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Dra.

Susana Muruaga de L’Argentier


Profesora Asociada (a cargo)
Zoología General
Licenciatura en Ciencias Biológicas
Año 2000

PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA
SUPERCLASE GNATOSTOMATHA

CLASE AVES
(latín: plural de avis= pájaro)

Son los vertebrados más conocidos, más fácil de observar y de reconocer,


más melodioso y muchos piensan también más hermoso. Todas las aves poseen
plumas que recubren y aíslan el cuerpo haciendo posible la regulación de la
temperatura (homeotermia o endotermia) y facilitar el vuelo. No existen otros
animales con plumas.
La capacidad de volar les permitió a las aves ocupar numerosos
ambientes vedados para otros animales.
Comparten con los mamíferos el máximo desarrollo de órganos en el
reino animal, pero toda su anatomía está diseñada en torno al vuelo y a su
perfección. Una vida aérea para un vertebrado grande es un reto evolutivo muy
importante. Un ave debe, por supuesto, tener alas para sostenerse y propulsarse.
Los huesos deben ser ligeros y huecos y, sin embargo, servir como un eje de
soporte rígido. El sistema respiratorio debe ser altamente eficiente para
contrarrestar la intensa demanda metabólica del vuelo y también servir como un
instrumento termorregulador que mantenga una temperatura corporal constante.
Un ave debe tener una tasa metabólica alta y un sistema circulatorio de alta
presión. Un ave debe tener una digestión rápida y eficiente para procesar una
dieta rica en energía. Por encima de todo, las aves deben presentar un sistema
nervioso muy desarrollado y órganos de los sentidos agudos, especialmente la
visión que debe ser superior, para poder enfrentarse a los complejos problemas
de un vuelo de altas velocidades.
Aparecieron aproximadamente hace 130 millones de años y actualmente
se cuenta con unas 8600 especies conocidas y distribuidas sobre prácticamente
todo el globo; son el grupo más numeroso de vertebrados con excepción de los
peces.
El color y el canto de las aves llama la atención al hombre y muchas
especies tienen importancia económica debido a sus regímenes alimentarios.
Algunas se cazan por deporte y otras, como algunas especies domesticadas,
sirven de alimento al hombre.

