You are on page 1of 17

Madera y Bosques 4(2), 1998:3-19 3

Los ecosistemas de manglar frente al cambio


climático global
Alejandro Yáñez-Arancibia
Robert R. Twilley 2
Ana Laura Lara-Domínguez 3

RESUMEN ABSTRACT

Los manglares constituyen un The mangroves constitute an


importante recurso forestal en toda la important forest resource in all of the
banda intertropical del planeta. Las intertropical band of the planet. Mankind
acciones antrópicas acrecientan los actions increase the threat and risks over
riesgos sobre los ecosistemas y esto ha the ecosystems and this has been more
sido más catastrófico que el propio cambio catastrophic than the global climate
climático global. Este último induce nuevas change itself. This induces new
incertidumbres en la estabilidad ambiental uncertainties in the environmental stability
y aumenta la vulnerabilidad de los hábitats and augments the vulnerability of the
críticos. Frente al desafío que enfrentan critical habitats. Considering the challenge
los sistemas económicos, sociales y that the economic, social and ecological
ecológicos se presentan evidencias de systems face -in order to know and
estructura funcional de este sistema mitigate the global climate change-,
ecológico, planteando la hipótesis que “los evidences of the functional structure of this
manglares como hábitat forestado crítico ecological system are presented, posing
de la zona costera presentan respuestas the hypothesis the “the mangroves as a
de acomodación frente a la variabilidad critical forest habitat of the coastal zone
ambiental que induce el cambio global, present accomodation responses to the
desarrollando un papel estructural y environmental variability that induces
funcional clave en la estabilidad de la línea global change playing an structural and
de costa, la persistencia de hábitats y functional role in the stability of the
biodiversidad, el metabolismo del coastline, the persistance of habitats and
ecosistema, reduciendo riesgos e biodiversity, the metabolism of the
incertidumbre para el desarrollo ecosystem, reducing risks and uncertainty
sustentable del uso de sus recursos”. for the sustainable development of the use
of its resources”.

PALABRAS CLAVE: KEY WORDS:


Recurso forestal, manglares, humedales Forest resource, mangroves, tropical
intermareales tropicales, estructura intertidal wetlands, functional structure of
uncional del ecosistema costero, cambio the coastal ecosystems, global climatic
climático global. change.
1

1 Programa Recursos Costeros. Instituto de Ecología A.C. Apdo. Postal 63. Xalapa, Ver. 91000 México.
aya@ecologia.edu.mx
2 Department of Biology. University of Southwestern Louisiana. P.O. Box 42451. Lafayette 70504. Louisiana
EUA. rtwilley@usl.edu
3 Coastal Ecology Institute. Graduate Program Department of Oceanography and Coastal Sciences. Louisiana
State University. Baton Rouge 70803. Louisiana EUA y Centro Epomex-UAC, Apdo. Postal 520, Campeche,
Camp. 24030 México. anallara@epomex.uacam.mx
Manuscrito recibido para su publicación el 6 de octubre de 1998
4 Los ecosistemas de manglar. Yáñez-Arancibia et al.

INTRODUCCION los componentes de biodiversidad de estos


ecosistemas son únicos debido a que
Los manglares constituyen un incluyen nichos estructurales, son fronteras
importante recurso forestal en toda la a nivel de eco-regiones, y actúan como
banda intertropical del planeta (ca. 240 x refugio para numerosa fauna y especies
103 km2, pero también se han señalado 15 microbianas. Estas especies halofíticas se
x 106 ha). Son los árboles que sostienen la reúnen en 8 familias que contienen
biodiversidad de los ecosistemas costeros mangles verdaderos y 12 géneros:
tropicales, en los humedales forestados Avicenniaceae (Avicennia), Chenopo-
intermareales y áreas de influencia tierra diaceae (Suaeda), Combretaceae
adentro. En México, la SARH indicó en el (Laguncularia, Lumnitzera), Meliaceae
Inventario Forestal Nacional de los años (Conocarpus, Xylocarpus), Myrsinaceae
70´s una superficie de 1.5 x 106 ha ; pero (Aegiceras), Plumbagina-ceae (Aegialitis),
el Inventario Forestal de Gran Visión de Rhizophoraceae (Rhizophora, Bruguiera),
1992 señaló que sólo quedan en Sonneratiaceae (Sonneratia); incluyendo
existencia poco más de 500 x 103 ha, un total de 11 especies en el nuevo mundo
reflejando una tasa de deforestación de y 36 en el Indo Pacífico y Africa, estando
60% en esos 20 años. Para fines de la representadas en México 4 especies:
década de los 90´s la tasa de Rhizophora mangle, Avicennia nitida,
deforestación de manglares en México Laguncularia racemosa y Conocarpus
habrá llegado al 70% o más. Las acciones erectus.
antrópicas acrecientan las amenazas y
riesgos naturales sobre los ecosistemas y El paisaje costero donde se
esto ha sido más catastrófico que el propio desarrollan los manglares, es vulnerable
cambio climático global. por fuerzas naturales episódicas de alto
impacto, p.e. huracanes, deslizamientos
La ubicación de estos humedales de tierras, subsidencia, diapirismo de lodo,
forestados en la interfase tierra-mar aumento acelerado del nivel medio del
(formando conjuntos inter-dependientes) mar, y el cambio climático global. En el
ligan el ambiente marino-costero con el umbral del siglo XXI, los sistemas
paisaje terrestre-costero. Aún cuando los económicos, sociales y ecológicos del
manglares predominan en zonas de mayor Golfo de México y Caribe, tienen un gran
influencia de sedimentos terrígenos (p.e. desafío en intensificar esfuerzos dirigidos
deltas fluviales, lagunas costeras y al conocimiento y a la mitigación del
estuarios), también pueden ser cambio climático global, donde una gran
encontrados en la línea de costa de limitante es todavía la poca comprensión
plataformas carbonatadas, con limitada o de la estructura y el funcionamiento de los
nula influencia de drenaje dulce-acuícola ecosistemas costeros.
superficial. Esta heterogeneidad de hábitats
y contrastes hidrológicos, fisiográficos y El fenómeno de “El Niño” combinado
geomorfológicos, da como resultado con los efectos que induce la ruptura de la
diversos ecosistemas de manglar, cada capa de ozono atmosférica, y el efecto
uno con características específicas de invernadero sobre el planeta, están
estructura y función (p.e. ribereño, de afectando los patrones de temperatura,
borde, de cuenca, de hamacas, o enanos). precipitación pluvial, depresiones
Aunque existen relativamente pocas tropicales, huracanes, descarga de ríos, y
especies de árboles costeros en variación del nivel medio del mar,
ecosistemas de manglar (p.e. 54 especies), induciendo nuevas incertidumbres en la
Madera y Bosques 4(2), 1998:3-19 5

