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* Introdução
Em consequência da consolidação das áreas de plantio direto, da agregação de novas áreas produtivas, da crescente
dificuldade em conseguir mão-de-obra no campo, aliadas à grande disponibilidade e eficiência de produtos químicos, o
consumo de herbicidas tem crescido rapidamente nas últimas décadas.
Com a intensa utilização de herbicidas, um outro ponto que tem crescido em importância é a resistência de plantas
daninhas a estes produtos. O uso recorrente de determinados herbicidas ou mecanismos de ação na mesma área tem
levado à seleção de populações resistentes a certos grupos químicos e consequentes falhas no controle.
- Susceptível: compreende-se por aquela planta ou população que, uma vez submetida a certa dose do herbicida, tem
seu crescimento ou desenvolvimento suficientemente reduzido para ser considerada como controlada por aquele
tratamento herbicida.
- Tolerante: define-se tolerante o indivíduo ou população que possui a capacidade inata de sobreviver e se reproduzir
após o tratamento herbicida, mesmo quando eventualmente sofre algum nível de injúria.
- Biótipos: são indivíduos com carga genética semelhante, pouco diferenciados da maioria dos indivíduos da população.
- Resistência: é a ocorrência natural da habilidade hereditária de alguns biótipos de plantas daninhas dentro de uma
população, os quais são capazes de sobreviver a um tratamento herbicida que, sob condições normais de uso,
controlaria de forma efetiva esta população de plantas daninhas.
- Resistência cruzada: define um biótipo de planta daninha cuja resistência se manifesta em relação a dois ou mais
herbicidas que possuem um único mecanismo de ação.
- Resistência múltipla: refere-se a situações onde a resistência das plantas acontece em relação a dois ou mais
mecanismos de ação distintos.
A resistência de plantas daninhas a herbicidas é resultante do processo evolucionário, que ocorre espontaneamente
em suas populações, não sendo, portanto, o herbicida o agente causador, mas sim selecionador de indivíduos
resistentes que se encontram em baixa frequência inicial. Assim, a variabilidade genética natural existe em qualquer
população de plantas daninhas é a responsável pela fonte inicial de resistência em uma população suscetível.
Alguns exemplos de plantas daninhas que adquiriram resistência e seus mecanismos de ação que antes controlavam:
Bidens pilosa (picão preto) – Inibidores da ALS
Conyza canadenses (buva) – Inibidores da EPSP Sintase (Glyphosate)
Digitaria ciliares (capim-colchão) – Inibidores da ACCase
Há três mecanismos gerais que podem explicar o desenvolvimento da resistência das plantas daninhas a herbicidas,
bem como influenciar a ação destes produtos.
1) – Alteração do local de ação: a molécula do herbicida pode tornar-se incapaz de exercer sua ação fitotóxica no local
específico de ação dentro da planta. Exemplos de grupos de herbicidas que apresentam este mecanismo de resistência
são os inibidores da ALS e os inibidores da ACCase. Tal alteração pode ocorrer por mutação natural ou por mutação
induzida.
A probabilidade de ocorrência de uma mutação natural é muito pequena e, normalmente, as mutações naturais são
deletérias.
A mutação é, portanto, de limitada importância para explicar a ocorrência de casos de resistência em condições de
campo.
2) – Aumento na capacidade de metabolização do herbicida: neste caso, o biótipo resistente possui a capacidade de
metabolizar a molécula do herbicida mais rapidamente do que os biótipos susceptíveis, tornando-a inativa antes que
cause danos a planta. Este processo explica a maioria dos casos de resistência de plantas daninhas a grupos de
herbicidas como inibidores da ACCase, inibidores da ALS, inibidores dos fotossistemas I e II, inibidores da EPSP Sintase,
inibidores da divisão celular e mimetizadores da auxina.
3) – Compartimentalização: os herbicidas são removidos das partes metabolicamente ativas da célula e armazenados
em locais inativos, como os vacúolos das células ou tecidos localizados distantes do sítio de ação do herbicida. Um
exemplo de grupos de herbicidas que desenvolveram este tipo de mecanismo de resistência são os mimetizadores de
auxina.
O termo pressão de seleção pode ser definido como o favorecimento de um indivíduo em relação a outros. No caso da
resistência, a pressão de seleção conduz a um rápido desenvolvimento de biótipos resistentes na população.
O surgimento de uma planta daninha resistente deve-se à seleção de um biótipo resistente pré-existente, que, em
função da pressão de seleção, encontra condições de multiplicação.
