspresi Gen dan Pengembangan pada Eukariot

Sebuah amoeba tidak mungkin dikacaukan dengan sel E. coli. Fenotip tanaman jagung sangat
berbeda dari fenotip pohon oak. Manusia yang berbeda, tidak termasuk kembar identik, biasanya
dapat dengan mudah dibedakan. Fenotipe yang berbeda ini, kita tahu, dihasilkan dari gen yang
berbeda dan berbagai bentuk gen (alel yang berbeda) dalam genom berbagai organisme dan
individu.

Similarly, if we microscopically examine the nerve cells, kidney cells, liver cells, bone
cells, blood cells, hair cells, skin cells, and so forth of any one organism or any one individual,
we find vast differences in the phenotypes of these cells (see chapter 1, fig. 1.6). Some are short
and fat, some are long and thin, some have appendages; and others are roughly spherical. Yet all
of these cells (with a few notable exceptions) contain the same set of genes. All of them are
produced from a single cell, the zygote in sexually reproducing species, by purely equational
mitotic divisions. How, then, can their highly diverse phenotypes be ex-plained?

Demikian pula, jika kita secara mikroskopis memeriksa sel-sel saraf, sel-sel ginjal, sel-sel
hati, sel-sel tulang, sel-sel darah, sel-sel rambut, sel-sel kulit, dan sebagainya dari satu organisme
atau setiap individu, kita menemukan perbedaan besar dalam fenotipe sel-sel ini (lihat bab 1, gbr
1.6). Beberapa pendek dan gemuk, ada yang panjang dan tipis, beberapa memiliki pelengkap;
dan yang lain kira-kira berbentuk bola. Namun semua sel ini (dengan beberapa pengecualian
penting) mengandung rangkaian gen yang sama. Semuanya dihasilkan dari sel tunggal, zigot
pada spesies yang bereproduksi secara seksual, dengan pembagian mitosis yang murni ekuatif.
Lalu, bagaimana fenotipe mereka yang sangat beragam bisa dijelaskan?
At present, this question cannot be answered in detail. The superficial answer is that not
all the genes present in a nucleus are ever expressed in a given cell at the same time. Furthermore,
in differentiated cells of higher eukaryotes, only a small proportion (less than 10 percent) of the
genes are ever expresed in any one tissue at any given point in time.

Saat ini, pertanyaan ini tidak dapat dijawab secara terperinci. Jawaban yang dangkal
adalah bahwa tidak semua gen yang ada dalam inti pernah diekspresikan dalam sel yang
diberikan pada saat yang bersamaan. Selanjutnya, dalam sel-sel yang berbeda dari eukariot yang
lebih tinggi, hanya sebagian kecil (kurang dari 10 persen) gen yang pernah diwakili dalam satu
jaringan pada suatu titik waktu tertentu .

Nevertheless, detailed answers to several aspects of this question are emerging rapidly in
the case of th ruit fly Drosophila melanogaster and the tiny worm Caenorbabditis elegans. Many
of the key genes that regulate specific patterms of morphogenesis, both spatial and temporal,
have been identified in these two model systems, and an elegant picture of the genetic control of
development is beginning to emerge. This picture alreadv shows that development of a fly or a
worm unfolds under the control of a cascade of regulatory genes each in turn adding new pattern
information to the blueprints that were in place at the time of the expression of that particular
factor. By sequential rounds of regulatory gene fine- tuning, each group of cells produces the
appropriate tissue or organ of each individual. In the end, each fly has the appropriate organs in
the proper places: antennae and eyes on the head, legs and wings on the thorax, and genitals on
the abdomen. However, mutations in key regulatory genes can destroy the normal pattern of
development and produce flies with leglike structures where antennae should occur and so on.
By studying the function of such mutant genes and their wild-type alleles, geneticists have
discovered that many of these genes encode trans-acting regulatory proteins that bind to cis-
acting regulatory regions of sets of genes and control their expression-in some cases turning
them on and in other cases turning them off. Frequently, one or more of the genes that are
activated by the original regulatory gene-product will in turn produce a trans-acting regulatory
protein that turns on another set of genes. Development and cell differentiation thus result from
the action of a cascade of key regulatory genes. Recently, the products of many of these key
regulatory genes have been shown to be transcriptional activators that bind to the promoters or
other regulatory sequences of the structural genes that they regulate. A molecular map of the
process of development in higher animal model systems is thus rapidly emerging. Indeed, it
seems likely that the important features of this map will be clearly established within the next
few years.