estabilidad ambiental de los hábitats real, el hombre está observando colapsos


críticos. Los manglares no son la ecológicos y su efecto en los sistemas
excepción, pero muestran sutiles sociales y económicos como consecuencia
evidencias para contender con mejor éxito que se atribuye al cambio climático global.
que otros humedales costeros frente a esta La intensidad específica del fenómeno “El
nueva variabilidad físico ambiental de ritmo Niño” en los periodos 1982-1983 y 1997-
acelerado. 1998 son las principales alarmas con que
está finalizando este siglo. Si se intenta
México es uno de los países analizar la capacidad de los ecosistemas
comprometidos con este desafío, lo cual ha de manglar para responder a los efectos
sido claramente expresado en el del cambio global y visualizar medidas de
documento publicado por la SEMARNAP mitigación, es preciso comprender la
(1997), denominado “México Primera dinámica del ecosistema (es decir, su
Comunicación Nacional ante la Convención estructura funcional), su biodiversidad
Marco de las Naciones Unidas sobre el funcional (o sea, el papel ecológico de sus
Cambio Climático”. Aquí se destaca de componentes estructurales conspicuos),
manera puntual a la zona costera como el así como también estimar económicamente
escenario base para la comprensión de la las funciones o servicios del ecosistema (la
problemática del cambio global y la valuación de las funciones ecológicas).
vulnerabilidad de los ecosistemas.
Humedales costeros, cuencas bajas de los Estructura funcional
ríos, sistemas deltáicos, lagunas costeras, El mosaico de hábitats de manglares
y la línea de costa, muestran pérdida de provee gran variedad de componentes de
hábitats críticos por subsidencia, variación biodiversidad que son importantes para la
del nivel medio del mar, y erosión litoral, función y calidad ambiental de los
como efecto al cambio climático global ecosistemas estuarinos tropicales. La
particularmente evidente en el Golfo de función ecológica dominante de los
México. Esto induce inestabilidad ecológica manglares es el mantenimiento de
y agrega un elemento de riesgo en los hábitats costero-marinos y la provisión
proyectos de desarrollo económico y social concomitante de alimento y refugio para
en las costas. una gran variedad de organismos a
diferentes niveles tróficos. Además los
La hipótesis principal planteada en manglares juegan un papel principal en
este análisis indica que estos ecosistemas mantener la calidad del agua y la
de humedales forestados tienen estabilidad de la línea de costa,
paradójicamente una gran capacidad de controlando la distribución de nutrientes y
acomodación al mismo tiempo de su alta sedimentos en aguas estuarinas.
fragilidad como hábitat crítico, lo cual les
permite contender con éxito frente a la Estos pantanos forestados son únicos
variabilidad ambiental de periodo-corto que donde las mareas modulan el intercambio
está induciendo el cambio climático global. de agua, nutrientes, sedimentos y
organismos entre ecosistemas costeros
intermareales tropicales. También los ríos y
ESTRUCTURA, BIODIVERSIDAD sus cuencas bajas vinculan la descarga de
FUNCIONAL Y VALORACION sedimentos y nutrientes desde el continente,
DEL ECOSISTEMA modulando la productividad y biogeoquímica
de estuarios tropicales, acoplándose esta
Los efectos producidos por el cambio dinámica con ecosistemas vecinos. Las
climático global, aparentemente están múltiples funciones de los manglares
siendo evidentes a mayor celeridad que lo inducen una productividad primaria y
estimado hace veinticinco años. Es decir, producción secundaria extremadamente
en periodos cortos o más aún en tiempo alta en costas tropicales.
6 Los ecosistemas de manglar. Yáñez-Arancibia et al.

Los manglares se presentan dentro nutrientes durante la descomposición. La


de cinco grupos básicos de ambientes concentración del nitrógeno en la
costeros, dependiendo de una hojarasca, generalmente se incrementa
combinación de energías geológicas, durante la descomposición sobre el piso
incluyendo la influencia relativa de la del bosque, aparentemente siendo una
precipitación pluvial, descarga de ríos, función de la demanda de este sustrato
amplitud de mareas, turbidez y fuerza del por la microbiota que coloniza el detritus.
oleaje (manglares de cuenca, manglar En bosques de Rhizophora la tasa de
ribereño, manglar de borde, manglar de descomposición de hojarasca es más baja
islotes o hamacas, manglar enano), y la inmovilización de nitrógeno es más
esencialmente en litorales con influencia alta, que en bosques de Avicennia, como
de sedimentos terrígenos (deltas fluviales, resultado de una alta tasa C:N. Sin
lagunas deltáicas, lagunas costeras, embargo, hay evidencias que la
estuarios). La distribución espacial de retranslocación de nutrientes previo a que
estos tipos ecológicos dentro de la zona ocurra la defoliación, es mayor en
costera puede ser ilustrada en el gradiente Rhizophora que en Avicennia,
propuesto por Gilmore y Snedaker incluido contribuyendo esto a la alta tasa C:N en
en la figura 1. Los dos tipos de hojarasca de Rhizophora. Esto sugiere
clasificaciones de los ecosistemas de que más nitrógeno puede ser reciclado en
manglar, el geológico y el ecológico, el follaje de los bosques dominados por
representan diferentes niveles de Rhizophora que en Avicennia.
organización del paisaje costero y en Complementariamente, la mayor
conjunto pueden ser usados para integrar remineralización de nitrógeno en la
diferentes escalas de factores ambientales hojarasca de Avicennia puede suplir la alta
que controlan los atributos de la estructura demanda de nitrógeno en el follaje de este
forestal de los manglares (Fig. 2). género. Estas ideas sugieren que la
dominancia alterna de ambos géneros de
Las hojas producidas en el follaje del acuerdo a gradientes de zonación,
manglar, influyen en el ciclo de nutrientes balancea la dinámica del nitrógeno entre
inorgánicos en el piso del bosque, y la el follaje y el suelo del ecosistema de
exportación de materia orgánica hacia las manglar, con la ventaja de ser un
aguas costeras oceánicas (Fig.3). Por lo mecanismo flexible frente al cambio
tanto, la dinámica de la foliación del climático global y su efecto en los litorales
manglar, incluyendo productividad, tropicales.
descomposición y exportación, ejerce
influencia los presupuestos de nutrientes y La productividad de los manglares,
materia orgánica en el ecosistema. Los tanto primaria como secundaria,
manglares son ecosistemas forestados y generalmente se asocia con el concepto de
muchas de las funciones ecológicas de “exportación” en ecosistemas lagunar-
ciclos de nutrientes descritas para bosques estuarinos. Una razón de esto puede ser la
terrestres, pueden ocurrir también en estos característica de los manglares de ubicarse
bosques de humedales intermareales. Así, en un ambiente modulado por la amplitud
el ciclo del nitrógeno en el follaje del bosque de las mareas y el flujo de los ríos. Por otra
está acoplado con la dinámica de los parte, la productividad de estos bosques se
nutrientes en los suelos del mismo, y estos relaciona con la fisiografía y el origen
están influidos por la ecología nutricional geológico del paisaje donde se sitúan, así
que es especie-específico en estos árboles. como de sus respectivas características
hidrológicas. Esta conclusión se basa
La acumulación de hojarasca sobre principalmente sobre el intercambio de
el piso del manglar puede ser un materia orgánica en los manglares, aunque
importante factor para la inmovilización de hay evidencias que el reciclamiento de
Madera y Bosques 4(2), 1998:3-19 7

