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Manual de Biodiversidad

de Chaco, Corrientes y
Formosa

Dirigido por Nora Indiana Basterra y Juan José Neiff

Compilado por Sylvina Lorena Casco

Universidad Nacional del Nordeste


Rectorado
Centro de Gestión Ambiental y Ecología
2008
Editorial Universidad
Universitaria
Nacional de la Universidad del Nordeste
Nacional del Nordeste

Manual de Biodiversidad de Chaco, Corrientes y Formosa/

Sylvina Lorena Casco…[et al.]; compilado por Sylvina


Lorena
Casco; dirigido por Nora Indiana Basterra y Juan José
Neiff. - 1ª ed. –Corrientes: Universidad Nacional del
Nordeste, 2008. 346 p.,
30 x 20 cm
ISBN 978-950-656-114-7

1. Biodiversidad. I. Casco, Sylvina Lorena, comp. II.


Basterra, Nora Indiana, dir. III. Neiff, Juan José, dir.
CDD 574.5

Este Manual contó con el apoyo financiero del Gobierno de la Provincia de


Formosa y del Consejo Federal de Inversiones (CFI)

Dirección
NORA INDIANA BASTERRA
Ing. Hidráulica, Mgter. en Gestión Ambiental
Directora del Centro de Gestión Ambiental y Ecología
Universidad Nacional del Nordeste
Resistencia (Chaco)-Argentina

JUAN JOSÉ NEIFF


Mgter. en Ecología Acuática, Dr. en Ciencias Biológicas
Director del Centro de Ecología Aplicada del Litoral
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas
Corrientes-Argentina

Compilación
SYLVINA LORENA
CASCO
Prof. en Biología, Dra. en Ciencias Biológicas.
Área Biodiversidad-Centro de Gestión Ambiental y Ecología
Universidad Nacional del Nordeste.
Resistencia (Chaco)-Argentina

Revisión pedagógica
Dra. Aurora Cristina Armúa, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. UNNE.
Lic. María Graciela Fernández, Facultad de Humanidades, UNNE. Dirección de Enseñanza
Superior-Corrientes. Lic. Patricia Demuth, Facultad de Humanidades, UNNE.

Diseño de tapa: Alberto Correa Alarcón

Primera Edición, 2008


EUDENE
Copyright © 2008, Universidad Nacional del Nordeste
25 de mayo 868. (3400) Corrientes. Argentina

Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723

ISBN 978-950-656-114-7

Manual de Biodiversidad...
Auspicios

Esta publicación cuenta con el auspicio de:

Gobierno de la Provincia de Formosa


Ministerio de la Producción
Ministerio de Cultura y Educación

Gobierno de la Provincia de Corrientes

Ministerio de Educación y Cultura Ministerio de Producción, Trabajo y


Turismo

Gobierno de la Provincia del Chaco


Ministerio de Economía, Producción y Empleo

Consejo Nacional de Investigaciones Científicas


y Técnicas
Centro de Ecología Aplicada del Litoral
Manual de Biodiversidad...

Autores

 Lic. Mario Luis CHATELLENAZ


 Ing. Agr. Jorge Miguel ADÁMOLI Dpto. de Biología. FACENA (UNNE). Correo electrónico:
Laboratorio de Ecología Regional. Dpto. de Ecología, mchatellenaz@yahoo.com.ar  Ing. Agr. Elsa
Genética y Evolución. FCEyN (UBA). CONICET. Correo Mercedes CIOTTI
electrónico: jorge@ege.fcen.uba.ar Cátedra de Forrajicultura. FCA (UNNE). Correo
electrónico: ciotti@agr.unne.edu.ar
 Lic. Blanca Beatriz ALVAREZ
Laboratorio de Herpetología. Dpto. de Biología. FACENA  Srta. María Clara COLOMBO
(UNNE). Correo electrónico: balvarez@exa.unne.edu.ar Laboratorio de Herpetología. Dpto. de Biología. FACENA
(UNNE). Correo electrónico:
 Lic. María Celeste ALVAREZ BOHLE
claracolombo@yahoo.com.ar  Lic. Miryam Pieri
Laboratorio de Artrópodos. Dpto. de Biología. FACENA
(UNNE). DAMBORSKY
Correo electrónico: maceabo@hotmail.com Laboratorio de Artrópodos. Dpto. de Biología. FACENA
(UNNE).
 Dra. María Esther BAR Correo electrónico: mdambor@exa.unne.edu.ar
Laboratorio de Artrópodos. Dpto. de Biología. FACENA
(UNNE). Correo electrónico: mebar@exa.unne.edu.ar
 Dra. María Silvia FERRUCCI
Área Taxonomía. IBONE (CONICET). Morfología de
 Mgter. Nora Indiana BASTERRA Plantas Vasculares. FCA (UNNE). Correo electrónico:
Centro de Gestión Ambiental y Ecología (UNNE). Correo msferrucci@yahoo.com.ar
electrónico: indibasterra@yahoo.com.ar
 Lic. Marina Elizabet FORASTIER
 Dra. Elsa Leonor CABRAL Laboratorio de Ficología. CECOAL (CONICET).
Área Taxonomía. IBONE (CONICET). Diversidad Ficología. Dpto. de
Vegetal. Depto. de Biología. FACENA (UNNE). Correo
Biología. FACENA (UNNE). Correo electrónico: marinaforastier@hotmail.com
electrónico: ecabral@agr.unne.edu.ar
 Dra. Santa Margarita FRUTOS
 Ing. Agr. Sergio Ariel CÁCERES MORAL Laboratorio de Limnología. CECOAL (CONICET).
Área Biblioteca. IBONE (CONICET). Morfología de Limnología. Dpto. de Biología. FACENA (UNNE). Correo
Plantas Vasculares. FCA (UNNE) Correo electrónico: electrónico: margaritafrutos_587@hotmail.com
ibonebiblio@agr.unne.edu.ar
 Lic. Rubén GINZBURG
 Lic. Cinthia Carolina CALAMANTE Laboratorio de Ecología Regional. Dpto. de Ecología,
Laboratorio de Herpetología. Dpto. de Biología. FACENA Genética y Evolución. FCEyN (UBA). CONICET. Correo
(UNNE). Correo electrónico: cinthia@exa.unne.edu.ar electrónico: rubenginzburg@yahoo.com.ar
 Dra. Marta Beatriz CANÓN VERÓN  Lic. Alejandra Beatriz HERNANDO
Laboratorio de Ictiología. CECOAL (CONICET). Correo Laboratorio de Herpetología. Dpto. de Biología. FACENA
electrónico: canonveron@gigared.com (UNNE). Correo electrónico: ahernando@infovia.com.ar
 Ing. Agr. Romeo CARNEVALI   Ing. Ftal. Héctor Alejandro KELLER
Investigador Jubilado del Instituto Nacional de Tecnología Área Taxonomía. IBONE (CONICET). Correo electrónico:
Agropecuaria (INTA) hakeller2000@yahoo.com.ar  Lic. Alicia María
 Lic. Romina Patricia CARNEVALI Francisca MILANO
Laboratorio de Limnología. CECOAL (CONICET). Laboratorio de Biología de los Parásitos. Dpto. Biología.
Limnología. Dpto. de Biología. FACENA (UNNE). Correo FACENA (UNNE). Correo electrónico:
electrónico: romicarnevali@hotmail.com milano@exa.unne.edu.ar
 Dra. Sylvina Lorena CASCO  Dra. Estela MONTERESINO
Área Biodiversidad. CEGAE (UNNE). Diversidad Vegetal. Dpto. Ciencias Naturales. Fac. Cs. Exactas, Fís.-Quím. y
Dpto. de Nat. (UNRC). Correo electrónico:
Biología. FACENA (UNNE). Correo emonteresino@exa.unrc.edu.ar
electrónico: sylvina@arnet.com.ar  Dr. Juan José NEIFF
 Lic. Jorge Abel CÉSPEDEZ Laboratorio de Ecología Fluvial. CECOAL (CONICET).
Laboratorio de Herpetología. Dpto. de Biología. FACENA Corrientes. Correo electrónico: jj@neiff.com.ar
(UNNE). Correo electrónico:  Dra. Alicia Susana Guadalupe POI
cespedez2003@yahoo.com.ar Laboratorio de Limnología. CECOAL (CONICET).
Limnología. Dpto. de Biología. FACENA (UNNE) Correo
electrónico: apoi@cecoal.com.ar
 Lic. Roberto Manuel SALAS  Lic. Sara Graciela TRESSENS
Área Taxonomía. IBONE (CONICET). Diversidad Área Taxonomía. IBONE (CONICET). Correo electrónico:
Vegetal. Dpto. de tressens@agr,unne.edu.ar
Biología. FACENA (UNNE) Correo electrónico:  Dra. Yolanda ZALOCAR
robertoymanuels@gmail.com  Sr. Aurelio SCHININI Laboratorio de Ficología. CECOAL (CONICET).
Área Taxonomía. IBONE (CONICET). Correo electrónico: Ficología. Dpto. de Biología. FACENA (UNNE).
ibone@agr.unne.edu.ar Corrientes. Correo electrónico: yzalocar@arnet.com.ar
 Lic. María Esther TEDESCO  Lic. Víctor Hugo ZARACHO
Laboratorio de Herpetología. Dpto. de Biología. FACENA Laboratorio de Herpetología. Dpto. de Biología. FACENA
(UNNE). Correo electrónico: tikytedesco@yahoo.com.ar (UNNE). Correo electrónico: vhzaracho@hotmail.com
 Lic. Sebastián TORRELLA Referencias:
UBA: Universidad de Buenos Aires; UNNE: Universidad Nacional del Nordeste; UNRC:
Laboratorio de Ecología Regional. Dpto. de Ecología, Universidad Nacional de Río Cuarto; CEGAE: Centro de Gestión Ambiental y Ecología;
Genética y Evolución. FCEyN (UBA). CONICET. Correo FACENA: Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura; FCEyN: Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales; FCA: Facultad de Ciencias Agrarias; CONICET:
electrónico: sebasat02@yahoo.com.ar Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; CECOAL: Centro de
Ecología Aplicada del Litoral; IBONE: Instituto de Botánica del Nordeste; INTA: Instituto
Nacional de Tecnología Agropecuaria.

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Créditos fotográficos
Las fotografías incluidas en cada estudio de caso y que no corresponden a los
autores son las siguientes:

Sección I. Ecosistemas acuáticos


Página 49, Lámina I, Figs. 1 a 4: Detalles microscópicos de todas las figuras: Canter-Lund
y Lund (1995).
Página 75, Lámina I, Fig. 1: Detalle microscópico: Canter-Lund y Lund (1995); Fig. 2:
Detalle microscópico. Carmichael y Schwartz (1984).
Página 76: Lámina II, Figs. 1, 5-6, 9a, 11, 15 y 16a: Komárek y Anagnostidis (1999); Fig.
2, 8, 10, 14, 21 y 22: Bourrelly (1970); Fig. 3 y 4: Desikachary (1959); Fig. 7a, 17, 18, 23
y 24: Tell (1994); Fig. 7b y 20: Prescott (1975); Fig. 19: Komárek y Anagnostidis (2005).
Página 77: Lámina III, Figs. 27, 35, 38 y 44: Bourrelly (1970); Fig. 34: Komárek y
Anagnostidis (1989); Figs. 39 y 41: Komárek y Anagnostidis (2005); Figs. 30, 42 y 43 a:
Prescott (1975); Figs. 28, 29 y 37: Desikachary (1959); Figs. 25-26 y 45: Tell (1994);
(2005); Figs. 40 y 43b: Fogg et al. (1973).
Página 115: Lámina I, Fig. 1: Verónica Tomljenovic; Fig. 2: Nicolás Fernández Manulak.
Página 135: Lámina I: Fig. 3: Mirco Sole; Fig. 4: Ariovaldo Giaretta; Fig. 7: Lorena Paszko.
Página 143: Lámina I: Fig. 5: Esteban Lavilla.
Página 175: Lámina I, Figs. 1 a 6: Juan José Neiff
Página 185: Lámina I, Figs. 1, 6 y 7: Juan José Neiff

Sección II. Ecosistemas terrestres


Página 237: Lámina I: Fig. 1:
http://www.cienciaviva.org.br/arquivo/cdebate/002dengue/trypanosoma.html; Fig. 2:
http://www.unine.ch/zool/para/guerin/index.html; Figs. 3 y. 4: Barros-Battesti (2006); Fig. 7:
Department of Medical Entomology
(medent.usyd.edu.au/photos/flea_photos.htm; Fig. 8: WEBIOCOSM
(webiocosm.com/webiocosmzoo/arthropoda); Figs. 11 a 14: Grupo de Estudio para la
Formación y Docencia de Enfermedades Infecciosas y Microbiología Clínica. GEFOR,
julio 2007; Fig. 15: Microbiology and Inmunology on line, 2007.
Página 259: Lámina I: Fig. 1: Martín Garland; Figs. 15, 16, 18: Jorge Pirelli
Página 260: Lámina II: Fig. 2: Fabián Romero

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¡Muchas gracias!
Este Manual ha sido posible porque contamos con la colaboración de varias personas
que creyeron en la necesidad de disponer de valiosa información sobre la Biodiversidad de
nuestra región en los distintos niveles educativos.

El Rector de la Universidad Nacional del Nordeste, Arq. Oscar Valdés, prestó su


apoyo académico y depositó su confianza en este proyecto.
El Ministro de la Producción del Gobierno de la Provincia de Formosa, Ing. Luis
Basterra, demostró su profundo interés en el tema de Biodiversidad, contribuyendo a la
edición de este manual y haciendo posible que estén disponibles en las bibliotecas de los
establecimientos educativos de la región.
Los autores de los estudios de casos incluidos en el manual, contribuyeron con su
labor prestigiosa y desinteresada al contenido de esta obra, brindando la excelencia de sus
conocimientos.
Los Sres. Guillermo Arévalo, Sara Sverlij, Josefina Pérez Ruiz y Alberto Correa
Alarcón, colaboraron agilizando la concreción del Manual.
El Ing. Carlos Alberto Vassallo, gerente de la Asociación de la Producción, Industria
y Comercio de Corrientes (APICC), la Cámara de Comercio del Chaco y el Lic. José
Víctor Romea, Director de Comercio y Desarrollo de Formosa nos brindaron información
de las tres provincias utilizada en el trabajo: “Podemos medir la biodiversidad de los
ecosistemas? Un ABC para principiantes”.
Por último, agradecemos principalmente a todos quienes leerán este manual, porque
ya están valorando la biodiversidad y su continuidad en nuestra historia.
Manual de Biodiversidad...
Prólogo

Hablar de la biodiversidad o de diversidad biológica es hablar del ser humano en su


dimensión más amplia y profunda. En estos días, ya no se trata únicamente de conocer y listar
especies vegetales o animales, o de saber el significado de la palabra biodiversidad, sino de
conservar lo que heredamos y proteger el legado para las generaciones futuras.
Valorando que las provincias de Chaco, Corrientes y Formosa constituyen valiosos
reservorios de biodiversidad en Argentina y en Sudamérica, la Universidad Nacional del Nordeste,
a través del Centro de Gestión Ambiental y Ecología –CEGAE-, pone a disposición de los distintos
niveles educativos de la región, este manual como contribución al conocimiento, protección y
conservación de la Biodiversidad regional.
El CEGAE, que depende directamente del Rector y es transversal a las Secretarías Generales
y Unidades Académicas de la Universidad, incluye dentro de sus lineamientos, vincular la
actividad desarrollada por sus investigadores y docentes con la sociedad, en el marco de una
relación sustentable entre Ciencia y Educación. Por ello, destacados especialistas en la temática
han aportado su tiempo, conocimiento y genuino interés en dar a conocer diferentes aspectos de la
Biodiversidad de estas provincias, realzando el valor de este manual.
Con este Manual, el CEGAE intenta construir un puente de comunicación entre pilares
importantes de la sociedad, la investigación y la educación, con calidad, excelencia y pertinencia,
con un fuerte compromiso al servicio de esa sociedad y del desarrollo sustentable.

Arq. Oscar V. Valdés


Rector
Universidad Nacional del Nordeste

Manual de Biodiversidad...

Índice
Página
VISIONES DE LA BIODIVERSIDAD
1. ¿Qué es la biodiversidad? 3
2. ¿Porqué y para qué ocuparse de la biodiversidad? 4
3. ¿Cuáles son los métodos de estudio de la biodiversidad? 5
4. ¿Cuál es la importancia de la biodiversidad hoy? 6
5. Estructura del manual 6
¿PODEMOS MEDIR LA BIODIVERSIDAD DE LOS ECOSISTEMAS? UN A-B-C PARA PRINCIPIANTES
11
SECCIÓN I. ECOSISTEMAS ACUÁTICOS
I.1. Generalidades de la biodiversidad en los ambientes acuáticos. 25
I.2. ¿Cuáles son los métodos de estudio de la biodiversidad en ambientes acuáticos?

26
I.3. ¿Cuál es la importancia actual de la biodiversidad en los ambientes acuáticos? 28
I.A. Conociendo la Biodiversidad en ecosistemas Acuáticos de Chaco, Corrientes
y Formosa s
I.A.1. Biodiversidad algal del Nordeste Argentino. 31
I.A.2. Las cianobacterias del Nordeste Argentino: caracteres generales e importancia
ecológica. 57
I.A.3. Biodiversidad del zooplancton en Corrientes, Chaco y Formosa. 79 I.A.4. Las
plantas acuáticas como sustento de biodiversidad. 93
I.A.5. Diversidad de peces en el área de la confluencia Paraná-Paraguay. 103 I.A.6. La
fauna de peces del Chaco Oriental Argentino. 117
I.A.7. Diversidad de anfibios: su importancia en los ecosistemas y declinación de
poblaciones. 125 I.A.8. Diversidad de modos reproductivos de anfibios de Corrientes,
Chaco y Formosa. 137
I.A.9. Aves y mamíferos de ambientes acuáticos de las provincias de Chaco, Corrientes y
145
Formosa.
I.A.10. Diversidad vegetal del Macrosistema Iberá. 163
I.A.11. Ecodiversidad en una sección del río Paraná. 177
SECCIÓN II. ECOSISTEMAS TERRESTRES
II.1. Generalidades de la biodiversidad en los ambientes terrestres. 189
II.2. El valor de la Biodiversidad. 193
II.A. Conociendo la Biodiversidad en ecosistemas Terrestres de Chaco, Corrientes y
Formosa s
II.A.1. Epifitismo en el Nordeste Argentino: composición y estructura comunitaria.
197
II.A.2. Las plantas trepadoras en el Nordeste Argentino: principales adaptaciones.
207
II.A.3. Diversidad de orquídeas del Nordeste Argentino. 219
II.A.4. Biodiversidad de parásitos de vertebrados. 231
II.A.5. Diversidad de escarabajos que viven asociados a excremento de carpincho.
239
II.A.6. Biodiversidad arbórea en Formosa, Chaco y Corrientes. 247
II.A.7. Los Palmares del Nordeste Argentino. 261
II.A.8. Diversidad de las unidades de vegetación en la provincia de Formosa. 273
II.A.9. Diversidad de reptiles en Chaco, Corrientes y Formosa. 281 II.A.10.
Diversidad de aves y mamíferos terrestres de las provincias de Chaco, Corrientes y
307 Formosa.
III. COMENTARIOS FINALES 329
IV. GLOSARIO 333

Manual de Biodiversidad...
VISIONES DE
LA BIODIVERSIDAD
1. ¿QUÉ ES LA BIODIVERSIDAD?

Manual de Biodiversidad...
Para conocer el origen del término biodiversidad, hay que notar que se compone de un
primer término, diversidad, es decir, la propiedad que posee un conjunto de objetos de ser diferentes
y no idénticos, o sea, que cada uno (o cada clase) de ellos difiere de los demás en una o más
características. Si se lo aplica a los seres vivos, se hace referencia a que cada uno es singular, distinto,
a que no hay dos organismos que sean idénticos, exceptuando los gemelos y clones (Halffter et al.,
1999).
La expresión diversidad biológica ha sido aplicada en varios contextos, pero surge como
el término condensado Biodiversidad en 1985, cuando Rosen lo presenta en el Foro Nacional sobre
Biodiversidad, en Washington.
El Diccionario de la Real Academia Española, define a la Biodiversidad como la variedad de
especies animales y vegetales en su medio ambiente. Sin embargo, las definiciones de
Biodiversidad han evolucionado como la vida misma e incluyen distintos aspectos y contextos.
McNeely et al. (1990) proporcionan una de las definiciones más ampliamente difundidas
“biodiversidad es un paraguas conceptual que engloba la variedad de la naturaleza, incluyendo
el número y frecuencia de ecosistemas, especies y genes”. Por su parte Solbrig (1991) la define
simplemente: biodiversidad o diversidad biológica es un vocablo que indica que cada nivel de la
escala biológica, desde moléculas y genes hasta ecosistemas, está constituido por más de un
elemento.
En la Cumbre de la Tierra de Naciones Unidas (que se llevó a cabo en Río de Janeiro en 1992)
se definió a la biodiversidad como "la variabilidad entre los organismos vivientes, incluyendo
ecosistemas terrestres, marinos y otros ecosistemas acuáticos, y los complejos ecológicos de los
cuales forman parte: esto incluye la diversidad dentro de las especies, entre las especies y de
ecosistemas." De allí surge el concepto de megadiversidad, con el cual se califica a aquellos países
en cuyos territorios se encuentra más del 70% de la biodiversidad global, incluyendo vida terrestre,
marina y de aguas dulces.
De acuerdo al Convenio de Diversidad Biológica (1992) los niveles de la biodiversidad
incluyen:

 Biodiversidad Genética o Intraespecífica: se refiere a la variación de genes y


genotipos entre las especies y dentro de ellas. Se considera que es la suma de la información genética
que contienen los genes de las plantas, los animales y los microorganismos que habitan la Tierra. La
diversidad dentro de una especie permite que ésta pueda adaptarse a los cambios ambientales, del
clima, de los métodos agrícolas que son empleados, o ante las plagas y enfermedades que pueden
afectarla.

 Biodiversidad Específica: se refiere a la variedad de especies (o conjunto de


individuos con características básicas semejantes y que pueden reproducirse entre ellos) que se
encuentran dentro de una misma región.

 Biodiversidad Ecosistémica: incluye las comunidades interdependientes de especies


y su entorno físico. No existen definiciones precisas sobre los límites que puede tener un ecosistema
o un hábitat, se consideran por ejemplo sistemas naturales grandes como los manglares, los
humedales o los bosques tropicales, y también se incluyen los ecosistemas agrícolas que tienen
conjuntos de plantas y animales que les son propios, aún dependiendo de la actividad humana. Los
ecosistemas presentan una diversidad interna que está contenida en la biodiversidad ecológica o
ecodiversidad. A esta última Neiff (2001) se refiere como la variedad de parches (tamaño, forma y
contexto) que caracteriza a un patrón de paisaje e incluye aspectos de la vegetación, suelo, drenaje,
áreas urbanas, etc.
3 Visiones de la Biodiversidad
Por su parte, Solbrig (1994) aclara que la biodiversidad es la propiedad de los sistemas vivos
de ser distintos, diferentes entre sí, no es una entidad, sino una propiedad; una

Manual de Biodiversidad...
característica de las múltiples formas de adaptación e integración del hombre a los ecosistemas de la
tierra, no un recurso.
Los diferentes niveles de la biodiversidad son retomados por May (1995), quien los identifica
desde la diversidad genética con poblaciones locales de especies o entre poblaciones geográficamente
distintas de las mismas especies, hasta todas unidas en comunidades o ecosistemas. Margalef (1997)
define pedagógicamente a la biodiversidad como el diccionario de la vida, la biblioteca genética
formada por el conjunto de los genomas de los organismos existentes.
Wilson (1997) aporta este concepto de biodiversidad “toda variación de la base hereditaria
en todos los niveles de organización, desde los genes en una población local o especie, hasta las
especies que componen toda o una parte de una comunidad local, y finalmente en las mismas
comunidades que componen la parte viviente de los múltiples ecosistemas del mundo, abarca,
por tanto, todos los tipos y niveles de variación biológica”.
Jeffries (1997) y Solís et al. (1998) destacan el aspecto evolutivo del concepto: la biodiversidad
resulta de procesos y patrones ecológicos y evolutivos irrepetibles y la propia evolución humana debe
verse como un proceso vinculado al origen y mantenimiento de la diversidad biológica.
En los últimos diez años, la preocupación por la biodiversidad ya no se origina en definir el
concepto, sino en conservar lo definido en el concepto, es decir conservar la diversidad biológica,
aspecto que será tratado más adelante.

