Capítulo 7: Tallo

Introducción

El tallo es el principal componente estructural de la parte aérea del cuerpo vegetal. Se encarga de labores como el transporte
de sustancias y el sostenimiento de los órganos reproductivos y fotosintéticos en una posición funcional, pero además
presenta una gran variedad de adaptaciones y modificaciones que le permiten desempeñar funciones como la propia
fotosíntesis o el almacenamiento de sustancias de reserva. En este capítulo se revisa la estructura general y las principales
características morfoanatómicas de los tallos presentes en las plantas modernas.

Contenido

7.1. El tallo es un órgano complejo, derivado del meristemo apical del vástago.

7.2. La anatomía del tallo muestra una disposición muy ordenada de tejidos.

7.3. Algunos tallos presentan crecimiento secundario.

7.4. La forma de los tallos es muy variable y presenta numerosas adaptaciones.

Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 7: Tallo, pp: 139-155 en: Botánica general: Introducción al
estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología, Laboratorio de Biología
Tropical. En revisión.
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7.1. El tallo es un órgano complejo, derivado del
meristemo apical del vástago.
Las primeras plantas vasculares consistían básicamente
de un cuerpo poco diferenciado, a menudo dicótomo,
cuya parte vegetativa era de poca altura y grosor y
sostenía unos esporangios terminales que representaban
la parte reproductiva. Se puede considerar a tal cuerpo
como un tallo primigenio de estructura elevada sobre la
superficie del suelo, que al parecer ejercía las funciones
fotoasimiladoras y al cual se ha denominado teloma. En
las plantas actuales el tallo es más complejo y posee
numerosas modificaciones morfoanatómicas de acuerdo a
las diversas funciones que ha adquirido. Toda la parte
aérea de la planta recibe en conjunto el nombre de
vástago, el cual consta del tallo y las hojas, además de las
estructuras reproductoras cuando están presentes. El tallo
se encarga de sostener y elevar las hojas para exponerlas
a la luz solar, aunque también puede cumplir las
funciones asimiladoras en plantas que carecen de hojas,
así como también funciones de almacenamiento y
transporte.
Todas las células y tejidos primarios del vástago
se derivan de los meristemos apicales (Figura 7.1), los
cuales poseen células iniciales que se autorregeneran
perpetuando su tipo. El meristemo consta de dos capas
celulares, una de las cuales es superficial y se denomina
túnica, mientras que la otra es más interna y se llama
cuerpo. En la túnica las divisiones celulares son
anticlinales y en el cuerpo se dan en varios planos. Sobre
la superficie del meristemo se produce una serie de
protuberancias denominadas rudimentos o primordios
foliares, que corresponden a los primeros estadios de las
futuras hojas. Se desconoce el mecanismo exacto que
inicia la formación de los primordios, pero se sabe que la
disposición espacial de ellos en el meristemo depende de
un proceso propio de cada especie.
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El cuerpo inmaduro del tallo está conformado
por los primeros tejidos derivados del meristemo, que se
consideran los progenitores de los sistemas de tejidos y
son la protodermis, el meristemo basal y el procambio.
Ellos darán origen, respectivamente, a la epidermis
protectora, a los tejidos basales que forman el grueso del
cuerpo del tallo (parénquima, esclerénquima,
colénquima, etc.), y a los tejidos conductores primarios,
floema y xilema.
7.2. La anatomía del tallo muestra una disposición
muy ordenada de tejidos.
Los tallos maduros están constituidos básicamente por
tres regiones fácilmente diferenciables en el corte
transversal: la epidermis, la corteza y el cilindro central
(Figura 7.2). La epidermis es el tejido protector y está
constituida por células generalmente rectangulares,
dispuestas en una o más capas. Dichas células poseen
cutícula, importante en el control de la pérdida de agua,
especialmente en plantas sin crecimiento secundario. En
la epidermis de tallos jóvenes puede haber estomas
también. A veces bajo la epidermis existe un tejido
protector primario anexo, denominado hipodermis, que
puede ser pluriestratificado. La corteza es básicamente un
conjunto de capas de células de parénquima, que se
especializan en almacenamiento o fotosíntesis en tallos