nutrientes puede también variar a lo largo manglares no está exclusivamente


de un continuo en hidrología. El tiempo de restringido a fuerzas geofísicas. En
residencia de la hojarasca en el piso del algunos casos se presentan importantes
bosque está fuertemente controlada por la factores biológicos que influyen en la
frecuencia del flujo de la marea y el dinámica del detritus foliar, lo cual
volumen de descarga de agua dulce. A demuestra la importancia relativa de
nivel global, el promedio de exportación de conocer los procesos geofísicos
carbón desde los manglares es ca. 210 acoplados con la biodiversidad y su
gCm-2 año-1, con un rango que varía entre influencia sobre las funciones ecológicas
1.86 a 420 gCm-2 año-1, y ca. 75% de este del ecosistema manglar.
material es carbón orgánico disuelto.
Desde luego, la variación del nivel medio Biodiversidad funcional
del mar, la amplitud de la marea, y los Muchos organismos como los
eventos de pluviosidad, pueden también cangrejos desempeñan un papel importante
incrementar la exportación de carbón en la estructura y flujo de energía de estos
orgánico desde los manglares. bosques a través de la dinámica del detritus
de origen foliar. Aunque la alta diversidad
El patrón de exportación de hojarasca de cangrejos y su efecto potencial en la
y detritus orgánico particulado desde los

Figura 1. Tipos ecológicos de manglares y su distribución espacial dentro de la zona


intermareal. Las flechas y los números romanos definen la ubicación y el movimiento de siete
unidades específicas por asociación de hábitats principales en los tipos de manglares. I.
Litoral/sublitoral, II. Follaje arbóreo, III. Comunidad bentónica e infauna, IV. Comunidad de
canales de marea, V. Comunidad de la cuenca, VI. Comunidad arbórea tierra adentro, VII.
Comunidad terrestre tierra adentro (según Twilley, Snedaker, Yáñez-Arancibia y Medina,
1996).
8 Los ecosistemas de manglar. Yáñez-Arancibia et al.

Figura 2. Sistema de clasificación jerárquica para describir diversos patrones de estructura


y funcionamiento de los manglares, basado sobre factores que controlan la concentración de
recursos de nutrientes y tensores en el suelo, p.e. global (temperatura), regional
(geomorfológico), y local (ecológico). Según Twilley, Snedaker, Yáñez-Arancibia y Medina,
1996.

productividad del bosque de manglar ha uno de los principales vínculos entre


sido bien reconocida (p.e. Uca, Sesarma, productividad primaria y producción
Chiromanthes, Cardisoma, Goniopsis, secundaria en ecosistemas de manglar.
Ucides, Aratus), existe poca información Más aún, se ha estimado que la tasa de
cuantitativa sobre estructura de la renovación de hojarasca/detritus via
comunidad, dinámica de las poblaciones, e cangrejos (ca. 14 g m2 día-1), puede ser
interacciones ecológicas entre los cangrejos hasta 75 veces mayor que la tasa generada
y la producción de detritus via hojarasca. via microbiota.

Existen evidencias que los cangrejos Además, el detritus particulado por


pueden remover por consumo entre el 9% los cangrejos puede luego ser comido por
y el 79% del detritus producido por ca. 50 especies de otros invertebrados y al
hojarasca, dependiendo de la época del menos 60 especies de peces. Por lo tanto,
año, y del nivel de inundación, siendo esto
Madera y Bosques 4(2), 1998:3-19 9

Figura 3. Flujos de materia orgánica y nutrientes en el ecosistema de manglar, incluyendo


intercambio con el estuario (IN = nutrientes inorgánicos). Se presenta un diagrama del
bosque de manglar con los recursos de nutrientes del sustrato, describiéndose el
acoplamiento espacial en estos procesos ecológicos (según Twilley, Snedaker, Yáñez-
Arancibia y Medina, 1996).

el papel ecológico de estos macro- particulado, lo cual facilita la degradación


invertebrados es amplio ya que ellos: 1. por la microbiota, 6. Pueden afectar la
Evitan que el material foliar de los estructura, composición de especies y
manglares sea lavado fuera del expansión de los propágulos de los
bosque previo a su enriquecimiento, 2. manglares, los cuales son comidos por los
Proveen de materia orgánica particulada a cangrejos entre un 75 y 100% de la
los detritívoros que requieren de partículas producción total de epicotilos germinados.
finas como alimento, 3. Regulan el tamaño
de la materia orgánica particulada en el Por otra parte, los peces estuarinos
ecosistema, 4. Estimulan la colonización -como consumidores secundarios- en los
de la materia orgánica particulada por la ecosistemas de manglar, pueden ser muy
microfauna y microorganismos, importantes en el flujo de energía y
permitiendo nutrientes disponibles para los materiales en diferentes maneras. Ellos
árboles, 5. Simplifican la estructura y la pueden: 1. Almacenar nutrientes y
composición química del detritus energía, 2. Controlar el rango y magnitud
10 Los ecosistemas de manglar. Yáñez-Arancibia et al.

