Professional Documents
Culture Documents
net/publication/270648449
CITATIONS READS
55 544
4 authors:
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Studies on Herbivorous Fauna of the Aquatic Ferns of Gangetic Delta of West Bengal and Evaluation of their Biological Control Potential View project
All content following this page was uploaded by Robert H. Manson on 15 April 2014.
EDITORES
México, 2008
C a p í t u l o 13
Murciélagos
VINICIO J. SOSA, ELOÍSA HERNÁNDEZ-SALAZAR, DAVID HERNÁNDEZ-CONRIQUE
Y ALEJANDRO A. CASTRO-LUNA
Resumen
Ante la alarmante pérdida de hábitat natural, es necesario conocer el papel de los cafetales en la con-
servación de murciélagos para poder hacer recomendaciones de manejo sustentable a los productores.
En este capítulo determinamos la diversidad de murciélagos de la familia Phyllostomidae en ocho fincas
cafetaleras y un fragmento de bosque mesófilo de montaña, e investigamos la hipótesis de que la abun-
dancia, la riqueza (número de especies) y la diversidad de murciélagos son mayores conforme aumenta la
estructura de la vegetación. Tras dos años de muestreo, registramos 26 especies, 20 de ellas en la familia
Phyllostomidae. La riqueza en los cafetales varió de 8 a 18 especies. No hubo diferencias en la riqueza
de murciélagos entre el bosque y los cafetales pero hubo pequeñas diferencias en la composición de
especies entre el café a sol, las fincas con sombra y el bosque. La abundancia de murciélagos aumentó
proporcionalmente al número de especies de árboles en las fincas. Los cafetales con mayor estructura de
la vegetación tienen mayor riqueza de murciélagos que aquellos con menor estructura, pero el paisaje que
rodea a la finca y su manejo, pueden determinar la diversidad de murciélagos. Las especies más comunes
son frugívoros generalistas, tolerantes a ambientes perturbados.
Abstract
Due to the accelerated destruction of natural habitat, it is necessary to understand the role of coffee
plantations on bat conservation in order to be able to make recommendations on sustainable manage-
ment to coffee growers. We studied bat diversity in the Phyllostomidae family in eight coffee plantations
and one remnant fragment of cloud forest that differ in their vegetation structure, and test the hypothesis
that bat abundance, species richness, and diversity would be positively related to the plantation structure.
After sampling during two years, we captured 26 species of bats, 20 of them in the Phyllostomidae fam-
ily. Richness ranged from 8 to 18 species. The number of bat species is comparable between the coffee
plantations and the forest fragment, but species composition varies across the shaded plantations, the
sun plantation, and the forest. Bat abundance is positively correlated with tree and shrub richness in the
coffee plantations. Plantations with the most developed vegetation structure (greater tree richness and
basal area) had greater bat richness and diversity than plantations with the less developed structure,
but this pattern may be altered by the landscape around the plantation and its management. The most
common captured species are frugivorous, habitat generalists highly tolerant to perturbation and hetero-
geneous landscapes.
181
INTRODUCCIÓN El efecto de la transformación de bosques tropi-
cales y subtropicales en plantaciones de café u otros
La transformación del hábitat natural es la principal agroecosistemas sobre la diversidad de murciélagos, se
causa de extinciones locales de especies o de la re- empezó a estudiar recientemente (Medellín et al. 2000,
ducción de la abundancia de las mismas (Perfecto et Estrada y Coates-Estrada 2001a, 2001b, Moreno y
al. 1997, Debinsky y Holt 2000, Fahrig 2003). Como Halffter 2001, Gorresen y Willig 2004). Los resultados
se explica (Capítulo 1), los cafetales a sombra pue- de estos estudios pueden dividirse en dos grupos: 1) los
den funcionar como reservorios de una importante que apoyan que la riqueza de especies de murciélagos
proporción de la biodiversidad, la cual está asociada es menor en los agroecosistemas que en los bosques
principalmente a la existencia de un estrato arbóreo originales o con poca perturbación, v.gr. en Los Tuxtlas
que conserva muchas de las funciones y los recursos (Estrada y Coates-Estrada 2002), en la Lacandonia
de los bosques transformados en cafetales: retención de (Medellín et al. 2000), en la Sierra Madre de Chiapas
humedad, sombra, disponibilidad de sitios para percha, (García-Estrada et al. 2006); y 2) los que apoyan que
nidificación y refugio, alimento en forma de frutos, la riqueza es igual o mayor en los agroecosistemas que
flores e insectos, etc. (Aguilar-Ortiz 1982, Gallina et en los bosques, v.gr. en la Lacandonia (Cruz-Lara et al.