2. ¿POR QUÉ Y PARA QUÉ OCUPARSE DE LA BIODIVERSIDAD?


A la primera pregunta Magurran (1989), argumenta tres razones para mantener el interés por
la biodiversidad:
 Es un tema central en ecología.
 Las medidas de diversidad aparecen como indicadores del buen funcionamiento de los
ecosistemas.
 Existen debates sobre la medición de la diversidad.
El estudio de la biodiversidad es un tema con mayor vigencia cada día y despierta la curiosidad
de especialistas y público en general, realizando gestiones para proteger, estudiar, recuperar y utilizar
la diversidad biológica y cultural presente en determinados ámbitos, es decir encargándose de la
conservación de la biodiversidad, que es la respuesta a la segunda pregunta de esta sección.
El componente integral de la biodiversidad es la diversidad cultural, ya que la unión de la
diversidad de las culturas y la diversidad biológica se remontan a los orígenes de la especie humana
y continúan a lo largo de la historia en un proceso permanente en el cual se vienen desarrollando
conocimientos, tecnologías, ceremonias y prácticas, vinculados todos a las variadas formas de
relación de los seres humanos con la naturaleza, y a sus expresiones espirituales, productivas, de
sobrevivencia y comunicación (Tréllez Solís, 2004). A pesar que el hombre se relaciona y modifica
la biodiversidad cotidianamente, aún no ha comprendido en toda su magnitud la responsabilidad
intrínseca que posee para conservar aquello de lo que es parte.
En el informe “Nuestro Futuro Común” elaborado en 1987 por la Comisión Mundial de Medio
Ambiente y Desarrollo, se plantea que “la pérdida de biodiversidad no solo significa la pérdida de
información genética, de especies y ecosistemas, sino también desgarra la propia estructura de la
diversidad cultural humana que ha co-evolucionado con ella y depende de su existencia. En la medida
en que las comunidades, las lenguas y prácticas de las poblaciones indígenas y locales desaparecen

4 Visiones de la Biodiversidad
se pierde, también, un vasto bagaje de conocimientos acumulados, en algunos casos, durante miles

Manual de Biodiversidad...
de años” (Tréllez Solís, 2004).
El Convenio de Diversidad Biológica (1992) abarca tres objetivos de igual importancia y que
se complementan: la conservación de la diversidad biológica, la utilización sostenible de sus
elementos, y la participación justa y equitativa en los beneficios que surjan de la utilización de los
recursos genéticos.
La participación en el Convenio es casi universal, lo cual es un signo que nuestra sociedad
mundial está consciente de la necesidad de trabajar juntos para garantizar la supervivencia de la vida
en la Tierra, gestada a lo largo de 4.000 millones de años.
De modo que, para responder a las preguntas de este ítem, se sintetiza lo expresado en Núñez
et al. (2003):
• ¿Por qué hablar de Biodiversidad?: porque proporciona las condiciones y procesos naturales
de los ecosistemas, es decir, servicios ambientales, por medio de los cuales el ser humano obtiene
variados beneficios (degradación de deshechos orgánicos, formación de suelo y control de la erosión,
fijación del nitrógeno, incremento de recursos alimenticios de cosechas y su producción, control
biológico de plagas, polinización de plantas, regulación del clima, Loa et al., 1998). Tal como lo
expresan Alba y Reyes (1998) a estos beneficios, se asocian valores religiosos, culturales, éticos y
estéticos.

• ¿Para qué hablar de Biodiversidad?: para evitar o mitigar los efectos de la “crisis de la
Biodiversidad” (Toledo, 1994), que se manifiesta en una creciente degradación y agotamiento de los
ecosistemas, de su diversidad, lo que pone en peligro la estabilidad de los procesos biofísicos de la
vida y, en última instancia, para aceptar el desafío que implica conocer, valorar, mantener, usar y
conservar la vida en el planeta (Heywood y Watson, 1995).

3. ¿CUÁLES SON LOS MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA BIODIVERSIDAD?


La situación de pérdida del ambiente natural ha llevado a disciplinas como la economía y la
ecología a cuantificar y asignar valor a la biodiversidad; sin embargo algunos autores consideran
imposible realizarlo (Toledo, 1998).
Es así que la manera de medir a la diversidad ha sido objeto de numerosos estudios y debates,
debido a que está constituida por dos elementos:
• Riqueza de especies: es el número de especies presentes.
• Abundancia relativa: de las especies.
Es decir, que la diversidad puede medirse registrando el número de especies, describiendo su
abundancia relativa o con un método que combine ambos elementos (Magurran, 1989). Sin embargo,
la biodiversidad es más que “sólo el número de especies en un área” (Harper y
Hawksworth, 1995). Estimar la biodiversidad es medir la heterogeneidad de un sistema
complejo: cantidad y proporción de los diferentes elementos que lo integran (Halffter et al., 1999).
Odum (1972) afirma que la diversidad específica es siempre, un indicador ecológico sintético,
que asocia calidad (especies) y cantidad) abundancia de los elementos de cada especie.
Para algunos autores (Favila y Halffter, 1997), el problema fundamental para todo trabajo
futuro es el de la escala. Actualmente se ha utilizado mucho el índice de megadiversidad, como forma
numérica de referirse a la biodiversidad, indicando el número de especies de los grupos de
organismos más conocidos, por país; sin embargo, no permite la comparación más profunda entre
sitios que corresponden a un ecosistema o entre ecosistemas distintos.

5 Visiones de la Biodiversidad
Ante esta limitación Pielou (1991) propone un vector de diversidad, es decir un índice de
biodiversidad totalizador, que integre todos los grupos de organismos presentes en un espacio
determinado. Esta herramienta, debe cumplir con dos propiedades: tendrá que ser elaborado a partir
de información de campo fácilmente obtenida y tendrá que ser comprendida por los no especialistas.
Indudablemente, un problema a resolver es el mejor conocimiento taxonómico de los organismos que
puedan integrar ese vector.
Una preocupación de la mayoría de los análisis de impactos sobre la naturaleza, es la
modificación de la biodiversidad como consecuencia de las actividades humanas, si bien se tropieza
con la falta de indicadores que permitan comparar el estado de la biodiversidad de un

Manual de Biodiversidad...
sistema en etapas sucesivas de un proyecto (Neiff et al., 2005). Estos autores presentan índices para
evaluar el análisis de los impactos sobre la ecodiversidad, es decir, la diversidad a nivel del paisaje.
Hay variados procedimientos para estudiar la biodiversidad en las comunidades acuáticas y
terrestres, algunos de los cuales son tratados este texto.

4. ¿CUÁL ES LA IMPORTANCIA DE LA BIODIVERSIDAD HOY?


Esta pegunta implica un análisis integral del ser humano, ya que él forma parte de la
biodiversidad y que la sociedad humana ha transformado, transforma y transformará la naturaleza.
Las modificaciones que el hombre realiza en la naturaleza, tienen que ver con las actitudes
individuales y colectivas (Halffter et al., 1999). Actualmente, la ecología se encuentra en los inicios
de incorporar la biodiversidad, su manejo y conservación en la explicación de la estructura y función
de los ecosistemas, de tal manera que el hombre pueda incorporar y regresar a esta nueva idea de su
pertenencia a la naturaleza (Halffter et al., 1999).
La importancia de la biodiversidad radica en el pasado, en el presente y en el futuro. En el
pasado, porque desde allí partimos hace unos 4.000 millones de años; en el presente, porque es en
lo que tenemos puestos nuestros sentidos y, en el futuro, porque es el compromiso de todos y cada
uno de los seres humanos conocer, proteger y conservar lo diverso de la vida.

BIBLIOGRAFÍA
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biológica de México: Estudio de país. CONABIO. México.
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Washington DC, EE.UU.

5. ESTRUCTURA DEL MANUAL


Este aporte, concebido principalmente, como material de consulta para los estudiantes y
docentes, ha sido dividido con fines prácticos y para una mejor interpretación de los temas, en dos
secciones, una de ECOSISTEMAS ACUÁTICOS y otra de ECOSISTEMAS TERRESTRES.
En ambos se incluyen los siguientes ítems:
o Generalidades de la biodiversidad en los ambientes acuáticos y terrestres. Se incorporan aspectos
particulares de los sistemas acuáticos y terrestres, incluyendo el estado del conocimiento en cada uno
de ellos. o ¿Porqué y para qué hablar de biodiversidad en los ambientes acuáticos y terrestres? Se
comenta el aporte de la diversidad biológica de cada ambiente a la biodiversidad en su conjunto. o
¿Cuáles son los métodos de estudio de la biodiversidad en ambientes acuáticos y terrestres? Como
cada comunidad o población tiene un método propio de estudio y esto, obviamente, tiene que ver con
el ambiente en el que vive, se hace mención de las principales herramientas para analizar los distintos
grupos, sin pretender agotar los métodos disponibles. o ¿Cuál es la importancia de hablar sobre la
biodiversidad de los ambientes acuáticos y terrestres hoy? Se enfatiza sobre la relevancia de la
diversidad de los organismos en cada medio, dando un panorama de la situación en el Nordeste
Argentino, particularmente en Chaco, Corrientes y Formosa. o Estudios de casos en cada ambiente.
Se incluyen trabajos de especialistas en algunas poblaciones acuáticas y terrestres, tanto vegetales
como animales, conformados por los siguientes puntos:
1. Descripción general: de cada tema, incluyendo antecedentes sobre el mismo.
2. Estado actual: del caso de estudio, con aportes de investigaciones realizadas en la temática.
3. Importancia regional, nacional e internacional: del tema, destacando la relevancia de cada
población o comunidad estudiada en un contexto ecosistémico.
4. Bibliografía: se detallan las contribuciones realizadas por otros autores y que sirven de base
para el desarrollo del caso de estudio.

7 Visiones de la Biodiversidad
5. Para seguir aprendiendo: se incluyen actividades para realizar con los alumnos, tanto en
salidas al campo o en laboratorio.
6. Láminas: cada estudio de caso, va acompañado de una lámina con fotografías o mapas en
color, que ilustran el tema.
7. Comentarios finales: se sintetiza el manual con la idea de dejar una semilla sembrada en los
docentes y alumnos que haga crecer el árbol del cuidado de la naturaleza.
8. Glosario: al finalizar el manual, se incluye un glosario con los términos y definiciones
utilizados en cada estudio de caso, a fin de enriquecer el vocabulario científico-técnico de alumnos,
docentes y lectores en general.

Manual de Biodiversidad...
Manual de Biodiversidad...

¿PODEMOS MEDIR LA BIODIVERSIDAD


DE LOS ECOSISTEMAS?

9 Visiones de la Biodiversidad
Manual de Biodiversidad...

¿Podemos medir la biodiversidad de los


ecosistemas? Un A-B-C para
principiantes
S.L. CASCO, N.I. BASTERRA y J.J. NEIFF

Hay distintos índices de ¿Podemos lograr una


diversidad pero… ¿cuál relación cuantitativa entre
usamos? especies y su abundancia?
¿Cómo funcionan los
índices de diversidad?

Para responder a estas preguntas es necesario disponer de herramientas que permitan comparar
situaciones diferentes. En primer lugar, hay que establecer la escala con la cual estaremos
presentando nuestro análisis. A nivel de la biosfera, hay bastante consenso en que la riqueza de
especies aumenta generalmente desde los polos hacia el ecuador y desde el nivel del mar hasta las
cumbres de las montañas más elevadas y que puede encontrarse una disminución de la diversidad
con el grado de insularidad de los ecosistemas, según se ha postulado en los trabajos de Mc Arthur
(1969; 1972) y de otros autores.
Para analizar estas tendencias en escala regional y local, surgió la idea de utilizar índices que
permitan comparar la complejidad biótica de distintos sitios (Fisher et al., 1943), por entender que
era necesario relacionar la “calidad” del sistema, con el número de los elementos componentes
(especies, biomasa, otro indicador), especialmente porque una simple lista de especies, contiene
organismos muy diferentes funcionalmente, siendo fácil percibir que aún dentro de un mismo
género, hay especies de muy variado tamaño. Una lista de especies encontradas en un sitio puede ser
un valioso indicador de diversidad biótica, pero es necesario contar con mediciones complementarias
que permitan conocer si el valor encontrado es representativo de toda la parcela, cuánto varía
espacialmente, cuánto cambia este valor en el tiempo.
Se han desarrollado distintos índices de diversidad específica, números que expresan la
complejidad, como unidades de diversidad e informan sobre la probabilidad de encontrar a un grupo
de especies en un sitio determinado. En algunos de estos índices las unidades se expresan como
“bit”, Bit es el acrónimo de Binary digit (dígito binario). Un bit es un dígito del sistema de
numeración binario. A diferencia del sistema decimal que usa diez dígitos, en el binario se usan sólo
dos dígitos, el 0 y el 1. Un bit o dígito binario puede representar uno de esos dos valores, 0 ó 1. Por
ejemplo, la llave de luz de una habitación es un sistema binario: prende (uno) o apaga la luz (cero).
La diversidad también puede ser un sistema binario: una especie está presente (uno), ausente (cero).
Se reconocen tres tipos de diversidad:

• Diversidad alfa (α): que se define como la diversidad de especies de una comunidad que

vive en un sitio dado. Ejemplo: un palmar en Formosa.

11 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
• Diversidad beta (β): que se obtiene cuando se comparan ambientes funcionalmente
semejantes, en distintos sitios, tratando de conocer la tasa de cambio de especies entre un sitio y otro.
Ejemplo: palmares de Chaco y de Formosa.

• Diversidad gamma (γ): se obtiene cuando se establecen las diferencias entre hábitats

similares en regiones separadas. Ejemplo: palmares de Chaco y Formosa, con otros de Sudamérica.
Comúnmente, el análisis de diversidad se realiza en el medio natural, bosques, lagos, bañados,
pastizales. En este ejemplo, con fines didácticos, se decidió plantear un caso en el que se estudian
tres ciudades con el mismo criterio con el que se trabaja en sistemas naturales. Este ejercicio y el
ejemplo tomado, permite imaginar más fácilmente el cálculo, ver la utilidad de estos índices y sus
limitaciones.

PROCEDIMIENTO PARA LA OBTENCIÓN DE ÍNDICES


Deben tenerse en cuenta tres componentes: la riqueza de especies, su abundancia y la
equitabilidad (permite conocer si la abundancia está regularmente distribuida en todas las especies
de la muestra, o no).
Influyen también en forma decisiva factores como la intensidad del muestreo, la relación
área/Nº de especies, el error entre distintos operadores que tomen las muestras y, aun, el error de un
mismo operador en sucesivas repeticiones. Es conveniente siempre calcular varios índices para poder
suponer alguna tendencia de la diversidad biológica del área en cuestión. Como ya se verá, los
índices son sensibles a la riqueza de especies.
Para tener una mejor idea de las diferencias espaciales, se tomaron tres ciudades del nordeste
de Argentina, que ocupan área semejante y que no difieren demasiado demográficamente:
Corrientes, Resistencia y Formosa.
Para el análisis se utilizó el listado de los rubros que representan a las principales actividades
que se desarrollan en una ciudad (abogados, médicos, mecánicos, venta de autos, supermercados,
etc.) como aparecen en las páginas amarillas de la guía de teléfonos. Cada uno de estos rubros
representará, en este análisis, el equivalente a una especie y, el número de citas o menciones que
haya dentro de cada uno de estos rubros, será el equivalente al número de individuos de cada especie.
Esta analogía seguramente no es enteramente correcta, pero permite visualizar el significado de
“especies” e “individuos” cuando son utilizados en los índices de diversidad.
De todos los rubros que figuran en la Asociación de Producción, Industria y Comercio de
Corrientes (APICC), Resistencia y Formosa, se tomaron sólo aquellos que pueden ser identificados
de manera inequívoca, ejemplo “artesanías”, “agencias de remises”. Puede advertirse que, en la
mayoría de los rubros, hay cierto grado de heterogeneidad (agencias de remises urbanos,
interurbanos, diferentes por la calidad de los servicios y de los móviles que poseen). Esto no debería
invalidar el uso de los índices en el caso escogido, ya que en la naturaleza las especies no son
entidades fijas y tienen heterogeneidad intrapoblacional (diferencias morfológicas y fisiológicas
entre individuos).
En algunos casos, se encuentran rubros diferentes, pero que tienen características estructurales
semejantes y funciones similares, por lo que se los agrupó en un mismo rubro (“especie”). Por
ejemplo, en el caso del rubro (especie) Boutique en Corrientes hay 53, en Resistencia 45 y en
Formosa 108 (Tabla 1).

12 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
Tabla 1. Abundancia de rubros en las ciudades consideradas.
CORRIENTE RESISTENCI FORMOS
RUBROS S A A
1 Agencias de Remises 1 0 0
2 Artesanías 28 2 0
3 Asociación civil 4 5 0
4 Automotores/Motocicletas (Concesionarios) 25 8 98
5 Bicicleterías/Repuestos 3 3 0
6 Boutique/Ropas/Calzados/Mercerías/Sederías 53 45 108
7 Camping/Caza/Pesca/Armería 8 3 0
8 Cementerio Privado/Servicios fúnebres 3 3 1
9 Comestibles/Bebidas/Supermercados/Kioscos 44 56 361
1 Confecciones/Composturas/Cueros 6 3 24
0
1 Construcción/Materiales/Empresas 40 53 67
1
1 Educación 13 6 43
2
1 Empresas/Fábricas/Hoteles 16 22 0
3
1 Estaciones de servicios 6 15 11
4
1 Estética/Peluquerías/Gimnasios 7 12 74
5
1 Exportador 5 0 0
6
1 Forrajerías y Alimentos balanceados/ 9 14 2
7 Veterinarias/Agroquímicas/Viveros/Florerías/Avícol
as
1 Fotografía 4 3 11
8
1 Gastronomía/Restaurantes/Bares/Pizzerías/Helade 1 2 99
9 rías
2 Herboresterías 0 0 5
0
2 Imprentas/Gráficas/Editoriales 7 13 14
1
2 Informática 4 1 3
2
2 Inmobiliarias 32 17 11
3
2 Instrumentos musicales 0 2 0
4
2 Juegos de azar 0 2 69
5
2 Librerías 15 12 56
6

13 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
2 Logística 0 2 0
7
2 Mecánica en general 5 8 117
8
2 Medicamentos/Farmacias/Perfumerías/ 39 32 48
9 Laboratorios Medicinales
3 Medios de difusión/Agencia de publicidad 9 21 11
0
3 Ópticas 5 7 0
1
3 Profesionales 14 10 104
2
3 Regalerías/Joyerías 25 4 51
3
3 Repuestos automotores 11 36 152
4
3 Salud/Clínicas/Sanatorios/Privados 6 4 0
5
3 Seguridad 5 0 5
6
3 Seguro automotor 12 7 0
7
3 Servicio Técnico/Máquinas de coser y tejer 11 10 43
8
3 Servicio de Limpieza 2 1 17
9
4 Telecomunicaciones 4 8 46
0
4 Transportes 3 8 43
1
4 Turismo 10 7 0
2
Total 496 467 1694
De acuerdo a Magurran (1989) las medidas de diversidad de especies pueden dividirse en tres
categorías principales:
• Índices de riqueza de especies (S): que constituyen una medida del número de especies en
un espacio y momento dado. Estos índices brindan información útil de diversidad específica
actual. Puede ocurrir que estemos interesados en conocer la riqueza específica potencial de ese sitio
(Neiff, 1997) y para esto, hacemos una lista con todas las especies que fueron encontradas
históricamente para ese sitio, utilizando la información residente en herbarios, museos, trabajos e
informes publicados. Este procedimiento es de mucha utilidad cuando existen muchas colecciones
realizadas por distintos naturalistas y cuando se trata de ambientes que varían mucho en el tiempo.
Se debe distinguir entre:
 Riqueza numérica de especies: que es el número de especies por número de
individuos presentes. En el ejemplo, para Corrientes corresponde a 39, para Resistencia sería 38 y
para Formosa 29 (Tabla 2).

14 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
 Densidad de especies: que es el número de especies por área de recolección. En el
ejemplo: Corrientes (Capital) tiene 38,08 km2 y 39 especies (rubros); entonces, su densidad de
especies (rubros) es igual a 39/38,08= 1,02. Siguiendo el mismo procedimiento, la densidad de
“especies” para Resistencia es 0,72 (en una superficie de 52,8 km 2) y Formosa, con 25,09 km2 de
superficie, tiene una densidad de especies de 1,15 (Tabla 2).
• Modelos de abundancia de especies: describen la distribución de su abundancia en el sitio
estudiado.
• Índices basados en la abundancia proporcional de especies: como el de Shannon y el de
Simpson, que intentan resolver la riqueza y uniformidad de una manera simple, como se analiza
luego.

Tabla 2. Riqueza numérica y densidad de especies en las tres ciudades.


CORRIENTES RESISTENCIA FORMOSA
Riqueza de especies (S) 39 38 29
Densidad de especies 1,02 0,72 1,15
por m2
Número total de 496 467 1694
individuos (N)

Se aplicaron tres índices de diversidad en el ejemplo considerado:

√ Índice de Margalef. Es un índice de riqueza de especies. Cuanto mayor es el valor de este


índice, mayor es la diversidad. Su expresión es:

D= (S – 1) / ln N
Siendo S la riqueza o número de especies y N el número total de individuos de la muestra.
Para Corrientes, el resultado de este índice es:

D= 42-1/ln 496→41/6,21= 6,61 Para


Resistencia, el resultado de este índice es:

D= 42-1/ln 467→41/6,15= 6,67


Para Formosa, el resultado de este índice es:

D= 42-1/ln 1694→46/7,43= 5,51


En este caso, Resistencia sería la ciudad más diversa.
√ Índice de Simpson. Es un índice estructural de dominancia, pudiéndose calcular la diversidad
como 1-λ. A medida que el índice aumenta, la diversidad decrece. Se expresa como:
λ = Σ pi 2
Siendo pi la proporción del número de individuos de la especie i, con respecto a N. Se calcula:
pi= ni/N.
Donde: ni= Nº individuos de la especie i; N= Nº total de individuos de la muestra.

15 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
En el ejemplo, el número de individuos de la especie i, corresponde al número de negocios o
registros en cada rubro, es decir:
Para Corrientes, en el rubro Construcción/Materiales/Empresas/, por ejemplo, hay 40
negocios, sobre un N de 496, entonces, 40/496= 0,08 y este número elevado al cuadrado=0,006
(Tabla 3a).
De esta manera se procedió con todos los rubros y la suma de todos los pi 2 (λ)=, para
Corrientes= 0,052. La diversidad es 1- λ, entonces el índice de Simpson para Corrientes es= 0,95.
Para Resistencia (Tabla 3a) y Formosa (Tabla 3b) se procedió de la misma manera,
obteniéndose para el índice de Simpson 0,94 y 0,92, respectivamente.
Según este índice, Corrientes sería la ciudad menos diversa, ya que tiene un valor ligeramente
mayor que las otras ciudades.

