GUÍA DE ESTUDIO N°1

EMBRIOLOGÍA DEL APARATO RESPIRATORIO

INTRODUCCIÓN

El conocimiento adecuado del origen embriológico y el desarrollo del sistema

respiratorio humano, permite comprender con más claridad la patogenia de las
malformaciones congénitas y el pronóstico funcional de patologías adquiridas
en las distintas etapas de la infancia.
Podemos dividir el desarrollo del sistema respiratorio en tres etapas
fundamentales:

1. Desarrollo embrionario.
2. Desarrollo fetal.
a. Fase Pseudoglandular.
b. Fase Canalicular.
c. Fase Sacular.
3. Desarrollo posnatal.
a. Fase de Alveolización.

1. DESARROLLO EMBRIONARIO

Cuando el embrión tiene aproximadamente tres a cuatro semanas de gestación

y 3 mm de longitud, aparece el divertículo respiratorio (esbozo pulmonar) en
forma de evaginación o yema del tejido endodérmico de la pared ventral del
intestino anterior (fig 1 A) que penetra hacia el mesénquima subyacente,
dicotomizándose en sentido caudal. En consecuencia, el epitelio de
revestimiento interno del sistema respiratorio (desde las vías aéreas hasta los
alvéolos) y por lo tanto de la laringe, la tráquea y los bronquios , lo mismo que
el de los pulmones, tiene origen endodérmico. Los componentes cartilaginosos
y muscular de la tráquea ( músculo liso) y de los pulmones, vasos y tejido
conectivo de sostén (dicho tejido además contiene los factores que inducen el
crecimiento del epitelio, la arborización y el tipo de célula a desarrollar), derivan
del mesodermo esplácnico que circunda al intestino anterior, por lo que es
fundamental el contacto directo del epitelio con el mesénquima.
En un período inicial el esbozo pulmonar comunica ampliamente con el
intestino anterior (fig 1 B), pero cuando el divertículo se extiende en dirección
caudal queda separado por la aparición de dos rebordes longitudinales, los
rebordes traqueoesofágicos (fig 2 A). Al fusionarse más tarde estos rebordes
forman un tabique (el tabique traqueoesofágico) y el intestino anterior queda
dividido en una porción dorsal, el esófago, y otra ventral, la tráquea y los
esbozos pulmonares (fig 2 B,C). Sin embargo, el primordio respiratorio sigue
comunicado con la faringe a través del orificio laríngeo (fig 2 D).
A los 28 días de gestación aparece la yema del bronquio fuente derecho y a los
33 días, la yema del bronquio fuente izquierdo, los brotes de los bronquios
segmentarios, aparecen a los 41 días. A los 52 días se cierra el canal
pleuroperitoneal y el pulmón ocupa la mitad de la cavidad pleural, por lo que el
crecimiento ulterior es fundamentalmente caudal.

Figura 1 A. Esquema de un embrión de 25 semanas aproximadamente, que muestra la

relación del divertículo respiratorio con el corazón, el estómago y el hígado. B. Corte sagital a
través del extremo cefálico de un embrión de 5 semanas, para mostrar las aberturas de las
bolsos faríngeas y el orificio laringotraqueal.
Figura 2 A,C. Etapas sucesivas del desarrollo del divertículo respiratorio. Obsérvense los
rebordes traqueoesofágicos y la formación del tabique, que divide al intestino anterior en el
esófago y la tráquea con los esbozos pulmonares. D. La porción ventral de la faringe vista
desde arriba. Nótese el orificio laríngeo y las tumefacciones que lo rodean.

