Lepidoptera

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«Mariposa» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Mariposa (desambiguación).

Symbol question.svg Mariposas y polillas

Rango temporal: 199 Ma-0 Ma

PreЄЄOSDCPTJKPgN

Jurásico－Reciente

Morpho didius Male Dos MHNT.jpg

Mariposa Morpho menelaus

20 petit paon de nuit.jpg

Polilla Saturnia pavonia

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Subfilo: Hexapoda

Clase: Insecta

Infraclase: Neoptera

Superorden: Endopterygota

Orden: Lepidoptera

Subórdenes

Aglossata

Glossata

Heterobathmiina

Zeugloptera

Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego «lepis», escama, y «pteron», ala) son un orden de
insectos holometábolos, casi siempre voladores, conocidos comúnmente como mariposas; las más
conocidas son las mariposas diurnas, pero la mayoría de las especies son nocturnas (polillas,
esfinges, pavones, etc.) y pasan muy inadvertidas. Sus larvas se conocen como orugas y se
alimentan típicamente de materia vegetal, pudiendo ser algunas especies plagas importantes para
la agricultura. Muchas especies cumplen el rol de polinizadores de plantas y cultivos.

Este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos (siendo superado
solamente por el orden Coleoptera); de hecho, cuenta con más de 165 000 especies1 clasificadas
en 127 familias y 46 superfamilias.2 La mariposa diurna más grande que existe es la Ornithoptera
alexandrae hembra, que puede llegar a tener 31 cm de envergadura (el macho es un poco más
pequeño), vive al sudeste de Nueva Guinea.

istemática
Taxonomía[
Hay unas 127 familias dentro del orden Lepidoptera, pero las opiniones de cuáles son éstas
cambian con frecuencia entre los científicos. El tratamiento que se da aquí es el adoptado por
la base de datos del Museo de Historia Natural de Londres. Ver Taxonomía del orden
lepidoptera.
Durante muchos años, el orden de los lepidópteros fue subdividido en dos subórdenes,
los ropalóceros, o mariposas diurnas, y los heteróceros, polillas o mariposas nocturnas.
La cladística moderna ha demostrado que esta antigua clasificación es artificial y, en la
actualidad se admiten los subórdenes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata.
Los tres primeros contienen unas pocas especies, mientras que Glossata incluye el 99% de
los lepidópteros actuales.3

 Suborden Zeugloptera
 Suborden Aglossata
 Suborden Heterobathmiina
 Suborden Glossata
 Infraorden Heteroneura
 División Ditrysia
 Sección Cossina
 Sección Tineina
 División Monotrysia
 Infraorden Dacnonypha
 Infraorden Lophocoronina
 Infraorden Exoporia
 Infraorden Neopseustina
Filogenia[editar]
Las relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:3
Lepidoptera
Zeugloptera

Aglossata
 Glossata

Grabado de 1887 de Prodryas persephone, lepidóptero fósil del Eoceno.

Holotipo de Hydriomena? protrita

Lepidópteros fósiles
Hay muy pocos fósiles de mariposas cuando se los compara con otros grupos de insectos. La
distribución y abundancia de los fósiles más comunes indican que debe haber habido grandes
migraciones de mariposas durante el Paleógeno en el Mar del Norte, que es donde se
encuentran muchos fósiles de este grupo.4
También se encuentran algunos fósiles en ámbar y en algunos sedimentos finos. Los restos
dejados por larvas de minadores de hojas Pueden ser valiosos, pero su interpretación no es
fácil.5

Características
Anatomía externa de Papilio machaon: A- ala delantera; B - antena; C - ojo compuesto; D -
espiritrompa; E- tórax; F - pata; G- abdomen; H - ala posterior; I - «cola»

Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas coloreadas,
que utilizan en la termorregulación, el cortejo y la señalización. Su aparato bucal es de tipo
probóscide (véase Insecto) provisto de una larga trompa que se enrolla
en espiral (espiritrompa) que permanece enrollada en estado de reposo y que les sirve para
libar el néctar de las flores que polinizan.
El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias del orden, pero
básicamente consiste en exhibiciones y en la producción de feromonas sexuales. Con las
maniobras de vuelo los machos cubren a las hembras con el olor de estas feromonas. Tras el
apareamiento los machos pueden evitar que la hembra tenga una nueva cópula taponando
su genitalia con una secreción pegajosa.
Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u oruga que se transformará
en pupa y ésta dará lugar al adulto. La larva, a diferencia del adulto, presenta un aparato bucal
de tipo masticador; la mayoría de las larvas son fitófagas. En menos del 1% las larvas son
carnívoras o aun caníbales. Podemos distinguir las larvas de lepidópteros de las de otros
insectos porque poseen una serie de 5 patas falsas —las de los himenópteros sínfitos poseen
7 o más— al final del abdomen,6 lo que en algunos casos conlleva que su forma de caminar
sea como la de un acordeón abriéndose y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son
insectos terrestres y sólo ocasionalmente algunas larvas son acuáticas.