jóvenes. Es común encontrar en la corteza células de
sostén tanto colénquima como fibras de esclerénquima,
que proveen soporte a los tallos.
Por su parte, el cilindro central del tallo contiene
los tejidos conductores que se encuentran ordenados y a
menudo acompañados de otros tejidos. A este conjunto se
le denomina estela y presenta varios tipos de
organización, según se verá a continuación. Un tipo de
estela es la que posee haces vasculares tan cercanos unos
 Capítulo 7: Tallo
de otros, que forman un cilindro de tejido conductor
continuo que encierra una médula de parénquima,
creando así una sifonostela (Figura 7.3). Un segundo tipo
de disposición consiste en unos haces vasculares
individuales, discretos, ordenados en forma de un
cilindro discontinuo en el que también se puede
identificar una médula en el corte transversal, disposición
que se denomina eustela (Figura 7.4). Un tercer tipo
general de estela está en algunos tallos que se
caracterizan por poseer una serie de hebras vasculares
dispersas aparentemente de manera aleatoria en medio
del parénquima, que impiden delimitar una médula y una
corteza. Esta disposición vascular se denomina
atactostela (Figura 7.5), la cual es típica de las
monocotiledóneas, mientras que las dos primeras
caracterizan a las gimnospermas y al resto de las
angiospermas. La posible ruta de aparición evolutiva de
las estelas se estudia en l sección 23.4.
En el haz vascular típico el xilema es interno,
seguido de su tejido progenitor, el procambio, y más
externamente se ubica el floema. Es común que exista
tejido de sostén esclerenquimático que se sitúa más
externamente al haz vascular o que incluso lo rodee por
completo, lo cual le da gran fortaleza. Las hebras del
procambio se ubican por debajo del meristemo apical en
los sitios donde se desarrolla el primordio foliar, los
cuales penetrarán en el primordio a medida que se
desarrolle. Por ello el sistema vascular de la hoja es
continuación del encontrado en el tallo, el cual diverge
formando el trazo foliar (Figura 7.2B). Es posible
encontrar varios trazos foliares penetrando del tallo a las
hojas, como sucede en las especies más derivadas. En la
axila de las hojas de las angiospermas se desarrolla
siempre una yema, la cual dará origen a una rama, por lo
que debe poseer también su sistema vascular propio. La
divergencia del haz vascular del tallo hacia la yema y
futura rama se llama trazo de la rama.
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7.3. Algunos tallos presentan crecimiento secundario.
En las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas
se desarrolla un tipo de crecimiento que aumenta el
grosor del tallo y la raíz, denominado crecimiento
secundario (Figura 7.6). Este desarrollo se debe a dos
meristemos ubicados lateralmente en la raíz, tallo y
ramas, denominados meristemos secundarios, que son el
cambio vascular y el felógeno. El primero provee tejidos
conductores y de sostén (floema y xilema secundarios),
que permiten posicionar las hojas muy alto para
interceptar la luz solar. El felógeno, de otra parte, da
origen al tejido protector secundario o peridermis.
El xilema secundario es el principal
constituyente de la madera, el cual es quizá el mayor
producto vegetal usado por la humanidad en toda su
historia. Es producido por el cambio vascular, el cual se
encuentra constituido por células meristemáticas
especiales denominadas células iniciales. Hay dos clases
de ellas, las fusiformes y las radiales. Las células
iniciales fusiformes se orientan longitudinalmente y
producen el xilema y floema secundarios, que en
conjunto constituyen el sistema axial de los tejidos
vasculares secundarios. De otra parte, el conjunto de las
células radiales forma el sistema radial vascular y se
deriva de las células iniciales radiales. El sistema radial
está encargado del transporte a corta distancia en sentido
transversal, conectando las células internas con las
situadas más externamente, hacia la periferia del tallo.
El cambio vascular se deriva del procambio y
puede existir en dos posiciones en el tallo. Si está dentro
del haz vascular se denomina cambio fascicular, mientras
que el situado entre los haces es llamado cambio
interfascicular. Normalmente, a partir del cambio
vascular se produce mucho más xilema secundario que
floema secundario, el cual, dada la naturaleza lignificada
de su pared celular, permanece en el cuerpo vegetal

