EVOLUCION

́ Anotada
Bibliografia

Dinámicas de co-evolución viral

Evolution of mutualism from parasitism in experimental virus populations

Shapiro et al. (2018)

El artić ulo desarrolla con el fin de establecer con qué facilidad puede evolucionar
el mutualismo a partir del parasitismo, para esto se plantea un experimento
empiŕ ico donde se pueda observar este suceso. En un experimento anterior se
obtuvo un entorno en el que el fago ancestral aumentaba la tasa de crecimiento y
el rendimiento de las bacterias ancestrales, pero se pudo evidenciar un daño en el
genotipo ancestral de E. coli. Además, se evidencia que en la practica el
comportamiento es equivalente a cuando un simbionte es inesperadamente
virulento en un nuevo host. Para el experimento se hicieron 20 iteraciones a seis
poblaciones de fagos evolucionados del primer experimento donde se podia ́
evidenciar que muchas poblaciones de estos evolucionaron para beneficiar a las
bacterias locales en desarrollo como las ancestrales, el análisis enfatiza en la
necesidad de conocer mejor cómo el ambiente de los fagos afecta la evolución;
esto dado que los fagos filamentosos están frecuentemente implicados en la
virulencia de patógenos clin ́ icamente importantes, como Pseudomonas
aeruginosa, Vibrio cholerae y Yersinia pestis. Este trabajo muestra como es
importante el fago para comprender la evolución de la virulencia en una variedad
de patógenos bacterianos.

Unexpected evolutionary benefit to phages imparted by bacterial CRISPR-

Cas9
Tao et al. (2018)

Se investiga los beneficios de los fagos por los diferentes tipos de mecanismos
defensivos de las bacterias CRISPR (repetición palindrómica corta agrupada
regularmente interpuesta) el cual reconoce los tramos cortos de cada fago invasor
y los destruye mediante un ataque a su nucleasa, Se encontro que este ataque
acelera la evolucion de los fagos, en un inicio la citocina y el genoma glucosilado
se escinden pero la presion del mecanismo defensivo CRISPR llevaron a una
rapida evolucion de mutaciones dentro del fago, siendo asi aproximadamente 6
veces rapida su evolucion comprarando con una cepa con una frecuencia de
mutacion espontanea con auscencia del CRISPR encontrando de esta manera
una corelacion entre fagos y bacterias donde el uno se beneficia del otro para su
superviviencia. Para este resultado se seleccionaron 25 secuencias espaciadoras
en el genoma T4 para identificar su restriccion para combatir la infeccion de fagos
mutantes dentro

de la bacteria E. Coli el cual contiene el mecanismo CRISPR-Cas9 Las infecciones

de fago WT que liberan el genoma modificado con ghmC produjeron mas placas
en comparacion con los fagos T4 que liberaron un genoma de citosina, esto es por
un escape del genoma ghmC de la escisión por la nucleasa Cas9. En algunos
casos los espaciadores arrojaron altos niveles de restriccion para un Fago
espcifico (T4) siendo asi intrigante pues no hay diferencias obvias en las
secuencias espaciadoras, como el contenido de C o GC que podria ́ n afectar la
división de Cas9, La secuenciación de los CRP a partir de los espaciadores de
baja restricción no arrojaron mutaciones en las secuencias de PAM o protospacer
Esto demostraria que la hipótesis de que la resistencia aquí no se debió a una
mutación, sino que se debió al escape del genoma modificado con ghmC WT de la
alteración del gen mediada por Cas9 debido a una escisión deficiente. De otra
manera, la alteración del genoma y la pérdida de la función del gen esencial
habriá n destruido la capacidad de formación de placa incluso si se repararan los
extremos escindidos, como se observó con unos pocos espaciadores de alta
restricción o en infecciones por T4 no modificado.

Coevolution of a Persistent Plant Virus and Its Pepper Hosts. Molecular

Plant-Microbe Interactions
Safari et al. (2018)

Se investiga la coevolucion de los virus no pateogenicos dentro de diferentes

pimientos y y la mutacion de estos para transmitirse entre otras especies de
pimientos, para esto Se analizaron los pimientos huespedes de los diferentes
endornavirus y sus filogenias. se encontro una relacion entre estos y la especie
Capsicum, usaron Dos fragmentos de la helicasa viral, el ARN dependiente y el
ARN polimerasa para buscar la presencia de estos.