Namun demikian, jawaban rinci untuk beberapa aspek dari pertanyaan ini muncul dengan
cepat dalam kasus lalat drosophila melanogaster dan cacing kecil Caenorbabditis elegans.
Banyak gen kunci yang mengatur patterme morfogenesis spesifik, baik spasial dan temporal,
telah diidentifikasi dalam dua sistem model ini, dan gambaran elegan dari kontrol genetik
pembangunan mulai muncul. Gambar ini menunjukkan bahwa perkembangan lalat atau cacing
terbentang di bawah kendali riam gen pengatur masing-masing pada gilirannya menambahkan
informasi pola baru ke cetak biru yang ada pada saat ekspresi faktor tertentu. Dengan putaran
berurutan dari penyesuaian gen regulasi, setiap kelompok sel menghasilkan jaringan atau organ
yang sesuai dari masing-masing individu. Pada akhirnya, setiap lalat memiliki organ yang sesuai
di tempat yang tepat: antena dan mata di kepala, kaki dan sayap di dada, dan alat kelamin di
perut. Namun, mutasi pada gen pengatur utama dapat merusak pola perkembangan normal dan
menghasilkan lalat dengan struktur seperti kaki di mana antena harus terjadi dan seterusnya.
Dengan mempelajari fungsi gen-gen mutan dan alel tipe-liar mereka, para ahli genetika telah
menemukan bahwa banyak gen ini mengkodekan protein-protein pengaturan trans-acting yang
mengikat pada daerah-daerah pengaturan cis-acting set gen dan mengendalikan ekspresi mereka-
dalam beberapa kasus berubah mereka dan dalam kasus lain mematikannya. Seringkali, satu atau
lebih gen yang diaktifkan oleh gen-produk pengaturan asli pada gilirannya akan menghasilkan
protein pengatur trans-acting yang mengaktifkan set gen lain. Pengembangan dan diferensiasi sel
sehingga hasil dari tindakan riam gen pengatur kunci. Baru-baru ini, produk dari banyak gen
pengatur utama ini telah terbukti menjadi aktivator transkripsi yang mengikat promotor atau
urutan regulasi lain dari gen struktural yang mereka atur. Sebuah peta molekuler dari proses
pengembangan dalam sistem model binatang yang lebih tinggi dengan cepat muncul. Memang,
nampaknya fitur-fitur penting dari peta ini akan ditentukan dengan jelas dalam beberapa tahun
mendatang.

As was discussed in chapter 14, certain "house keeping" genes such as those encoding
ribosomal RNAs, ribosomal pioteins, and trasfcr RNAs are necessarily expressed at some time in
all cells. however, many other genes are apparently expressed for only a short period of time in
one or a few cell types at a specific stage in development. In other words, the expression of genes
is regulated, and the coordinated regulation of sequential pathways of gene expression is
primarily responsible for the diversity of cell phenotypes that unfold during the development of a
higher plant or animal.

Seperti yang telah didiskusikan di Bab 14, beberapa gen "pemeliharaan rumah" seperti
yang mengkodekan RNA ribosom, piotein ribosom, dan RNA trasfcr perlu diekspresikan pada
suatu waktu di semua sel. Namun, banyak gen lain yang tampaknya diekspresikan hanya dalam
waktu singkat dalam satu atau beberapa tipe sel pada tahap tertentu dalam perkembangan.
Dengan kata lain, ekspresi gen diatur, dan regulasi terkoordinasi dari jalur berurutan ekspresi gen
terutama bertanggung jawab untuk keragaman fenotip sel yang terungkap selama pengembangan
tumbuhan atau hewan yang lebih tinggi.

CELLULAR DIFFERENTIATION IN HIGHER EUKARYOTES

During the development of a higher eukaryote, a single cell-the zygote-gives rise by mitotic cell
divisions to a vast array of cell types (in animals, skin cells, bone cells, blood cells, etc.) with
highly divergent morphologies (fig. 15.1) and macromolecular composition. These different cell
types are often highly specialized, carrying out only a few specific metabolic functions. For
example, red blood cells are highly specialized for the synthesis and storage of hemoglobin. Over
90 percent of the protein molecules synthesized in red blood cells during their period of maximal
biosynthetic activity are hemoglobin chains. Nerve cells are apparently the only cells capable of
synthesizing neurotransmitters, What, then, is the mechanism by which these various cells
differentiate from one another during the growth and development of an organism? by what
mechanism is the expression of the hemoglobin genes in red blood cells or the neurotransmitter
genes in neurons, and the lack of expression of these genes in other cell types, brought about?.

