UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO MESQUITA FILHO”

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

ESTRUTURA POPULACIONAL E PARÂMETROS

GENÉTICOS DA CARACTERÍSTICA CLASSE DE TEMPO
EM CORRIDAS DE EQUINOS DA RAÇA QUARTO DE MILHA

Ricardo António da Silva Faria

Equinicultura (Portugal)

2016
D

R.

A.

S.

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL

ESTRUTURA POPULACIONAL E PARÂMETROS

GENÉTICOS DA CARACTERÍSTICA CLASSE DE TEMPO
EM CORRIDAS DE EQUINOS DA RAÇA QUARTO DE MILHA

Ricardo António da Silva Faria

Orientador: Prof. Dr. Josineudson Augusto II Vasconcelos Silva

Dissertação apresentada à Faculdade de

Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp,
Câmpus de Jaboticabal, como parte das
exigências
2015 para a obtenção do título de
Mestre em Genética e Melhoramento Animal.

2016
 Faria, Ricardo António da Silva
F224e Estrutura populacional e parâmetros genéticos da
característica classe de tempo em corridas de equinos da Raça
Quarto de Milha / Ricardo António da Silva Faria. – – Jaboticabal,
2016
xvi, 69 p. : il. ; 28 cm

Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista,

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2016
Orientador: Josineudson Augusto II Vasconcelos Silva
Banca examinadora: Cláudia Cristina Paro de Paz, Henrique
Nunes de Oliveira.
Bibliografia

1. Herdabilidade. 2. Repetibilidade. 3. Endogamia. 4.

Fundadores. 5. Ancestrais. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias.

CDU 636.082:636.1

Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação -

Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
 DADOS CURRICULARES DO AUTOR

Ricardo António da Silva Faria – Filho de Maria da Graça Marques da Silva

e António Joaquim Mendes de Faria. Nasceu e 13 de Outubro de 1976 em
Guimarães – Portugal. Técnico de Gestão Equino (Julho/1997), pela Escola
Profissional Agrícola de Alter do Chão. Equinicultor (Outubro/2013) graduado pela
Escola Superior Agrária de Elvas, estágio final (Fevereiro a Julho/2013) na
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade Estadual Paulista
(Unesp), Campus de Botucatu, com monografia intitulada “Genética quantitativa da
raça Puro-sangue Lusitano no Brasil” sob orientação inicial com Prof. Dr. Marcilio
Dias Silveira da Mota (in memoriam) e final com o Prof. Dr. Josineudson Augusto II
de Vasconcelos Silva. Ingressou (Março/2014) no programa de Pós-graduação
(Mestrado) em Genética e Melhoramento Animal, na Faculdade de Ciências Agrária
e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista (Unesp), Campus de Jaboticabal,
com tema “Estrutura populacional e parâmetros genéticos da característica classe
de tempo em corridas de equinos da raça Quarto de Milha”, sob orientação do Prof.
Dr. Josineudson Augusto II de Vasconcelos Silva.
 i

Espaço Curvo e Finito

Oculta consciência de não ser,

Ou de ser num estar que me transcende,
Numa rede de presenças
E ausências,
Numa fuga para o ponto de partida:
Um perto que é tão longe,
Um longe aqui.
Uma ânsia de estar e de temer
A semente que de ser se surpreende,
As pedras que repetem as cadências
Da onda sempre nova e repetida
Que neste espaço curvo vem de ti.
JOSÉ SARAMAGO
 ii

Dedico
A minha família, a minha avó Dona Emilia.
Ao meu anjo da guarda Maria da Graça, Graciete, Rui, Iago, António,
Matias, Ricardo, Lino, Bertinho, Francisco, primo(a)s, tio(a)s e amigos.
Principalmente em memorium dos que partiram saudoso Professor Marcílio.
Os que me deixaram sem nunca mais lhe pode dar um abraço, Tio Bertaço
mais que um Pai… muitas vezes !!!
Ao mano Rui (Chinês) com quem mais mensagem partilhava a distancia e que
no dia de meu aniversário dizia “Parabéns ***” poucos o podem ele não mais !!!
 iii

Agradecimentos

Ao Professor Dr. Augusto II, por tudo e tudo engloba ensino, oportunidades,
camaradagem, partilha, amizade, dedicação e não menos importante as chamadas
de atenção “foco Ricardo, estuda…” o meu mais sincero Obrigado por tudo...  Seu
efeito ambiente comprovam todas as suas conquistas e nas que participa !!!

A todos os professores que tive oportunidade de absorver os seus

conhecimentos ao longo dos anos, não só na PG mas também na graduação, a
Prof. Rute que me apresentou a genética e melhoramento com equinos, a Prof.
Noémia que me apresentou a pesquisa pela primeira vez biserrula pelecinus deixou-
me brincar e do brincar nasceu uma paixão, ao Prof. Ricardo e Prof. Luís, pela força
de eu vir e continuar no Brasil, ao Prof. Artur (o meu tutor rs) um obrigado especial, a
todos os professor da Unesp em Jaboticabal especialmente ao Prof. Guilherme e
Prof. Danísio, aos professor da Unesp em Botucatu especialmente Prof. Rogério,
muito obrigado a todos e muitos outros agradeço atenção, obrigado Sr. Tenente
(Manuel Henriques) !!!

A todos os meus colegas da salinha (Botuka) PG em Melhoramento e

Genética Animal, Amanda (não podia faltar aqui Amanda rs) pela partilha do
conhecimento e preocupação, e em especial ao gringo Pablo por todos os
momentos que partilhamos, muito obrigado  aos restantes colegas que nos
cruzamos valeu por tudo, em especial ao Walter, está sempre lá  obrigado. Elas…
elas são todas lindas !!!

A todos os funcionários da Unesp (FCAV e FMVZ) vocês são maravilhosos!

Muito Obrigado !!!

A Professora Dra. Cláudia e Professor Dr. Henriques pela avaliação e

contribuição no sentido de melhorar a dissertação, o meu muito obrigado !!!
 vi

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela

concessão da bolsa de estudo.

Ao Dr. Énio o mais conhecedor equinocultor brasileiro, deu me a conhecer e

abriu me a porta do mundo dos cavalos no Brasil de uma forma generosa. Um
Homem de H grande que o mundo dos cavalos aproveitou muito mas o muito é
pouco ainda… Muito Obrigado ao Dr. Énio pelo carilho e atenção que sempre me
presenteou.

Ao Senhor José Ribeiro de Mendonça e Sergino Mendonça (Haras Agromen)

pela oportunidade de montar e treinar os melhores cavalos, pedigree de estatuto
olímpico e de campeonato do mundo, que eu tive oportunidade até hoje, aos colegas
e Guillermo, obrigado pela atenção.

Aos meus amigos que longe sentem um pouquinho menos que eu rsrs a
eterna saudade que não nos larga, abreijos meus trengos !!!

Ao Dr. Craveiro que me abriu a meio durante o mestrado e me deixou

fantástico, muito Obrigado.

A quem no privado me permitiu partilhar bons momentos e que parecendo

perdidos, ficam para sempre…

Ao Jay  a minha maior companhia...

Finalizando ao BRASIL por me receber de braços abertos… tem sido mais

que enriquecedor o aprendizado… lições para a vida… que bem estudadas levam
ao sucesso, Obrigado a todos!!!!!
 v

SUMÁRIO
CAPÍTULO 1 – Considerações gerais ......................................................................... 1
Introdução ................................................................................................................ 1
Objetivo .................................................................................................................... 3
Revisão de Literatura ............................................................................................... 3
Melhoramento genético de cavalos ...................................................................... 3
Raça Quarto de Milha em Corridas de velocidade ............................................... 6
Integralidade do pedigree ..................................................................................... 7
Coeficiente de parentesco e endogamia............................................................... 8
Intervalo de gerações ........................................................................................... 9
Vida útil ............................................................................................................... 11
Probabilidade de origem do gene ....................................................................... 12
Índice de conservação genética ......................................................................... 13
Estatística F ........................................................................................................ 14
Característica tempo final de corrida .................................................................. 15
Bibliografia ............................................................................................................. 17
CAPÍTULO 2 – ESTRUTURA POPULACIONAL EM EQUINOS DA RAÇA QUARTO
MILHA NO BRASIL. .................................................................................................. 24
RESUMO ............................................................................................................... 25
Introdução .............................................................................................................. 27
Material e métodos................................................................................................. 28
Resultados e discussão ......................................................................................... 33
Bibliografia ............................................................................................................. 47
CAPÍTULO 3 – PARÂMETROS GENÉTICOS DA CARATERISTICA CLASSE DE
TEMPO EM CORRIDA DE EQUINOS DA RAÇA QUARTO DE MILHA ................... 51
RESUMO ............................................................................................................... 53
Introdução .............................................................................................................. 55
Material e métodos................................................................................................. 56
Resultados e discussão ......................................................................................... 59
Bibliografia ............................................................................................................. 66
 vi

ESTRUTURA POPULACIONAL E PARÂMETROS GENÉTICOS DA

CARACTERÍSTICA CLASSE DE TEMPO EM CORRIDAS DE EQUINOS DA RAÇA
QUARTO DE MILHA

RESUMO – A raça Quarto de Milha (QM) teve seus primeiros exemplares

criados no Brasil em 1956, cujos pais foram importados dos Estados Unidos, com
fundação da associação dos criadores em 1969, totalizando mais de 415 mil animais
registrados e destes 45% são puros. A raça apresenta-se como versátil para
trabalho, conformação e corrida, atributos que a tornam como de escolha entre os
criadores e de maior população equina nacional. Apesar disto, poucos estudos
foram realizados na raça, particularmente acerca da variabilidade genética. Os
objetivos do estudo foram obter informações da estrutura populacional da raça QM
no Brasil e estimar os parâmetros genéticos da característica Classe de Tempo (CT),
relacionada com a performance em corridas de equinos em diferentes distâncias. O
escore aplicado a CT, classifica os animais baseado na comparação percentual de
tempo do vencedor de cada páreo. Os dados avaliados foram provenientes da
Associação Brasileira de Criadores do Cavalo Quarto de Milha e do hipódromo do
Jockey Clube de Sorocaba em São Paulo. A preparação da base de dados e
estatística inicial foi realizada no programa SAS, os parâmetros populacionais com o
programa ENDOG e os componentes de (co) variâncias e parâmetros genéticos com
o programa THRGIBBS1F90. A característica CT foi estabelecida nas corridas com
distância de 301 (CT301), 320 (CT320), 365 (CT365) e 402 (CT420) metros e
analisada por meio de modelo animal limiar. Os parâmetros populacionais obtidos
foram 0,49% de endogamia, 0,29% de parentesco, 9,3 anos de intervalo gerações, a
probabilidade de origem dos genes com valor igual a 333 de número efetivo de
fundadores, a variabilidade genética total apresentou-se explicada por 7.254
ancestrais, com 161 ancestrais explicando 50%. As estimativas a posteriores da
herdabilidade e da repetibilidade, obtidas em análise multicaracterística, foram de
0,52±0,04 e 0,85±0,04 (CT301), 0,48±0,06 e 0,97±0,01 (CT320), 0,56±0,04 e
0,88±0,06 (CT365) e 0,45±0,06 e 0,78±0,04 (CT420), respectivamente. Os valores
obtidos indicam que a característica CT pode ser utilizada como critério de seleção e
obter rápido ganho genético. A baixa variabilidade genética na raça Quarto de Milha
foi evidenciada, sugerindo aos criadores inserção de reprodutores no rebanho.

Palavras-chave: cavalo, endogamia, fundadores, herdabilidade, inferência

bayesiana, repetibilidade
 vii

POPULATION STRUCTURE AND GENETIC PARAMETERS OF TRAIT TIME

CLASS IN RACE OF QUARTER HORSES

ABSTRACT – The Quarter Horse (QH) had its first specimens bred in Brazil in
1956, whose parents were imported from the United States, with its breeder
association founded in 1969, totaling more than 415,000 registered animals and of
these 45% are purebred. The breed is versatile in what concerns performance,
conformation and racing, attributes that make the QH the breed of choice among
breeders and makes it the largest national equine population. In spite of that, few
studies have been conducted about the breed, particularly on the genetic variability
of strains. The aim of this study was to gather information about the population
structure and estimate the genetic parameters of the trait class time (CT) related to
performance in different QH racing distances, contributing with results that enable
their use in the design of animal breeding programs aimed at maintaining the
variability of the breed and decreasing race times. The score applied to CT, ranks
animals based on comparing percentage winning time of each match. The analyzed
data originates from the Brazilian Association of Breeders of Quarter Horse and
Jockey Clube de Sorocaba’s hippodrome, in Sao Paulo. The preparation of the initial
data and statistical base was done using SAS software, the population parameters
with the ENDOG software and the (co) variances and genetic parameters
components with the THRGIBBS1F90 software. The CT characteristic was
established in racing with 301 (CT301), 320 (CT320), 365 (CT365) and 402 (CT420)
meters distances and analyzed by threshold animal model. The obtained population
parameters were 0.49% of inbreeding, 0.29% of kinship, 9.3-year generation interval,
The probability of origin of genes with value 333 related to effective number of
founders, the total genetic variability is explained by 7,254 ancestors, with 161
ancestors responsible for 50%. The estimates later heritability and repeatability
obtained in multi-trait analysis were 0.52 ± 0.04 and 0.85 ± 0.04 (CT301), 0.48 ± 0.06
and 0.97 ± 0, 01 (CT320), 0.56 ± 0.04 and 0.88 ± 0.06 (CT365) and 0.45 ± 0.06 and
0.78 ± 0.04 (CT420), respectively. The values obtained indicate that CT feature can
be used as selection criteria and obtain rapid genetic gain. The low genetic variability
in the Quarter Horse breed was evidenced, suggesting to breeding insertion breeders
in the herd.

