UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE

CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL - CAMPUS DE PATOS

UNIDADE ACADÊMICA DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
CURSO DE LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

RIQUEZA, ABUNDÂNCIA E SAZONALIDADE DE POLISTINAE

(HYMENOPTERA: VESPIDAE) EM FLORESTA CILIAR E CAATINGA
ARBUSTIVA NA PARAÍBA, BRASIL

EMANUELLE LUIZ DA SILVA BRITO

Patos - PB

2015
 EMANUELLE LUIZ DA SILVA BRITO

RIQUEZA, ABUNDÂNCIA E SAZONALIDADE DE POLISTINAE

(HYMENOPTERA: VESPIDAE) EM FLORESTA CILIAR E CAATINGA
ARBUSTIVA NA PARAÍBA, BRASIL

Trabalho de Conclusão de Curso (TCC) apresentado a Unidade

Acadêmica de Ciências Biológicas da Universidade Federal de
Campina Grande, Campus de Patos-PB, como requisito para a
obtenção do grau de Licenciado em Ciências Biológicas.

Orientadora: Profª. Drª. Solange Maria Kerpel

Patos - PB

2015
 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSTR

B862r Brito, Emanuelle Luiz da Silva

Riqueza abundância e sazonalidade de Polistinae (Hymenopters:
vespidae) em florestas ciliar e caatinga arbustiva na Paraíba, Brasil /
Emanuelle Luiz da Silva Brito. – Patos, 2015.
55f.: il. color.

Trabalho de Conclusão de Curso (Ciências Biológicas) - Universidade

Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, 2015.

“Orientação: Profa. Dra. Solange Maria Kerpel”

Referências.

1. Semiárido. 2. Malaise. 3. Vespas sociais. 4. Ecologia. I. Título.

CDU 574
Dedico as memórias dos meus pais: o meu velho e
indivisível avôhai Manoel (avô e pai)
e meu herói Fábio Luiz.
 AGRADECIMENTOS

À todas as forças do universo que me protegem e me deixam equilibrada.

À minha mãe, Ilma Maria, e minha mãe-avó, Maria do Socorro, pelo apoio de todas as horas,
pela amizade e pelo esforço para garantir que eu seguisse meus sonhos. À elas nenhum
agradecimento será suficiente, além desta conquista dedico a minha vida.
Ao meu pai, Fábio Luiz (in memoriam), pela presença marcante em minha vida acadêmica e
afetiva, a quem eu agradeço pelas lições de humildade, amor ao próximo e respeito pela
natureza, essenciais na minha caminhada. Agradeço por tanto amor, carinho e dedicação.
Ao meu avô, Manoel (in memoriam), devo muitas coisas a ele e por seus ensinamentos e valores
passados, e pelo desejo intenso de segurar na minha mão, não só nas visitas para o almoço mas,
por todos os momentos em que me agraciou com sua presença.
Ao meu irmão Victor Emanuel, que com toda sua inocência, carinho e afeição ilumina de
maneira especial toda minha vida.
À minha orientadora, Prof. Dra. Solange Maria Kerpel, que acreditou em mim; que ouviu
pacientemente as minhas considerações partilhando comigo as suas ideias, conhecimento e
experiências e que sempre me motivou. Pela sua amizade, por ser uma profissional
extremamente qualificada e pela forma humana que conduziu minha orientação.
Ao meu mestre nos estudos em Entomologia, Prof. Dr. Fernando Zanella. Pela oportunidade
de participação na iniciação científica, momento que foi muito significante em minha formação,
e, sobretudo, pela magnífica convivência e amizade. Obrigada pela confiança e pelos momentos
de apropriação de conhecimento que obtive ao seu lado, acredite esse não será o último
agradecimento que farei a sua pessoa, pois lhe serei grata para sempre.
Ao amigo, companheiro e guia Marcos Aragão dos Santos. Pela orientação e ajuda desde os
primórdios deste trabalho. Por ser uma pessoa tão singular e me mostrar as vertentes da vida,
que dentre suas possibilidades me fez enxergar um mundo novo. A você, o meu muito obrigado,
mesmo ciente de que quaisquer que sejam as palavras, jamais conseguirão expressar toda a
minha admiração por ti.
A Daercio Adam de Araújo Lucena, por sua amizade sincera. Pelo apoio e motivação que
foram cruciais nesta etapa. Obrigada pelos ensinamentos ao longo deste período.
A Pedro Elias dos Santos Neto e Danilo Ferreira Gusmão pelo auxílio nas coletas e
atividades de laboratório e pela ótima convivência neste longo período de pesquisa.
Аos meus amigos Beatriz, Maedy, Mabelly, Vivianne, Ginna, Lucas, John e João Paulo,
pelas alegrias, tristezas е dores compartilhadas. Com vocês, as pausas entre um parágrafo е
outro de produção melhora tudo о que tenho produzido na vida.
Ao proprietário da Fazenda Tamanduá, Dr. Pierre Landolt por permitir o desenvolvimento da
pesquisa em sua propriedade, além de apoio irrestrito em toda a execução do trabalho.
Obrigada a todos que, mesmo não estando citados aqui, tanto contribuíram para a conclusão
desta etapa.
“O sertão está em toda parte, o sertão está
dentro da gente. Levo o sertão dentro de mim e
o mundo no qual eu vivo é também o sertão.”

Guimarães Rosa
RESUMO - O grupo das vespas sociais tem importância como polinizadores e principalmente

predadores, também sendo utilizados como indicadores ambientais e controle biológico. Apesar

disto, a ecologia dos táxons que habitam a Caatinga é pouco investigada e conhecida. Este

estudo teve como objetivo contribuir para o conhecimento das espécies de Polistinae, que

ocorrem na Fazenda Tamanduá, município de Santa Teresinha-PB, investigar a dinâmica dessas

taxocenoses objetivando avaliar a variação espacial e sazonal na abundância e riqueza das

espécies em uma área de Caatinga. Levantamentos foram realizados em duas distintas

fitofisionomias da área: em caatinga arbustiva xerófila e em remanescentes de floresta ciliar,

através de armadilhas Malaise, entre novembro de 2009 e outubro de 2013, resultando em uma

amostragem de 48 meses. Foram capturados um total de 958 indivíduos, distribuídos em nove

gêneros e 15 espécies. A espécie mais abundante foi Polybia ignobilis, que representou quase

82% da amostragem total. Os maiores índices de abundância e riqueza foram registrados em

períodos chuvosos, a Caatinga Xerófila se sobressaiu na abundância de indivíduos em maior

parte do período de amostragem em relação a área de Mata Ciliar. A diferença significativa

quanto à riqueza e abundância de espécies só foi observada para a área de Caatinga Xerófila

entre os períodos secos e chuvosos, essa informação serve de suporte a hipótese de que há um

papel preponderante dos remanescentes ciliares na manutenção dos indivíduos durante períodos

de estresse hídrico.

Palavras chave: Semiárido, Malaise, Vespas Sociais, Ecologia

ABSTRACT - The group of social wasps have importance as pollinators and predators mainly

also being used as environmental indicators and biological control. Despite this, the ecology of

taxa inhabiting the Caatinga is poorly investigated and understood. This study aimed to

contribute to the knowledge of the species of Polistinae, occurring in Tamanduá Farm,

municipality of Santa Teresinha, state of Paraíba, investigate the dynamics of these assemblages

to evaluate the spatial and temporal variations in abundance and species richness in an area of

Caatinga. Surveys were conducted in two distinct vegetation types of the area: in savanna shrub

xerophilous and remnants of riparian forest, through Malaise traps between November 2009

and October 2013, resulting in a sample of 48 months. A total of 958 individuals belonging to

nine genera and 15 species were captured. The most abundant species was Polybia ignobilis,

which accounted for nearly 82% of the total sample. The highest rates of abundance and wealth

were recorded during rainy periods, the Caatinga Xerophilous excelled in the abundance of

individuals in most of the sampling period for the Riparian Forest area. The significant

difference in the richness and abundance of species was observed only for the area of Caatinga

Xerophilous between the dry and rainy periods, this information serves to support the

hypothesis that there is a major role of riparian remaining in the maintenance of the individuals

during periods of stress water.