Luego de extraer el ARN de los pimientos de la Especie Capsicum en busca de

Endornavirus se confirmo por transcripcion reversa de la polimerasa que habia
prensencia de BPEV en solo una de las especies (C. annuum ) sorprendiendolos
pues el virus puedes ser transmitido por polinizacion cruzada, Las filogenias
identificaron dos clados que se correlacionaban con la pungencia del pimiento
huésped, El clado 1 incluiá aislamientos de BPEV principalmente de pimiento
picante y el clado 2 de pimientos dulces encontrando de esta manera que el virus
si se trasmitia por el polen infentando a otras especies con las que pueden mutar,
evidenciando así la coevolución entre estos.

Role of the Host Cell in Persistent Viral Infection: Coevolution of L Cells and
Reovirus during Persistent Infection
Ahmed et al. (1981)
En el presente estudio, se investigaron los mecanismos por los cuales el reovirus
infecta y mantiene una infección persistente (células infectadas con reservas de
reovirus que han tenido una alta mutiplicidad de infección) para esto, infectaron

células L (l células especializadas del tracto gastrointestinal) mutantes con

reovirus mutantes y silvestre.

Los resultados mostraron que la infección de las células L con reservas de

reovirus de alto pase es menos citopática, es decir, hay mayor supervivencia
celular a la infección inicial y se infectan crónicamente, además de ello,
evidenciaron que hay cambio tanto de la célula L como del reovirus parental
durante la infección persistente. Los investigadores lograron obtener células L
mutantes (LR) después de curar una lin ́ ea celular L de una infección persistente, a
partir de ello también evidenciaron que las infecciones persistentes se podia ́ n
establecer más fácilmente tanto de virus de tipo silvestre, como de reovirus
mutantes. Sin embargo, demostraron que el reovirus que fue aislado de
portadores (mutante) creció mucho más fácilmente y tuvo dominancia completa
sobre el virus silvestre, por este motivo, suponen que las células mutantes
surgieron durante el curso de la infección persistente y que estas tienen
caracteriś ticas morfológicas diferentes, lo que podria ́ indicar que estos cambios
morfológicos están relacionados con la capacidad de las células LR para escapar
de la lesión viral. Todas las liń eas celulares mutadas (LR) fueron parcialmente
resistentes a la infección con reovirus de tipo silvestre. Este estudio es relevante
ya que según los autores, existen muchos estudios que se han centrado en los
cambios en el virus, más no en la célula huesped, siendo esta indispensable para
desempeñar un papel crucial en el mantenimiento de la infección persistente por
reovirus.

comprobando que existe una coevolución tanto de las células L mutantes como
del reovirus mutante durante la infección persistente. Por tanto hacen énfasis en
que tanto el virus como el huésped pueden coevolucionar rápidamente y ambos
juegan un papel crit́ ico en la patogénesis viral.

Long-term genomic coevolution of host-parasite interaction in the natural

environment
Laanto et al. (2017)

La invetigacion busca la coevolución de la infectividad de los parásitos y la

resistencia del huésped y como estos pueden alterar la funcionalidad biológica de
las especies.
Normalmente las bacterias son resistentes a fagos anteriores en un exposicion a
largo plazo en el ambiente, pero pueden ser suceptibles a fagos aislados despues
de que son aislados de las bacterias, La resistencia bacteriana selecciona el
aumento de la infectividad de los fagos y el rango del huésped, lo que también se
asocia con la expansión del tamanõ del genoma del fago.
Los fagos de F. columnare son especif́ icos de genotipo, cada uno infecta cepas de
un solo genotipo37 esto le permitio a los investigadores analizar los aislamientos
de los fagos y sus huespedes en largas escalas de tiempo, los fagos y las
bacterias se recogieron en una misma piscifactoria ́ en aguas calidas durante 5
años, se aislaron 17F. columnare aislamientos que pertenecen al grupo genético C
y de igual manera se aislaron 30 fagos de dsADN durante 2009–2014, que
infectan especif́ icamente este grupo huésped bacteriano. Primero se analizaron el
rango del huésped del fago mediante la infección cruzada de los 30 aislamientos
de fago con los 17 aislamientos

bacterianos arrojando el siguiente resultado: Los fagos aislados más

recientemente tenia ́ n el rango más amplio de hospedadores, pudiendo infectar a
casi todos los hospedadores bacterianos. Analizado utilizando un enfoque de
cambio de tiempo38, el tiempo de aislamiento del fago tuvo un efecto significativo
en la infectividad en comparación con el huésped bacteriano.