Keywords: inbreeding, founder, heritability, repeatability

 viii

ABREVIATURAS

ΔF – Aumento do coeficiente de endogamia;

ABQM – Associação brasileira de criadores de cavalo Quarto de Minha;
AQHA – American Quarter Horse association;
AR – Coeficiente de parentesco;
C – Classes de escore atribuído a característica CT;
CT – Característica Classe de tempo, indicador de performance em competição de
equinos;
CT301 – Característica Classe de tempo para a distância de 301 metros;
CT320 – Característica Classe de tempo para a distância de 320 metros;
CT365 – Característica Classe de tempo para a distância de 365 metros;
CT402 – Característica Classe de tempo para a distância de 402 metros;
DP – Desvio padrão;
ENDOG – Programa para obtenção de resultados de parâmetros populacionais;
EP – Erro padrão;
F – Coeficiente de endogamia;
fa – Número efetivo de ancestrais;
fe – Número efetivo de fundadores;
fg – Número efetivo de genomas fundadores;
FIS – Coeficiente de endogamia do Individuo em relação a sua própria subpopulação;
FIT – Coeficiente de endogamia do individuo (I) em relação a população total (T);
FST – Média de endogamia da subpopulação (S) relativamente a população total (T);
Gc – Média do número completo de gerações conhecidas;
Ge – Média do número equivalente de gerações conhecidas;
Gm – Média do número máximo de gerações conhecidas;
h2 – Estimativa de herdabilidade;
I – Integralidade do pedigree;
ICG – Índice de conservação genética;
IG – Intervalo de gerações;
m – Metros;
Ne – Tamanho efetivo da população;
PSA – Equino/s da raça Puro Sangue Árabe;
PSI – Equino/s da raça Puro Sangue Inglês;
P2000 – População de animais nascidos no século XXI (2000 a 2008);
QM – equino/s da raça Quarto de Milha;
SAS – Programa de analises estatísticas;
t – Estimativa de repetibilidade;
Total – População de todos os animais estudados (121.444);
VU – Vida útil;
 ix

TABELAS

Tabela 1. Recordes de corridas de velocidade em diferentes distâncias, no Brasil e

EUA, em segundos (ano do registro), em equinos da raça Quarto de Milha............... 5

Tabela 2. Intervalo médio de gerações (IG) observados na literatura, em equinos e

outras espécies de animais domésticos .................................................................... 10

Tabela 3. Parâmetros populacionais observados na literatura estudando equinos... 13

Tabela 4. Herdabilidade (h2) e repetibilidade (t) das características de performance

de corridas de velocidade de equinos ....................................................................... 16

Tabela 5. Número médio de progênies por reprodutor, em equinos de raça Quarto de

Milha .......................................................................................................................... 36

Tabela 6. Intervalo de geração, desvio e erro padrão entre pais e filhos/as que
reproduziram no total de animais e população P2000, em equinos de raça Quarto de
Milha .......................................................................................................................... 37

Tabela 7. Vida útil média em meses de reprodutores pela última progênie e por sexo,
em equinos de raça Quarto de Milha ........................................................................ 38

Tabela 8. Número médio de gerações traçadas e tamanho efetivo da população de

equinos da raça Quarto de Milha .............................................................................. 40

Tabela 9. Coeficiente de Endogamia (F) e Parentesco (AR) e número efetivo da

população (Ne) para a população total e P2000, em equinos da raça Quarto de Milha
.................................................................................................................................. 42

Tabela 10. Parâmetros da Probabilidade de origem do gene e contribuições dos

ancestrais de equinos da raça Quarto de Milha ........................................................ 45

Tabela 11. Médias de variabilidade genética e Estatística F, em equinos da raça

Quarto de Milha ......................................................................................................... 46

Tabela 12. Descrição da base de dados analisada de equinos da raça Quarto de

Milha .......................................................................................................................... 60

Tabela 13. Medidas centrais, desvio padrão, intervalo de credibilidade a 95% e

tamanho efetivo, em equinos de raça Quarto de Milha ............................................. 62

Tabela 14. Medidas de tendência central, desvio padrão e intervalo de credibilidade

95%, em análise uni-característica, de equinos de raça Quarto de Milha ................. 63
 x

Tabela 15. Medidas de tendência central, desvio padrão e intervalo de maior

densidade a posteriori de 95%, em análise multicaracterística, de equinos de raça
Quarto de Milha ......................................................................................................... 64

Tabela 16. Estimativas das correlações genéticas (acima da diagonal) e residuais

(abaixo da diagonal) entre as características de Classes de tempo (CT) obtidas em
análise multicaracterística e desvio padrão (entre parênteses)................................. 65

Tabela 17. Estimativas de variâncias de ambiente permanente de animal, como

proporção das variâncias fenotípicas (acima da diagonal) e correlações de ambiente
permanente de animal (abaixo da diagonal) entre as características de Classe de
Tempo (CT) obtidas em análise multicaracterística .................................................. 66

FIGURAS

Figura 1. Número de animais, machos e fêmeas, por ano de nascimento, em

equinos de raça Quarto de Milha. ............................................................................. 33

Figura 2. Distribuição dos nascimentos ao longo dos meses do ano, em equinos de

raça Quarto de Milha. ................................................................................................ 35

Figura 3. Integralidade do Pedigree, com total população e população (P200), em

equinos de raça Quarto de Milha. ............................................................................. 39

Figura 4. Tamanho efetivo da população (Ne) por meio do tamanho populacional da

família e intervalo de gerações, em equinos da raça Quarto de Milha. ..................... 43
 1

CAPÍTULO 1 – Considerações gerais

Introdução

A evolução dos cavalos até aos dias de hoje e ao longo dos milhões de anos
é notória, sendo a sua base de formação (seleção e cruzamentos) realizada de
forma natural, em que prevaleciam os mais fortes, mais resistentes (Andrade, 1986)
e melhor adaptabilidade aos efeitos do ambiente.
Apesar da aplicação da seleção e cruzamentos nos cavalos por parte do
homem existir a milhares de anos, foi nas últimas décadas, com a evolução das
tecnologias, que permitiu melhor estudar geneticamente os por menores de cada
uma das raças equinas. A realização de pesquisas capazes de acompanhar a
evolução funcional das raças equinas demonstra ausência de estudos (Andrade,
1986).
No Brasil, a criação de cavalos cresceu nas últimas décadas, principalmente
visando modalidades desportivas, destacando-se a raça Quarto de Milha. A raça tem
origem no norte do continente Americano, surgindo do cruzamento de garanhões
oriundos das Arábias e Turquia, que possuíam características de resistência e
elegância, com matrizes rápidas e musculosas da Inglaterra, originando cavalo
compacto, musculoso com agilidade no campo e capacidade para corridas de curtas
distâncias, principalmente de ¼ de milha (402 m), e que deu o nome da raça,
“Quarto de Milha”.
Animais com grande disponibilidade física, capacidade de competirem
oficialmente em 15 modalidades equestres (Regulamento geral de concursos e
competições de 2015 – ABQM) no Brasil, são destaque no continente Americano,
estando presente no século XXI em outras regiões do mundo, como Alemanha,
Itália, Austrália entre outros. A raça apresenta-se como versátil para trabalho,
conformação e corrida, atributo que a tornam como de escolha entre os criadores e
cavaleiros, tornando-a na maior população equina nacional, segundo dados
observados nas maiores associações de cavalo no Brasil.
Atualmente são 35 os países com associações oficiais da raça Quarto de
Milha (AQHA, 2015). No Brasil, os primeiros animais foram importados do Texas,
 2

Estados Unidos, em 1955, tendo sido fundada Associação Brasileira do Quarto de

Milha – ABQM em 1969, possui mais de 415 mil animais registrados, estabulados
em haras distribuídos por área aproximada de 1 milhão de hectares, empregando
diretamente 380 mil profissionais (ABQM, 2015).
Desta forma, dada a importância da raça QM na pecuária nacional, se faz
necessário estudo abordando temas importantes para o desenvolvimento e
delineamento de programas de melhoramento genético, que possam nortear os
técnicos e criadores para um contínuo avanço em termos populacionais, bem como
genético da raça.
Nesse sentido, ferramentas de análise do pedigree têm importância, por
permitir obter informações da estrutura populacional de determinada raça, sendo
necessário observar, que para obtenção de resultados acurados, se faz necessário
dados genealógicos confiáveis e envolvendo as gerações ascendentes (SIDERITS
et al., 2013).
A discrição da variabilidade genética proposto por Lacy (1989) e Boichard et
al. (1997), foi aplicado com sucesso na análise de diversidade genética nas raças de
cavalos brasileiros Mangalarga e Campolina (MOTA et al., 2006; MCMANUS et al.,
2013) raças ibéricas Cavalo de Desporto Espanhol, Puro Sangue Lusitano e Puro
Raça Espanhola (BARTOLOMÉ et al., 2011; VICENTE et al., 2012; VALERA et al.,
2005), raça Paint-horse na Alemanha (SIDERITS et al., 2013), em quatro raças em
vias de extinção na Eslováquia (PJONTEK et al., 2012) e cavalos de corrida na
França (MOUREAUX, et al., 1996).
Em relação ao QM, não foram encontrados trabalhos completos da estrutura
populacional, os estudos publicados em sua maioria verificaram a variabilidade
genética de características quantitativas das linhagens de corrida (WILSON et al.,
1988; WILLHAM; WILSON, 1991; VILLELA et al., 2002; CORRÊA; MOTA, 2007).
Dentre as características de desempenhos de cavalos de corrida o tempo final
em segundos é considerado o melhor método de seleção quantitativo e direto da
velocidade, baseando-se no valor fenotípico dos cavalos (ARNASON; VLECK, 2000;
EKIZ; KOCAK, 2005; MOTA et al., 2005; ORHAN, H., KAYGISIZ, A., 2010).
A característica tempo final em segundo tem sido estudada na raça QM e
revelada estimativa de herdabilidade moderada a baixa, apresentando dificuldades
 3

na obtenção de ganho genético rápido. Recentemente, foi descrito por López-

Correia et al. (2014), a possibilidade de avaliar a velocidade por classe de tempo,
com intuito de identificar de forma mais precisa a variabilidade genética existente
para a característica utilizando a denominação ranking (R).

Objetivo

Os objetivos do estudo foram obter informações da estrutura populacional da

raça QM no Brasil e estimar os parâmetros genéticos da característica Classe de
Tempo (CT), relacionada com a performance em corridas de equinos em diferentes
distâncias.

Revisão de Literatura

Melhoramento genético de cavalos

A evolução da genética e capacidade de provocar melhoramento por parte do

homem ao cavalo é uma verdade indiscutível. As pesquisas demonstram a
capacidade de a ciência proporcionar melhoramento genético nos animais ligados
ao agronegócio, entretanto os equinos ainda não alcançaram patamar semelhante
(MOTA; REGITANO, 2012).
Das pesquisas existentes, destaca-se o mais antigo genoma sequenciado até
ao momento é de um equino com 700 milhões de anos (ORLANDO et al., 2013), a
possibilidade de isolamento de um gene de interesse (MEIRA et al., 2014), e o
nascimento de progênies de animais castrados (JOHNSON et al., 2010), com a
evolução da ciência e pronta a ajudar criadores de equinos, seu uso na seleção e
melhoramento, tem encontrado dificuldades de aplicação. Os animais tardam a
evoluir, elevado intervalo de geração, qualidade de dados e de pedigree, estão como
algumas das dificuldades observadas, retardando aumento produtivo das
características de interesse em cada raça.
Ainda que, criadores de cavalos terem por objetivo, criar animais
geneticamente superiores e obterem melhores resultados a cada nova geração, isso
 4

não acontece em grande escala. Somente alguns criadores têm objetivos definidos
para seus programas que vão além da próxima estação de nascimento de potros
(JONES, 1987).
Por falta de interesse, criação por lazer ou sem objetivos finais, o registro de
dados possíveis de obter dos animais são observados, mas não mensurados ou
registrados corretamente, sendo uma das principais dificuldades encontradas por
parte dos pesquisadores em todo o mundo.
O estudo realizado por Almeida e Silva, (2010), sobre o progresso científico
da equideocultura durante a primeira década do século XXI, indica melhorias e
crescimento da produção científica nas áreas ligadas aos equinos, no Brasil e nos
demais países onde o agronegócio do cavalo é fração importante da sociedade.
De acordo com Lima et al. (2006), no ano de 2004, existiam 34 grupos de
pesquisa inscritos no CNPq, com a participação de equinos. Em estudo similar,
Almeida e Silva (2010) verificou em 2010 aumentos, com 60 grupos inscritos no
CNPq envolvendo equinos. Apesar da base de dados do CNPq indicar aumento
constante dos grupos de pesquisa em equinos, registrando em 2015 um total de 84
grupos, utilizando a palavra “equino” na sua linha de pesquisa, quando os termos
são “melhoramento genético de equinos” ou “melhoramento de equinos” o número
cai para apenas dois (2) grupos, Genética Molecular e Melhoramento em Bovinos e
Equinos (Unesp) e Melhoramento animal (UFPEL).
Com relação a publicações envolvendo equinos, como destacado no estudo
de Almeida e Silva, (2010), somente o periódico Livestock Production
Science/Livestock Science, tem na área de genética e melhoramento o maior
número de artigos publicados (52%), demonstrando a inclusão de pesquisadores em
programas de melhoramento para competição/desporto e preservação das raças
equinas.
O depositar confiança nas décadas de oitenta e noventa do século XX em
pesquisadores e programas de melhoramento, por parte das associações e
criadores de cavalos na Europa, reflete-se nos 100% de vitórias obtidas em todas as
provas equestres disputados nas ultimas três olimpíadas, Atenas 2004, Pequim
2008 e Londres 2012, de animais nascidos nesse continente.
 5

A ausência de grupo de pesquisa inerente ao CNPq, dedicado

exclusivamente ao estudo da aplicação do melhoramento genético das raças
equinas no Brasil, a falta de apoio financeiro, contrariamente ao ocorrido com outros
animas domésticos de interesse econômico, tem dificultado o estudo das raças
equinas, que compõem a quarta maior manada de cavalo no mundo.
Equipes multidisciplinares, compostas por associações, criadores,
treinadores, empresas e pesquisadores são de extrema importância, como acontece
em outros países, possibilitando elevar a patamares mundiais, os equinos nascidos
no território nacional. Como sucedeu anteriormente com as medalhas de bronze
conquistadas, pela equipe Brasileira de Salto de Obstáculos nos jogos olímpicos de
Atlanta 1996 e Sydney 2000, além das três medalhas de ouro por equipe em jogos
Pan-Americanos, com animais da raça Brasileiro de Hipismo, mais recentemente
(2010) a vitória do Puro Sangue Inglês nascido no Brasil, numa das mais
prestigiantes corridas mundiais (Dubay World Cup), arrecadando recorde no
Guiness Book, como o maior premio (U$ 10 Milhões) em corrida de velocidade.
Relativamente a raça Quarto de Milha, os estudos de melhoramento genético
existentes, comparada a sua grandeza (mais numerosa raça em território brasileiro e
uma das mais numerosas no mundo), não se demonstram suficientes.
No estudo proposto em QM de corridas, os recordes de velocidade mundial e
no Brasil (Tabela.1), para a distância de 402 metros (mais significativa da raça),
mantém-se intacto desde 2009, demonstrando a estagnação dos animais.
O melhoramento genético de equinos no Brasil necessita de organização e
principalmente do apoio das universidades e pesquisadores, possibilitando fornecer
e apresentar resultados mais conclusivos, disponibilizados a todos os interessados,
permitindo no futuro obter animais com melhores qualidades.