Keywords: Semiarid, Malaise, Social Wasps, Ecology

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Localização e altitude dos pontos amostrais estabelecidos na Fazenda Tamanduá,

Santa Teresinha-PB. ................................................................................................................. 20
Tabela 2 Número de indivíduos (N) e abundância relativa (AR%) de Polistinae (Hymenoptera:
Vespidae) coletados nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar, amostrados na Fazenda
Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro de 2013, com armadilhas do
tipo Malaise. ............................................................................................................................. 26
Tabela 3 Riqueza observada e riqueza esperada para espécies de Polistinae (Vespidae)
coletados por mês com armadilhas do tipo Malaise, entre os meses de novembro de 2009 à
outubro de 2013, na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. ............................................... 30
Tabela 4 Comparação entre a abundância de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de
Caatinga Xerófila e Mata Ciliar durante os períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá,
Santa Teresinha-PB. (Teste de Kruskal-Wallis com correção de Bonferroni. α=0,05). Números
em negrito com asterisco representam diferença significativa. ................................................ 33
Tabela 5 Comparação entre a riqueza de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de
Caatinga Xerófila e Mata Ciliar durante os períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá,
Santa Teresinha-PB. (Teste de Kruskal-Wallis com correção de Bonferroni. α=0,05). Números
em negrito com asterisco representam diferença significativa. ................................................ 33
Tabela 6 Índices de pluviosidade acumulada durante o período de amostragem de Polistinae
(Vespidae) e números de indivíduos coletados em cada ano na Fazenda Tamanduá, Santa
Teresinha-PB. ........................................................................................................................... 35
Tabela 7 Trabalhos publicados sobre vespas sociais em região semiárida e quantidade de
espécies registradas e no presente estudo. ................................................................................ 39
LISTA DE FIGURAS

Fig 1 Localização da área de estudo, em destaque o município de Santa Teresinha, no estado

da Paraíba, Brasil. ..................................................................................................................... 19
Fig 2 Aspecto das áreas de estudo: a) Aspecto da Mata Ciliar no período seco (setembro de
2011), b) Caatinga Xerófila no período seco (setembro de 2011) com armadilha Malaise
instalada. Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. ................................................................ 20
Fig 3 Imagem de satélite da área de estudo, destacando os pontos A1, A2 e A3 (Mata Ciliar) e
B1, B2 e B3 (Caatinga Xerófila) da Fazenda Tamanduá, localizada no município de Santa
Teresinha-PB. ........................................................................................................................... 21
Fig 4 Polistinae (Vespidae) coletados na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro
de 2009 à outubro de 2013, com armadilhas do tipo Malaise. (a) Agelaia pallipes (Olivier,
1792); (b) Apoica pallens (Fabricius, 1804); (c) Brachygastra lecheguana (Latreille, 1824); (d)
Chartegellus communis Richards, 1978; (e) Mischocytarrus rotundicollis (Cameron, 1912); (f)
Polistes canadensis (Linnaeus, 1758); (g) Polistes simillimus Zikán, 1951; (h) Polybia gr
occidentalis (Olivier, 1792); (i) Polybia ignobilis (Haliday, 1836); (j) Polybia paulista (von
Ihering, 1896); (k) Polybia sericea (Olivier, 1792); (l) Polybia sp1 Lepeletier, 1836; (m)
Proctonectarina sylveirae (de Saussure, 1854); (n) Protopolybia diligens (Smith, 1857); (o)
Protopolybia exigua (de Saussure, 1854). ................................................................................ 27
Fig 5 Curva de rarefação e desvio de padrão da riqueza cumulativa das espécies de Polistinae
(Vespidae) para as áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar coletados na Fazenda Tamanduá,
Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro de 2013, com armadilha Malaise. ....... 28
Fig 6 Comparação das medianas quanto a abundância de indivíduos coletados de Polistinae
(Vespidae) com armadilhas do tipo Malaise, por mês, entre novembro de 2009 a outubro de
2013, na Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-
PB. As barras indicam desvio padrão das amostras. ................................................................ 29
Fig 7 Comparação das medianas quanto a riqueza de indivíduos coletados de Polistinae
(Vespidae) com armadilhas do tipo Malaise, por mês, entre novembro de 2009 a outubro de
2013 na Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-
PB. As barras indicam desvio padrão das amostras. ................................................................ 29
Fig 8 Comparação da abundância de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e
Mata Ciliar nos períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de
novembro de 2009 a outubro de 2013, capturados com armadilhas Malaise (*significativo –
ANOVA seguida de Turkey α=0,05)........................................................................................30
Fig 9 Comparação das medianas do número de indivíduos de Polistinae (Vespidae) coletados
por mês com armadilhas Malaise, durante o período chuvoso (dez-mai) e o período seco (jun-
nov), entre novembro de 2009 à outubro de 2013 na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB.
Desvio padrão e valores máximos e mínimos com outliers, nas duas áreas conjuntamente. ... 31
Fig 10 Comparação da riqueza de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga
Xerófila e Mata Ciliar nos períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-
PB, entre novembro de 2009 e outubro de 2013, capturados com armadilhas do tipo Malaise
(*significativo – ANOVA seguida de Turkey α=0,05).............................................................32
Fig 11 Comparação das medianas do número de espécies de Polistinae (Vespidae) coletados
por mês com armadilhas do tipo Malaise, durante o período chuvoso (dez-mai) e o período seco
(jun-nov), entre os meses de novembro de 2009 à outubro de 2013 na Fazenda Tamanduá, Santa
Teresinha-PB. Desvio padrão e valores máximos e mínimos, nas duas áreas conjuntamente. 32
Fig 12 Variação mensal no número total de indivíduos em Caatinga Xerófila (CAA) e Mata
Ciliar (CIL) coletados com armadilha Malaise e pluviosidade na Fazenda Tamanduá, Santa
Teresinha-PB, no período de novembro de 2009 à outubro de 2013. ...................................... 36
Fig 13 Variação mensal no número total de indivíduos da espécie Polybia ignobillis em
Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) coletados com armadilhas do tipo Malaise na
Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, no período de novembro de 2009 à outubro de 2013.
.................................................................................................................................................. 37
Fig 14 Diagrama de similaridade (índice de Jaccard) entre espécies de Polistinae (Vespidae)
registradas em trabalhos anteriores realizados na Caatinga e no presente estudo. ................... 40
 SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 14

2 OBJETIVOS ........................................................................................................................ 18

2. 1 Geral .............................................................................................................................. 18

2. 2 Específicos..................................................................................................................... 18

3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 18

3.1 Área de estudo ............................................................................................................... 18

3.2 Áreas amostradas .......................................................................................................... 19

3.3 Coleta das amostras ...................................................................................................... 21

3.4 Preservação e identificação dos espécimes coletados ................................................. 22

3.5 Análise de dados ............................................................................................................ 23

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................................ 24

5 CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................................. 42

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................................. 44

ANEXO .................................................................................................................................... 48

ANEXO A – Normas da revista Neotropical Entomology para os autores .......................... 48

 Autor para correspondência:
Emanuelle Luiz da Silva Brito
Universidade Federal de Campina Grande
Cetro de Saúde e Tecnologia Rural
Cx.P.: 64 - CEP: 58708-110
Email: emanuelle.biologa@gmail.com

Abundância, Riqueza e Sazonalidade de Polistinae (Hymenoptera, Vespidae) em Floresta

Ciliar e Caatinga Arbustiva na Paraíba, Brasil

E L S BRITO¹, S M KERPEL¹, F C V ZANELLA²

¹ Universidade Federal de Campina Grande Grande, Av. universitária, s/n CEP: 58708-110,
Patos, PB.
² Universidade Federal da Integração Latino Americana, Av. Tancredo Neves 6731- Bloco
4, CEP: 85867-970, Foz do Iguaçu, PR.

Abundância, Riqueza e Sazonalidade de Polistinae

1 INTRODUÇÃO

A Caatinga é o tipo de vegetação predominante no nordeste do Brasil (Prado, 2003).

Estende-se pela maior parte dos estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba,

Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e a parte nordeste de Minas Gerais, no vale do

Jequitinhonha (Ab’Saber, 1977) e abrange aproximadamente 800.000 km², correspondendo a

11% do território nacional (Rizzini, 1997). A precipitação média anual varia entre 240 mm e

1.500 mm, porém as precipitações somam menos de 750 milímetros em cerca de metade da

região e entre 50% e 70% da precipitação anual é concentrada em apenas três meses

consecutivos (Sampaio, 1995; Prado, 2003). Os meses secos se intensificam das margens ao

centro da região, algumas localidades enfrentam períodos de sete a onze meses de baixa

disponibilidade de água para as plantas (Prado, 2003). A Caatinga apresenta uma alta

sazonalidade e é também caracterizada por um sistema de chuvas extremamente irregular de

ano para ano, o que resulta em períodos de secas mais severas (Krol et al., 2001).

A Caatinga constitui a porção norte da “Diagonal Seca” e representa uma das mais

importantes formações vegetais da América do Sul (Prado & Gibbs, 1993). Nela domina uma

vegetação arbustiva, ramificada e espinhosa, com muitas euforbiáceas, bromeliáceas e

cactáceas (Coimbra Filho & Câmara, 1996). Em geral, a Caatinga é caracterizada como um tipo

de vegetação xeromórfica, composta por florestas de baixo crescimento, muitas vezes com

dossel descontínuo, folhagem decídua na estação seca e árvores e arbustos geralmente munidos

de espinhos ou acúleos (Coe & Sousa, 2014).

