RHIZOPUS

INTRODUCCIÓN

Las productos agrícolas son susceptibles al ataque de microorganismos, destacándose

los hongos como agentes etiológicos de diversas enfermedades. Rhizopus
stolonifer Ehrenb. (Ex Fr.) Lind, es considerado uno de los principales fitopatógenos
que provocan enfermedades postcosecha, es el agente causal de la pudrición blanda de
frutas y hortalizas ocasionando importantes pérdidas económicas. Se encuentra
ampliamente distribuido en la naturaleza sobreviviendo de manera saprófita en el suelo
y en residuos orgánicos con el potencial de invadir tejidos vegetales. Entre sus
características particulares, se encuentran la formación de micelio aéreo carente de
septos y la producción de esporangióforos que presentan en sus puntas esporangios
esféricos donde se alojan las esporangiosporas, las cuales muestran diferentes formas:
globosas, elipsoidales y angulares con superficies lisas o estrías distintivas (Hernández–
Lauzardo et al., 2006; Schipper, 1984). Las esporas de R. stolonifer pueden sobrevivir
largos períodos sin agua y soportar temperaturas elevadas, germinando sobre tejidos
vegetales dañados y generando rápidamente la maceración de los tejidos y la pudrición
de los frutos (Adaskaveg et al., 2002). El control de las pudriciones postcosecha
ocasionadas por R. stolonifer ha sido objeto de estudio durante varios años,
empleándose desde compuestos químicos hasta métodos alternativos naturales que
incluyen el uso de compuestos inocuos. Las tendencias actuales involucran el empleo de
productos vegetales, antagonistas microbianos y quitosano, solas o combinadas entre sí
para potenciar su efecto (Bautista–Baños et al., 2006). Por otra parte, se ha considerado
la producción y el registro de fungicidas químicos de bajo riesgo que no causen
afectaciones ambientales o de salud pública; diversos estudios se han enfocado hacia
productos químicos que se hidrolicen rápidamente y que tengan una alta velocidad de
absorción, ya que éstos son buenos candidatos para ser usados en el control de
enfermedades agrícolas. En la agricultura, el uso de pesticidas ha contribuido a
mantener el suministro de alimentos de alta calidad con un bajo costo. En años
recientes, diversos individuos y grupos han sugerido que el efecto negativo de los
pesticidas sobre el medio ambiente tiene más peso que su beneficio social. Es
importante que en lo sucesivo los químicos empleados en la agricultura reduzcan su
efecto sobre el medio ambiente, en particular la Agencia de Protección al Medio
Ambiente (EPA, por sus siglas en inglés) recomienda que se realicen estudios
encaminados a abordar la seguridad de los mismos. Preservar la integridad y seguridad
de los seres humanos y del medio ambiente deben ser los criterios que sirvan de base
para seleccionar nuevos compuestos que se desarrollen comercialmente y que tengan un
efecto eficaz (James et al., 1993).

RESUMEN
Rhizopus es un hongo fitopatógeno versátil que puede crecer y desarrollarse en una
amplia gama de temperaturas y humedades relativas. Su rápida velocidad de
crecimiento le permite colonizar la superficie de los productos agrícolas y causar la
enfermedad conocida como pudrición blanda que ocasiona importantes pérdidas
económicas. Este proceso se desarrolla mediante la excreción de enzimas pécticas del
hongo que degradan y disuelven las pectinas de la lámina media de las células
vegetales. Durante varios años se han empleado fungicidas sintéticos para controlar a
este microorganismo; sin embargo, en diversos estudios se ha demostrado que estos
compuestos han causado resistencia en las cepas y además representan un riesgo
potencial para la seguridad del medio ambiente y la salud humana. En la búsqueda de
alternativas naturales para el control de las pudriciones postcosecha, se han valorado
opciones como el empleo de extractos vegetales, antagonismo microbiano y quitosano.
En esos estudios, los autores han señalado la necesidad de profundizar en el
conocimiento de sus componentes activos (extractos vegetales), sus mecanismos de
acción (microorganismos antagonistas) y su potencial antimicrobiano (quitosano). Las
investigaciones que se realicen al respecto contribuirán a potenciar el empleo de
mejores estrategias de control de forma individual o combinada

Interacción Rhizopus –productos agrícolas. RHIZOPUS puede sobrevivir durante meses