√ Índice de Shannon-Wienner. A veces incorrectamente denominado Índice de


ShannonWeaver, procede de la Teoría de la Información y se expresa como:
H’ = - pi ln pi
Siendo pi la proporción de individuos de la especie i, es decir, p=ni/N.
Es un índice estructural de equidad, que resulta útil cuando todas las especies están
representadas en la muestra. Varía entre 0 y 1 bit. En nuestro ejemplo, aunque en Corrientes no estén
representados 5 rubros (“especies”), en Resistencia 4 y en Formosa 15, aplicamos este índice sólo
para para dar una idea de las magnitudes que podrían obtenerse. Este índice está muy influenciado
por las diferencias en la abundancia de las especies en la muestra.
En Corrientes (Tabla 4), Resistencia (Tabla 5) y Formosa (Tabla 6) este índice resultó en 11,1
y 10,7 y 8,86, respectivamente.
Tabla 3a. Cálculos parciales para la obtención del índice de Simpson en Corrientes y Resistencia.
Corrientes Resistencia

Rubros Nº negocios ni/N= pi2 Nº negocios ni/N= pi2


pi pi
Agencias de Remises 1 0,002 0,000 0 0,000 0,000
Artesanías 28 0,056 0,003 2 0,004 0,000
Asociación civil 4 0,008 0,000 5 0,011 0,000
Automotores/Motocicletas (Concesionarios) 25 0,050 0,00 3 8 0,017 0,000
Bicicleterías/Repuestos 3 0,006 0,000 3 0,006 0,000
Boutique/Ropas/Calzados/Mercerías/Sederías 53 0,107 0,011 45 0,096 0,009
8 0,016 0,000 3 0,006 0,000
Camping/Caza/Pesca/Armería
3 0,006 0,000 3 0,006 0,000
Cementerio Privado/Servicios fúnebres
44 0,089 0,008 56 3 0,120 0,014
Comestibles/Bebidas/Supermercados/Kioscos
6 0,012 0,000 53 6 0,006 0,000
Confecciones/Composturas/Cueros 40 0,081 0,007 22 0,113 0,013
Construcción/Materiales/Empresas 13 0,026 0,001 15 0,013 0,000
Educación 16 0,032 0,001 12 0 0,047 0,002
Empresas/Fábricas/Hoteles 6 0,012 0,000 0,032 0,001
Estaciones de servicios 14
Estética/Peluquerías/Gimnasios

16 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
Exportador 7 0,014 0,000 32 0,026 0,001
Forrajerías,y Alimentos balanceados/Veterinarias/ 5 0,010 0,000 0 0,000 0,000
Agroquímicas/Viveros/Florerías/Avícolas 13 1
Fotografía 9 0,018 0,000 17 0,030 0,001
Gastronomía/Restaurantes/Bares/Pizzerías/Heladerías 4 0,008 0,000 2 0,006 0,000
1 0,002 0,000 2 0,004 0,000
Herbosterías
1 0,002 0,000 12 0,000 0,000
Imprentas/Gráficas/Editoriales 7 0,014 0,000 2 0,028 0,001
Informática 4 0,008 0,000 0,002 0,000
8
Inmobiliarias 32 0,065 0,004 6 0,036 0,001
32
Instrumentos musicales 0 0,000 0,000 0,004 0,000
21
Juegos de azar 0 0,000 0,000 7 0,004 0,000
Librerías 15 0,030 0,001 10 0,026 0,001
Logística 0 0,000 0,000 4 0,004 0,000
Mecánica en general 5 0,010 0,000 36 0,017 0,000
Medicamentos/Farmacias/Perfumerías/Lab. 39 0,079 0,00 4 0,069 0,005
Medicinales 9 0,018 0,000 0 0,045 0,002
Medios de difusión/Agencia de publicidad 5 0,010 0,000 7 0,015 0,000
Ópticas 14 0,028 0,001 10 0,021 0,000
25 0,050 0,003 0,009 0,000
Profesionales 1
11 0,022 0,000 0,077 0,006
Regalerías/Joyerías 88
6 0,012 0,000 0,009 0,000
Repuestos automotores 7
5 0,010 0,000 0,000 0,000
Salud/Clínicas/Sanatorios/Privados 0,024 0,001 0,015 0,000
12
Seguridad 0,022 0,000 0,021 0,000
11
Seguro automotor 2 0,004 0,000 0,002 0,000
Servicio Técnico/Máquinas de coser y tejer 4 0,008 0,000 0,017 0,000
Servicio de Limpieza 3 0,006 0,000 0,017 0,000
Telecomunicaciones 10 0,020 0,000 0,015 0,000
Transportes
Turismo
TOTAL 496 0,052 467 0,060

Tabla 3b. Cálculos parciales para la obtención del índice de Simpson en Formosa.
Formosa

Rubros Nº negocios ni/N= pi pi2


Agencias de Remises 0 0,000 0,000
Artesanías 0 0,000 0,000
Asociación civil 0 0,000 0,000
Automotores/Motocicletas (Concesionarios) 98 0,058 0,003
Bicicleterías/Repuestos 0 0,000 0,000
Boutique/Ropas/Calzados/Mercerías/Sederías 108 0,064 0,004
0 0,000 0,000
Camping/Caza/Pesca/Armería
1 0,001 0,000
Cementerio Privado/Servicios fúnebres
361 0,213 0,045
Comestibles/Bebidas/Supermercados/Kioscos
24 0,014 0,000
Confecciones/Composturas/Cueros 0,040
67
Construcción/Materiales/Empresas 0,025
Educación

17 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
Empresas/Fábricas/Hoteles 43 0,000 0,002
Estaciones de servicios 0 0,006 0,001
Estética/Peluquerías/Gimnasios 11 0,044 0,000
Exportador 74 0,000 0,000
Forrajerías y Alimentos 0 0,002
balanceados/Veterinarias/ 0,001 0,000
2 0,006
Agroquímicas/Viveros/Florerías/Avícolas
11 0,000
Fotografía
0,058 0,000
Gastronomía/Restaurantes/Bares/ 99 0,003
Pizzerías/Heladerías 5 0,008 0,003
Herbosterías 14 0,002 0,000
Imprentas/Gráficas/Editoriales 3 0,006 0,000
Informática 11 0,000 0,000
Inmobiliarias 0 0,041 0,000
Instrumentos musicales 69 0,033 0,000
Juegos de azar 56 0,000 0,002
Librerías 0 0,069 0,001
117 0,028 0,000
Logística
48 0,006 0,005
Mecánica en general
11 0,000 0,001
Medicamentos/Farmacias/Perfumerías/Lab.
0 0,061 0,000
Medicinales
104 0,030 0,000
Medios de difusión/Agencia de publicidad 0,004
51 0,090
Ópticas 0,001
152 0,000
Profesionales 0 0,003 0,008
Regalerías/Joyerías 5 0,000 0,000
Repuestos automotores 0 0,025 0,000
Salud/Clínicas/Sanatorios/Privados 43 0,010 0,000
Seguridad 17 0,027 0,001
Seguro automotor 46 0,025 0,000
Servicio Técnico/Máquinas de coser y tejer 43 0,000 0,001
Servicio de Limpieza 0 0,001
Telecomunicaciones 0
Transportes
Turismo
TOTAL 1694 0,084

Tabla 4. Cálculos parciales para la obtención del índice de Shannon en Corrientes.


Nº ni/N=
Rubro/Especie negocios/ pi ln pi ln pi2 pi.lnpi2
registros
1 Agencias de Remises 1 0,002 -6,207 0,078
2 Artesanías 28 0,056 38,522 0,466
3 Asociación civil 4 0,008 - 0,187
4 Automotores/Motocicletas (Concesionarios) 25 0,050 2,874 8,262 0,450
5 Bicicleterías/Repuestos 3 0,006 -4,820 0,158
53 0,107 23,235 0,534
6 Boutique/Ropas/Calzados/Mercerías/Sederías ,108 26,091
8 0,275
7 Camping/Caza/Pesca/Armería 5,001

18 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
8 Cementerio Privado/Servicios fúnebres 3 0,016 -2,988
,127 0,158
9 Comestibles/Bebidas/Supermercados/Kioscos 44 0,006 17,033
8,926 0,521
10 Confecciones/Composturas/Cueros 6 0,089 -5 0,236
11 Construcción/Materiales/Empresas 40 0,012 - 5,868 0,511
13 0,081 ,415 19,491
2,236 0,348
12 Educación
16 0,026 -4 6,339 0,380
13 Empresas/Fábricas/Hoteles
6 0,032 ,642
-5,108 0,236
14 Estaciones de servicios 0,012 13,261 0,256
7 26,091
15 Estética/Peluquerías/Gimnasios 0,014 0,213
5 - ,434
16 Exportador 0,010 11,792
2,422
9 0,292
Forrajerías y Alimentos balanceados/Veterinarias/ -4
17 0,018
Agroquímicas/Viveros/Florerías/Avícolas 4 -,261 18,1530,187
18 Fotografía 1 0,008 2,518
,597 21,1340,078
19 Gastronomía/Restaurantes/Bares/Pizzerías/Heladerías 1 0,002 -3 0,000
0,002 ,009 16,0750,256
20 Herboresterías 7 -3
4 0,014 ,820 0,187
21 Imprentas/Gráficas/Editoriales -4,415
32 0,008 23,235 0,485
22 Informática 19,491
0 0,065 ,207 38,5220,000
23 Inmobiliarias -4
0 0,000 0,0000,000
24 Instrumentos musicales 0,000 -4 0,370
15 ,261
25 Juegos de azar 0 0,030 -4 18,153 0,000
26 Librerías 5 0,000 -4 ,820 0,213
27 Logística 39 0,010 -6 23,235 0,508
28 Mecánica en general 9 0,079 0,000 7,512 0,292
29 Medicamentos/Farmacias/Perfumerías/Lab.Medicinales 5 0,018 -4 0,000 0,213
30 Medios de difusión/Agencia de publicidad 14 0,010 -4 0,000 0,359
25 0,028 - ,499 0,450
31 Ópticas
11 0,050 2,741 12,240 0,322
32 Profesionales 0,022 0,000 0,000 0,236
6
33 Regalerías/Joyerías 0,012 0,000 0,213
5
34 Repuestos automotores 0,010 -3 6,467 0,335
12
35 Salud/Clínicas/Sanatorios/Privados 0,024 0,322
11 0,000
36 Seguridad 2 0,022 -4,597 ,597 0,123
37 Seguro automotor 4 0,004 21,134 21,134 0,187
38 Servicio Técnico/Máquinas de coser y tejer 3 0,008 - ,568 0,158
39 Servicio de Limpieza 10 0,006 2,543 12,727 0,307
40 Telecomunicaciones 0,020 -4,009 8,926
41 Transportes 16,07514,506
42 Turismo -4 19,491
-3 21,134
- 13,851
2,988
-3,809 30,398
-4,415 23,235
-4,597 26,091
-3,722 15,241
-3,809
14,506
-5,513
-4,820

19 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
-5,108
-3,904
Tabla 5. Cálculos parciales para la obtención del índice de Shannon en Resistencia.
Nº negocios/
ln pi ln pi.lnpi
Rubro/Especie ni/N=
pi2 2
registros pi
1 Agencias de Remises 0 0,000 0,000 0,000
2 Artesanías 2 0,00 0,000 0,127
3 Asociación civil 5 4 -5,453 0,220
4 Automotores/Motocicletas (Concesionarios) 8 0,011 29,737 0,283
5 Bicicleterías/Repuestos 3 0,017 -4,537 0,164
6 Boutique/Ropas/Calzados/Mercerías/Sederías 45 0,006 20,583 0,527
7 Camping/Caza/Pesca/Armería 3 0,096 -4,067 0,164
3 0,00 16,540 0,164
8 Cementerio Privado/Servicios fúnebres
5 6 -5,048 0,539
9 Comestibles/Bebidas/Supermercados/Kioscos 0,006 25,479 - 0,164
6
1 Confecciones/Composturas/Cueros 3 0,120 0,537
2,340
0 5 0,006 5,474 0,244
1 Construcción/Materiales/Empresas 3 0,113 -5,048 0,440
1 6 0,01 25,479 0,380
1 Educación 22 3 -5,048 0,344
2 15 0,04 25,479 0,000
1 Empresas/Fábricas/Hoteles 1 7 -2,121 0,369
3 2 0,032 4,499
1 Estaciones de servicios 0 0,02 -5,048 0,164
4 6 25,479 - 0,127
14
1 Estética/Peluquerías/Gimnasios 0,00 2,176 0,000
5 3 0 4,735 0,357
2 -4,355 0,081
1 Exportador 0,03
0 18,962 0,400
6 0
1 -3,055 0,127
1 Forrajerías y Alimentos balanceados/Veterinarias/ 3 0,006 9,335 0,127
7 Agroquímicas/Viveros/Florerías/Avícolas 1 0,004 -3,438 0,344
1 Fotografía 17 0,000 11,822 0,127
8 2 0,028 0,283
1 Gastronomía/Restaurantes/Bares/Pizzerías/Heladería -3,661
2 0,002
9 s 13,406 0,492
12 0,03 0,000 0,433
2 Herboresterías 2 6 0,264
0,000
0 8 0,004 0,316
2 Imprentas/Gráficas/Editoriales 32 0,004 -3,507 0,194
1 21 0,02 12,301 0,506
2 Informática 7 6 -5,048 0,194
2 10 0,00 25,47 0,000
2 Inmobiliarias 4 4 9 - 0,264
3 36 0,017 5,453 0,316
2 Instrumentos musicales 4 0,06 29,73 0,081
4 0 9 7 0,283
2 Juegos de azar 7 0,045 0,000 0,283
5 10 0,000 0,264

20 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
2 Librerías 1 0,015 -3,581
6 8 0,021 12,826 -
2 Logística 8 0,00 6,146
7 7 9 37,777
2 Mecánica en general 0,077 -3,313
8 0 10,977
2 Medicamentos/Farmacias/Perfumerías/Lab.Medicinale 0,00 -5,453
9 s 0 29,737
3 Medios de difusión/Agencia de publicidad 0,015 -5,453
0 0 29,737
0,002 -3,661
3 Ópticas
0,017 13,406
1
0,017 -5,453
3 Profesionales
0,015 29,737
2
-4,067
3 Regalerías/Joyerías
16,540
3
-2,681
3 Repuestos automotores 7,186
4 -3,102
3 Salud/Clínicas/Sanatorios/Privados 9,621
5 -4,200
3 Seguridad 17,644 -
6 3,844
3 Seguro automotor 14,774
7 -4,760
3 Servicio Técnico/Máquinas de coser y tejer 22,658
8 -2,563
3 Servicio de Limpieza 6,568
9 ,009 -4,760
4 Telecomunicaciones 22,658
0 0,000
4 Transportes 0,000
1 -4,200
4 Turismo 17,644
2 ,021 -3,844
14,774
-6,146
37,777
-4,067
16,540
-4,067
16,540
-4,200
17,644

Tabla 6. Cálculos parciales para la obtención del índice de Shannon en Formosa.


Nº ni/N=
ln pi ln
Rubro/Especie negocios/ pi pi.lnpi2
pi2
1 registros

21 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
Agencias de Remises 0 0,000 0,000 0,000
0,000
2 Artesanías 0 0,000 0,000 0,000
0,000
3 Asociación civil 0 0,000 0,000 0,000
0,000
4 Automotores/Motocicletas (Concesionarios) 98 0,058 -2,850 0,470
8,122
5 Bicicleterías/Repuestos 0 0,000 0,000 0,000
0,000
6 Boutique/Ropas/Calzados/Mercerías/Sederías 108 0,064 -2,753 0,483
7,577
7 Camping/Caza/Pesca/Armería 0 0,000 0,000 0,000
0,000
8 Cementerio Privado/Servicios fúnebres 1 0,001 -7,435 0,033
55,277
9 Comestibles/Bebidas/Supermercados/Kioscos 361 0,213 -1,546 0,509
2,390
10 Confecciones/Composturas/Cueros 24 0,014 -4,257 0,257
18,120
11 Construcción/Materiales/Empresas 67 0,040 -3,230 0,413
10,434
12 Educación 43 0,025 -3,674 0,343
13,496
13 Empresas/Fábricas/Hoteles 0 0,000 0,000 0,000
0,000
14 Estaciones de servicios 11 0,006 -5,037 0,165
25,371
15 Estética/Peluquerías/Gimnasios 74 0,044 -3,131 0,428
9,802
16 Exportador 0 0,000 0,000 0,000
0,000
Forrajerías y Alimentos balanceados/Veterinarias/ -6,742
17 2 0,001 0,054
Agroquímicas/Viveros/Florerías/Avícolas 45,451
18 Fotografía 11 0,006 -5,037 0,165
25,371
19 Gastronomía/Restaurantes/Bares/Pizzerías/Heladerías 99 0,058 -2,840 0,471
8,064
20 Herboresterías 5 0,003 -5,825 0,100
33,935
21 Imprentas/Gráficas/Editoriales 14 0,008 -4,796 0,190
23,000
22 Informática 3 0,002 -6,336 0,071
40,148
23 Inmobiliarias 11 0,006 -5,037 0,165
25,371
24 Instrumentos musicales 0 0,000 0,000 0,000
0,000
25 Juegos de azar 69 0,041 -3,201 0,417
10,245

22 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
26 Librerías 56 0,033 -3,409 0,384
11,625
27 Logística 0 0,000 0,000 0,000
0,000
28 Mecánica en general 117 0,069 -2,673 0,493
7,143
29 Medicamentos/Farmacias/Perfumerías/Lab.Medicinales 48 0,028 -3,564 0,360
12,700
30 Medios de difusión/Agencia de publicidad 11 0,006 -5,037 0,165
25,371
31 Ópticas 0 0,000 0,000 0,000
0,000
32 Profesionales 104 0,061 -2,790 0,478
7,787
33 Regalerías/Joyerías 51 0,030 -3,503 0,369
12,271
34 Repuestos automotores 152 0,090 -2,411 0,522
5,813
35 Salud/Clínicas/Sanatorios/Privados 0 0,000 0,000 0,000
0,000
36 Seguridad 5 0,003 -5,825 0,100
33,935
37 Seguro automotor 0 0,000 0,000 0,000
0,000
38 Servicio Técnico/Máquinas de coser y tejer 43 0,025 -3,674 0,343
13,496
39 Servicio de Limpieza 17 0,010 -4,602 0,213
21,175
40 Telecomunicaciones 46 0,027 -3,606 0,353
13,005
41 Transportes 43 0,025 -3,674 0,343
13,496
42 Turismo 0 0,000 0,000 0,000
0,000
DISCUSIÓN
Patil y Taillie (1976) realizaron una discusión de varios aspectos teóricos de la medición de
biodiversidad. Según estos autores, la medida de la diversidad a través de un índice, no es suficiente
para conocer la estructura biótica de un sitio.
Los índices de diversidad suponen que un incremento en el número de especies (S) determina
un aumento de la diversidad específica. Si dos sitios tienen el mismo número total de especies y
también, el mismo número total de individuos, podríamos suponer que ambos tienen el mismo valor
de diversidad específica. Sin embargo la diversidad específica puede ser diferente si en cada sitio los
individuos están distribuidos uniformemente en cada una de las especies o, por el contrario, alguna
de las especies del sitio A concentra la mayor proporción de individuos, mientras que en el sitio B
se da una proporción uniforme entre especies e individuos. En este ejemplo podemos decir que, si
bien el número de especies y de individuos es igual, la equitabilidad es diferente. Este es uno de
los motivos, por los que cuando aplicamos diferentes índices a un grupo de datos, los resultados
pueden ser diferentes. Algunos índices son más sensibles a la modificación de la equitabilidad, en

23 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
tanto otros son más afectados por el cambio en el número de especies. Obviamente, el resultado de
un índice de diversidad es sólo uno de los indicadores de la estructura de la comunidad aunque
difícilmente resume las características estructurales de esa comunidad.
La aplicación de estimaciones de biodiversidad implica el conocimiento del complejo de
especies que se pueden encontrar en un lugar. Cuando el análisis se refiere al conjunto de especies
colectadas en un sitio geográfico y en determinado momento, corresponde a un listado bastante
completo de lo que puede encontrarse, el índice obtenido puede ser representativo. Ocurre a veces,
que una o más especies, que están en el sitio (ejemplo: aves) no han sido alcanzados por el censo
realizado, pero que es necesario incorporar a la muestra. Éste fue el caso del rubro cementerios, que
no figura en la guía de teléfonos de Formosa, a pesar que Formosa (como cualquier ciudad) tiene su
cementerio. En casos como éste, el investigador debe tomar el compromiso de incorporar registros
para este caso, para reflejar adecuadamente la realidad.
A veces, el análisis cuantitativo de la diversidad se realiza empleando unidades
jerárquicamente distintas. Especies únicas dentro de un mismo género compuesto por pocas especies,
tiene distinto significado que un complejo de especies compuesto por decenas de especies (ejemplo:
especie de gramínea o de leguminosa, respecto de la presencia de Fitzroya cupresoides, el alerce
patagónico, que se encuentra amenazado de extinción.
Otro requisito básico para la estimación de la biodiversidad, es que la/s muestra/s sea/n
representativas del complejo biótico (ecosistema, por ejemplo) que se examina. Sólo el análisis de
alguno de los componentes (comunidades) de un ecosistema, pueden inducir a errores de
interpretación (Owen et al., 2004).
En otro sentido, el análisis de biodiversidad a nivel ecosistémico, sin una explicación a nivel
de los componentes de la diversidad (niveles tróficos, grupos funcionales, etc.), puede inducir a
errores de interpretación. En el esquema siguiente, modificado de Harper y Hawksworth (1995) se
presenta un caso hipotético de diversidad (Tabla 5) en el que sólo intervienen dos especies, pero que
puede tener muy diferente significado:

Tabla 5: Situación equivalente de diversidad, en un ejemplo hipotético (tomada de Neiff, 2007).


1. Una especie de Ranunculus + otra sp. de la misma Sección del género.
2. Una especie de Ranunculus + otra sp. de Ranunculus de otra Sección.
3. Una especie de Ranunculus + otra sp. de distinto género de la familia Ranunculaceae
4. Una especie de de la familia Ranunculaceae + otra sp. dentro del mismo orden
de esta flia.
5. Ambas especies son de diferentes familias y de diferentes órdenes (ejemplo
Gramineae).
6. Una especie de Ranunculus y una especie de serpiente.
7. Una especie de Ranunculus y una especie del género Prochilodus.
8. Una especie de Ranunculus y una especie de eubacteria del género Pseudomonas.

Otro aspecto a tener en cuenta es que un mismo conjunto de datos suele dar resultados
diferentes según el índice de diversidad que usemos. Entonces, estos índices son interpretaciones de
los datos primarios (riqueza de especies, abundancia), que son números abstractos y estas inferencias
sobre la biodiversidad no reemplazan a la utilización directa de la información primaria. Como
señala Owen (Owen et al., 2004), la mayoría de las publicaciones referidas a la pérdida de especies
en los sistemas acuáticos están basadas en el análisis de la diversidad en un solo nivel trófico (a

24 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
veces, sólo en una familia de una comunidad), lo que resulta insuficiente para comprender las
consecuencias funcionales de las extinciones de especies. En muchas publicaciones los autores se
refieren a la extinción de especies, cuando lo que realmente están demostrando es que alguna
población resulta segregada de un ecosistema o hábitat, como consecuencia de perturbaciones o
disturbios ambientales. A partir del concepto de metapoblaciones, aplicable a muchas biocenosis
acuáticas, la extinción de especies es un fenómeno que debe ser analizado en un contexto
biogeográfico del área de dispersión de las especies y en escala de tiempo evolutivo, considerando
los múltiples niveles funcionales de los ecosistemas.
La cuantificación de la biodiversidad mediante índices, debiera reservarse para situaciones en
que la riqueza de especies es bien conocida, al igual que la tasa de cambio en el espacio y en el
tiempo, a través de colectas de cobertura suficiente y con procedimientos adecuados. En tanto estas
condiciones no se den, es preferible utilizar la riqueza específica actual (lista de especies) y la riqueza
específica potencial (Neiff, 1997), a través del registro histórico de las colecciones y herbarios para
el sitio en estudio.
Los índices de diversidad específica tienen el inconveniente que compactan en un número
toda la variabilidad del sistema analizado. Ese número es ciego, porque generalmente no permite
conocer las causas de la variabilidad (Neiff, 2001).

BIBLIOGRAFIA
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G.P. Patil, W. Smith y C. Tallie (eds.). Ecological Diversity in theory and practice. Internat. Co-operative
Publishing House, Fairland, Maryland.
-Daniel, O. Subsidios al uso del índice de diversidad de Shannon. En: Congreso Latinoamericano IUFRO, 1,
Valdivia-Chile, 1998. CD-ROM.
-Downing, J.A., Y.T. Prairie, J.J. Cole, C.M. Duarte, L.J. Tranvik, R.J. Striegl, W.H. Mcdowell, P. Kortelainen,
N. Caraco, J.F. Melack y J.J. Middelburg. 2006. The global abundance and size distribution of lakes, ponds,
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-Harper, J. y D.L. Hawksworth. 1995. Preface, pp. 5-11. En: D.L. Hawksworth Biodiversity: measurement and
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-Magurran, A.E. 1989. Diversidad Ecológica y su medición. Ed. Vedrà, Barcelona, 200 p.
-Mc Arthur, R.H. 1969. Patterns of communities in the tropics. Biol. Journ of the Linnean Society 1: 19-30.
-Mc Arthur, R.H. 1972. Will a large complex system be estable? Nature 238: 413-414.
-Neiff, J.J. 1997. Aspectos conceptuales para la evaluación ambiental de tierras húmedas continentales de
América del Sur, pp. 1-18. En: Santos, J.E. Anais do VIII Seminario Regional de Ecologia. Univ. Fed. São
Carlos (SP), Brasil. Vol 1.
-Neiff, J.J. 2001. Diversity in some tropical wetland systems of South America, pp. 157-186. En: Gopal, B., W.
Junk y J. Davis (Eds.). Biodiversity in wetlands: assessment, function and conservation. Backhuys Publish,
Holanda.
-Neiff, J.J. 2007. Innovaciones en ecología acuática y pesquerías continentales, pp. 1019-1035. En: Feyen, J.,
L.F. Aguirre y M. Moraes. Memorias del Congreso Internacional sobre desarrollo, medio ambiente y recursos
naturales. Cochabamba, Bolivia. Vol. II: 717-1336.
-Owen, L., A. Petchey, G. Downing, G. Mittelbach, L. Persson y C.F. Steiner. 2004. Species loss and the
structure and functioning of multitrophic aquatic system. Oikos 104: 467-478.