O surgimento da resistência a herbicidas pode ser identificado a campo, geralmente, quando pelo menos 30% das
plantas mostram-se resistentes. Normalmente, a resistência apresenta-se em manchas, aumentando a sua proporção
com a aplicação repetitiva do herbicida, dominando finalmente a área.
A frequência inicial do genoma resistente é um dos principais fatores que afetam o desenvolvimento da resistência.
Quanto maior for a frequência inicial do biótipo resistente, provavelmente, em menor período de tempo aumentará a
proporção de indivíduos resistentes na população com as aplicações sucessivas do herbicida selecionador. Portanto, o
período de seleção de biótipos resistentes pode variar em função do mecanismo de ação do herbicida.
Herbicidas mais específicos e altamente eficientes como os inibidores da ALS, inibidores da ACCase e do grupo químico
das triazinas apresentam centenas de relatos de seleção de populações resistentes. Por outro lado, o glyphosate e os
inibidores da PROTOX, apesar da sua utilização intensiva na agricultura, possuem ainda poucos relatos de casos na
agricultura mundial. Tal fato deve-se à menor pressão de seleção exercida por estes herbicidas, cuja ação mais ampla,
tende a selecionar indivíduos resistentes mais lentamente, em comparação aos herbicidas de ação mais específica.
As características que proporcionam maior pressão de seleção são as utilizações de herbicidas com maior ação
residual, aplicados repetitivamente nas mesmas áreas, em elevadas doses e com alto grau de eficiência.
A resistência ocorre por seleção natural de biótipos já existentes dentro de uma população de plantas, estando ligada a
fatores genéticos, bioecológicos e agronômicos.
Entre as principais características genéticas relacionadas ao desenvolvimento da resistência está no modo de herança.
Quando a herança é nuclear, os genes de resistência podem ser transmitidos para outro biótipo susceptível da mesma
espécie e, pela recombinação sexual, seus descendentes podem vir a se tornar biótipos resistentes a determinado
mecanismo de ação. Outros fatores importantes no estabelecimento da resistência em uma população de plantas são a
frequência do alelo resistente e a taxa de cruzamento entre biótipos resistentes e susceptíveis.
Alta densidade de infestação das plantas daninhas também favorece o rápido desenvolvimento da resistência, porque
há maior probabilidade de que alguns indivíduos resistentes estejam presentes.
A suposta existência de resistência geralmente está baseada no fato de que houve controle insatisfatório de plantas
daninhas após a aplicação de determinado herbicida. No entanto, em muitas situações esta constatação pode estar
associada não à seleção de biótipos resistentes, mas sim a falhas de controle decorrente do uso inadequado dos
herbicidas ou ainda a condições não controláveis durante ou após a aplicação (condições climáticas, por exemplo).
Deve-se avaliar a possibilidade de falhas na aplicação do herbicida e os fatores a serem analisados são: eficácia do
herbicida utilizado para a espécie em questão, dose, época de aplicação, calibração dos equipamentos, volume de calda,
adjuvante e condições ambientais.
Uma indicação forte de resistência é quando o herbicida perde a eficiência de controle apenas sobre uma espécie e
não para as demais plantas daninhas da área. Deve-se levar em consideração também o histórico de utilização dos
herbicidas da área.
Se após estas investigações a suposição de resistência ainda permanecer não esclarecida, é necessário colher sementes
das plantas suspeitas e semeá-las em vasos. Posteriormente, aplica-se doses crescentes com os herbicidas suspeitos de
resistência e avalia-se comparativamente com biótipos sensíveis.
* Estratégias para evitar o surgimento e a disseminação da resistência
Idealmente, o manejo de plantas daninhas em uma propriedade deve ser planejado em longo prazo, por meio de um
sistema integrado com diferentes métodos de controle e um planejamento de rotação de cultivos. As práticas para
prevenir ou manejar a resistência sempre levam em consideração duas preocupações-chave: reduzir a pressão de
seleção na área e controlar os indivíduos resistentes antes que se reproduzam. As principais práticas recomendadas são:
- Rotação de culturas: a rotação de culturas reduz o sucesso das plantas daninhas que estão sincronizadas com a cultura.
- Rotação de mecanismo de ação de herbicidas:
-Métodos alternativos de controle: enxadas
-Práticas culturais: utilização de práticas que fortaleçam a capacidade competitiva da cultura, objetivando seu rápido
desenvolvimento e estabelecimento.
- Monitoramento após a aplicação dos herbicidas;
- Prevenção da disseminação de propágulos de plantas daninhas.