en los suelos, sus esporas se diseminan en el aire y al encontrar las condiciones
favorables germinan y se desarrollan. Los frutos maduros y dañados son más
susceptibles a la infección; se ha observado una alta correlación entre el número de
esporas y la incidencia de la enfermedad (Lisker et al., 1996). Holmes y Stange (2002)
evaluaron la influencia del tipo de herida (raspadura, perforación, magulladura y
quebradura) y la resistencia genética en el desarrollo de la enfermedad, y demostraron
que el método de infección por magulladuras fue el que causó una mayor incidencia en
la misma, dependiendo del cultivar empleado. Generalmente, las heridas son causadas
durante la cosecha y transporte de los productos hortofrutícolas, por consiguiente, las
mayores pérdidas por pudriciones causadas por se presentan después de la cosecha y
empacado de los productos. Una vez que se inicia la lesión, este hongo fitopatógeno
puede invadir el resto del fruto y los adyacentes, creando redes sobre los productos que
en pocos días pueden llegar a afectar la totalidad de los mismos. Rhizopus posee una
rápida velocidad de crecimiento y se desarrolla en una amplia variedad de temperaturas
y humedades relativas, características que le permiten colonizar rápidamente a su
hospedero, en solamente cuatro días este hongo puede pudrir totalmente los frutos,
provocando pérdidas considerables en un corto período de tiempo (Northover y Zhou,
2002). Son escasos los estudios que reportan el proceso de interacción en el
sistema Rhizopus –productos agrícolas.
Maceración celular. Este proceso se lleva a cabo mediante la excreción de enzimas
pécticas del hongo que degradan y disuelven las pectinas de la lámina media de las
células vegetales (Barkai–Golan, 2001). La naturaleza constitutiva de las enzimas
poligalacturonasa (PG) y pectin metil esterasas (PME) en cepas de Rhizopus ha sido
demostrada, ya que sus concentraciones se incrementaron en presencia de pectina
(Blandino et al., 2001). La fisiología de esta enfermedad es poco conocida (Stange et
al., 2001). Estudios realizados en melón infectado con R. stolonifer evidenciaron la
presencia de niveles elevados de actividad de 2 isoenzimas poligalacturonasas, pero no
se observó actividad en los tejidos sanos (Bruton et al., 1998). La inoculación
de Rhizopus en frutos de jitomate (Lycopersicum esculentum Mill.) causó el desarrollo
de la pudrición blanda en los mismos a partir de las 24 h de inoculación, observándose
la maceración total y la excreción de líquidos celulares a las 96 h. Los mayores valores
de actividad poligalacturonasa (6.86 μηκ)! de ácido galacturónico min–1 mg–1 proteínas)
se obtuvieron en frutos inoculados con micelio comparados con el tratamiento con
esporas (1 x 105 esporas mL–1), confirmándose que el micelio es la forma más infectiva
y de acción más rápida en los frutos inoculados al contener las enzimas causantes de la
maceración celular. De igual forma se cuantificó la producción de pectin metil esterasas
a las 24 h (1.49 μmol de ácido galacturónico min–1 mg–1 proteínas) en frutos inoculados
con esporas de Rhizopus en jitomate (Velázquez–del Valle et al., 2005a, b).

Control de Rhizopus stolonifer. Durante varios años se han empleado compuestos

químicos para controlar las pudriciones postcosecha causadas por este fitopatógeno.
Adicionalmente, se han valorado otras opciones como los cambios físicos en el medio
ambiente (bajas temperaturas o tratamientos de calor) empleo de atmósferas controladas
y las radiaciones [gamma (γ) y luz ultravioleta (UV)]. Recientemente, se ha
incursionado en la búsqueda de alternativas naturales para controlar las pudriciones
ocasionadas por Rhizopus, como el control biológico, empleo de productos vegetales y
la aplicación de quitosano.

Además, se ha recomendado el uso de cultivares resistentes y el manejo de prácticas que

minimicen las magulladuras en los frutos (Holmes y Stange, 2002).

Control químico. Entre los principales fungicidas sintéticos que se han utilizado para
controlar la pudrición blanda causada por Rhizopus se encuentran el Dicloran,
Iprodione, Fludioxonil y Tebuconazole (Adaskaveg et al., 2002). El dicloran en
estudios in situ realizados en durazno (Prunus persica Batsch) causó una reducción de la
pudrición del 87 al 100% dependiendo de la variedad (Northover y Zhou, 2002). El
Iprodione demostró una reducción del 59% de la pudrición enjitomate (Abdel–Mallek et
al., 1995); sin embargo, en 1996 fue cancelada la producción del mismo de manera
voluntaria por sus fabricantes. Al respecto algunos investigadores han desarrollado
estudios encaminados a reemplazar su utilización por fungicidas de riesgo reducido
(Fludioxonil y tebuconazole). Por ejemplo, se ha encontrado que el fludioxonil redujo
en un 90, 95.2 y 75% la incidencia de Rhizopus en duraznos, nectarinas (Prunus
persica L. var. nectarina) y ciruelas (Spondias purpurea L.), respectivamente, y el
tebuconazole controló la pudrición en estos frutos en un 81, 69 y 79.2%,
comparativamente (Förster et al., 2007). Otros estudios realizados empleando estos
fungicidas demostraron que la pudrición blanda en durazno se logró controlar en un
90%, mientras que el empleo de otros fungicidas (benomil, miclobutanil, etc.) ha
generado resistencia del patógeno que se trata de controlar (Northover y Zhou, 2002).
Por otra parte, es importante mencionar que se han empleado algunas soluciones
químicas con el objetivo de explorar su potencial antifúngico. Con soluciones etanólicas
(20.6%) combinadas con una temperatura de 40°C se obtuvo el 50% de inhibición de la
germinación de las esporas de R. stolonifer (Gabler et al., 2004) y con soluciones de
molibdato de amonio (15 mM) se redujo en un 100% el diámetro de la lesión en
manzana [Malus sylvestris (L) Mill. var. domestica (Borkh.) Mansf.] almacenadas
(20°C) e inoculadas con R. stolonifer (Nunes et al., 2001a). Asimismo, la reducción
total de la pudrición blanda se ha logrado empleando tratamientos con ácido paracético
(250 mgL–1durante 2 min) en frutos de nectarina (Mari et al.,2004). Adicionalmente, se
ha demostrado la eficacia de algunos gases con actividad antifúngica como el dióxido
de cloro (100 mg mL–1 durante 30 min) para controlar la germinación de las esporas
de Rhizopus, encontrándose una inhibición de la pudrición en más del 90% (Zoffoli et
al.,2005). En el control de las pudriciones en fresa (Fragaria x ananassa Duch.) se
empleó óxido nitroso (80%) durante 2 días en frutos antes de almacenar y se observó un
retraso de 7 días en la aparición de la enfermedad (Qadir y Hashinaga, 2001). En otras
investigaciones, la aplicación de 0.1 mg de ozono por cada gramo de uvas (Vitis
vinifera L.) tratadas durante 40 min (Sarig et al., 1996) logró el control total de la
enfermedad.