al. 1996, Greenberg et al. 1997, Calvo y Blake 1998, 2004), en el Quindío, Colombia (Numa et al. 2005),
Moguel y Toledo 1999, Perfecto et al. 2003). Entre los en la zona central montañosa de Veracruz (Pineda et
grupos que usan los cafetales a sombra como hábitat, se al. 2005), o en la zona montañosa de Tabasco (Cas-
encuentran los murciélagos. A pesar de ser poco cons- tro-Luna et al. 2007). Por otra parte, algunos estudios
picuos por sus hábitos nocturnos y pequeño tamaño, también informan que aunque la riqueza o diversidad
los murciélagos son el segundo orden (Chiroptera = de murciélagos no se modifica, la abundancia relativa
mano alada) más diverso de mamíferos a nivel mun- de las especies y la composición específica cambian
dial y el de mayor diversidad a nivel local. En México dependiendo de la intensidad de la perturbación, de
existen cerca de 140 especies de murciélagos, 93 de las la intensificación en el manejo del agroecosistema o
cuales han sido registradas en el estado de Veracruz del tipo de explotación maderera (Medellín et al. 2000,
(Ceballos y Oliva 2005). Estos animales son los úni- Numa et al. 2005, Clarke et al. 2005, Castro-Luna et
cos mamíferos realmente voladores y por sus hábitos al. 2007). La falta de consenso en cuanto al valor de
alimentarios desempeñan funciones muy importantes los cafetales y otros agroecosistemas arbolados como
para el mantenimiento de los ecosistemas naturales. Los reservorios de diversidad de murciélagos, puede deber-
murciélagos muestran una gran diversidad de dietas, se a variación en los estudios causada por diferencias
existiendo especies que se alimentan de frutos, néctar y en la escala y grado de perturbación de la vegetación
polen, insectos, pequeños vertebrados (i.e. peces, ranas, original, la distancia a la misma, el tipo de manejo y el
lagartijas, roedores y murciélagos), e incluso sangre paisaje en el que se encuentra el cafetal. Por lo tanto,
de mamíferos y aves. Como consecuencia, brindan los estudios sobre el efecto de la transformación de
cruciales servicios ambientales en la dispersión y po- bosques tropicales y subtropicales a cafetales a sombra
linización de plantas, en la regulación del tamaño de en la diversidad de murciélagos aún son insuficientes
las poblaciones de insectos, en el mantenimiento de para establecer patrones generales.
las cadenas alimentarias y en la producción de guano, El manejo del cafetal incide directamente en la
útil como fertilizante (Wilson 2002). En particular, estructura del mismo, entendiendo como estructura
la familia Phyllostomidae, por habitar ambientes del la composición florística, proporciones de formas de
trópico americano, es importante para mantener la crecimiento y distribución de tamaños y edades de
regeneración de selvas ante perturbaciones naturales o las otras plantas acompañantes. En la región central
causadas por el hombre, ya que junto con las aves, son montañosa de Veracruz, el manejo del cafetal varía
los principales dispersores (resembradores) de plantas desde prácticas relativamente rústicas hasta un uso
pioneras (Galindo-González 1998). Sólo tres especies más intensificado, que implica diferencias en la canti-
de murciélagos son hematófagas, pudiendo una de dad y frecuencia de uso de agroquímicos, frecuencia
ellas, el vampiro (Desmodus rotundus), ser perjudicial al de chapeos, variedad de árboles de sombra, variedad
hombre, al transmitir la rabia paralítica o derrengue de café, densidad de árboles, densidad de cafetos,
a los animales domésticos. etc. (Capítulos 1 y 2). En este capítulo describimos
MURCIÉLAGOS 183
res y posteriores. Para evaluar si las diferencias entre mayoría fueron especies frugívoras (17), pero también
índices de diversidad de Shannon eran significativas, se hubo nectarívoras (3), insectívoras (5) y una sanguívora.