Esta região apresenta grandes áreas perturbadas, assim como áreas passando por

processos de desertificação (S´anchez-Azofeifa et al., 2005). Entre as causas desses processos

de severas alterações estão a agricultura de corte e queima, colheita de lenha, caça, e da contínua

14
ação de gado e rebanhos caprinos, assim, atualmente apenas uma pequena parte está bem

preservada e protegida (Leal et al., 2005).

Mesmo sendo a única região natural brasileira a qual os limites estão inteiramente

inclusos no território nacional, a conservação da Caatinga tem sido negligenciada, e a sua alta

biodiversidade tem sido subestimada (Silva et al., 2004). Análises de disponibilidade de

recursos para a diversidade animal presente e da capacidade de suporte ambiental são

particularmente importantes quando esses recursos mostram flutuações sazonais (Santos et al.,

2006).

Condições climáticas sazonais possivelmente exercem uma forte influência quanto à

abundância e atividade de insetos. Nos ecossistemas com clara distinção entre estações chuvosa

e seca as variáveis climáticas são conhecidos por serem predizentes do comportamento das

populações (Janzen, 1973; Wolda, 1988). Como a região semiárida do Nordeste do Brasil

apresenta uma forte identidade ecológica, caracterizada pelo extenso e irregular período de

estresse hídrico, isso implica em possíveis respostas particulares dos animais que ocorrem

nestes ambientes, com implicações nos padrões de distribuição ou movimentação dentro do seu

espaço geográfico (Zanella, 2003) e de variação sazonal na ocorrência de adultos (Zanella,

2008).

A partir dos poucos dados existentes, podemos supor que as matas ciliares e outras áreas

de ambientes mésicos sejam muito importantes para a manutenção das populações animais na

Caatinga, especialmente no caso das espécies que não apresentam diapausa obrigatória como

estratégia para atravessar o longo período seco, como proposto para abelhas (Zanella, 2008).

As vespas são insetos pertencentes à ordem Hymenoptera, uma das quatro ordens

megadiversas dos insetos, com cerca de 130.000 espécies descritas no mundo (Grimaldi &

Engel, 2005). A família Vespidae representa uma das principais linhagens dos himenópteros

aculeados (Aculeata), e é constituída por seis subfamílias que agrupam espécies solitárias

15
(Massarinae, Eumeninae e Euparigiinae) e as linhagens sociais (Stenogastrinae, Vespinae e

Polistinae). Dentre estas apenas Masarinae, Eumeninae e Polistinae ocorrem no Brasil

(Carpenter & Marques, 2001). No mundo existem 974 espécies de vespas sociais descritas e

cerca de 552 destas espécies são encontradas nas Américas (Carpenter & Marques, 2001).

As espécies de Polistinae existentes no Brasil estão divididas em três tribos (de acordo

com Carpenter, 1993): Polistini (Polistes), Mischocytrarini (Mischocyttarus) e Epiponini

(formada por 19 gêneros). A subfamília Polistinae apresenta distribuição cosmopolita, com

ampla representatividade na região Neotropical, principalmente no Brasil, onde são registradas

aproximadamente 319 espécies, distribuídas em 21 gêneros (Carpenter, 2004).

As vespas sociais exercem um papel importante em ambientes naturais e

agroecossistemas, atuando como polinizadores de espécies vegetais, bioindicadores da

qualidade ambiental e predadores de espécies praga de culturas, o que resulta no controle

biológico (Souza et al., 2010; Prezoto, 1999).

Segundo Santos et al., (2007), ambientes estruturalmente mais complexos permitem o

estabelecimento e sobrevivência de mais espécies de vespas sociais pelo fato de terem uma

maior disponibilidade de microhabitats, proteção contra predadores, recursos alimentares e de

substratos de nidificação. Deste modo, a vegetação atua de forma direta nas comunidades de

vespas sociais e afeta indiretamente estas comunidades devido as oscilações que ocorrem na

temperatura, umidade do ar e quantidade de sombra do ambiente.

As espécies de vespas sociais estenoécias, que apresentam restrições para nidificação,

selecionam os locais de seus ninhos pela densidade e tipos de vegetação, se aberta ou fechada

e outras estruturas vegetais, como forma e arranjo de folhas, diâmetro do tronco e presença de

espinhos (Wenzel 1991; Diniz & Kitayama 1994; Dejean et al., 1998; Santos & Gobbi 1998;

Cruz et al., 2006). Esta variação de preferência de habitats com condições específicas para

nidificação é uma condição espécie-específica (Dejean et al., 1998; Santos & Gobbi 1998; Cruz

16
et al., 2006). Pode ocorrer que uma mesma espécie apresente preferência por substratos

diferentes, de acordo com as características físicas e/ou biológicas do ambiente (Santos &

Gobbi, 1998).

A Caatinga apresenta uma variedade de fisionomias vegetacionais definidas pelas

variações hídricas e pelos diferentes tipos de solo presentes na região, associadas às ações

antrópicas (Sampaio, 2010). A presença de áreas muito secas, entremeada com manchas de

áreas mésicas torna esse bioma um importante cenário para estudo de estratégias que a fauna e

flora apresentam para atravessar períodos desfavoráveis, como o de maior estresse hídrico (Leal

et al., 2005).

Estudos sobre a diversidade de vespas sociais no semiárido tem aumentando com

investigações recentes: Melo et al., 2005; Santos et al., 2006; Aguiar & Santos, 2007; Santos

et al., 2009; Andena & Carpenter, 2014 e Melo et al., 2015 e para um ecótono de Caatinga-

Cerrado: Rocha & Silveira (2014).

Este estudo teve como objetivo contribuir com o conhecimento da fauna de Polistinae

(Hymenoptera: Vespidae) na Caatinga e registrar a variação espacial e sazonal da riqueza e

abundância nos períodos secos e chuvosos em duas fitofisionomias distintas, com o intuito de

responder questões como: a abundância de espécies e indivíduos é menor no período seco, para

os dois ambientes diferentes? A riqueza de espécies com adultos ativos diminui de forma

semelhante no período seco para as duas áreas? Pode ser detectado indícios de um papel de

refúgio das matas ciliares durante o período seco? E assim avaliar o papel dos ambientes

mésicos na dinâmica de populações dentro de uma região submetida a forte estresse hídrico em

parte do ano.

17
2 OBJETIVOS

2. 1 Geral

Identificar a riqueza e abundância de vespas sociais (Hymenoptera, Vespidae,

Polistinae), assim como registrar a variação espacial e sazonal nos períodos secos e chuvosos

em duas fitofisionomias da Caatinga, uma de vegetação arbustiva xerófila e outra com

remanescentes de floresta ciliar.

2. 2 Específicos

 Identificar a fauna de Polistinae ocorrente na Fazenda Tamanduá e elaborar o primeiro

checklist das vespas sociais do semiárido paraibano;

 Comparar a riqueza e a abundância de Polistinae em vegetação de caatinga arbustiva

xerófila e em remanescentes de floresta ciliar e entre as estações seca e chuvosa;

 Verificar a frequência de captura das diferentes espécies coletadas de Polistinae e contribuir

para o conhecimento taxonômico e bionômico dessas populações na região semiárida;

 Organizar uma coleção representativa da diversidade das vespas sociais encontradas.

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Área de estudo

O estudo foi desenvolvido em uma área pertencente à Fazenda Tamanduá, propriedade

da Mocó Agropecuária Ltda., no município de Santa Teresinha, localizada entre as coordenadas

07º01’31” S e 37º23’31” W (Fig 1), a cerca de 17 km da cidade de Patos, na Depressão Sertaneja

Setentrional, no sertão paraibano. Essa localidade foi escolhida pelas condições de conservação
18
e facilidade de acesso para realização de estudos. No local há uma Reserva Particular do

Patrimônio Natural, a RPPN Tamanduá, área de preservação reconhecida pelo IBAMA-PB

através de Portaria (Nº110/98-N), com uma área de 325 hectares que a cerca de trinta anos não

sofre ação antrópica. O clima da região, segundo a classificação de Köppen, é do tipo Bsh,

semiárido, marcado por uma estação seca e outra chuvosa. A média anual das precipitações

pluviométricas fica em torno de 600mm (Brasil, 1978).

As amostras foram divididas de acordo com a característica pluviométrica dos períodos

do ano, de acordo com índices históricos observados na região (Fonte:

http://www.fazendatamandua.com.br/), sendo assim os meses de novembro à abril

considerados como o período chuvoso e maio à outubro como sendo o período seco.

Fig 1 Localização da área de estudo, em destaque o município de Santa Teresinha, no estado da Paraíba, Brasil.

Fonte: Imagens da Wikipedia, editado por Pedro Elias dos Santos Neto no programa Gimp 2.0.