Cambios físicos en el medio ambiente. Un método común para preservar productos a

nivel de postcosecha es el uso de temperaturas moderadamente bajas. Se ha tratado de
almacenar los frutos a temperaturas bajas para afectar a los patógenos; sin embargo, se
ha observado que éstos presentan mejor tolerancia que sus hospederos, esta práctica no
es muy recomendada (Adaskaveg et al., 2002). En frutos de jitomate se ha demostrado
que reduce las pudriciones pero causa daños en los mismos (Morris, 1982). Los
tratamientos de calor también han sido recomendados para reducir las infecciones
causadas por Rhizopus (Barkai–Golan y Phillips, 1991). No obstante, presentan serias
limitaciones y pueden dañar al producto ocasionándole pérdida de color y acortamiento
de su vida de anaquel (Adaskaveg et al., 2002).

Atmósferas controladas. Las atmósferas hipobáricas han sido utilizadas para extender la
vida de almacenamiento de los productos a través del control de las pudriciones. El
estudio de diferentes tratamientos hipobáricos para controlar las pudriciones causadas
por R. stolonifer en fresas, demostró que a valores de 0.5 atm durante 4 h, los frutos
presentaron la mayor reducción de la enfermedad (Romanazzi et al., 2001). Estudios
similares fueron realizados en cerezas dulces (Prunus avium L.) pero adicionalmente se
combinó el tratamiento hipobárico con la aplicación de quitosano (1%) y se obtuvieron
efectos sinérgicos en la reducción de la pudrición (Romanazzi et al., 2003).

Radiaciones gamma y luz UV. El empleo de radiación gamma inhibió totalmente el

desarrollo de Rhizopus en frutos de jitomate inoculados (Bazza Zeinab et al., 2001).
Para estos frutos, también se encontró que el tratamiento combinado de radiación
gamma (1 KG) y agua caliente (50°C) durante 2 min, inhibió (90%) la infección
de Rhizopus (Barkai–Golan et al., 1993). Por otra parte, la aplicación de bajas dosis de
luz UV redujo las pudriciones en camote (Ipomea batatas L.) y tomate, aunque de
manera menos eficiente que el dicloran. Sin embargo, al combinarse el uso de luz UV
con la adición de antagonistas microbianos, su eficiencia se incrementó (Stevens et
al., 1997). Las bajas dosis de luz ultravioleta tienen la capacidad de "encender" una
resistencia interna en productos cosechados y los hace más resistentes al decaimiento
postcosecha. Cuando esta tecnología la aplicaron a jitomates, los autores observaron que
los frutos tratados fueron más firmes y resistentes a la infección
por Rhizopus. Adicionalmente, en estos frutos observaron que existía una menor
actividad de la enzima poligalacturonasa y R. stolonifer generó lesiones menores
(Stevens et al., 2004). Esta tecnología puede representar una alternativa segura y
efectiva para controlar el decaimiento postcosecha de los frutos y reducir la necesidad
de aplicación de fungicidas sintéticos. Adicionalmente, se ha estudiado el efecto de la
combinación de luz UV y aire caliente (45°C) durante 3 h, sobre parámetros de calidad
y vida postcosecha de fresas, obteniéndose un control positivo de las pudriciones
ocasionadas por Rhizopus y en el mantenimiento de la calidad de los frutos (Pan et
al., 2004).

Alternativas naturales. Estas prácticas han cobrado auge debido a los efectos nocivos
que han causado los métodos tradicionales en el control de las enfermedades
postcosecha (Tripathi y Dubey, 2004). Entre las más importantes se encuentran el uso
de antagonistas microbianos, empleo de productos vegetales y aplicación de quitosano.

Productos vegetales. Las investigaciones realizadas para evaluar el efecto de productos