PERBEDAAN SELULER DALAM EUKARYOTA YANG TINGGI

Selama perkembangan eukariota yang lebih tinggi, sel tunggal-zigot-menimbulkan oleh divisi sel
mitosis ke berbagai macam jenis sel (pada hewan, sel-sel kulit, sel-sel tulang, sel-sel darah, dll .)
dengan morfologi yang sangat berbeda (gbr. 15.1) dan komposisi makromolekul. Jenis sel yang
berbeda ini seringkali sangat terspesialisasi, hanya menjalankan beberapa fungsi metabolik
tertentu. Misalnya, sel darah merah sangat terspesialisasi untuk sintesis dan penyimpanan
hemoglobin. Lebih dari 90 persen molekul protein yang disintesis dalam sel darah merah selama
periode aktivitas biosintesis maksimal mereka adalah rantai hemoglobin. Sel saraf rupanya satu-
satunya sel yang mampu mensintesis neurotransmitter. Lalu, apa mekanisme di mana berbagai
sel ini saling berbeda satu sama lain selama pertumbuhan dan perkembangan suatu organisme?
oleh mekanisme apa ekspresi gen hemoglobin dalam sel darah merah atau gen neurotransmitter
di neuron, dan kurangnya ekspresi gen-gen ini di jenis sel lain, yang dibawa?.

The only definitive answer that can be given to these questions at present is that the
expression of these genes is controlled, at least in part, at the levels of transcription and transcript
processing. hemoglobin mRNA molecules are present in red blood cells, but are absent in other
types of cells not synthesizing hemoglobin.

Satu-satunya jawaban pasti yang bisa diberikan pada ini. pertanyaan saat ini adalah
bahwa ekspresi gen-gen ini dikendalikan, setidaknya sebagian, pada tingkat transkripsi dan
pemrosesan transkrip. Molekul mRNA hemoglobin ada dalam sel darah merah, tetapi tidak ada
pada sel-sel lain yang tidak mensintesis hemoglobin.

Differentiation occurs by the regulation of gene expression, rather than by changes in


genome composition. This has been demonstrated by various techniques in many different
organisms. In amphibians, for example, nuclei from differentiated cells can be transplanted into
enucleated eggs (eggs from which the original nuclei have been removed) and shown to direct
the development of normal embryos. Thus none of the genetic information required for the
normal development of entire embryos is lost during the differentiation of the amphibian nuclei-
donor cells. In addition, biochemical analyses of the DNA from the nuclei of various
differentiated cells have in almost all cases shown that the genomes contain the same set of
nuclecotide-pair sequences. Rare exceptions are known. Mammalian red blood cells, for example,
extrude their nuclei during the last stages of differentiation. By ths time, large intracellular pools
of stable hemoglobin mRNA have already been synthesized, so that the nuclei are no longer
needed.

Telur akan menjadi sition. Ini telah ditunjukkan oleh berbagai teknologi. niques dalam
berbagai organisme. Dalam amphiblans misalnya, nuklei dari sel yang terdiferensiasi dapat
ditanam ke dalam telur enukleasi (telur dari mana inti asli telah dihapus) dan ditunjukkan untuk
mengarahkan perkembangan embrio normal. Jadi tidak ada informasi genetik yang diperlukan
untuk perkembangan normal seluruh embrio yang hilang selama diferensiasi sel-sel donor
nukleus amfibi. Sebagai tambahan, analisa biokimia dari DNA dari inti sel yang berbeda-beda
memiliki hampir semua kasus menunjukkan bahwa genom mengandung sekumpulan pasangan
nuclec ide-pair yang sama. Pengecualian langka diketahui. Sel darah merah mamalia, misalnya,
keluar dari nuklei mereka selama tahap terakhir dari perbedaan. Pada saat ini, kolam intraseluler
besar dari mRNA hemoglobin yang stabil telah disintesis, sehingga nuklei tidak lagi diperlukan.
ne end plates Urutan Motor neuron ceh.