del flujo de energía a través del consumo en la estructura trófica global del nécton y
de fuentes alimentarias via pastoreo o en los cambios en la dieta de las especies,
detritus y, 3. Mover energía y nutrientes a de acuerdo con la época del año, la edad
través de las fronteras del ecosistema. de los peces y la disponibilidad de
alimento. Los peces relacionados a los
En términos generales, el nécton manglares muestran lo siguiente: 1.
-organismos libre nadadores- utiliza los Flexibilidad de alimentación en tiempo y
manglares como hábitat crítico para espacio, 2. Compartición de una fuente
protegerse y alimentarse en las diferentes alimentaria común por un conjunto muy
etapas de su ciclo de vida. La mayoría de diverso de especies de peces, 3. Cada
los peces en estos ecosistemas son especie captura alimento desde diferentes
migratorios de pequeña escala, pero niveles en la trama trófica, 4. La dieta
algunas especies pueden ser residentes cambia con el crecimiento, diversidad de
permanentes. Principalmente se presentan alimento, y localidad dentro del estuario, 5.
3 tipos de migración: 1. En ciclos diurnos, Diversas especies utilizan tanto el patrón
2. En ciclos estacionales y, 3. pelágico (pastoreo) como el bentónico
Ontogenéticos. Las migraciones diarias (detritus) para la obtención de alimento.
están en función de los hábitos Estos elementos sugieren que la
alimentarios, mientras que las migraciones flexibilidad relativa de la estructura trófica
estacionales pueden estar relacionadas de los macroconsumidores (peces y
con parámetros ambientales como crustáceos) y su programación estacional
salinidad, temperatura, turbidez, o para sincronizar la reproducción y la
funciones biológicas como reproducción y incorporación con los pulsos secuenciales
reclutamiento; y todo esto en función de de productividad primaria y aporte de
los pulsos de productividad primaria. materia orgánica, son mecanismos
eficientes de acomodación frente a la
Los pulsos secuenciales de producción dinámica físico-ambiental (p.e. los efectos
primaria por plancton y macrófitas como los en el litoral por el cambio climático global).
manglares, acoplados con la exportación
estacional de detritus, sugiere que la Por otra parte, la fragmentación de
liberación de materia orgánica sostiene una los paisajes del manglar crea el mismo
alta producción secundaria y diversidad de problema -para los organismos
especies consumidoras dependientes migratorios- que el que se asocia con la
estuarinas. Las especies dominantes de fragmentación de bosques continentales.
peces actúan como controladoras de la A su vez, la fragmentación del escenario
estructura y función de los macro manglar-pastos marinos o manglar-
consumidores, mientras que la variabilidad corales, reduce la complejidad del
físico-ambiental y productividad de los ecosistema y la diversidad nectónica,
manglares modula su diversidad de afectándose la estructura de la
especies. A través de la banda intertropical comunidad y las pesquerías locales.
del planeta el número de especies de peces
varía en un amplio rango que depende de Valoración de las funciones ecológicas
las condiciones locales del manglar, la Los manglares se han degradado y
latitud, y la variabilidad ambiental, oscilando manifiestan una evidente pérdida de su
entre 20 y 200 especies. calidad ambiental. Esto se debe a diversas
razones: 1. Cambios en la organización
La estructura funcional de los social de las comunidades humanas
manglares y la diversidad de hábitats que costeras, rotando la actividad económica
sostiene, provee alimento y refugio a esta entre pescador, campesino y artesano; 2.
gran diversidad de peces a diferentes Incremento en el consumo de energía per
niveles tróficos. Esto se refleja claramente cápita para desarrollar la economía
Madera y Bosques 4(2), 1998:3-19 11

costera; 3. Manejo fragmentado en el la asignación actual de inversión o gasto


sector oficial, o ausencia total de un plan público para la conservación de estos
de manejo, ante la presión urbana, recursos, generalmente no refleja el valor
industrial, turística, agrícola y acuacultural; 4. que la sociedad les otorga. Asimismo, el
Depreciación del valor ecológico y uso establecimiento de actividades humanas
irracional no sostenible; 5. Poco impacto de en zonas costeras generalmente no
los resultados científicos y baja incluye en sus estimaciones los valores de
disponibilidad de los mismos en términos uso indirecto y de no-uso que pudieran ser
prácticos para los usuarios del sector oficial; impactadas por dicha actividad. Sin duda,
6. Carencia de términos de referencia de es una necesidad para la gestión
vocación y aptitudes de la región y de ambiental valorar económicamente los
evaluación ecológica y de recursos, para ecosistemas de manglar, y obtener
desarrollos productivos; y, 7. Reconversión indicadores cuantitativos del daño
de áreas de manglar para agricultura y económico por su degradación, ya sea por
acuacultura que colapsa en pocos años. eventos naturales, acciones antrópicas, o
el cambio climático global.
El valorar económicamente los
ecosistemas de manglar ha avanzado con Estudios específicos han señalado
lentitud en México, puesto que estimar el que la valoración económica total de los
valor económico de los servicios y manglares puede variar entre 38 dólares y
funciones ecológicas implica cuantificar en 77 mil dólares por hectárea, dependiendo
términos monetarios la calidad del del método de valoración, el número de
ambiente. Esencialmente, se deben incluir servicios ecológicos valorados, la latitud,
en esta valoración los usos y funciones el entorno social, la percepción
ambientales clave que afectan actividades económica, y la presión por el uso del
productivas locales y regionales, tales suelo para reconvertir los hábitats.
como el mantener la productividad de las
pesquerías, contribuir a la estabilidad de la
línea de costa, sostener la biodiversidad, RESPUESTAS ESPERADAS DE LOS
establecer la relación con el turismo MANGLARES AL CAMBIO CLIMATICO
costero y determinar el uso potencial de GLOBAL EN LA ZONA COSTERA
los manglares como planta natural de
tratamiento de aguas residuales. Los ecosistemas costeros,
incluyendo los manglares, son
Los manglares tienen valores que especialmente vulnerables debido a las
pueden caracterizarse por las siguientes presiones económicas y sociales, además
funciones ecológicas: 1. Descarga y de su localización sobre el borde costero
recarga de aguas subterráneas, 2. Control (Figura 4). Alrededor del mundo, los
de flujo y reflujo en el encuentro de las manglares tienen un valor ambiental y
aguas dulces con las marinas, 3. Control ecológico, así como también proveen
de erosión y estabilización costera, 4. significativos beneficios socio-económicos
Retención de sedimentos, 5. Retención de a las economías de las comunidades tanto
nutrientes, 6. Mantenimiento de la calidad a nivel nacional como local. Estos
del agua incluyendo transformación de ecosistemas, por su localización en la
nutrientes, 7. Estabilización microclimática, zona intermareal, se estima que serán de
8. Amortiguamiento de los contaminantes los ecosistemas mayormente afectados
de ecosistemas vecinos, 9. Recreación y frente al cambio climático global, en
esparcimiento, 10. Incorporación biológica particular frente a los efectos del
y 11. Hábitats de una alta biodiversidad. incremento del nivel medio del mar, fuerza
de vientos, oleaje y corrientes, y patrón de
La valoración económica de los tormentas.
manglares se justifica en términos de que
12 Los ecosistemas de manglar. Yáñez-Arancibia et al.