vegetales en el control de Rhizopus son escasas e incipientes, a pesar de que se han
desarrollado estudios en condiciones in vitro y en algunos casos se ha evaluado el
potencial de diferentes productos vegetales para controlar la pudrición blanda en los
frutos. En condiciones in vitro, extractos de semillas de paraíso blanco (Moringa
oleifera Lam.) presentaron un efecto fungicida sobre el crecimiento micelial de R.
stolonifer y afectaron la formación de sus esporas (Velázquez–Gurrola et al., 2005). Por
otra parte, aceites esenciales de tomillo (Thymus glandulosus Lag. ex H. del Villar) y
orégano (Origanum compactum Bentham) tuvieron un efecto fungicida sobre el
crecimiento micelial y la germinación de Rhizopus en condiciones in vitro (Plotto et
al., 2003). Otros resultados interesantes se han obtenido con vapores de aceites
esenciales de menta (Mentha x piperita L.) y albahaca (Ocinum basilicum L.) y sus
principales constituyentes (mentol y linalol), los cuales inhibieron el crecimiento
de Rhizopus y de otros hongos fitopatógenos evaluados (Edris y Farrag, 2003). Polvo
de raíces de Kava (Piper methysticum G. Forst.) inhibieron significativamente el
crecimiento de diferentes hongos postcosecha, el más afectado fue
R. stolonifer (Xuan et al., 2003); por el contrario Rhizopus mostró menor
susceptibilidad ante el ácido caféico presente en el tejido peridérmico de camote, que
causó la inhibición del crecimiento de diversos hongos fitopatógenos (Harrison et
al., 2003). En los estudios realizados en condiciones in situ se conoce que la actividad
fungistática es diferente entre los extractos acuosos o polvos y entre las especies
probadas, evidenciándose un efecto fungistático selectivo dependiendo de la especie de
planta y patógeno utilizado (Bautista–Baños et al., 2000a). Estudios realizados
utilizando extractos de semilla de guamúchil [Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth.], no
controlaron en forma significativa la pudrición de Rhizopus en jitomate (Bautista–
Baños et al., 2002). Sin embargo, los extractos de hojas de chirimoya (Anona
cherimola Mill.), timbiriche (Bromelia hemisphaerica) y papaya (Carica papaya L.)
inhibieron el desarrollo de la pudrición en ciruela amarilla mientras que el extracto de
zapote blanco (Casimiroa edulis La Llave y Lex.) redujo la pudrición en la ciruela roja
(25 y el 100%) en la superficie del fruto dependiendo del extracto y de la variedad
estudiada (Bautista–Baños et al., 2000b). Por otra parte, se evaluó el potencial del
extracto acuoso de semillas de Moringa spp. para controlar las pudriciones de
cacahuate (Arachis hypogea L.), y se observó una reducción significativa en la
incidencia de hongos postcosecha, siendo Rhizopus medianamente susceptible (Donli y
Dauda, 2003).
Quitosano. La quitina desacetilada se conoce como quitosano, polímero constituido
fundamentalmente por unidades de glucosamina (2–amino–2–desoxi–D–glucosa) con
uniones β (14) (Sandford, 1989). Este biopolímero presenta propiedades policatiónicas
que le confieren características únicas de funcionalidad, además de ser biodegradable y
no tóxico, aspectos que le facilitan un gran potencial de aplicación. Se ha demostrado su
actividad antifúngica y su capacidad de inducción de resistencia en los productos
agrícolas mediante diversos estudios (Terry y Joyce, 2004; Tripathi y Dubey, 2004). El
empleo de este polímero como película comestible para conservar los frutos, es una
alternativa viable a los métodos de conservación de los productos agrícolas durante la
fase postcosecha (Hernández–Muñoz et al., 2006). Sin embargo, aún cuando el
quitosano y sus derivados han sido considerados como biopolímeros versátiles en
aplicaciones agrícolas, su potencial como compuesto antimicrobiano y su modo de
acción necesitan ser estudiados a profundidad (Rabea et al., 2003). El efecto del
quitosano en la inhibición del crecimiento micelial de Rhizopus ha sido analizado en
varias investigaciones (El Ghaouth et al., 1992a). En algunos estudios, se ha
evidenciado que presenta efecto fungicida asociado al grado de desacetilación de la
molécula (El Ghaouth et al., 1992b). Por otra parte, se ha analizado su efecto en el
control de la pudrición blanda y se observó que el quitosano retrasó el desarrollo de R.
stolonifer en jitomate almacenado a 14°C durante 48, 72 y 96 h (Bautista–Baños y
Bravo–Luna, 2004). Asimismo, el recubrimiento con quitosano en fresas y frambuesa
roja (Rubus idaeus L.) durante su almacenamiento, mostró no sólo reducción en la
enfermedad, sino que provocó un incremento en la actividad de algunas enzimas
relacionadas con la inducción de resistencia vegetal (quitinasas y β 1–3 glucanasas)
(Zhang y Quantick, 1998).

Consideraciones finales. Las pudriciones causadas por Rhizopus en diversos productos

agrícolas han sido objeto de estudio durante varios años. En el proceso de interacción
intervienen diversos factores, pero un aspecto fundamental es la forma en que este
patógeno puede penetrar a los frutos y causar la infección. Esta primera fase podría
evitarse si se adoptan adecuadas prácticas de manejo postcosecha que permitan
disminuir las magulladuras y heridas que propician la infección y el desarrollo de la
enfermedad. Por otra parte, con relación al control de las pudriciones se ha estado
empleando durante muchos años los fungicidas químicos sintéticos que si bien han
resultado eficaces, también aumentan la posibilidad de contaminar el medio ambiente y
representan un riesgo para la salud humana, además de considerar la propia resistencia
que se ha presentado en el fitopatógeno estudiado hacia el empleo de productos
químicos. Con la revisión de las diferentes prácticas de control que hemos realizado a
través de la literatura disponible, exhortamos a que se realicen mayores estudios con las
alternativas naturales que se muestran viables para el control de esta enfermedad. En
cada una de ellas diversos autores han señalado la necesidad de profundizar en el
conocimiento de sus componentes activos (extractos vegetales), sus mecanismos de
acción (antagonistas microbianos) y potencial antimicrobiano (quitosano).