corrieron pruebas de t (Hutcheson 1970) entre pares de La familia más numerosa fue la Phyllostomidae, con
fincas, usando α = 0.007 como nivel de significancia, 20 especies, como corresponde al método de captura
corregido por el número de comparaciones hechas. utilizado. El cafetal con mayor número de especies fue
La similitud en la composición de especies entre VBM (De la Vequia Bajo Monte) y el que presentó el
fincas fue investigada mediante el cálculo del índice menor número fue La Orduña (ORD, Cuadro 13.1),
de similitud de Jaccard entre todos los pares de fincas ambos, clasificados como rústicos. Con base en el esti-
y mediante un análisis de conglomerados. Para este mador Chao1, la riqueza de especies de las fincas VCS
último se usó una matriz de similitud calculada con (De la Vequia Café Estándar, cafetal con policultivo)
la fórmula de Bray-Curtis sobre datos de presencia- y ORD fue significativamente menor que la riqueza
ausencia y sobre datos de abundancia de las especies, de las fincas VBM y MIR (El Mirador, cafetal rústi-
con la cual se obtuvo un árbol de clasificación de las co). No hubo diferencias significantes entre las demás
fincas. La validez (significado estadístico) de los grupos comparaciones posibles (Figura 13.1). Para la mayoría
sugeridos por dicho árbol fue evaluada mediante un de las fincas, la riqueza observada fue mayor que el
análisis de similitud (ANOSIM; Clarke 1993). Para 90% de la riqueza esperada, por lo que se considera
esta sección solo se analizaron los datos de capturas que el muestreo fue representativo de la riqueza de
por punto de redeo de la familia Phyllostomidae, me- especies de Phyllostomidae.
diante el paquete computacional PRIMER v.5 (Clarke En relación con la diversidad, el sitio con mayor
y Gorley 2001). diversidad fue la finca MIR y el menos diverso fue
Para probar la hipótesis de que el mayor número CAÑ (el fragmento de bosque); este último consistente-
de especies de murciélagos se asociaría con las fincas mente para todos los índices. La diversidad (índice de
con mayor complejidad de su estructura vegetal, corri- Shannon) de este bosque fue significativamente menor
mos análisis de regresión lineal simple (S-PLUS 2000) respecto a las fincas cafetaleras (t = 3.8, 139 g.l., p =
entre las variables riqueza de especies, abundancia 0.0002) contra lo esperado; asimismo, la diversidad de
y diversidad (H’) de murciélagos como variables de la finca ORD fue menor que la de MIR (t = 3.52, 83
respuesta en turno; y las variables de la estructura de g.l., p = 0.0007). No hubo ninguna otra diferencia en
la vegetación obtenidas en el proyecto Biocafé (rique- diversidad entre las fincas restantes. La baja diversidad
za total, densidad, área basal y altura promedios de de CAÑ, se debió a la dominancia del murciélago Stur-
plantas leñosas; Capítulo 4) y la altitud promedio de nira ludovici, especie que aportó el 40% de las capturas
las fincas, como variables explicativas. No se investi- de ese fragmento de bosque, y a la llamativa ausencia
gó el efecto combinado de las variables explicativas de otros estenodermatinos relativamente comunes en
debido a restricciones estadísticas (el bajo número casi todas las demás fincas (tales como las especies del
de fincas estudiadas —pocos grados de libertad— es género Artibeus; véase Apéndice). La riqueza específica
poco recomendado para el uso de regresión múltiple). promedio de las fincas y el bosque mesófilo de la región
Alternativamente, se usó como variable explicativa un de Huatusco-Totutla (S = 13.8 especies) fue superior
índice de estructura de la vegetación que sintetiza la a las de Coatepec-Teocelo (S = 10.2 especies). La re-
contribución de las variables de estructura medidas en gión de Huatusco-Totutla aporta el total de la riqueza
una sola variable o “factor”. El índice se calculó como gamma (25 especies, Figura 13.2) para los cafetales
la suma de los dos primeros componentes principales estudiados y presenta mayor riqueza de especies que
(80% de la varianza explicada) estandarizada por la la región Coatepec-Teocelo posiblemente porque su
mayor suma obtenida (Capítulo 2). menor altitud, y mayor cercanía con fragmentos de sel-
va baja caducifolia, favorecen la presencia de especies
de zonas bajas neotropicales (Centurio senex, Platyrrhinus
RESULTADOS Y DISCUSIÓN helleri, Enchisthenes hartii y Uroderma bilobatum).