Tabela 1. Recordes de corridas de velocidade em diferentes distâncias, no Brasil e

EUA, em segundos (ano do registro), em equinos da raça Quarto de Milha
301m 320m 365m 402m
Brasil 16,14 (2010) 17,23 (2010) 19,11 (2009) 20,82 (2009)
USA 15,86 (2011) 16,64 (2010) 18,61 (2010) 20,27 (2009)
(Dados de diversas fontes, até junho de 2015)
 6

Raça Quarto de Milha em Corridas de velocidade

Um cavalo compacto, musculoso, com agilidade no campo, e com capacidade

para correrem velozmente curtas distâncias. O estudo de Nielsen et al. (2006)
sugere que avaliação mais justa da velocidade é comparar raças em distâncias
equiparadas, demonstrando que cavalos Quarto de Milha (QM), atingem velocidades
de corrida mais elevada em idêntica distância do que outras raças como Puro-
sangue Inglês e Puro-sangue Árabe, sendo perante estes dados, o QM a raça mais
rápida de equinos no mundo, contrariamente ao definido em muitos livros de história.
O caráter velocidade na raça QM manifesta-se nas corridas de fim de
semana, na distância que lhe deu o nome “Quarto de Milha”, durante o crescimento
do continente norte-americano, durante o século XVII. O livro “The King Ranch
Quarter Horse” (DENHARDT, 1970) relata a história da raça e da maior fazenda nos
EUA na criação de QM (origem dos primeiros animais QM no Brasil), diz que, os
primeiros relatos da raça QM foram citados na literatura colonial nos anos de 1600.
O surgimento das corridas de velocidade com animais QM, pertence aos
colonos Ingleses, Irlandeses e Escoceses, instalados na costa atlântica do
continente norte-americano. Trazendo com suas origens, o gosto pelas corridas de
cavalo, as distâncias usadas pelos colonos foram limitadas pela densa floresta da
costa atlântica, não permitindo encontrar área desmatada com mais de ¼ milha,
durante o século XVII e século XVIII (MACKAY-SMITH, 1983).
A primeira corrida com registro oficial entre cavalos famosos, denominados
Quarto de Milha, é mencionado pelo American`s Horse Daily (membro da AQHA),
data de 19 de Junho, 1672, sua descoberta somente foi possível pelos registros do
tribunal, registrando a detenção imediata do proprietário do cavalo perdedor, por se
recusar a pagar as taxas da prova.
O local considerado como o berço de corridas de cavalos da raça QM é,
Tucson – Arizona nos EUA, onde foi construída em 1943 a primeira pista projetada
especificamente para corridas destes animais, local em que também foram
desenvolvidos os regulamentos durante dois anos. Em 1945 todas as pistas
reconhecidas, tinham adotado suas regras (Department of the Interior National Park
Service – US, 1986).
 7

A literatura não apresenta relatos do início das corridas QM bem como

acontecimentos marcantes da raça ligada aos animais de corrida, em território
brasileiro, sendo que, os recordes de velocidade no Brasil às distâncias de 301, 320,
365 e 402 metros, apresentadas no estudo, foram alcançados no hipódromo do
Jockey Club de Sorocaba.
A ausência de diminuição do tempo de corridas em equinos QM desde 2009 ,
o tempo curto de vida desportiva de seus animais e no sentido de melhorar o bem-
estar destes, a principal associação da raça, American Quarter Horse Association
(AQHA), expressou no seu Livro de Regras e Regulamentos de 2015, preocupações
com saúde e bem-estar do cavalo atleta de corridas.
A AQHA apresentou regras e apoios financeiros para estudos científicos,
apoio ao controle antidoping e criação de regras controladas por comissários
internacionais para determinar qual a medicação pode ser usada nos QM de corrida.
São duas as principais regras já implantadas pela AQHA, proibição total de entrar
em competição de corridas cavalos com menos de 3 anos de idade e incentivo
financeiro para corridas com cavalos mais velhos, por meio de acréscimo de 83% no
premio final para estas competições. O objetivo é incentivar as corridas de animais
com mais idade e retardar o início de treinamento dos animais jovens.
As regras de corridas no Brasil, da Presidência da República, no decreto nº
96.993, de 17 de outubro de 1988, regulamenta a Lei nº 7.291, de 19 de dezembro
de 1984, dispõe sobre as atividades da equideocultura no País e fornece outras
providências, diz no capítulo IV da Enturmação, Art. 45. “As disposições deste
capítulo não se aplica às entidades promotoras de corridas para equídeos da raça
Quarto de Milha e de Trote”.
É observado falto de apoio e de orientações específica na lei, para corridas de
cavalos da raça Quarto de Milha.

Integralidade do pedigree

A melhor maneira de representar as informações de um pedigree segundo

Maignel el al. (1996) é, por meio da descrição da média equivalente de gerações
conhecidas, definido como a soma da proporção de antepassados conhecidos sobre
 8

todas as gerações rastreadas. Acompanhada de resultados do percentual de

ancestrais conhecidos até a 5ª geração parental, determinando a qualidade do
pedigree (MACCLUER et al., 1986).
Estimada pela sua integralidade (I), o resultado reveste-se de importância,
pois o coeficiente de endogamia (F) de determinado indivíduo depende de quanto da
sua ascendência é conhecida, sendo que quanto maior for esse conhecimento, mais
confiável será o valor da F estimado em relação à base populacional estudada
(BOICHARD et al., 1997). Os ancestrais com ausência de progenitores no pedigree
são considerados a geração 0 (fundadores). (GUTIÉRREZ; GOYACHE, 2005)

Coeficiente de parentesco e endogamia

O parentesco surge da relação existente entre indivíduos que têm pelo menos
um ancestral em comum (Malecot, 1948). Endogamia significa o acasalamento de
indivíduos relacionados por ascendência (FALCONER; MACKAY, 1996).
De acordo com Malecot (1948) o coeficiente de parentesco (fAB) entre dois
indivíduos, A e B é a probabilidade de um gene tomado ao acaso do individuo A seja
idêntico por descendência a um gene tomado ao acaso do individuo B, e coeficiente
de endogamia (F) é a probabilidade de dois alelos em um loco sejam idênticos por
descendência, ou seja, de um ancestral em comum.
A soma do coeficiente parcial de endogamia (probabilidade de um animal ser
homozigoto para um alelo com origem em determinado fundador) de todos
fundadores de um animal é igual ao coeficiente de endogamia desse individuo
(LACY et al., 1996).
Acasalamento de animais aparentados possibilita mudanças nas frequências
genotípicas das progênies, aumento de homozigotos e diminuição de heterozigotos,
este último traduz-se na redução do valor da combinação gênica, do valor genotípico
e do valor médio fenotípico do caráter na população.
A necessidade de controlar a F, não se deve exclusivamente pelo fato da
menor endogamia possibilita melhor uso da variabilidade genética e redução na
depressão endogâmica dos caráteres selecionados, mas, além disto, existe redução
da performance dos caráteres selecionados (MEUWISSEN; WOOLLIAMS, 1994).
 9

Intervalo de gerações

Um dos objetivos dos criadores é diminuir o intervalo médio de gerações (IG)

como forma de obter aumento do ganho genético anual na população, pois a
redução permite incorporar no rebanho as características de interesse econômico
em menor tempo, importante aos programas de melhoramento genético. Sendo
possível pelo uso de reprodutores mais jovens e por reduzido período de tempo.
O IG é determinado pela média de idade dos pais ao nascimento da progênie.
Segundo, Falconer e Mackay (1996), o cálculo ideal seria com base na data de
nascimento das progênies que foram selecionadas para reprodução, isto é, aqueles
animais que irão alterar a estrutura genética da população.
Considerando a fisiologia reprodutiva do equino (puberdade), que permite
antes de completar dois anos o animal reproduzir (BLÜM, 1986), o IG dos equinos
deveria ser curto, essa condição entretanto, não acontece. Mota e Regitano (2012)
descrevem que os IG em equinos são longos, comparativamente com outras
espécies de animais domésticos de interesse para o agronegócio (Tabela 2).
A maioria dos criadores de equino aguarda anos pelo desempenho dos
cavalos em competição, para decidir quais animais seguem para reprodução. Este
longo período deve-se as diversas etapas antes do início em competições,
principalmente quanto ao treinamento, portanto, necessita considerável tempo para
identificar campeões e reprodutores. As raças que iniciam o treinamento
precocemente, destinadas a provas de velocidade, como Puro Sangue Inglês (PSI) e
Puro Sangue Árabe (PSA) não apresentam resultados significativamente melhores,
com exceção do PSI alcança menores IG, mas distante de um resultado satisfatório
(Tabela 2).
 10

Tabela 2. Intervalo médio de gerações (IG) observados na literatura, em equinos e

outras espécies de animais domésticos
Raças IG (anos) Referências
Equinos
Puro sangue Inglês 7,1 Taveira et al. (2004)
Hanoveriano 8,4 Hamann e Distl (2008)
Mangalarga Marchador 8,9 Gonçalves et al. (2011)
Mangalarga 9,5 Mota et al. (2006)
Puro Sangue Árabe 9,7 Moureaux et al (1996)
Quarto de Milha 10,5 Petersen et al., (2013)
Puro sangue Lusitano 10,5 Vicente et al. (2012)
Animais domésticos
Bovinos 4,5 Morris, (1980)
Ovelhas 3 Morris, (1980)
Suínos 1,5 Fang; Andersson, (2006)
Aves (Poultry) 1,5 Smith, (1988)
Adaptado de Mota e Regitano, 2012.

A maioria das associações de equinos permite o uso de inseminação artificial

e outras tecnologias reprodutivas, possibilitando que reprodutores em competição
possam contribuir na formação das gerações, no entanto, não ocorre diminuição do
IG, indicando que o número de criadores que fazem uso destas tecnologias não é
grande o suficiente para ocasionar alterações no IG.
É necessário, encontrar caminhos alternativos para obter aumento do ganho
genético pela diminuição do IG, uma delas é realizar avaliação dos animais em
menores idades. Na segunda década do século XXI, existem alternativas as longas
esperas dos criadores, países como Dinamarca, Noruega, Suécia entre outros do
norte da Europa, tem programas de melhoramento genético de equinos controlados
pelo Governo com excelentes resultados desportivos, a mais de três décadas.
Desta forma, conhecer e monitorar o IG das populações tem relevância e se
faz necessário no delineamento dos programas de melhoramento genético dos
equinos.
 11

Vida útil

A característica vida útil nos animais domésticos tem interesse econômico,

sendo indicada a utilização em programas de melhoramento animal (CHIRINOS, et
al., 1999; ANTUNES; ENGEL, 1999). Nos equinos, o tempo de vida útil apresenta
como tema em poucos trabalhos na literatura (DWORIN et al., 1990) principalmente
para animais de corrida da raça PSI. Na raça Quarto de Milha não foram
encontradas referências.
Segundo o estudo realizado por Dworin et al. (1990) apresentado ao
Departamento de Treasury – Congresso USA, o cálculo da vida útil dos equinos tem
como base o total das contribuições econômicas, a partir dos dois anos de idade,
que cada animal proporcionou aos seus proprietários. Pode ser considerado o
período participando de corridas e/ou em reprodução, resultando a vida útil (ou
econômica) com base na última corrida, última progênie ou ambas.
Característica semelhante a vida útil, é a longevidade, considerada por Wallin
et al. (2001) como um caráter de importância econômica pela quantidade de tempo e
dinheiro investido indicando a vida produtiva de um equino, em trabalho com animais
da raça PSI, Burns et al., (2006), e em equinos de desporto húngaros, Posta et al.,
(2014).
A vida útil pode ajudar criadores nos seus programas de melhoramento,
permitindo calcular com maior precisão os objetivos de suas criações. Nesse
sentido, a necessidade dos pesquisadores seguirem a mesma orientação na
definição da vida útil torna-se importante para descobrir quais os verdadeiros tempos
de utilização em cada uma das fases de vida (competição, reprodução, trabalho,
turismo, etc) de um equino, que mesmo em idade avançada, pode ser útil no uso em
aulas de equitação, passeios a cavalo, equoterapia, em que somente animais com
idade avançada são os desejados, pela calma, experiência e comodidade de
andamento destes animais para as atividade desejadas, e movimentam valor
significativo dentro das modalidades equestre.
 12

Probabilidade de origem do gene

Analisar as informações de pedigree pode ser uma das formas práticas de

descrever a variabilidade genética e sua evolução ao longo do tempo. O instrumento
mais reiterado para quantificar as frequências alélicas modificadas aleatoriamente
ao longo do tempo (deriva genética) é baseado na taxa de endogamia (BOICHARD
et al., 1997), por sua afinidade com o decréscimo da heterozigosidade (WRIGHT,
1931).
O conhecimento somente da endogamia das populações de animais
domésticos, entretanto, pode produzir resultados errôneos, pois reflete somente os
efeitos no longo prazo, não contabilizando os efeitos de “estrangulamento” da
população (parte considerável da população não selecionada para reprodução),
além de necessitar de pedigree confiável (BOICHARD et al., 1997).
Dickinson e Lush (1933) apresentaram abordagem complementar a taxa de
endogamia, obtendo a probabilidade de origem do gene, como citado nos estudos
de James (1972) e Vu Tien Khang (1983). Neste cálculo, as contribuições genéticas
dos fundadores, ou seja, os ancestrais com pais desconhecidos (um ou ambos), são
mensurados e é avaliado como o conjunto de genes originais mantidos ao longo das
gerações (BOICHARD et al., 1997).
A probabilidade de um gene ter origem de um dos fundadores é indicada com
base no parentesco aditivo existente entre os animais. O equilíbrio das contribuições
dos fundadores em determinada população pode ser obtido com base no número
efetivo de fundadores (fe), fornecendo variação genética dentro da população
estudada (LACY, 1989; ROCHAMBEAU et al., 1989). Explicando o número de
animais fundadores necessários para igualar a diversidade genética da atual
população, partindo do pressuposto que todos os fundadores contribuíram de forma
igual.
Boichard et al. (1997) apresenta o cálculo para o número efetivo de ancestrais
(fa), ou seja, o número necessário de ancestrais que explicam a diversidade genética
da população selecionada. O número de ancestrais de qualquer individuo é a soma
dos dois pais, dos quatro avós e assim sucessivamente, sem considerar a possível
perda de ancestrais, ou seja, acasalamento de animais aparentados, permitindo
 13

encontrar ancestral em mais de uma linha do pedigree do animal. Neste sentido, ao

calcular as contribuições genéticas do ancestral que se repete, e ao ser somado o
valor da diversidade genética este será maior que um. A soma das contribuições dos
ancestrais que explicam a completa diversidade do animal não pode ser maior que
um, para isto acontecer as contribuições genéticas de cada ancestral não podem ser
contabilizadas mais de uma vez, sendo apenas contabilizada sua contribuição
marginal, a que ainda não foi fornecida por outro ancestral que se encontra na
mesma linha do pedigree. Quantos serão os fundadores que têm os seus genes
ainda encontrados em determinada população. Esta resposta se obtém pelo cálculo
do número efetivo de genomas fundadores (f g), que indica a probabilidade do
número de genes terem sua origem nos animais denominados fundadores.
Resumindo, os três parâmetros da probabilidade de origem do gene são fₑ
que representa a variabilidade das contribuições esperadas dos fundadores, fₐ que
responde pelo efeito de “estrangulamento” no pedigree e o f g que informa as perdas
adicionais aleatórias dos genes durante as segregações. Os valores são
comparáveis e sempre acompanha a seguinte relação f e maior que fa, que é maior
que fg.
Na literatura, grande parte das pesquisas com equinos que apresentam
resultados de parâmetros populacionais, fornecem valores da probabilidade de
origem do gene (Tabela 3).