muchos años aún después de la muerte de las células,
formando la mayor cantidad de la masa caulinar. Este
xilema secundario es lo que comúnmente se conoce como
madera. Por su parte, el floema secundario es mucho
menos abundante y reemplaza al floema primario, el cual
desaparece rápidamente ya que sus células son aplastadas
por el crecimiento secundario.
La madera en el tallo de las gimnospermas está
constituida por traqueidas y carece de elementos de vaso,
siendo también escaso el parénquima axial (Figura 7.7).
Un elemento conspicuo en muchas coníferas son los
conductos resiníferos, los cuales están involucrados en
respuestas a traumas de origen ambiental. Su producto, la
resina, tiene que ver con el taponamiento de heridas que
impide la entrada de microorganismos potencialmente
dañinos. Las traqueidas poseen punteaduras (Figura 7.8),
la cuales poseen un reborde característico a manera de
areola, razón por la cual se denominan areoladas.
Estas areolas tienen la propiedad de formar
pares funcionales entre células vecinas. La punteadura
está constituida por la lamela media y dos paredes
primarias (una de cada célula vecina), por lo que no
posee engrosamiento secundario. En las gimnospermas es
común la presencia de una estructura central engrosada
que se denomina toro, aunque se ha hallado toro en el
xilema de algunas plantas eudicotiledóneas también. El
toro sirve para obstruir el paso de agua o aire por el par
de punteaduras vecinas, en el caso que una de las
traqueidas haya perdido funcionalidad. En
angiospermas la madera es diferente pues está constituida
por más tipos celulares (Figura 7.9), ya que además de las
traqueidas hay vasos, fibras y parénquima, siendo
también notable que los radios medulares son mucho más
grandes que en las gimnospermas.
La actividad periódica del cambio vascular que
da origen a la madera crea de manera simultánea los
Capítulo 7: Tallo
anillos de crecimiento (Figuras 7.6 y 7.7), los cuales
pueden servir como un estimativo de la edad de la planta
siempre y cuando correspondan a las condiciones
ambientales que promueven el crecimiento año tras año.
Realmente sólo en zonas templadas la periodicidad de las
estaciones puede producir anillos que estimen
aproximadamente la edad del árbol. Así, en la primavera
se produce xilema temprano, de pared delgada y lumen
ancho, mientras que el xilema tardío (otoño), es de pared
gruesa y lumen estrecho. Esta alternancia de capas es
visible a simple vista como una serie de anillos en el
corte transversal del tallo. Sin embargo, las enfermedades
y los cambios en la disponibilidad de agua y nutrientes
durante el año pueden impedir la formación de un anillo
de crecimiento, por lo que su número no es un indicativo
exacto de la edad del árbol. En especies tropicales
también hay anillos de crecimiento, pero ya que en los
trópicos no hay estaciones bien marcadas, la estimación
de la edad del árbol por este método es más difícil.
7.4. La forma de los tallos es muy variable y presenta
numerosas adaptaciones.
El tallo es un órgano modular, es decir, está constituido
por unidades básicas similares (módulos), que dan
origen a un órgano estructuralmente predecible pero
morfológicamente muy variable. La naturaleza del
módulo es particularmente repetitiva en las angiospermas
ya que consta de un nudo (con hoja y yema) y un
entrenudo, y es denominado fitómero (Figura 7.2A). El
las nudo es el punto del tallo donde se origina una hoja con
su correspondiente yema axilar, mientras que el
entrenudo es la porción de tallo que se encuentra entre
dicho nudo y el siguiente. Debe mencionarse que el
primer aspecto que aporta variabilidad morfológica al
tallo es la disposición de las hojas, la cual no es aleatoria
sino que por el contrario sigue un patrón genéticamente
definido, al cual se denomina filotaxis (Figura 8.5). Si
bien la filotaxis se revisará con más detalle en el capítulo
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8, concerniente a la hoja, puede adelantarse aquí que las
hojas se clasifican con base en su disposición espacial en
el tallo en tres tipos básicos: 1) alternas, cuando se
origina una sola hoja por nudo, 2) opuestas, cuando hay
dos hojas en el nudo, una a cada lado y 3) verticiladas,
cuando son más de dos hojas por nudo.
Además de las hojas, la forma del tallo le añade
gran variabilidad, pues si bien hay muchas especies con
tallos redondeados al corte transversal, los hay también
triangulares, aplanados y dilatados, con nudos bien
demarcados, como los cladodios que son típicos en los
cactus y la penca. Otra modificación común en algunos
tallos es el adoptar el aspecto de hojas, denominándose
en tal caso filocladios, caso muy común en el género
Ruscus. Los zarcillos son también modificaciones de los
tallos que sirven para fijar la planta a sustratos sólidos,
por lo que son comunes en plantas de hábito trepador
como las especies de la familia pasiflorácea.
7.4.1. Existen tallos especializados en el
almacenamiento.
Entre las adaptaciones especiales de los tallos cabe
mencionar el bulbo, el rizoma, el cormo y el tubérculo
como ejemplos de tallos que almacenan sustancias. En el
bulbo las hojas son suculentas, especializadas en
almacenamiento, con entrenudos muy cortos, por lo cual
se disponen solapadas, en forma de catáfilos y formando
una estructura redondeada como en la cebolla cabezona