During the development of a complex plant or animal, gene expression has been shown
to be regulated in different instances at essentially all possible levels-transcription, pre-mRNA
processing, mRNA ransport, mRNA stability, translation, posttranslational protein processing,
protein stability, and enzyme tunction. However, extensive data now indicate that gene
expression is regulated primarily at the levels of transcription and pre-mRNA processing. Clearly,
regulation does occur at other levels as well. Regulatory fine-tuning at translational levels is
obviously important in the overall control of metabolic processes in living organisms. However,
the regulatory mechanisms with the largest effects on phenotype have been shown to act at the
levels of transcription and RNA processing.

Selama perkembangan tanaman atau hewan yang kompleks, ekspresi gen telah
ditunjukkan diatur dalam berbagai kasus pada dasarnya semua kemungkinan transek: iption,
pemrosesan rNA pra-mRNA, mRNA tabilury, translauon, pengolahan protein postranslational,
protein stabiliv, ande zy. ve tunc tion. Namun, baris d yang luar biasa mengindikasikan bahwa
eksprestasi gen diatur secara khusus pada tingkat criptiou trail dan pra-uita prilessing Clealy,
regulasi juga terjadi pada level lain. Peraturan fine-tuning a: tingkat translasi jelas tidak
berpengaruh dalam kontrol keseluruhan proses metabolisme pada organisme hidup. Akan tetapi,
mekanisme pengaturannya ditunjukkan untuk bertindak pada tingkat transkripsi dan RNA 1
Skema gambar yang mengilustrasikan proses iha derrlonmental yang dramatis di tingkat yang
lebih tinggi.

Many of the developmental processes in higher eukaryotes seem to be controlled, at least


in part, by preprogrammed circuits of gene expression. In these cases, some event (such as
release of a hormone in the bloodstream or fertilization of an egg) triggers the expression of one
set of genes. The product (or products) of one (or more) of these genes functions by turning off
the tanscription of the first set of genes and/or turning on the transcription of a second set of
genes. In turn, one or more of the products of the second set acts by turning on a third set, and so
on. In these cases, the sequential expression of genes is genetically preprogrammed, and the
genes cannot usually be turned on out of sequence.

Banyak proses perkembangan pada eukariota yang lebih tinggi tampaknya dikontrol,
setidaknya sebagian, oleh rangkaian ekspresi gen yang terprogram. Dalam kasus ini, beberapa
kejadian (seperti pelepasan hormon dalam aliran darah atau pemupukan telur) memicu ekspresi
satu set gen. Produk (atau produk) dari satu (atau lebih) dari fungsi-fungsi gen ini dengan
mematikan tanskripsi set gen pertama dan / atau menghidupkan transkripsi set gen kedua. Pada
gilirannya, satu atau lebih produk dari set kedua bertindak dengan menyalakan set ketiga, dan
seterusnya. Dalam kasus ini, ekspresi gen berurutan secara genetik terprogram, dan gen biasanya
tidak dapat dihidupkan keluar dari urutan.

In eukaryotes, we know that hormones can trigger the sequential expression of sets of
genes. In addition, we know that regulatory genes are involved in the control of patterns of
differentiation. In some cases, we know that regulatory elements called enhancers and silencers
modulate levels of gene expression from nearby promoters. However, the question of how these
enhancers and silencers work in controlling gene expression remains as a challenge to present
and future generations of geneticists. In the future, will we understand the pathway of
morphogenesis of a fruit fly, a worm, a plant, or a human being as we now understand the
pathway of morphogenesis of bacteriophage T4 (see chapter 11, fig. 11.33)?

