3.

LA MEMBRANA CELULAR O PLASMÁTICA

Todas las células están rodeadas y separadas de su ambiente

exterior por una membrana con una permeabilidad selectiva
llamada membrana plasmática, que define los límites de la célula,
su perímetro celular, actuando como una barrera que separa su
contenido interno (el citoplasma y núcleo) del medio externo.

Es un filtro altamente selectivo que mantiene las

concentraciones desiguales de iones en uno y otro lado de la
membrana, y permite la entrada de nutrientes y la salida de
productos de desecho, además de tener un rol preponderante en
la comunicación celular.

Es una envoltura continua que rodea a la célula y la separa del

medio externo. Se caracteriza:

Primero: porque no se observa al microscópico óptico solamente

con el electrónico,

Segundo: es una estructura semipermeable (permite el paso de

unas moléculas pero no de otras),

Tercero: todas las membranas biológicas tienen una estructura

general como son ensamblajes de lípidos y proteínas,

Cuarto: es una capa muy delgada de aproximadamente 75 A de

espesor.

La membrana plasmática se encarga de:

aislar selectivamente el contenido de la célula del ambiente

externo
regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior
celular (lo que entra y sale de la célula);
comunicación intercelular
La mayoría de las células tienen membranas internas además de
la membrana plasmática, forman y delimitan compartimentos
donde se llevan a cabo las actividades bioquímicas de la célula.
Las restantes membranas también constituyen barreras
selectivas para el pasaje de sustancias. Todas las membranas
biológicas incluyendo la membrana plasmática, tienen una
estructura común.

En el microscopio electrónico se observa como una estructura

trilaminar que presenta 2 bandas oscuras y una clara intermedia
la que se llama unidad de membrana.

El modelo actual que describe la organización estructural de la

membrana plasmática fue propuesto en 1972 por los científicos
Garth Nicholson y S. Jonathan Singer. Este modelo describe la
membrana plasmática como un mosaico fluido que contiene
diversas proteínas embebidas en una matriz de fosfolípidos.

Los fosfolípidos en la membrana forman una bicapa lipídica con

las cabezas polares dirigidas hacia el exterior y las colas
hidrofóbicas hacia el interior de la bicapa. Esta tiene un grosor
aproximado de 75 Å (ángstrom) o 7.5 nanómetros (nm), por ello
no es posible visualizarla al microscopio óptico pero sí con el
microscopio electrónico, ya que éste ofrece imágenes de la
membrana plasmática en la que se pueden observar dos líneas
oscuras laterales y una central más clara, imagen que recuerda a
las vías del tren.
Figura Nº 1

Composición química: Hay que aislarla del citoplasma para

realizar su estudio. La membrana más fácil de aislar es la del
eritrocito humano (por ello la mayoría de los datos obtenidos son
de ella). Esta contiene un 49% de proteínas, un 43% de lípidos y
un 8% de hidratos de carbono. Las moléculas lipídicas son las mas
pequeñas mientras que las proteínas son de gran tamaño. Los
hidratos de carbono son cadenas de oligosacáridos y se
encuentran siempre asociados a proteínas o a lípidos formando
glucoproteínas o glucolípidos.
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE MEMBRANAS PURIFICADAS (%)

MEMBRANA PROTEÍNA LÍPIDO CARBOHIDRATO

MIELINA 18 79 3

MEMBRANA
PLASMÁTICA:

Eritrocito humano 49 43 8

Hígado de ratón 44 52 4

Ameba 54 42 4

Halobacterium 75 25 0

Membrana interna 76 24 0
mitocondrial

Membrana 70 30 0
interna de
cloroplasto de hoja
de espinaca

(Tomado de: Guidotti G, 1972, Ann. Rev. Biochem. 41: 731)

Figur
a2

LÍPIDOS:

Los lípidos de membrana son moléculas de naturaleza

anfipática es decir que poseen un extremo polar hidrofílico y
otro no polar hidrofóbico. Las moléculas de lípidos son insolubles
en agua, pero disuelven muy bien en solventes orgánicos. En
ambiente acuoso forman micelas que son unas estructuras
esféricas o bien bicapas. Los tres tipos principales de lípidos de
membrana son:
-Fosfolípidos:fosfotidiletanolamina, fosfatidilserina,
fosfatidil colina, esfingomielina.
-Colesterol

-Glucolípidos: galactocerebrósidos, gangliósidos

De los tres tipos, los más abundantes son los fosfolípidos.