La riqueza de especies de murciélago registrada
Riqueza y diversidad para los cafetales de la zona central montañosa de
Capturamos un total de 901 murciélagos pertenecien- Veracruz, es comparable o mayor a la informada en
tes a cuatro familias (Apéndice 1) y 26 especies. La tres estudios previos; uno realizado en la misma región
Finca
Variables y estadísticos SOL VSE VCS ONZ VBM ORD ZOP MIR CAÑ Total
Figura 13.1. Riqueza promedio de especies esperada según el estimador no paramétrico Chao 1, y límites superior e inferior de
95% de confiabilidad en ocho fincas cafetaleras con diferente manejo y un fragmento de bosque mesófilo de montaña (CAÑ).
Las fincas están ordenadas de izquierda a derecha de menor a mayor complejidad de la estructura de su vegetación.
(Pineda et al. 2005), otro en la Lacandonia, Chiapas Chiapas, donde la riqueza varió entre 23 y 26 especies
(Cruz-Lara et al. 2004) y otro en la región del Quin- dependiendo del tipo de manejo del cafetal: sombra
dío, en Colombia (Numa et al. 2005). Al igual que en mono o poliespecífica y cantidad de agroquímicos
nuestro trabajo, en estos tres estudios se informa que adicionados (García-Estrada et al. 2006). En aquel es-
la riqueza de murciélagos en los cafetales, no es dife- tudio se capturaron el doble de especies de la familia
rente de la hallada en la vegetación boscosa original. Phyllostomidae que en nuestro caso. Esta diferencia
Sin embargo, el número de especies para Veracruz se explica más por las diferencias biogeográficas y de
es menor que el registrado en cafetales del sureste de altitud, —que hacen al sitio de Chiapas más tropical
MURCIÉLAGOS 185
Figura 13.2. Curvas observadas de acumulación de especies para todos los sitios estudiados (diversidad gamma) y agrupados
según regiones: Huatusco-Totutla y Coatepec-Teocelo.
y por ende bióticamente más diverso—, que por di- está validada estadísticamente, ya que para los datos de
ferencias en el manejo de los cafetales o la eficiencia abundancia el ANOSIM calculó una R global igual a
del muestreo. En ese estudio se informa además que la 0.49 (p = 0.001) y para los de presencia-ausencia una
riqueza de quirópteros fue mayor en el bosque mesófilo R = 0.43 (p = 0.001). El valor de R es una medida
de montaña (36 especies) que en los cafetales. relativa de la separación entre los grupos definidos a
Es importante señalar que aún es prematuro con- priori que varía entre 0 y 1. Por lo general, valores entre
cluir sobre si la riqueza de especies de murciélagos en cero y 0.25 indican que no hay grupos distinguibles;
los fragmentos de bosque mesófilo de montaña (BMM) entre 0.25 y 0.50 indican grupos distinguibles con un
en la región central de Veracruz, es igual a la presen- gran traslape en su composición de especies; y >0.50
te en los cafetales. Esto, debido a que el fragmento indican la existencia de grupos claramente definidos.
