TRANSPORTE ACTIVO

LOS CANALES DE IONES SON PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA QUE PERMITEN

LA ENTRADA SELECTIVA DE DIVERSOS IONES

Las membranas naturales contienen canales transmembrana, estructuras parecidas a poro

compuestas de proteínas que constituyen canales de iones selectivos. Los canales que
conducen catión tienen un diámetro promedio de aproximadamente 5 a 8 nm.
La permeabilidad de un canal depende del tamaño, la magnitud de la hidratación, y la
magnitud de la densidad de carga sobre el ion. Se han identificado los canales específicos
para Na+, K+, Ca2+ y Cl.
Un poro constituye el centro (diámetro de alrededor de 5 a 8 nm) de una estructura formada
por aposición de las subunidades. Los canales de ion son muy selectivos; casi siempre
permiten el paso de solo un tipo de ion (Na+, Ca2+, etc.). El filtro de selectividad de canales
de K+ está constituido por un anillo de grupos carbonilo donados por las subunidades. Los
carbonilos desplazan el agua unida desde el ion y, de esta manera, restringen su tamaño a
dimensiones precisas apropiadas para paso por el canal. Se encuentran muchas variaciones
del tema estructural anterior, pero todos los canales de ion básicamente están formados de
unidades transmembrana que se unen para formar un poro central a través del cual los iones
pasan de modo selectivo.
Las membranas de células nerviosas contienen canales de iones bien estudiados que se
encargan de la generación de potenciales de acción. La actividad de algunos de estos canales
está controlada por neurotransmisores; en consecuencia, la actividad de canal se puede
regular.
Los canales del ion se abren de manera transitoria y, de este modo, tienen “compuerta”.
Las compuertas se pueden controlar al abrirse o cerrarse.
 En canales activados por ligando, una molécula especifica se une a un receptor y abre
el canal. Los canales activados por voltaje se abren (o se cierran) en respuesta a
cambios del potencial de membrana. Los canales con compuerta mecánica muestran
respuesta a estímulos mecánicos (presión, tacto).

ACUAPORINAS
En ciertas células como eritrocitos, células de los conductillos colectores de los riñones, el
movimiento de agua por medio de difusión simple aumenta, por movimiento a través de los
canales de agua. Estos canales están compuestos de proteínas transmembranas tetraméricas
denominadas Acuaporinas, se han identificado por menos 10 Acuaporinas. Por estudios
cristalográficos ha revelado que estos canales permiten el paso de agua, pero excluyen el de
iones y protones. En esencia, los poros son demasiados estrechos como para permitir el paso
de iones, los protones se excluyen por el hecho de que átomo de oxígeno del agua une a dos
residuos asparagina que revisten el canal, lo que hace que el agua no este disponible para la
participar en una retransmisión de H, de esta manera se impide la entrada de protones. Se han
mostrado que mutaciones en el gen que codifica para AP-2 son la causa de diabetes insípida
nefrogénica.
Ejemplos de moléculas de transporte
 Los sistemas de transporte pueden describirse en un sentido funcional de acuerdo con
el número de moléculas movidas y la dirección del movimiento. La clasificación un
sistema de uniporte mueve un tipo de molécula de modo bidireccional. En sistemas
de cotransporte, la transferencia de un soluto depende de la transferencia simultánea
o secuencial estoiquiométrica de otro soluto. Un simporte mueve dos solutos en la
misma dirección. Los ejemplos son el transportador de protón-azúcar en bacterias, y
los transportadores de NA+-azúcar (para glucosa y algunos otros azúcares), y
transportadores de Na+-aminoácido en células de mamífero. Los sistemas de
antiporte mueven dos moléculas en direcciones opuestas (p. ej., Na+ hacia adentro, y
Ca2+ hacia afuera).

 Se han reconocido cuatro clases importantes de transportadores activos impulsados

por ATP (transportadores p, F, V y ABC) (cuadro 40-6; la nomenclatura se explica
en el pie del cuadro). El primer ejemplo de la clase P, la Na+-K+-ATPasa, se comenta
a continuación. La ca2+ ATPasa del músculo. Se hace referencia a la segunda clase
como tipo F. El ejemplo más importante de esta clase es la mt ATp sintasa. Los
transportadores activos tipo V bombean protones hacia lisosomas y otras estructuras.
Los transportadores ABC comprenden la proteína cFTR, un canal de cloruro incluido
en el origen de la fibrosis quística. Otro miembro importante de esta clase es la
proteína de resistencia a múltiples fármacos1 (proteína MDR-1). Este transportador
bombeará diversos fármacos hacia afuera de las células, entre ellos muchos agentes
anticáncer. Es una causa muy importante de resistencia de células cancerosas a
quimioterapia, aunque también están implicados muchos otros mecanismos.