25 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...
-Patil, G. P. and Taillie, C. (1976). Ecological diversity: Concepts indices and applications, pp. 383-427. Invited
paper. Proceedings of the 9th International Biometric Conference, Boston, EE.UU.

26 ¿Podemos medir la biodiversidad?...


Manual de Biodiversidad...

SECCIÓN I.
ECOSISTEMAS ACUÁTICOS
Manual de Biodiversidad...
 I.1. GENERALIDADES DE LA BIODIVERSIDAD EN LOS ECOSISTEMAS
ACUÁTICOS
A. POI DE NEIFF
La diversidad biológica de los ecosistemas acuáticos es menos conocida que la de los
ecosistemas terrestres, especialmente en el caso de los océanos. De acuerdo a Duarte (2006) la
exploración de la biodiversidad marina está aún en su infancia debido a que, generalmente, los estudios
en los hábitats de mayor diversidad (debajo de 200 m de profundidad) son, relativamente, recientes y
pocos países poseen el equipamiento necesario para la visualización de la profundidad de los océanos.
En los océanos sorprende la gran diversidad de altos niveles taxonómicos: se han registrado 28
Phyla de animales, de los cuales 13 son exclusivos de este hábitat, es decir, endémicos. Las aguas que
se localizan en el interior de los continentes no tienen endemismos respecto de los ambientes terrestres
y marinos en este nivel taxonómico y se han encontrado 14 Phyla. Por otra parte, en los hábitats
terrestres se han descrito 11 Phyla y sólo uno es endémico (Tabla 1).
¿Cuántas especies se han El número de plantas y animales de los continentes alcanza
descrito en el mundo? alrededor de 12 millones.
El 91% de esta cifra son artrópodos los cuales incluyen
unos 10 millones de insectos. En los mares sólo se han descrito hasta el
presente alrededor de 250 mil especies (Groombridge y Jenkins, 2000) pero,
a diferencia de lo que ocurre en los hábitats terrestres, ocho phyla de
animales contabilizan el 90% del total de las especies (Duarte, 2006). En las
aguas interiores del continente el número de especies no está muy bien
detallado porque se comparten especies con los hábitats marinos y terrestres.
Los trabajos puntuales en aguas continentales son los más
frecuentes por ser más accesibles para el común de los investigadores, aunque en el caso de algunas
comunidades que tienen alta diversidad de insectos (como el bentos) las estimaciones de la diversidad
están limitadas debido a la presencia de formas inmaduras (larvas, ninfas o pupas) cuyos adultos viven
el medio terrestre.

Se reconoce que, de los 17 países que más ¿Cuáles son las áreas de
contribuyen a la biodiversidad, seis están ubicados en la región neotropical.
Individualmente Brasil, Colombia, mayor diversidad?
Ecuador, Ecuador, México, Perú y Venezuela tienen más especies de plantas, vertebrados e
invertebrados que la mayoría de las naciones del planeta (Rodríguez et
al., 2005).
América del Sur tiene una situación privilegiada respecto de otros continentes, debido a que en
ella se encuentran tres grandes cuencas hidrográficas pertenecientes a los ríos Amazonas, Orinoco y
Paraná. Algunos de los extensos humedales ubicados en la planicie de inundación del río Paraguay
(Pantanal) y en el corazón de la cuenca del río de la Plata (Iberá) están entre los más diversos del planeta
(Neiff, 2001).
Sin embargo, en el hábitat acuático el número preciso de especies es difícil de conocer
especialmente en América del Sur, donde muchas cuencas hidrográficas han sido escasamente
estudiadas (Paraguay, Pilcomayo y Bermejo) y de algunas nunca se extrajeron muestras. Según
Agostinho et al. (2005) en las aguas interiores de Brasil se han registrado el 25% de las especies de las
algas el mundo y han sido catalogadas 2122 especies de peces (21% de la lista mundial).
Manual de Biodiversidad...
Ambientes de aguas corrientes Sin lugar a dudas los ambientes de aguas corrientes han
(lóticas) versus ambientes de sido menos estudiados que los ambientes de aguas quietas
aguas quietas (leníticos) (lagos, lagunas, esteros). Esto no es una sorpresa debido a que
el estudio de los grandes ríos sudamericanos comenzó en 1970
y se enunciaron teorías que permiten
explicar su funcionamiento a partir de 1990 (Junk et al., 1989, Neiff,
1990). Este hecho tiene una explicación simple: los recursos
necesarios para el estudio de cuencas hidrográficas tan extensas
como las que existen en América del Sur requieren de programas costosos.

Área litoral versus área central: un


Existe escasa información del área litoral de los problema a resolver en los
lagos y lagunas respecto del centro de la cubeta que, hábitats acuáticos
generalmente es más profunda y desprovista de
vegetación. Esta deficiencia está, habitualmente,
relacionada con problemas metodológicos. Los estudios del
plancton incluyen, generalmente, las especies capturadas
con redes o jaulas en el agua abierta.

En el caso del zooplancton los estudios realizados en lagos templado-fríos rodeados de montañas
generalmente excluyen el área litoral debido a la típica huída de la ribera de estos organismos. Sin
embargo estudios recientes que comprendieron 575 lagos noruegos demostraron la importancia de
incluir las especies litorales cuando se pretende medir la diversidad de los crustáceos que integran el
zooplancton (Walseng et al., 2006). Del mismo modo la comunidad del bentos cuyo principal alimento
son los detritos orgánicos es más diversa en la zona litoral que en la zona profunda de los lagos (Esteves,
1988).

 I.2. ¿CUÁLES SON LOS MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA BIODIVERSIDAD EN


LOS AMBIENTES ACUÁTICOS?
Generalmente lo que se mide es la diversidad de especies, que no es la única clase de diversidad
ecológica (Magurran, 1989). Para lograr este objetivo se requiere de la riqueza de especies (generalmente
simbolizada con S), del número total de individuos (N) y de la abundancia de los individuos de cada
especie. La riqueza de especies da una valiosa idea intuitiva de la variedad de elementos que componen
una comunidad, pero los índices de diversidad nos informan sobre como se distribuyen estas especies,
es decir si una especie es dominante sobre las demás o, por el contrario, si la abundancia de las especies
está proporcionalmente distribuida dentro del total. El índice de Shannon ha sido extensivamente usado
en los estudios sobre las comunidades acuáticas aún cuando considera que los individuos se muestrean
al azar y asume que todas las especies están representadas en la muestra. En los cálculos de este índice
se usa cualquier base logarítmica, aunque generalmente se aplica el logaritmo en base 2. El valor más
frecuente del índice está comprendido entre 1,5 y 3,5 y raramente sobrepasa 4,5.
Manual de Biodiversidad...
Tabla 1. Número de especies en los ambientes marinos, de aguas continentales y terrestres
Ambientes Marinos Ambientes de Aguas Ambientes terrestres
continentales
Porifera (esponjas) Porifera
5.500 especies
Cnidaria (polipos y medusas) Cnidaria
10.000 especies
Platyhelminthes (gusanos planos) Platyhelminthes Platyhelminthes
15.000 especies
Nemertea (gusanos acintados) Nemertea Nemertea
Nematoda (gusanos cilíndricos) Nematoda Nematoda
12.000 especies 1.000.000 especies
Rotifera Rotifera Rotifera

Gastrotricha Gastrotricha
Tardigrada osos de agua Tardigrada Tardigrada
Mollusca (caracoles, mejillones almejas, Mollusca Mollusca
ostras, pulpos y babosas) 20.000
52.5000 especies especies
Kamptozoa Kamptozoa
Sipuncula (gusanos estrella)
Annelida (gusanos anillados) Annelida Annelida
12.000 especies
Arthropoda (arañas, crustáceos e Arthropoda Arthropoda Insectos
insectos) 45.000 especies 10.000.000
Acaros: 750.000
especies
Arañas: 170.000
especies
Bryozoa Bryozoa
15.000 especies
Chordata (peces, aves, reptiles, Chordata Chordata
anfibios y mamíferos) 21.000 especies

Placozoa
Ctenophora
Gnathostomulida
Kinorhyncha
Loricifera
Priapula
Pogonophora
Echiura
Chaetognatha
Phoronida
Brachiopoda
Echinodermata (estrellas de mar y
erizos de mar)
Hemicordata
Onychophora

¿Por qué son complejos los estudios en los


ambientes acuáticos?
Los ambientes acuáticos tienen cambios periódicos
debido a que pueden estar afectados por inundaciones o por el anegamiento
producido por las lluvias. Estos cambios, que en la actualidad son cada vez
más impredecibles implican, en algunos casos,

27 Ecosistemas acuáticos

Manual de Biodiversidad...
que los cuerpos de agua tengan diferencias marcadas en su profundidad, forma, área y hasta cambios en
las condiciones químicas del agua.
Una laguna de la planicie puede tener tres veces menor superficie en condición de sequía que en
la inundación siguiente. Esto significa que los animales pueden estar más concentrados durante las
sequías que en las inundaciones, lo que puede llevar a estimaciones erróneas de la biodiversidad si sólo
se analiza una de estas dos épocas (Neiff, 2001).

I.3. ¿CUÁL ES LA IMPORTANCIA ACTUAL DE LA BIODIVERSIDAD EN LOS


AMBIENTES ACUÁTICOS?
Las culturas del Viejo y del Nuevo mundo han utilizado los hábitats de agua dulce (aguas interiores
o no marinas) y humedales del mundo, los cuales proporcionan la mayor parte del agua que se bebe y se
utiliza para la agricultura, el saneamiento y la industria.
Actualmente la biodiversidad del agua dulce está gravemente afectada en países de Europa,
Estados Unidos y Canadá debido a la contaminación, la acidificación del agua y las modificaciones
efectuadas por el hombre a los cursos de aguas (WRI, UICN, PNUMA, 1992). En gran parte de América
del Sur y África la extracción de especies nativas y la introducción de especies exóticas ha influenciado
fuertemente en la pérdida de biodiversidad.
Ante este panorama, urge la necesidad de estudios de alto nivel científico para conocer, proteger
y conservar la biodiversidad de los ambientes acuáticos que constituyen una fuente de vida para las
futuras generaciones. BIBLIOGRAFIA
1. Agostinho, A., S.M. Thomaz y L. Gomes. 2005. Conservation of the biodiversity of Brazil’s inland water.
Conservation biology 19 (3): 646-652.
2. Duarte, C. 2006. The exploration of marine biodiversity. Bilbao: Fundación BBVA.
3. Groombridge, B. y M.D. Jenkins. 2000. Global biodiversity: Earth’s living resources in the 21st century. WCMC-
World Conservation Press, Cambridge, Inglaterra.
4. Hawksworth, D.L. 1995. Biodiversity measurement and estimation. Royal Society, Londres.
5. Magurran, A. 1989. Diversidad ecológica y su medición. Vedra, Barcelona.
6. Neiff, J.J. 2001. Diversity in some tropical wetland systems of South America, pp. 157-186. En: Gopal, B., W.
Junk y J. Davis (Eds.). Biodiversity in wetlands: assessment, function and conservation. Backhuys Publish.,
Holanda.
7. Rodríguez, J.P., T. Good y R. Dirzo. 2005. Diversitas y el reto de la conservación de la biodiversidad
latinoamericana. Interciencia 30 (8): 449.
8. Walseng, B, D. Hessen, G. Halvorsen y A. Schartau. 2006. Major contribution from littoral crustaceans to
zooplancton species richness in lakes. Limnol and Oceanog 51 (59): 2600-2606.
9. WRI, UICN, PNUMA. 1992. Estrategia global para la biodiversidad.
Manual de Biodiversidad...

SECCIÓN I.A.
Conociendo la Biodiversidad en Ecosistemas
Acuáticos de Chaco, Corrientes y Formosa
Manual de Biodiversidad...

Biodiversidad algal del Nordeste Argentino


Y. ZALOCAR y M.E. FORASTIER

1. Descripción general nos ocuparemos en este capítulo. Las que se


Es probable que el que lea estas líneas encuentran en suspensión en el seno del agua,
haya visto alguna vez que el agua de pequeños como fuera mencionado, componen el
estanques, charcas o lagunas se presenta fitoplancton, en cambio las que viven adheridas
“coloreada”. Cuando en estos ambientes a plantas u objetos inanimados sumergidos
predominan los sedimentos (de origen conforman el perifiton.
inorgánico) el agua se ve de color chocolate y A veces resulta difícil establecer un
esto generalmente ocurre en ambientes playos límite entre las comunidades, puesto que hay
y que por acción del viento hay remoción de algas que experimentan variaciones de hábitat
estos sedimentos desde el fondo, que al durante su historia de vida, atravesando las
suspenderse vuelven el agua muy turbia. Es fronteras teóricas establecidas por los
fácil distinguir este color de otros como el limnólogos. Así, por ejemplo, hay algas que se
verde, verde azulado, rojo ladrillo, marrón desarrollan en el plancton, pero que bajo
dorado, etc. que es producido por la presencia determinadas condiciones ambientales pueden
de un elevado número de microalgas, las que les alcanzar mayor desarrollo en la zona litoral o
confieren al agua un color característico. Este sobre el fondo, por activa multiplicación o
color a veces es uniforme en todo el cuerpo de migración. En otros casos las células
agua, pero otras veces se presentan en vegetativas o sus estructuras de perduración
determinados sectores formando “manchas” (zigósporas, estatósporas, acinetos) suelen
superficiales y en este caso se habla de pasar períodos de reposo sobre los sedimentos
floración del fondo o entre la vegetación acuática. Por
(waterbloom en inglés), en referencia a que el otra parte, unas pocas algas que son bentónicas
agua “florece”, cambia de color. Las aparecen frecuentemente en el plancton (entre
variaciones de color entre un ambiente y otro ellas diatomeas, algas filamentosas) las que
van a depender de las especies de microalgas suelen ser suspendidas por el movimiento del
dominantes, y generalmente se debe al agua producido durante disturbios intermedios
crecimiento explosivo de una especie en (lluvias, vientos, inundaciones). Algunas algas
particular (Lámina I, Figs. 1 y 2). epizoicas (por ejemplo las que viven sobre
Al poner una gota de agua entre porta y microcrustáceos planctónicos) suelen
cubreobjetos y observarla al microscopio de luz encontrarse en el plancton temporalmente
descubriremos un maravilloso mundo durante períodos de activa multiplicación.
microscópico denominado seston, integrado
por el bioseston o plancton y el  ¿QUÉ SON LAS ALGAS
?
abioseston o tripton. Este último está
compuesto por una parte no viva, como por
ejemplo pequeños granos de arena, detritus o En general no se las conoce por su
material orgánico en descomposición. Mientras nombre vulgar. Es más fácil reconocer las
que el plancton, es la fracción viva que está en plantas vasculares por su nombre vulgar, como
suspensión y está compuesta de pequeños por ejemplo paraíso, lapacho, quebracho
organismos animales (zooplancton) y vegetales colorado, aunque no conozcamos su nombre
(fitoplancton). Esta última, es decir la fracción científico. En cambio las algas que viven en el
microscópica vegetal, incluye organismos agua, como la mayoría son microscópicas, no
conocidos comúnmente como algas de las que las vemos a simple vista como para darles un

31 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
nombre vulgar. Se conocen más los nombres micrómetros (entre 1 a 150 μm) hasta
vulgares de algunas algas marinas aproximadamente 500 μm alcanzando a veces 1
macroscópicas, por ej. “lechuga de mar” (para mm, como por ejemplo las grandes colonias de
las algas verdes del género Ulva), “cachiyuyos” Volvox. Las algas de aguas continentales más
(para el alga parda del género Macrocystis) grandes que se conocen son macroscópicas y
entre otros tantos ejemplos. ocupan un hábito bentónico, es decir viven en
Sin embargo, es generalizado hacer el fondo de lagunas profundas y de aguas claras,
referencia a los colores que éstas presentan, ya tienen una anatomía y fisiología más compleja
sea al observarlas al microscopio o en el color que las anteriores, y sus dimensiones oscilan
que transmiten al agua durante una floración. entre 40 y 80 cm de longitud aproximadamente.
Es así como se habla de algas verdes, azules, Como ejemplo señalamos a los géneros Chara
doradas, pardas, rojas, etc. Estos colores se y Nitella, los que se encuentran en las
deben a la presencia de pigmentos provincias de Chaco, Corrientes y Formosa,
fotosintéticos que se encuentran en diferentes pero con una mayor frecuencia y diversidad en
proporciones y según el o los pigmentos que lagunas de Corrientes.
predominen, transmiten a las algas un color Las microalgas de agua dulce son, en su
característico. Este es un carácter que se tuvo en mayor parte, cosmopolitas. Aún cuando estén
cuenta desde un principio para su clasificación, distribuidas en todo el mundo pueden tener
por ejemplo Chlorophyta (algas verdes), exigencias especiales para su supervivencia
Cyanophyta (algas azules), Rhodophyta (algas (por ejemplo se conocen algas que sólo crecen
rojas), etc. Entre otros caracteres también se en turberas, otras son propias de ambientes
tuvo en cuenta la naturaleza química de la pared eutróficos o distróficos, en aguas con elevada
celular y de los productos de reserva, a los que salinidad, en aguas termales, etc.). Por el
se suman en la actualidad estudios moleculares contrario, hay otras especies que por su gran
y de ultraestructura. capacidad de adaptación y lo escaso de sus
Antiguamente las algas formaban una exigencias son llamadas ubicuistas puesto que
pueden vivir en casi todo tipo de ambientes. Un
categoría taxonómica denominada Algae
aspecto a tener en cuenta en la distribución de
(Algas), dentro de la División Tallophyta. Esta
la biodiversidad de estos protófitos, son las
última División, como todos conocemos, hacen
características físicas y químicas del agua, es
referencia a organismos donde no se
decir el medio o ambiente en que viven. Así es
diferencian raíz, tallo y hojas. La denominación
que hay asociaciones de algas que están
de algas persiste en la actualidad, no como
adaptadas a vivir o tolerar un amplio rango de
categoría taxonómica, sino como una expresión
condiciones ambientales, a las cuales se las
generalizada aplicada a un conjunto funcional
designa con el prefijo euri: por ejemplo
de organismos que ocupa un ecosistema
euritérmicas (cuando toleran un amplio rango
acuático (por ejemplo una laguna, un río, etc.).
de temperatura), eurihialinas (las que están
Están integradas por formas pigmentadas adaptadas a tolerar un amplio rango de
(fotosintéticas) y apigmentadas. Teniendo en salinidad), etc. Mientras que otras viven sólo en
cuenta los 5 reinos de Whittaker, se las ubica un estrecho rango de determinadas condiciones
dentro de los Protistas (Protoctista). Todas son físicas y químicas y se las designa con el prefijo
de organización celular eucariota, a excepción esteno (ejemplo: estenotérmicas,
de las algas azules o cianobacterias, de estenohialinas, etc.).
organización procariota, las que pertenecen al
De gran importancia en la historia de
Reino Monera.
vida de las algas es su gran capacidad para
Teniendo en cuenta el tamaño, las formas sobrevivir períodos en que los factores
planctónicas presentan un rango de ambientales se tornan desfavorables para su
dimensiones que va desde unos pocos crecimiento y las estrategias que utilizan para

32 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
mantenerse como “inóculo” potencial cuando diferentes autores, utilizando aquí la propuesta
retornan las condiciones favorables. Esto se por Round (1981). Ésta se refiere a los
manifiesta de manera diferente mediante organismos con adjetivos apropiados que
estrategias demográficas, nutricionales y/o de describen el substrato sobre el que viven:
reproducción entre los varios grupos  Algas epipélicas: se desarrollan sobre
taxonómicos. Estos aspectos están muy los sedimentos.
desarrollados en algas de aguas continentales
 Algas epilíticas: crecen sobre
que tienen condiciones ambientales muy
superficies de rocas.
fluctuantes; a diferencia de las algas marinas,
las que viven en un medio más estable y no  Algas epifíticas: se desarrollan sobre
producen quistes o estructuras de resistencia. superficies de macrófitos.
 Algas epizoicas: crecen sobre
superficies animales.
 ¿CÓMO ESTUDIAMOS  Algas epipsámicas: sobre los granos
?
LAS ALGAS de arena o moviéndose entre ellos.

a) Colecta, fijación y preservación: Hay varios


métodos para colectar algas, los cuales
dependen del medio donde éstas crecen, del
tipo de trabajo que se pretende desarrollar y del Epífita
Metafiton
Epífita
equipo de muestreo disponible. Roca Arena
Planctónico
Estas pueden encontrarse en todo tipo de Epilítica
Epipélica
Epipsámica

Epipélica
ambientes, con excepción de las regiones Sedimento Sedimento

arenosas desérticas. El ambiente más rico es,


sin duda, el acuático (lagunas, ríos, represas,
charcas, el agua que acumula una bromelia,
etc.). También se encuentran en ambientes que Fig. 1: Denominación de las comunidades de algas
suelen permanecer húmedos la mayor parte del asociadas a distintos substratos en un ambiente
tiempo: tronco de árboles, paredes, rocas, dulceacuícola. Tomado y modificado de Round
(1981) y Wetzel (1981).
superficie del suelo, etc. También pueden
encontrarse en la nieve y en aguas termales. El metafiton es una agrupación de
Otras forman asociaciones simbióticas con algas que vive entre la vegetación de la zona
hongos formando los conocidos líquenes. litoral (no están adheridas al substrato ni son
estrictamente planctónicas). Algunos autores
 ALGAS
utilizan la denominación de plocon para
MICROSCÓPICAS o referirse al conjunto de algas filamentosas y
organismos asociados de la zona litoral.
Ambiente acuático
El término epifiton
En un ambiente acuático hay algas de está poco generalizado y en su
vida libre y otras que viven fijas a un substrato. lugar suele utilizarse el de perifiton
Para colectar algas en estos ambientes, primero (crecimiento por encima del substrato) y hace
hay que establecer el tipo de comunidad que se referencia además a otros objetos sumergidos
quiere estudiar: plancton, perifiton, etc. que no forman parte de las comunidades
La Fig. 1 muestra la distribución de las del fondo o bentos
microalgas en un ambiente lenítico abarcando (Ringuelet, 1962).
un variado espectro de microhábitats. La
terminología utilizada para designar a las Otra comunidad frecuente,
diferentes comunidades varía según los particularmente en los ambientes de aguas