2. DESARROLLO FETAL

Se extiende desde la octava semana hasta el término de la gestación y se

divide convencionalmente en tres fases:

a. Fase Pseudoglandular.
b. Fase Canalicular.
c. Fase Sacular.

a. Fase Pseudoglandular

De las 8 a las 16 semanas; se dicotomiza el árbol bronquial, hasta alcanzar

16-25 generaciones. Los túmulos están rodeados de abundante
mesénquima, lo que le da un aspecto glandular al corte. Hacia el final de
esta fase, están formados los bronquios terminales, a partir de los cuales se
forman los acinos, unidades funcionales del pulmón. En esta fase el epitelio
es cilíndrico, las células contienen glicógeno y la membrana basal es
prominente.
b. Fase Canalicular

De las 16 a las 24 semanas; se caracteriza por la disminución progresiva de

la cantidad de mesénquima, un aumento en el número de vasos, y la
aproximación de éstos a la capa epitelial de los túmulos. El crecimiento
capilar se asocia a un adelgazamiento de las células epiteliales, la que
luego toma la apariencia aplanada del neumocito tipo I. En la mitad de esta
fase, se diferencian los neumocitos de tipo II, en cuyo citoplasma se aprecia
un aumento del retículo endoplásmico rugoso, aparatos de golgi, cuerpos
multivesiculares y liposomas. El proceso más prominente de esta fase es la
formación por hiemación y dicotomización, de los bronquíolos respiratorios,
dentro de los cuales aparecen los neumocitos tipo II, los que al final del
período ya muestran la presencia de cuerpos lamelares en su citoplasma.

c. Fase Sacular

De las 24 semanas hasta el término; continúa la dicotomización hasta que

las unidades llegan a ocupar toda la cavidad pleural. Terminan de formarse
3 generaciones de bronquíolos respiratorios, una generación de ductos
transitorios y 3 generaciones de sáculos, terminando en los sáculos
terminales. El acino del recién nacido de término es completo, desde el
bronquíolo Terminal al sáculo Terminal.
3. DESARROLLO POSNATAL

Al nacimiento, el pulmón humano contiene muy pocos alvéolos, 10 veces

menos que el pulmón adulto, que contiene 300 millones. La mayoría de ellos se
forman durante la infancia, hasta los 7 años de edad. El intercambio gaseoso al
nacimiento, se realiza por unas pocas generaciones de ductos transitorios que
se abren en los sáculos terminales, que no son alvéolos verdaderos.

a. Fase de alveolización

Desde el nacimiento y hacia los dos meses de edad, se han desarrollado

alvéolos en los bronquíolos respiratorios, ductos transitorios y sáculos
terminales. Los ductos transitorios y los sáculos forman los ductos
alveolares, en un número de 1 a 4 a los 2 meses y de 1 a 6 hacia los 7
años, cuando se completa el crecimiento en número de generaciones y
aparecen los septum y los atria del adulto en los sacos alveolares. Junto
con se adelgaza el tejido intersticial y se juntan cada vez más los capilares
al epitelio alveolar. Esta fase se caracteriza entonces, por la conversión de
los ductos y sáculos en estructuras periféricas multicompartamentales con
una gran área de superficie aérea en contacto con el epitelio alveolar y una
gran área de superficie capilar en contacto con el alvéolo.
 LARINGE
El revestimiento interno de la laringe es de origen endodérmico pero los
cartílagos y los músculos provienen del mesénquima de los arcos faríngeos
cuarto y sexto (figura 3).

Figura 3 Dibujo que muestra las estructuras definitivas formadas por los componentes
cartilaginosos de los diversos arcos faríngeos.

Como consecuencia de la rápida proliferación de este mesénquima, se

modifica la conformación del orificio laríngeo, que de una hendidura sagital
toma forma de T (fig 4 A). En un período ulterior, cuando el Mesénquima de los
dos arcos se transforma en los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides,
puede identificarse la forma característica del orificio laríngeo en el adulto (fig 4
B).
Figura 4 Esquemas que muestran el orificio laríngeo y las tumefacciones que lo rodean en
etapas sucesivas de desarrollo. A. A las 6 semanas. B. A las 12 semanas.