Los resultados resaltan que tienen una estrecha relacion la coevolucion a largo
plazo de los parasitos y los fagos llegando hasta a un nivel molecular, en general
la poblacion general fue resistente contra fagos de tiempo pasado y suceptibles a
fagos que pueden aparecer con el transcurrir del tiempo, Esto permite estimar el
papel de la inmunidad constitutiva y adaptativa como impulsores de la infectividad
de parásitos en poblaciones ambientales

The Gut Microbiota Facilitates Drifts in the Genetic Diversity and Infectivity of

Bacterial Viruses
De sordi et al. (2017)

En la supervivencia de bacteriófagos es importante que estos estén en capacidad

de mantener infinita la coevolución antagónica de las bacterias huéspedes, para
esto los virus emplean una estrategia para infectar el máximo de bacterias, esto
depende de que las condiciones del entorno ecológico se mantengan, ya que de lo
contrario hay riesgo de extinción para el fago. Formas de evitar esto se basan en
la plasticidad del genoma del bacteriófago, el cual permite la diversidad genómica
para adaptarse a condiciones adversas, en relación a la interacción antagónica
con las bacterias, sus huéspedes. En el presente artić ulo, los autores se basaron
en lo anterior para proponer que la heterogeneidad bacteriana en el tracto
intestinal aumentariá la diversificación genómica de la población viral coevolutiva,
de esta forma se promueve la adaptación de bacteriófagos a diferentes
huéspedes. Para validar esta hipótesis, realizaron un estudio in vivo e in vitro para
evaluar una red de tres partes, la primera era un nuevo bacteriófago virulento
(P10), la segunda, el huésped que era la bacteria E. coli y por último, una cepa
comensal E. coli para que P10 no pudiera unirse y no generara infección. A partir
de esto se observó que cepas bacterianas en el escenario de P10 evolucionaron
en conjunto con el mismo, sin embargo, la infectividad del fago hacia cepas que no
coevolucionaron con el mismo fue muy restringida y que el bacteriófago dio un
salto hacia un nuevo huesped en presencia de la cepa comensal de E. coli. Este
hallazgo permite concluir que el bacteriófago no se limita a huéspedes bacterianos
aislados en el mismo entorno sino que puede proponerse un amplio rango de
infección a otras cepas del huésped “predilecto”. Respecto al análisis genómico,
se evidenció que estas variaciones iban de la mano con la acumulación de
mutaciones del genoma del fago, con implicaciones para la aptitud viral. Por otra
parte, en el grupo control con bacteriófagos silvestres no se observó variación ni
ventaja infecciosa selectiva sobre la población, lo cual según lo autores concuerda
con resultados de estudios previos, donde la cdinámica de la reina roja entre virus
y huéspedes conlleva a un aumento de la infectividad viral por medio del aumento
de mutaciones genómicas.

Phage mobility is a core determinant of phage–bacteria coexistence in

biofilms
Simmons et al. (2017)

Las bacterias tienen la habilidad de formar comunidades denominadas

biopelić ulas, estas se caracterizan por formar una matriz extracelular de protein ́ as,
ADN y piolim ́ eros, con el fin de conferir protección a las poblaciones bacterianas
contra antibióticos principalmente. Por este motivo, se ha propuesto últimamente
la terapia con bacteriófagos como una estrategia de control. En este estudio los
autores quisieron, a paertir de un enfoque de simulación, evaluar cómo el entorno
de la biopelić ula puede influir en la dinámica de la población de bacterias y fagos.
En este modelo se evaluó el entorno de difusión alterado y las condiciones
heterogéneas de distribución de solutos establecidas por las células muentras
estas se encuentran incrustadas en la biopelić ula con el fin de conocer cómo
alteran la dinámica de la población de bacterias susceptibles y fagos lit́ icos. A
partir del análisis se evidenció que as biopelić ulas podria
́ n repeler el ataque de
fagos en nuestras simulaciones cuando la disponibilidad de nutrientes era baja, lo
que provocaba un crecimiento bacteriano lento y grupos de biopelić ulas muy
separados, sin embargo, se observa lo contrario cuando las biopelić ulas son
escasas, ya que es menos probable que ocurran encuentros entre fagos y
bacterias además de ello, es requerida mayor infección por evento de contacto
fago-bacteria para establecer una epidemia de fagos.