- Absorção pelas partes aéreas entre a germinação e a emergência: a absorção através de estruturas vegetais jovens
entre a germinação e a emergência é um sítio de entrada importante para muitos herbicidas aplicados ao solo que são
ativos em sementes em germinação ou em pequenas plântulas. A parte aérea, antes da emergência, tem uma cutícula
muito pouco desenvolvida, praticamente desprovida de camadas de cera, particularmente importante em muitas
espécies de gramíneas. Além disto, a estria de caspary não está presente nestes tecidos.
Alta pressão de vapor dos herbicidas tende a favorecer a absorção através destas estruturas. Em geral, as gramíneas
têm mostrado maior absorção de herbicidas por esta via do que as dicotiledôneas e os herbicidas que penetram através
do hipocótilo e da radícula também causam injúrias nestas regiões.
- Movimento radial dos herbicidas: embora não exista nenhuma barreira cuticular na região dos pelos radiculares, existe
uma barreira lipídica localizada na endoderme da raiz. Nestes tecidos, todas as paredes radiais contêm uma banda
fortemente impregnada com suberina (estrias de caspary). Esta barreira é conhecida por ser altamente impermeável a
água. Na endoderme, a água que se move em direção ao xilema deve penetrar no simplasto. O que acontece aos
herbicidas neste ponto ainda não está muito claro. Sabe-se, no entanto, que a estria de caspary não está presente nos
ápices radiculares de células endodérmicas jovens e na região basal de raízes laterais em desenvolvimento, o que pode
representar uma importante rota de passagem dos herbicidas do apoplasto para o simplasto.
A rota mais importante de entrada é a passagem do herbicida juntamente com a água através dos pelos radiculares
nas extremidades das raízes. Isto implica na passagem através da membrana plasmática e consequente entrada no
simplasto. A partir da, o movimento ocorre célula a célula, via plasmodesmos, até o tecido vascular. No entanto, existe
ainda a possibilidade de que a absorção ocorra via apoplasto, isto é, sem a passagem pela membrana plasmática. Neste
caso, a translocação ocorre via espaços intercelulares e parede celular, até a estria de caspary.
* Penetração no simplasto: para que um soluto entre ou saia do protoplasto da célula ou penetre em uma organela
celular, ele deve atravessar uma membrana celular pelo menos uma vez. Dependendo da natureza do soluto, duas rotas
para movimento através da membrana podem ser possíveis. A primeira de forma passiva, que se relaciona somente à
diferença de concentração do soluto entre dois pontos diferentes, ou seja, ocorre a favor do gradiente de potencial
eletroquímico. A segunda ocorre de forma ativa, isto é, com gasto de energia metabólica, pois o movimento de
partículas ocorre contra o gradiente de potencial eletroquímico.
* Absorção foliar
- Cutícula: a cutícula é uma camada muito fina que recobre as partes aéreas não suberizadas dos vegetais, consistindo
de cutina, cera epicuticular e pectina.
- Estômatos: o estômato é constituído por duas células com paredes delgadas, lúmen amplo e formato reniforme,
providas de clorofila (célula guarda).
Com relação à penetração dos herbicidas, os estômatos podem, potencialmente, estar envolvidos de duas formas.
Primeiro, a cutícula sobre as células-guarda parede mais fina e mais permeável a substâncias do que a cutícula sobre as
outras células epidérmicas. Em segundo lugar, a solução pulverizada poderia, em tese, mover-se através do poro de um
estômato aberto para dentro da câmara estomática, e daí para o citoplasma das células do parênquima foliar.
A penetração estomática é mais um processo de fluxo em massa do que um processo de difusão. Pontos importantes
que devem ser considerados em relação à absorção são: a tensão de superfície do líquido, o ângulo de contato
produzido pelo líquido na superfície da planta e a morfologia e composição química da parede do poro estomático.
* Translocação de herbicidas
- Translocação a curta distância de herbicidas aplicados ao solo: este movimento pode acontecer pelo apoplasto ou pelo
simplasto. O movimento dos herbicidas nas paredes celulares pode ser por difusão com o fluxo de água. Uma vez dentro
das células, o movimento via simplasto dos herbicidas pode ser alcançado através de conexões citoplasmáticas
(plasmodesmos).
- Translocação a longas distâncias: o herbicida estará disponível para o movimento a longa distância na planta utilizando
os sistemas vasculares (xilema e floema). Em ambos os casos, os herbicidas dissolvidos movem-se com o fluxo em massa
da água, sendo importante, portanto, entender como este processo ocorre.
- Translocação a longa distância, da parte aérea para o sistema radicular (floema): a translocação via floema é um
aspecto importante na atividade de muitos herbicidas. Aqueles aplicados às folhas podem alcançar as raízes, rizomas ou
tubérculos de plantas perenes apenas se forem translocados pelo floema.