Tabela 3. Parâmetros populacionais observados na literatura estudando equinos

Raça fe fa fg Referência
Mangalarga 16,10 15,00 7,23 Mota et al. (2005)
Puro sangue Árabe 38,60 19,00 - Cervantes et al. (2008)
Puro sangue Lusitano 27,47 11,73 6,01 Vicente et al. (2012)
Pantaneiro 312,00 297,00 24,00 McManus et al. (2013)
Paint-horse 560,80 207,80 138,70 Siderits et al. (2013)
Holstein 50,20 28,55 16,78 Ross et al. (2015)
fe, igual ao número efetivo de fundadores; f a, igual ao número efetivo de ancestrais; f g, igual ao
número efetivo de genomas fundadores;
 14

Índice de conservação genética

A conservação genética na população dos programas de melhoramento

animal tem como objetivo conter o máximo possível de alelos da população base
nas gerações futuras. O número de fundadores diferente em cada geração não
permite a conservação genética desejada.
Segundo Alderson (1992), o índice de conservação genética (ICG) fornece
valores confiáveis da predição da homozigose nas gerações seguintes,
comparativamente a endogamia.
Facilitando aos criadores escolher por meio do valor de ICG de cada
individuo, quais os reprodutores com valor de interesse para manutenção da base
genética da população estudada.

Estatística F

Segundo Caballero e Toro, (2000) a manutenção da diversidade genética de

determinada população tem como objetivo primário na criação de animais.
Das informações do pedigree e com intuito de melhor compreender a
estrutura da população foi realizada a Estatística F (Wright, 1978) para cada
subpopulação e calculado de acordo com Caballero e Toro (2000, 2002). Igualmente
conhecido como índices de fixação (Estatística F) foi desenvolvido por Sewall Wright
entre 1915 e 1925.
Sendo três (FIT, FST, FIS) os resultados obtidos, os quais representam: FIT é o
coeficiente de endogamia do individuo (I) em relação a total população (T); F ST é a
média de endogamia da subpopulação (S) relativamente a população total e FIS é o
coeficiente de endogamia do Individuo em relação a sua própria subpopulação.
Estes resultados derivados dos índices de fixação representam os níveis de
heterozigosidade esperado na população, ou seja, o nível esperado de redução na
heterozigosidade, comparado a uma possível população em equilíbrio de Hardy-
Weinberg (WRIGHT, 1965).
 15

Característica tempo final de corrida

Segundo Mota (2008), as características relevantes para seleção dos animais

domésticos podem ser observadas e/ou mensuradas. As características observáveis
são referentes a aparência do animal como, conformação, condição corporal, cor da
pelagem, entre outras. As mensuráveis indicam desempenho, recebendo maior
destaque dentre as características de performance em equinos de corridas.
Langlois et al, (1983) indicam em sua maioria as mensurações relacionadas
ao desempenho em corridas não são objetivas. Há séculos que criadores de cavalos
vêm tentando explicar os desempenhos transmitidos de geração em geração.
Geralmente se apoiam na primeira explicação encontrada não se preocupando em
descobrir a verdade, com isto, diversas noções erradas sobre herança foram
transmitidas por meio de conversas entre criadores e ainda podem ser encontradas
nos livros antigos sobre criação (JONES, 1987).
O conhecimento da estimativa de herdabilidade (h2) de determinada
característica quantitativa ou qualitativa é importante no delineamento e estratégia
dos programas de melhoramento animal, sendo também importante no cálculo do
ganho genético a ser obtido pela seleção. Falconer e Mackay (1996) indicam que a
h2 exprime a proporção de variância total referente ao efeito médio dos genes, estes
determinam as semelhanças entre parentes, sendo a sua mais importante função,
expressar a confiança do valor fenotípico como guia do valor genético, ou grau de
correspondência entre os valores genéticos e fenotípicos.
As mensurações repetidas nos equinos não são difíceis de obtenção, visto
que os animais de desporto estão em constante competição, este fato permite obter
resultados preponderantes no momento da seleção e descarte dos animais.
O fenótipo da característica tempo final de corrida é expresso em segundos,
sendo utilizado como caráter próprio, ou na obtenção de outras características de
interesse. A característica utilizada pelos criadores de equinos de corrida na escolha
de seus reprodutores, em muitos casos, é somente o resultado em competição.
Características de maior interesse na seleção de reprodutores em raças de
velocidade como Quarto de Milha, (QM), Puro Sangue Inglês (PSI), Puro Sangue
Árabe (PSA) e Trotadores, são apresentadas na Tabela 4, conjuntamente com os
 16

parâmetros genéticos. A raça QM apresenta destaque à característica índice de

velocidade (IV), medida inicialmente proposta por Evans (1989), a qual permite
confronto de desempenho em diversas condições (Países, hipódromos, pistas,
distâncias e climas).

Tabela 4. Herdabilidade (h2) e repetibilidade (t) das características de performance

de corridas de velocidade de equinos das raças de equinos Quarto de
Milha (QM), Puro Sangue Inglês (PSI) e Puro Sangue Árabe (PSA)

Raça Características h2 t Referência

Tempo final (201 m) 0,42 0,40
QM Burttran et al. (1988)
Tempo final (402 m) 0,36 0,27
Tempo final (301 m) 0,26 0,36
QM Corrêa e Mota (2007)
Tempo final (402 m) 0,41 0,68
Tempo final (1000 m) 0,26 0,63
PSI Mota et al. (2005)
Tempo final (1600 m) 0,05 0,19
Tempo final (1200 m) 0,28 0,40
PSA Ekiz et al. (2005)
Tempo final (2200 m) 0,18 0,30
Melhor tempo (200 m) 0,23 -
PSI Yorov e Kissyov (1976)
Melhor tempo (2400 m) 0,13 -
Posição de largada (Speed) 0,50 -
PSI Williamson e Beilharz (1998)
Posição de largada (Stamina) 0,63 -
Índice de Velocidade (301 m) 0,14 0,28
QM Corrêa e Mota (2007)
Índice de Velocidade (402 m) 0,19 0,42
Adaptado de Thiruvenkadan et al., (2009).

López-Correia et al. (2014) apresentaram recentemente característica,

denominado ranking (R), indica o desempenho em provas de resistência (Marcha
funcional) de cavalos da raça Crioulo no Uruguai, discriminando a colocação final
dos competidores em grupos conforme o tempo final de cada equino, sendo quatro
níveis propostos e definidos pela diferença em percentagem relativa ao melhor
tempo de cada prova.
Uma das vantagens na definição da característica R ao formar grupos a partir
do tempo do vencedor da corrida, é que colocaria no mesmo patamar animais com
diferenças pequenas dos resultados, possibilitando identificar melhor a variabilidade
genética existente entre os cavalos. Isto, porque esta diferença com relação ao
páreo é muito pequena e desta forma colocaria as classificações em base
percentual mais ou menos próximo do vencedor, além disto, o tempo de corrida dos
 17

animais tem influência da importância do páreo, não podendo ser verificado somente
o tempo em si.

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 25

CAPÍTULO 2 – Estrutura populacional em equino da raça Quarto de Milha no

Brasil

RESUMO – As informações do pedigree provenientes da Associação

Brasileira de criadores do cavalo Quarto de Milha (ABQM) foram utilizadas na
descrição da estrutura populacional e variabilidade genética, constituída por 121.444
animais (47% machos) e com distribuição temporal de nascimentos entre 1950 e
2008. O objetivo do estudo foi obter medidas da variabilidade genética, sendo
benéfico para a utilização dos programas de melhoramento animal da raça QM. Os
programas utilizados na obtenção dos resultados foram SAS e ENDOG. No ano de
2007 ocorreu o maior número de nascimentos (5,4%). A distribuição de nascimentos
indica que os meses de outubro e maio, foram respectivamente o maior e menor
mês de registros. O número médio de progênies é menor na população mais recente
(nascidos entre 2000 e 2008) e apresentam valores de 10,1 (garanhão) e 2,7
(matriz), com um único garanhão possuindo 1.005 progênies, provenientes de 493
matrizes. O intervalo de gerações ao nascimento das progênies que reproduziram foi
9,3 anos. A vida útil pelo nascimento da última progênie apresentou resultados de
109 e 130 meses, para garanhões e matrizes, respectivamente. A integralidade do
pedigree apresentou valores próximos a 100% na população recente. Os valores
mínimos de 0,79 e máximo de 14,52 foram os obtidos para o índice de conservação
genética. O tamanho efetivo da população (Ne) foi 106, proveniente do número de
gerações equivalentes (2,11). Reduzidos valores foram observados com 0,49% de
coeficiente de endogamia e 0,29% de parentesco. A probabilidade de origem dos
genes com valor igual a 333 de número efetivo de fundadores, a variabilidade
genética total foi explicada por 7.254 ancestrais. Os resultados sugerem que a
dispersão dos nascimentos ao longo do ano, precisa ser concentrada, devendo a
cobrição ou inseminação artificial ser programada para o mês de agosto. A baixa
variabilidade genética na raça Quarto de Milha foi evidenciada, sugerindo alerta aos
criadores para inserção de maior número de reprodutores no rebanho.

Palavras-chave: ancestrais, cavalo, endogamia, fundadores, garanhão, progênies

 26

POPULATION STRUCTURE OF QUARTER HORSE IN BRAZIL

ABSTRACT – The Pedigree information from the Brazilian Association of

Quarter Horse Breeders (ABQM) were used in the description of the population
structure and genetic variability, constituted by 121,444 animals (47% male) with
temporal distribution of births from 1950 to 2008. The aim of the study was to obtain
genetic variability measurement, being beneficial for the utilization of animal breeding
programs of the Quarter Horse breed. The software used for obtaining the results
were SAS and ENDOG. The year of 2007 concentrated the majority of births (5.4%).
The birth distribution shows that October and May were, respectively, the months
with higher and lower registrations. The average number of progenies is lower in the
most recent population (born between 2000 and 2008) and present number of 10.1
(stallion) and 2.7 (mare), with a single stallion having 1.005 progeny, from 493
mares. The generation interval to the birth of the offspring which was bred was 9.3
years. The useful life at the birth of the last offspring showed results of 109 and 130
months, for stallions and mares, respectively. The pedigree integrity showed
numbers close to 100% in recent population. The minimum of 0,79 and maximum of
14.52 were obtained for the genetic preservation index. The effective population size
(Ne) was 106, provenient from the number of equivalent generations (2,11). Reduced
numbers were observed, with 0.49% inbreeding coefficient and 0.29% of kinship. The
probability of origin of genes with value 333 related to effective number of founders,
the total genetic variability is explained by 7,254 ancestors, with 161 ancestors
responsible for 50%. The results suggest that the dispersion of births throughout the
year needs to be concentrated, being the cover or artificial insemination scheduled
for the month of August. The low genetic variability in the Quarter Horse breed was
put in evidence, suggesting a warning for the breeders to insert a higher number of
stallions in the herd.

Keywords: ancestors, founders, horse, inbreeding, progeny, stallion

 27

Introdução

O cavalo Quarto de Milha (QM) tem origem (século XVII) no norte do

continente Americano, surgindo do cruzamento de garanhões oriundos das Arábias
e Turquia, possuíam características de resistência e elegância, com matrizes
inglesas, rápidas e musculosas. Isto originou cavalo compacto, musculoso com
agilidade no campo e capacidade para corridas de curta distância.
A versatilidade da raça QM foi confirmada pelo estudo genômico de Petersen
et al., (2013), apresenta seis grupos (conformação; lazer; rédeas; trabalho com
gado; corte e corrida) diferenciados dentro dos animais de raça QM nos EUA.
No Brasil, os primeiros animais foram importados do Texas, Estados Unidos,
em 1955, tendo sido fundada Associação Brasileira do Quarto de Milha – ABQM em
1969. Associação apresenta mais de 415 mil animais registrados, com
aproximadamente 95 mil criadores, proprietários e associados distribuídos por todos
os estados brasileiros, e empregam diretamente 380 mil profissionais, em haras
distribuídos por área aproximada de 1 milhão de hectares, e avaliados em mais de
US$ 5 bilhões, consumindo cerca de 336 mil toneladas de ração/ano (ABQM, 2015).
Dada a importância da raça QM na pecuária nacional, se faz necessário
estudo abordando temas importantes para o desenvolvimento e delineamento de
programas de melhoramento genético, que possam nortear os técnicos e criadores
para contínuo avanço em termos populacionais, bem como genético da raça.
Parâmetros como integralidade do pedigree, permite determinar a qualidade
do pedigree (MACCLUER et al., 1983); intervalo de gerações, utilizado como forma
de obter aumento do ganho genético anual na população pelo uso de reprodutores
jovens por reduzido período de tempo, coeficiente de endogamia apresenta o
decréscimo da heterozigosidade (WRIGHT, 1931), a probabilidade de origem do
gene, permite observar as contribuições dos genes presentes na população e
contribuições dos ancestrais (BOICHARD et al., 1997) são importantes para a
criação e o melhoramento animal.
Estes resultados na sua totalidade ou parte são relatados na literatura para as
raças Mangalarga (MOTA et al., 2006), Trakehner (TEEGEN et al., 2008), Brasileiro
de hipismo (DIAS et al., 2000), Pantaneiro (MCMANUS et al., 2013), Puro Sangue
 28

Lusitano (VICENTE et al., 2012), Hanoveriano (HAMANN; DISTL, 2008), Holstein

(ROSS et al., 2015), Puro Sangue Árabe (CERVANTES et al., 2008) entre muitos
outros. As informações dos parâmetros populacionais da raça QM e de outras raças
possibilitam verificar a variabilidade genética e suas alterações ao longo do tempo.
O objetivo do estudo foi obter medidas da variabilidade genética da raça
Quarto de Milha no Brasil.

Material e métodos

Dados

Os dados de pedigree utilizados neste estudo foram fornecidos pela

Associação Brasileira de Criadores de Cavalo Quarto Milha (ABQM), contendo
dados do código do animal, pai e mãe, além do sexo e data de nascimento.
A preparação do arquivo de dados foi realizada no programa SAS (SAS,
2011). Após o tratamento dos dados, o arquivo continha registros de 121.444
animais, sendo 57.150 machos e 64.294 fêmeas, nascidos entre 1950 e 2008 e
descendentes de 8.005 garanhões e 27.543 matrizes. Foi designada uma segunda
população (P2000) com somente animais nascidos em 2000 a 2008,
compreendendo 47.861 animais (39% do total de animais analisados), permitindo
observar resultados de uma geração completa (nove anos) e mais recente, com
somente animais nascidos no século XXI.