Pada eukariota, kita tahu bahwa hormon dapat memicu ekspresi sekuensial set gen. Selain
itu, kita tahu bahwa gen pengatur terlibat dalam pengendalian pola diferensiasi. Dalam beberapa
kasus, kita tahu bahwa elemen pengaturan yang disebut enhancers dan silencer memodulasi
tingkat ekspresi gen dari promotor terdekat. Namun, pertanyaan tentang bagaimana peningkat
dan peredam ini bekerja dalam mengendalikan ekspresi gen tetap sebagai tantangan untuk
menghadirkan dan generasi genetika masa depan. Di masa depan, akankah kita memahami jalur
morfogenesis lalat buah, cacing, tanaman, atau manusia seperti kita sekarang memahami jalur
morfogenesis bakteriofag T4 (lihat bab 11, gbr. 11.33)?
GENETIC CONTROL, OF DEVELOPMENT IN DROSOPHILA

The mechanism by which information stored in a linear format-the sequences of nucleotide-pairs


in genes-can control the development of three-dimensional form or morpbogenesis has intrigued
scientists since the birth of genetics. Of course, we now know that morphogenesis is merely the
result of intricately regulated pathways of gene expression. The appropriate genes are expressed
at the proper time in the correct sequence to produce the proteins that interact to produce a virus
(see Chapter 11, Fig, 11.33), a cell, a tissue, an organ, or even an entire living organism such as a
fruit fly. However, the programs of gene expression and the pathways of gene-product action that
are required to produce an intricate living creature like a fly are very complex, and working out
all the programs and pathways is a major challenge. Nevertheless, rather spectacular progress has
been made and continues to be realized in understanding the key features of morphogenesis in
higher eukaryotes, especially Drosophila. This rapid progress is the result of the combination of
the unique advantages that Drosophila offers for genetic analysis and the application of the
powerful tools of recombinant DNA and gene cloning to tiie study of key genes that regulate
morphogenesis. In the following sections of this chapter, we briefly examine some of the
progress that has been made to date.

KONTROL GENETIK DARI PENGEMBANGAN DROSOPHILA

Mekanisme dimana informasi disimpan dalam format linear - urutan pasangan nukleotida dalam
gen.-dapat mengontrol pengembangan bentuk tiga-dimensi atau morpbogenesis telah membuat
para ilmuan tertarik sejak kelahiran genetika. Tentu saja, sekarang kita tahu hanyalah hasil dari
jalur ekspresi gen yang diatur secara rumit. Gen yang sesuai diekspresikan pada waktu yang
tepat dalam urutan yang benar untuk menghasilkan protein yang berinteraksi untuk
menghasilkan virus (lihat Bab 11, Gambar, 11.33), sel, jaringan, organ, atau bahkan seluruh
organisme hidup. seperti lalat buah. Namun, program-program ekspresi gen dan path vays aksi
produk-gen yang diperlukan untuk menghasilkan makhluk hidup yang rumit seperti lalat sangat
kompleks, dan mengerjakan semua program dan jalur adalah tantangan utama. Namun demikian,
kemajuan yang agak spektakuler telah dibuat dan terus direalisasikan dalam memahami fitur
kunci morfogenesis pada eukariota yang lebih tinggi, terutama Drosophla. Kemajuan yang cepat
ini adalah hasil dari kombinasi keuntungan unik yang Drosopbila tawarkan untuk, analisis
genetik dan penerapan alat-alat yang kuat dari DNA rekombinan dan kloning gen untuk tiie
enesis. Pada bagian berikut dari bab ini, kita secara singkat meneliti ukuran yang stabil, sehingga
menanam atau mengatur bahwa pada ge sains trai gatory di e telah d RNA lebih tinggi seni,
dengan mempelajari gen-gen kunci yang mengatur mo beberapa kemajuan yang telah dibuat
hingga saat ini.

Indeed, the picture that emerges is quite clear and quite elegant. Development in
Drosophila is controlled by a cascade of regulatory genes that act in a specific sequence to
impose different patterns of gene expression on different regions of the fertilized egg, then the
developing embryo, then different cells of the blastula, and so on, until the complex morphology
of the adult fly is produced. Although thousands of genes may be expressed in a neuron that are
not expressed in celis of the eye, the leg, or the wing, these large differences in the patterns of
gene expression in the different cells do not happen all at once in response to a single triggering
event. Instead, the different cell lineages that will give rise to neurons, cells of the eye, and so on
gradually diverge, with different programs of gene expression being turned on by a cascade of
different regulator genes acting in preprogrammed sequences throughout development. In
Drosophila, many of these key regulator genes have been identified, and about half of them are
now known to encode transacting proteins that regulate the transcription of other genes, often
including the next key regulator genes in the cascade of morphogenetic regulators.