PENICILLIUM
Introducción

En general, las causas de las pérdidas poscosecha son de orden fisiológico y patológico.
Considerando estas últimas, y en frutos cítricos en particular, son provocadas por
Penicillium spp., Alternaria sp., Botrytis sp., Geotrichum sp. y Rhizopus sp. Dentro de
ellos, las podredumbres más comunes y destructivas son causadas por Penicillium spp.,
responsables de más del 90% de las pérdidas [1, 6, 11, 12, 13]. Para prevenir las
infecciones primarias de P. digitatum se requiere un cuidadoso manipuleo de las frutas
durante la cosecha y almacenamiento y la aplicación de medidas de higiene en los
galpones de empaque. A pesar de la eficacia de las medidas preventivas de limpieza y
desinfección de equipos e instalaciones en la reducción de la población patógena, es la
propia fruta la que generalmente llega contaminada del campo, por lo que se hace
necesario realizar tratamientos dirigidos a controlar de forma activa las podredumbres
mediante productos químicos. Estos suelen ser fungicidas a base de imidazoles o
benzimidazoles, cuya eficacia general depende del modo de aplicación. Pero la
aparición de cepas resistentes a ambos fungicidas se ha constituido en un gran problema
en zonas productoras de cítricos como Israel, California, Florida, Sudáfrica, España,
Argentina, etc., y los ha limitado enormemente como medida de control [4,10]. Por otro
lado, la preocupación pública sobre inocuidad de los alimentos ha aumentado el interés
por encontrar alternativas frente a los fungicidas de síntesis en el control de
enfermedades poscosecha. Consecuentemente, han avanzado distintas y prometedoras
vías que incluyen: uso de compuestos antifúngicos naturales, tratamientos de calor
(baños con agua caliente y curado), modificaciones forzadas de temperatura (altas o
bajas), luz UV, la utilización de productos químicos de baja toxicidad como el
carbonato y bicarbonato sódico, el ozono, aceites esenciales, fitoalexinas, péptidos
antimicrobianos, inducción de resistencia y la utilización de antagonistas microbianos,
así como la combinación de varios de ellos entre sí .

Resumen

La aparición de cepas resistentes a fungicidas y las actuales exigencias de alimentos

inocuos impulsan el uso de medidas de control alternativas con sustancias no
contaminantes y de rápida biodegradación, como el uso de antagonistas microbianos.
Este trabajo muestra la obtención, selección y eficacia antagónica de microorganismos
procedentes de la microflora cítrica frente a Penicillium sp. Técnicas in vitro
permitieron seleccionarlos como antagonistas y aportaron conocimientos sobre la
interacción bioquímica-fisiológica con el patógeno. En las heridas sobre las frutas, la
interacción estuvo condicionada por el establecimiento y persistencia de la población
del microorganismo, el efecto de las ceras utilizadas y las temperaturas de
almacenamiento. Además, distintas técnicas experimentales de aplicación demostraron
que la eficacia del tratamiento biológico depende de la forma de aplicación utilizada, la
cual debería incorporarse a la tecnología de plantas de empaque sin modificaciones
sustanciales y de las condiciones de almacenamiento según los destinos de
comercialización.

PENICILLIUM

El podrido producido por este tipo de hongos, es el más conocido y el que más se ve en
nuestros almacenes. Son los clásicos mohos verde y azul. Ninguno de dichos patógenos
puede atacar a la fruta si no tiene heridas en su superficie y difícilmente se propagan por
contacto, si los frutos no presentan lesiones en su corteza.
El Penicillium Digitatum tiene un desarrollo fácil a 20 ºC y humedad relativa alta. El
Penicillium Italicum puede crecer entre 3 y 32 ºC, aunque se desarrolla con más
facilidad a 24 ºC y humedad relativa alta.

Ambos hongos, pueden permanecer durante meses sobre la piel y desarrollarse

posteriormente, en cuanto entran en contacto con los líquidos liberados por las heridas
de la corteza.

Una vez asentados en la fruta, sus hifas blanquecinas excretan un enzima que deshace la
lignina de la corteza reblandeciendo los tejidos.

FUENTES DE INFECCIÓN

Las esporas procedentes del suelo, los envases, el aire, la línea de tratamiento, etc.
CONTAMINACIÓN

La contaminación de los frutos, se produce siempre por esporas, que se instalan en las
heridas de la piel. En el caso del Penicillium Italicum, también puede producirse la
contaminación por contacto con frutos podridos, ya que las hifas pueden atravesar la
piel de un fruto sano, en determinadas circunstancias.

VARIEDADES SUSCEPTIBLES

Todas las variedades y en todas las épocas.

IDENTIFICACIÓN

Aparición sobre el fruto de una zona blanda humedecida que se extiende

progresivamente. Dicha zona se cubre de un moho blanco, que es la parte vegetativa del
hongo.

Aparecen las esporas de color verde o azuladas características.

Los frutos atacados por Penicillium Digitatum, se adhieren fuertemente a las superficies
con las que están en contacto.

Si la humedad es alta, otros hongos y bacterias se asientan sobre el fruto, que se aplasta
hacia el interior, y se descompone la masa del fruto.

Penicillium italicum –
digitatum citricos
Debido a que están apareciendo resistencias del moho azul a varios productos,
indicaremos como puede distinguirse sobre los frutos; al inicio del podrido que es
cuando realmente es difícil su distinción.

En el podrido causado por el moho verde, no es tan húmedo como el del moho azul. El
área podrida es más firme y más lisa cuando se trata de moho azul.