(Allium cepa). El rizoma es un tallo subterráneo que
crece cerca de la superficie del suelo y puede perdurar
durante estaciones adversas. De él se deriva el vástago
hacia arriba y las raíces hacia abajo, siendo un ejemplo
típico la achira (Canna edulis). Los cormos son
subterráneos y crecen verticalmente, sirviendo como
fuente de nutrientes en períodos adversos, algunos poseen
hojas muy finas. El tubérculo es un tallo temporal, grueso
e irregularmente redondo en el que se almacena gran
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cantidad de nutrientes. Este tipo de tallo posee varias
yemas que le permiten una notable capacidad de
reproducción vegetativa, a las cuales comúnmente se les
denomina <<ojos>>. El ejemplo mejor conocido es la
papa (Solanum tuberosum, figura 7.10).
7.4.2. Tallos con funciones reproductivas y defensivas.
Hay otros tipos de modificaciones de los tallos que no
están destinadas al almacenamiento, sino a la dispersión
vegetativa y a la protección, principalmente. El estolón
(Figura 7.10), es un tallo modificado que crece
horizontalmente y sirve para propagar vegetativamente la
planta madre. Se presenta en especies como la fresa
(Fragaria vesca) y el buchón de agua (Eichhornia
crassipes). En cuanto a la función defensiva, los tallos
muestran unas modificaciones notables como las espinas
y los aguijones (Figura 7.11), los cuales sirven de
protección contra herbívoros. Las espinas tienen tejido
vascular en su interior que es continuación de la estela
del tallo, mientras que los aguijones son protuberancias
dérmicas sin conexión vascular con el tallo, es decir, son
de origen superficial.
7.4.3. Los tallos se clasifican también según su forma
de crecimiento.
El hábito de crecimiento, consistencia, modo de
ramificación, entre otros aspectos, también permiten
caracterizar a los tallos. Según las ramificaciones, un
tallo es de crecimiento monopodial cuando presenta un
eje central de mayores dimensiones que las ramas y es
claramente diferenciable de ellas (Figura 7.12), lo cual se
da por la actividad de un único meristemo apical. Cuando
dicha diferenciación es confusa por la presencia de varios
ejes ramificados, se dice que es un tallo con crecimiento
simpodial (Figura 7.13), el cual se origina por la
actividad de varios meristemos apicales que
turnadamente se convierten en inflorescencias o se
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inactivan. Por último, cuando un tallo posee
ramificaciones producidas en yemas adventicias que
crecen paralelas al eje principal, se dice que es un
renuevo. El tallo de consistencia leñosa se denomina
tronco o fuste y es típico de las especies de hábito
arbóreo, mientras que una columna simple con hojas en
penacho, como en las palmas, es un estípite (Figura
7.12).
El cálamo es un tallo herbáceo, cilíndrico, sin
nudos ni ramas, como en los juncos (Figura 7.14),
mientras que la caña posee nudos bien marcados y es
herbáceo (caña de azúcar) o duro y de apariencia leñosa
(guadua, bambú) (Figura 7.15). El escapo es un tallo
originado a menudo de un rizoma o bulbo, sin hojas y en
su ápice sostiene los órganos reproductivos, como en el
ajo, las agaváceas y las bromelias (Figura 7.16).
Por la forma en que crecen los tallos también es
posible clasificarlos en varias categorías. Por ejemplo los
ascendentes, que crecen inicialmente en forma horizontal
y luego elevan sus ramas para ser verticales, mientras que
los reclinados son de crecimiento paralelo a la superficie
del suelo. Los tallos rastreros crecen sobre el suelo,
algunos sin enraizarse (procumbentes), mientras que
otros emiten raíces adventicias (reptantes). Los tallos
rastreros decumbentes poseen sus ápices elevados de la
superficie del suelo.
Para terminar, es necesario mencionar un tipo
muy especial de tallo voluble o trepador, que es bastante
común en las selvas tropicales, al cual se denomina liana
(Figura 7.17). Debe mencionarse, sin embargo, que
algunas plantas tropicales producen raíces que
descienden desde el dosel del bosque y adoptan un hábito
parecido al de una liana (Figura 7.18), al menos durante
parte de su vida. Las lianas pueden tener hasta 30 cm de
diámetro y presenta estructuras leñosas, caracterizadas
por la presencia de vasos de xilema muy grandes, visibles
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incluso sin la ayuda del microscopio, por los cuales se
puede transportar agua a distancias de más de 100 m, que
puede ser la longitud que ellas alcanzan. Entre las
familias tropicales que tienen especies con esta forma de
crecimiento se destacan las Fabaceae, Malpighiaceae,
Sapindaceae y Bignoniceae, siendo ejemplos de lianas
muy conocidas y usadas por las comunidades indígenas
debido a sus propiedades alucinógenas y medicinales, el
yagé (Banisteriopsis caapi, familia Malpighiaceae) y la
uña de gato (Uncaria tomentosa, familia Rubiaceae).
Las lianas han recibido una creciente atención
en la biología tropical ya que se les reconoce un rol
importante en procesos ecosistémicos, regeneración de
bosques y efectos sobre la diversidad de especies. Se
vaticina que por el aumento en la deforestación,
especialmente en ambientes tropicales, las especies con
este hábito aumentarán su abundancia relativa, razón por
la cual se hace cada vez más importante estudiar su
historia natural.
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 Capítulo 7: Tallo