Memang, gambar yang muncul cukup jernih dan cukup elegan. Pengembangan di
Drosophila dikendalikan oleh riam gen pengatur yang bertindak dalam urutan tertentu untuk
memaksakan pola ekspresi gen yang berbeda pada berbagai daerah dari telur yang dibuahi,
kemudian embrio berkembang, kemudian sel-sel berbeda dari blastula, dan seterusnya, sampai
morfologi kompleks lalat dewasa dihasilkan. Meskipun ribuan gen dapat diekspresikan dalam
neuron yang tidak diekspresikan dalam celis mata, kaki, atau sayap, perbedaan besar dalam pola
ekspresi gen di sel-sel yang berbeda tidak terjadi sekaligus dalam menanggapi peristiwa memicu
tunggal. Sebaliknya, garis keturunan sel yang berbeda yang akan menimbulkan neuron, sel-sel
mata, dan seterusnya secara bertahap menyimpang, dengan program yang berbeda dari ekspresi
gen yang dihidupkan oleh riam gen pengatur yang berbeda yang bertindak dalam urutan
terprogram sepanjang pengembangan. Di Drosophila, banyak dari gen pengatur utama telah
diidentifikasi, dan sekitar setengah dari mereka sekarang dikenal untuk mengkodekan protein
transacting yang mengatur transkripsi gen lain, sering termasuk gen pengatur kunci berikutnya
dalam riam regulator morphogenetic.

The stages in the development of Drosophbila are summarized in Fig. 152. Development
begins even before fertilization of the egg with molecular gradients being established in the
mature egg. Development continues after fertilization with specific patterns of gene expression
in the various stages of embryonic development (Fig. 153). Early embryogenesis occurs very
rapidly without cell growth. The large egg initially contains two haploid nuclei, the male and
female pronuclei. They then fuse to produce the diploid nucleus of the zygote, which in turn
divides about nine times to yield a large single cell called a syncytium containing about 512
nuclei. The nuclei migrate to the surface of the egg at this stage and undergo four additional
divisions. Cell membranes then form around the nuclei to produce the blastula containing about
4000 cells. Separate germ line cells, called pole cells, form at this stage.

Tahapan dalam pengembangan Drosophbila diringkas dalam Gambar. 152.


Pengembangan dimulai bahkan sebelum pembuahan telur dengan gradien molekuler yang
didirikan di dalam telur matang. Pengembangan berlanjut setelah pembuahan dengan pola
spesifik ekspresi gen dalam berbagai tahap perkembangan embrio (Gambar 153). Embriogenesis
dini terjadi sangat cepat tanpa pertumbuhan sel. Telur besar awalnya berisi dua inti haploid,
pronukleus pria dan wanita. Mereka kemudian berfusi untuk menghasilkan inti diploid dari zigot,
yang pada gilirannya membagi sekitar sembilan kali untuk menghasilkan sel tunggal besar yang
disebut syncytium yang mengandung sekitar 512 inti. Nukleus bermigrasi ke permukaan telur
pada tahap ini dan menjalani empat divisi tambahan. Membran sel kemudian terbentuk di sekitar
inti untuk menghasilkan blastula yang mengandung sekitar 4000 sel. Sel-sel garis kuman terpisah,
yang disebut sel-sel kutub, terbentuk pada tahap ini.

In some ways, development in insects is more complex than development in many other
higher eukaryotes. Genetic programs for the development of both the immature, wormlike larvae
and pupae, as well as genetic programs for the adult insects, are required. Metamorphoses from
larva to pupa and from pupa to adult requie sudden changes in programs of gene expression.
These changes in gene expression are triggered, at least in part, by the steroid hormone ecdysone
(see p. 439). Interestingly, ecdysone has been shown to stimulate the transcription of different
sets of genes in different tissues. The genes activated by ecdysone in cells destined to form adult
wings or adult legs, for example, are different from those activated by ecdysone in early larval
salivary glands.

Dalam beberapa hal, perkembangan pada serangga lebih kompleks daripada


pengembangan di banyak eukariota lainnya. Program-program genetik untuk pengembangan
larva dan pupa yang tidak dewasa, seperti cacing, serta program genetik untuk serangga dewasa,
diperlukan. Metamorphoses dari larva ke pupa dan dari pupa ke dewasa requie perubahan
mendadak dalam program ekspresi gen. Perubahan-perubahan dalam ekspresi gen ini dipicu,
setidaknya sebagian, oleh hormon steroid ecdysone (lihat halaman 439). Menariknya, ecdysone
telah terbukti merangsang transkripsi set gen yang berbeda dalam jaringan yang berbeda. Gen-
gen yang diaktifkan oleh ecdysone dalam sel-sel yang ditakdirkan untuk membentuk sayap
dewasa atau kaki dewasa, misalnya, berbeda dari gen yang diaktifkan oleh ecdysone pada
kelenjar larva awal larva.