3.2 Áreas amostradas

Foram estabelecidos seis pontos amostrais e as áreas amostrais foram divididas em dois

ambientes distintos (Tabela 1): um remanescente de Mata Ciliar (Fig 2a e 3), que atualmente se
19
restringe a uma estreita faixa de vegetação arbórea, com predominância de oiticicas

(Chrysobalanaceae: Licania rigida) que se estende por toda a baixada onde atualmente é

explorada com agricultura e pastagem e difere da outra área estudada, por apresentar uma

vegetação sempre-verde, devido à maior disponibilidade hídrica no solo. A Caatinga Xerófila

(Fig 2b e 3) possui aproximadamente 20 hectares e vem sendo mantida com sua cobertura

vegetal nativa há cerca de 30 anos, e anteriormente a isso era usada para pastejo de animais. As

armadilhas foram colocadas em local contíguo à floresta, mas com influência de ambientes

antropizados, como plantio de mangueiras, frutíferas herbáceas e pastagens, todos com

irrigação no período seco.

Fig 2 Aspecto das áreas de estudo: a) Aspecto da Mata Ciliar no período seco (setembro de 2011), b) Caatinga
Xerófila no período seco (setembro de 2011) com armadilha Malaise instalada. Fazenda Tamanduá, Santa
Teresinha-PB.

a b

Fonte: Emanuelle Luiz da Silva Brito (Arquivo pessoal).

Tabela 1 Localização e altitude dos pontos amostrais estabelecidos na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB.
Ponto amostral Coordenadas geográficas Altitude
Fitofisionomia: Mata Ciliar
A1 7º00’34” S e 37º23’44” O 258m
A2 7º00’40” S e 37º23’57” O 264m
A3 7º00’56” S e 37º24’30” O 269m
Fitofisionomia: Caatinga Xerófila
B1 7°01’29” S e 37º24’07” O 292m
B2 7º01’33” S e 37º24’39” O 298m
B3 7º01’15” S e 37º24’40” O 290m

Fonte: Autor (2015) – GPS Garmim Etrex Venture HC

20
Fig 3 Imagem de satélite da área de estudo, destacando os pontos A1, A2 e A3 (Mata Ciliar) e B1, B2 e B3
(Caatinga Xerófila) da Fazenda Tamanduá, localizada no município de Santa Teresinha-PB.

Fonte: Imagens de satélite - Google Earth®, com modificações.

3.3 Coleta das amostras

Foram instaladas nos pontos amostrais, armadilhas do tipo Malaise (Townes, 1972), que

atua passivamente pela interceptação de insetos em voo, sem atrativos, mas contendo potes

coletores (Hosking, 1979). Os potes coletores foram preenchidos por 500mL de álcool etílico

hidratado 92,8º INPM de uso doméstico para garantir a boa conservação dos insetos.

A armadilha Malaise foi constituída por uma tenda de tela de náilon suspensa por estacas

de ferro com uma barreira central negra, com eixo maior voltado para o sentido Norte-Sul e que

dificulta a percepção pelos insetos de que existia uma barreira, o que tornou a captura eficiente.

As armadilhas foram instaladas em clareiras ao longo de pequenas trilhas, por onde é mais

provável que os insetos voem ativamente.

21
 Duas armadilhadas foram deixadas em campo, uma em cada área de amostragem. Para

evitar a influência do local de amostragem foi realizada a troca sistemática das armadilhas entre

os pontos de coleta (A1, A2, A3 e B1, B2 e B3), a cada quatro semanas, sendo transferida

posteriormente para o próximo ponto da fitofisionomia e assim sucessivamente entre os três

pontos selecionados para cada fitofisionomia. Esse procedimento foi adotado para evitar a

influência da eficiência diferencial de alguma das armadilhas num único local de amostragem.

Em intervalos de sete dias o conteúdo dos potes coletores de cada armadilha foi retirado,

e seu conteúdo transportado para triagem em laboratório.

As coletas foram realizadas entre novembro de 2009 e outubro de 2013, perfazendo um

total de 48 meses de amostragem.

3.4 Preservação e identificação dos espécimes coletados

Após a coleta do material em campo, os espécimes foram levados ao LEBIC

(Laboratório de Ecologia e Biogeografia de Insetos da Caatinga), para triagem inicial. Foram

separados todos os espécimes da família Vespidae (Hymenoptera) das demais ordens de insetos

coletados. Os Vespídeos foram todos montados a seco em alfinetes entomológicos e

identificados em nível genérico com o auxílio de esteréomicroscópio óptico (LEICA EZ4) e

utilizando como referência as chaves de identificação presentes em Carpenter & Marques

(2001).

Em seguida, o material já triado e contabilizado foi armazenado em caixas

entomológicas, devidamente etiquetados com as respectivas informações: local da coleta,

armadilha, data e coletor servindo assim para estudos sistemáticos posteriores.

As identificações prévias foram confirmadas por especialista durante a participação da

discente no I Curso sobre Vespidae Neotropicais como exemplo o Dr. James Carpenter do

22
American Museum of Natural History, Nova York – EUA, reconhecidamente a maior

autoridade em taxonomia de Vespidae no mundo (vide Referências).

3.5 Análise de dados

As análises estatísticas quanto à normalidade foram feitas através do teste de

Kolmogorov Smirnov e o teste com correção de Lilliefors. O teste t-student (teste t) foi utilizado

para os casos em que o conjunto de dados apresentou distribuição normal e foi utilizado o teste

não paramétrico Wilcoxon para os casos em que conjunto não apresentou essa distribuição. Os

testes foram realizados por meio do programa InStat 3.0. Para as análises de sazonalidade em

relação aos períodos e às áreas foram usados os testes de ANOVA paramétrica e não

paramétrica do programa estatístico PAST, version 2.17c a fim de avaliar se havia diferença na

abundância e na riqueza de espécies coletadas ao longo dos meses entre os dois gradientes

fitofisionômicos e entre os períodos seco e chuvoso, através do teste de Kruskal-Wallis com

correção de Bonferroni.

Para estudar a diversidade das espécies obtidas em cada área de coleta foram utilizados

os estimadores Jackknife 1 e Chao 2.

O Estimador de Riqueza Jackknife 1, ou de 1ª ordem é uma função do número de

espécies que ocorrem em somente uma amostra. Calculou-se este estimador com a seguinte

fórmula:

SJack1= Sobservada + L (a-1)/a

Onde S é a riqueza; L é o número de espécies que ocorrem em somente uma amostra e a é o

número de amostras.

23
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram coletados 958 indivíduos, distribuídos em nove gêneros e 15 espécies entre a

Caatinga Xerófila e Mata Ciliar (Tabela 2 e Fig 4) nos 48 meses de amostragem. As três tribos

de Polistinae que ocorrem na região Neotropical foram encontradas nesse estudo, sendo que

Epiponini apresentou 12 espécies, seguida por Polistini com duas e Mischocyttarini com apenas

uma.

Analisando as duas fitofisionomias ressalta-se o gênero Polybia (Lepeletier, 1836) que

apresentou a maior abundância: 887 indivíduos, representando 92,58% dos indivíduos

coletados (sendo 93,32% e 87,91% para as áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar,

respectivamente). O segundo gênero de maior abundância, Polistes (Lattreille, 1802), só obteve

o índice máximo de captura de 28 indivíduos, apresentando 23 na Caatinga Xerófila e apenas

cinco indivíduos na Mata Ciliar (Tabela 2).

Houve diferença na distribuição entre as espécies para as duas áreas, sendo Polybia

ignobilis (Haliday, 1836) a mais abundante, com 709 indivíduos capturados, representando

81,73% dos indivíduos coletados na área da Caatinga Xerófila e 60,29% de representação dos

indivíduos da Mata Ciliar, perfazendo um total de 74% da amostragem total. A segunda espécie

mais coletada foi Polybia sp1, com 109 indivíduos coletados, sendo 44 indivíduos na Caatinga

Xerófila e 65 na Mata Ciliar, representando um total de 11,38% da amostragem (Tabela 2).

As áreas amostradas apresentaram considerável variação, referente às abundâncias

registradas. A área de maior abundância de indivíduos foi a Caatinga Xerófila totalizando 613

espécimes capturados, quase o dobro registrado na Mata Ciliar, onde foram capturados 345

indivíduos. Por outro lado, não houve variação significativa quanto ao número de espécies nas

24
das duas áreas, na Mata Ciliar foram amostradas 13 espécies e na Caatinga Xerófila 11 espécies

(Tabela 2).

Quatro espécies foram exclusivas da Mata Ciliar: Agelaia pallipes (Olivier, 1792),

Apoica pallens (Fabricius, 1804), Mischocyttarrus rotundicollis (Cameron, 1912) e

Protopolybia exigua (de Saussure, 1854), enquanto que para a área de Caatinga Xerófila foram

registradas duas espécies exclusivas: Chartegellus communis Richards, 1978 e Protopolybia

diligens (Smith, 1857) (Tabela 2). Na área de Caatinga Xerófila as espécies mais abundantes

foram P. ignobilis, Polybia sp1 e Polistes canadensis (Linnaeus, 1758) totalizando 92,5% dos

indivíduos para a área, enquanto que na Mata Ciliar as três espécies mais abundantes (P.

ignobilis, Polybia sericea e Polybia sp1) representaram 86,38% da amostragem registrada nesta

área (Tabela 2).