Más o menos en la misma época en que se forman los cartílagos también

proliferan rápidamente el epitelio laríngeo, provocando la oclusión temporaria
de la luz. Cuando ulteriormente tiene lugar la vacuolización y la recanalización,
se forma un par de cavidades laterales, los ventrículos laríngeos. Estos
espacios están limitados por pliegues de tejido que no desaparecen, sino que
se convierten por diferenciación en las cuerdas vocales falsas y verdaderas.
Como los músculos de la laringe derivan del mesénquima del cuarto y sexto
arcos faríngeos, todos ellos están inervados por ramos del décimo par craneal,
el nervio vago. El nervio laringeo superior inerva a los derivados del cuarto arco
faríngeo y el nervio recurrente a los del sexto arco faríngeo.

TRÁQUEA, BRONQUIOS Y PULMONES

En el curso de su separación del intestino anterior, el esbozo pulmonar forma la

tráquea y dos evaginaciones laterales, los esbozos bronquiales (fig 2 B,C). Al
comienzo de la quinta semana cada uno de estos esbozos se agranda para
formar los bronquios principales derecho e izquierdo. El derecho se divide más
tarde en tres bronquios secundarios, y el izquierdo en dos bronquios
secundarios (fig 5 A), lo cual anuncia la presencia de tres lóbulos derechos y
dos lóbulos izquierdos (fig 5 B,C).
Al producirse el crecimiento en dirección caudal y lateral, los esbozos
pulmonares se introducen en la cavidad celómica (fig 6 A,B). Este espacio es
bastante angosto y recibe el nombre de canal pericardioperitoneal. Se
encuentra de cada lado del intestino anterior (7 y fig 5) y gradualmente es
ocupado por los esbozos pulmonares en crecimiento. Cuando los canales
pericardioperitoneales son separados de las cavidades peritoneal y pericárdica
por los pliegues pleuroperitoneal y pleuropericardíaca, respectivamente, los
espacios que quedan son las cavidades pleurales primitivas (figura 7). El
mesodermo, que recubre la parte externa del pulmón, evoluciona para
convertirse en la pleura visceral. La hoja somática del mesodermo, que recubre
la pared del cuerpo desde adentro, se transforma en la pleura parietal (fig 7). El
espacio que queda entre la pleura parietal y la visceral es la cavidad pleural (fig
8).

Figura 5 Períodos sucesivos de desarrollo de la tráquea y los pulmones. A. A las 5 semanas.

B. Alas 6 semanas. C. A las 8 semanas.

Figura 6 Esquema que ilustra la expansión de los esbozos pulmonares en los canales
pericardioperitoneales. En este período de desarrollo los canales se comunican ampliamente
con las cavidades peritoneal y pericárdiaca. A. Esbozos pulmonares vistos desde adelante. B.
Corte transversal de los esbozos pulmonares. Obsérvense los pliegues pleuropericardíacos
que dividirán a la porción torácica de la cavidad celómica en las cavidades pleural y
pericardíaca.
Figura 7 C. Dibujo que muestra el crecimiento de los esbozos pulmonares en los canales
pericardioperitoneales. Adviértanse los pliegues pleuropericardíacos. Las flechas indican la
dirección del crecimiento de los esbozos pulmonares. A. Dibujo esquemático que muestra la
transformación de los canales pericardioperitoneales en cavidades pleurales, y la formación de
las membranas pleuropericardíacas. Nótense los pliegues pleuropericardíacos con la vena
cardinal común y el nervio frénico. El mesénquima de la pared corporal se desdobla en
membranas pleuropericardíacas y pared corporal definitiva. Las flechas indican la dirección en
que se dilata la cavidad pleural primitiva. B. Dibujo de un corte transversal del tórax después de
la fusión de los pliegues pleuropericardíacos entre sí y con el pedículo pulmonar. Obsérvese la
situación del nervio frénico que se encuentra ahora en el pericardio fibroso. La vena cardinal
común derecha se ha transformado en la vena cava superior.

Figura 8 Después que los canales pericardioperitoneales han quedado separados de la

cavidad pericárdíaca y la peritoneal, respectivamente, los pulmones se dilatan en las cavidades
pleurales. Obsérvense la pleura parietal y visceral y la cavidad pleural definitiva. La pleura
visceral se extiende entre los lóbulos pulmonares.