* Características químicas das moléculas herbicidas que influenciam a translocação pelo floema
- Lipofilicidade (Kow): lipofilicidade representa a afinidade de uma molécula por um ambiente lipofílico ou por solventes
não polares. Uma vez que no xilema predomina substâncias hidrofílicas, ou seja, água e íons minerais dissolvidos, e que
no floema, predominam substâncias de maior caráter lipofílico, o transporte dos herbicidas depende da sua afinidade
química por um dos sistemas de transporte.
Herbicidas mais lipofílicos são absorvidos mais rapidamente, em função da maior afinidade com os constituintes
estruturais de folhas, caule e raízes.
- Presença de grupos ionizáveis / potencial de ionização (pKa): a maioria dos herbicidas que movem-se através da
membrana plasmática contra um gradiente de concentração apresenta um grupo ionizável como parte da molécula. A
maior parte dos herbicidas se dissociam como ácidos fracos. O pH no qual a dissociação é máxima (isto é, 50% da
molécula está numa forma e 50% na outra forma) é denominado pKa. O pKa depende do grupo químico que se dissocia
na molécula do herbicida. Os herbicidas que possuem função ácida são transportados via floema.
* Balanço entre ionização e lipofilicidade: os herbicidas que apresentam maior facilidade de penetração na membrana
celular são os compostos não ionizáveis que apresentam log Kow de 0 a 3 (triazinas, por exemplo), os quais se movem
principalmente pelo xilema. A maioria dos herbicidas que se movem pelo floema e que correspondem a ácidos fracos,
apresentam valores de log Kow entre 1 e 3, e valores de pKa entre 2 e 4 para moléculas não dissociadas.
* Introdução
A seletividade é considerada como uma medida da resposta diferencial de diversas espécies de plantas a um
determinado herbicida. Quanto maior a diferença de tolerância entre a cultura e a planta daninha para determinado
herbicida, maior a segurança de aplicação.
Um herbicida seletivo é aquele que é muito mais tóxico para algumas plantas do que para outras dentro dos limites de
uma faixa específica de doses, método de aplicação e condições ambientais.
1) Dose:
A dose de aplicação de um herbicida deve ser aquela em que as plantas daninhas sejam efetivamente controladas com
pouco ou nenhum dano para as plantas cultivadas.
2) Tipo de formulação
3) Localização espacial do herbicida (seletividade de posição): a seletividade desejada é alcançada quando uma
concentração tóxica do herbicida fica em contato com as plantas daninhas, mas evita-se tais concentrações para a
cultura. O posicionamento do herbicida no espaço pode atuar como um fator de seletividade, evitando-se, por exemplo,
que o produto aplicado entre em contato com partes subterrâneas que poderiam absorver o produto.
Além do método e do momento de aplicação em relação ao estádio de crescimento da cultura ou da planta daninha,
vários outros fatores podem influenciar a seletividade de posição: incorporação mecânica, irrigações, formulação do
herbicida, propriedades químicas do herbicida e do solo.
Uma maneira de se alcançar a seletividade de posição em pós-emergência das culturas é a aplicação localizada.
4) Fatores relacionados às características das plantas: a seletividade a herbicidas pode ser obtida por meio de diferenças
fisiológicas e morfológicas entre espécies de plantas.
5) Idade das plantas: plantas jovens são mais susceptíveis.
6) Cultivar
7) Tamanho da semente ou estrutura de propagação vegetativa: quanto menor é a quantidade de reservas presentes,
menor a seletividade do herbicida.
A atividade bioquímica das plantas afeta a quantidade de herbicida absorvido que chega ao sítio de atuação, que pode
ser suficiente ou não para que a toxicidade seja manifestada.
O metabolismo diferencial é provavelmente o mais comum dos mecanismos que contribuem para a seletividade de
herbicidas nas plantas. Uma planta capaz de tolerar um herbicida em função deste mecanismo é capaz de alterar ou
degradar a estrutura química do herbicida por meio de reações que resultam em substâncias não toxicas.
- Herbicidas estáveis: são aqueles que não sofrem desativação nas plantas, exemplo: glyphosate e paraquat.
- Herbicidas metabolicamente desativados: são aqueles que podem sofrer reações de redução, oxidação, hidrólise e ou
conjugação as quais resultam em compostos não tóxicos;
-Herbicidas metabolicamente ativados: são herbicidas que, uma vez absorvidos pelas plantas sensíveis, sofrem
transformações metabólicas que resultam no aumento da sua fitotoxicidade.