estudiado pudiera ser poco representativo del BMM, Las evaluaciones a posteriori de la diferencia de los gru-
por tratarse de un manchón de bosque secundario pos por pares (bosque vs. cafetales a sombra, bosque
(en regeneración desde hace 18 años), alargado y con vs. cafetal a sol y cafetales a sombra vs. cafetal a sol)
un gran efecto de borde, constituido principalmente también fueron significativas (R entre 0.33 y 0.67 y p <
por vegetación riparia. Lo anterior incidió en que las 0.016, tras corregir por el número de comparaciones).
especies de murciélagos capturadas fueran en su ma- El fragmento de bosque secundario se separa de los
yoría generalistas en cuanto a la selección de hábitat cafetales por la ausencia de tres especies muy comunes
y consumidoras de frutos de plantas abundantes en el Artibeus lituratus, A. intermedius y Glossophaga soricina y la
sotobosque de bosques perturbados o secundarios, tales gran abundancia de Sturnira ludovici. Los cafetales a
como Solanum y Piper. Actualmente, se están levantando sombra se separan del cafetal a sol y el bosque por la
inventarios de los murciélagos en otros fragmentos presencia exclusiva de especies poco comunes como
de bosque mesófilo de montaña a fin de tener mejor Centurio senex, Choeroniscus godmani, Chiroderma salvini,
representado este ecosistema. Platyrrhinus helleri, Enchisthenes hartii y Uroderma bilobatum.
Y el cafetal a sol se separa de los cafetales a sombra
y el bosque por la presencia exclusiva de Micronycteris
Composición de especies megalotis y la baja abundancia de las demás especies
De la figura 3 pueden distinguirse, a una similitud de presentes.
0.51, tres grandes grupos formados por: (1) el frag- Los géneros más comunes (más de 50 individuos)
mento de bosque, (2) el cafetal a sol y (3) el resto de tanto en las fincas como en el fragmento de bosque
los cafetales a sombra. La existencia de estos grupos (Sturnira, Artibeus, Carollia, y Dermanura), coinciden con
Cuadro 13.2. Similitud en la composición de especies de murciélagos calculada mediante el índice de Jaccard (sobre diagonal) y
número de especies compartidas (bajo diagonal) en ocho fincas y un fragmento de bosque mesófilo de montaña (CAÑ).
MURCIÉLAGOS 187
que la rodea. El análisis a nivel de paisaje de la di-
versidad de murciélagos en las fincas estudiadas está
en proceso.
Mientras no se concluyan más estudios, solo puede
especularse sobre cómo los murciélagos utilizan el há-
bitat constituido por las fincas cafetaleras. Al parecer
los murciélagos vuelan desde sus refugios diurnos que
están en las cercanías de las fincas (en fragmentos de
bosque adyacentes, vegetación riparia, cercas vivas,
huertos, alcantarillas, cañadas, etc.) hacia los cafetales
patrullando en la búsqueda de alimento (frutos, flores
e insectos). En las fincas crecen varias especies de
plantas nativas e introducidas que pueden proveer de
alimento a los murciélagos, como son arbustos (géneros
Solanum, Piper, Cestrum) y árboles (géneros Ficus, Inga,
Cecropia, Mimosa, Psidium, Syzygium, Eriobotrya, Spondias,
Persea, Byrsonima y Chrysophyllum; Capítulo 4). Una im-
Figura 13.3. Dendrograma que ilustra la afinidad de ocho fincas portante proporción de los murciélagos frugívoros y
cafetaleras y un fragmento de bosque mesófilo de montaña con nectarívoros capturados evacuaron o traían adheridas
base en la presencia de especies de murciélago. La medida de semillas o polen de algunas de estas plantas, o bien
similitud fue el coeficiente de Jaccard y el método de agrupa-
transportaban un fruto al momento de su captura. Los
miento el UPGMA. A una similitud de 0.5, todavía significativa,
se reconocen tres grupos: uno formado por el bosque mesófilo murciélagos usan los cafetales como sitios de alimen-
de montaña (CAÑ), otro formado por los cafetales con sombra tación pero no se descarta que algunos los usen para
y otro formado por el cafetal a sol (SOL). refugiarse durante el día, en especial aquellas fincas
Figura 13.4. Asociación positiva de la abundancia de murciélagos con la riqueza de especies de plantas leñosas de ocho fincas
cafetaleras y un fragmento de bosque mesófilo de montaña.