Parâmetros Populacionais

Por meio do procedimento MEAN e FREQ do programa SAS (SAS, 2011)

foram obtidos os resultados dos seguintes parâmetros: número de nascimentos por
ano, média de nascimentos por mês, número médio de progênie por reprodutor e
valor médio de vida útil.
A distribuição de nascimentos aos longos dos anos foi obtida por meio do
número de animais nascido em cada ano, sendo considerados apenas os nascidos a
 29

partir da fundação da ABQM (1969 até 2008). Dos meses de nascimento foram
calculados a distribuição média de nascimentos ao longo dos anos.
Número médio de progênies por reprodutor foi calculado pela média de filhos
que cada reprodutor produziu, sendo também obtida moda, mediana, máximo e
mínimo.
A vida útil (VU) foi calculada pela diferença em meses, da data de nascimento
da última progênie e a data de nascimento do progenitor. Assim calculada, a VU
caracteriza o tempo médio que cada reprodutor permaneceu no rebanho e contribuiu
para a formação futura de equinos da raça QM.
Os parâmetros populacionais foram calculados por meio do programa
ENDOG (GUTIÉRREZ; GOYACHE, 2005) sendo obtidos os intervalos de gerações
(IG), integralidade do pedigree (I), número equivalente de gerações conhecidas (g e),
número máximo e total de gerações rastreadas, número efetivo da população (Ne),
coeficientes de parentesco (AR) e endogamia (F), índice de conservação genética
(ICG), Estatística F, probabilidade de origem do gene (f e, fa e fg) e contribuições
marginais e totais dos ancestrais.
O intervalo de gerações (IG) foi obtido de duas formas distintas, apresenta
valores com base na média de idade dos pais ao nascimento das progênies que
reproduziram (JAMES, 1972), e outro valor fornecido pela média de idade dos pais
ao nascimento de todas as progênies (FALCONER; MACKAY, 1996),
independentemente se deram ou não origem a descendentes. Ambos os cálculos
foram realizados a partir dos passos: pai-filho, pai-filha, mãe-filho, mãe-filha e total
pais-filhos/as.
O nível de integralidade da informação do pedigree (I) sintetiza a proporção
de ancestrais conhecidos em cada geração ascendente por descendente, conforme
proposto por MacCluer et al. (1983) em que:

em que: d é o número de gerações consideradas no cálculo do pedigree; k

representa a linha paterna (pat) ou materna (mat) e a i é a proporção de ancestrais
conhecidos da geração i.
 30

Os ancestrais com ausência de progenitores no pedigree são considerados os

fundadores, a geração zero (GUTIÉRREZ; GOYACHE, 2005), e o percentual de
ancestrais conhecidos até a 5ª geração parental, determina a qualidade do pedigree
(MACCLUER et al., 1983). O coeficiente médio de parentesco (AR) individual
calculado, foi descrito por Goyache et al., (2003) e Gutiérrez et al. (2003), e é
determinado pela probabilidade de um alelo selecionado aleatoriamente do total da
população, pertencer a determinado animal. O coeficiente de endogamia (F) é
determinado pela probabilidade de um individuo ter dois alelos idênticos por
descendência (MALÉCOT, 1948), foi calculado de acordo com Meuwissen e Luo
(1992).
O aumento individual de endogamia (ΔF) foi calculado para cada geração
pela clássica fórmula:

em que: Ft e Ft - 1 representam a endogamia média na geração i.

Por meio do aumento individual na endogamia, o tamanho efetivo da
população (Ne) foi estimado com base em:

em que: cada geração Ft > Ft-1, caracterizando o efeito remoto e fechado da

endogamia (FALCONER; MACKAY, 1996).
Com a finalidade de melhorar a caracterização, Gutiérrez e Goyache (2005),
sugeriam o cálculo de outros três valores de Ne, a partir da regressão do coeficiente
individual de endogamia, sobre: número completo de gerações traçadas, número
máximo de gerações traçadas e número equivalente de gerações conhecidas,
considerando-se o coeficiente de regressão correspondente conforme o aumento de
endogamia entre duas gerações, com:

Os três valores de Ne, representam o limite superior, inferior e real do tamanho

efetivo de população.
O número equivalente de gerações conhecidas (Ge) é a melhor forma de
representar as informações do pedigree (MAIGNEL et al., 1996). Ge é calculado
sobre a soma de todos os ancestrais conhecidos, baseado no cálculo de (1/2)n em
 31

que, n é o número de gerações entre o animal e cada ancestral conhecido, sendo

calculado conforme Boichard et al. (1997) pela seguinte expressão:

em que: nj é o número total de ancestrais do animal j; gij, número de gerações entre

o animal j e o ancestral i e N, número de animais na população.
O número efetivo de fundadores (fe) é fornecido pela mensuração das
contribuições dos fundadores mais influentes. Lacy (1989) e Rochambeau et al.
(1989) definem fe como o número de fundadores que contribuem de forma igualitária
e seriam esperados produzir a mesma diversidade genética existente na população
estudada. Foi calculado pela fórmula:

em que: qk é a probabilidade de origem do gene do antepassado k, indicando o real

número de fundadores.
O número efetivo de ancestrais (fa) representa o número mínimo de ancestrais
(fundadores ou não) necessários para explicar a diversidade genética completa da
população (BOICHARD et al., 1997). Não fornecendo fa a total responsabilidade da
perda do gene por deriva genética dos ancestrais na população estudada,
acrescenta informação fornecida pelo fe, indicando as perdas de variabilidade
genética produzida pelo uso desigual de reprodutores, apresentado possíveis efeitos
de estrangulamento (gargalo) na população.
Os ancestrais são escolhidos com base na sua contribuição genética
esperada, podendo não serem fundadores, mas estarem relacionados as
contribuições esperadas (qk), e pode ser redundante e somar mais de um.
Consequentemente, apenas a contribuição marginal (pk) de um ancestral ou seja, a
contribuição ainda não explicada por outros ancestrais, deve ser considerada.
Boichard et al. (1997), apresenta método aproximado para calcular a contribuição
marginal (pk) de cada ancestral e descobrir o menor conjunto de ancestrais. Os
ancestrais que mais contribuíram para a população são escolhidos um por um, em
um processo iterativo, em que:
 32

em que: pk é a contribuição marginal do ancestral k, sendo a contribuição que não foi

explicada pelos ancestrais selecionados anteriormente.
Número efetivo de genomas fundadores (fg) é definido como o número de
reprodutores que contribuem de forma igual na estrutura populacional estudada e
produzem idêntica diversidade genética, sem ocorrência de perdas dos alelos
(BALLOU; LACY, 1995). A estimação do fg segue proposta de Caballero e Toro,
(2000), por meio da fórmula:

em que: C é a coancestralidade média dos indivíduos da população.

A Estatística F (FIT; FST; FIS) de Wright (1978) foi utilizada na avaliação de
semelhanças na estrutura genética populacional da raça QM entre a população e
subpopulação, derivadas da endogamia. Em que: FIT é o coeficiente de endogamia
do individuo (I) em relação a população total (T); FST é a média de endogamia da
subpopulação (S) relativamente ao Total da população; F IS é o coeficiente de
endogamia do Individuo em relação a sua própria subpopulação (FALCONER;
MACKAY, 1996).
Seguindo os cálculos de Caballero e Toro (2000) os três parâmetros foram
determinados, pelas fórmulas:

em que: F o coeficiente de endogamia na população total; f a coancestralidade

média na população total; f a coancestralidade para a subpopulação de forma que:

Segundo Alderson (1992), o índice de conservação genética (ICG) fornece

valores confiáveis da predição da homozigose nas gerações seguintes,
comparativamente a endogamia, pela fórmula:

em que, é a proporção de genes do animal fundador i no pedigree.

 33

Resultados e discussão

No ano de fundação da ABQM (1969) estão registrados mais de cem

nascimentos, com evolução gradual no número de fêmeas e com os machos sempre
em menor número de registros até 1980, quando se aproxima do número das
fêmeas (Figura 1). A partir deste ano ocorreu aumento no número em ambos os
sexos de forma constante e taxa média de crescimento anual de 19,7%, alcançando
5.785 registros no ano de 1993.
Os registros flutuaram com o passar dos anos, ocorrendo queda entre 1994 e
1999, e crescimento até 2007 (5,2% ao ano), o último ano (2008) apresentou queda
acentuada. Os estudos do Puro Sangue Lusitano, Puro Sangue Inglês, Campolina e
Brasileiro de Hipismo indicam igual queda de nascimento no ano de 2008,
coincidindo com o início da crise que se instalou na Europa e EUA, provocando
desaceleração na criação de cavalos em várias partes do mundo (VICENTE, et al.,
2012; BOKOR et al., 2013; MCMANUS et al., 2013; MEDEIROS et al., 2014).
As oscilações de nascimentos ocorridas no século XX e XXI, são comuns em
diferentes partes do mundo e relatados por Costa et al., (2005), Valera el al., (2005),
Vicente et a., (2012) e Medeiros et al., (2014) nas raças Mangalarga marchador,
cavalo Andaluz, Puro Sangue Lusitano e Brasileiro de Hipismo, respectivamente.

Figura 1. Número de animais, machos e fêmeas, por ano de nascimento, em

equinos de raça Quarto de Milha.
 34

A distribuição de nascimentos ao longo dos meses, indica que o último

trimestre do ano (primavera) concentra 50,1% dos nascimentos, sendo o mês de
outubro (Figura 2) o que apresenta maior número (21,3%). No terceiro trimestre do
ano foram contabilizados 39,6% dos nascimentos. O mês de julho (7,9%) é
considerado o mês ideal para nascimentos de animais de desporto, aproveitando a
vantagem competitiva perante animais nascidos nos meses seguintes, por meio do
maior desenvolvimento fisiológico e desportivo dos animais mais velhos (MOTA et
al., 2011).
O surgimento de pastagens com qualidade nutritiva durante a primavera, leva
a preferência da maior parte dos criadores no nascimento dos seus animais durante
esta estação do ano, mesmo que isso provoque desvantagens competitivas
comparado aos animais que nascem no primeiro mês do ano hípico (julho).
Na literatura são observadas diferentes distribuições de nascimentos mensais
para indivíduos, entretanto comparações devem se ater as diferenças existentes
entre os hemisférios, ou seja, no hemisfério norte, como o início das competições
inicia em janeiro, os criadores manejam a reprodução de forma que ocorra parição
em janeiro, permitindo obter animais mais velhos quando iniciam as corridas.
Na raça Mangalarga Marchador, Costa et al. (2005) descrevem concentração
de nascimentos (acima de 85,0%) entre os meses de setembro a março, com Mota
et al. (2006) apresentando para a raça Mangalarga pico em novembro (17,4%) e
com maior ocorrência entre setembro e janeiro (78,5 %). Na raça de cavalo Morgan
no Brasil, Leite et al. (2011) descreve que 87,1% dos nascimentos estão distribuídos
entre setembro e dezembro. A literatura demonstra valores idênticos aos
encontrados no estudo, indicando preferência dos criadores pelo nascimento dos
seus animais durante a primavera (Set - Dez). O estudo de Mota et al. (2011) indica
melhoria na distribuição da raça Puro Sangue Inglês, mas longe do desejado, com o
mês ideal (julho) com 20,2% dos nascimentos.
 35

Figura 2. Distribuição dos nascimentos ao longo dos meses do ano, em equinos de

raça Quarto de Milha.

O número de animais em idade reprodutiva é geralmente maior do que o

número de indivíduos que transmitem seus genes para as próximas gerações. Isto
acontece, segundo Hartl e Clark (1989), porque nem todos os indivíduos têm a
mesma possibilidade de deixar descendentes. O número médio de progênies por
reprodutor, população e sexo é indicado na Tabela 3. A média, considerando o total
de reprodutores, foi de 6,5 filhos. Observando por sexo, ocorreu diminuição de filhos
quando comparado com a população P2000. A redução sugere que provavelmente
os criadores conseguem com menor número de progênies alcançar o objetivo
desejado por parte dos criadores.
As medidas de tendência central, moda e mediana, na Tabela 5 apresentam
assimetria na distribuição do número de progênies pelos reprodutores devem ser
considerados perante a diferença encontrada entre estes resultados e a média,
particularmente nos garanhões, apontando concentração do número de filhos em
reduzidos número de reprodutores. Os valores máximos apresentados sugerem uso
de tecnologias reprodutivas.
Alguns dos resultados encontrados na literatura indicam valores no número
de progênies diferenciados entre garanhões e matrizes comparativamente ao estudo
realizado no QM. Dias et al., (2000) na raça Brasileiro de Hipismo (15,2 por
garanhão e 2,5 por matriz), Procópio el al., (2003) em cavalos Campolina (22,2 por
garanhão e 3,1 por matriz) e Mota et al. (2006) em equinos Mangalarga (23,8 por
garanhão e 4,4 por matriz).
 36

Tabela 5. Número médio de progênies por reprodutor, em equinos de raça Quarto de

Milha
Número de filhos
Nº Obs Média Moda Mediana Mínimo Máximo
Garanhão 8.004 14,1 1 3 1 1.005
Total
Matriz 27.542 4,2 1 3 1 186
Garanhão 4.482 10,7 1 3 1 484
P2000
Matriz 17.616 2,7 1 2 1 15

O intervalo de gerações (IG), baseado nas progênies que reproduziram, é

apresentado na Tabela 6, se verificam maiores intervalos de pais-filhos do que pais-
filhas e as matrizes-filhos/as possuem menores IG que garanhões-filhos/as,
sugerindo que as fêmeas contribuem para a diminuição deste parâmetro.
Os longos IG apresentados nas raças de equinos, foi igualmente observado
no presente estudo, considerado alto e objeto de planejamento que possibilite alterar
para melhores índices. Valores idênticos foram apresentados (PETERSEN et al.,
2014) em equinos QM nos EUA, média de 9,5 a 11,9 anos de IG. Com intervalo
menor surge valor (7,1 anos) obtido de IG por Taveira et al. (2004), em animais da
raça Puro sangue Inglês (PSI). Valores superiores foram descritos em estudo com a
raça Puro Sangue Lusitano com 10,5 anos (VICENTE et al., 2012).
Aumento do IG foi superior em média ao valor de 1,35, quando observado na
população referência (P2000), visto que é inversamente proporcional, atua na
diminuição do ganho genético. Foi igualmente calculado o IG entre pais e total de
progênies, independentemente se estas reproduziram ou não, com os valores a
indicarem resultados similares, médias de 9,65 e 10,64, para a base total de animais
e P2000, respectivamente.
 37

Tabela 6. Intervalo de geração, desvio e erro padrão entre pais e filhos/as que
reproduziram no total de animais e população P2000, em equinos da raça
Quarto de Milha
Intervalo de gerações (ano)
Total P2000
N Média ± DP EP N Média ± DP EP
Garanhão – Filho 6.813 9,83 ± 4,78 ± 0,06 1.318 11,40 ± 5,45 ± 0,15
Garanhão – Filha 23.862 9,42 ± 4,49 ± 0,03 3.982 10,94 ± 4,87 ± 0,13
Matriz – Filho 7.343 9,27 ± 4,12 ± 0,05 1.314 10,34 ± 4,32 ± 0,12
Matriz – Filha 23.455 9,05 ± 4,18 ± 0,03 3.876 10,19 ± 4,24 ± 0,12
Total / Média 61.473 9,30 ± 4,37 ± 0,02 10.490 10,65 ± 4,68 ± 0,05
N, número de observações; DP, desvio padrão; EP, erro padrão.