La gallina doméstica nos sirve como ejemplo para detallar la organización


de un ave.
El pollo tiene el cuerpo compuesto por una cabeza diferenciada, un cuello
largo y flexible y el tronco robusto y fusiforme. Las extremidades anteriores
transformadas en alas se insertan en la parte superior del dorso y poseen plumas
voladoras o remeras. En cada extremidad posterior o pata los segmentos
superiores son musculosos mientras que la caña inferior es delgada, alargada con
tendones (no músculos) y está revestida por escamas córneas lo mismo que los
cuatro dedos que termina en una uña córnea. La cola es corta y termina en un
grupo de plumas largas (= timoneras) dispuestas en forma de abanico.
La boca se prolonga en un pico cubierto por una epidermis córnea, con
dos aberturas nasales alargadas en la mandíbula superior. Los ojos son grandes y
laterales, con un párpado superior y otro inferior; debajo de ellos se encuentra
una membrana nictitante que puede cubrir el globo ocular independientemente
de los párpados, transversalmente desde el ángulo externo. Debajo y detrás de
cada ojo se ubica una abertura auditiva escondida debajo de plumas especiales.
La cresta carnosa y mediana y las barbillas laterales, así como los espolones de
las patas son una particularidad del pollo y otras pocas aves. Debajo de la cola se
abre el ano.
La piel es blanda y flexible y esta laxamente unida a los músculos que
cubre. Carece de glándulas excepto la glándula del aceite, sobre la base de la
cola, que segrega una sustancia aceitosa usada para untar e impermeabilizar las
plumas y lubricar el pico evitando que sea quebradizo.
Las plumas crecen y están adheridas a la piel. Su función es proteger a la
piel del desgaste, formar una superficie para soportar al ave durante el vuelo y
actuar como cubierta aislante del cuerpo a fin de colaborar en la regulación de la
temperatura corporal. Existen distintos tipos de plumas constituyendo el
conjunto de ellas el plumaje. Este es reemplazado mediante procesos de muda
ordenados y graduales de manera que no queden desnudas las partes del cuerpo.
Las plumas solo crecen en ciertas áreas de la piel (pterilios) entre las cuales hay
espacios desnudos (apterios).
El esqueleto es óseo, delicado y muchos de sus huesos poseen cavidades
aéreas para disminuir el peso. Existe: 1) cráneo con mandíbulas salientes que
forman el pico, 2) la columna vertebral, 3) las costillas articuladas a las
vértebras torácicas, 4) el esternón ventral, con una quilla mediana, en la que se
insertan los músculos pectorales para el vuelo (=pechuga), 5) la cintura pectoral
en la que se articulan las alas, y 6) la cintura pélvica en la que se articulan las
patas provistas de 4 dedos (tres delante y uno detrás).
Del sistema digestivo podemos decir que en la cavidad bucal existe una
lengua pequeña y puntiaguda con una cubierta córnea. Sigue a esta una faringe
corta continuada por el esófago tubular y muscular extendido hasta la base del
cuello donde se dilata en un ancho buche de paredes blandas, en el cual se
almacena y humedece el alimento. A continuación se encuentra el estomago que
comprende un proventrículo anterior de paredes gruesas que segregan los jugos
gástricos y el ventrículo o molleja en forma de disco, con paredes musculosas y
tapizadas interiormente por un epitelio cornificado. Aquí el alimento es
machacado por acción de las paredes musculares, ayudada por pedacitos de
piedras u otras partículas duras ingeridas con este objeto. El intestino es alargado