MURCIÉLAGOS 189
AGRADECIMIENTOS Estrada A, Coates-Estrada R. 2002. Bats in continuous
forest, forest fragments and in an agricultural mosaic
Agradecemos a Guillermo Vázquez, Cleotilde García, habitat island at Los Tuxtlas, Mexico. Biological Conser-
Areli Rizo, Bruno Peralta, Omar Blanco, Ignacio vation 103:237-245.
Íñiguez, Miguel Ángel Munguía, Romeo Saldaña, Estrada A, Coates-Estrada R. 2003. Species composition
and reproductive phenology of bats in a tropical lands-
Martha Primo, Juan Manuel Pech, Fidel Hernández,
cape at Los Tuxtlas, Mexico. Journal of Tropical Ecology
David Fernández, Bárbara Bravo y Paloma, por su
17:627-646.
ayuda en algunas de las expediciones de captura de Fahrig L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodi-
murciélagos. Agradecemos también a Sonia Gallina, versity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics
Antonio Guillén y a dos revisores anónimos por sus 34:487-515.
valiosos comentarios al manuscrito. Fenton MB, Acharya L, Audet D, Hickey MBC, Merriman
C, Obrist MK, Syme DM, Adkins B. 1992. Phyllos-
tomid bats (Chiroptera: Phyllostomidae) as indicators
REFERENCIAS of habitat disruption in the Neotropics. Biotropica
24:440-446.
Aguilar-Ortiz F. 1982. Estudio ecológico de las aves del ca- Fleming TH. 1986. Opportunism versus specialization: the
fetal. En: Jiménez Ávila, E., Gómez-Pompa, A, editores. evolution of feeding strategies in frugivorous bats. En: Es-
Estudios agroecológicos en el agroecosistema cafetalero. Instituto trada A, Fleming TH, editores. Frugivores and seed dispersal.
Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos. Dordretch: Dr W Junk Publishers, p 1105-1118.
México, DF: Compañía Editorial Continental, S.A. de Galindo-González J. 1998. Dispersión de semillas por
C.V. p. 103-128. murciélagos: su importancia en la conservación y re-
Calvo L, Blake J. 1998. Bird diversity and abundance on generación del bosque tropical. Acta Zoológica Mexicana
two different shade coffee plantations in Guatemala. Bird (ns) 73:57-74.
Conservation International 8:297-308. Galindo-González J. 2004. Clasificación de los murciélagos
Castro-Luna AA, Sosa VJ, Castillo-Campos G. 2007. Bat de la región de Los Tuxtlas, Veracruz, respecto a su
diversity and abundance associated with the degree of respuesta a la fragmentación del hábitat. Acta Zoológica
secondary succession in a tropical forest mosaic in south- Mexicana (ns) 20:239-243.
eastern Mexico. Animal Conservation 10:219-228. Gallina S, Mandujano S, González-Romero A. 1996.
Ceballos G, Oliva G, coordinadores. 2005. Los mamíferos sil- Conservation of mammalian biodiversity in coffee plan-
vestres de México. México, DF: FCE, CONABIO. 987 p. tations of central Veracruz, Mexico. Agroforestry Systems
Clarke KR. 1993. Non-parametric multivariate analyses 33: 13-27.
of changes in community structure. Australian Journal of García-Estrada C, Damon A, Sánchez Hernández C, Soto
Ecology 18:117-143. Pinto L, Ibarra Núñez G. 2006. Bat diversity in montane
Clarke KR, Gorley RN. 2001. PRIMER v5: User Manual/ rainforest and shaded coffee under different management
Tutorial. Plymouth: PRIMER-E, 192 p. regimes in southeastern Chiapas, Mexico. Biological Con-
Clarke FM, Pio DV, Racey PA. 2005. A comparison of servation 132:351-361.
logging systems and bat diversity in the Neotropics. Gorresen PM, Willig MR. 2004. Landscape responses of bats
Conservation Biology 19:1194-1204. to habitat fragmentation in Atlantic forest of Paraguay.