25
Tabela 2 Número de indivíduos (N) e abundância relativa (AR%) de espécies de Polistinae (Hymenoptera:
Vespidae) coletados nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar, amostrados na Fazenda Tamanduá, Santa
Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro de 2013, com armadilhas do tipo Malaise.
CAATINGA MATA TOTAL AR%
ESPÉCIES XERÓFILA CILIAR
N AR% N AR%

EPIPONINI

Agelaia pallipes (Olivier, 1792) - - 5 1,45 5 0,52

Apoica pallens (Fabricius, 1804) - - 1 0,29 1 0,10

Brachygastra lecheguana (Latreille, 1824) 3 0,49 12 3,48 15 1,57

Chartegellus communis Richards, 1978 9 1,47 - - 9 0,94

Polybia gr occidentalis (Olivier, 1792) 8 1,31 13 0,37 21 2,19

Polybia ignobilis (Haliday, 1836) 501 81,73 208 60,29 709 74,01

Polybia paulista (von Ihering, 1896) 1 0,16 4 1,16 5 0,52

Polybia sericea (Olivier, 1792) 18 2,94 25 7,25 43 4,49

Polybia sp1 Lepeletier, 1836 44 7,18 65 18,84 109 11,38

Proctonectarina sylveirae (de Saussure, 1854) 4 0,65 5 1,45 9 0,94

Protopolybia diligens (Smith, 1857) 2 0,33 - - 2 0,21

Protopolybia exigua (de Saussure, 1854) - - 1 0,29 1 0,10

MISCHOCYTTARINI

Mischocyttarus rotundicollis (Cameron, 1912) - - 1 0,29 1 0,10

POLISTINI

Polistes canadensis (Linnaeus, 1758) 22 3,59 4 1,16 26 2,71

Polistes simillimus Zikán, 1951 1 0,16 1 0,29 2 0,21

TOTAIS 613 345 958

RIQUEZA 11 13 15

26
Fig 4 Polistinae (Vespidae) coletados na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro
de 2013, com armadilhas do tipo Malaise. (a) Agelaia pallipes (Olivier, 1792); (b) Apoica pallens (Fabricius,
1804); (c) Brachygastra lecheguana (Latreille, 1824); (d) Chartegellus communis Richards, 1978; (e)
Mischocytarrus rotundicollis (Cameron, 1912); (f) Polistes canadensis (Linnaeus, 1758); (g) Polistes simillimus
Zikán, 1951; (h) Polybia gr occidentalis (Olivier, 1792); (i) Polybia ignobilis (Haliday, 1836); (j) Polybia paulista
(von Ihering, 1896); (k) Polybia sericea (Olivier, 1792); (l) Polybia sp1 Lepeletier, 1836; (m) Proctonectarina
sylveirae (de Saussure, 1854); (n) Protopolybia diligens (Smith, 1857); (o) Protopolybia exigua (de Saussure,
1854).
a b c

d e f

g h i

j k l

m n o

27
 Em relação a riqueza observada, para se minimizar o efeito das coletas sobre o número

de espécies a análise de rarefação foi utilizada e demonstrou que a área de Caatinga Xerófila,

que apresenta menor riqueza de espécies, apresentou uma leve estabilização na curva de

rarefação, enquanto que a área de Mata Ciliar não atingiu assíntota, mostrando de fato a

tendência ao possível aumento do número de espécies nesta área de amostragem com a

continuidade do estudo (Fig 5).

Fig 5 Curva de rarefação e desvio de padrão da riqueza cumulativa das espécies de Polistinae (Vespidae) para as
áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar coletados na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de
2009 à outubro de 2013, com armadilha Malaise.

Caatinga Xerófila Mata Ciliar

18 18
16 16
Taxa (95% confidence)

Taxa (95% confidence)

14 14
12 12
Riqueza

Riqueza

10 10
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Samples
Amostras Samples
Amostras

Na comparação da abundância entre as áreas, a mediana do número de indivíduos foi

maior na Floresta Ciliar. A Caatinga Xerófila apresentou maior desvio padrão, possivelmente

por apresentar picos de captura de indivíduos durante as coletas entre os períodos estudados

(Teste de Wilcoxon, Z=0,4387, N=48, p=0,66087) (Fig 6). E em relação à riqueza de espécies

não houve diferença significativa no número médio de espécies coletados por amostra mensal

entre as áreas (Teste t, N=48, p=0,0001) (Fig 7).

28
Fig 6 Comparação das medianas quanto a abundância de indivíduos coletados de Polistinae (Vespidae) com
armadilhas do tipo Malaise, por mês, entre novembro de 2009 a outubro de 2013, na Caatinga Xerófila (CAA) e
Mata Ciliar (CIL) na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. As barras indicam desvio padrão das amostras.

Abundância de indivíduos

Fig 7 Comparação das medianas quanto a riqueza de indivíduos coletados de Polistinae (Vespidae) com armadilhas
do tipo Malaise, por mês, entre novembro de 2009 a outubro de 2013 na Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar
(CIL) na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. As barras indicam desvio padrão das amostras.

8,0

7,2

6,4
Y de espécies

5,6

4,8
Riqueza

4,0

3,2

2,4

1,6

0,8

0,0
CIL
CAA

29
 Os estimador Jacknife 1 previu a riqueza maior para as duas áreas, assim como para a

amostragem total, sendo que a Caatinga Xerófila ficou mais próxima do que foi observado

(Tabela 3).

Tabela 3 Riqueza observada e riqueza estimada para espécies de Polistinae (Vespidae) coletados por mês com
armadilhas do tipo Malaise, entre os meses de novembro de 2009 à outubro de 2013, na Fazenda Tamanduá, Santa
Teresinha-PB.
Caatinga Xerófila Mata Ciliar Total
Riqueza observada neste estudo 11 13 15
Estimador de riqueza Jackknife 1 12,97 16,97 19,97

No período chuvoso, de dezembro à maio, foram coletados 730 indivíduos, o que

corresponde a 76,2% do total, sendo 525 da Caatinga Xerófila e 203 da Mata Ciliar. Já no

período seco, considerado neste estudo como sendo entre os meses de junho à novembro, foram

amostrados 228 indivíduos, correspondendo a 23,8% do total coletado sendo 88 na Caatinga

Xerófila e 142 na Mata Ciliar (Fig 8). No período chuvoso a abundância total das duas áreas

juntas foi maior que no período seco e apresentou diferença significativa (Teste Wilcoxon,

Z=2,24; N=24 e p=0,02) (Fig 9).

Fig 8 Comparação da abundância de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar nos
períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 a outubro de 2013,
capturados com armadilhas Malaise. (*significativo – ANOVA seguida de Turkey α=0,05)
600
*
Número de indivíduos

500

400

300

200

100

0
Chuvoso Ciliar Seco Ciliar Chuvoso Caatinga Seco Caatinga
Períodos e fitofisionomias

30
Fig 9 Comparação das medianas do número de indivíduos de Polistinae (Vespidae) coletados por mês com
armadilhas Malaise, durante o período chuvoso (dez-mai) e o período seco (jun-nov), entre novembro de 2009 à
outubro de 2013 na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Desvio padrão e valores máximos e mínimos com
outliers, nas duas áreas conjuntamente.

180

160

140

120
Abundância
Abundância

100

80

60

40

20

0
PS
PC

Período Chuvoso Período Seco

Os períodos chuvosos na área de Caatinga Xerófila proporcionaram uma maior

abundância de indivíduos, mas não ocorreu o mesmo em relação à riqueza de espécies (Fig 10

e 11). Com a indicação da não significância dos dados obtidos, sugere-se que a Mata Ciliar

exerce maior influência na abundância de indivíduos por oferecer maior amplitude de

condições, recursos e nichos para um número de espécimes e por um período de tempo mais

prolongado que mantém as diversas populações, principalmente em períodos de estiagem.

Na fitofisionomia de Mata Ciliar foram coletadas 12 espécies no período chuvoso e 10

no período seco. Já na Caatinga Xerófila foram coletadas 9 espécies no período chuvoso e seis

espécies no período seco (Fig 10). Para a riqueza de espécies a distribuição pelos períodos seco

e chuvoso, diferiu significativamente (Teste t, N=24, t=2,37 e p=0,02) (Fig 11).

31
Fig 10 Comparação da riqueza de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar
nos períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, entre novembro de 2009 e outubro de
2013, capturados com armadilhas do tipo Malaise (*significativo – ANOVA seguida de Turkey α=0,05).