La Na+-K+-ATPasa de la membrana plasmática es una enzima clave en la regulación de las

concentraciones intracelulares de Na+ y K+

En general, las células mantienen cifras intracelulares bajas de N+ y altas de K+, junto con
un potencial eléctrico negativo neto dentro. La bomba que mantiene estos gradientes iónicos
es una ATpasa que se activa por N+ y k Bombea Na+ hacia afuera de las células, y K+ hacia
adentro. La ATPasa es una proteína de membrana integral que contiene un dominio
transmembrana que permite el paso de iones, y dominios citosólicos que acoplan la hidrólisis
de ATP al transporte. Tiene centros catalíticos tanto para ATP como para Na+ en el lado
citoplasmica (interno) de la membrana plasmática (PM), con sitios de unión a K+ localizados
en el lado extracelular de la membrana. La fosforilación por ATP de tres sitios de unión a
Na+ en la superficie citoplasmica de la célula induce un cambio conformacional en la
proteína, que conduce a transferencia de tres iones Na+ desde el lado interno hacia el externo
de la PM. Dos moléculas de K+ se unen a sitios sobre la proteína sobre la superficie externa
de la PM, lo que produce desfosforilacion de la proteína y transferencia de los iones K+ a
través de la membrana hacia el interior. De esta manera, tres iones Na+ se transportan hacia
afuera por cada dos iones K+ que entran. Esto crea un desequilibrio de carga entre el interior
y el exterior de la célula, y hace más negativo al interior (un efecto electrogénico).

LA TRANSMISIÓN DE IMPULSOS NERVIOSOS COMPRENDE CANALES DE ION Y

BOMBAS
La membrana que encierra células neuronales mantiene una asimetría del voltaje interno-
externo (potencial eléctrico) y es también excitable con electricidad debido a la presencia de
canales activados por voltaje. Cuando se estimulan de modo apropiado mediante una señal
química mediada por un receptor de membrana sináptica especifico, los canales en la
membrana se abren para permitir el flujo rápido hacia adentro de Na+ o Ca2+ (con o sin flujo
de salida de K+), de manera que la diferencia de voltaje se colapsa con rapidez y ese segmento
de la membrana se despolariza. Cuando áreas grandes de la membrana se despolarizan así, la
alteración electroquímica se propaga en forma parecida a onda por la membrana, lo que
genera un impulso nervioso. Las láminas de mielina, formadas por células de Schwann,
envuelven a las fibras nerviosas y proporcionan un aislante eléctrico que rodea la mayor parte
del nervio y acelera mucho la propagación de la onda (señal) al permitir que los iones fluyan
hacia adentro y hacia afuera de la membrana únicamente donde esta última esta libre del
aislamiento (en los nódulos de Ranvier).
La membrana de mielina tiene un alto contenido de lípido, lo que explica su excelente
propiedad aislante. En la vaina de mielina se encuentran relativamente pocas proteínas; las
que están presentes parecen mantener unidas múltiples bicapas de membrana para formarla
estructura aislante hidrofóbica que es impermeable a iones y agua. ciertas enfermedades, por
ejemplo, esclerosis múltiple y el síndrome de Guillain-Barre, se caracterizan por
desmielinización y conduccion nerviosa alterada.

BOMBA DE CALCIO
Se encarga de mantener los niveles intracelulares de calcio a nivel bajo, las algunas células,
como los eritrocitos, esta localizada en la membrana celular y su función es trasportar ca++
fuera de las células musculares. es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el
exterior a través de la membrana plasmática Este Proceso es importante para la célula porque
le permite expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del
líquido extracelular

• La bomba ca++ se encuentra en la membrana del retículo sarcoplásmico.

La salida de ca++ del retículo sarcoplásmico al citosol muscular origina la contracción de la

célula y se requiere una rápida eliminación de este calcio para que la célula se relaje. Gracias
a la capacidad de la membrana celular de permitir el paso o Salida de manera selectiva de
algunas sustancias. Uno de estos transportes es el transporte activo secundario o cotransporte,
dentro del cual encontramos a la bomba de calcio. La bomba de calcio de la membrana
plasmática es una proteína de 138KDa que cataliza la hidrólisis de una molécula de ATP. La
energía liberada por dicha reacción es acoplada al transporte de calcio a través de la
membrana en contra de su potencial electroquímico, de manera que gracias a la actividad de
esta proteína la concentración de calcio es 10000 veces menor que en el interior celular.
• La calmoldulina es la proteína encarga de regular la concentración de calcio en el
interior de la célula
Como functional :
La Bomba de ca++-ATPasa funciona de una forma muy parecida a la bomba Na+ka+-
ATPasa: dos iones de ca++ son transportados fuera del citosol por cada molécula de ATP
hidrolizado por cada molécula de ATP hidrolizado. La actividad de esta bomba está regulada
de tal forma que si la concentración de ca++ aumenta, aumenta la velocidad de bombeo
aumenta hasta que la concentración citosólica se reduce a 0.1 mmol entrada Salida activa
atreves pasiva CA2 de La Bomba de calcio Modulada por calmodulina (CaM) 2.5Mm ATP
Ca2 + CaM 280M.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE VESÍCULAS