MEZCLAS DE PENICILLIUM DIGITATUM y PENICILLIUM ITALICUM

Dichas mezclas se producen frecuentemente. El moho verde aparece, muchas veces,
después de que el moho azul se ha instalado sobre el fruto, con lo que se produce una
mezcla en la que las esporas de color verde predominan en poco tiempo.

La mezcla produce normalmente una decoloración rosada o rojiza en el tejido de la

corteza, en el que se han mezclado los hongos.

La presencia de los dos podridos se puede detectar por esta decoloración.

Los métodos de control son esencialmente los mismos para los dos tipos de hongos.

ALTERNARIA CITRI
Este tipo de podrido aparece con más frecuencia en limones, navels y marisoles, etc.
que en el resto de los cítricos.
Las esporas del hongo, transportadas por el viento llegan a los pedúnculos o a los
ombligos, cuando los frutos son pequeños y permanecen latentes o germinan y penetran
hacia el interior si la temperatura y humedad son idóneas.

Los frutos sanos son resistentes a este tipo de podrido.

El ataque de este hongo se produce principalmente:

 – Sobre frutos débiles.

 – Cuando el fruto está expuesto a temperaturas bajas y prolongadas.
 – Cuando el fruto ha sufrido quemaduras de sol.
 – En períodos de vientos secos.
 – Cuando existe un deterioro interno del fruto.
IDENTIFICACIÓN
En la fruta almacenada, el podrido comienza normalmente por el pedúnculo en el caso
de los limones y en los ombligos en el caso de navels y marisoles, etc. El podrido
avanza por el corazón de la misma, produciendo un podrido central interno, que se hace
visible al exterior como una mancha negra, próxima al ombligo. Lo difícil es detectarlo
en su inicio ya que el único indicador externo de Alternaria, es la diferencia de color de
los frutos afectados, que es más intenso en los frutos enfermos que en los sanos de una
misma partida.

En conservación frigorífica, si la temperatura es próxima a cero grados aparece una

mancha marrón que va aumentando de color hasta el marrón oscuro.

Por ello, en las mesas de selección, todos aquellos frutos que tengan un color
sobresaliente respecto al resto, hay que cogerlos y apretarlos ligeramente, si ceden
pueden estar afectados de Alternaria y en cualquier caso son frutos para el destrío.
Abriendo la fruta por la mitad se observa perfectamente el podrido marrón oscuro-
negro.

MEDIDAS PREVENTIVAS

 1. Procurar comprar frutos fuertes, tratados en campo contra esta enfermedad.

 2. No dejar que la fruta madure totalmente en el árbol.
 3. Utilizar los mínimos de temperatura, humedad y tiempo al desverdizar la
fruta, si se utiliza etileno.
 4. Eliminar las frutas que tengan síntomas de Alternaria.
BOTRYTIS CINEREA
Con frecuencia el podrido debido a Botrytis, comienza con el contacto de los frutos con
pequeños trozos de materia orgánica, extendiéndose posteriormente por el resto del
fruto. También puede asentarse el hongo, por la base del pedúnculo, sobre todo en los
frutos cogidos a “tirón”.

Para el desarrollo de la Botrytis sobre los frutos, es necesario que estos tengan heridas
en su corteza, favoreciendo dicho desarrollo los largos períodos de tiempo húmedo, con
temperaturas bajas o moderadas.
La Botrytis aparece con frecuencia en los frutos almacenados en cámaras frigoríficas
debido a una incorrecta conservación. La humedad excesiva y la aireación deficiente
son las causas fundamentales.

IDENTIFICACIÓN

La Botrytis es un podrido duro, coriáceo, de color pardo-marrón que posteriormente, en

atmósfera húmeda, se cubre con masas de esporas grises de aspecto algodonoso.
MEDIDAS PREVENTIVAS

 1. Evitar tener los cajones en el campo con

tiempo húmedo.
 2. Prevenir las heridas.
 3. Evitar la humedad excesiva en el almacenamiento.
 4. Desinfectar las cajas que hayan tenido frutos podridos.

GEOTRICHUM CANDIDUM
Este tipo de podrido es más importante cada día, debido a su resistencia a la mayoría de
los productos utilizados en los almacenes.
Es un hongo que se instala en los frutos por heridas. Se da con frecuencia este tipo de
podrido sobre fruta madura con defectos y almacenada durante algún tiempo. Hongos
del tipo Penicillium instalados sobre podrido de Geotrichum, aceleran la total
descomposición de los frutos atacados.

IDENTIFICACIÓN

Es un podrido blando, con un olor agrio especial, que atrae a las moscas de la fruta que
depositan sus huevos sobre las masas podridas. Con el tiempo dichas masas gotean
infectando las frutas próximas.

MEDIDAS PREVENTIVAS

 1. Evitar todo tipo de heridas.

 2. Inmersión de la fruta durante 1-2 minutos en soluciones de ortofenil fenol al
0,8-1 %, manteniendo el pH entre 11,5 y 11,7.
 3. Inspección frecuente de la fruta eliminando los frutos atacados por el hongo.
PHYTOPHTHORA CITROPHTHORA
Este hongo es el causante del podrido marrón de los agrios.
Es una enfermedad de campo, donde la lluvia es el vehículo para las esporas hasta los
frutos más bajos del árbol.

Es un hongo de penetración directa, no necesita la existencia de heridas para su

desarrollo.

El podrido debido a Phytphthora es particularmente grave en los casos de abundantes

lluvias o largos períodos de humedades elevadas.