Figura 4. Secuencia de los efectos acoplados por el cambio global en la zona costera, p.ej.
gases de efecto invernadero, calentamiento global, y cambio climático, induciendo impactos
potenciales por incremento del nivel del mar, vientos, mareas, corrientes, patrón de
tormentas y descarga de ríos. Los manglares son especialmente vulnerables debido a
presiones sociales y económicas y su localización en la interfase tierra-mar.

Respuestas esperadas del ecosistema fluctuaciones estacionales e interanuales y


al cambio climático global su tasa de renovación es muy rápida, por
Como los manglares son uno de los lo cual se dificulta su seguimiento frente al
más prominentes hábitats críticos costeros cambio climático global.
en latitudes tropicales y subtropicales
alrededor del mundo, el impacto costero La Tabla 1 presenta resumidamente
ante el cambio climático tendrá significado los cambios esperados en la
económico y social sobre este tipo de concentración de gases atmosféricos, en
ecosistemas. Por sus características el promedio de temperatura global, y en el
reproductivas, los manglares pueden promedio del nivel del mar, según el Panel
acusar importantes respuestas sensitivas Intergubernamental sobre Cambio
estructural y funcionalmente a los cambios Climático (IPCC 1990). Se conoce que el
climáticos de periodo largo. Otros calentamiento global puede estar causado
ecosistemas tropicales y subtropicales, por los gases del efecto-invernadero.
como otros humedales costeros salobres o Estos son gases que pueden absorber la
dulceacuícolas y los pastos marinos, radiación infrarroja. La absorción de
muestran una variabilidad más radiación térmica de onda larga en la
pronunciada en periodos cortos debido a atmósfera evita el escape de la energía
Madera y Bosques 4(2), 1998:3-19 13

térmica, provocando el incremento constante, el nivel del mar se incrementará


marcado de la temperatura de la ca. 1 m para el 2100 (50 a 91 cm por cada
atmósfera. La Tabla 2 resume las 100 años). Un calentamiento global de 6
principales respuestas esperadas de los °C para el 2100 podría resultar en un
ecosistemas costeros tropicales incremento del nivel del mar de 2.3 m (>
(manglares), frente a las predicciones 100 cm por cada 100 años según el Panel
sobre el cambio climático global. Intergubernamental sobre Cambio
Climático) (IPCC 1990). Estos números
Efectos por el cambio climático global son mayores que la tasa de incremento
Los ecosistemas tropicales actual del nivel del mar, y son
estuarinos son también vulnerables a los significativos en relación al ascenso del
cambios en el medio ambiente costero nivel del mar observado durante la última
debido a las perturbaciones que resultan fase del Holoceno.
del incremento de gases de efecto
invernadero en la atmósfera. Los Existe mucha controversia sobre la
manglares son un componente tolerancia de los manglares al incremento
fundamental en los estuarios tropicales y del nivel del mar. Algunos sostienen que
se presentan en la interfase entre la tierra incrementos entre 12 y 27 cm por cada
y el mar ; por lo tanto, son muy sensitivos 100 años harán colapsar estos
a los cambios en el nivel del mar. El CO2 y ecosistemas; además que descensos del
otros gases de efecto invernadero pueden nivel del mar producirían una mayor
llegar en el 2025 al doble de la expansión de estos bosques. Sin
concentración presente al comienzo de la embargo, hay evidencias que
revolución industrial, aumentando la los manglares no se verían afectados
temperatura superficial del planeta de 2 a significativamente con ascensos del nivel
4 °C (Tabla 1). del mar entre 50 y 80 cm por cada 100
años (p.e. Belice, Jamaica, Florida).
Si la temperatura promedio se Incluso durante los últimos 56 años, los
incrementa 3 °C para el 2050 y permanece manglares

Tabla 1. Condiciones globales inducidas por el desarrollo que se esperan para el próximo siglo

GASES DE CONCENTRACION
INVERNADERO EN CONCENTRACION TASA DE CAMBIO ESPERADA
LA ATMOSFERA EN 1990 ACTUAL (ANUAL) PARA EL 2100
CO2 353 ppmv 840 ppmv
Metano 1.72 ppmv 4 ppmv
CFC-11 280 pptv 630 pptv
CFC-12 480 pptv 1400 pptv
Oxido Nitroso 310 ppbv 0,0965 420 ppbv
Temperatura global media + 0.3 °C por década; incertidumbre 0.2 a 0.5 °C por década; incremento + 3.0°C al año
2100.
La superficie continental se calentará más rápidamente que los océanos; expansión térmica y deshielo.
Nivel medio global del mar + 6.0 cm por década; incertidumbre 3.0 a 10 cm por década; incremento + 60.0 cm al
año 2100.
Lluvias sin patrón global fijo; incremento de lluvias torrenciales y disminución de lluvias ligeras; incremento de
frecuencia e intensidad de huracanes y ciclones. Mayor intensidad del fenómeno “El Niño”.

Fuentes: IPCC, 1990. Climate change: The scientific assessment. Report Working Group 1.
Cambridge University Press. Cambridge UK, y, UNEP, 1994. Assessment and monitoring of climatic
change impacts on mangrove ecosystems. UNEP Regional Seas Reports and Studies No. 154.
14 Los ecosistemas de manglar. Yáñez-Arancibia et al.