El resultado de usar este enfoque fue el hallazgo de la disponibilidad de los

nutrientes y las tasas de infección de los alimentos. Además, los cambios
modestos en la difusividad de los fagos dentro de las biopelić ulas pueden causar
cambios cualitativos hacia la coexistencia estable o inestable de fagos y bacterias
que viven en biopelić ulas. El último resultado implica un papel central para la
matriz extracelular de biopelić ulas en la ecologiá de fagos. Los autores
evidenciaron que la coexistencia de fagos y bacterias se hace inestable
dinámicamente por cambios modestos en la disponibilidad de nutrientes, la
infectividad de los fagos o la difusión de fagos. A partir de la identificación de las
propiedades de la interacción fago-bacteria que tienen un impacto en la dinámica
de población de las biopelić ulas, donde un hallazgo importante se da al evidenciar
que la presión de selección impuesta por la muerte de las bacterias mediada por
los fagos es responsable de la evolución de diversas defensas del hospedero,
como la estructura externa alterada y endonucleasas de restricción. Estos
mecanismos de defensa del hospedero, han estimulado la evolución de
estrategias sofisticadas de ataque por parte de los fagos, donde ambientes de
biopelić ulas, que también actúan como defensa del huesped suponen una
influencia directa sobre la dinámica de la reina roja entre el fago y la bacteria.

Rapid evolution of generalized resistance mechanisms can constrain the

efficacy of phage-antibiotic treatments
Moulton et al. (2018)

En este articulo se comienza explicando la importancia de como los antibióticos

han llegado a tener buenos resultados durante muchos ano ̃ s en las infecciones
bacterianas tratadas para los humanos. Teniendo en cuenta que los bacteriófagos
son considerados como un método para tratar dichas infecciones, se ha llegado a
obtener una mayor eficacia tratando las infecciones cuando se utiliza una
combinación entre antibióticos y bacteriófagos, creando asi,́ una sinergia de
efectos para inhibir la colonización de bacterias patógenas. Los autores utilizan
Pseudomonas aeruginosa para demostrar dicho efecto de manera in vitro
exponiendo este patógeno a concentraciones de antibiótico inhibitorias
(gentamicina) al igual que de fagos. Simultáneamente los autores monitorearon la
dinámica ecológica que se presentaba en dicha interacción, tanto la dinámica de
bio pelić ulas como la dinámica planctónica para observar como esta interacción
afecta la evolución de los mecanismos de resistencia. Después de un proceso
experimental, los resultados mostraron que dicha sinergia ejerce efectos aditivos a
largo plazo, lo que quiere decir que inicialmente los resultados mostraron que
daba igual tratar al patógeno con solo antibiótico o fagos, sin embargo, a largo
plazo los investigadores observaron que hubo rápida evolución de la resistencia,
esto conlleva a que los costos de adaptación por parte de los patógenos fueran
menores que en un principio del experimento. Finalmente, en este estudio
pudieron mostrar que la evolución del mecanismo de resistencia puede llegar a
restringir la eficacia del tratamiento propuesto (antibiótico+fago) al igual que se
observo la resistencia aplicando cada tratamiento por separado, teniendo en
cuenta que las mutaciones juegan un papel importante en este proceso, no se
puede asegurar que la sinergia entre estos dos componentes tengan una larga
duración para ser utilizados como posibles terapias.

Coevolution with viruses drives the evolution of bacterial mutation rates

Pal et al. (2011)

Los investigadores del presente paper buscaron probar si la coevolución con

bacteriófagos impulsa la evolución de las tasas de mutación en poblaciones de
Pseudomonas fluorescens. En este orden de ideas, se dice que los bacteriófagos
lit́ icos requieren la lisis de la bacteria después de replicarse dentro de ella, para
transmitir nuevos huéspedes, por esta razón hay una fuerte selección recip ́ roca
para la resistencia bacteriana y la virulencia de los bacteriófagos, esta interacción
fago- bacteria puede llevar a una coevolución antagonista ambos, esto representa
condiciones en las que los alelos de las poblaciones con alta tasa de mutación
pueden aumentar en frecuencia al hacer “autostop” con las mutaciones de
resistencia beneficiosas que generan. Esto se evaluó por medio de la generación
de simulaciones computacionales proponiendo escenarios bajo las cuales la
coevolución con bacteriófagos podria
́ resultar en la evolución de tasas de
mutación elevadas en las bacterias y en consecuencia, el aumento en la aptitud de
las poblaciones de fagos que coevolucionan. Resultó en que el éxito de las
poblaciones de alta tasa de mutación disminuyó con el aumento de los costos
asociados con la