IDENTIFICACIÓN

El podrido marrón de los cítricos es firme, coriáceo y, si las condiciones ambientales le

son favorables, sobre las manchas marrones aparece un moho blanco. Los frutos
atacados por Phytophthora desprenden un olor a rancio característico, que es la única
forma de distinguir este podrido en su inicio, en las mesas de selección.

MEDIDAS PREVENTIVAS
 1. Sumergir la fruta durante 2-4 minutos en agua caliente o soluciones
fungicidas calientes (46-49 ºC). Es una solución técnica pero no es práctica y en
la actualidad no se usa.
 2. Recolectar, después de un período de lluvias únicamente los frutos situados en
la mitad superior del árbol.
  3. Dejar los frutos en el árbol, después de las lluvias 2-3 días hasta que la
Phytophthora se manifieste con claridad y no recolectar los frutos afectados.
 4. Los frutos deben conservarse en almacén dos días como mínimo, entre la
recogida y la manipulación.
 5. Separar los frutos que hayan tenido contacto, con otros atacados de
Phytophthora.

LIMONES: Normas de acondicionamiento

Los frutos recolectados durante o a continuación de un período de viento húmedo,

deben permanecer en el almacén de 36 a 48 horas antes de cualquier tratamiento o
manipulación.

Si los limones se recolectan después de lluvias, es necesario secarlos en almacén como

mínimo 4 días antes de cualquier tratamiento o manipulación.

Los limones no deben lavarse nunca en soluciones a temperaturas superiores a los 38

ºC.

PHOMOPSIS
Según las zonas, el podrido es de escasa importancia y se manifiesta sobre los frutos
débiles en el almacenaje.

El grado de infección varía con la madurez del fruto y la humedad presente, y puede ser
grave en la fruta desverdizada.
IDENTIFICACIÓN
Es un podrido firme, aunque flexible, en la zona peduncular.

Normalmente se inicia con blandeamientos y decoloraciones débiles, entorno al botón

peduncular, cambiando de marrón a pardo y aumentando la flexibilidad.

En el interior, el podrido es de color ligeramente marrón, avanzando más rápidamente a

lo largo del centro del fruto que por la porción exterior de la corteza.

MEDIDAS PREVENTIVAS

 1. Recoger la fruta antes de la sobremaduración.

 2. Tratamientos fungicidas en almacén con ortfenil fenato sódico al 1%,
manteniendo el pH entre 11,5 y 11,7.
 3. Almacenar la fruta a temperaturas bajas (8-10 ºC), para retrasar el desarrollo
del hongo.
 4. Confeccionar la fruta lo más pronto posible después de la recolección.
DIPLODIA
El ataque de Diplodia se produce por heridas de cualquier tipo.

Este hongo se ve igualmente en naranjas, pomelos y limones durante el período de

almacenaje.

Las heladas, temperaturas muy altas, situaciones de exceso de humedad y ataques de

insectos son las causas que favorecen la instalación del hongo.

IDENTIFICACIÓN

Aparece alrededor del pedúnculo una decoloración a la que sigue un ablandamiento de

la zona y una tonalidad marrón.
La parte interior de la zona afectada es de color oscuro, más acusado en el caso de
Phomopsis.

El podrido se extiende en forma de aro a partir del pezón.

MEDIDAS PREVENTIVAS

 1. Recoger la fruta antes de la sobremaduración.

 2. Tratamientos fungicidas en almacén con ortfenil fenato sódico al 1%,
manteniendo el pH entre 11,5 y 11,7.
 3. Almacenar la fruta a temperaturas bajas (8-10 ºC), para retrasar el desarrollo
del hongo.
 4. Confeccionar la fruta lo más pronto posible después de la recolección.
RHIZOPUS NIGRICANS
Este hongo afecta a todas las especies y variedades de agrios. Entre las causas que
favorecen su desarrollo, citaremos, el poco cuidado en el manejo de los cajones en el
campo, los frutos heridos, chafados o aplastados en el transporte y la entrada a cámara
sin una selección previa. No puede propagarse si no hay heridas en los frutos y es
habitual la formación de “nidos”.
IDENTIFICACIÓN

Es una podredumbre blanda, con pérdida de líquidos, la corteza adquiere una coloración
marrón. A temperaturas superiores a 10 ºC, los frutos son recubiertos con abundante
micelio de color blanquecino, que origina unas largas hifas terminadas en unos puntitos
negros, que son las esporas.

MEDIDAS PREVENTIVAS

 1. Efectuar un buen manejo de los frutos.

 2. Realizar una buena selección.
 3. Utilizar cámaras y cajones limpios de restos de materia orgánica.
 4. Conservar los frutos a temperaturas no superiores a 5 ºC.
TRICHOTECIUM ROSEUM
Afecta principalmente a naranjas y mandarinas y es una podredumbre lenta.

Favorecen el desarrollo de este patógeno, las heridas, rameados, “manchas de agua”, el

coger la fruta a “tirón”, etc.

A temperaturas inferiores a 10 ºC, no se desarrolla, pero no muere, pudiendo más tarde

en condiciones idóneas, iniciar de nuevo su actividad.

Este hongo puede producir dos tipos de podredumbres, una superficial que se observa
en frutos almacenados en frigorífico más de 30 días y otra interna, por penetración del
hongo a través de la zona peduncular o estilar (W. Navel).
Su transmisión se realiza por heridas y contacto.