Imaginal Discs and Detcrmination

Preparations for insect metamorphosis are made during early embryogeenesis. Drosophila
blastoderm cells differentiate into two kinds of cells: (1) those that will give rise to larval tissues
and (2) those that will develop into the various tissues and organs of the adult fly. Specifically,
certain groups of undifferentiated cells form structures called imaginal discs. In all, 17 imaginal
discs form, each of which is destined to give rise to a specific organ of the adult fly (Fig. 15.4).
These include pairs of labial discs, antenna discs, eye discs, wing discs, haltere discs, three
different pairs of leg discs, and a genital discs. In preparation for the bilateral symmetry of the
adult fly, each discs, except the genital disc, is present in duplicate.

Cakram dan Detrminasi Imaginal

Persiapan untuk metamorfosis serangga dilakukan selama embriogeenesis awal. Sel blastoderm
Drosophila berdiferensiasi menjadi dua jenis sel: (1) sel yang akan menghasilkan jaringan larva
dan (2) sel yang akan berkembang menjadi berbagai jaringan dan organ lalat dewasa. Secara
khusus, kelompok-kelompok tertentu sel yang tidak berdiferensiasi membentuk struktur yang
disebut cakram imaginal. Secara keseluruhan, 17 cakram imaginal terbentuk, yang masing-
masing ditakdirkan untuk menimbulkan organ tertentu dari lalat dewasa (Gambar 15.4). Ini
termasuk pasang cakram labial, cakram antena, cakram mata, cakram sayap, cakram haltere, tiga
pasang cakram kaki yang berbeda, dan cakram genital. Dalam persiapan untuk simetri bilateral
lalat dewasa, setiap cakram, kecuali cakram genital, hadir dalam rangkap dua.

Although the cells of imaginal discs are (for the most part) undifferentiated, their
destinies have already been decided. This process by which cells (actually groups of cells, and
usually groups of from 5 to 50 cells in Drosopbila) make irreversible commitments to specific
patterns of differentiation is called determination. Determination thus occurs at the time that the
destiny of a cell lineage becomes fixed. Imaginal disc cells are already determined prior to disc
formation; in fact, imaginal disc determination occurs in the cellular blastoderm stage. The time
at which cell determination occurs can be ascertained by experiments in which genetic and
embryological approaches are combined. Such experiments allow one to work out fate maps-
diagrams relating the fates (or destinies) of various cell lineages.

Meskipun sel-sel cakram imaginal (untuk sebagian besar) tidak terdiferensiasi, nasib
mereka sudah diputuskan. Proses di mana sel-sel (sebenarnya kelompok sel, dan biasanya
kelompok dari 5 hingga 50 sel di Drosopbila) membuat komitmen yang tidak dapat diubah untuk
pola diferensiasi khusus disebut penentuan. Penentuan demikian terjadi pada saat itu takdir garis
sel menjadi tetap. Sel-sel cakram imaginal sudah ditentukan sebelum pembentukan diskus; pada
kenyataannya, penentuan diskus imaginal terjadi pada tahap blastoderm selular. Waktu di mana
penentuan sel terjadi dapat dipastikan oleh percobaan di mana pendekatan genetik dan
embriologi digabungkan. Eksperimen semacam itu memungkinkan seseorang untuk menyusun
peta nasib-diagram yang menghubungkan nasib (atau takdir) dari berbagai garis keturunan sel.

The determined state of imaginal disc cells can be demonstrated by dissecting them from
larvae and transplanting them into abnormal positions in other larvae. Regardless of their new
locations, transplanted imaginal discs develop into the previously determined organ. If an eye
disc, for example, is transplanted into another larvae, the fly that emerges following
metamorphosis will have three eyes, one of which may occur in a totally bizarre location.