resistencia a los fagos (como la acumulación de mutaciones deletéreas) y cuando

la especificidad de la interacción entre bacterias y bacteriófagos le permitió a los
generalistas con amplios rangos de resistencia e infectividad, evolucionar.
Para probar esto de forma experimental, realizaron estudios de laboratorio con
poblaciones de la bacteria aislada y bacteria coexistiendo con fagos, donde
después de menos de doscientas generaciones bacterianas, un cuarto de las
poblaciones que coevolucionaban con fagos habia ́ n evolucionado más que las que
crecieron sin presencia de fago, debido a las mutaciones en los genes
reparadores (mismatch genes), validando esta afirmación con los resultados de la
evaluación del crecimiento de poblaciones en ausencia de fagos donde no hubo
cambio significativo en la tasa de mutación, es decir, es más probable que las
poblaciones con alta tasa de mutación, evolucionen cuando las bacterias
coevolucionan con los fagos que cuando evolucionan de forma aislada. Además
de esto, las poblaciones mutadoras tenia ́ n mayor éxito en eliminar los fagos, por
esto sugirieron que esta población de bacterias con alta tasa de mutación tienen
una gran ventaja sobre los bacterófagos en la carrera armamentista de la
coevolución.

Virus-Host Coevolution: Common Patterns of Nucleotide Motif Usage in

Flaviviridae and Their Hosts
Lobo et al. (2009)

En este estudio los autores buscaron evaluar patrones de motivos de nucleótidos

en especies de vertebrados, mosquitos y en virus Flaviviridae que infectan uno o
varios tipos de huéspedes, a partir de la consideración de que los genomas de
virus de RNA y las moléculas de RNAm del huésped coexisten en el mismo
citoplasma y de esta forma se espera que las regiones codificantes del virus y del
huésped compartan caracteriś ticas comunes. En este caso, gracias a la
replicación alternativa en organismos vertebrados y artrópodos se daria ́ n
diferentes fuerzas selectivas, donde un aumento en la aptitud de una célula
huésped implicaria ́ la disminución de la capacidad de la otra, de esta forma se
induce a la adaptación viral en cada huésped, es posible explicar esto partiendo
de que los linajes de vertebrados y artrópodos se seprararon hace
aproximadamente 573 - 656 millones de ano ̃ s. Esto representa un tiempo largo de
divergencia evolutiva, que fue suficiente para que aparecieran nuevos
mecanismos antivirales especif́ icos del linaje y los virus que infectan a estos
grupos estaria ́ n sometidos a presiones evolutivas distintas de cada huésped. Los
autores encontraron al comparar las secuencias de los Flavivirus de un solo
huesped que infectan insectos o mamif́ eros de forma persistente, que se dieron
mecanismos para imitar patrones de uso de codones especif́ icos del huésped y
así evitar ser reconocidos por el sistema inmune del huésped durante los largos
periodos de infección. Por último, en términos de coevolución, esta está mediada
por diversos eventos de coadaptació, donde ambos (virus-huesped) hacen uso de
motivos de nucleótidos de forma convergente, siendo asi,́ es clave estudiar los
patrones de uso de motivos de nucleótidos en la relación virus y huesped para
comprender la evolución del genoma viral y el de sus huéspedes.