A vida útil (VU) dos 34.548 reprodutores apresentou média de 120 meses,
quando separado por sexo, a diferença foi de 21 meses a mais para as matrizes
(Tabela 7). Segundo Ricard e Fournet-Hanocq, (1997), não devem ser retiradas
conclusões nas diferenças de idade entre machos e fêmeas, com base no início
reprodutivo diferenciado durante a carreira desportiva. A carreira das éguas é
interrompida para reprodução, enquanto garanhões podem reproduzir e competir
simultaneamente, consequentemente se torna mais difícil de interpretar nas fêmeas,
de salientar que a maior raça de cavalos de corridas (PSI) somente permite
reprodução por acasalamento natural, contrariamente a raça QM, em que é
permitido o uso de técnicas de inseminação artificial.
Ricard e Blouin (2011) em cavalos de desporto francês (salto de obstáculos),
sugerem que a longevidade desportiva dos animais que começam mais cedo a
competição é maior (14 meses) que os que iniciam mais tarde, animais de corrida
começam a sua vida desportiva bastante cedo (máximo 3 anos), enquanto animais
de saltos de obstáculos iniciam entre os 4 e 6 anos. O tempo de vida em competição
é maior nos animais de saltos de obstáculos, derivado as menores exigências
fisiológicas, limitando o tempo em competição dos animais de velocidade.
Na literatura, a média de vida útil de cavalos Puro sangue Inglês avaliados por
Dworin et al., (1990), com base na data de nascimento do último filho, foi de 95
meses nos garanhões e 132 meses nas matrizes. Valor próximo ao obtido nas
matrizes QM estudadas e com diferença de um ano a menos nos seus garanhões.
 38

Tabela 7. Vida útil média (meses) de reprodutores pela última progênie e por sexo,
em equinos de raça Quarto de Milha
N VU ± DP (meses) Mínimo (meses) Máximo (meses)
Garanhão 8.005 109 ± 59 24 450
Matriz 27.550 130 ± 61 23 386
N, número de observações; VU, Vida útil em meses; DP, desvio padrão;

A qualidade da informação do pedigree é apresentada na forma da sua

Integralidade (I) na Figura 3. Quanto mais gerações surgem completas, mais serão
conhecidos os ancestrais da população e maior confiabilidade na estimativa do
coeficiente de endogamia. A primeira geração apresenta completo conhecimento
dos pais na base de dados P2000, com perda da integralidade nas gerações
seguintes (Figura 3). Considerando o total de dados, a primeira geração não
apresentava todos os animais com pais conhecidos, e também apresentou
diminuição da presença de animais com estas características. O aumento da I indica
melhoramento na qualidade das informações genealógicas do livro de registro da
ABQM.
Cervantes et al. (2008) avaliando animais Puro Sangue Árabe, relata valores
de integralidade para as três primeiras gerações de 92%, 87% e 81%,
respectivamente. Siderits et al. (2012) estudando animais da raça Paint-horse na
Alemanha relata valor de I próximo de 100% até a sexta geração. A qualidade do
pedigree, ou seja, a percentagem de integralidade observada na literatura, sugere
preocupação com nascimentos não registrados e melhorias na escrituração
zootécnica das Associações. A importância da I no calculo do coeficiente de
endogamia (F) é grande, pois quanto maior for o conhecimento dos pais dos
animais, mais confiável será o F estimado na população.
 39

Figura 3. Integralidade do Pedigree, com total população e população (P2000), em

equinos de raça Quarto de Milha.

O Índice de conservação genética (ICG) foi apresentado por Alderson, (1992),

os maiores valores indicam animais com maior equilíbrio de genes transmitidos
pelos fundadores, e com isto, existe maior conservação genética da raça nestes
animais. O cálculo do ICG apresentou uma média de 3,51 com mínimo de 0,79 e
máximo de 14,52 no total de animais estudados. Cinco animais (2 machos)
apresentaram ICG superior a 14 e, surgem 303 animais com ICG maior que 10,
sendo que valores de ICG inferiores a 1,33 e ICG superior a 6,57 representam os
percentis de 5% e 95%, respectivamente. Os animais com ICG elevados devem ser
os preferenciais na escolha de reprodutores para continuidade da variabilidade
genética da raça.
O número equivalente de gerações rastreadas (Ge) fornece resultados que
permitem avaliar a qualidade do pedigree. A base total de dados apresenta número
de Ge reduzido (Tabela 8). Os valores para o número máximo (Gm) e completo (Gc)
de gerações rastreadas são indicados na Tabela 8. Os resultados máximos de Gm e
Gc indicaram nove e quatro gerações, respectivamente.
Comparado com a literatura, o número de Ge obtido pode ser considerado
baixo, mas esta próximo ao estudo com a raça Trakehner (2,9) por Teegen et al.
(2009) e superior ao apresentado por McManus, et al. (2013), na raça Pantaneiro
(0,67). A qualidade do pedigree do QM apresenta diferenças com outras raças de
equinos, em que valores de Ge são considerados elevados, como em Hamann e
Distl (2008), estudando a raça Hanoveriano, com Ge igual a 8,3 e Vicente el al.
 40

(2012) analisando a raça Puro Sangue Lusitano, obtendo 9,9 de Ge. Deve ser
observado que os dados avaliados da raça QM comportam os primeiros quarenta
anos do seu livro genealógico, que pode ser considerado recente, ao contrário de
raças como o Puro Sangue Inglês e Puro Sangue Lusitano, que possuem dados dos
séculos XVIII e XIX.

Tabela 8. Número médio de gerações traçadas e tamanho efetivo da população de

equinos da raça Quarto de Milha
Gerações das populações Ne
Total P2000 Total
Máximo (Gm) 3,56 ± 1,44 4,51 ± 1,18 247
Completo (Gc) 1,38 ± 0,70 1,74 ± 0,58 101
Equivalente (Ge) 2,11 ± 0,79 2,61 ± 0,62 106
Gm, número máximo de gerações traçadas; Gc, número completo de gerações traçadas; Ge, número
equivalente de gerações traçadas; Ne, tamanho efetivo da população.

Os coeficientes médios de parentesco (AR) e endogamia (F) calculado para

toda a população foram reduzidos (Tabela 9), com valores máximos encontrados de
1,56% e 37,50%, respectivamente.
Os baixos valores de AR (Tabela 9) e da literatura observada (MCMANUS, et
al., (2013); VICENTE et al., (2012); BARTOLOMÉ et al., (2011)), indicam pela
interpretação de Gutierrez e Goyache (2005), reduzida representação de cada
individuo na totalidade da raça, independentemente da integralidade do seu
pedigree.
Observando os valores dos animais com F diferente de zero (somente
animais endogâmicos), este alcança patamares superiores a dez vezes o total,
sendo ainda assim considerado baixo (Tabela 9). Foi obtido 38% de animais
endogâmicos na 9ª geração e menos de 1% na 2ª geração. Estes valores devem ser
observados com atenção por parte dos criadores, porque a média de F é
preocupante quando observada somente a 2ª geração de animais com pedigree
completo e um F igual a 17,06%, indicando uso menor de animais endogâmicos,
mas estes têm F mais elevado, ocorrendo aumento da homozigose.
 41

Na literatura foram apresentados valores (F) aproximados e superiores ao

obtido, nas raças de cavalo de desporto Espanhol (0,66) e Hanoveriano (1,33%),
respectivamente por Bartolomé et al., (2011) e Hamann e Distl, 2008. Valor elevado
de F foi relatado em animais da raça Frisien (15,7%) por Sevinga et al. (2004), Puro
Sangue Lusitano (9,9%) por Vicente et al. (2012) e em cavalos Andaluz (8,5%) por
Valera et al. (2005). Valores elevados de F foram principalmente observados em
livro de registros de raças fechadas, devido a restrição de apenas permitir acesso de
reprodutores, inscritos no próprio livro genealógico da raça.
O aumento individual de endogamia ( ) foi igualmente baixo (Tabela 9),
observando pequeno aumento (0,21%) na população mais recente (P2000). Os
baixos valores encontrados no das populações estudadas, varia quando
observado somente animais com endogamia diferente de zero (F≠0), sofrendo
aumento considerável. O grupo de animais com F≠0 apresentou menores valores
( ) na população mais recente.
As variações observadas nos valores de são consideradas reduzidas,
demonstrando controle por parte dos criadores. O tamanho efetivo da população
(Ne) é determinado pelo número de animais reprodutores que na próxima geração
proporcionaria aumento real da endogamia, se contribuírem igualmente para a
formação das próximas progênies.
Os Ne calculados apresentados na Tabela 8, representam o limite máximo,
mínimo e equivalente, obtido com base no nos grupos Gm, Gc e Ge. Os
resultados indicam números reduzidos, sugerindo concentração de reprodutores ao
longo das gerações. Diferenças nos resultados de Ne foram encontradas ao longo
de cada geração, pela razão do número diferenciado de animais entre as novas
gerações rastreadas.
O Ne por aumento de endogamia (Tabela 9) é o mais comum na literatura,
variando entre o total de animais e a população mais recente (P2000), o qual indica
aumento não expressivo. Os outros valores de Ne (Tabela 9) apresentam
considerável aumento na população mais recente (P2000), contrário ao mais popular
(Ne).
 42

Na literatura com base no , Teegen et al. (2009) obtiveram valores do Ne

igual a 150 na raça Trakehner. Hamann e Distl (2008) relataram valor de Ne igual a
372 na raça Hanoveriana. Os estudos nas raças Fjord (BHATNAGAR et al., 2011) e
cavalo de desporto Espanhol (BARTOLOMÉ et al., 2011) indicaram valores de Ne
de 208 e 226, respectivamente. No Brasil, Dias et al. (2000) descreveram valor de
Ne de 253 na raça Brasileiro de Hipismo. Os estudos que apresentaram maiores Ne,
sugerem maior uso de animais utilizados na constituição das respectivas raças.
As diferenças observadas nas populações estudadas são em parte reflexo
dos diferentes métodos utilizados, indicando que a população de animais QM,
apresenta reduzido Ne, com estabilidade e possíveis melhorias na sua diversidade
genética, pelos maiores valores (Tabela 9) apresentados na população P2000.

Tabela 9. Coeficiente de Endogamia (F) e Parentesco (AR) e número efetivo da

população (Ne) para a população total e P2000, em equinos da raça
Quarto de Milha
Total P2000
n = 121.444 n = 47.861
AR – Coeficiente Parentesco (%) 0,29 ± 1,85 0,33 ± 0,16
F – Coeficiente médio de endogamiaa (%) 0,49 ± 2,45 0,70 ± 2,88
F – Coeficiente médio de endogamiab (%) 5,67 ± 6,31 4,91 ± 5,96
F – Maximoa;b 37,50 37,50
- Aumento individual de endogamiaa (%) 0,34 ± 2,14 0,41 ± 1,85
- Aumento individual de endogamiab (%) 3,97 ± 6,23 2,85 ± 4,10
Animais coeficiente de endogamia ‡ 0 (n) 10.493 6.867
Ne – Número efetivo da Populaçãoc (n) 113 114
Ne - Número efetivo da Populaçãod (n) 217 285
Ne - Número efetivo da Populaçãoe (n) 202 239
a b c
, Total de animais na população estudada; , Apenas animais com F diferente de zero; , Ne por
d e
aumento individual endogamia; , Ne por regressão sobre a data de nascimento; , Ne por log
regressão sobre a data de nascimento.

Os estrangulamentos (gargalos) verificados ao longo dos anos na população

nascida entre 1970 e 1999 são apresentados na Figura 4, em conjunto com o
número efetivo da população (Ne) calculado com base na variação do tamanho da
família anualmente (IG).
 43

No ano de 1980, último ano em que Ne apresenta tamanho reduzido e

estabilidade, devido ao pequeno número de animais e possível ausência de dados
no pedigree. Constantes oscilações do Ne indicam consecutivos gargalos,
ocasionado pelo uso reduzido de reprodutores durante anos intercalados (Figura 4).
O último ano calculado (1999) indicou valores idênticos a 1989, demonstrando
tendência do afunilamento na raça. Estes valores indicaram oscilação nos objetivos
de seleção da raça QM por parte dos criadores e concentração constante no uso de
determinado número de reprodutores. Para manter a variabilidade da raça QM, os
valores de Ne devem constantemente ser monitorados.

Figura 4. Tamanho efetivo da população (Ne) por meio do tamanho populacional da

família e intervalo de gerações, em equinos da raça Quarto de Milha.

A probabilidade de origem do gene fornece três parâmetros (Tabela 10) que

representam a variabilidade genética das populações estudadas por meio da origem
dos genes. O número efetivo de fundadores (fe) é fornecido pela mensuração das
contribuições dos fundadores mais influentes, representando apenas 4,5% dos
fundadores e indicando perda na diversidade da raça QM.
O número efetivo de ancestrais (fa), fornece o número mínimo de ancestrais
que de forma igualitária explicam a totalidade da diversidade genética existente,
sendo obtido valor de menos três ancestrais comparativamente a fe. Considerado
reduzido, fa é indicador também do efeito de estrangulamento na população.
O número efetivo de genomas fundadores (fg) que ainda estão presentes na
população estudada indica reduzido número, somente 4,2 % dos fundadores
 44

observados nos equinos de raça QM. A base de dados P2000 apresenta menores
valores (Tabela 10) em todos os parâmetros da probabilidade de origem do gene.
Estes resultados sugerem concentração da população em número reduzido de
reprodutores e perda de variabilidade genética na população mais recente.
Ross et al. (2015), Delgado et al. (2014) e Vicente et al. (2012), apresentaram
valores menores na probabilidade de origem do gene nas raças, Holstein (fe de 50,
fa de 29 e fg de 17), Puro sangue Árabe (fe de 30, fa de 13 e fg de 6) e Puro sangue
Lusitano (fe de 28, fa de 12 e fg de 6), respectivamente. Valores próximos surgem
na raça Pantaneiro (fe de 312 e fa de 297) por McManus et al. (2013). Maiores
valores observados, somente em alguns dos parâmetros, foram apresentados por
Bartolomé et al. (2011) e Siderits et al. (2013), nas raças cavalo de desporto
Espanhol (fe de 963, fa de 407 e fg de 254) e Paint-horse (fe de 561, fa de 208 e fg
de 139). Os maiores valores sugerem maior uso de animais na formação das
respectivas raças.
A diversidade de raças observada na literatura pelos valores da probabilidade
de origem do gene demonstram iguais preocupações as observadas nos equinos da
raça QM, sendo que, a variação de valores entre os três parâmetros neste estudo é
menor.
Os valores de fe, fa e fg são considerados baixos com base no número total de
animais trabalhado na raça QM, e quando comparados entre si, indicam o quanto
dos fundadores (fe) conseguem permanecer no rebanho como ancestrais (fa) e
genes fundadores (fg). Quanto menor o número de fe e fa maior é a presença dos
animais fundadores na população ao longo das gerações.
Considerando o fe igual a 333 e como cem por cento do tamanho efetivo dos
fundadores, que explicam a diversidade da raça QM no Brasil, observa-se
participação de 100% > 99% > 92% para o conjunto Total e 100% > 98% > 89%
para P2000. O percentual entre os três parâmetros indica presença elevada dos
fundadores ao longo do tempo, consequentemente manutenção de grande parte da
diversidade genética.
A comparação com a literatura deve ser cuidadosa, visto que cada população
estudada tem as suas próprias características, devendo ser comparadas dentro da
 45

raça e entre os três parâmetros da probabilidade de origem do gene de cada

população.