14
12
Número de espécies

10
8
6
4
2
0
Chuvoso Ciliar Seco Ciliar Chuvoso Caatinga Seco Caatinga

Períodos e fitofisionomias

Fig 11 Comparação das medianas do número de espécies de Polistinae (Vespidae) coletados por mês com
armadilhas do tipo Malaise, durante o período chuvoso (dez-mai) e o período seco (jun-nov), entre os meses de
novembro de 2009 à outubro de 2013 na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Desvio padrão e valores
máximos e mínimos, nas duas áreas conjuntamente.

12,0

10,8

9,6

8,4
Riqueza

7,2
Riqueza

6,0

4,8

3,6

2,4

1,2

0,0
PS
PC

Período Chuvoso Período Seco

Tanto a abundância quanto a riqueza das espécies foi maior no período chuvoso, em

ambas as áreas de estudo, no entanto somente apresentaram diferença significativa na área de

Caatinga Xerófila e entre os períodos chuvoso e seco desta fitofisionomia (Tabela 4 e 5).

32
Tabela 4 Comparação entre a abundância de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e
Mata Ciliar durante os períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. (Teste de Kruskal-
Wallis com correção de Bonferroni. α=0,05). Números em negrito com asterisco representam diferença
significativa.
Chuvoso Caatinga Chuvoso Ciliar Seco Caatinga Seco Ciliar
Chuvoso Caatinga - 0,352 0,040* 0,164
Chuvoso Ciliar 1 - 0,208 0,576
Seco Caatinga 0,242 1 - 0,433
Seco Ciliar 0,985 1 1 -

Tabela 5 Comparação entre a riqueza de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata
Ciliar durante os períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. (Teste de Kruskal-Wallis
com correção de Bonferroni. α=0,05). Números em negrito com asterisco representam diferença significativa.

Chuvoso Caatinga Chuvoso Ciliar Seco Caatinga Seco Ciliar

Chuvoso Caatinga - 0,833 0,029* 0,200
Chuvoso Ciliar 1 - 0,069 0,318
Seco Caatinga 0,174 0,418 - 0,456
Seco Ciliar 1 1 1 -

A diferença não significativa dos dados obtidos pode ter sido reflexo do grande índice

de pluviosidade registrado dez meses antes do início do período de amostragem. No ano de

2009 foi registrado o dobro da pluviosidade dos anos posteriores (Tabela 6) (segundo dados

aferidos na estação climatológica da Fazenda Tamanduá) e essa variante pode ter colaborado

com a maior abundância de plantas e substratos disponíveis para a nidificação dos polistíneos,

o que favoreceu a permanência de indivíduos na área de Caatinga Xerófila.

Já a maior abundância na área de Caatinga Xerófila, em períodos chuvosos, pode sugerir

um alto potencial da Caatinga na manutenção de indivíduos adultos ativos, contrariando o que

se encontra na literatura e mesmo na cultura geral como este sendo um ambiente pobre. Pode-

se concluir que a área de Caatinga Xerófila apresenta oferta alimentar para grandes populações

de vespas sociais durante períodos chuvosos, gerando preferência pela respectiva área para

determinadas espécies deste grupo, mas não para todas.

33
 As espécies Apoica pallens, Chartegellus communis, Mischocyttarus rotundicollis,

Protopolybia exigua foram coletadas somente em períodos chuvosos e apenas a espécie

Protopolybia diligens foi coletada exclusivamente em período seco.

Os meses de maio e dezembro, apesar das baixas precipitações pluviométricas na

maioria dos anos de estudo, foram considerados período chuvoso, devido à vegetação

apresentar-se ainda verde e umidade do solo.

O mês de janeiro, que correspondia ao início do período chuvoso, sempre apresentou

altos índices de captura enquanto que setembro foi o mês que apresentou índices mais baixos

(Fig 12).

Para se ter uma melhor compreensão dos padrões de sazonalidade populacional é

importante a análise conjunta com os índices pluviométricos da localidade estudada, houve

grande variação no total de indivíduos capturados por mês, onde janeiro de 2010 foi o mês com

maior abundância registrada (193 indivíduos coletados) (Fig 12).

Observando separadamente as duas fitofisionomias a Caatinga Xerófila no mês de

dezembro de 2011 teve o maior registro de abundância (127 indivíduos), enquanto que a Mata

Ciliar apresentou no mês de janeiro de 2010 o maior número de indivíduos coletados (69

espécimes) (Fig 12).

No ano de 2013 foi registrada a menor abundância de indivíduos coletados, apenas 29

espécimes foram coletados até o final da amostragem (outubro), este ano correspondeu ao ano

com menor índice de pluviosidade entres os anos deste estudo com a pluviosidade acumulada

de 431,2 mm. Enquanto que o ano de 2011 foi o mais abundante com a captura de 487

indivíduos e com índice de 937,8 mm de pluviosidade acumulada para o ano (Tabela 6).

34
Tabela 6 Índices de pluviosidade acumulada durante o período de amostragem de Polistinae (Vespidae) e números
de indivíduos coletados em cada ano na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB.
Ano Pluviosidade acumulada1 Indivíduos coletados
2009 1322,5 mm 15
(nov-dez)
2010 653,1 mm 324
2011 937,8 mm 487
2012 271,4 mm 103
20132 431,2 mm 29
1. Pluviosidade acumulada durante os doze meses do ano.
2. No ano de 2013 a pluviosidade só foi analisada até o mês de outubro.

Em sete meses, durante o período de amostragem, não houve espécimes de vespas

sociais coletados: setembro de 2010, abril de 2011, junho e outubro de 2012 e janeiro, abril e

setembro de 2013, estes resultados podem estar associados ao baixíssimo nível de chuvas para

a região durante esses meses (Fig 12).

Os picos de abundância de indivíduos ocorreram nos meses de janeiro de 2010 e janeiro

de 2011, esses dados aparentemente refletem um grande aumento populacional logo após o

início das chuvas, porém os picos de coletas que ocorreram em agosto e dezembro de 2011 em

somente uma das áreas podem estar associados ao fenômeno de revoada, ou trânsito entre

ambientes favoráveis (Fig 12).

Na Caatinga Xerófila, onde a disponibilidade de recursos é altamente sazonal, no

período seco a escassez de alimentos levou ao menor número de espécies registrados em

comparação com o período chuvoso, podendo ser um efeito da atividade de forrageamento em

vespas que é intensa durante a estação chuvosa e diminui significativamente durante a estação

seca (Santos et al., 2006).

35
Fig 12 Variação mensal no número total de indivíduos em Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) coletados com armadilha Malaise e pluviosidade na Fazenda Tamanduá, Santa
Teresinha-PB, no período de novembro de 2009 à outubro de 2013.

140 PLUVIOSIDADE CAA CIL 300

120
250
Número de indivíduos por mês

Pluviosidade mensal (em mm)

100
200

80

150

60

100
40

50
20

0 0
MAI

SET

MAI

SET

MAI

SET

MAI

SET
FEV
MAR

FEV
MAR

FEV
MAR

FEV
MAR
DEZ

ABR

DEZ

ABR

DEZ

ABR

DEZ

ABR
OUT
NOV

JUL

JUL

OUT

JUL

OUT

JUL

OUT
JAN

JUN

AGO

NOV

JAN

JUN

AGO

NOV

JAN

JUN

AGO

NOV

JAN

JUN

AGO
Chuvoso Seco Chuvoso

2009 2010 2011 2012 2013

Fonte: Dados de pluviosidade: Estação meteorológica da Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha, Paraíba.
36
 A espécie mais abundante, Polybia ignobilis, também apresentou grande variação no

número de capturas no período amostrado. Na Caatinga Xerófila foram capturados 501

indivíduos e apenas 208 indivíduos na Mata Ciliar. Esta apresentou picos de abundância para

as duas áreas amostradas porém, logo após períodos chuvosos, é notável a preferência desta

espécie pela área de Caatinga Xerófila (Fig 14).

Fig 13 Variação mensal no número total de indivíduos da espécie Polybia ignobillis em Caatinga Xerófila (CAA)
e Mata Ciliar (CIL) coletados com armadilhas do tipo Malaise na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, no
período de novembro de 2009 à outubro de 2013.
140 300
Número de indivíduos capturados por mês

PLUVIOSIDADE CAA CIL

120 250

Pluviosidade por mês (em mm)

100
200
80
150
60
100
40

20 50

0 0
JAN

JUL

JAN

JUL

JAN

JUL

JAN

JUL
MAI

MAI

MAI

MAI
MAR
NOV

SET

MAR
NOV

SET

MAR
NOV

SET

MAR
NOV

SET

2009 2010 2011 2012 2013

Fonte: Dados de pluviosidade: Estação meteorológica da Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB.

Oito novas ocorrências de espécies de vespas sociais na Paraíba foram registradas neste

estudo, ampliando a distribuição e o aumentando assim o número de espécies registradas neste

estado de 12 para 20 registros (Andena & Carpenter, 2014). Este aumento pode ser uma

indicação de que a riqueza é provavelmente mais elevada na região estudada e que pode haver

um número adicional de espécies de vespas sociais ainda não registradas.