33 Biodiversidad algal...
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lénticas es el neuston (organismos vinculados vidrio neutro. En todos los casos los frascos
a la película superficial de agua). Para su deben ser correctamente rotulados con las
estudio se apoya un cubreobjetos (sostenido siguientes indicaciones: a) lugar de colecta, b)
con una pinza) sobre la superficie del agua e fecha, c) nombre del recolector y cualquier otra
inmediatamente se lo coloca sobre un información que puede ser útil para su estudio
portaobjetos para su observación. posterior, por ej: color que presenta la muestra
“a ojo desnudo” (porque con el tiempo suele
 Algas del plancton perderse). Se debe anotar también el fijador y/o
Las algas planctónicas (fitoplancton) se conservador utilizado.
recolectan con una red de plancton. Esta red Otra forma muy simple para recolectar
consiste de 1 mango, 1 aro de metal y 1 red de algas consiste en pasar un frasco abierto donde
tela (preferentemente de nylon) en forma de se observan masas de algas filamentosas. Si
cono cuya apertura de malla es de unos 25 ó 30 tomamos directamente una muestra en un
μm. Esta red lleva en su parte más estrecha un frasco suele ocurrir que el número de algas por
frasco colector (Fig. 2). En lugar de un mango, volumen es demasiado pequeño, siendo difícil
la red puede llevar tres cordones unidos a un su examen posterior, porque se pierde mucho
cable de remolque. La ventaja de esta red es que tiempo para encontrar tal vez un solo
se puede obtener material lejos de la costa. especímen.
La red se pasa varias veces por el agua,
el agua se filtra a través del tejido y las algas se
concentran en el frasco colector o copo.
Posteriormente se vuelca su contenido en Las redes de fitoplancton se utilizan para
frascos de vidrio o de plástico. realizar estudios cualitativos exclusivamente,
en cuyo caso no es importante conocer el
También se pueden utilizar filtros (Fig. volumen de agua filtrado. En el caso que se
3) confeccionados manualmente con tubos de desee conocer el número de algas que hay en un
PVC al que se le agrega en el medio un trozo de determinado volumen de agua, las muestras se
tela de 25 ó 30 μm de apertura de malla. toman sin concentrar (cuantitativas). De esta
forma se recolectan también las algas más
pequeñas, inferiores al tamaño de apertura de la
red, y que pueden ser abundantes en el medio.
 Algas de otras comunidades
Fig. 2: Redes de plancton acuáticas
Para estudiar las algas que viven fijas
sobre macrófitos (epífitos) o cualquier otro tipo
de substrato sumergido, se debe raspar o cortar
una porción de éste. Para las algas del
Fig. 3. Filtros epipsammon y del epipelon se debe tomar una
capa superficial “coloreada” o una porción de
Antes de guardar el material colectado es la que se sospecha contiene algas. Para ello se
aconsejable lavar todos los frascos con el agua utiliza un dispositivo apropiado (cuchara,
del mismo lugar de colecta, para retirar un poco palita, cuchillo, etc.). El material recolectado se
el álcali natural de los frascos hechos de vidrio guarda en frascos o bolsas de plástico.
común. Esto es aconsejable particularmente
cuando se van a coleccionar Chrysophyceae, el b) Fijación y conservación: Generalmente la
álcali del vidrio puede entrar en solución con la fijación de las algas se realiza con formol al 4%.
muestra y dañar completamente la colección. El objetivo de la fijación es detener los procesos
Este grupo de algas se colecta en frascos de vitales conservando la forma de las estructuras
mediante el uso de sustancias que actúan

34 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
precipitando las grandes moléculas proteicas • Para preservar el color verde de las
que forman parte de las estructuras celulares. algas por mayor tiempo se agrega sulfato de
cobre en solución al 4%, inmediatamente
Un exceso de fijador suele producir
después de la fijación. Si la muestra debe ser
decoloración y contracción de las formas
guardada por mucho tiempo es aconsejable
flageladas. Lo ideal es una solución de fácil
adicionar, también, algunas gotas de glicerina
obtención y que altere lo menos posible la
pura o en solución a fin de disminuir la
apariencia del alga.
velocidad de evaporación.
De las numerosas soluciones probadas,
tal vez la que mejor se ajusta a las • Si se quiere concentrar el material y no
características de un buen fijador y conservador se dispone de una red de plancton se puede
es la solución de TRANSEAU comúnmente centrifugar (a 1000 ó 2500 r.p.m.), se tira el
conocida como “6-3-1” (Bicudo y Bicudo, sobrenadante y se guarda el pellet ya fijado.
1970). Esta solución, que se agrega al agua de
• Es aconsejable colocar también un
la muestra en una proporción 1:1, se prepara de
rótulo dentro del frasco que contiene la
la siguiente manera: -6 partes de agua
muestra, el mismo debe ser de papel vegetal
-3 partes de alcohol etílico 95% escrito con tinta china o lápiz.
-1 parte formol al 4% Algunos ficólogos prefieren guardar las
El siguiente esquema representa la etapa algas microscópicas disecadas. En este caso,
de fijación de las muestras: tratándose de algas microscópicas, se colocan
algunas gotas de material concentrado, vivo,
sobre una ficha de cartulina blanca y se lo deja
secar en forma natural. Finalmente se obtiene
una costra seca de material sobre la cartulina, la
que puede ser guardada en un sobre y
ordenarlas en un fichero. Cuando se quiere
estudiar ese material, se raspa un poco sobre un
La portaobjetos que contiene una gota de solución
fijación debe hacerse lo más pronto posible de hidróxido de potasio al 4%. El hidróxido
después de la colecta, sobre todo si la muestra limpia el material y facilita la penetración de las
está muy concentrada. Un exceso de material en sustancias colorantes que por ventura deseamos
poca cantidad de agua, provoca la muerte y la utilizar en el estudio del especímen (Bicudo y
rápida descomposición de los Bicudo, 1970). o Ambiente terrestre
microorganismos.
Para estudiar las algas que viven sobre
Para observar el color de los cloroplastos troncos de árboles, sobre la superficie del suelo
y la presencia de flagelos (en las formas o sobre rocas, se deben raspar o retirar trocitos
flageladas) lo ideal es observar el material vivo. de corteza del árbol que contiene el material.
Para ello se juntan las muestras por duplicado: Para las que crecen sobre el suelo, se retiran
una bien concentrada se fija en el campo con bloquecitos del mismo suelo y se guardan en
formol y, la otra, menos concentrada, se cajitas o sobres de papel. En todos los casos el
mantiene refrigerada hasta el laboratorio para material debe ir acompañado de su
su inmediata observación. Dependiendo del correspondiente etiqueta.
tipo de algas coleccionadas (y como el frío
 Algas macroscópicas
disminuye el metabolismo celular), es posible
mantenerlas en la heladera en buenas Las Characeae (Chlorophyta) pueden
condiciones durante un tiempo más o menos conservarse en medio líquido o herborizadas
prolongado (máximo 1 mes). (secas). El fijador y conservador más utilizado
es el F.A.A. cuidando de rotular debidamente

35 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
los frascos. Debe tenerse la precaución de Las algas del Nordeste Argentino
colectar ejemplares adultos, con
Se describen los grupos de algas más
fructificaciones (núculas y glóbulos).
importantes desde el punto de vista de su
Para herborizar el material: 1) Se biodiversidad registrados en las provincias de
selecciona el ejemplar que se desea herborizar Chaco, Corrientes, Formosa y en los ríos
y se lo sumerge en un recipiente con agua, 2) se Paraná y Paraguay. Las Tablas 1A y 1B
coloca una hoja de papel sobre una lámina de resumen los grupos taxonómicos y el número
metal y ambas se sumergen en el agua, 3) se de especies de algas conocidas para esta
deja fluctuar el ejemplar en el agua y enseguida región, señalando los trabajos que en forma
se eleva la lámina de metal que contiene el aislada se publicaron sobre el conjunto tratado
papel canson o cartulina para que el alga se en este capítulo.
asiente sobre él (Fig. 4A) y obtener un
preparación que se asemeje a la planta viva, 4) 1- Cyanophyta (=Cyanobacteria)
algunas partes de la planta se estiran y/o De organización celular procariota, son
acomodan con la ayuda de un pincel trabajando conocidas como cianofíceas, algas azules
siempre con el material sobre el agua. o verde-azuladas. En ellas predominan los
Posteriormente se coloca la etiqueta, la que pigmentos accesorios (ficobiliproteínas de
debe incluir nombre científico y vulgar, nombre color azul) confiriéndoles un color verde
del recolector y del determinador de la especie azulado característico. Históricamente desde
si lo hubiera, lugar y fecha de recolección los inicios de la Ficología (ciencia que estudia
(pueden agregarse además, datos de interés las algas) fueron incluidas entre las algas y
ecológico). Se cubre el ejemplar con un lienzo todo el sistema de clasificación está basado en
blanco fino y se lo deja secar entre papeles éstas. En la actualidad se las ubica entre las
absorbentes, los que se deben cambiar con bacterias (como cianobacterias), pero forman
frecuencia (Fig. 4B). El lienzo evita que las parte de las comunidades de algas y lo más
algas se peguen a las hojas del papel secante y importante es que, al igual que éstas, son
se lo puede quitar con toda facilidad cuando los fotosintéticas.
ejemplares están completamente secos.
Este grupo presenta adaptación
A) fotocromática, por lo cual pueden presentarse
con otra coloración diferente a la azul (verde,
rojo, negro, violeta, etc.) debido a la diferente
proporción de pigmentos que la integran, lo
que está en relación con la intensidad y calidad
de luz que reciben. Este grupo es de gran
B) Papel de diario importancia ecológica y toxicológica porque
Papel muchos de sus representantes tienen la
secante Lienzo particularidad de producir endotoxinas, las que
Cartulina al ser liberadas en el agua son potencialmente
Etiqueta tóxicas para los mamíferos. Dada la diversidad
e importancia ecotoxicológica de este grupo, el
Papel mismo es tratado en el capítulo que sigue.
secante Papel de diario

Fig. 4. Montaje de algas macroscópicas para su 2- Chlorophyta


conservación en seco.
Las Chlorophyta, conocidas como algas
2. Estado actual verdes, comprende uno de los grupos mayores
de algas en lo que se refiere al número de
especies (unas 7000), con una amplia
distribución y variedad de hábitats.

36 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
Teniendo en cuenta el nivel de Las Volvocales tienen representantes
organización tiene representantes unicelulares, mayoritariamente unicelulares (95%) y el resto
cenobiales, coloniales, filamentosos (5%) son coloniales (cenobiales) móviles
(uniseriados o ramificados) y formas durante su estado vegetativo. Los géneros más
pseudoparenquimáticas. Las dimensiones importantes son Chlamydomonas y
celulares van desde 1 hasta 500 o más Chloromonas entre las formas unicelulares y,
micrómetros. La acumulación de filamentos Gonium, Eudorina, Pandorina y Volvox entre
puede verse a simple vista como matas flotantes las coloniales (Lámina II, Figs. 1-6). Todos
en la superficie del agua (plocon) o las grandes proliferan en aguas quietas de las provincias de
colonias que pueden alcanzar 1 mm de diámetro Corrientes, Chaco y Formosa. Para el NEA hay
(ej. Volvox). En este grupo también hay talos de un único estudio de Volvocales coloniales
constitución más compleja (externamente donde se señalan 16 especies distribuidas en 8
tienen cierto parecido con las plantas géneros (Zalocar de Domitrovic, 1993). A los
vasculares) y viven en el fondo de lagunas (ej. ya mencionados se agregan Pyrobotrys,
Chara y Nitella). Volvulina, Pleodorina y Astrephomene. En
A pesar de su gran variabilidad de América del Sur este último género se conoce
tamaños, bioformas, etc. estas algas presentan únicamente en esta región de la Argentina.
algunos rasgos en común que caracterizan al Las Chlorococcales presentan formas
grupo: presentan clorofilas a y b, carotenos y unicelulares, coloniales o cenobiales. La forma
varias xantófilas. Las xantófilas principales (al de las células es muy variada y pueden
igual que las clorofilas) son en su mayor parte presentar o no una vaina mucilaginosa (Lámina
las mismas que se encuentran en las plantas II, Figs. 7-21). Siguiendo el criterio de
vasculares (luteína, neoxantina, violaxantina y Bourrelly (1972) el orden comprende 10
zeaxantina). También acumulan almidón como familias, todas representadas en el NEA. El
sustancia de reserva. Este se acumula en el mayor número de especies se encuentran en las
interior de los cloroplastos (a diferencia de las familias Oocystaceae (Chlorella, Oocystis,
demás algas donde la sustancia de reserva se Monoraphidium, Ankistrodesmus,
acumula en el citoplasma) y están asociadas a Kirchneriella) y Scenedesmaceae (Coelastrum,
un pirenoide. El pirenoide es una región Scenedesmus, Crucigenia, Tetrastrum). Le
diferenciada y estructuralmente consiste de un siguen en orden de importancia las familias
cuerpo proteináceo central envainado por Dictyosphaeriaceae (Dictyosphaerium),
diminutas placas de almidón. Algunas algas no Hydrodictyaceae (Euastropsis, Pediastrum),
presentan pirenoides y al igual que las plantas Micractiniaceae (Golenkinia, Micractinium) y
vasculares almacenan almidón en leucoplastos. Chlorococcaceae (Ankyra). Las restantes
Las paredes celulares contienen celulosa, familias (Palmellaceae, Hormotilaceae,
sola o mezclada con otros compuestos Radiococcaceae y Coccomyxaceae) con
(hemicelulosas, proteínas y lípidos). Los escasos representantes, son de aparición
flagelos, cuando existen, ya sea de células esporádica.
vegetativas o reproductivas, son normalmente 2
ó 4, de igual longitud, de allí el nombre de El orden Zygnematales comprende
Isokontae como se conocía antiguamente a este formas unicelulares y filamentosas. Se
grupo. caracterizan por la ausencia de células
flageladas en toda su historia de vida. La
Los órdenes mejor representados en el
reproducción sexual se produce por
plancton del nordeste argentino (NEA) por el
conjugación de dos gametos ameboides de los
número de especies son: Volvocales,
cuales uno o ambos se desplazan para formar el
Chlorococcales y Zygnematales de la familia
huevo o zigoto. Está representado por dos
Desmidiaceae.
familias: Zygnemataceae y Desmidiaceae.

37 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
La familia Zygnemataceae agrupa especies (Zalocar de Domitrovic, 1982),
formas filamentosas con 11 géneros de los Euastrum: 30 especies (Zalocar de Domitrovic
cuales 3 están mejor representados en el NEA: y Tell, 1986), Staurastrum: 105 especies (Tell,
Spirogyra, Mougeotia y Zygnema. Estos 1980a), Micrasterias: 30 especies (Zalocar de
géneros pueden reconocerse fácilmente por la Domitrovic, 1981), Staurodesmus: 32 especies
forma de sus cloroplastos: acintado y espiralado y Xanthidium: 7 especies (Tell y Zalocar de
en Spirogyra (Lámina I, Fig. 3a), en forma de Domitrovic, 1984). Entre las formas
placa en Mougeotia (Lámina I, Fig. 4a) y filamentosas hay unos 34 taxones distribuidos
estrellado en Zygnema (Lámina I, Fig. 4b). entre los géneros Bambusina, Desmidium,
Todos son propiamente litorales donde Groenbladia, Hyalotheca, Phymatodocis y
generalmente se agrupan formando masas Sphaerozosma (Tell y Zalocar de Domitrovic,
filamentosas flotantes (plocon), aunque es 1992, Lámina III y IV). Una lista de las especies
común también encontrar filamentos solitarios registradas en el Iberá se resume en el trabajo
en el plancton. de Zalocar de Domitrovic (2003a).
Los zigotos (producto de la reproducción
3- Euglenophyta
sexual), al rodearse de una gruesa pared se
transforman en zigósporas (Lámina I, Fig. 3b), Esta división está caracterizada por un
las que son estructuras de perduración cuyos grupo de organismos flagelados, unicelulares y
períodos de reposo pasan en el fondo del cuerpo de vida libre, con la excepción del género
de agua (bentos) desde donde proliferan. Colacium, el cual es de vida fija y epizoico
Cuando el cuerpo de agua se seca estas sobre rotíferos y/o microcrustáceos del
zigósporas también sobreviven a la desecación, plancton. Las células no tienen pared celular
y pueden permanecer viables durante tiempos pero en su lugar hay una cutícula o película, la
prolongados, germinando cuando las que puede ser flexible o rígida. La cutícula
condiciones ambientales se tornan favorables flexible permite los cambios de forma que se
para su crecimiento. observan en muchas especies de Euglena
(conocido como
Como ocurre con la mayoría de las algas,
“metabolia” o
el stress ambiental, por ejemplo el causado por
movimiento
la limitación de nutrientes, cambios de
temperatura, descenso del nivel del agua o
sequía de la laguna o charca, suelen ser los euglenoide). Algunos
factores desencadenantes para la producción de géneros como
estructuras de resistencia o quistes. Trachelomonas y
La familia Desmidiaceae agrupa formas Strombomonas se
unicelulares y filamentosas. Tienen la caracterizan por presentar
particularidad de presentar dos partes iguales sus células encerradas dentro de
(hemicélulas) unidas por un istmo. una lórica.
Son más abundantes y con una amplia Trachelomonas
variedad de especies en aguas “blandas”, es
decir pobres en sales de calcio y magnesio así
como en el contenido de sales totales. El mayor
número de especies se encuentra en la provincia
de Corrientes, particularmente en la región de
los esteros del Iberá. Este grupo, por su
representatividad dentro de las algas verdes es Euglena Colacium
el mejor estudiado. Los géneros unicelulares La propulsión del
mejor representados son Cosmarium: 69 organismo se produce por un
flagelo funcional, visible al microscopio de

38 Biodiversidad algal...
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luz, el cual emerge de una invaginación en el características de ambientes temporarios en las
extremo anterior de la célula. También provincias de Chaco, Corrientes y Formosa.
presentan un estigma o mancha ocular que En estudios taxonómicos dedicados a
interviene en los movimientos fototácticos.
este grupo, en el NEA se registraron
Comprenden unas 800 especies aproximadamente 300 taxones, de los cuales el
distribuidas en 40 géneros, de los que sólo un 10% fueron nuevas para la ciencia (Tell y
tercio, son pigmentados. En estos organismos Zalocar de Domitrovic, 1985; Zalocar de
clorofílicos la coloración es semejante al de las Domitrovic, 1991; Conforti y Zalocar de
algas verdes, porque en ellos predominan las Domitrovic, 2003; Zalocar de Domitrovic y
clorofilas (a y b) sobre los pigmentos Conforti, 2005). El 60% de las especies
accesorios (carotenos y xantófilas). El material halladas son cosmopolitas, las restantes son de
de reserva se acumula en el citoplasma como distribución circumtropical y dentro de éstas, el
paramilo. 27% son exclusivas del continente
sudamericano (Tell, 1998).
Pueden vivir en la oscuridad utilizando
compuestos sencillos de 4- Chrysophyta
carbono
(fundamentalmente el género Euglena). Con Esta división incluye algas en cuyos
glucosa, galactosa, acetato u otra fuente de cloroplastos hay predominio de pigmentos
carbono, y nitrato o amonio, crecen en la carotenoides que enmascaran el color verde de
oscuridad y en estas condiciones pueden perder las clorofilas, confiriéndoles un color que va del
la clorofila (Margalef, 1983). Las formas verde amarillento al amarillo o marrón dorado,
incoloras (apigmentadas) se han especializado de allí el nombre de Chrysophyta (chrysos=
en el modo de nutrición heterótrofo. oro). Esta división comprende 3 Clases de
algas: 1) Xanthophyceae
En el nordeste argentino los géneros (denominadas "algas verde-amarillentas"), 2)
pigmentados con elevado número de especies Chrysophyceae y 3) Bacillariophyceae (ambas
son: Euglena, Phacus, Lepocinclis, denominadas "algas doradas"). Todas
Trachelomonas y Strombomonas (Lámina V). comparten la presencia de las clorofilas a y c.
El 60% de las especies halladas en esta región Entre los pigmentos accesorios presentan
son loricadas y pertenecen a los géneros carotenos, pero hay algunas variaciones en las
Trachelomonas y Strombomonas. El primero xantófilas: la fucoxantina es una xantófila
(Trachelomonas) es el más rico en especies. característica que se encuentra en las
La mayoría vive en aguas con abundante Chrysophyceae y Bacillariophyceae (de allí el
materia orgánica. Tienen un amplio desarrollo distintivo color marrón dorado que las
en ambientes leníticos (lagunas, esteros, caracteriza) y falta en las Xanthophyceae. El
bañados) y son escasos en ambientes lóticos exceso fotosintetizado nunca es almacenado
(ríos, arroyos). Algunas especies, por ejemplo como almidón, sino en forma de otro
Euglena sanguinea, producen floraciones carbohidrato llamado crisolaminarina
confiriéndole al agua un característico color (leucosina o crisosa). Un carácter exclusivo de
rojo ladrillo (Lámina I, Fig. 2). Esto se debe a esta división es la producción de quistes o
la presencia de un pigmento rojo (astaxantina) estructuras de perduración denominadas
que enmascara el color verde de las clorofilas. estatósporas.

Muchas especies de Euglena pueden 4a- Las Chrysophyceae, semejante a las


soportar períodos de sequía, rodeándose de una Xanthophyceae, representan una serie en donde
copiosa vaina mucilaginosa. Entre ellas pueden los tipos morfológicos se han desarrollado de
mencionarse a Euglena deses, E. viridis, E. una manera paralela a lo observado en las
mutabilis, E. minima, E. inflata, entre otras, Chlorophyta. Están representadas por formas
flageladas o monadoides, rizopódicas,

39 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
palmeloides, cocoides, filamentosas y especies. En general podemos señalar que la
pseudoparenquimáticas. mayor abundancia y diversidad se registra en
ambientes leníticos con respecto a los lóticos.
En este grupo las formas flageladas son
Uno de los caracteres más distintivos del
las más numerosas y están representadas por
grupo es la formación interna de quistes o
Mallomonas, Synura y Dinobryon. En cambio,
estatósporas, con pared de sílice, que
las formas no flageladas tienen escasos
constituyen un estado de perduración. Los
representantes.
sedimentos de cuerpos de agua suelen ser una
rica fuente de estatósporas recientes y fósiles,
las cuales pueden ser utilizadas en
investigaciones estratigráficas debido a sus
diversas estructuras distintivas.
En general se encuentran en ambientes
poco poluídos, son muy sensibles a los cambios
Mallomonas Synura ambientales y por lo general se desintegran
completamente a las pocas horas de haber sido
colectadas. Su crecimiento depende de
condiciones ambientales óptimas y a la
presencia de estatósporas, inóculo potencial
para iniciar su desarrollo. En la planicie de
inundación del río Paraná este grupo suele
alcanzar elevada densidad al iniciarse el
Dinobryon Estatóspora período de aislamiento (Zalocar de Domitrovic,
2003b).
La mayoría de las Crisofíceas móviles
(crisomónadas) tienen sus protoplastos Las Chrysophyceae, en comparación con
desnudos. Algunas tienen el protoplasto los demás grupos de algas, tienen un
rodeado por una vaina rígida abierta (lórica) mecanismo muy diferente para controlar la
separado del protoplasto por un espacio. Otras formación de estatósporas. Este grupo ha
tienen el protoplasto completamente envuelto adoptado un tipo de estrategia reproductiva que
por una vaina de material péctico que contiene asegura la producción de quistes de perduración
escamas silíceas. antes de que desaparezca la totalidad de la
población (Sandgren, 1988). Contrariamente al
Las paredes y las lóricas son de patrón extrínseco o exógeno que siguen las
naturaleza celulósica, con o sin una demás algas (es decir en dependencia de las
impregnación de carbonato de calcio y/o condiciones ambientales), la producción de
compuestos de hierro. Las lóricas de Dinobryon estatósporas en las Chrysophyceae depende
están compuestas de una trama de fibrillas de fundamentalmente de la densidad numérica de
celulosa con mineralización secundaria. Las la población. Cuando ésta es elevada,
escamas de Mallomonas y Synura están comienzan a producirse estatósporas. Es decir
compuestas de sílice. Su estudio se basa en la que, las poblaciones naturales siguen un patrón
observación de las escamas al microscopio de enquistamiento intrínseco que ocurre
electrónico de barrido (MEB) donde la durante el período de activo crecimiento y
morfología, el tamaño y la ornamentación son persistencia.
caracteres tenidos en cuenta para la
determinación de las especies. La mayoría de 4b- La Clase Xanthophyceae está
los representantes del nordeste argentino no relacionada a las otras Clases de esta división
fueron estudiados al MEB, motivo por el cual por la ausencia de clorofila b, pero difiere de
no se conoce con exactitud el número de ellas por la falta de un pigmento accesorio: la
fucoxantina. Por eso, en lugar de tener el