Tabela 10. Parâmetros da Probabilidade de origem do gene e contribuições dos

ancestrais de equinos da raça Quarto de Milha
População
Total P2000
Número total de animais (N) 121.444 47.861
População com um ou mais parentes desconhecidos 11.342 -
Atual População com um parente desconhecido = ½ fundador 6.775 -
Número de fundadores 7.361 5.915
Número efetivo de fundadores (fe) 333 264
Número efetivo de ancestrais (fa) 330 259
Número efetivo de genomas fundadores (fg) 306 234
Cálculo fe/ fa 1,01 1,02
Nº ancestrais que explica 50% da diversidade genética 161 117
Nº ancestrais que explica 100% da diversidade genética 7.254 5.635
Contribuição acumulada dos 5 principais ancestrais (%) 7,13 6,65
Contribuição acumulada dos 50 principais ancestrais (%) 31,72 36,06
Contribuição acumulada 500 principais ancestrais (%) 67,90 72,76

A contribuição genética dos principais ancestrais foi obtida com base na maior
contribuição marginal, a fim de conhecer os animais responsáveis pela variabilidade
genética atual. Na Tabela 10 são apresentadas as contribuições acumuladas da
população total e da P2000, com as contribuições de 5, 50 e 500 ancestrais. O
número de animais que explica 50% da diversidade genética da raça QM apresenta
resultados reduzidos com apenas 2,2% (Total) e 2,1% (P2000) dos ancestrais que
explicam a total diversidade da raça.
Os estudos observados nas raças Andaluz (VALERA et al. 2005), Mangalarga
(MOTA et al. 2006), Hanoveriano (HAMANN e DISTL, 2008), Paint-horse (SIDERITS
et al. 2013) e Pantaneiro (MCMANUS et al. 2013) indicam 5, 6, 31, 124 e 152
ancestrais respectivamente, relatando metade da diversidade genética das suas
populações. Valores considerando os cinco principais ancestrais foram descritos por
Mota et al. (2006) com 49,8% em animais da raça Mangalarga, por Cervantes et al.
 46

(2008) com 44,5% na raça Puro sangue Árabe, e por Valera et al. (2005) com 46,1%
na raça de Cavalos Andaluza.
A partir dos números e percentuais apresentados (Tabela 10) sugere-se que
os equinos de raça QM demonstram maior diversidade genética e maior número de
ancestrais na formação da sua população comparado aos trabalhos citados da
literatura.
Por meio da Estatística F, calculado com os dados do pedigree, foram
avaliadas as diferenças genéticas presentes na população e subpopulação. Os
valores apresentados na Tabela 11 fornecem resultados com base nos níveis de
endogamia entre o individuo, população e subpopulação, apresentando baixos todos
os valores e indicando mínimas diferenças entre os níveis. A média de
coancestralidade indica reduzida variação genética entre a população e as
subpopulações.

Tabela 11. Médias de variabilidade genética e Estatística F, em equinos da raça

Quarto de Milha
População Total Subpopulação P2000
Coancestralidade 0,165 0,173
FIS 0,325 0,354
FST 0,022 0,023
FIT 0,346 0,376
FIT é o coeficiente de endogamia do individuo (I) em relação a população total (T); F ST é a média de
endogamia da subpopulação (S) relativamente ao Total da população; F IS é o coeficiente de
endogamia do Individuo em relação a sua própria subpopulação.

O estudo observado na raça Pantaneiro (MCMANUS et al. 2013), indica

diferença endogâmica igualmente baixa, mas com variabilidade genética entre os
criadores. Foi relatado por Petersen et al. (2013) em equinos QM nos EUA que
aparentemente a variabilidade se deve a versatilidade dos animais, em estudo
utilizando dados de pedigree e SNP`s. Os autores sugerem que seis grupos dentro
da raça apresentam diferenças entre si, com maior diferença nos animais de corrida,
com valores próximos ao de animais Puro Sangue Inglês utilizados na comparação.
 47

Conclusão

O baixo tamanho efetivo da população, consequência da baixa variabilidade

genética da raça Quarto de Milha, sugere que é necessária a introdução de novos
reprodutores (não parentes) para aumentar a variabilidade genética da raça.
O alto intervalo de gerações na população mais recente, indica atraso no
ganho genético anual e desorientação no uso adequado dos reprodutores. Além
disto, o valor da probabilidade de origem do gene obtida, sugere necessidade de
monitoramento da variabilidade genética e acompanhamento por parte dos
programas de melhoramento.

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 53

CAPÍTULO 3 – Parâmetros genéticos da característica Classe de Tempo em

corrida de equinos da raça quarto de milha

RESUMO – O objetivo do presente estudo foi estimar os parâmetros

genéticos da característica classe de tempo (CT), relacionada com desempenho em
corrida, em equinos da raça Quarto de Milha (QM). Foram utilizados dados de 3.904
páreos fornecidos pelo Jockey Club de Sorocaba, referentes aos anos de 1981 a
2011, contendo 17.364 informações de tempo final. A característica CT foi dividida
em quatro distâncias referentes a 301 (CT301), 320 (CT320), 365 (CT365) e 402
(CT402) metros. Os componentes de variâncias e covariâncias foram obtidos por
meio do programa THRGIBBS1F90, em modelo animal de limiar. Foram
considerados no modelo os efeitos sistemáticos de páreo, sexo e classe de idade no
páreo, além dos efeitos aditivos e ambiente permanente e residual. As estimativas a
posteriores da herdabilidade e da repetibilidade, obtidas em análise
multicaracterística, foram de 0,52±0,04 e 0,85±0,04 (CT301), 0,48±0,06 e 0,97±0,01
(CT320), 0,56±0,04 e 0,88±0,06 (CT365) e 0,45±0,06 e 0,78±0,04 (CT402). As
estimativas de correlação genética das características CT variaram de 0,33 (entre
CT301 e CT320) a 0,62 (entre CT365 e CT402). Com base nos parâmetros
genéticos obtidos para as características Classe de Tempo, indicam que se utilizado
como critério de seleção, rápido ganho genético deve ser alcançado nos equinos da
raça Quarto de Milha.

Palavras-chave: componentes de variância, inferência bayesiana, herdabilidade,

repetibilidade
 54

GENETIC PARAMETERS OF TRAIT CLASS TIME IN RACE OF QUARTER

HORSES

ABSTRACT - The aim of this study was to estimate genetic parameters of the trait
class time (CT), related to performance in race horses in the Quarter race (QM). 3,904 races
data were used provided by the Jockey Club of Sorocaba, for the years 1981 to 2011,
containing 17,364 finish time information. The CT characteristics was divided into four
distances related to 301 (CT301), 320 (CT320), 365 (CT365) and 402 (CT402) meters. The
components of variances and co variances were obtained through THRGIBBS1F90 program
in animal models threshold. They were considered in the model the systematic effects of
match, sex and age class in the race, in addition to the additive effects and permanent
environmental and residual. Estimates the posterior of heritability and repeatability
obtained in multi-trait analysis were 0.52 ± 0.04 and 0.85 ± 0.04 (CT301), 0.48 ± 0.06 and
0.97 ± 0, 01 (CT320), 0.56 ± 0.04 and 0.88 ± 0.06 (CT365) and 0.45 ± 0.06 and 0.78 ± 0.04
(CT420). Estimates of genetic correlation of CT traits ranging from 0.33 (between CT301 and
CT320) to 0.62 (between CT365 and CT402). Based on the genetic parameters obtained for
the characteristics Time class, indicate that if used as a selection criterion, faster genetic gain
to be achieved in Quarter horses.

Keywords: variance components, bayesian inference, heritability, repeatability

 55

Introdução

A capacidade genética do tempo final dos páreos foi de extrema importância

na escolha dos mais rápidos e na diferenciação dos vencedores. Cunningham
(1976) indica que, a seleção realizada nas principais corridas de velocidade pelos
vencedores, permitiu melhoras no tempo em toda a população.
A aptidão genética de equinos conquistarem vitórias em corridas de
velocidade, aparentemente parece simples, acasalando os vencedores, teríamos em
suas progênies os novos campeões. Entretanto, desempenho em corrida é
complexo, procede de variados fatores que vão afetar a capacidade do cavalo
geneticamente vencedor se transformar em um campeão.
Sharman e Wilson, (2015) relatam que estudos anteriores com a raça PSI
apresentaram melhoria no tempo de corrida ao longo dos anos, existindo atualmente
a sensação de platô (estagnação) nas corridas de cavalos, provocando a ideia que o
cavalo de corrida alcançou seu limite. Indicando limitações nos estudos, quando se
faz uso somente do tempo dos animais vencedores e das corridas de elite, não
explicando a totalidade das populações nem os potenciais fatores que levam a
estagnação.
O fenótipo do tempo final de corrida é expresso em segundos, sendo utilizado
como caráter próprio, ou na obtenção de outras características de interesse. A
característica utilizada pelos criadores de equinos de corrida na escolha de seus
reprodutores, em muitos casos, é somente o resultado em competição.
A raça QM apresenta destaque no índice de velocidade (IV), medida proposta
por Evans (1989), a qual permite confronto de desempenho em diversas condições
(Países, hipódromos, pistas, distâncias e climas). Os estudos de Villela et al., (2002)
e Corrêa e Mota (2007) descrevem que não recomendam as características
avaliadas por escore, Rank e IV, respectivamente, como critério de seleção,
sugerindo o uso do tempo final de corrida com o objetivo de reduzir tempos e
aumentar a velocidade.
Langlois et al, (1983) indicam que em sua maioria as mensurações
relacionadas ao desempenho em corridas não são objetivas. Segundo Arnason e
Van Vleck, (2000) o páreo atua como efeito ambiente sobre o nível genético dos
 56

participantes. Desta forma, acompanhando as indicações dos estudos (VILLELA et

al., 2002; CORRÊA e MOTA, 2007), o tempo seria a melhor característica.
López-Correia et al. (2014) utilizaram a diferença percentual com relação ao
tempo do vencedor por páreo em provas de resistência (Marcha funcional) de
cavalos da raça Crioulo no Uruguai. Uma das vantagens na definição dos autores foi
formar grupos a partir do tempo do vencedor da corrida, o que colocaria no mesmo
patamar animais com diferenças pequenas dos resultados, sugerindo identificar
melhor a variância genética existente entre os cavalos.
O objetivo deste estudo foi estimar os parâmetros genéticos da Classe de
Tempo (CT) de corridas de equinos da raça Quarto de Milha em diferentes
distâncias.

Material e métodos

Dados

Os registros de desempenho em corridas de equinos da raça Quarto de Milha

(QM) foram provenientes do hipódromo do Jockey Clube de Sorocaba, ocorridos no
período de 1981 a 2011. O banco de dados continha informações do nome do
animal, pai e mãe, sexo, data de nascimento, distância, páreo, idade e tempo final
da corrida.
A preparação e consistência da base de dados foram realizadas no programa
SAS (SAS, 2011), o arquivo inicial continha 22.723 registros de corridas, sendo
retirados animais de raças diferentes do QM, com dados incompletos (idade ou data
de nascimento), incompatibilidade com o arquivo de pedigree e dos páreos com dois
ou menos animais.
Após a consistência, o arquivo final continha 4.263 equinos (filhos de 431
garanhões e 1.716 matrizes), participantes de 3.904 páreos e que produziram
17.342 tempos finais. A idade na corrida dos animais variava de 2 a 11 anos, como
somente 457 observações eram de equinos com idade de 2 anos, estes foram
unidos aos com 3 anos, e 147 animais com mais de 6 anos foram reunidos na classe
de idade de 6 anos.
 57

O arquivo de pedigree foi montado a partir dos 4.263 animais com registros
de velocidade em corrida, obtendo o parentesco dos ascendentes até a sexta
geração, com base em arquivo do livro de registros fornecido pela Associação
Brasileira de Criadores de Cavalo Quarto Milha (ABQM). O arquivo de pedigree final
continha 6.284 animais, filhos de 873 garanhões e de 2.051 matrizes.
A análise considerou o desempenho em corrida, a partir dos tempos finais de
cada páreo. O desempenho foi registrado no hipódromo em segundos, onde o
menor tempo indica o vencedor, sendo registrado de forma automática, no qual o
relógio é ativado automaticamente por um dispositivo de partida, sendo registrado
automaticamente a sua chegada ou temporizado por análise de foto, quando
existem dúvidas do tempo de chegada.
O escore aplicado para a característica Classe de Tempo (CT), classifica os
animais baseado na comparação percentual de tempo do vencedor de cada páreo.
O cálculo para formação das classes de animais que participaram de determinado
páreo foi a seguinte:
Classe 5 (C5) - animais com tempo final menor ou igual a 0,10% em relação ao
tempo final do vencedor, incluindo o vencedor;
Classe 4 (C4) - animais com tempo final entre 0,11% e 1,00% em relação ao tempo
final do vencedor;
Classe 3 (C3) - animais com tempo final entre 1,01% e 3,00% em relação ao tempo
final do vencedor;
Classe 2 (C2) - animais com tempo final entre 3,01% e 5,00% em relação ao tempo
final do vencedor;
Classe 1 (C1) - animais com tempo final maior do que 5,01% em relação ao tempo
final do vencedor.
A característica CT foi avaliada nas distâncias de 301, 320, 365 e 402 metros,
ou seja, foram avaliadas quatro características denominadas CT301, CT320, CT365
e CT402, respectivamente. A descrição da base de dados está apresentada na
Tabela 12.
 58

Análise estatística

Primeiramente, para observação dos valores iniciais, como sugerido por Kass
et al. (1998), as estimações dos componentes de variâncias das características CT
foram estimados por Inferência Bayesiana sob modelo limiar animal uni
característica. As análises foram realizadas utilizando o programa THRGIBBS1F90
(MISZTAL et al., 2015a), que estima os componentes de (co) variâncias, bem como
as soluções para os efeitos sistemáticos incluídos nos modelos. Os resultados pós
amostragem de Gibbs foram realizados com o programa POSTGIBBSF90 (MISZTAL
et al., 2015b).
O modelo estatístico utilizado para as características incluiu os efeitos de
páreo, sexo e classe de idade do animal no páreo, além dos efeitos genéticos
aditivo, de ambiente permanente do animal e residual.
A representação matricial geral dos modelos utilizados segue abaixo:
(y|β, a, c, R) ~ N[Xβ + Zα + Wc, INR]
As análises uni e multicaracterísticas assumiram modelo de limiar para as
características CT. Para o modelo de limiar foi assumido distribuição normal
contínua, descrita como U|Ɵ~N(WƟ, Ie2), onde U é o vetor da escala subjacente de
ordem r; Ɵ’=(β’, a’, c’) é o vetor de localização dos parâmetros de ordem s, com β
sendo definido como efeito sistemático e a e c são os efeitos aditivo e de ambiente
permanente de animal, respectivamente; W é a matriz de incidência conhecida de
ordem r por s; I é a matriz identidade de ordem r por r; e e2 é a variância residual.
As características categóricas são determinadas por variáveis contínuas não
observáveis em uma escala subjacente, em que os valores iniciais dos limiares são
fixos: t1 < t2 ... < tj-1, com t0 = -∞ e tj = ∞, onde j é o número de categorias.
Os dados observados são dependentes da variável subjacente, que são
limitadas entre dois limiares não observados (GIANOLA; FOULLEY, 1983). Assim,
as categorias ou escores de yi (característica CT), para cada animal i, são definidas
por Ui na escala subjacente:
 59

1 se t0 < Ui ≤ t1
2 se t1 < Ui ≤ t2
Yi = 3 se t2 < Ui ≤ t3
4 se t3 < Ui ≤ t4
5 se t4 < Ui ≤ t5 i = 1, ..., n

em que: n é o número de observações. Após especificação dos limiares t 0 a t5, um

dos limiares (t0 a t5) necessita ser ajustado para uma constante arbitrária
As análises foram executadas em cadeias únicas de Gibbs de 1.100.000 ciclos,
com período de descarte amostral de 100.000 ciclos, número que foi decidido após
verificação do estágio estacionário da cadeia por inspeção gráfica (KASS et al.,
1998). A cada 20 amostras foram estocadas as estimativas, totalizando 50.000
amostras, com as quais foram computadas as médias posteriores, desvios-padrão e
regiões de credibilidade a 95% dos componentes de variância, da herdabilidade,
repetibilidade e correlação genética e residual a posteriori.
Para examinar diferenças genéticas entre as características, após avaliação
dos parâmetros das uni-características, foi igualmente realizada analise modelo
animal multicaracterísticas de limiar entre as quatro características. O modelo animal
de limiar (GIANOLA; FOULLEY, 1983) permite avaliações genéticas de dados
categóricos. Anos mais tarde, Van Tassel et al. (1998) desenvolveram um modelo
que permite análises multicaracterísticas.