y conduce al recto, mas ancho; en la unión de ambos hay dos ciegos alargados.
Luego esta la cloaca dilatada por donde salen los residuos no ingeridos, los
materiales provenientes del sistema excretor y de los órganos reproductores,
termina en una abertura externa: el ano. Dorsalmente en los jóvenes, las paredes
de la cloaca poseen una pequeña evaginación, la bolsa de Fabricio de función
desconocida (pero útil para determinar la edad). El hígado es grande y rojizo,
bilobulado y posee una vesícula biliar y dos conductos biliares. El páncreas
suele tener 3 conductos que descargan en el interior del intestino.
El sistema circulatorio consta de un corazón con cuatro cámaras: dos
aurículas y dos ventrículos con lo que resulta completamente separada la sangre
venosa de la arterial. Ello constituye, indudablemente, un factor importante para
el desarrollo de la regulación de la temperatura del cuerpo. El bazo pequeño y
redondeado se ubica cerca del esófago.
Sistema respiratorio: los orificios nasales externos se ubican sobre el pico
y comunican con los orificios nasales internos que se hallan en la parte superior
de la cavidad bucal. En el suelo de la faringe esta la glotis que consiste en una
hendidura y se continua con la traquea, flexible pero reforzada por cartílagos de
forma anular, parcialmente calcificados. La traquea desciende por el cuello hasta
la siringe dentro de la cual están los músculos vocales. Desde la siringe un corto
bronquio conduce a cada pulmón. Los sacos aéreos, numerosos y ubicados entre
los órganos en la cavidad del cuerpo, desembocan en los bronquiolos. Estos
sacos aéreos contribuyen a eliminar el calor resultante de la contracción
muscular y de otras actividades metabólicas.
Del sistema excretor se destacan dos riñones de color rojo oscuro y
trilobulados. Desde cada uno de ellos sale un uréter que desemboca en la pared
dorsal de la cloaca. No existe vejiga de la orina por lo que los productos de la
excreción son eliminados semisólidos junto con las heces recubriéndolas en
forma de un material blancuzco.
Sistema nervioso: el encéfalo de las aves es corto y ancho. La superficie
del cerebelo esta aumentada por numerosos pliegues superficiales lo que le
permite desarrollar muchas actividades de coordinación. El olfato esta poco
desarrollado, mientras que los sentidos de la vista y el oído están notablemente
desarrollados. Desde la medula espinal salen los nervios espinales.
Entre las glándulas de secreción interna se destacan: la pituitaria
(hipófisis) debajo de la base del encéfalo; la tiroides, debajo de la vena yugular;
el páncreas; las cápsulas suprarrenales en la superficie ventral de los riñones y
las gónadas que regulan los caracteres sexuales secundarios, especialmente los
del plumaje.
Sistema reproductor: en el macho los dos testículos son ovales y
blanquecinos. De cada uno de ellos sale un vaso deferente que corre paralelo al
uréter y desemboca en la cloaca. Hay una vesícula seminal donde se almacena el
esperma transferido por el macho a la hembra durante la copula. El sistema
femenino solo consta de un ovario, en el lado izquierdo; muy cerca de el se abre
el embudo o infundíbulo del oviducto. Los óvulos maduros son recogidos por el
embudo y entran al oviducto por el que descienden pasando, una vez
fecundados, por la glándula de la cáscara en el útero. La reproducción es sexual,
la fecundación interna y la multiplicación ovípara, con huevos provistos de una
cáscara calcárea que deben ser incubados para el nacimiento de los pollitos
(nidífugos).