Host Plant Infection by Soybean Mosaic Virus Reduces the Fitness of Its

Vector, Aphis glycines (Hemiptera: Aphididae)

Li et al. (2018)

Cuando existe una infección viral persistente en una planta, se dan modificaciones
́ de la planta que aumentan la atracción de los insectos
virales a la fisiologia
vectores a la planta huésped infectada y mejoran su rendimiento biológico, a
diferencia de los virus de transmisión no persistente, los cuales pueden inducir
respuestas de evasión o reducen la aptitud de las especies de vectores que se
alimentan del hospedador infectado, fenómenos que se han asociado la “Hipótesis
de Manipulación del Vector", la cual dice que la selección natural va a favorecer la
influencia sobre la interacción huésped-vector por patógeno, a través de
modificaciones del fenotipo del hospedador, para facilitar la transmisión del
patógeno. Por esto se considera que la transmisión del virus es un factor
importante que determina cambios en la fisiologia ́ de la planta que son inducidos
por virus y que alteran el comportamiento de los vectores a fin de aumentar su
fitness. El virus del mosaico del tabaco es un virus que que infecta comúnmente
los cultivos de soya en todo el mundo, este virus es transmitido por semillas
infectadas y se propaga a través de áfidos de forma no persistente. El objetivo del
estudio fue evaluar si la interacción entre el virus y el vector (áfido) se ajusta a la
“Hipótesis de Manipulación del Vector", que indica exactamente lo que dice su
nombre con caracteriś ticas como las que se mencionó anteriormente. Para
evaluar la aptitud de A. glycines los investigadores compararon la morfologia ́ de
estos, su crecimiento, desarrollo, reproducción y formación de las alas en plantas
infectadas y no infectadas. El resultado fue que la infección del virus afectó
negativamente el rendimiento biológico de A. glycines, incluyendo una reducción
del tamaño y la masa corporal de los áfidos alimentados con plántulas infectadas
con el virus, estos eran más pequeno ̃ s que los que se alimentaban con plantas no
infectadas gracias a que el virus ocasionó que el áfido tuviera un desarrollo tardio ́
de las ninfas, una duración prolongada del desarrollo, una tasa reproductiva más
baja y una menor fecundidad, esta intercción antagonista resulta consistente con
la coevolución a largo plazo del virus y el vector áfido en el ciclo de transmisión
viral.

Immune loss as a driver of coexistence during host-phage coevolution

Weissman et al. (2018)

La idea principal de este texto es demostrar los hechos de la coevolucion en base

a la relación de un patógeno con su huésped. Entre estos se puede evidenciar el
desarrollo en la dinámica de su carrera armamentaria por los cuales se forza su
evolución tomando en cuenta su relación con el otro organismo. Los bacteriofagos
tienen un acceso limitado a dichas mutaciones, por lo cual se puede hacer la
expectativa de que estos no podrán subsistir, debido a las defensas de su
huésped. Aunque se mantiene estás espectativas, en algunos casos los
bacteriofagos pueden sobrevivir sobre estas condiciones, tanto en condiciones
naturales como en

laboratorios. Esto nos lleva a buscar una forma en la que estos organismos hayan
podido coexistir, incluso en la ausencia de una estructura en el espacio habitado.
Se llega a una hipótesis en la que ciertos autores identifican factores tales como la
selección fluctuar y la dificultad para crear sus métodos de defensa.

Con relación a estas dos ideas, se postula una tercera la cual se basa en la
perdida de la inmunidad, en la cual el huésped cede ante la función de los
bacteriofagos como un mecanismo adicional. Se llega a esta conclusión en base a
que la carrera armamentaria en varios casos, cede ante la selección fluctuar. Todo
esto teniendo en cuenta la naturaleza del organismo huesped, su inmunidad en
cuanto a infecciones y su interacción fenotipica. Haciendo esta viable a una
relación de coexistencia y habiendo presenciado un caso de coevolucion, al notar
que el huésped ha cambiado su sistema para recibir al bacteriofago.

En base a experimentos y simulaciones realizadas, se puede llegar a la conclusión

de que la coexistencia entre un bacteriofago y su huésped es posible por periodos
temporales, más no por un periodo estable. Esto siendo sometidos a condiciones
estables de defensas e intercambios. Todo esto siendo posible a la perdida de
inmunidad en el huésped. Muestra de esto es el modelo presentado en el 2014 en
el cual la inmunidad juega un papel importante, al presenciar una mayor
coexistencia mientras la inmunidad disminuiá .

Llegar a estas pruebas muestra dificultad ya que, los bacteriofagos destruyen

cualquier prueba de perdida de inmunidad en su huésped. Pero siendo evidentes
a la hora de saturar su huésped con bacteriofagos, creando así un intercambio de
genes y mostrando un equilibrio entre ambos organismos, mostrando una
coexistencia y por tanto, una adaptación. Estos modelos son clara muestra de la
coevolucion dada entre estos dos organismos.

7
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