Tabla 2. Principales respuestas esperadas de los escosistemas costeros tropicales frente a


las predicciones sobre los cambios climáticos

INCREMENTO DEL NIVEL MEDIO DEL MAR


La comunidad de manglar progradará tierra adentro si hay suficiente ambiente
sedimentario y sin obstáculos topográficos.
La erosión sobre el margen litoral se incrementará.
El rango del nivel medio del mar determinará el nivel de reestablecimiento de los
manglares, dunas y humedales costeros.
La productividad secundaria (y primaria acuática) se incrementará por la mayor
disponibilidad de nutrientes debido a la erosión y resuspensión.
INCREMENTO EN LA CONCENTRACION DE CO2 ATMOSFERICO
La fotosíntesis del follaje de los manglares no se incrementará significativamente.
La eficiencia de los manglares en el uso del agua se mejorará. Esto puede o no verse
reflejado en el crecimiento.
No todas las especies de manglares responderán de igual manera.
INCREMENTO EN LA TEMPERATURA (°C) ATMOSFERICA
Algunas poblaciones de manglares extenderán su distribución hacia latitudes mayores.
En muchas especies de manglares habrá cambios en los patrones fenológicos,
reproductivos y de crecimiento.
Se incrementará la productividad neta global del ecosistema de manglar.
La biodiversidad de plantas y animales en los manglares se incrementará (beneficios de
microclima) y cambiará la composición florística y faunística.
Se acelerarán los procesos microbianos en los manglares, en la interfase agua-sedimento
CAMBIOS EN EL PATRON DE LLUVIAS
Los cambios en el contenido de agua del suelo y salinidad del sustrato, tendrán
significativo impacto sobre el crecimiento de los manglares.
Un incremento de la precipitación sobre la tasa de evapotranspiración incrementará la
tasa de producción primaria de los manglares.
Un incremento en la salinidad del suelo reducirá la productividad primaria y crecimiento
de los manglares.
La fauna eurihalina no se verá afectada por el incremento en salinidad pero la distribución
de especies estenohalinas se alterará significativamente.
IMPACTO ESPERADO DE LOS CAMBIOS CLIMATICOS SOBRE EL USO
DEL SUELO, UTILIZACION Y EXPLOTACION DE LOS MANGLARES
Se incrementará el riesgo de inundación de tierras bajas.
Se incrementará la erosión de los litorales blandos vulnerables.
Se incrementará el riesgo de intrusión salina.
Se incrementará la frecuencia del daño causado por tormentas.

Fuente: UNEP, 1994 Assessment and monitoring of climatic change impacts on mangrove
ecosystems. UNEP Regional Seas Report and Studies No. 154.
Madera y Bosques 4(2), 1998:3-19 15

de Key West Florida se han expandido promedio de temperatura del aire y del
hacia el mar y hacia el continente, a pesar agua muestran alguna correlación con la
de los huracanes y aún con un incremento distribución de los manglares en el mundo,
del nivel del mar equivalente a 23 cm por las temperaturas extremas pueden ser el
cada 100 años. principal factor de control. Avicennia y
Laguncularia parecen ser más tolerantes a
Los cambios en la riqueza de las temperaturas frías en el neotrópico que
especies de los manglares durante la Rhizophora. Las diversas tolerancias a las
migración horizontal hacia el continente en bajas temperaturas entre diferentes
respuesta a los cambios del nivel del mar, especies de mangles, generalmente se
dependen de las respuestas específicas de infiere a su distribución natural y
cada especie del manglar al incremento en adaptaciones morfo-fisiológicas,
la inundación y erosión, y a los efectos del metabólicas y reproductivas. Sin embargo,
tamaño del propágulo y ritmo de la marea se ha demostrado que la diversidad
a lo largo de la zona intermareal. genética influye en la tolerancia de los
manglares al cambio global.
Estos dos factores indican que la
profundidad de la inundación mareal puede Diversos estudios indican que la
ser el principal factor en regular la frecuencia e intensidad de tormentas
zonación de especies con el ascenso del tropicales y huracanes se están
nivel del mar. La mayoría de los estudios incrementando bajo condiciones de
señalan que Rhizophora es más tolerante calentamiento climático. Puesto que los
a la baja disponibilidad de oxígeno manglares están distribuidos en latitudes
causada por la inundación mareal y la donde la frecuencia de huracanes es alta,
acumulación de agua que Avicennia. Si no es importante comprender cómo estos
hay barreras geográficas continentales, los eventos afectan el desarrollo de los
manglares pueden migrar tierra adentro bosques (p.e. estructura del bosque,
manteniendo a prudente distancia el composición de especies) y la dinámica de
incremento del nivel del mar. Asumiendo la comunidad del ecosistema de manglar,
como constantes otros factores ecológicos, incluyendo biodiversidad. Aún cuando el
Rhizophora con propágulos de gran efecto es evidente en la defoliación,
tamaño y mayor tolerancia a las producción de hojarasca y la mortalidad de
inundaciones invadiría y dominaría las los árboles, también hay evidencias de una
zonas altas previamente ocupadas por rápida recuperación, por este daño,
Avicennia y Laguncularia, las cuales se aunado al papel que juega la dinámica del
retraerían hacia la nueva zona salina suelo controlando el crecimiento y
somera intermareal formada hacia el desarrollo de los árboles.
interior. Los manglares de borde
compuestos básicamente por Rhizophora
irían desapareciendo paulatinamente en CONCLUSIONES
correspondencia con su nueva distribución
hacia el interior. El cambio climático global está
afectando la dinámica natural de la
La temperatura es el factor climático biósfera. La zona costera es una eco-
básico que modula los límites de región sensible donde los cambios
distribución de los manglares hacia el norte inducidos y sus efectos, se están
y hacia el sur del planeta. Se ha señalado apreciando en tiempo real, con mayor
que los bosques de manglares celeridad que lo previsto. Los manglares,
responderían a la disminución de la ubicados en la interfase tierra-mar
temperatura reduciendo la riqueza de controlan interacciones entre hábitats
especies, simplificando la estructura del críticos de los humedales costeros con el
bosque (altura y biomasa). Aunque el océano adyacente. No obstante, son
16 Los ecosistemas de manglar. Yáñez-Arancibia et al.