40 Biodiversidad algal...
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característico tono dorado de las otras Clases, Pizarro (1984) registraron 63 especies. En
éstas son verdosas o verde-amarillentas y humedales de las provincias de Corrientes y
pueden ser confundidas con algas verdes, pero Chaco, Pizarro (1995) encontró 79 especies del
se diferencian de éstas por la falta de almidón. género Characiopsis. Entre las formas
neustónicas se describió Isthmochloron
La diversidad morfológica es semejante
neustonica, una nueva especie para la ciencia
a la que se encuentra en Chrysophyceae y
(Zalocar de Domitrovic y Pizarro, 1993). Una
Chlorophyta pero en las xantofíceas hay menos
amplia variedad de formas planctónicas
representantes de cada tipo y faltan por
(Mischococcales) se observan en el Chaco
completo las formas coloniales móviles.
oriental, en la planicie de inundación de los ríos
Muchas especies viven asociadas a la Paraguay y Paraná (Zalocar de Domitrovic,
vegetación en forma epifítica sobre la 2005). Si bien este grupo está escasamente
superficie de algas mayores y de otras plantas representado en el plancton de ríos, éstas
acuáticas. pueden sobrevivir en el potamoplancton (de
De los cinco manera similar a lo que ocurre con otras algas)
órdenes de esta y así son distribuidas hacia diferentes
Clase sólo dos ambientes de la planicie de inundación durante
están representados épocas de creciente (Zalocar de Domitrovic,
en el plancton. 1999).
Tetraplektron 4c- La Clase Bacillariophyceae está
El más importante corresponde a las representada por organismos conocidos
Mischococcales con especies mayoritariamente comúnmente como diatomeas. Son
unicelulares (ej. Goniochloris, Tetraplektron, esencialmente unicelulares, pero también
Pseudostaurastrum, Tetraedriella) y las pueden formar agregados coloniales: en zigzag,
Tribonematales (que agrupa especies estrelladas, acintadas, formando cadenas con
filamentosas del género Tribonema). las células en contacto o unidas a través de
También integran el plancton formas espinas o cordones gelatinosos, o incluidas
sésiles de Characiopsis epizoicas sobre dentro de tubos mucilaginosos, otras forman
microcrustáceos. almohadillas o pedúnculos gelatinosos por
medio de los cuales se adhieren al sustrato. Las
Este grupo contiene además, formas células vegetativas pueden reconocerse porque
cenocíticas, las que suelen estar bien tienen simetría radial o bilateral.
representadas en las provincias de Chaco y
Formosa, sobre el suelo húmedo de la planicie Un carácter distintivo en este grupo es la
de inundación de los ríos Paraguay y Paraná (ej. presencia de una pared celular fuertemente
géneros Vaucheria y Botrydium). silificada denominada frústulo, compuesta de 2
mitades denominadas valvas o tecas donde una
En general están escasamente encaja dentro de la otra como lo hacen las 2
representadas en la naturaleza y es más común partes de una caja o de una cápsula de Petri. La
encontrarlas en ambientes de aguas quietas, más grande y más vieja es la epivalva o epiteca
densamente vegetados y con una alta y la otra ligeramente más pequeña y más joven
concentración de materia orgánica disuelta. es la hipovalva o hipoteca. Perpendicular a las
En el nordeste argentino, la mayoría de respectivas valvas se disponen las bandas
los estudios fueron realizados en la provincia conectivas o pleuras. El conjunto de ambas
de Corrientes y corresponden bandas conectivas o pleuras parcialmente
a superpuestas integran el cíngulo o cinturón
Xanthophyceae asociadas a la vegetación, entre (cingulum, en latín; girdle, en inglés). La tapa
ellas las asociadas a las raíces de Azolla y el fondo de la caja corresponden a las 2 valvas
caroliniana (helecho de agua) donde Tell y (epivalva e hipovalva) y, los lados a las 2

41 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
bandas conectivas o pleuras superpuestas
(epicíngulo e hipocíngulo).
Epivalva Vista valvar Vista cingular
Epiteca
Epicíngulo
Cíngulo
Diatomea pennada
Hipocíngulo Hipoteca
Hipovalva
Rafe
La Clasificación de las diatomeas se basa
completamente en la estructura y
ornamentación de la pared celular o frústulo.
Este es fácilmente visualizado al eliminar toda
la materia orgánica mediante un tratamiento
químico (digestión con ácido) lo cual deja Vista valvar Vista cingular
intacta las paredes silíceas y puede observarse
su delicada ornamentación al microscopio de
luz. Un aspecto importante de este grupo es
que poseen especies que suelen ser indicadoras
Como resultado de la desigual superficie de determinadas condiciones ambientales (de
de las valvas y del cíngulo, cada especie pH, concentración de sales, oxígeno, polución
presenta 2 vistas: valvar y cingular. Esta última por compuestos
generalmente es rectangular, en cambio la nitrogenados y carbohidratos, etc.). Estas
forma de la vista valvar varía mucho en los especies pueden ser utilizadas como
diferentes géneros y especies. indicadoras cuando se presentan en elevada
Las valvas generalmente están ornamentadas densidad. En ríos suele haber muchas especies
de una manera característica, en cambio las oportunistas (es decir desplazadas desde otros
bandas conectivas o pleuras son comúnmente hábitats) y no pueden ser consideradas como
lisas. indicadoras, sobre todo si están en escaso
número.
El frústulo no es de espesor uniforme y la
disposición regular de áreas delgadas y gruesas Las diatomeas son utilizadas también
es lo que produce una serie compleja de como indicadores paleoecológicos. Su
ornamentaciones en la superficie valvar. Las presencia en el registro fósil se debe a la
que poseen simetría radial, la ornamentación se naturaleza resistente de la pared celular
ordena con respecto a un punto central y se las compuesta de sílice. En varias partes del mundo
denomina diatomeas céntricas. En las de se conocen grandes depósitos de diatomeas
simetría bilateral, el principal elemento fósiles conocida como tierra de diatomeas o
estructural es una línea longitudinal (rafe) y las diatomita.
estructuras secundarias se ordenan como ramas En el NEA, en general son escasas las
laterales, generalmente poros o puntuaciones investigaciones de este grupo. Las formas
dispuestas en líneas regulares o estrías. Estas Centrales son las más abundantes, pero están
reciben la denominación de diatomeas representadas por un menor número de especies
pennadas. Teniendo en cuenta estos caracteres, que las formas pennadas, las que
la Clase Bacillariophyceae comprende dos cualitativamente son más importantes (Lámina
grandes órdenes taxonómicos: Centrales y VI y VII). Uno de los primeros estudios fue
Pennales (Lámina VI y VII). En general, el realizado por Frengüelli (1933) en el sistema
mayor número de especies lo presentan las del Iberá quien identificó 151 especies
Pennales. distribuidas en 30 géneros. Estudios posteriores
realizados por diferentes autores en ambientes
Diatomea céntrica del NO y S de la provincia de Corrientes,

42 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
señalaron 124 taxones. Para la provincia del longitudinal (flagelo sulcal) provoca el avance
Chaco se conocen 421 especies y para la de la célula.
provincia de Formosa aproximadamente 170
La clasificación se basa
especies (Tabla 1. A).
fundamentalmente en la disposición del cíngulo
Al igual que en otros grandes ríos del y en los caracteres de la cubierta celular, la cual
mundo, este grupo es dominante en los ríos se denomina amfiesma. Esta puede ser delgada
Paraguay y Paraná. La especie más abundante y lisa o resistente y gruesa con grandes placas
es una forma céntrica del género Aulacoseira, de naturaleza celulósica. Según la presencia o
principalmente A. granulata y sus morfotipos ausencia de estas placas, se reconocen
(Lámina VI). Para el río Paraná, Zalocar de dinoflagelados tecados y atecados o desnudos.
Domitrovic y Maidana (1997) señalaron 145 En los primeros la cubierta presenta placas
especies: 20 Centrales y 125 Pennales. ópticamente detectables y separables al
microscopio de luz.
5- Dinophyta
Para su estudio son necesarias
Esta división comprende organismos microdisecciones y observaciones al MEB, lo
unicelulares, biflagelados, comúnmente que permite la determinación a nivel específico.
conocidos como dinoflagelados (dino= girar), En cambio los desnudos o atecados no
es decir flagelados que giran. La mayoría de los presentan placas
dinoflagelados son marinos y sólo el 10% está detectables al
representado en aguas continentales, donde microscopio de luz.
pueden alcanzar gran abundancia y producir
floraciones. Un ejemplo son las floraciones de
Dinoflagelado Sulco
Glenodinium balticum y Protoperidinium desnudo
achromatichum observadas en el río Salado
(Provincia del Chaco) durante el período de Cíngulo
aguas bajas (Zalocar de Domitrovic et al.,
1986). Estas especies son típicas de aguas
Dinoflagelado
continentales salinizadas y no se encuentran en tecado
ambientes de la provincia de Corrientes, donde
están representadas otras especies, de aguas El gran
blandas. tamaño alcanzado
ocasionalmente por algunas especies (hasta 80-
Entre sus pigmentos fotosintéticos
100 μm de diámetro), es una estrategia
presentan clorofilas a y c, carotenos y
desarrollada para evitar ser comidos por los
xantófilas (peridina es el pigmento marrón que
organismos del zooplancton (Sandgren, 1988).
les da la coloración característica).
También se manifiesta desde un punto de vista
Un rasgo distintivo en este grupo son los
nutricional, debido a que estas algas tienen
flagelos. El modelo típico es un par de flagelos
capacidad para absorber gran cantidad de
de inserción lateral, heteromórficos y
nutrientes, principalmente fósforo, asegurando
heterodinámicos, que salen de la parte ventral
su supervivencia y reproducción por varias
de la célula y están dispuestos en surcos. Un
generaciones en un ambiente ya desprovisto de
flagelo dirigido posteriormente está localizado
nutrientes. Un ejemplo es su presencia al final
en un surco longitudinal: el sulco o sulcus y, un
de la sucesión fitoplanctónica en madrejones de
flagelo aplanado semejante a una cinta está
la planicie de inundación del río Paraná
localizado en un surco transversal: el cíngulo o
(Zalocar de Domitrovic, 2003b).
cingulum, el cual rodea a la célula en la región
ecuatorial. Este flagelo se ondula en el cíngulo El tipo de nutrición en este grupo abarca
y determina el movimiento de giro alrededor un amplio espectro, desde
del eje longitudinal, mientras que el del surco autotróficos hasta apigmentados fagótrofos.

43 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
Estos últimos se encuentran en representantes Sin embargo, suelen ser dominantes o
marinos, con una tendencia evolutiva hacia subdominantes del fitoplancton, constituyendo
formas animales. un excelente alimento para el zooplancton.
En zonas costeras marinas suelen formar Las células son comprimidas
floraciones conocidas como “mareas rojas”, dorsiventralmente con una depresión lateral
tiñendo el agua de color rojizo o marrón rojizo. cerca del ápice de la cual emergen 2 flagelos
La antigua denominación de pirrófitos desiguales.
(Pyrrhophyta) con el que se conoce a este grupo Hay formas pigmentadas e incoloras. Las
se debe al color rojo (pyrrh= rojo). formas pigmentadas poseen 1 ó 2 cloroplastos
y presentan un amplio rango de variación en su
El enquistamiento sigue un patrón
coloración: verde, verde oliváceo,
extrínseco pudiendo formar quistes de
amarronadas, rojizas o azuladas. Esto se debe a
resistencia bajo condiciones ambientales que
la gran variedad de pigmentos fotosintéticos,
son desfavorables para la vida de la célula
los que incluyen las clorofilas a y c y, entre los
vegetativa. Estos quistes pueden pasar largos
pigmentos accesorios, además de carotenoides
períodos de reposo en el bentos, los que
presentan ficobiliproteínas: ficoeritrina (de
germinan cuando las condiciones se tornan
color rojo) o ficocianina (de color azul). Ambas
favorables. Por su buena conservación en el
ficobiliproteínas las presentan las “algas
registro fósil (histricósferas) son utilizados en
azules” y las algas rojas, en diferente
estudios paleontológicos.
proporción. En las criptofíceas, en cambio,
Las familias mejor representadas en ambos pigmentos no se encuentran juntos, sino
cuerpos de agua del NEA que presentan uno solo, ya sea ficoeritrina o
son Gymnodiniaceae, con el ficocianina.
género
Ante condiciones desfavorables algunas
Gymnodinium (formas desnudas) y
especies se rodean de vainas mucilaginosas, lo
Peridinaceae, con varias especies de cual es efectivo contra los “ramoneadores” del
Peridinium (formas tecadas). zooplancton, mientras que otras desaparecen
En ambientes leníticos de agua dulce se estacionalmente del plancton mediante la
conocen también formas inmóviles cocoides, formación de quistes de resistencia.
solitarias o agrupadas en paquetes, libres o fijas, En el NEA, las formas pigmentadas están
que producen zooides biflagelados desnudos representadas por 3 géneros (Cryptomonas,
del tipo Gymnodinium. Entre éstas encontramos Chroomonas y Rhodomonas) y 8 taxones
3 géneros para la provincia de Corrientes: infragenéricos. La mayor variedad de especies
Cystodinium (células en forma de media luna o se encuentran en el género Cryptomonas. Este
reniforme), Tetradinium (células tri o grupo suele ser cuantitativamente importante
tetrapolares, fijas por un borde amplio) y en el plancton de cuerpos de agua de la
Stylodinium (células globosas, elípticas o provincia de Corrientes y de la planicie de
reniformes, fijas por un polo estrecho). inundación del río Paraná, en la provincia de
6- Cryptophyta Chaco.
Representado por un reducido 7- Otros grupos
número de especies flageladas.
Difíciles de encontrar en el material Generalmente representados por
concentrado, las que debido a su pocas especies, se indican sólo los más
pequeño tamaño (entre 5 y 20 μm) importantes por su abundancia.
no son retenidas por la red de 7.a. Rhodophyta: Son las denominadas
plancton. algas rojas. En ellas predominan las
ficobiliproteínas de color rojo (ficoeritrinas),

44 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
las que enmascaran el color verde de las Volvocales 11 18,24 13 18,20 6 14,18,
24
clorofilas confiriéndoles un color rojizo Chlorococcales 72 22,24 138 7,20,25 41 14, 24
característico. Al igual que lo señalado para Zygnematales:
Cyanophyta (=Cyanobacteria) presentan Zygnemataceae 3 24 7 20 3 24
adaptación fotocromática, pudiendo presentar Desmidiaceae 146 22,24 350 8,10, 115 14, 24
11,13,
diferentes tonalidades. 15,
16,20,
En aguas continentales este grupo es 22,27
exclusivo de ambientes lóticos. En el NEA
está representado por 2 Euglenophyta 213 1,12, 113 9,20,23 108 14,22,
géneros: 17,24 24

Compsopogon y Audouinella. El primero es


Bacillariophy. 369 364 170
característico de ríos y riachos del Chaco
Centrales 18 3,5, 11 2,4,20 10 22,24
Oriental, mientras que el segundo se lo 24
encuentra en el río Paraná, generalmente fijo a Pennales 351 3,5, 353 2,4,20 160 22,24
diversos substratos. 24

7.b. Raphidophyta: Es un pequeño grupo de Chrysophyceae 3 24 7 20,25 5 24


algas unicelulares biflageladas de amplia
distribución. A veces suelen ser abundantes en Xanthophyceae 60 22,24 93 6,20,28 6 14, 24
pequeñas charcas y lagunas generalmente ricas
en sustancias húmicas. En el nordeste Cryptophyta 3 24 6 20,25 3 24
argentino, Gonyostomum es el género más
Dinophyta 3 24 4 20,25 2 24
común.
7.c. Haptophyta (= Prymnesiophyta): con Otros grupos
representantes unicelulares y biflagelados. El Rhodophyta 1 22 1 22
nombre se debe a la presencia de un apéndice Haptophyta 1 22
filiforme entre ambos flagelos denominado Raphidophyta 1 22
haptonema. Chrysochromulina es el género
Referencias Tabla 1 A y B: 1: Conforti y Zalocar de
mejor representado en ambientes leníticos del Domitrovic (2003); 2: Frenguelli (1933); 3: Herbst y
nordeste argentino. Maidana (1989); 4: Lissa (1987); 5: Maidana y Herbst
(1994); 6: Pizarro (1995); 7: Tell (1979); 8: Tell (1980a); 9:
Tell (1980b); 10: Tell y Zalocar de Domitrovic (1979); 11:
Tell y Zalocar de Domitrovic (1984); 12: Tell y Zalocar de
Domitrovic (1985); 13: Tell y Zalocar de Domitrovic (1992);
14: Tracanna y Lacoste (1988); 15: Zalocar de Domitrovic
(1981); 16: Zalocar de Domitrovic (1982); 17: Zalocar de
Domitrovic (1991); 18: Zalocar de Domitrovic (1993); 19:
Zalocar de Domitrovic (1999); 20: Zalocar de Domitrovic
(2003); 21: Zalocar de Domitrovic (2005); 22: Zalocar de
Domitrovic (datos no publicados); 23: Zalocar de
Domitrovic y Conforti (2005); 24: Zalocar de Domitrovic et
al. (1986); 25: Zalocar de Domitrovic et al. (1998); 26:
Zalocar de Domitrovic y Maidana (1997); 27: Zalocar de
Domitrovic y Tell (1986); 28: Zalocar de Domitrovic y
Pizarro (1993); 29: Zalocar de Domitrovic (2002).
Tabla 1. B. Número de taxones (N°) de cada grupo
de algas representados en los ríos Paraná y
Paraguay.
Tabla 1. A. Número de taxones (N°) de cada grupo
R. Paraná R. Paraguay
de algas representados en las provincias de Chaco,
Corrientes y Formosa. Ref.: Referencias. N° Ref. N° Ref.
Chaco Corrientes Formosa Chlorophyta 118 173
N° Ref. N° Ref. N° Ref. Volvocales 7 19,21 8 19,21,
Chlorophyta 232 508 165 29

45 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
Chlorococcales 90 19,21 130 19,21, (precipitaciones entre 500 y 900 mm/año). En
29
Zygnematales:
la provincia de Corrientes, los ambientes se
Zygnemataceae 2 19,21 2 19,21,
caracterizan por su bajo contenido en sales
29 (aguas “blandas”) y una amplia diversidad de
Desmidiaceae 19 19,21 33 19,21, su ficoflora. Las algas verdes presentan el
29
mayor número de taxones, entre las cuales el
Euglenophyta 8 19,21 27 19,21,
65% corresponde a Zygnematales de la familia
29 Desmidiaceae. Sus representantes están
confinados en su distribución a aguas
Bacillariophyceae 201 108 ligeramente ácidas o neutras y de baja
Centrales 20 19,21, 10 19,21, conductividad eléctrica, como las que presentan
26 29 los ambientes del Iberá y las lagunas del NO.
Pennales 181 19,21, 98 19,21,
26 29 Un mayor número de especies suele observarse
en el área vegetada, particularmente entre la
Chrysophyceae 3 19,21 5 19,21, vegetación sumergida (ej. lagunas Fernández y
29 Trin, al Sur del Iberá). Las condiciones físicas
y químicas suelen ser diferentes a las del área
Xanthophyceae 1 19,21 4 19,21,
29
limnética (no vegetada) y la amplia variedad de
nichos que ofrecen los macrófitos acuáticos son
Cryptophyta 8 19,21 8 19,21, propicios para un mayor desarrollo de la
29 diversidad algal.

Dinophyta 2 19,21 4 19,21,


En ambientes con abundante vegetación
29 flotante y alto contenido en materia orgánica,
como los que presentan muchos esteros de
Otros grupos Corrientes, Formosa y Chaco, incluyendo en
Rhodophyta 1 22 este último la planicie de inundación de los ríos
Haptophyta Paraguay y Paraná, predomina una amplia
Raphidophyta variedad de especies de Euglenophyta.
3. Importancia regional, nacional e Los cursos de agua de las provincias de
Chaco y Formosa, en época de aguas bajas
internacional
presentan alta salinidad (aguas “duras”) la que
El nordeste argentino presenta una gran actúa como factor selectivo en la composición
variedad de ambientes acuáticos, con de la ficoflora. A medida que se incrementa la
características limnológicas contrastadas y una concentración de sales disminuye el número de
ficoflora muy particular. especies, al mismo tiempo que aumenta la
Comparativamente la composición florística de abundancia de especies halófilas (por ejemplo,
la provincia de Corrientes presenta algunas diatomeas y dinoflagelados). En aguas altas, en
diferencias con las de Chaco y Formosa, lo que cambio, hay un efecto dilutivo, los cursos de
está en relación a diferencias climáticas y en las agua desbordan y se ponen en contacto con
características físicas y químicas del agua. otros ambientes (lagunas, esteros) y la
Esta región, predominantemente diversidad se incrementa por el aporte de
subtropical, presenta un gradiente climático en organismos alóctonos.
el sentido E-O. Hacia el E, en la provincia de En la planicie de inundación del río
Corrientes (precipitaciones entre 1200 y 1500 Paraná, en el sector oriental del Chaco, el
mm/año) y en el sector oriental de Chaco y mayor porcentaje de contribución al número de
Formosa (entre 900 y 1200 mm/año) el clima es especies está dado por Euglenophyta y
más húmedo. En cambio en el sector occidental Chlorophyta del Orden Chlorococcales. Entre
de estas dos últimas el clima es más seco las algas verdes faltan totalmente las

46 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
desmidiáceas (salvo una o dos especies de 8. Lissa, M.G. 1987. Diatomeas del sur de la
Closterium que tienen un amplio rango de provincia de Corrientes, Argentina. FACENA 7:
145-164.
tolerancia a las condiciones ambientales). Esta
ficoflora tan particular, se debe a la influencia 9. Maidana, N.I y N. Herbst. 1994. Diatomeas del
Chaco (Argentina): II. Bol. Soc. Argent. Bot. 30
de las aguas de los ríos Paraguay y Bermejo (1-2): 25-42.
sobre la margen derecha (con ambientes de alta
10. Margalef, R. 1983. Limnología. Omega,
conductividad, elevada concentración de
Barcelona, España.
nutrientes y alta productividad), los que crean
en este sector, condiciones limnológicas 11. Pizarro, H.N. 1995. The genus Characiopcis
Borzi (Mischococcales, Tribophyceae).
diferentes a los ambientes de la margen Taxonomy, biogeography and ecology.
opuesta, en la provincia de Bibliotheca Phycologica, Band 98. J. Cramer,
Corrientes. Berlin, Alemania.

Teniendo en cuenta el número de 12. Ringuelet, R.A. 1962. Ecología acuática


continental. EUDEBA, Buenos Aires,
ambientes estudiados, la diversidad de algas en Argentina.
cada provincia está en relación con la superficie
13. Round, F.E. 1981. The ecology of algae.
ocupada por los cuerpos de agua. Es así que la Cambridge University Press, Cambridge,
mayor diversidad está confinada a grandes Inglaterra.
humedales como los que conforman el 14. Sandgren, C.D. (ed.) 1988. Growth and
macrosistema de Iberá en la provincia de reproductive strategies of freshwater
Corrientes y los de la planicie de inundación phytoplankton. Cambridge University Press,
Paraguay-Paraná en el Chaco Oriental. La Cambridge, Ingalterra.
mayor variedad de especies la presenta el 15. Tell, G. 1979. Chlorophyceae d’eau douce rares
sistema del Iberá, considerado como uno de los et nouvelles de la Republique
reservorios de biodiversidad más importantes Argentine. Rev. Algol., N.S. 15 (1): 39-48.
de América del Sur. 16. Tell, G. 1980a. Le genre Staurastrum (Algues
chlorophycées, Desmidiées) dans le nord-est de
l’Argentine. Bull. Mus. Natn. Hist. Nat. Paris, 4e
4. Bibliografía sér., 2, section B, 2: 145-207.
1. Bicudo, C.E.M. y R.M.T. Bicudo. 1970. Algas de
águas continentais brasileiras. Fundação 17. Tell, G. 1980b. Les Euglenophytes
brasileira para o desenvolvimento do ensino de chlorophylliens du nord-est de l’Argentine. Bull.
ciencias, San Pablo, Brasil. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, 4e sér., 2, section B,
1: 21-47.
2. Bold, H.C. y M.J. Wynne. 1985. Introduction to
the algae. Prentice Hall, Inc., Englewood Cliffs, 18. Tell, G. 1998. Euglenophyta found exclusively in
New Jersey, Estados Unidos. South America. Hydrobiologia 369/370: 363-372.

3. Bourrelly, P. 1972. Les algues d’ eau douce. I: 19. Tell, G. y H.N Pizarro. 1984. Tribophyceae
Les algues vertes. N. Boubeé, París, asociadas a raíces de Azolla caroliniana Willd de
Francia. la provincia de Corrientes (Argentina).
Cryptogamie, Algologie IV (3-4): 171-188.
4. Canter-Lund, H. y J.W.G. Lund. 1995.
Freshwater algae their microscopic world 20. Tell, G. y Y. Zalocar 1979. Algas de agua dulce
explored. Biopress Ltd., Bristol, Inglaterra. del nordeste argentino y sur del Paraguay. Bol.
Soc. Arg. Bot. 18 (3-4): 2946.
5. Conforti V. y Y. Zalocar de Domitrovic. 2003.
Ultrastructural study of Strombomonas 21. Tell, G. y Y. Zalocar de Domitrovic. 1984.
(Euglenophyta) from the province of Chaco Desmidiales (Chlorophyta) de la provincia de
(Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot. 38 (1-2): 5-12. Corrientes (Argentina). IV- Los géneros
Staurodesmus y Xanthidium. Physis (Bs. As.)
6. Frengüelli, J. 1933. Diatomeas de la región de los Sec. B, 42 (103): 43-51.
esteros del Iberá. Anales del Museo Nacional de
Historia Natural 37: 380-477. 22. Tell, G. y Y. Zalocar de Domitrovic. 1985.
Euglenophyta pigmentadas de la provincia del
7. Herbst, N. y N.I. Maidana. 1989. Diatoms of Chaco (Argentina). Nova Hedwigia 41: 353-391.
Chaco (República Argentina): I. Nova Hedwigia
49 (1-2): 207-232.