37
 Na compilação de vespas sociais para a região semiárida, Andena & Carpenter (2014),

fizeram a análise de coleções biológicas e registraram 76 espécies para toda região semiárida

na Caatinga e destas 14 espécies foram inventariadas neste estudo.

Este estudo apresenta um novo registro para o semiárido brasileiro, trata-se de

Protopolybia diligens (Smith, 1857) segundo Santos Junior et al., 2015, sua distribuição

anterior era restrita a Colômbia, Peru e Brasil (Amazonas, Maranhão e Pará). Decorrente disso

ressalta-se a importância e necessidade de estudos sobre a diversidade biológica da Caatinga.

A riqueza da subfamília Polistinae deste estudo pode ser considerada baixa se

compararmos com um estudo faunístico em área de floresta amazônica, no qual foram coletadas

20 espécies de vespas sociais em apenas 24 horas de amostragem utilizando cinco armadilhas

Malaise (Morato et al., 2008).

São comuns estudos registrarem a riqueza de espécies através de coleta ativa de

indivíduos, nenhum estudo anterior retratou a amostragem de vespas sociais da Caatinga através

de armadilhas Malaise, e em poucos foi observada a representação de abundância de espécies

em diferentes fitofisionomias em períodos secos e chuvosos. Apenas Santos et al., 2009

registraram a abundância de ninhos destes indivíduos em diferentes fitofisionomias da

Caatinga. Este autor também observou que na “Caatinga Xerófila” houve uma maior

abundância de ninhos durante o período chuvoso, porém a maior abundância de ninhos

avistados se deu em área de “Floresta de Caatinga” em os ambos períodos.

Estudos anteriores que também trataram da amostragem de vespas sociais em região

semiárida obtiveram resultados semelhantes a este, apesar das diferenças de metodológicas, a

maior riqueza de espécies foi encontrada por Santos et al., 2009, que registrou 17 espécies em

área de Caatinga no estado da Bahia (Tabela 7).

38
Tabela 7 Trabalhos publicados sobre vespas sociais em região semiárida e quantidade de espécies registradas e no
presente estudo.
Trabalhos Espécies Localidade Método de Coleta
Presente estudo 15 Paraíba Malaise
Santos et al., 2006 13 Bahia Coleta ativa
Santos et al., 2007 9 Bahia Coleta ativa
Aguiar & Santos, 2007 13 Bahia Coleta ativa
Santos et al., 2009 17 Bahia Busca por ninhos
Rocha & Silveira, 2014 12 Piauí Coleta ativa e busca
por ninhos
Andena & Carpenter, 20141 76 Nordeste -
Melo et al., 2015 8 Bahia Coleta ativa
1. Este trabalho refere-se a uma compilação de vespas com base em levantamentos de coleções entomológicas de
todo o nordeste do país.

As vespas sociais, assim como outros organismos generalistas, costumam forragear

predominantemente na fonte de recurso mais abundante, independente de preferência e/ou

seletividade. A condição generalista das vespas sociais confere a estes insetos a propriedade de

não depender de um recurso específico, fazendo com que esses insetos evitem aquelas fontes

em que a disponibilidade de alimento não é constante (Real, 1981).

O estudo que mais se assemelhou a este foi o de Rocha & Silveira (2014), de acordo

com o índice de similaridade de Jaccard (Fig 15), em um ecótono de Caatinga-Cerrado no estado

do Piauí, apesar de metodologia e esforço de coleta divergente (busca ativa por ninhos), o

mesmo compartilhou de sete espécies amostradas no presente estudo. Os resultados obtidos

permitem sugerir que a riqueza da subfamília Polistinae é semelhante a de outras áreas da região

semiárida.

39
Fig 14 Diagrama de similaridade (índice de Jaccard) entre espécies de Polistinae (Vespidae)
registradas em trabalhos anteriores realizados na Caatinga e no presente estudo.

Dom Expedito Lopes, PI

Rocha & Silveira, 2014
Aguiar & Santos, 2007

Santa Teresinha, PB
Santos et al., 2009

Presente estudo
Itatim, Itaberaba,

Santos et al., 2007

Santos et al., 2006
Melo et al., 2015

Itatim, BA
Milagres, BA

Ibipeba, BA

Itatim, BA

Ipirá, BA
Similariade

Em um estudo recente Elisei et al., 2015, a partir de análise da coleção entomológica da

EMBRAPA Algodão (Empresa Brasileira de Pesquisas Agropecuárias – Unidade Algodão),

registrou duas novas espécies de vespas sociais para o estado da Paraíba: Mischocyttarus

cearensis e Polistes simillimus. A ocorrência desta última no semiárido paraibano foi também

registrada no presente trabalho.

Algumas espécies como A. pallens, B. lecheguana, Polistes canadensis, P. ignobilis, P.

occidentalis, P. paulista, P. sericea e Protonectarina sylveirae tem uma alta tolerância

ecológica e são geralmente dominantes em ecossistemas abertos e em condições ambientais

adversas, como as florestas secas (Santos, 2000). Assim, estas espécies são importantes na

40
estruturação das comunidades que são tidas como menos complexas, uma vez que o ambiente

oferece escassas opções de nichos a serem ocupados.

A maior riqueza de espécies para o gênero Polybia, relatado neste estudo, corrobora com

outros levantamento de dados realizados em outras regiões brasileiras (Diniz & Kitayama,

1994; Elpino-Campos et al., 2007; Silva & Silveira, 2009; Grandinete & Noll, 2013; Barbosa

et al., 2014). Esse fato pode estar relacionado com o número de espécies que compõem o grupo

(57 espécies, das quais 44 são registrados no Brasil), a abundância de membros de cada colônia,

e sua distribuição, que vai dos Estados Unidos à Argentina, e é considerado o gênero mais

frequente de vespas sociais na América do Sul (Jeanne, 1991; Carpenter et al., 2000; Carpenter

& Marques, 2001).

O elevado número de vespas enxameadoras (tribo Epiponini) encontradas no presente

estudo pode ser explicada por estas espécies possuírem colônias populosas o que faz sua

abundância mais elevada do que o das espécies com fundação independente de ninhos, quando

colônias são fundadas por poucas fêmeas. Esta quantidade se torna decisiva no que diz respeito

a exploração dos recursos, por exigirem grandes quantidades de alimentos, uma vez que suas

colônias têm centenas ou milhares de indivíduos, representando elevada biomassa. De acordo

com as teorias que tentam explicar o comportamento de forrageamento, se tem sugerido que

grandes grupos de indivíduos são mais bem sucedidos em encontrar recursos que indivíduos

isolados em ambientes hostis (Krebs & Davies, 1997). Além disto, vespas enxameadoras

apresentam marcado polietismo para executar tarefas altamente especializadas, o que aumenta

a chance de sobrevivência das colônias (Jeanne, 1991).

Outra possível explicação para a constância das espécies de Epiponini está relacionada

com a sua capacidade de produção de mel, uma vez que estas espécies podem armazenar

41
recursos alimentares de forma mais eficiente do que as espécies de Polistini e Mischocyttarini

(Rossi & Hunt, 1988).

Apesar do papel importante, as áreas de floresta ciliar na região são intensamente

degradadas porém, área estudada ainda preserva de melhor forma o que se conhece na região.

Por outro lado, podemos compreender que em uma região semiárida as áreas com

maior disponibilidade de umidade no período seco são também as mais ocupadas

pelo homem e os processos de degradação atrelados às atividades humanas nessas áreas fazem

parte do contexto ecológico atual.

O inventário do presente estudo concentrou-se na diversidade de um importante táxon

que exerce papéis ecológicos essenciais na dinâmica dos ecossistemas naturais, sejam como

ávidos predadores controlando as populações de outros insetos, sejam como polinizadores, e

ainda exercendo importantes papéis ainda pouco explorados no fluxo gênico de espécies

vegetais (Melo et al., 2015).

5 CONSIDERAÇÕES FINAIS

O atual estudo contribuiu com o aumento de número de espécies de Polistinae no estado

da Paraíba de 12 para 20 e adiciona um novo registro para o Semiárido brasileiro, trata-se de

Protopolybia diligens, anteriormente registrada apenas na Amazônia.

Os dados aqui apresentados demonstraram que, além de fatores intrínsecos para cada

espécie, tais como a capacidade de forrageamento e estocagem de alimentos, a dinâmica de

vespas sociais pode ser influenciada por fatores ambientais, como a estrutura da vegetação local,

das variações sazonais de alimentos e disponibilidade hídrica.

Este estudo também contribui para a possibilidade de utilização de um método não usual

de coleta de vespas sociais, as armadilhas Malaise, para a amostragem de indivíduos adultos

42
ativos em voo no ambiente, por longos períodos de amostragem, contribuindo para o estudo da

variação sazonal destes taxa, além de ser uma abordagem alternativa e eficiente na captura

destes insetos, se comparados aos resultados de outros estudos com diferentes métodos de

captura, como busca ativa de indivíduos ou ninhos no mesmo ambiente (por exemplo: Santos

et al., 2006; Rocha & Silveira, 2014 e Melo et al., 2015). Os resultados obtidos com armadilhas

Malaise demonstraram se tratar de um método igualmente eficiente e replicável.