Coloración[
En el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas, alcanza la máxima
especialización. Morfológicamente, la superficie alar está recubierta de escamas cuya
superficie posee multitud de aristas longitudinales (separadas a veces a menos de 1 μm, es
decir, la milésima parte de un milímetro) que alteran la reflexión de la luz produciendo colores
muy llamativos y frecuentemente tornasolados e iridiscentes.2

Venación alar[

Terminología de las alas de las mariposas.

Las venas de las alas de las mariposas forman un diseño característico y único según
las especies o familias de las que se trate. Conocer este patrón es, en algunos casos,
imprescindible para la correcta determinación de una especie concreta de mariposa. Para
poder describir con claridad y precisión este diseño se utiliza la siguiente
terminología entomológica:78

 Tanto en las alas anteriores como en las posteriores se encuentran las siguientes zonas o
áreas: basal, es la más próxima al cuerpo, subdividida a veces en basal y postbasal;
submarginal, premarginal o, simplemente, marginal, es la más alejada. Entre ambas se
encuentra la zona discal que, a su vez, se divide en discal y postdiscal o postmedial.
Finalmente, la zona apical se encuentra en la parte distal y superior de ambas alas.

 En el perímetro del ala anterior se encuentra el borde de ataque que se denomina costa o
borde costal. A continuación, el ápice seguido del margen externo o termen.
Inmediatamente después, en las alas anteriores aparece el ángulo dorsal y, en las
posteriores, el ángulo anal. Se completa la periferia del ala con el margen interno o dorso.

 Entre las zonas basal y discal de ambas alas, próxima a la costa, aparece un área
alargada, enmarcada por venas y casi siempre cerrada, denominada celda discal,
discoidal, discocelular, o, simplemente, celda. En su parte superior se encuentra
delimitada por la vena subcostal, por la parte inferior por la vena mediana, y por la
postdiscal por las tres venas discoidales. Cuando falta alguna de estas venas, se
denomina celda abierta.

 La venas no son siempre fáciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el

reverso o emplear técnicas de humidificación con alcohol para que se hagan visibles entre
las escamas y pelos androconiales. Las del ala anterior se numeran de la 1 a la 12 (V1,
V2,... V12), de abajo a arriba. La vena V1 o submediana, de las más difíciles de apreciar,
nace en la base y discurre de forma paralela al dorso. La V2 o mediana arranca hacia la
mitad del borde inferior de la celda. La vena V12 o costal nace en la base del ala y
discurre paralela a la costa. Las del ala posterior son 8, aunque muchas veces aparecen
dos venas anales V1, V1a y V1b. También se numeran de abajo a arriba, siendo la V8 la
vena costal. En algunas mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como de la otra,
normalmente entre la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal
manera que puede haber mariposas en las que la última vena sea la V9.