IDENTIFICACIÓN

Podredumbre superficial: en ambientes húmedos y zonas deprimidas del flavedo,

aparece un ligero moho blanquecino, que poco a poco adquiere una tonalidad rosa. El
tejido afectado adquiere un color marrón claro, de consistencia blanda y con olor a
tejido fermentado.

Podredumbre interna: el hongo produce una podredumbre blanda, de sabor amargo y da

a los tejidos un color oscuro, si sale al exterior la piel afectada adquiere un color marrón
claro.

MEDIDAS PREVENTIVAS

1. Realizar una buena selección y cuidar el manejo de la fruta.

2. Si los frutos se conservan en cámara, mantener alta la humedad relativa de la misma.

COLLETOTRICHUM GLOEOSPORIOIDES
Afecta a todas las especies y variedades pero sobre todo a clementinas y satsumas al ser
desverdizadas.
COLLETOTRICHUM GLOEOSPORIOIDES
Puede localizarse en cualquier zona del fruto, pero es más frecuente en la zona estilar y
peduncular.

Favorecen el desarrollo, todos aquellos factores, que afectan a la calidad de la corteza

del fruto, como escasa profundidad del suelo y baja calidad del mismo, problemas
nutritivos, problemas de riego (agua con exceso de sal), etc.

En el desverdizado el gas etileno influye positivamente en el desarrollo del hongo.

IDENTIFICACIÓN

Es un podrido firme y flexible, que produce en la corteza un color marrón, llegando a

ser oscuro o negro. El hongo ataca los tejidos del fruto descomponiéndolos y
produciendo un fuerte olor a moho.
Las esporas se encuentran debajo de la cutícula del fruto y se ven como puntos negros y
en condiciones de elevada humedad, salen al exterior formando unas masas blanco-
amarillentas.

MEDIDAS PREVENTIVAS

 1. Evitar durante el desverdizado las pérdidas de agua de los frutos, ya que sobre
frutos turgescentes el hongo no es capaz de actuar.
 2. No recolectar frutos con rocío.
 3. Evitar todo tipo de heridas en la manipulación de los mismos.
FUSARIUM OXYSPORUM
Este podrido afecta a todas las especies y variedades, principalmente a naranjas y
mandarinas.

Favorecen el desarrollo del hongo: la lluvia, el rocío, el granizo, los golpes, las
rozaduras y, en general, todo aquello que debilite o rompa la corteza.

Su transmisión es por heridas, afectando principalmente la zona estilar y peduncular, en

especial esta última si los frutos son cogidos “a tirón”.

IDENTIFICACIÓN

Si afecta a la corteza de los frutos origina una podredumbre seca, flexible y de color
marrón. En ambiente húmedo produce un micelio blanco o blanco-grisáceo.
Si afecta a zonas internas del fruto, produce una podredumbre blanda con desarrollo
miceliar de coloración rosada o amarillenta.

La corteza de los frutos atacados adquiere una tonalidad marrón claro.

MEDIDAS PREVENTIVAS

Realizar una cuidadosa selección y manejo de la fruta ya que la calidad de la corteza es

limitante en el desarrollo del hongo.

CLADOSPORIUM HERBARUM
Afecta a todas las especies y variedades cultivadas.

Entre las causas que favorecen su desarrollo destacaremos:

 – Rozaduras, golpes, lesiones producidas por plaguicidas, rameado, etc.

 – Oleocelosis y envejecimiento.
 – Granizo, helada, rocío, niebla.
 – Lesiones producidas en los frutos por insectos y ácaros.
La zona de ataque del hongo es, normalmente, la peduncular y estilar, pero no ataca la
pulpa del fruto.
Si los frutos están muy maduros, puede penetrar por los tejidos del pedúnculo y
provocar una podredumbre seca del eje central.

IDENTIFICACIÓN

Es una podredumbre seca, firme y flexible, que afecta principalmente a las zonas
peduncular y estilar. Las zonas atacadas por el hongo, se oscurecen rápidamente y hay
un crecimiento micelar de color verde grisáceo.

Afecta únicamente a la corteza del fruto, produciendo unas depresiones más o menos
acentuadas a nivel de flavedo.

MEDIDAS PREVENTIVAS

Efectuar un buen manejo de los frutos y una buena selección, ya que la calidad de la
corteza es limitante en el crecimiento del hongo .

TRICHODERMA
Este tipo de podredumbre puede producir elevadas pérdidas en el almacenamiento de
frutos (sobre todo en limones) debido a que suele ir acompañada de otras
podredumbres.

Este hongo crece hacia el interior de la madera de las cajas de almacenamiento lo cual
es una fuente de reinfección.

IDENTIFICACIÓN

Es un podrido firme, de color marrón (antes de la invasión de otros hongos). Las masas
de esporas son de coloración gris y, normalmente, este podrido desprende un agradable
olor a coco.

MEDIDAS PREVENTIVAS
  1. Eliminar los frutos contaminados.
 2. Desinfectar todos los cajones que hayan tenido frutos podridos.

Referencia
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0185-
33092008000100008
http://www.tecnicoagricola.es/enfermedades-o-patogenos-mas-importartes-en-
postcosecha-de-citricos/
file:///C:/Users/maquina6/Downloads/68496021-Articulo-Hongos-Fitopatogenos-en-
FyH.pdf
http://www.scielo.org.mx/pdf/rmm/v28nspe/v28nspea15.pdf
https://ucanr.edu/blogs/fresamora//blogfiles/12950_original.jpg