ecosistemas frágiles que están acusando trófica de los macro-consumidores (peces


el impacto frente al cambio climático, pero y crustáceos) y su programación estacional
existen evidencias que estos humedales para sincronizar la reproducción y la
forestados tienen gran capacidad de incorporación con los pulsos secuenciales
acomodación para contender con mejor de productividad primaria y aporte de
éxito que otros sistemas naturales, frente a materia orgánica, son mecanismos
esta variabilidad físico ambiental de ritmo eficientes de acomodación frente a los
acelerado. efectos físico ambientales del litoral por el
cambio climático global.
La respuesta final de los ecosistemas
de manglar estará determinada por el Dado que, de manera general, los
balance dinámico entre la tasa de manglares son ecosistemas subvalorados
incremento del nivel del mar, la acreción económicamente, es una necesidad para
sedimentaria y la migración lateral. Cuando la gestión ambiental el valorarlos con
el incremento del nivel del mar es mucho precisión y el obtener indicadores
mayor que la acreción sedimentaria y el cuantitativos del daño económico
traslado de la línea de costa sobrepasa la ocasionado por su degradación, ya sea por
tasa a la cual pueden migrar los eventos naturales, acciones antrópicas, o
manglares, el ecosistema se sumergirá y el cambio climático global.
será reemplazado por un ambiente costero
marino. Si la tasa del incremento del nivel Existe controversia sobre la tolerancia
del mar es mayor que la acreción de los manglares al incremento de gases
sedimentaria, pero la tasa de traslado de la de efecto invernadero, de temperatura, de
línea de costa no sobrepasa la capacidad ascenso del nivel del mar y de frecuencia e
del ecosistema de migrar tierra adentro, el intensidad de tormentas tropicales y
bosque podrá retraerse tierra adentro. huracanes, más aún cuando esta
Finalmente si el incremento del nivel del variabilidad se está presentando a un ritmo
mar es relativamente pequeño, los mayor que el inicialmente predicho. Sin
manglares pueden permanecer en la línea embargo, la estructura funcional de este
de costa actual acumulando sedimentos en sistema ecológico, así como las evidencias
la vertical del sustrato. El ensayo predictivo revisadas permiten plantear la hipótesis
de esta aproximación conceptual puede que “los manglares como hábitat forestado
variar significativamente cuando otros crítico de la zona costera presentan
factores, como el CO2 y la temperatura, respuestas de acomodación frente a la
son incorporados en los modelos variabilidad ambiental que induce el
matemáticos que actualmente se diseñan cambio global, desarrollando un papel
para estimar respuestas al cambio estructural y funcional clave en la
climático global. estabilidad de la línea de costa, la
persistencia de hábitats y biodiversidad, el
Estudios existentes sugieren que la metabolismo del ecosistema, reduciendo
dominancia alterna entre Avicennia y riesgos e incertidumbre para el desarrollo
Rhizophora de acuerdo con gradientes de sustentable del uso de sus recursos”.
zonación, balancean la dinámica del
nitrógeno entre el follaje y el suelo del
ecosistema de manglar, con la ventaja de RECONOCIMIENTOS
ser un mecanismo flexible frente al cambio
climático global y su efecto en los litorales La tercera autora desea expresar su
tropicales. reconocimiento al CONACYT por el apoyo
otorgado a través de la beca 119112 /
Asimismo, otros estudios sugieren 120940 / 1998-2001.
que la flexibilidad relativa de la estructura
Madera y Bosques 4(2), 1998:3-19 17

BIBLIOGRAFIA Gilmore, R.G. y S.C Snedaker. 1993.


Mangrove forest. In: Martin, W.H., S.
Alusa, A.L. y L.J. Ogallo. 1992. Implications Boyce y K. Echternacht (Eds.)
of expected climate change in the Biodiversity of the Southeastern
Eastern African coastal region: An United States: Lowland Terrestrial
overview. UNEP Regional Seas Report Communities. Wiley. New York. p:
and Studies 149. 28 pp. 165-198.

Bacon, P.R. 1994. Template for evaluation IOC. 1991. UNEP-IOC-WMO Meeting of
of impacts of sea level rise on Experts on Long-Term Global
Caribbean coastal wetlands. Ecol. Monitoring System of Coastal and
Eng. 3: 171-186. Nearshore Phenomena Related to
Climate Change. Report of IOC
Boto, K.G. 1982. Nutrient and organic Experts and Equivalent Bodies. IOC-
fluxes in mangroves. In: B.F. Clough UNESCO. París. 30 p.
(Ed.) Mangrove Ecosystem in
Australia: Structure, Function and IPCC. 1990. Potential impacts of climate
Management. Australian National change. Report of Working Group II to
University Press, Camberra. p: 239- Intergovernmental Panel on Climate
257. Change. World Meteorological
Organization. Genova.
Dixon, J.A. 1989. Valuation of mangroves.
Tropical Coastal Area Management 4: IPCC. 1990. Climate change: The scientific
1-11. ICLARM. Manila. assessment. Report Working Group 1.
Cambridge University Press.
Downing, J., N. Rabalais, J. Elser, J.M. Cambridge, UK.
Melak. R.R. Twilley, M. McClain, W.M.
Lewis, J. Corredor, G. Turner, D. Soto, Kjerfve, B. y L.D. Lacerda. 1991.Variacao
A. Yáñez-Arancibia y R.W. Howarth. relativa do nivel do mar. Ciencia Hoje
1998. The impact of land-use-changes (14) 81: 60-65.
on the global N-cycles in tropical
aquatic ecosystems: Current Kjerfve, B., W.K. Michener y L.R. Gardner.
conditions and projected changes. 1991. Impacts of climate change in
40pp. Biogeochemistry (en prensa). estuary and delta environments.
Symposium on Impacts of Climte
Eamus, D. y P.G. Jarvis 1989. Direct Change on Ecosystems and Species.
effects of increase in the global The Netherlands 2-6 Dec. 1991. UICN.
atmospheric CO2 concentration on 18 p.
natural and commercial temperate
trees and forests. Advances in Lara-Domínguez, A.L., A. Yáñez-Arancibia
Ecological Research 19: 1-55. y J.C. Seijo. 1998. Valuación
económica de los servicios de los
Ellison, J.C. 1993. Mangrove retreat with ecosistemas: Estudio de caso de los
rising sea level in Bermuda. Estuarine manglares en Campeche. In:
Coastal Shelf Science 37: 75-87. CONABIO-INE (Ed.) Aspectos
Económicos sobre la Biodiversidad de
Ellison, J.C. y D.R. Stoddart. 1991. México. CONABIO. INE. SMARNAP.
Mangrove ecosystem collapse during México, D.F. p: 23-44.
predicted sea-level rise: Holocene
analogues and implications. Journal of Lugo, A.E., S. Brown y M.M. Brinson. 1990.
Coastal Research 7:151-165. Concepts in wetland ecology. In:
Lugo, A.E., M.M. Brinson y S. Brown
18 Los ecosistemas de manglar. Yáñez-Arancibia et al.

(Eds.) Ecosystems of the World 15. Communities of Latin America.


Forested Wetlands. Elsevier, Academic Press Inc. New York. Cap.
Amsterdam p: 53-85. 10: 141-154.

Milliman, J.D., J.M. Broadus y F. Gable. Saenger, P., E.J. Hegerl y J.D.S. Davie.
1989. Environmental and economic 1983. Global Status of Mangrove
implications of rising sea level and Ecosystems. Commission of Ecology
subsiding deltas: The Nile and Bengal Paper No. 3. IUCN. Gland,
examples. Ambio 18: 340-345. Switzerland 88 p.