Caracteres generales en otras aves:

Plumas: Una típica pluma cobertera consta de un escapo hueco o cálamo


que está metido dentro de la piel y un raquis (eje) que es una continuación del
cálamo portador de numerosas barbas. Las barbas están ordenadas de forma
paralela y se disponen diagonalmente hacia fuera a ambos lados, para formar
una superficie plana y articulada, que es lo que denominamos limbo o estandarte
(vexilo), pudiendo existir en el varios cientos de barbas. Si la pluma es
examinada con microscopio, cada barba parece ser una réplica en miniatura de
la pluma, presentando numerosos filamentos paralelos llamados bárbulas, que se
disponen a ambos lados de la barba y se extienden lateralmente a partir de ella.
Puede haber hasta 6oo bárbulas a ambos lados de una barba, lo que supone más
de un millón de bárbulas para cada pluma. Las bárbulas de una barba se solapan
con las bárbulas de una barba vecina, y de una forma tal que quedan enlazadas
con gran tenacidad por parte de pequeños ganchos. En caso de que dos barbas
adyacentes se separasen, y se necesita una considerable fuerza para separar un
estandarte, vuelven a unirse instantáneamente al pasar la pluma por las puntas de
los dedos. El ave, hace esto con su pico y a las aves les ocupa mucho tiempo el
acicalamiento para mantener a las plumas en perfectas condiciones.
Tipos de plumas: existen diferentes tipos de plumas que realizan
diferentes funciones. Las plumas coberteras dan al ave su forma externa y son
del tipo descrito. Se extienden más allá del cuerpo y se utilizan en el vuelo, se
denominan plumas del vuelo (rectrices, timoneras y remeras). Las plumas
protectoras o plumón, son suaves penachos escondidos por debajo de las
coberteras. Son suaves porque sus bárbulas carecen de ganchos. Son
especialmente abundantes en el pecho y abdomen de las aves acuáticas, y en los
pollos de aves cinegéticas, sirviendo principalmente para conservar el calor. Las
filoplumas tienen aspecto de pelos o de plumas degeneradas; cada una de ellas
es un débil raquis con un penacho de pequeñas barbas en el extremo. Estas son
los pelos de una gallina desplumada, no conociéndoseles función alguna. Las
cerdas alrededor de las comisuras bucales de los vencejos y chotacabras son
posiblemente filoplumas modificadas. Un cuarto tipo de pluma muy modificada
llamada plumón polvera aparece en las garzas, halcones, avetoros y papagayos.
Sus extremos se desintegran a medida que crecen, y van soltando un polvo con
aspecto de talco, que ayuda a impermeabilizar las plumas y brindarles brillo
metálico.
Cada pluma crece a partir de una papila dérmica que la nutre. La base del
primordio de la pluma está hundida en una depresión circular, el futuro folículo,
que mantiene a la pluma en la piel. Las células de la capa más externa del
primordio se convierten en una capa córnea lisa (peridermo) dentro de la cual se
ordenan otras capas epidérmicas en costillas paralelas, una mediana mayor, que
formará el futuro raquis y las otras formarán las barbas. La blanda pulpa dérmica
central (papila dérmica originaria) contiene vasos sanguíneos y es
completamente nutricia, se seca cuando termina el crecimiento, por lo que la
pluma es una estructura completamente epidérmica. El pigmento que da el color
se deposita en las células epidérmicas durante el crecimiento en el folículo pero
no después. Cuando ha terminado el crecimiento, la cubierta revienta, es
eliminada y entonces la pluma se despliega y adquiere su forma definitiva.
El conjunto de plumas de un ave se llama plumaje, y el proceso por el cual se
reemplazan, es la muda. Esta es ordenada y gradual, de manera que no queden
desnudas partes del cuerpo; las plumas largas de las alas y de la cola se mudan
en pares simétricos, para que no se dificulte el vuelo.
La coloración es variada y llamativa. Son pocas las aves que tienen un
color uniforme, la mayor arte de las especies poseen manchas, listas o bandas. El
color se asemeja a menudo al del ambiente y esta coloración protectora hace
menos visible el ave; a ello contribuye también el contrasombreado, que consiste
en que las partes superiores, que reciben más luz, son más oscuras que la
superficie inferior. Las aves de las regiones áridas tienden a tener colores
pálidos y las de los lugares húmedos son más oscuras. A menudo los machos son
más brillantes y poseen dibujos distintos que las hembras. En algunas especies
ambos sexos adquieren un plumaje nupcial, en primavera o en la muda
prenupcial, y vuelven a adquirir coloraciones oscuras en invierno o en la muda
postnupcial, a fines el verano.
El pico de las aves sirve de boca y de manos ya que puede emplearse no
solo para obtener o sostener el alimento sino también para arreglar el plumaje, la
defensa y para construir o arreglar el nido. La cubierta córnea que lo recubre se
desgasta durante su uso por lo que crece continuamente para no dejar sin esta
protección al pico. Existen diferentes tipos de picos de acuerdo a las costumbres
alimentarias del ave: largo y fino en las especies que buscan entre las grietas
insectos (penetrante), robusto y alargado en los pájaros carpinteros que hacen
huecos en la madera en busca de larvas de insectos, ancho y delgado en las
golondrinas y chotacabras que capturan insectos durante el vuelo (insectívoros),
robusto, cónico y corto en los gorriones y pinzones que comen semillas
(granívoros), de bordes cortantes en los halcones, lechuzas y loros que se
alimentan de carne y frutos, con bordes aserrados en los patos que filtran
pequeñas partículas del agua, etc.
La lengua suele ser corta, pero en algunas especies es larga y se proyecta
por fuera del pico para capturar el alimento (carpinteros, colibríes).
Las patas, también denotan los hábitos de las aves: son largas en las
zancudas que frecuentan el agua, con membranas interdigitales completas o no
entre los dedos (nadadoras y remadoras respectivamente), con fuertes dedos
curvados y provistos de garras en las rapaces, con los dedos dispuestos para
amarrarse de ramas o palitos en las aves de jaula o canoras (prensoras), con dos
dedos dirigidos hacia delante (1° y 3°) y dos dirigidos hacia atrás (2° y 4°) en las
trepadoras (carpinteros), etc.