En el desarrollo ulterior los bronquios secundarios (tres derecha y dos

izquierda) se dividen repetidamente por dicotomía, y forman 10 bronquios
terciarios (segmentarios) en el pulmón derecho y 8 en el izquierdo, con lo que
se crean los segmentos broncopulmonares del pulmón del adulto. Hacia el final
del sexto mes han originado aproximadamente 17 generaciones de
subdivisiones.
Antes de que el árbol bronquial alcance su forma definitiva, sin embargo, se
forman 6 divisiones adicionales en el período posnatal. En tanto se forman
estas nuevas subdivisiones y el árbol bronquial se encuentra en desarrollo, los
pulmones adoptan una posición más caudal y en el momento del nacimiento la
bifurcación de la tráquea se encuentra a la altura de la cuarta vértebra torácica.

MADURACIÓN DE LOS PULMONES

Hasta el séptimo mes de desarrollo intrauterino los bronquíolos se dividen

continuamente en conductos cada vez más pequeños (fase canicular) (fig 9 A)
y su vascularización aumenta en forma constante. Cuando algunas de las
células de los bronquíolos respiratorios cúbicos se transforman en células
delgadas y planas es posible la respiración (fig 9 B). Estas se hallan en
estrecha relación con numerosos capilares sanguíneos y linfáticos y los
espacios rodeados por ellas son los sacos terminales o alvéolos primitivos. En
el séptimo mes hay suficientes capilares como para que tenga lugar el normal
intercambio de gases y para permitir la supervivencia del infante prematuro.
En los dos últimos meses de vida intrauterina y durante varios años después
del nacimiento, aumenta de modo constante el número de sacos terminales.
Además, las células de revestimiento de los sacos, denominadas células
epiteliales alveolares de tipo I, se adelgazan de manera que los capilares
circundantes sobresalen hacia los sacos alveolares (fig 10). El íntimo contacto
que se establece entre las células epiteliales y endoteliales representa la
barrera hematogaseosa. Antes del nacimiento no se observan alvéolos
maduros característicos. Además de las células endoteliales y las células
epiteliales alveolares planas, aparece hacia el final del sexto mes otro tipo de
células, son las células epiteliales alveolares de tipo II, encargadas de la
producción de surfactante, líquido con alto contenido de fosfolípidos que tiene
la facultad de disminuir la tensión superficial en la interfase aire – sangre
alveolar.
Antes del nacimiento los pulmones se encuentran ocupados por líquido de alta
concentración de cloro, escasas proteínas y algo de moco que proviene de las
glándulas bronquiales, así como una sustancia surfactante formada por las
células epiteliales alveolares (tipo II). El volumen de surfactante que contiene el
líquido va en aumento, sobre todo durante las dos últimas semanas de vida
intrauterina. Los movimientos respiratorios del feto comienzan antes del parto y
ocasionan la aspiración de líquido amniótico. Estos movimientos son
importantes porque estimulan el desarrollo de los pulmones y el
condicionamiento de los músculos de la respiración. Cuando se inicia la
respiración en el momento del nacimiento, la mayor parte del líquido que
ocupaba los pulmones es reabsorbido rápidamente por los capilares
sanguíneos y linfáticos, mientras que es probable que una pequeña cantidad
sea expulsada por la tráquea y los bronquios durante el parto. Sin embargo,
cuando el líquido es reabsorbido de los sacos alveolares, el surfactante
permanece depositado en forma de una delgada capa de fosfolípidos sobre las
membranas de las células alveolares. Al entrar aire en los alvéolos con la
primera respiración, la capa de surfactante impide que se produzca una
interfase aire – agua (de la sangre) con alta tensión superficial. Si no existiera
esta capa grasa de surfactante se produciría el colapso alveolar durante la fase
espiratoria (atelectasia). Los movimientos respiratorios después del nacimiento
hacen que entre aire en los pulmones, los cuales se expanden y llenan la
cavidad pleural. Aún cuando los alvéolos aumentan algo de volumen, el
crecimiento de los pulmones en el período posnatal obedece principalmente al
incremento del número de bronquíolos y alvéolos. Se calcula que en el
momento del nacimiento sólo existe una sexta parte de los alvéolos que
corresponden a una persona adulta. Los restantes se forman durante los 10
primeros años de vida por el proceso de aparición continua de nuevos alvéolos
primitivos.