National Research Council. 1990. Sea- SEMARNAP. 1997. México: Primera


level change. National Academy of Comunicación Nacional para la
Science Press. Washington, D.C. 234 Convención Marco de las Naciones
p. Unidas ante el Cambio Climático.
Semarnap. México, D.F. 149 p.
Odum, W.E., C.C. McIvor y T.J. Smith.
1982. The Ecology of Mangrove of Smith, T.J., K.G. Boto, S.D. Frusler y R.L.
South Florida: A Community Profile. Geddins. 1991. Keystone species and
Fish and Wildlife Service/Office of mangrove forest dynamics: The
Biological Services. Washington, D.C. influence of burrounding by crabs on
FWS/OBS-81/24.144 p. soil nutrient status and forest
productivity. Estuarine and Coastal
Ogden, J.C. y E.H. Gladfelter. 1983. Coral Shelf Sci. 33: 419-432.
reefs, seagrass beds and mangroves:
Their interactions in the coastal zones Smith, T.J., M.B. Robblee, H.R. Wanless y
of the Caribbean. UNESCO Studies in T.W. Doyle. 1994. Mangroves,
Marine Sciences 40. 96 p. hurricanes, and ligthning strikes.
BioScience 44: 256-262.
Parkinson, R.W. 1992. Building a
conceptual model of mangrove Snedaker, S.C. 1993. Impact on mangrove.
ecosystems response to global In: G.A. Maul (Ed.) Climate Change in
climate change: Sea-level rise and the the Intra-Americas Sea. Edward
geologic record. Jaina EPOMEX Arnold, Kent. p: 282-305.
Newsletter 3 (3): 6.
Snedaker, S.C. y C.D. Sylva. 1987. Impact
Peltier, W.R. y A.M. Tushingham. 1989. of climatic change on coastal
Global sea-level rise and the green- resources: Implications for property
house effect: Might they be values, commerce, estuarine
connected?. Science 244: 806-810. environments and fisheries, with
special reference to South Florida.
Robertson, A.I. y D.M. Alongi (Eds.). 1992. Symposium Climatic Change in South
Tropical Mangrove Ecosystems. United States. New Orleans, LA. 61
Coastal and Estuarine Studies 41. pp.
American Geophysical Union.
Washington D.C. 329 p. Snedaker, S.C., J.F. Meeder, M.S. Ross y
R.G. Ford. 1994. Discussion of J.C.
Rojas Galaviz, J.L., A. Yáñez-Arancibia, Ellison and D.R. Stoddart, Mangrove
J.W. Day y F. Vera Herrera. 1992. ecosystem collapse during predicted
Estuarine primary producers: Laguna sea-level rise: Holocene analogues
de Terminos a case study. In: U. and implications. J. Coastal Res. 7:
Seeliger (Ed.) Coastal Plant
Madera y Bosques 4(2), 1998:3-19 19

151-165, 1991. J. Coastal UNEP. 1994. Assessment and monitoring


Res.10:497-498. of climatic change impacts on
mangroveecosystems. UNEP
Stewart, R.W, B. Kjerfve, J. Milliman y S.N. Regional Seas Report and Studies
Dwivedi. 1990. Relative sea-level No. 154. 62 p.
change: A critical evaluation.
UNESCO Report in Marine Science Woodroffe, C.D. 1990. The impact of sea-
54: 1-22. level rise on mangrove shoreline.
Progress in Physical Geography 14:
Sylva, D. 1986. Increased storms and 483-520.
estuarine salinity and other ecological
impacts of the greenhouse effect In: Yáñez-Arancibia, A., G. Soberón-Chávez y
Titus, J.G. (Ed.) Effects of Changes in P. Sánchez-Gil. 1985. Ecology of
Stratospheric Ozone and Global control mechanisms of natural fish
Climate. Volume 4: Sea-level Rise. production in the coastal zone. In: A.
US-EPA. p:153-164. Yáñez-Arancibia (Ed.) Fish
Community Ecology in Estuaries and
Twilley, R.R. 1988. Coupling of Coastal Lagoons: Towards an
mangroves to the productivity of Ecosystem Integration. Cap. 27: 571-
estuarine and coastal waters, In: B.O. 594. UNAM Press. Mexico, D.F. 654
Jansson (Ed.) Coastal-offshore p.
Ecosystem Interactions. Springer
Verlag, Berlin. p:155-180. Yáñez-Arancibia, A., A.L. Lara-Domínguez
y J.W. Day. 1993. Interactions
Twilley, R.R. 1995. Perspectives on between mangrove and seagrass
mangrove ecosystems related to the habitats mediated by estuarine nekton
energy signature of coastal assemblages; Coupling of primary
environments. In: C.H. Hall (Ed.) and secondary production.
Maximum Power. University of Hidrobiología 264: 1-12.
Columbia Press. Niwot, Colorado. p:
43-62. Yáñez-Arancibia, A. y A.L. Lara-
Domínguez. 1995. Los manglares de
Twilley, R.R., R.H. Chen y T. Hargis. 1992. América Latina en la encrucijada.
Carbon sinks in mangroves and their Faro ICSED Santiago de Chile y Univ.
implications to carbon budget to Rhode Island. 1 (1): 1-7.
tropical coastal ecosystems. Water.
Air Soil Pollution. 64: 265-288. Yáñez-Arancibia, A. y A.L. Lara-
Domínguez (Ed.). 1999. Ecosistemas
Twilley, R.R., S.C. Snedaker, A. Yáñez- de Manglar en América Tropical.
Arancibia y E. Medina. 1996. Instituto de Ecología A.C. Xalapa,
Biodiversity and ecosystem processes México. UICN Mesoamérica Costa
in tropical estuaries: Perspectives on Rica, NOAA-NMFS. Beoufort, NC.
mangrove ecosystems. In: H.A. EUA. 350 p.
Mooney, S.H. Cusham, E. Medina,
O.E. Sala y E.D. Schultze (Eds.) Yáñez-Arancibia, A., P. Sánchez-Gil y A.L.
Functional Roles of Biodiversity: A Lara-Domínguez. 1999. Ecological
Global Perspective. John Wiley & functional groups, seasonality, and
Sons. Ltd. Cap. 13: 327-370. biodiversity in Términos Lagoon a
tropical estuary, Mexico. Revista Mex.
Hist. Nat. Vol. 49 (en prensa).