Paniagua R, Nistal M, Sesma P, Álvarez-Uría M,

Fraile B, Anadón R & Sáez FJ. 2007. Citología e
histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología
vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana,
Madrid, España.

Figura de la portada del capítulo

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 Capítulo 7: Tallo

Figura 7.1. Corte longitudinal del meristemo apical del roble (Quercus sp.). En el recuadro se marca el tejido meristemático
responsable de la producción de todos los tejidos que conforman al tallo maduro. Se notan muchos primordios foliares
alargados que envuelven al meristemo protegiéndolo.

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 Capítulo 7: Tallo

Figura 7.2. Representación esquemática del tallo en las angiospermas modernas. A) La estructura básica se denomina
fitómero, el cual consta de un nudo (a), que es el sitio en el que se inserta una hoja y el segmento que existe hasta el
siguiente nudo, llamado entrenudo (b). B) Corte longitudinal al nivel del nudo que muestra la divergencia del sistema
vascular hacia la hoja, que es denominada trazo foliar (c), y un espacio por encima de la estela donde se interrumpe el tejido
vascular llamado brecha foliar (d). C) En un corte transversal hecho a nivel del entrenudo, se observa el cilindro central de
parénquima (e), el anillo continuo de tejido vascular de color oscuro (f, incluye xilema y floema) y la corteza recubierta por
una epidermis (g).

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 Capítulo 7: Tallo

Figura 7.3. Corte transversal del tallo joven de una melastomatácea. A) Médula de parénquima, B) anillo vascular continuo,
en el que se señala el xilema. La presencia de un anillo de tejido vascular que posee en el centro tejido parenquimático se
reconoce como una disposición en sifonostela.

Figura 7.4. Esquema de la disposición de los haces vasculares en el tallo: eustela (A) y su posible derivada, la atactostela
(B). La parte oscura de los óvalos es xilema y la parte clara es floema, los haces están inmersos en parénquima y envueltos
por una epidermis externa.

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 Capítulo 7: Tallo

Figura 7.5. Haces vasculares dispersos en una atactostela en el tallo del maíz. La mayor parte del cuerpo de este tallo está
constituida por tejido parenquimático, en medio del cual se hallan los haces vasculares.