Historia Natural
Las aves ocupan todos los continentes, los mares y la mayor parte de las
islas. Cada especie se halla en un área geográfica determinada y en un ambiente
particular. Se pueden encontrar en bosques y en desiertos, en montañas y en
praderas, desde los límites del círculo polar hasta las selvas tropicales. Algunas
aves viven en total oscuridad en cuevas, orientándose gracias a la
ecolocalización, mientras que otras bucean a profundidades de más de 45 m para
capturar animales acuáticos. El colibrí abeja de Cuba, que únicamente pesa 1,8
g, es el más pequeño de estos vertebrados endotérmicos.
Se hallan en actividad durante todo el año ya que son de “sangre
caliente” (=homeotermos). La temperatura de su cuerpo oscila entre los 40º y
42ºC durante el día. Las gallinas tienen una temperatura diurna de 43ºC mientras
que a la noche ella desciende a los 40ºC.
La capacidad del vuelo les da mayor oportunidad de buscar alimento y de
escapar de sus enemigos (halcones, lechuzas, comadrejas, gatos salvajes y
domésticos y zorros). También les permite realizar migraciones desde una región
a otra con los cambios de estaciones. Pero no todas las aves vuelan igual. Unas
planean, otras se ciernen, algunas son muy rápidas, otras vuelan grandes
distancias y otras no vuelan en absoluto. Las alas de los pingüinos funcionan
como aletas. Los avestruces y ñandúes han perdido el uso de sus alas y
dependen exclusivamente de la carrera para la locomoción
La mayor parte de las aves puede emitir gritos y cantos que sirven para
reunir a las especies gregarias, advertir la territorialidad de nidificación y atraer
a la pareja, dar ordenes entre padres e hijos y para avisar en caso de peligro.
Las aves requieren gran cantidad de alimento de elevado valor energético
para vivir. Sus alimentos pueden ser vegetales: hojas, semillas, frutos; o
animales: gusanos, artrópodos, moluscos y vertebrados.
La reproducción es sexual, siendo la fecundación interna. Todas las aves
ponen huevo con cáscara calcárea que deben incubarse para que se desarrollen
los embriones. La mayor parte de las especies construyen nidos a tal fin.
Muchos de los pichones nacen ciegos, desnudos y son incapaces de valerse por
sí mismos para alimentarse y cuidarse por lo que deben permanecer en el nido al
cuidado de la madre durante un cierto tiempo, se dice que son altriciales y
nidícolas. Otros nacen perfectamente formados, cubiertos de plumón y son
capaces de caminar apenas salen del huevo y procurarse su alimento, Estos se
llaman precoces y son nidífugos ya que abandonan el nido prontamente.
Los pueblos primitivos empleaban las aves salvajes como alimento y
adorno. Patos, codornices, perdices, faisanes, palomas, etc., constituyen aves de
caza que se emplean como alimento del hombre. Asimismo las plumas de
distintas aves son empleadas como adorno.
Sin duda, la mayor contribución al bienestar del hombre se debe a las
aves domesticas: gallinas, pavos, patos y gansos, que no solo suministran su
carne como alimento sino también sus huevos. También sus plumas son
utilizadas para almohadones, colchas y relleno de diversos tipos de vestidos.

Clasificación:

Las aves vivientes se ubicaban en dos grandes grupos, hoy carentes de


grado sistemático.
1.- Ratites: ( latín ratitus=marcado, ratis=como un eje), grandes aves no
voladoras, con esternón plano y músculos del vuelo (pectorales) mal
desarrollados (avestruces y ñandúes, casuarios y emúes, y los kiwis.
2.- Carenadas: (latín carina=quilla). El resto de las aves voladoras
provistas de quilla en el esternón para la inserción de los fuerte músculos
pectorales.

La verdadera sistemática actual de las aves reconoce dos subclases:


Sauriuria y Ornituria.
En la primera de ellas se ubica Archaeopteryx (infraclase Archaeornithes),
primera ave fósil registrada cuyos orígenes se remontan hace unos 150 millones
de años, y que poseía dientes en sus mandíbulas.
En la segunda tenemos la infraclase: Neornithes (gr: neos=nuevo,
ornis=ave), donde se ubican las aves modernas en dos superórdenes:
Paleognatha, aves corredoras, con alas reducidas, generalmente incapaces de
volar o de vuelos pesados y ruidosos, vértebras de la cola libres (tinamúes,
perdices, avestruces, ñandúes, emúes y casuarios) y Neognatha, aves modernas,
con esternón en quilla, alas bien desarrolladas, con pigostilo, voladoras. (con los
restantes órdenes de aves: cucos, halcones, faisanes, palomas, loros,
somormujos, pingüinos, albatros, petreles, pelícanos, cormoranes, patos, gansos,
flamencos, garzas, grullas, gaviotas, frailecillos, búhos, chotacabras, colibríes,
vencejos, trogones, aves ratón, martín pescador, carpinteros, tucanes, aves
canoras, etc.)

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