Resultados e discussão

A análise descritiva das características (CT) estudadas é apresentada na

Tabela 12. A mais representativa foi CT402 apresentando 36% dos registros
avaliados em 34% dos páreos, superior percentual de animais entre os machos e
com maior número médio de animais por páreo. Ao contrário da característica
CT320 que somente possui 12% dos registros em 13% dos páreos e menor
percentual de animais entre os machos.
Com relação ao sexo, o percentual de participação das fêmeas foi superior,
até a idade de quatro anos. Indicando que por algum critério devem ser descartadas
 60

dos páreos em idades menores, sugerindo outro uso, possivelmente na reprodução.

Na literatura, a raça Puro Sangue Inglês (PSI) no Brasil apresenta participação
contrária, maior número de machos nas suas provas de velocidade independente da
distância (MOTA et al., 2005). O maior número de fêmeas na raça QM é indicado
pelo registro de nascimentos da ABQM, em que mais fêmeas são registradas
anualmente.
O estudo de Wilson et al. (1988) com equinos da raça QM nos EUA, indica
distribuições diferenciadas dos registros de corridas, sendo a de maior número, a
distância de 320 m. Concordando com Buttram et al. (1988) apresentaram valores
de dados superiores até dez vezes, entre as distâncias de 320 m comparativamente
a 402 m, igualmente em equinos QM nos EUA. As diferenças observadas nos
países mais representativos da raça (Brasil e EUA) podem indicar divergentes
orientações de treinamento nos equinos de corrida da raça QM.

Tabela 12. Descrição da base de dados analisada de equinos da raça Quarto de

Milha
Característica* N_Obs %_Macho Média animais/páreo N_Páreos
CT301 4.284 42 4,1 1.039
CT320 2.134 38 4,6 464
CT365 4.705 42 4,4 1.072
CT402 6.219 44 4,7 1.329
Total 17.342 42 4,4 3.904
*, Caraterística classe de tempo nas distâncias de 301, 320, 365 e 402 metros, respectivamente;
N_Obs, número de observações; % _Machos, percentagem de machos; N_Páreos, número de
páreos.

A análise das cadeias geradas pelo programa THRGIBBS1F90, tanto para as

análises uni como multicaracterística, indicou que o período de descarte e o intervalo
amostral foram suficientes para determinar a convergência da cadeia. Para todas as
características avaliadas, pouca diferença ocorreu entre as medidas de tendência
central dos parâmetros estimados, indicando simetria nas distribuições posteriores.
Para propósito de apresentação de resultados e discussão somente a média será
utilizada como medida de tendência central da distribuição posterior dos parâmetros.
Com respeito às estimativas de herdabilidade (h2), os limites dos intervalos de maior
densidade posterior contendo 95% das observações foram pequenos (Tabela 13).
 61

O tamanho efetivo da cadeia (TEC) obtido nas análises foram superiores a

1000 ciclos, referente aos componentes de (co) variâncias genética aditiva,
ambiente permanente e residual (Tabela 13). As estimativas de TEC obtidas no
presente trabalho indicam que a cadeia estipulada (1.100.000 ciclos) foi suficiente
para obter número de TEC e convergência em todas as estimativas obtidas dos
componentes de (co)variâncias, para as ambas as análises.
De acordo com os critérios utilizados para verificar a convergência da análise
realizada por Inferência bayesiana, os 500.000 ciclos do período de descarte e 20
ciclos de intervalo de amostragem considerados na implementação da amostragem
de Gibbs foram suficientes na obtenção de parâmetros de dispersão acurados das
estimativas a posteriori das (co) variâncias. Dessa forma, pode-se inferir que as
estimativas dos componentes obtidos representam as distribuições marginais a
posteriori dos componentes.
A média, moda e mediana (Tabela 13) das estimativas da variância aditiva
(Va2) foram próximas para as distâncias mais curtas (CT301 e CT320), e
aproximadamente o dobro destes valores foram obtidos nas distâncias mais longas
(CT365 e CT402). As estimativas de variância de ambiente permanente (Vap2) foram
próximas as estimativas de Va2 para CT301 e CT320, diferentemente do observado
para as características CT365 e CT402, que apresentaram menores valores das
estimativas de Vap2.
As diferenças nas estimativas de Va2 entre distâncias curtas (CT301 e CT320)
e distâncias longas (CT365 e CT402), e proximidade nos valores de Vap2 entre todas
as características CT, refletiram em resultados maiores das estimativas de
herdabilidade para as distâncias mais longas. As medidas de tendência central,
mediana e moda apresentaram valores de V ap2 idênticos e superiores,
respectivamente (Tabela 13).
As estimativas de variância residual (Ve2), apresentando os valores que não
podem ser atribuídos a fatores específicos, variaram entre todas as características
CT, foram menores e próximos na CT365 e CT402. O maior valor das estimativas de
Ve2 foi observado na CT320 (apresenta menor número de observações) e valor
médio para CT301. As restantes medidas de tendência central, apresentaram
valores próximos (mediana) e inferiores (moda).
 62

Os padrões de estimativas de variância aditiva, de ambiente permanente e

residual, obtidos para as características CT indicam maior variância genética nas
distâncias longas (CT365 e CT402). Em geral, o ambiente permanente influenciou
de forma semelhante todas as características estudadas, e maiores valores de
variância residual foram verificados nas características de distâncias curtas (Tabela
13).

Tabela 13. Medidas centrais, desvio padrão, intervalo de maior densidade a

posteriori a 95% e tamanho efetivo, em equinos de raça Quarto de
Milha
Estimativas Média DP Mediana Moda HPD95% TEC
Va2
CT301 2,64 0,80 2,58 2,45 1,18 a 4,25 1.802
CT320 2,93 1,04 2,83 2,89 1,00 a 4,98 1.233
CT365 5,09 0,96 5,03 4,42 3,32 a 7,05 3.508
CT402 5,55 2,11 5,56 6,51 1,32 a 9,40 7.579
Vap2
CT301 2,58 0,86 2,52 3,33 1,00 a 4,30 2.839
CT320 3,11 1,22 2,99 4,10 0,92 a 5,53 1.524
CT365 2,96 0,79 2,91 4,83 1,44 a 4,54 2.343
CT402 2,96 1,25 2,89 8,36 0,57 a 5,27 4.940
Ve2
CT301 13,31 4,83 13,56 3,75 3,50 a 21,93 35.696
CT320 17,70 3,53 14,89 3,59 7,43 a 21,11 48.144
CT365 11,98 5,39 11,91 4,85 1,93 a 21,58 32.179
CT402 10,18 4,90 10,18 4,67 1,11 a 18,52 26.264
2
HPD 95%, intervalo de maior densidade a posteriori a 95%; TEC, tamanho efetivo da cadeia; Va ,
2 2
variância genética aditiva; Vap , variância ambiental permanente de animal; Ve , variância residual;
DP, desvio padrão.

As estimativas de herdabilidade (h2) obtidas na análise unicaracterística

(Tabela 14), variaram com aumento da distância, sendo estas de 0,15 a 0,31 para
CT301 e CT402, respectivamente. Igual tendência foi observada na estimativa de
repetibilidade (t), variando de 0,30 (CT301) a 0,48 para (CT402). Nas referências
encontradas na literatura, as estimativas de parâmetros genéticos apresentaram
diferente tendência comparada ao respectivo trabalho (unicaracterística). Estudos
como de Oki et al., (1995); Mota et al., (2005), Ekiz e Kocak, (2005) e Bakhtiari e
Kashan, (2009) trabalhando com animais da raça PSI, Ekiz et al., (2005) utilizando
 63

dados da raça PSA além de Buttram et al., (1988) analisando equinos da raça QM,
observaram que as estimativas de parâmetros genéticos tenderam a diminuir com o
aumento da distância na característica continua tempo final. Esta diferença, segundo
Corrêa e Mota, (2007) se deve ao fato de que todos os animais, com exceção do
QM no Brasil, iniciam as competições em distâncias mais curtas e, somente após a
confirmação de seu desempenho passarão a competir em distâncias mais longas.
A diferença entre h2 e t (ignorando os efeitos de dominância e epistasia) é a
proporção da variância total imputável aos efeitos de ambiente permanente, sendo o
menor valor observado na característica CT365 (0,13). Esta variação encontrada é
devido aos efeitos de ambiente permanente que foi aplicado no início da fase das
suas vidas (Mota et al., 1998).

Tabela 14. Medidas de tendência central, desvio padrão e intervalo de maior

densidade a posteriori a 95%, em análise unicaracterística, de equinos
de raça Quarto de Milha

Estimativa Média DP Mediana Moda HPD95%

2
h
CT301 0,15 0,06 0,14 0,17 0,07 a 0,29
CT320 0,18 0,08 0,17 0,25 0,06 a 0,37
CT365 0,23 0,05 0,22 0,15 0,15 a 0,33
CT402 0,31 0,07 0,31 0,29 0,17 a 0,45
t
CT301 0,30 0,09 0,29 0,33 0,15 a 0,51
CT320 0,37 0,13 0,35 0,28 0,17 a 0,65
CT365 0,36 0,06 0,36 0,38 0,26 a 0,50
CT402 0,48 0,10 0,47 0,41 0,27 a 0,68
2
h , herdabilidade; t, repetibilidade; DP, desvio padrão; HPD 95%, intervalo de maior densidade a
posteriori a 95%.

As estimativas de h2 e t, em análise multicaracterísticas (Tabela 15),

apresentam menor variação e valores superiores aos relatados na Tabela 14 em
análise unicaracterística. A diferença de estimativa observada nos parâmetros
genéticos entre as duas análises, deveu-se principalmente as diferenças nas Va2 e
pela repetição dos valores CT de cada animal nas diferentes distâncias. Portanto, os
melhores animais tendem a apresentar melhores estimativas quando participam em
 64

diferentes distâncias, em comparação com os animais que participam uma ou várias

vezes a mesma distância.
Considerando-se que CT301 e CT365 apresentaram (Tabela 15) estimativas
de h2 mais altas (análise multicaracterísticas), constatou-se que a seleção aplicada a
estas características deveria promover ganhos genéticos por seleção indireta,
superiores àqueles obtidos por seleção direta nestas características.
Valores aproximados, são observados (Tabela 15) entre todas as médias de
tendência central, indicando simetria, o desvio padrão da média foi reduzido,
variando de 0,04 a 0,06 (h2) e 0,01 a 0,06 (t), igualmente curto a diferenças de
valores apresentado pelo intervalo de maior densidade a posteriori (HPD95%),
sugerindo convergência.
A t observada no presente estudo foi elevada (acima de 0,78), sendo
semelhante as estimativas encontradas no estudo de MOTA, (2010). Este autor
indicou estimativas de t iguais a, 0,77 e 0,74 para as características categóricas de
andamento trote e galope, respectivamente.

Tabela 15. Medidas de tendência central, desvio padrão e intervalo de maior

densidade a posteriori de 95%, da herdabilidade e repetibilidade em
análise multicaracterística, de equinos de raça Quarto de Milha
Estimativas Média DP Mediana Moda HPD95%
h2
CT301 0,52 0,04 0,52 0,50 0,44 a 0,60
CT320 0,48 0,06 0,48 0,44 0,38 a 0,60
CT365 0,56 0,04 0,56 0,56 0,49 a 0,63
CT402 0,45 0,06 0,46 0,50 0,31 a 0,55
T
CT301 0,85 0,04 0,84 0,86 0,79 a 0,93
CT320 0,97 0,01 0,98 0,95 0,94 a 0,99
CT365 0,88 0,02 0,88 0,85 0,80 a 0,91
CT402 0,78 0,06 0,79 0,83 0,65 a 0,87
2
h , herdabilidade; t, repetibilidade; DP, desvio padrão; HPD 95%, intervalo de maior densidade a
posteriori a 95%.

O planejamento e execução dos programas de melhoramento genético

requerem conhecimento das estimativas de correlação genética (Tabela 16) entre as
 65

características estudadas. Os valores da correlação genética entre as características

CT foram de magnitude média (0,33 entre CT301 e CT320) a alta (0,62 entre CT365
e CT402). Maiores magnitudes na correlação genética foram observadas entre
CT402 e as demais características. Villela et al. (2002), relataram elevada magnitude
de correlação genética entre tempo e rank (0,99), porém as estimativas de h2 não
proporcionaram altos ganhos genéticos devido sua baixa magnitude, diferente do
presente trabalho. As estimativas de correlação residuais (Tabela 16) apresentam
magnitudes próximas de zero.

Tabela 16. Estimativas das correlações genéticas (acima da diagonal) e residuais

(abaixo da diagonal) entre as características de Classes de tempo (CT)
obtidas em análise multicaracterística e desvio padrão (entre
parênteses)
CT301 CT320 CT365 CT402
CT301 - 0,33 (0,07) 0,46 (0,06) 0,52 (0,07)
CT320 0,03 (0,06) - 0,38 (0,07) 0,54 (0,07)
CT365 0,06 (0,03) 0,05 (0,05) - 0,62 (0,06)
CT402 - 0,02 (0,04) - 0,02 (0,05) 0,04 (0,03) -

As percentagens das estimativas de variâncias de ambiente permanente de

animal (Tabela 17) como proporção das variâncias fenotípicas foram semelhantes
nas características CT301, CT365 e CT402. O maior valor foi observado na
característica (CT320) que apresentou o menor valor de variância residual (0,02). As
correlações de ambiente permanente animal entre as características apresentaram
valores médios, indicando a existência de influência entre as características.
 66

Tabela 17. Estimativas de variâncias de ambiente permanente de animal, como

proporção das variâncias fenotípicas (acima da diagonal) e correlações
de ambiente permanente de animal (abaixo da diagonal) entre as
características de Classes de tempo (CT) obtidas em análise
multicaracterística

CT301 CT320 CT365 CT402

CT301 0,32 - - -
CT320 0,44 0,49 - -
CT365 0,53 0,45 0,32 -
CT402 0,52 0,39 0,58 0,33

Conclusão
Com base nos parâmetros genéticos obtidos para as características Classe
de Tempo, indicam que se utilizado como critério de seleção, rápido ganho genético
deve ser alcançado nos equinos da raça Quarto de Milha.

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