Colwell RK. 2005. EstimateS: Statistical Estimation of Species Journal of Mammalogy 84:688-697.
Richness and Shared Species from Samples. Version 7.5 Per- Greenberg R, Bichier P, Sterling J. 1997. Bird populations
sistent URL hpurl.ocl.org/estimatesi. in rustic and planted shade coffee plantations of eastern
Cruz-Lara LE, Lorenzo C, Soto L, Naranjo E, Ramírez- Chiapas, Mexico. Biotropica 29:501-515.
Marcial N. 2004. Diversidad de mamíferos en cafetales Hutcheson K. 1970. A test for comparing diversities based
y selva mediana de las cañadas de la selva Lacandona, on the Shannon formula. Journal of Theoretical Biology
Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana 20:63-81. 29:151-154.
Debinsky DM, Holt RD. 2000. A survey and overview of Longino JT, Colwell RK. 1997. Biodiversity assessment using
habitat fragmentation experiments. Conservation Biology structured inventory: capturing the ant fauna of a tropical
14:342-355. rain forest. Ecological Applications 7:1263-1277.
Estrada A, Coates-Estrada R. 2001a. Bat species richness in Medellín RA, Arita HT, Sánchez O. 1997. Identificación de los
live fences and in corridors of residual rainforest vegeta- murciélagos de México, clave de campo. México, DF: Asocia-
tion at Los Tuxtlas, Mexico. Ecography 24:94-102. ción Mexicana de Mastozoología, A. C., 84 p.
MURCIÉLAGOS 191
Apéndice 13.1. Número de murciélagos capturados en ocho fincas cafetaleras y un rancho con un fragmento de bosque mesófilo
de montaña (CAÑ) de la zona central montañosa de Veracruz. La lista está ordenada por familia y por abundancia descendente.
El gremio se refiere al tipo de alimentación predominante: F, frugívoro; N, nectarívoro; I, insectívoro; S, sanguívoro. Las fincas
están ordenadas, de izquierda a derecha, de menor a mayor estructura de la vegetación y de mayor a menor intensificación de
manejo.
Familia Fincas
Especie SOL VSE VCS ONZ VBM ORD ZOP MIR CAÑ Subtotal Gremio
Phyllostomidae
Sturnira ludovici 1 5 5 43 38 10 8 11 83 204 F
Artibeus jamaicensis 2 23 25 54 11 6 5 51 2 179 F
Dermanura tolteca 2 17 7 18 12 1 1 40 5 103 F
Artibeus lituratus 5 10 12 16 7 5 6 23 84 F
Sturnira lilium 2 4 41 6 2 3 9 3 70 F
Artibeus intermedius 8 5 7 20 2 9 6 7 64 F
Carollia brevicauda 1 16 4 3 14 3 13 54 F
Glossophaga soricina 4 5 3 1 4 7 24 N
Anoura geoffroyi 3 2 4 1 10 1 21 N
Carollia perspicillata 3 3 2 1 1 9 19 F
Centurio senex 1 9 10 F
Choeroniscus godmani 2 3 2 1 1 9 N
Chiroderma salvini 1 2 1 4 8 F
Platyrrhinus helleri 1 4 5 F
Chiroderma villosum 1 2 3 F
Dermanura azteca 1 2 3 F
Desmodus rotundus 1 2 3 S
Enchisthenes hartii 1 1 F
Micronycteris megalotis 1 1 I
Uroderma bilobatum 1 1 F
Mormoopidae
Mormoops megalophylla 1 2 3 1 7 I
Pteronotus parnellii 1 2 2 1 1 7 I
Pteronotus davyi 3 1 1 5 I
Vespertilionidae
Eptesicus fuscus 2 2 I
Myotis keaysi 2 2 I
Molossidae
Molossus rufus 1 11 12 I