Figura 9 Esquemas que representan el desarrollo histológico y funcional del pulmón. A. La

fase canalicular que dura entre 16 y 26 semanas. Nótese las células cúbicas de revestimiento
de los bronquíolos de respiratorios. B. El período del saco Terminal comienza hacia el final del
sexto mes y a comienzos del séptimo. Las células cúbicas se adelgazan mucho y se unen
íntimamente con el endotelio de los capilares sanguíneos y linfáticos o forman sacos terminales
(alvéolos primitivos).

Figura 10 Tejido pulmonar en el recién nacido. Nótese las células epiteliales escamosas
delgadas (que también se denominan células epiteliales alveolares de tipo I) y los capilares
circundantes que sobresalen en los alvéolos maduros.
 RESUMEN

El aparato respiratorio es una evaginación de la pared ventral del intestino

anterior, y el epitelio de la laringe, la tráquea, los bronquios y los alvéolos
tienen origen endodermico. Los componentes cartilaginoso y muscular tienen
origen mesodérmico.
Durante la cuarta semana de desarrollo intrauterino la tráquea queda separada
del intestino anterior por el tabique traqueoesofágico, dividiendo de esta
manera al intestino anterior en el divertículo respiratorio por delante y el
esófago por detrás. Se mantiene el contacto entre estas dos estructuras por
medio de la laringe, que está formada por tejido de los arcos faríngeos cuarto y
sexto (fig 3). El esbozo pulmonar se desarrolla en dos bronquios principales: el
de la derecha forma tres bronquios secundarios y tres lóbulos; el de la
izquierda forma dos bronquios secundarios y dos lóbulos. El tabicamiento
insuficiente del intestino anterior por el tabique traqueoesofágico ocasiona
atresias esofágicas y la formación de fístulas traqueoesofágicas (fig 11).

Figura 11 Esquema de diversos tipos de atresia esofágica y fístulatraqueoesofágica. A. La

anomalía más frecuente (90% de los casos) se produce cuando el extremo superior del
esófago termina en un saco ciego y el segundo inferior forma una fístula con la tráquea. B.
Atresia esofágica aislada (4% de los casos). C. Fístula traqueoesofágica en forma de H (4% de
los casos). D,E. Otras variantes (1% de los casos)

Luego de una fase pseudoglandular (8 a 16 semanas) y otra canalicular (16 a

24 semanas), las células cúbicas que recubren a los bronquíolos se
transforman en células planas delgadas, las células epiteliales alveolares tipo I,
en íntima asociación con los capilares sanguíneos y linfáticos. En el séptimo
mes ya es posible el intercambio de gases entre la sangre y el aire en los
alvélos primitivos. Antes del nacimiento los pulmones están ocupados por un
líquido que contiene escasas proteínas, algo de moco y una sustancia
surfactante. Esta sustancia es producida por las células epiteliales alveolares
de tipo II y forma una capa de fosfolípido sobre las membranas alveolares. Al
iniciarse la respiración el líquido pulmonar es reabsorbido, con excepción de la
capa de surfactante que impide el colapso de los alvéolos durante la
espiración, reduciendo la tensión superficial en la interfase aire – sangre
capilar. La falta de surfactante o su escaso volumen en el neonato prematuro
ocasiona el síndrome de dificultad respiratoria por colapso de los alvéolos
primitivos (enfermedad de la membrana hialina)(EMH).
El crecimiento de los pulmones en el período posnatal se debe principalmente
al aumento del número de bronquíolos y alvéolos respiratorios y no al
incremento del volumen de los alvéolos. Por lo menos durante los 7 primeros
años de la vida tiene lugar la formación de nuevos alvéolos.

BIBLIOGRAFÍA

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KLGO. LIC. JSO DIPLO. ESPEC. KINESIOLOGIA RESPIRATORIA 2007