* Protetores ou Safeners
A seletividade para alguns herbicidas pode ser alcançada através do uso de substâncias químicas que protegem as
plantas contra a ação tóxica dos herbicidas. Esses protetores normalmente são aplicados nas culturas na forma de
tratamento de sementes. Os protetores previnem, mas não revertem, eventuais danos que o herbicida possa causar à
cultura.
* Introdução
Além da retenção – está ligado a composição do solo, fatores bióticos e abióticos podem interferir na atividade dos
herbicidas sobre as plantas. O conhecimento destes fatores, assim como das características físico-químicas das
moléculas como solubilidade em água, pressão de vapor, Kow, pKa, pKb, Lei de Henry e tempo de meia vida, poderá
direcionar as ações dos técnicos e produtores no sentido de evitar que fatores ambientais reduzam a eficiência dos
produtos.
* Solubilidade em água
Essa propriedade indica a quantidade máxima de uma molécula que se dissolve em água pura a uma determinada
temperatura.
* Pressão de vapor
Trata-se de uma medida da tendência de volatilização no seu estado normal puro (sólido ou líquido). A pressão de
vapor de um herbicida é importante para avaliar sua distribuição ou transferência no ambiente. A temperatura, a
velocidade do vento e as condições do solo, as características de adsorção e a solubilidade em águado composto,
afetarão a taxa de volatilidade.
* Retenção
Os herbicidas podem ser retidos pelos colóides ou permanecer na solução do solo. A retenção refere-se à habilidade
do solo reter uma molécula orgânica, evitando que ela se mova tanto para dentro como para fora da matriz do solo. As
diferentes forças intermoleculares que podem atrair as moléculas para a interface e, subsequentemente, retê-las na
superfície são as ligações hidrofóbicas, pontes de hidrogênio, forças de van der Waals, ligações iônicas e covalentes.
* Lixiviação
O movimento descendente dos herbicidas na matriz do solo ou com água do solo é chamado de lixiviação ou
percolação. Para ser lixiviado, o herbicida deve estar na solução do solo, livre ou adsorvido a pequenas partículas, como
argilas, ácidos fúlvicos e húmicos de baixo peso molecular, aminoácidos, peptídeos e açúcares entre outros.
A intensidade de lixiviação de um herbicida é função das suas características fisico-químicas e das características do
solo e clima.
Os fatores que afetam a lixiviação de determinado herbicida são sua retenção pelos coloides do solo, o pH e o teor de
água no solo, persistência no solo e potencial de remobilização, a topografia ou declividade da área, a intensidade da
chuva ou irrigação após a aplicação e o manejo do solo. Quanto maior a retenção do produto pelos colóides do solo e,
consequentemente, menor a dessorção, menor a quantidade do produto em solução propensa à lixiviação. Para a
maioria dos herbicidas, especialmente os não-iônicos, o teor de matéria orgânica no solo é o constituinte que mais se
correlaciona com sua adsorção e movimento.
* Degradação
Um herbicida ideal é aquele que permanece ativo no ambiente por tempo suficientemente longo para o controle das
plantas daninhas em determinada cultura, porém, não tão longo que cause injúria as culturas susceptíveis que venham
em rotação/sucessão.
A degradação do herbicida refere-se a mudanças na natureza química da molécula por processos físicos
(fotodecomposição), químicos (oxidação-redução, hidrólise, formação de sais insolúveis em água e complexos químicos)
ou biológicos (degradação microbiológica). A degradação, de modo geral, é importante para reduzir o nível de resíduo
dos pesticidas no solo. As transformações químicas e biológicas são os processos mais importantes na degradação dos
herbicidas no solo.
* Volatilização
Volatilização é o processo pelo qual as moleculas dos herbicidas passam do estado líquido para a forma de vapor,
podendo se perder para a atmosfera. Para alguns herbicidas, esse processo pode ser tão intenso que, depois de sua
aplicação, há a necessidade imediata de incorporação ao solo, para que não se percam substancialmente na forma de
vapor para a atmosfera.
A elevação da temperatura na superficie do solo intensifica a perda por volatilização dos herbicidas, especialmente
quando combinada com alta umidade do solo. Da mesma forma, a intensificação dos ventos sobre a superfície tende a
favorecer a volatilização pelo arrastamento dos vapores que se formam, reduzindo, assim, a sua concentralçao nas
camadas mais próximas ao solo.
Herbicidas mais voláteis tendem a persistir menos, apresentando, portanto, menor efeito residual no solo. Por outro
lado, elevada volatilização sifnifica escape mais fácil para a atmosfera e, possivelmente, sua transferência para outro
meio.