47 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
23. Tell, G. y Y. Zalocar de Domitrovic. 1992. 35. Zalocar de Domitrovic, Y. 2005. Biodiversidad del
Filamentous Desmidiaceae (Chlorophyta) from fitoplancton en el eje fluvial ParaguayParaná,
northeastern Argentine. Nova 229-242. En: Aceñolaza, F.G. (Ed.): Temas de la
Hedwigia 55 (3-4): 457-472. Biodiversidad del Litoral Fluvial Argentino II.
INSUGEO, Miscelánea 14, Tucumán, Argentina.
24. Tracanna, B.C. y E.N. Lacoste. 1988. Algas de
aguas continentales de la Argentina, IX. Ficoflora 36. Zalocar de Domitrovic, Y. y V. Conforti. 2005.
de Formosa. Lilloa 37 (1): 61-93. Trachelomonas iberaensis sp. nova
(Euglenophyta) from Iberá System (Argentina).
25. Van Den Hoek C., D.G. Mann y H.M. Jahns.
Arch. Hydrobiol. Algological Studies 116: 67-70.
1995. Algae. An introduction to phycology.
Cambridge University Press, Cambridge, 37. Zalocar de Domitrovic, Y. y M.E. Forastier. 2005.
Inglaterra. Biodiversidad de Cyanophyceae
(Cyanobacteria) y especies toxigénicas del litoral
26. Wetzel, R.G. 1981. Limnología. Omega,
Barcelona, España. fluvial argentino, 213-228. En: Aceñolaza, F.G.
(Ed.): Temas de la
27. Zalocar de Domitrovic, Y. 1981. Desmidiales Biodiversidad del Litoral Fluvial Argentino II.
(Chlorophyta) de la provincia de Corrientes INSUGEO, Miscelánea 14, Tucumán,
(Argentina). II- El género Micrasterias. Physis Argentina.
(Bs. As.) Sec. B, 40 (98): 55-62.
38. Zalocar de Domitrovic, Y. y N.I. Maidana. 1997.
28. Zalocar de Domitrovic, Y. 1982. Desmidiales Taxonomic and ecological studies of the Paraná
(Chlorophyta) de la provincia de Corrientes River diatom flora (Argentina). Bibliotheca
(Argentina). III- Los géneros Cosmarium y Diatomologica 34, J. Cramer, Berlín, Alemania.
Cosmocladium. Physis (Bs. As.) Sec. B, 41
(100): 25-40. 39. Zalocar de Domitrovic, Y. y H.N. Pizarro. 1993.
Isthmochloron neustonica una nueva especie de
29. Zalocar de Domitrovic, Y. Tribophyceae. Cryptogamie, Algologie 14 (4):
1991. Strombomonas (Euglenophyta) 199-204.
nuevas o raras de la
Argentina. Cryptogamie, 40. Zalocar de Domitrovic, Y. y G. Tell. 1986.
Algologie 12 (4): 271-281. Desmidiales (Chlorophyta) de la provincia de
Corrientes (Argentina). V- El género Euastrum.
30. Zalocar de Domitrovic, Y. 1993. Volvocales Physis (Bs. As.) Sec. B, 44 (107): 103-111.
coloniales (Chlorophyta) del nordeste argentino.
Folia Botanica et Geobotanica Correntesiana 9: 41. Zalocar de Domitrovic, Y., V.M. Asselborn y S.L.
1-13. Casco, 1998. Variaciones espaciales y
temporales del fitoplancton en un lago
31. Zalocar de Domitrovic, Y. 1999. Estructura y subtropical de Argentina. Rev. Brasil. Biol. 58 (3):
dinámica del fitoplancton en el eje potámico 359-382.
Paraguay-Paraná. Tesis doctoral. Universidad
Nacional de Córdoba, 42. Zalocar de Domitrovic, Y., E.R. Vallejos y H.N
Argentina. 375 p. Pizarro. 1986. Aspectos ecológicos de la ficoflora
de ambientes acuáticos del Chaco Oriental
32. Zalocar de Domitrovic, Y. 2002. Structure and (Argentina). Ambiente Subtropical 1: 92-111.
variation of the Paraguay river phytoplankton in
two periods of its hydrological cycle. 5. Para seguir aprendiendo…
Hydrobiologia 472 (1-3): 177-196.
33. Zalocar de Domitrovic, Y. 2003a. Fitoplancton de
lagunas y cursos de agua del sistema Iberá, pp.
 Actividades en el campo
85-142. En: Poi de Neiff, A.S.G. (Ed.), a. Con tu profesor y compañeros
Limnología del Iberá: Características físicas, de clase, visita el cuerpo de agua más cercano a
químicas y biológicas de las aguas. EUDENE,
Corrientes, Argentina.
tu establecimiento.
34. Zalocar de Domitrovic, Y. 2003b. Effect of b. Con los elementos apropiados
fluctuations in the water level on phytoplankton colecciona algas de diferentes comunidades
development in three lakes of the Paraná River (plancton, perifiton, formas filamentosas de la
floodplain (Argentina). Hydrobiologia (The
International Journal of Aquatic Sciences, zona litoral, etc.) y llévalas al laboratorio.
Kluwer, Holanda) 510: 175-193.

48 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...

 Actividades en el laboratorio
a. En el laboratorio y bajo el
microscopio, observa parte del material
coleccionado en una gota de agua.
b. Durante la
observación reconoce la variedad de

colores que presentan identificando los


grandes grupos de algas. A continuación
coloca el nombre de los grupos
taxonómicos a los que pertenecen los
siguientes representantes.

49 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
Fig. 1. Aspecto general de una floración
de Ulothrix (Chlorophyta) en un

b
Fig. 3. Aspecto general de
masas filamentosas de
Spirogyra (Chlorophyta) en la
costa del río Paraná a la
altura de la ciudad de
Corrientes. a: detalle
microscópico de los
filamentos, b: zigósporas

ambiente de la provincia de Corrientes.


En el recuadro figura el detalle de los
filamentos al microscopio de luz.

50 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
Fig. 2. Aspecto general de una floración de Euglena sanguinea
(Euglenophyta) en un cuerpo de agua del Parque Zoológico
de Presidencia Roque Sáenz Peña (provincia de Chaco). En
el recuadro figura el detalle microscópico de las células.

Fig. 4. Aspecto general de masas filamentosas de algas


verdes (Chlorophyta) en la zona litoral de una laguna del
NO de la provincia de Corrientes. Los recuadros muestran
filamentos de Mougeotia (a) y Zygnema (b).

51 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
LÁMINA I

Fig. 2

Fig. 1 Fig. 3
Fig. 5

Fig. 6a Fi g. 6b

Fig. 4

Fig. 7
Fig. 8
Fi g. 10 Fi g. 12
Fi g. 13

Fig. 14
Fig. 11
Fi g. 9

Fi g. 18
Fig. 17
Fig. 16
Fi g. 15

Fig. 21
Fig. 19 Fi g. 20

CHLOROPHYTA, Volvocales (Figs. 1-6) y Chlorococcales (Figs. 7-21). Fig. 1: Pyrobotris stellata; Fig.
2: Chlamydomonas; Fig. 3: Chlorogonium; Fig. 4: Gonium pectorale; Fig. 5: Pandorina morum; Fig.
6: Volvox globator; a: aspecto general del cenobio, b: detalle de un grupo de células; Fig. 7:
Monoraphidium contortum; Fig. 8: Monoraphidium griffithii; Fig. 9: Coelastrum pulchrum; Fig. 10:
Coelastrum microporum; Fig. 11: Scenedesmus quadricauda; Fig. 12: Scenedesmus acuminatus; Fig.
13: Botryococcus braunii; Fig. 14: Actinastrum hantzschii; Fig. 15: Scenedesmus oahuensis var.
Clathratus; Fig. 16: Kirchneriella lunaris; Fig. 17: Sorastrum americanum; Fig. 18: Pediastrum
argentinensis; Fig. 19: Pediastrum duplex; Fig: 20: Dictyosphaerium pulchellum; Fig. 21:
Dymorphococcus lunatus. La escala de barra equivale a 10 µm. Tomado de Zalocar de Domitrovic (1993, 2003).

52 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
LÁMINA II

53 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...

Fig. 5
Fig. 6

Fig. 7
Fig. 8

Fig. 1

Fig. 3 Fig. 4 Fig. 10


Fig. 2a Fig. 11
Fig. 12

Fig. 13

Fig. 14
Fig. 2b

Fig. 15

Fig. 18 Fig. 19
Fig. 16 Fig. 17
Fig. 9

54 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...

CHLOROPHYTA, Zygnematales, Desmidiaceae. Fig. 1: Pleurotaenium nodosum; Fig. 2: Triploceras


gracile; a: aspecto general de una célula, b: detalle de una hemicélula; Fig. 3: Closterium gracile;
Fig. 4: Closterium setaceum; Fig. 5: Cosmarium moniliforme; Fig. 6: Cosmarium impressulum; Fig.
7: Staurodesmus convergens var. laportei; Fig. 8: Staurastrum quadrangulare var. longispinum;
Fig. 9: Ictyocerchus bourrellyi; Fig. 10: Euastrum spinulosum; Fig. 11: Euastrum evolutum var.
guianense; Fig. 12: Euastrum gemmatum; Fig. 13: Euastrum elegans; Fig. 14: Euastrum sublobatum
var. notatum; Fig. 15: Staurastrum boergensenii; Fig. 16: Euastrum evolutum var. goyazense; Fig.
17: Staurastrum arctiscon; Fig. 18: Euastrum oculatum; Fig. 19: Euastrum quadriceps. Las escalas
equivalen a 10 µm. Tomado de Zalocar de Domitrovic (2003).

55 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
LÁMINA III

Fig. 4

Fig. 3

Fig. 2
Fig. 1

Fig. 5 Fig. 6
Fig. 7

Fig. 11

Fig. 10
Fig. 9
Fig. 8

Fig. 14
Fig. 12 Fig. 13

CHLOROPHYTA, Zygnematales, Desmidiaceae. Fig. 1: Desmidium aptogonum; Fig. 2: Desmidium


coarctatum; Fig. 3: Micrasterias laticeps; Figs. 4-5: Staurastrum spiculiferum; Fig. 6: Staurastrum
novae-caesareae var. brasiliense; Fig. 7: Cosmarium paraguayense; Fig. 8: Sphaerozosma laeve;
Fig. 9: Micrasterias alata; Fig. 10: Micrasterias torreyi; Fig. 11: Micrasterias foliacea; Fig. 12:
Micrasterias radiosa var. ornata f. aculeata; Fig. 13: Micrasterias verrucosa; Fig. 14: Micrasterias
radiosa var. elegantior. Las escalas equivalen a 10 µm. Tomado de
Zalocar de Domitrovic (2003).

56 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
LÁMINA IV

Fig. 3 Fig. 5
Fig. 4 Fig. 6

Fig. 1

Fig. 2
Fig. 7 Fig. 8a

Fig. 9

Fig. 11 Fig.
Fig. 12 Fig. 8b
10
Fig. 13

Fig. 15
Fig. 14

Fig. 16

Fig. 18
Fig. 19 Fig. 20
Fig. 17

EUGLENOPHYTA. Fig. 1: Euglena proxima; Fig. 2: Euglena oxyuris; Fig. 3: Lepocinclis ovum fo.
ecaudata; Fig. 4: Lepocinclis spirogyra; Fig. 5: Lepocinclis capito; Fig. 6: Phacus orbicularis; Fig.
7: Phacus contortus var. complicata; Fig. 8: Phacus sesquitortus; Fig. 9: Phacus pyrum; Fig. 10:
Phacus pseudonordstedtii; Fig. 11: Trachelomonas decora; Fig. 12: Phacus horridus; Fig. 13: Phacus
pleuronectes var. ungulatus; Fig. 14: Trachelomonas iberaensis; Fig. 15: Strombomonas confortii;
Fig. 16: Trachelomonas magdaleniana; Fig. 17: Trachelomonas armata var. litoralensis; Fig. 18:
Strombomonas pizarroi; Fig. 19: Strombomonas diptera; Fig. 20: Strombomonas ensifera.

57 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
Las escalas equivalen a 10 µm. La Fig. 14 fue tomada de Zalocar y Conforti (2005); las Figs. 15, 18 y 20 fueron tomadas de
Zalocar de Domitrovic (1991) y las restantes fueron tomadas de Tell y Zalocar de Domitrovic (1985).

LÁMINA V

Fig. 2
Fig. 1

Fig. 3
Fig. 4c
Fig. 4a
Fig. 4b

Fig. 5 Fig. 8

Fig. 10

Fig. 14

Fig. 11

Fig. 6 Fig. 9

Fi g. 7
Fig. 13

Fig. 12 Fig. 15

CHRYSOPHYTA. Bacillariophyceae, Centrales. Fig. 1: Aulacoseira italica var. italica; Fig. 2:


Aulacoseira italica fo. curvata; Fig. 3: Aulacoseira granulata var. angustissima; Fig. 4: Aulacoseira
granulata var. granulata; Fig. 5: Aulacoseira granulata morfotipo curvata; Fig. 6: Aulacoseira
herzogii; Fig. 7: Aulacoseira ambigua; Fig. 8: Aulacoseira alpigena; Fig. 9: Orthoseira dendroteres;

58 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
Fig. 10: Cyclotella stelligera; Fig. 11: Cyclotella meneghiniana; Fig. 12: Thalassiosira weissflogii;
Fig. 13: Actinocyclus normanii; Fig. 14: Melosira undulata var. normanii; Fig. 15: Melosira lineata.
Las escalas equivalen a 10 µm. Tomado de Zalocar de Domitrovic y Maidana (1997).

LÁMINA VI

Fig. 2
Fig. 4
Fig. 5
Fig. 6

Fig. 7

Fig. 3
Fig. 1

Fig. 8 Fig. 9 Fig. 11


Fig. 10

59 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...
CHRYSOPHYTA. Bacillariophyceae, Pennales. Fig. 1: Amphipleura lindheimeri; Fig. 2: Frustulia
rhomboides var. saxonica; Fig. 3: Amphora montana; Fig. 4: Capartogramma crucicola; Fig. 5:
Caloneis bacillum; Fig. 6: Anomoeoneis sphaerophora; Fig.7: Cymbella cuspidata; Fig. 8: Diploneis
elliptica; Fig. 9: Cymbella tumida; Fig.10: Cymbella affinis; Fig. 11. Cymbella silesiaca. Las escalas de
barra equivalen a 10 µm. Tomado de Zalocar de Domitrovic y Maidana (1997).

LÁMINA VII

60 Biodiversidad algal...
Manual de Biodiversidad...

Las cianobacterias del Nordeste Argentino:


caracteres generales e importancia ecológica
Y. ZALOCAR y M.E. FORASTIER

1. Descripción general
Un aspecto importante que llamó la
atención a la población de la ciudad de  ¿QUÉ SON LAS
Corrientes fue la “presencia de algas tóxicas” en ?
CIANOBACTERIAS
el río Paraná durante el verano de 2004 (Lámina
I, Fig. 1). Esto se debió al desarrollo de Las cianobacterias fueron clasificadas
floraciones de Microcystis aeruginosa en el inicialmente como Cyanophyta (algas azules)
embalse de Yacyretá, que fueron transportadas de acuerdo al Código Internacional de
aguas abajo sobre la margen correntina, Nomenclatura Botánica. En realidad, la
magnificándose en zonas de remanso o de la similitud entre algas azules y bacterias fue
costa, debido al prolongado estiaje en que se notada ya en 1853 por el bacteriólogo
encontraba el río Paraná en ese momento. Ferdinand Chon, quien en 1871/2 las ubicó
Este hecho fue preocupante por tratarse juntas, en la división Schizophyta. Fue en 1971
de un organismo potencialmente tóxico cuando un grupo de bacteriólogos encabezados
presente en una fuente de abastecimiento para por Stanier, establecieron categóricamente que
agua potable y porque, por primera vez, se las algas azules son bacterias (Fogg et al., 1973)
producía una floración de tal magnitud en el río y fueron incluidas como tal bajo la
Paraná. El desarrollo de estos organismos está denominación de cianobacterias.
en relación con el creciente deterioro de la Actualmente existen dos taxonomías para este
calidad del agua producido por las actividades grupo (botánica y bacteriológica), si bien ambas
humanas, con un incremento de la fertilidad de se encuentran en una convergencia
los ambientes acuáticos, conocido como constructiva, es más común referirse a ellas
eutrofización o eutrofización cultural. Una de como algas que como cianobacterias.
las consecuencias de la eutrofización es la Este grupo integra el fitoplancton junto
proliferación de microalgas planctónicas con un con las algas eucarióticas (tratadas en el
aumento en la incidencia de floraciones de capítulo anterior) con las que comparten la
“algas azules” o cianobacterias.
presencia de clorofila a y producción de
Las floraciones pueden transmitir gusto y oxígeno durante la fotosíntesis, aspectos que no
olor desagradable al agua, además de alterar el poseen las demás bacterias.
equilibrio ecológico del ecosistema acuático.
En este capítulo, además de los caracteres
Algunas especies son productoras de toxinas
generales del grupo, se tratarán algunos
(cianotoxinas), las que pueden causar síntomas
aspectos de su potencial toxicidad (principales
a través del consumo oral, inhalación o contacto
cianotoxinas, mecanismos de acción, etc.),
por la piel, con la posibilidad de elevados
incluyendo una clave ilustrada para la
niveles de toxicidad y futuras consecuencias
identificación de los principales géneros
relacionadas con la salud humana y animal.
registrados en el nordeste argentino (NEA).

57 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
región central más clara denominada
 ¿CUÁLES SON SUS centroplasma o nucleoplasma, sin un límite
?
CARACTERES GENERALES definido entre ambas.

En el centroplasma se encuentra el
Las cianobacterias son organismos
material nuclear (el ADN), cuyas finas fibrillas
procariotas conocidos comúnmente como
forman un retículo, y su conjunto puede
algas azules o verde-azuladas. Presentan
designarse con el nombre de aparato
una amplia distribución en agua dulce, salada,
cromatínico y representan el equivalente al
sobre el suelo, rocas e incluso forman simbiosis
núcleo (Fig. 1). Además un nucleolo bien
con otros organismos.
definido está ausente. Esta falta de membrana
La antigua denominación de algas azules que rodea al núcleo y con él la mitosis, ha
se debe a que entre sus pigmentos fotosintéticos sugerido el nombre de Prokaryota al grupo de
predominan pigmentos accesorios las cianofitas, bacterias y proclorófitas. En la
(ficobiliproteínas) que les confieren un parte central de la célula se encuentran también
característico tono azulado o verde azulado. En los carboxisomas o cuerpos polihedrales los que
general la proporción de pigmentos suele ser contienen la enzima Rubisco (ribulosa-1,5-
variable, y no todas presentan esa tonalidad; bifosfato carboxilasa /oxigenasa).
algunas son verdes, negras, púrpura oscuras,
En el cromatoplasma se encuentran los
marrones o rojas. Esto se debe a que pueden
tilacoides con los pigmentos fotosintéticos, los
alterar la proporción de pigmentos en respuesta
que a veces no están restringidos a la periferia,
a diferentes calidades de luz incidente,
sino distribuidos en todo el protoplasto, lo cual
fenómeno conocido como adaptación
depende de la intensidad de luz incidente y de
fotocromática. El color rojizo de algunas
la edad de la célula. Asociados a los tilacoides
cianobacterias se debe a que contienen una gran
se encuentran los ficobilisomas que contienen
proporción de ficoeritrina, desarrolladas bajo
las ficobiliproteínas (ficocianinas y
iluminación débil, en lugares sombríos;
ficoeritrinas). Los ribosomas (70S) se
mientras que, las especies de color oscuro
encuentran dispersos en toda la célula pero
contienen gran cantidad de ficocianinas,
están presentes en alta densidad en la región
predominando el color azul-verdoso o púrpura
central alrededor del nucleoplasma (Fig. 1).
oscuro, cuando están expuestas a una
iluminación intensa. El protoplasto está rodeado por una pared
firme, cuyo principal constituyente es un
Se las puede reconocer bajo el
peptidoglicano (o mureína o glicopéptido o
microscopio de luz porque el protoplasto de sus
mucopéptido). La ultraestructura y química de
células presenta un aspecto característicamente
la pared es igual al de las Bacterias
homogéneo, lo cual se debe a la ausencia de
GramNegativas. Externamente suelen presentar
orgánulos limitados por membranas. Carecen
envolturas mucilaginosas de consistencia y
de una envoltura nuclear (es decir que el ADN
espesor variables. Esta capa de mucílago (vaina
no está confinado dentro de un núcleo
o cápsula) es fibrilar, tiene la función de
verdadero) y tampoco presentan proteínas
proteger a la célula de la desecación y está
(histonas) asociadas a él. Estas células también
involucrada en el movimiento. Estas cubiertas
carecen de plastidios, mitocondrias, aparato de
mucilaginosas generalmente son visibles al
Golgi y otros orgánulos compuestos de
microscopio de luz con o sin técnicas
membrana unitaria característicos de los
especiales: con contraste de fase, mediante
eucariotas.
tinción negativa (o sea montando los
En el protoplasma se pueden diferenciar organismos en tinta china diluida) o mediante
dos regiones principales: una región periférica, tinción con azul de metileno. Un aspecto
pigmentada, llamada cromatoplasma y una importante de esta cubierta es que está

58 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
compuesta fundamentalmente de del afloramiento de estos organismos desde las
lipopolisacáridos, los que como veremos más aguas profundas. Curiosamente las floraciones
adelante pueden producir irritaciones en la piel ocurren en formas coloniales o filamentosas en
de los bañistas. lugar de formas unicelulares. La presencia de
aerótopos de estas formas multicelulares les
El exceso fotosintetizado lo acumulan
permite ascender o descender más rápidamente
como productos de reserva en
en la columna de agua que si se tratara sólo de
el
formas unicelulares. Es decir que existen
cromatoplasma bajo la forma de: 1) gránulos de
razones fisiológicas y ecológicas para el
cianoficina (principal reserva de proteínas), 2)
desarrollo y mantenimiento de la “colonialidad”
almidón de cianofíceas (reserva de
entre las cianobacterias. A ello se suma la
carbohidratos) y 3) gránulos de polisfosfato
rapidez para incorporar los elementos nutritivos
(reserva de fósforo), entre otros.
compitiendo con las algas eucarióticas.
Al igual que las demás bacterias tienen
una morfología relativamente simple y
muestran escasa diferenciación celular. En
general presentan 3 tipos de organización: 1)
unicelular, 2) colonial y 3) filamentoso. La
forma más simple es la unicelular y la más
compleja es el filamento ramificado.
1) Unas pocas entre las primeras
son estrictamente unicelulares, con formas
globosas, poco alargadas, morfológicamente
muy semejantes a las primitivas de acuerdo a
evidencias paleontológicas.
Fig. 1. Esquema de la ultraestructura de una célula
2) Las especies coloniales son
de cianobacteria. ADN: aparato cromatínico, C:
carboxisomas o cuerpos polihedrales. V: vaina, PC: aquellas en las cuales un número de células
pared celular, MP: membrana plasmática, T: crecen juntas dentro de una vaina mucilaginosa
tilacoides, F: ficobilisomas, AC: almidón de común, la cual aumenta de tamaño por
cianofíceas, GC: gránulos de cianoficina, GP: sucesivas divisiones celulares. Las colonias
gránulos de polifosfato, R: ribosomas, A: aerótopos
(Tomado de Lee, 1989). pueden ser esféricas (Aphanocapsa), aplanadas
(Merismopedia), cúbicas (Eucapsis) o en
El protoplasma de la mayoría de las agregados irregulares (Microcystis). Las
cianobacterias presenta además, aerótopos, colonias esféricas pueden ser compactas o
conocidos antiguamente como vacuolas de gas huecas. En esta última las células muestran una
o pseudovacuolas, y son los responsables de la diferenciación polar (Lámina II), formando una
flotabilidad del organismo, regulando su capa periférica, unidas por cordones
posición en la columna de agua en relación a la mucilaginosos
tasa fotosintética. Aquellas células que tienen (Gomphosphaeria).
una tasa de fotosíntesis baja, tienden a
incrementar su flotabilidad mediante la 3) Las formas filamentosas
formación de aerótopos. Si la presión osmótica pueden ser ramificadas o no. La división celular
de las células es alta (debido a la acumulación restringida a una sola dirección da como
de fotosintatos) entonces se reduce su resultado un tricoma o filamento no ramificado.
formación. Durante el desarrollo de los El tricoma es la cadena de células sin la vaina
aerótopos las cianobacterias se elevan a lo largo mucilaginosa que los envuelve (o sea la
de la columna de agua y la aparición “súbita” en estructura viva dentro de la vaina). En cambio
la superficie (floración o waterbloom), resulta se denomina filamento al tricoma más la vaina
que los envuelve (Fig. 2).