Figura 7.6. Crecimiento secundario en el tallo. A) La peridermis es el tejido protector del cuerpo secundario, cuya parte
más notable y abundante es el corcho, B) la madera es formada por el xilema secundario, el cual se dispone en anillos que
indican los períodos de crecimiento del árbol.

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 Capítulo 7: Tallo

Figura 7.7. Corte anatómico transversal del tallo de una gimnosperma (Pinus sp.). Se notan claramente los anillos de
crecimiento del xilema secundario que darán lugar a la madera, A,…,D. En la parte más externa se observa la peridermis en
formación (E), que también es producto del crecimiento secundario.

Figura 7.8. Detalle de la madera en gimnospermas. En este corte del tallo del pino romerón (Retrophyllum sp.), se aprecia:
A) traqueidas de pared gruesa, B) punteaduras areoladas.

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 Capítulo 7: Tallo

Figura 7.9. Corte transversal de un tallo joven de Sambucus sp., una angiosperma dicotiledónea. A) Peridermis en
formación, B) anillo de xilema, C) médula central de parénquima. En las angiospermas puede haber crecimiento secundario
en los tallos, el cual conlleva a la formación de madera que se compone de anillos concéntricos de xilema.

Figura 7.10. Dos tipos de tallos especializados. A la izquierda se aprecian dos tipos de tubérculos, tallos destinados al
almacenamiento de sustancias nutritivas, particularmente almidón. La papa es quizá el tubérculo más conocido, del cual hay
muchas variedades útiles para la alimentación humana. En la figura de la derecha, el niño sostiene el extremo de un estolón,
un tallo especializado en la reproducción vegetativa. Como puede verse, dicho tallo forma nudos en los que se desarrollan
plántulas que son clones de la planta madre, las cuales eventualmente desarrollan raíces en la tierra y se separan de su
progenitora.

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 Capítulo 7: Tallo

Figura 7.11. Protección física de los tallos. A) Las espinas del tallo de Bougainvillea sp. son órganos con tejido vascular
que previenen la herbivoría. La misma función es atribuida a los aguijones de Rosa sp. (B), los cuales son sobrecrecimientos
de la epidermis y carecen de conexión vascular con la estela del tallo (Foto cortesía de O. Giraldo).

Figura 7.12. Tallos de apariencia leñosa. A) Estípite, tallo con un solo meristemo apical que crece sin producir
ramificaciones, dando origen al hábito monopodial. El ejemplo típico son las palmeras, como esta especie del género
Ceroxylon. Es notable que estas plantas no producen madera, por lo que se sostienen usando sólo tejido esclerenquimático.
B) tronco o fuste en la ceiba (Ceiba pentandra).

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 Capítulo 7: Tallo

Figura 7.13. Tallo con crecimiento simpodial. Las flechas marcan puntos en los que la activación de meristemos produce
nuevas ramas dando lugar a este tipo de crecimiento.

Figura 7.14. El cálamo es un tallo hueco sin ramificaciones ni nudos, el cual es muy común en plantas herbáceas que viven
en ambientes anegados, como los juncos (Juncus sp.) y papiros (Cyperus sp.).

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Figura 7.15. La caña es un tipo de tallo que posee nudos bien marcados. A) En la caña de azúcar (Saccharum officinarum),
este tallo es de naturaleza herbácea, B) en la guadua (Guadua sp.) y el bambú es mucho más fuerte, de aspecto leñoso.

Figura 7.16. Planta epífita de la familia bromeliácea en estado reproductivo. A) Escapo, tallo especializado en sostener las
estructuras reproductivas bien por encima de la parte vegetativa, B) roseta basal formada por las hojas de la planta.

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 Capítulo 7: Tallo

Figura 7.17. Las lianas son tallos volubles y de variado grosor, ya que pueden ser delgadas y herbáceas o gruesas y leñosas,
como la especie de la foto.

Figura 7.18. Raíces adventicias que se desprenden de ramas altas y semejan lianas. A) Vista panorámica de un árbol de
ficus mostrando raíces adventicias de diferente grosor, B) detalle del punto de origen de una raíz adventicia engrosada. Con
el tiempo constituyen verdaderos soportes adicionales para las pesadas ramas de esta especie.

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