 Entre las venas aparecen los llamados espacios que también están numerados. Así, entre
el dorso y V1 se encuentra el espacio E1a; entre V1 y V2 aparece E1b; entre V2 y V3 E2;
y así sucesivamente hasta llegar a E12 en el ala anterior, y E8 en la posterior, entre la
última vena y la costa. Como en el caso de las venas, la numeración siempre es
correlativa, pudiendo acabar en E9.
Patrón de formación en el color del ala[
El ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco imaginal) la
cual se invagina en la metamorfosis para formar un ala inmóvil durante el estado de pupa. Las
escamas pigmentadas son secretadas en el estadio tardío de la pupa, pero la interacción
epidermal de la célula se determina en estadios más tempranos y determina el color de la
escama definiendo el patrón en el adulto. Por su parte la mancha ocular es especificada a
partir de una señalización en la región central (French, 1997). Por otro lado se cree que el
patrón de coloración se organiza alrededor de un foco hipotético y que éste sirve como fuente
de información para la posición y síntesis del pigmento apropiado. El patrón específico
aparece por las variaciones en el número de focos en el ala y la variación en la que la
información de la posición es interpretada.9
En otro estudio se evidenció la existencia de un foco que determina el largo de la mancha
ocular en el ala posterior de Precis coenia. Al cauterizar 300 células en el centro de la
supuesta mancha ocular en el desarrollo temprano del ala, puede inhibirse completamente el
desarrollo de éste. Estas mismas células pueden ser trasplantadas a otra región del ala e
inducir un pigmento en forma de anillo en el tejido alrededor del injerto. Este estudio demostró
que el foco es una entidad fisiológica.10
En estudios histológicos en la epidermis del ala se reveló que la formación de las escamas
siempre ocurre en filas paralelas, próximas al eje del ala. Esta formación celular de las alas
parece estar formada por diferenciación in situ y no por migración. Los pigmentos que generan
el patrón de coloración en las alas son sintetizados exclusivamente en las escamas. Este
patrón es formado por cuatro colores de melanina diferentes; las enzimas específicas para la
síntesis de ésta son incorporadas en formas insolubles en la cutícula de las escamas. La
síntesis de estos pigmentos comienzan cuando el sustrato de melanización comienza a ser
suministrado por el sistema circulatorio11
Finalmente se ha encontrado que la expresión de genes homólogos en el patrón de apéndices
de Drosophila también están involucrados en el patrón de coloración. El gen angrailed es
expresado en la parte posterior y apterous en la superficie dorsal del disco del ala. Por su
parte wingless es expresada alrededor de la margen dorso-ventral en el disco del ala. La
proteína Wg junto con Decapentaplegic han mostrado tener una función como gradiente de
morfógenos en Drosophila controlando la expresión génica y consecuentemente el patrón
morfológico en los ejes dorso-vetral y antero-posterior.12

Alimentación[]

Esfinge colibrí (Macroglossum stellatarum) alimentándose en una flor.

Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos, tallos,
raíces, lo que les da gran importancia agrícola al constituir plagas importantes a cultivos.13
Algunas especies son capaces de minar (generar túneles) en las superficies de las que se
alimentan. Otras, en cambio, aprovechan las manufacturas humanas, o bien productos
almacenados (harinas, granos...).
Los adultos, a excepción de los representantes de la familia Micropterigidae (cuya
alimentación, derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de hongos, etc),
se alimentan libando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias líquidas mediante su
aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No obstante, existen especies cuyo ciclo vital
exige una corta fase de imago: en estos casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina todas
sus energías a la reproducción.2

Ciclo de vida[]
Reproducción y desarrollo[]

Reproducción en Phengaris nausithous.

Huevecillos.

Oruga de Calliteara pudibunda.

Papilio machaon pupa.

Los lepidópteros son insectos holometábolos, es decir que tienen metamorfosis completa y
pasan por los estadios: huevo, larva, pupa y adulto o imago. La gran mayoría de las mariposas
son herbívoras, es decir que se alimentan de plantas. Solo unas pocas especies son
carnívoras o comen lana u otros materiales.14 Las hembras ponen sus huevos en las plantas.
Larva u oruga[]
Artículo principal: Oruga (larva)

Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas y se alimentan de las hojas de
esa planta o tallos u otras partes de la planta a la vez que crecen rápidamente. Cada especie
requiere una o unas pocas especies de plantas para su alimentación, y la extinción de una
planta puede arrastrar la de una mariposa.
En un momento de su desarrollo, la oruga se protege en un lugar resguardado y allí se
transforma en crisálida. En este estado no se alimenta, y sufre grandes cambios metabólicos y
morfológicos, cuyo conjunto es llamado metamorfosis. La mariposa adulta sale rompiendo el
esqueleto externo de la crisálida.
Adulto o imago
[la mayoría de las mariposas adultas se alimentan libando el néctar de las flores con
su espiritrompa, una estructura bucal extensible evolucionada a partir de algunas de las piezas
bucales articuladas típicas de los insectos. Los adultos de unas pocas especies tienen una
vida muy corta, carecen de piezas bucales y no se alimentan.
Esta "lengua enrollada" es flexible y muy sensible. Puede introducirse dentro de una flor, pero
también puede inclinarse abruptamente, de manera que la mariposa puede alimentarse desde
diferentes ángulos sin tener que mover, tan siquiera, su esqueleto. Una vez que la mariposa
ha terminado de alimentarse, la lengua se retrae enroscándose y encaja exactamente debajo
de la cabeza del insecto. Machos y hembras se buscan activamente, usando como guía visual
su aleteo característico, y empleando el sentido del olfato. Tras la fecundación, la hembra
pone varios cientos o miles de huevos. En algunos casos la vida adulta es breve, no durando
más que el tiempo necesario (a veces un solo día) para asegurar la reproducción