Endocitosis

Las vesículas endocitóticas se generan cuando segmentos de la membrana plasmática se

invagina, y encierran un pequeño volumen de líquido extracelular y su contenido. Casi todas
las vesículas endocitoticas se fusionan con lisosomas primarios para formar lisosomas
secundarios, que contienen enzimas hidrolíticas y, por tanto son organelos especializados
para la eliminación intracelular.

La endocitosis requiere energía por lo general energía proveniente de la hidrolisis de ATP,

Ca2+, y elementos contráctiles en la célula.
Hay dos tipos de endocitosis:
La fagocitosis: en células especializadas como macrófagos y los granulocitos. Ingesta
partículas como virus, bacterias, células o restos. Los macrófagos pueden ingerir el 25% de
su volumen

En la endocitosis, las membranas se invaginan para formar una vesícula, llevando de paso
materiales dentro de la célula. Este proceso puede tomar diferentes formas, cada una
involucrando su propia maquinaria celular específica.

En la fagocitosis (el equivalente a comer celular), la célula engulle deshechos, bacterias u

otros objetos grandes. La fagocitosis se lleva a cabo en células especializadas llamadas
fagocitos, donde se incluyen los macrófagos, neutrófilos y otros glóbulos blancos de la
sangre. La invaginación produce una vesícula llamada fagosoma, las cual usualmente se
fusiona con uno o más lisosomas conteniendo enzimas hidrolíticas. Los materiales en el
fagosoma son rotos por estas enzimas y degradados.

En la pinocitosis la célula engulle fluido extracelular, incluyendo moléculas como azúcar y

proteínas. Estos materiales entran a la célula dentro de una vesícula, aunque no se mezclan
con el citoplasma. Las células epiteliales en los capilares, usan la pinocitosis para tomar la
porción líquida de la sangre en la superficie capilar. Las vesículas resultantes viajan a través
de las células capilares y liberan su contenido al tejido alrededor, mientras los glóbulos rojos
permanecen en la sangre.

La endocitosis mediada por receptor (EMR), es otra forma de endocitosis, que difiere de la
fagocitosis o la pinocitosis en varios aspectos:

El EMR permite a las células tomar macromoléculas específicas llamadas ligandos, tales
como proteínas que ligan la insulina (una hormona), transferrina (una proteína que se liga al
hierro) o portadores de colesterol y lipoproteínas de baja densidad.
El EMR requiere de receptores de membrana específicos, para reconocer un ligando
particular y unirse a él.

Los complejos ligando-receptor migran a lo largo de la superficie de la membrana a

estructuras llamadas hoyos revestidos. Justo dentro del citoplasma, estos hoyos están
bordeados de una proteína, la cual puede polimerizarse en una estructura en forma de jaula.
Cuando la jaula se forma, se forma una vesícula de membrana.

Las vesículas se mueven dentro del citoplasma, llevando el ligando del fluido extracelular
dentro de la célula. Los materiales unidos al ligando, tales como hierro o colesterol, son
movidos dentro de la célula, mientras el ligando vacío regresa a la superficie, o el ligando
puede ser destruido.
Transporte de los neurotransmisores

Existen dos tipos de transportadores de los NT esenciales para la neurotransmisión. El

transportador de recaptación, localizado en las neuronas presinápticas y en las células
plasmáticas, bombea los NT desde el espacio extracelular hacia elinterior de la célula.
Repone el abastecimiento de NT, ayuda a concluir su acción y, en el caso del glutamato,
mantiene sus niveles por debajo del umbral tóxico. La energía necesaria para este bombeo
del NT proviene del ATP. El otro tipo de transportador localizado en la membrana de las
vesículas concentra el NT en las mismas para su posterior exocitosis. Estos transportadores
son activados por el pH citoplasmático y el gradiente de voltaje a través de la membrana
vesicular. Durante la anoxia y la isquemia cambia el gradiente iónico transmembrana, y el
glutamato se transporta desde las vesículas hasta el citoplasma, aumentando su concentración
hasta niveles potencialmente tóxicos. Los sistemas de segundo mensajero consisten en
proteínas G reguladoras y proteínas catalíticas (p. ej., adenilato-ciclasa, fosfolipasa C) que se
unen a los receptores y a los efectores. El segundo mensajero puede ser el desencadenante de
una reacción en cadena o el blanco de una vía reguladora