Keadaan yang ditentukan dari sel-sel cakram imaginal dapat ditunjukkan dengan
membedahnya dari larva dan memindahkannya ke posisi abnormal pada larva lain. . Terlepas
dari lokasi baru mereka, cakram imaginal yang ditransplantasikan berkembang menjadi organ
yang ditentukan sebelumnya. Jika piringan mata, misalnya, ditransplantasikan ke larva lain, lalat
yang muncul mengikuti metamorfosis akan memiliki tiga mata, yang salah satunya dapat terjadi
di lokasi yang benar-benar aneh.

Figure 15.1 Schematic drawing illustrating the dramatic effects of differential gene expression
during development in higher animals. A single cell, the fertilized egg or zygote, gives rise to the
vast array of distinct cell phenotypes in the adult organism. The striated muscle and motor
neuron cells shown are only two of the many cell types that exhibit highly divergent phenotypes
in a higher animal such as a human being.

Gambar 15.1 Gambar skematis yang menggambarkan efek dramatis ekspresi gen diferensial
selama perkembangan pada hewan yang lebih tinggi. Sel tunggal, telur yang dibuahi atau zigot,
menghasilkan susunan fenotipe sel yang berbeda dalam organisme dewasa. Otot luncur dan sel-
sel neuron motorik yang diperlihatkan hanyalah dua dari banyak tipe sel yang menunjukkan
fenotip yang sangat berbeda pada hewan yang lebih tinggi seperti manusia.

Figure 15.2 Stages of development in Drosopbila. Embryonic development (see Fig. 15.3) of the
fertilized egg occurs very rapidly. The first larva stage hatches within about one day after
fertilization. Pupation occurs at about five days postfertilization, and metamorphosis of the adult
fly occurs at about nine days postfertilization.

Gambar 15.2 Tahapan pembangunan di Drosopbila. Perkembangan embrio (lihat Gambar 15.3)
dari sel telur yang dibuahi terjadi sangat cepat. Tahap larva pertama menetas dalam waktu sekitar
satu hari setelah pembuahan. Pupasi terjadi pada sekitar lima hari pascafertilisasi, dan
metamorfosis lalat dewasa terjadi sekitar sembilan hari pasca-fertilisasi.

Figure 15.3 Embryonic development in Drosophila. (a) The fertilized egg initially contains two
haploid (n) nuclei, one from the egg and one from the sperm. (b) The two haploid nuclei then
fuse to form the diploid nucleus (2n) of the zygote. (c) The zygotic nucleus divides very rapidly
to produce a single cell (syncytium) with many nuclei. (d) After about 9 nuclear divisions have
produced about 512 nuclei, the nuclei migrate to the periphery of the syncytium and continue to
divide (about 4 more times each). A few nuclei migrate into the polar cytoplasm and form pole
cells, which are the progenitors of all the germ line cells of the fly. (e) Cell membranes then form
around the nuclei to produce the cellular blastoderm, composed ot about 4000 cells. (After V.E.
Foe and B. M. Alberts, J. Cell Sci. 61: 31-70, 1983).
Gambar 15.3 Perkembangan embrio di Drosophila. (A) Telur yang dibuahi awalnya berisi dua
haploid (n) inti, satu dari telur dan satu dari sperma. (B) Dua inti haploid kemudian bergabung
untuk membentuk inti diploid (2n) dari zigot. (c) Nukleus zygotik sangat cepat membelah untuk
menghasilkan sel tunggal (syncytium) dengan banyak nuklei. (D) Setelah sekitar 9 divisi nuklir
telah menghasilkan sekitar 512 inti, inti bermigrasi ke pinggiran syncytium dan terus membelah
(sekitar 4 kali masing-masing). Beberapa nukleat bermigrasi ke sitoplasma polar dan membentuk
sel-sel kutub, yang merupakan progenitor dari semua sel garis germinal lalat. (e) Selaput sel
kemudian terbentuk di sekitar nuklei untuk menghasilkan blastodermeluler, terdiri dari sekitar
4000 sel. (Setelah V.E. Foe dan B. M. Alberts, J. Cell Sci. 61: 31-70, 1983).

Figure 15.4. The location of the imaginal discs of Drosophila larvae. Each disc gives rise to the
indicated organ in the adult fly.

Gambar 15.4. Lokasi cakram imaginal larva Drosophila. Setiap cakram menimbulkan organ yang
ditunjukkan pada lalat dewasa.