Fosfolipidos: tienen una cabeza esférica polar e hidrofílica de la

que parten 2 colas hidrocarbonadas e hidrofóbicas que son
cadenas de ácidos grasos. La longitud de la cola varía de 14 a 24
átomos de carbono y usualmente contienen uno o más enlaces
dobles. Una de las colas es recta debido a que esta formada por
ácidos grasos saturados (sin dobles enlaces) mientras que la otra
se encuentra ligeramente flexionada debido a que esta formada
por ácidos grasos insaturados (con dobles enlaces). La
importancia de la longitud y saturación de la cadena son
importantes porque influencian en la fluidez de la membrana En
la parte superior de las dos colas se sitúa el colesterol lo que
hace que esta región sea mas rígida, mientras que los extremos
no tiene colesterol por lo que son regiones más fluidas. ( Figura 2)

Colesterol: es muy abundante, y es otro determinnte de la

fluidez de la membrana. Posee una cabeza polar y un anillo no
polar. Por cada molécula de fosfolípido, hay una molécula de
colesterol. En la bicapa lipídica su grupo polar se sitúa junto a la
cabeza del fosfolípido y el anillo inmoviliza parte de las colas del
fosfolípido (superior) dejando el resto de las colas flexibles. El
colesterol mantiene la estabilidad mecánica de la membrana.
Figura 3

Movilidad de los lípidos: No son estáticos sino que presentan

movimientos dentro de la bicapa.

 Difusión lateral: dos lípidos de la misma cara de bicapa que

están juntos se intercambian el uno por el otro.
 Flexión: las cadenas de ácidos grasos se flexionan
 Rotación: el lípido gira sobre si mismo
 Flip-Flop: el lípido que está en una cara de la bicapa se
intercambia por otro de la otra capa. Se produce gracias a
las enzimas flipasas.

Importancia de la fluidez de la membrana: Permite

interacciones dentro de la propia membrana, por otro lado
interviene en el movimiento celular, en el crecimiento y división
celular. Es importante a nivel de las uniones intercelulares, en el
proceso de secreción y en el proceso de endocitosis.
Distribución de los lípidos de membrana: Se disponen de forma
asimétrica, no son los mismos en las dos caras de la membrana.
En la cara externa (exoplásmica) existen fosfolípidos con grupo
terminal colina mientras que en la cara interna o protoplásmica
posee el grupo terminal amino.

PROTEINAS:

Las funciones específicas de la membrana se realizan a través de

las proteínas.
Estructura: son anfipáticas (región polar y región no polar). No
se disponen al azar sino que se orientan de forma particular
dentro de la bicapa. Su distribución es asimétrica. Algunas sirven
de receptores, participando en procesos de reconocimiento y
adhesión celular. Otras actúan como transportadoras, existen
moléculas dentro y fuera de la célula que deben entrar o salir,
no siendo posibles sino se unen a estas proteínas. Otras están
relacionadas con el citoesqueleto incluso con otras células
adyacentes y también presentan movimientos dentro de la
bicapa.

Clasificación:
Proteínas integrales:

Están inmersas en el interior de la bicapa lipídica

 Algunas traviesan la bicapa y reciben el nombre

de transmembrana.
 Son liberadas solo por agentes que desordenen
la bicapa (detergentes).
 Generalmente asociadas a lípidos.
 Son insolubles en medios acuosos.
 Las dos más importantes son la glicoforina y la
banda III.

Proteínas periféricas:

 Se encuentran en la periferia de la bicapa, es

decir en la superficie hidrofílica, tanto en cara
externa como interna.
 Son liberadas por agentes que dejan la bicapa
intacta como son las soluciones salinas, son por
lo tanto proteínas fáciles de extraer.
 Generalmente están asociadas a lípidos y
proteínas integrales.
 Son solubles en medios acuosos.
 La más importante es la espectrina.