Os resultados obtidos neste estudo, a não diferença significativa na riqueza e abundância

entre os períodos secos e chuvosos na área de Mata Ciliar, corroboram a ideia proposta por

Zanella (2008) para abelhas, de que os ambiente mésicos, como as florestas ciliares, funcionam

como refúgios à grande parte da fauna de insetos da Caatinga no período seco.

Na região semiárida, este estudo trata-se da mais ampla e prolongada amostragem

utilizando armadilhas Malaise na captura do grupo Polistinae, um passo fundamental na

compreensão sobre a riqueza, sazonalidade e processos referentes as ecologias dos insetos na

Caatinga. Este tipo de estudo também pode demonstrar o potencial crescente do interesse sobre

a taxonomia e distribuição temporal e espacial das espécies.

O conhecimento gerado neste estudo pode ser utilizados para o monitoramento das

condições ambientais da Fazenda Tamanduá, uma vez que as vespas sociais são organismos

essenciais para a sua compreensão, sendo assim, o acompanhamento constante de Polistinae no

ambiente pode ser utilizados para avaliar o estado de conservação desta área.

43
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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47
 ANEXO

ANEXO A – Normas da revista Neotropical Entomology para os autores

Neotropical Entomology
Instructions for Authors

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o The name(s) of the author(s) – left-justified below the title; only initials of the first and middle names of
authors are provided followed by their last names in full. Names of different authors are separated by a comma.
Do not use “and” or “&” to separate different authors.
o The affiliation(s) of the author(s).
o The complete name, the regular and e-mail addresses, telephone and fax numbers of the
corresponding author only.
o A running title no longer than 65 characters.

Abstract
Please provide a one-paragraph long abstract of up to 250 words. The abstract should not contain any
undefined abbreviations or unspecified references.

Keywords
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o Use a normal, plain font (e.g., 12-point Times Roman) for text.
o Lines must be double spaced.
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authors. Some examples:
Negotiation research spans many disciplines (Panizzi 1990). This result was later contradicted by Parra & Zucchi
(2006).
This effect has been widely studied (Vilela 1991, Moscardi et al 1995, Frey da Silva & Grazia 2006, Moscardi
et al 2009).

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49
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reference year after the authors’ names, between parentheses. Always use the standard abbreviation of a
journal’s name according to the ISSN List of Title Word Abbreviations, see www.issn.org/2-22661-LTWA-
online.php. Please avoid citations of dissertations, theses and extension materials. Do not cite restricted-
circulation materials (such as institutional documentation and research reports), partial research reports or
abstracts of papers presented at scientific meetings.

o Journal article
Grosman AH, Janssen A, Brito EF, Cordeiro EG, Colares F, Fonseca JO, Lima ER, Pallini A, Sabelis MW
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Federal do Paraná.

Tables
All tables are to be numbered using Arabic numerals.
Tables should always be cited in text in consecutive numerical order.
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size.
All lines should be at least 0.1 mm (0.3 pt) wide.
Scanned line drawings and line drawings in bitmap format should have a minimum resolution of 1200 dpi.
Vector graphics containing fonts must have the fonts embedded in the files .

Halftone Art
Definition: Photographs, drawings, or paintings with fine shading, etc.
If any magnification is used in the photographs, indicate this by using scale bars within the figures
themselves.
Halftones should have a minimum resolution of 300 dpi.

Combination Art
Definition: a combination of halftone and line art, e.g., halftones containing line drawing, extensive lettering,
color diagrams, etc.
Combination artwork should have a minimum resolution of 600 dpi.

Color Art
Color art is free of charge for online publication.
If black and white will be shown in the print version, make sure that the main information will still be visible.
Many colors are not distinguishable from one another when converted to black and white. A simple way to
check this is to make a xerographic copy to see if the necessary distinctions between the different colors are
still apparent.
If the figures will be printed in black and white, do not refer to color in the captions. Color illustrations should be
submitted as RGB (8 bits per channel).

Figure Lettering
To add lettering, please use Calibri font only.
Keep lettering consistently sized throughout your final-sized artwork, usually about 2–3 mm (8–12 pt). Variance
of type size within an illustration should be minimal, e.g., do not use 8-pt type on an axis and
20-pt type for the axis label.
Avoid effects such as shading, outline letters, etc.
Do not include titles or captions within your illustrations.

Figure Numbering
All figures are to be numbered using Arabic numerals.
Figures should always be cited in text in consecutive numerical order. Figure parts should be denoted by
lowercase letters (a, b, c, etc.).
If an appendix appears in your article and it contains one or more figures, continue the consecutive numbering
of the main text. Do not number the appendix figures, "A1, A2, A3, etc." Figures in online appendices (Electronic
Supplementary Material) should, however, be numbered separately.

Figure Captions
Each figure should have a concise caption describing accurately what the figure depicts. Include the captions
in the text file of the manuscript, not in the figure file.
Figure captions begin with the term Fig followed by a space and the figure number, both in roman type (e.g.,
Fig 1). No punctuation is to be included after the number.
Identify all elements found in the figure in the figure caption; and use boxes, circles, etc., as coordinate points
in graphs.
Identify previously published material by giving the original source in the form of a reference citation at the end
of the figure caption.

51
Figure Placement and Size
When preparing your figures, size figures to fit in the column width.
Figures should be 39 mm, 84 mm, 129 mm, or 174 mm wide and not higher than 234 mm

Permissions
If you include figures that have already been published elsewhere, you must obtain permission from the
copyright owner(s) for both the print and online format. Please be aware that some publishers do not grant
electronic rights for free and that Springer will not be able to refund any costs that may have occurred to receive
these permissions. In such cases, material from other sources should be used.

Accessibility
In order to give people of all abilities and disabilities access to the content of your figures, please make sure
that:
o All figures have descriptive captions (blind users could then use a text-to-speech software or a text- to-
Braille hardware)
o Patterns are used instead of or in addition to colors for conveying information (color -blind users
would then be able to distinguish the visual elements)
o Any figure lettering has a contrast ratio of at least 4.5:1

Electronic Supplementary Material

Springer accepts electronic multimedia files (animations, movies, audio, etc.) and other supplementary files to
be published online along with an article. This feature can add dimension to the author's article, as certain
information cannot be printed or is more convenient in electronic form.

Submission
Supply all supplementary material in standard file formats.
Please include in each file the following information: article title, journal name, author names; affiliation and e-
mail address of the corresponding author.
To accommodate user downloads, please keep in mind that larger-sized files may require very long download
times and that some users may experience other problems during downloading.

Audio, Video, and Animations

Always use MPEG-1 (.mpg) format.

Text and Presentations

Submit your material in PDF format; .doc or .ppt files are not suitable for long-term viability.
A collection of figures may also be combined in a PDF file.

Spreadsheets
Spreadsheets should be converted to PDF if no interaction with the data is intended.
If the readers should be encouraged to make their own calculations, spreadsheets should be submitted as .xls
files (MS Excel).

Specialized Formats
Specialized format such as .pdb (chemical), .wrl (VRML), .nb (Mathematica notebook), and .tex can also
be supplied.

Collecting Multiple Files

It is possible to collect multiple files in a .zip or .gz file.

Numbering
If supplying any supplementary material, the text must make specific mention of the material as a citation,
similar to that of figures and tables.

52
Refer to the supplementary files as “Online Resource”, e.g., "... as shown in the animation (Online Resource
3)", “... additional data are given in Online Resource 4”. Name the files consecutively, e.g. “ESM_3.mpg”,
“ESM_4.pdf”.

Captions
For each supplementary material, please supply a concise caption describing the content of the file

Processing of supplementary files

Electronic supplementary material will be published as received from the author without any conversion, editing,
or reformatting.

Accessibility
In order to give people of all abilities and disabilities access to the content of your supplementary files, please
make sure that:
o The manuscript contains a descriptive caption for each supplementary material.
o Video files do not contain anything that flashes more than three times per second (so that users prone
to seizures caused by such effects are not put at risk).

After acceptance
Upon acceptance of your article you will receive a link to the special Author Query Application at
Springer’s web page where you can sign the Copyright Transfer Statement online and indicate whether you
wish to order OpenChoice, offprints, or printing of figures in color.
Once the Author Query Application has been completed, your article will be processed and you will receive
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Open Choice
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article is granted to customers who have purchased a subscription), Springer provides an alternative
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subscription-based article, but in addition is made available publicly through Springer’s online platform
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Copyright transfer
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Offprints
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Color Illustrations
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authorship, are not allowed without the approval of the Editor.
After online publication, no further changes can be made to the article. Scientific errors can be corrected
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Online First
The article will be published online after receipt of the corrected proofs. This is the official first
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