HIDRATOS DE CARBONO:
Son el componente minoritario. Forman una cubierta en la cara
externa de la membrana plasmática, que recibe el nombre de
glicocalix. No existe en la cara interna de la membrana por lo
tanto la distribución de los hidratos de carbono en la membrana
es asimétrica. Se encuentran unidos covalentemente a proteínas,
formando las glucoproteínas y unidos a lípidos formando los
glucolípidos. El glicocalix tiene una influencia importante en las
diversas funciones que cumple la membrana plasmática.

Funciones del glicocalix:

  Responsable de la selectividad en la incorporación de
moléculas de bajo peso molecular a la célula.
 Estabiliza a la membrana.
 Interviene en los fenómenos de reconocimiento, sobretodo
durante el desarrollo embrionario.
 Presenta propiedades inmunitarias, siendo responsable de
los distintos grupos sanguíneos.
 Se localizan en las glucoproteínas como ADHERINAS O
INTEGRINAS de algunas uniones intercelulares.
 Son lugares de anclaje de enzimas.

Modelos de membrana: Existen muchas teorías pero el modelo

más aceptado es el modelo de mosaico fluido estudiado con
tinción negativa.

 Lípidos y proteínas se encuentran dispuestos en un mosaico

situándose en una configuración estable de baja energía
libre.
 Las membranas son estructuras fluidas donde lípidos y
proteínas se mueven dentro de la bicapa.
 Las membranas son asimétricas en cuanto a sus
componentes (lípidos, proteínas, hidratos…).

Renovación de la membrana: Es dinámica, esta continuamente

renovándose a partir de las vesículas del Complejo de Golgi.
Estas vesículas van a formar membrana plasmática. Por otro lado
a través de la endocitosis se pierde membrana, lo que mantiene
un equilibrio.
Diferenciaciones de la membrana: Existen regiones de la
membrana adaptadas a diferentes funciones: absorción,
secreción, transporte de líquidos, adherencia mecánica,
interacciones con células adyacentes y con la matriz
extracelular.

 Diferenciaciones de la superficie libre (de la parte apical

de la célula):
o Microvellosidades: evaginaciones de membrana que
aumentan la superficie apical de la célula. Suelen
tener un esqueleto de actina.

o Estereocilios: invaginaciones de la membrana

plasmática largas e irregulares que no presentan
esqueleto de actina.
o Cilios

 Diferenciaciones de la superficie basal:

Invaginaciones basales: evaginaciones de la membrana

plasmática en la porción basal de la célula donde se disponen
mitocondrias (Laberinto basal de Rhodin)

Funciones de las membranas

-Comunicación Intercelular: Por medio de señales químicas.

Las señales (moléculas) hidrosolubles son captados gracias a
RECEPTORES especializados situados en la membrana.
Las señales químicas liposolubles o los radicales libres gaseosos
atraviesan la membrana plasmática y van a actuar en el
citoplasma o en el núcleo.

-Adhesión Celular: Varios tipos de moléculas de adhesión están

presentes en la superficie de las células; simultáneamente, estas
moléculas representan un mecanismo de comunicación.

-Transporte: Los fenómenos de transporte que realiza la

membrana plasmática pueden ser divididos en dos grandes
grupos:
1.- Transporte con movimientos de la membrana, visibles al
microscopio, con la formación de vesículas revestidas por
membrana.
a. ENDOCITOSIS, o incorporación al citoplasma; que
comprende Pinocitosis, Fagocitosis.

b . EXOCITOSIS o transporte de sustancias o productos

del metabolismo celular al medio extracelular.

2.-Transporte que no necesita movimientos de la membrana:

Comprende:
a. TRANSPORTE PASIVO: sin gasto de energía.
-Sin PERMEASA (molécula protéica transportadora) o Difusión
Simple. (agua, gases).
-Con PERMEASA: canales iónicos, ACUAPORINAS, para el
transporte de calcio, sodio, potasio, agua...

b. TRANSPORTE ACTIVO: con consumo de energía (ATP)

Necesita de permeasas. Bomba sodio-potasio.

Las referencias bibliográficas están en su silabo

ESTUDIEN
MCTS 13-11-2014