59 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
Ejemplos de géneros filamentosos no
ramificados del NEA son Oscillatoria y
Lyngbya (Lámina III, Figs. 25 y 26). En estos
géneros no hay diferencia entre los
componentes celulares, excepto la célula apical
cuya forma puede ser diferente al de las otras
células vegetativas. Todas las células del Fig. 4. Hapalosiphon (tomado de Anagnostidis y
tricoma son capaces de dividirse. Komárek, 1990).
Tricoma

Por una vía similar, algunas veces se


originan tricomas multiseriados a partir del cual
varias células dan lugar a ramas (Fig. 3).
Hormogonio Vaina
2) Ramificaciones falsas: este tipo
Fig. 2. Filamento de una especie de Lyngbya.
de ramificación es característico de los géneros
En géneros cuyos filamentos presentan filamentosos con vaina. Se originan por: a)
diferenciación heteropolar los tricomas se interrupción entre dos células del tricoma,
adelgazan y las células terminales vacían su producida por la muerte de una célula (Fig. 5A),
contenido celular originando pelos incoloros. b) por la presencia de un heterocito, el tricoma
Ejemplos en el NEA son Calothrix, Rivularia y continúa dividiéndose, rompe la vaina y se
Gloeotrichia (Lámina III, Figs. 40, 42 y 43). forma una rama lateral (Fig. 5B), c) en una zona
Las ramificaciones son caracteres meristemática donde hay un activo crecimiento
distintivos fundamentales de algunas especies de un grupo de células, se produce la formación
filamentosas. Estas ramificaciones pueden ser de un lazo o bucle, el cual rompe la vaina en el
falsas, como en algunas especies de Scytonema medio y se forman 2 falsas ramificaciones (Fig.
donde suele haber adelgazamiento de los 5C).
tricomas pero no se producen pelos (Lámina III,
Fig. 28) y, las que presentan ramificaciones
verdaderas, como algunas especies de A B
Stigonema, los tricomas de los brazos
principales y laterales pueden diferenciarse
marcadamente en el ancho (Fig. 3).
C

Fig. 5. Ramificaciones falsas (A y B: tomadas de


Fig. 3. Stigonema (tomado de Anagnostidis y Komárek y Anagnostidis, 1989; C: tomada de
Komárek, 1990). Bourrelly, 1970).
1) Ramificaciones verdaderas: es Algunas especies filamentosas poseen
el tipo más común de ramificación que se da en movimiento cuando están en contacto con un
representantes del orden Stigonematales, donde substrato sólido y húmedo. Este movimiento
una célula del tricoma principal se divide (deslizamiento o gliding) llevado a cabo sin
siempre perpendicularmente al eje longitudinal órganos evidentes de locomoción, se produce
del tricoma original, dando lugar así a una por una especie de propulsión, causada por la
nueva rama (Fig. 4). secreción de mucílago y también, por ondas

60 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
contráctiles producidas por microfibrillas ápice y son descargados gradualmente (por
superficiales que están sobre la pared celular. El ejemplo Geitleribactron y Chamaesiphon,
movimiento es una adaptación a la vida Lámina II, Figs. 15 y 16).
bentónica, puesto que permite mantener a los
A B
filamentos encima de un substrato que podría
sepultarlos. Los filamentos, trepando unos
sobre otros, pueden extenderse cual fina
telaraña por el agua de charcos y zanjas hasta
alcanzar la superficie (Margalef, 1983). El
Fig. 6. Estructuras reproductivas.
ejemplo más común es el género Oscillatoria, A: Nanocitos, B: Exocitos
el cual puede observarse creciendo sobre las
paredes de peceras. Cuando los elementos nutritivos faltan en
El mecanismo de división celular es, el agua, particularmente el nitrógeno, algunas
básicamente similar al de las demás bacterias, especies filamentosas han desarrollado una
es decir por fisión binaria transversal. estrategia particular que las capacita para fijar
el nitrógeno atmosférico e incorporarlo a
Una estrategia desarrollada por las estructuras especializadas denominadas
cianobacterias para mantener sus poblaciones heterocitos, los que se forman a partir de células
en elevada densidad (sobre todo cuando vegetativas. Bajo el microscopio de luz, los
comienza el stress ambiental) es una activa heterocitos son fácilmente distinguibles del
multiplicación mediante fragmentación dando resto de las células vegetativas por su contenido
lugar a unidades que se transforman en nuevos claro y homogéneo, por estar rodeados de una
organismos. En el caso de las formas pared gruesa y por la presencia de estructuras
filamentosas, también pueden liberarse refractivas en su unión con las células
pequeños fragmentos (hormogonios) que darán vegetativas, denominados nódulos polares
origen a nuevos individuos (Fig. 2). Tanto los (Fig. 7). Por su posición en el tricoma, éstos
fragmentos originados, como los hormogonios, pueden ser intercalares o terminales.
generalmente rodeados de una vaina de Acineto
mucílago, pueden tolerar la desecación e
hidratarse nuevamente. Pero más resistentes
aún son los acinetos, estructuras adaptadas a
pasar períodos de reposo soportando
Heterocito
condiciones ambientales desfavorables. Los
acinetos maduros son más grandes que las Fig. 7. Forma filamentosa con heterocito y acineto.
células vegetativas, son de forma esférica o La función de los heterocitos fue un
elipsoidal y su distribución a lo largo del enigma durante mucho tiempo, hasta que en el
filamento varía de acuerdo a las especies. Los año 1968 Fay y colaboradores (Fogg et al.,
acinetos son altamente resistentes a las 1973) demostraron que los heterocitos son los
adversidades ambientales y pueden germinar sitios de fijación de nitrógeno (N) y los
después de largos períodos de reposo (87 años) encargados de transferir el N combinado a las
dando lugar a un tricoma vegetativo. células vegetativas. Pero, además de fijar N
Algunas cianobacterias unicelulares y atmosférico, es probable que los heterocitos
coloniales producen estructuras reproductivas jueguen varios roles porque también participan
conocidas como nanocitos (antiguamente en la formación de los acinetos adyacentes,
endósporas) y exocitos (o exósporas) (Fig. 6). regulando su formación; en algunos casos
Las primeras se forman por divisiones pueden germinar y formar tricomas, como en
endógenas del protoplasto y se liberan con la Gloeotrichia; además, los heterocitos
ruptura de la pared celular. En cambio los senescentes facilitan la fragmentación del
exocitos, de manera similar, se forman en el filamento. Por estas razones hubo continuas

61 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
controversias acerca de las funciones que Paradójicamente estos microorganismos
cumplían los heterocitos. Actualmente no hay exhiben una notable intolerancia a cambios
dudas de que son los sitios de fijación de N. Si relativamente pequeños entre una variedad de
durante el crecimiento activo del alga, variables básicas físicas y químicas.
disminuye o se agota el N del medio, suele Significativamente éstas son las variables que
haber un incremento en el número de regulan las condiciones hidrológicas y
heterocitos. Esto es un ejemplo de la división de ambientales de los ecosistemas de agua dulce.
labor en un organismo multicelular Si bien pueden crecer y reproducirse
relativamente primitivo. La contribución de este efectivamente bajo condiciones extremas es
grupo a los ecosistemas acuáticos relevante para su desarrollo el mantenimiento
supuestamente es mayor que la de las bacterias de la estabilidad ambiental. El éxito en estas
fijadoras de N. Algunas especies de Anabaena condiciones extremas no las superan las algas
y Nostoc se encuentran en el interior de plantas eucarióticas (ni siquiera las plantas terrestres
tales como algunas hepáticas, helechos de agua vasculares), lo cual probablemente se deba a la
y angiospermas donde fijan nitrógeno. naturaleza procariótica de sus células (Paerl,
Anabaena azollae crece en asociación con 1988).
Azolla, helecho de agua utilizado
Además, han desarrollado diversas vías
frecuentemente como biofertilizante en
de especialización con sus productos finales de
arrozales.
fotosíntesis, entre ellos productos
Algunas especies son comestibles, por potencialmente tóxicos. Se conocen especies
ejemplo Nostoc y Spirulina (Lámina III, Figs. productoras de toxinas que son tóxicas para el
30 y 37). Esta última es producida ganado y animales silvestres. Dada la
comercialmente en varias partes del mundo importancia de este tema y por presentar el
(pastillas, polvo) y consumida por su notable NEA numerosos géneros potencialmente
valor proteico y contenido de vitaminas y tóxicos, en el punto siguiente se describen las
minerales. principales toxinas, sus efectos y las especies
que las producen.
En este grupo, una estrategia de
supervivencia es la utilización heterotrófica de 2. Estado actual
la materia orgánica disuelta. Esta representa un
medio auxiliar para obtener compuestos de
carbono ricos en energía y factores para el  ¿CUÁL ES LA
crecimiento exógeno. Bajo condiciones afóticas -
IMPORTANCIA ECO
pueden subsistir enteramente con compuestos
TOXICOLÓGICA DE LAS
orgánicos
(Paerl, 1988). Esto explica por qué ambientes ?
CIANOBACTERIAS
generalmente ricos en materia orgánica
disuelta, ante condiciones ambientales estables, Las toxinas producidas por las
son susceptibles de producir floraciones. cianobacterias, denominadas cianotoxinas, son
Las cianobacterias son probablemente los metabolitos secundarios. Estos incluyen
más ubicuos de los organismos fotosintéticos. compuestos que actúan como hormonas,
Constituyen un grupo muy antiguo, ellas o antibióticos, aleloquímicos y toxinas, es decir
grupos muy similares se encontraban hace que no son utilizados por el organismo en su
billones de años en rocas del Precámbrico. metabolismo primario, por ejemplo, en la
Durante su larga historia han experimentado división celular (Carmichael, 1992). Las
una evolución considerable (incluyendo la floraciones de cianobacterias generalmente van
transición desde anóxicas a condiciones acompañadas de olores característicos, lo cual
totalmente oxigenadas) y han prosperado hasta se debe a la producción de metabolitos
la actualidad (Calijuri et al., 2006). secundarios volátiles. Quienes alguna vez

62 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
visitaron el embalse San Roque, en Córdoba Tabla 1: Características generales de las
(Lámina I, Fig. 2) seguramente habrán notado cianotoxinas. Tomado de Chorus y Bartran (1999).
el característico olor a “gamexane” que se
GRUPO DE TOXINAS ÓRGANOS GÉNEROS DE
siente en el aire durante las floraciones de BLANCO EN CIANOBACTERIAS*
Microcystis aeruginosa, lo cual se debe a la MAMÍFEROS
producción de geosmina. PEPTIDOS CICLICOS Microcystis,
Anabaena,
Desde el punto de vista toxicológico o Microcystinas Oscillatoria
Hígado (Planktothrix),
sitio de acción en los mamíferos, las Nostoc,
cianotoxinas se clasifican en hepatotoxinas, Anabaenopsis
neurotoxinas y dermatotoxinas. Teniendo en
cuenta la estructura química, éstos Nodularina Hígado
Nodularia
corresponden a péptidos cíclicos, alcaloides y
lipopolisacáridos (Tabla 1). ALCALOIDES Anabaena,
Anatoxina-a Sinapsis Aphanizomenon,
Las cianobacterias más difundidas son Oscillatoria
nerviosa
las especies productoras de hepatotoxinas, las (Planktothrix)
que son responsables de la mayor parte de casos
de intoxicación en el mundo. En bajas
concentraciones, incorporadas durante mucho Sinapsis
Anabaena
Anatoxina-a (s)
tiempo, tienen un efecto crónico, promoviendo nerviosa
la formación de tumores hepáticos. En el Cylindrospermopsis,
Aphanizomenon,
nordeste argentino están representados todos Hígado
Cylindrospermopsina Umezakia
los géneros señalados en la bibliografía mundial
Piel,
como potencialmente tóxicos: Microcystis, gastrointestinal Lyngbya
Anabaena, Nodularia, Oscillatoria, Nostoc, Lyngbyatoxina-a
Hapalosiphon, Coelosphaerium, Axones
Cylindrospermopsis, nerviosos Anabaena,
Aphanizomenon,
Gloeotrichia, Lyngbya, Tolypothrix y Saxitoxinas
Lyngbya,
Anabaenopsis, aunque en muchas de las tracto Cylindrospermopsis
especies que integran estos géneros aún no se Irritante potencial;
afecta los
han aislado la o las toxinas. LIPOPOLISACARIDOS
tejidos
Todas las
Cianobacterias
expuestos
Las neurotoxinas están menos extendidas
(*) No producido por todas las especies de cada género en
que las anteriores y son producidas por especies particular.
y cepas de Anabaena, Aphanizomenon, Si bien la muerte de animales asociadas a
Oscillatoria, Raphidiopsis y floraciones de cianofíceas (Nodularia
Trichodesmium. Con la excepción del género spumigena) data de 1878 (Carmichael, 1994), la
Trichodesmium, todos tienen amplia estructura química de las primeras toxinas
distribución en el NEA. fueron identificadas recién a principios de la
Las cianotoxinas se liberan cuando se década del 70 y desde entonces se continúan
produce la ruptura de las células y una vez descubriendo nuevas toxinas y/o variantes de
disueltas en el agua no son eliminadas por los éstas, mediante sofisticadas técnicas de
tratamientos convencionales de potabilización. aislamiento e identificación. Paralelamente se
Además, son resistentes a elevadas han producido importantes avances en el
temperaturas (300ºC) y a la cloración. La estudio de la biología molecular y de sus efectos
remoción sólo es eficiente mediante sobre los organismos. La mayor parte de estas
tratamientos con carbón activado y ozonización investigaciones fueron desarrolladas en países
(Carmichael y Falconer, 1993; Chorus y del hemisferio norte (Europa, Estados Unidos,
Bartram, 1999). Asia, Australia). Estos aspectos son poco

63 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
conocidos e incluso ignorados en América del Cylindrospermopsis raciborskii. Esta especie es
Sur (Pizzolón, 1996). común en el río Paraná y en lagunas de las
provincias de Corrientes y Chaco.
La producción de toxinas varía
Mecanismo de acción: Las hepatotoxinas
enormemente entre diferentes cepas de la
tienen su principal sitio de acción en los
misma especie, donde las diferencias genéticas
hepatocitos (células del hígado). Son potentes
y procesos metabólicos pueden ser importantes
inhibidores de la enzima fostasa con la
en su producción. Los estudios demuestran que
consecuente desintegración del citoesqueleto
la capacidad para producir estas toxinas puede
(microfilamentos de proteínas que dan forma a
variar temporal y espacialmente en un sitio en
las células).
particular o aún dentro de la misma floración.
Las microcystinas y nodularinas
 Hepatotoxinas
producen retracción de los hepatocitos los
Las hepatotoxinas son pépticos cíclicos. cuales se separan, al igual que el de las células
Estas toxinas actúan directamente sobre el que forman los capilares sinusoidales del
funcionamiento del hígado, donde producen hígado. En estos espacios intercelulares se
hemorragias intrahepáticas. Las más conocidas acumula la sangre provocando hemorragias
son las microcystinas, nodularinas y intrahepáticas (Fig. 8). La muerte ocurre en
cylindrospermopsinas. pocas horas o días como resultado de las
mencionadas hemorragias y shock
hipovolémico (Lahti, 1997).
 Microcystinas: su
denominación se debe a que fue descubierta
primeramente en el género Microcystis.
Existen más de 60 variedades aisladas a partir
de este género. Estas toxinas son producidas por
formas
Coloniales (Microcystis) y filamentosas
(Anabaena, Oscillatoria, Nostoc y
Hapalosiphon), todos ellos representados en el
NEA.

 Nodularinas: en 1878 fue


publicada la primera descripción de los efectos
tóxicos que producía Nodularia spumigena.
Recién cien años más tarde se descubrió la
estructura química de la toxina a partir de una
floración registrada en Nueva Zelanda Fig. 8. A: Aspecto general de los hepatocitos y
(Watanabe et al., 1996). En el NEA, esta capilares sinusoidales en un hígado sano, B: Hígado
después de la acción de las hepatotoxinas. Las
especie fue encontrada en la provincia del flechas señalan la efusión de sangre hacia el tejido
Chaco, en un sector interrumpido del curso del hepático provocado por la contracción y separación
río Salado, ambiente de alta salinidad durante el de los hepatocitos y de las células sinusoidales.
período de aguas bajas. Redibujado de Carmichael (1994).

 Neurotoxinas
 Cylindrospermopsina: Son alcaloides que tienen como órgano
identificada como un alcaloide, es producida blanco el sistema nervioso. Los neurotóxicos se
por oponen al funcionamiento normal del sistema

64 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
nervioso y suelen provocar la muerte en algunos
minutos a causa de la
paralización de los músculos respiratorios. Se
conocen tres familias de neurotoxinas:

 Anatoxina-a y homoanatoxina-a:
Imitan los efectos de la acetilcolina. La primera
fue encontrada en especies de Anabaena (A.
flos-aquae), Oscillatoria y Aphanizomenon y,
la segunda en Oscillatoria (O. formosa).

Fig. 9. A: Detalle de los mecanismos involucrados


 Anatoxina-a (s): Es una colinesterasa en la contracción muscular en condiciones normales.
producida por Anabaena (A. flos-aquae), es
más tóxica que la anatoxina a y produce mucha
salivación en los vertebrados.

 Saxitoxinas: Conocidas como PSPs en


la literatura marina, bloquean los canales de
sodio de las neuronas. Son producidas por
especies de Aphanizomenon, Anabaena,
Lyngbya y Cylindrospermopsis.
Las dos primeras son exclusivas de
cianobacterias, en cambio, las saxitoxinas son
producidas también por dinoflagelados marinos Fig. 9. B: Efectos de la Anatoxina-a. Modificado de
que causan las intoxicaciones paralizantes por Carmichael (1994).
consumo de ostras afectadas (Carmichael,
1994). Ante la presencia de anatoxina-a (Fig.
9B), como ésta imita al neurotransmisor
Mecanismo de acción: La anatoxina a acetilcolina no puede degradarse por la enzima
imita al neurotransmisor acetilcolina. En acetilcolinesterasa (a-c). De este modo se
procesos normales (Fig. 9A), cuando las produce una estimulación constante del
neuronas que inervan las células musculares, músculo (d-e) induciendo contracciones
liberan acetilcolina, éstas se unen a receptores musculares y calambres, seguidos de fatiga y
que poseen un sitio de unión específico para el parálisis.
neurotransmisor acetilcolina y otro para abrir el
canal iónico que atraviesa la membrana celular. La anatoxina a (s), en cambio, actúa
En el momento en que la acetilcolina se une a indirectamente permitiendo que la acetilcolina
los receptores que se encuentran en la se una a su receptor induciendo la contracción,
membrana (a), los canales iónicos se abren, pero impidiendo que la acetilcolinesterasa
produciéndose un movimiento iónico, el cual degrade la acetilcolina.
causa la contracción muscular (b). Luego estos Las saxitoxinas interrumpen la
canales se cierran, y la acetilcolinesterasa comunicación entre neuronas y células
elimina la acetilcolina que queda en el medio musculares. En este caso impiden la liberación
(c), evitando la hiperestimulación del músculo de la acetilcolina por parte de las neuronas
(e). (Carmichael, 1994).

65 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
Normalmente durante la propagación del suelen ser ríos y lagunas con fines recreativos.
impulso nervioso por el axón de la neurona, se Los síntomas se manifiestan como irritación de
produce un flujo de iones de sodio y potasio a piel y ojos, fiebre, mareos, fatiga y
través de los canales del axón y cuando el gastroenteritis.
impulso alcanza un axón terminal se produce la
Ante la presencia de cianobacterias el
liberación de la acetilcolina (Fig. 10A). Las
agua cambia de color, lo que nos advierte sobre
saxitoxinas bloquean el flujo de iones de sodio
el riesgo que puede tener para nuestra salud un
hacia el interior a través de los canales de la
lugar recreativo. Se puede conocer cuándo un
membrana, por consiguiente el impulso
cuerpo de agua es apto para actividades
nervioso no llega al músculo inhibiendo la
recreativas a través del recuento del número de
liberación de la acetilcolina para producir la
células de cianobacterias que hay en el agua (de
contracción muscular (Fig. 10B).
acuerdo a una metodología determinada)
estableciéndose niveles de emergencia. Por
ejemplo para Australia, el número de células de
cianobacterias apto para un cuerpo de agua
recreativo es entre 15.000 y 20.000 células/ml.
Existen algunas actividades acuáticas que
exponen a las personas a un mayor riesgo de
intoxicación que otras (Tabla 2).
Tabla 2: Clasificación de riesgos cianobacteriales
para actividades recreativas específicas (Watanabe
et al., 1996).
Exposición Exposición Pequeña o sin
alta media exposición
Natación Andar en Pesca
Buceo canoa Picnic
Barco
Ski Caminata
Hay casos documentados de muerte de
personas por consumo de cianotoxinas en
Australia y en EEUU en donde el agua a
potabilizar era tratada con sulfato de cobre, el
Fig. 10. A: Propagación normal del impulso nervioso. cual produce la ruptura o lisis de las células y
B: Ante la presencia de saxitoxinas se interrumpe la como consecuencia la liberación de las toxinas
propagación del impulso hacia las neuronas. en el agua. Los síntomas incluyen dolor
Modificado de Carmichael (1994). estomacal, nauseas, vómitos, diarrea, dolor de
 Dermatotoxinas cabeza, ampollas en los labios y neumonía
atípica.
Son lipopolisacáridos (endotoxinas),
componentes de la pared celular, implicados en Efectos en la salud animal: Muchos
la irritación de la piel y trastornos intestinales a animales sufren intoxicaciones con
causa de la ingestión de agua que contiene cianotoxinas (incluyendo pájaros, perros,
cianotoxinas. Efectos en la salud humana: El animales silvestres y peces). Estos tienen
género Microcystis es una de las cianobacterias diferente sensibilidad a la acción de las toxinas
que más fácilmente forma floraciones en los e influye el tamaño, el peso y la especie. En casi
cuerpos de agua y es la que posee mayores todos los países del mundo, el ganado es uno de
registros como causante de intoxicación en los más afectados. La mayoría de los casos
humanos. La intoxicación puede producirse vía ocurre cuando éstos beben agua de fuentes con
oral y/o dermatológica. Las principales fuentes alta concentración de cianobacterias y como

66 Las cianobacterias del…


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consecuencia en muchos casos alta Fe), si bien no fue comprobada la presencia de
concentración de toxinas. la toxina, fue atribuido a una floración de
Anabaena spiroides, cianobacteria señalada en
La intoxicación puede ocurrir a través del la literatura como potencialmente neurotóxica.
consumo directo de células que hay en el agua El resto de las publicaciones de la década
o indirectamente a través del consumo de otros del 90 comprenden trabajos de revisión e
animales que se alimentaron de cianobacterias inventarios de ambientes con floraciones
y acumularon las toxinas en sus órganos. Es (Accorinti, 1993; Pizzolón, 1996; Pizzolón et
decir que las toxinas tienen capacidad de al., 1999). Pizzolón et al. (1999) incluyen 15
acumulación en otros organismos, proceso ambientes de Argentina (la mayoría represas)
conocido como biomagnificación (Chorus y con riesgos de envenenamiento por
Bartran, 1999). cianobacterias, reclamando una mayor atención
Cuando los peces son forzados a vivir en por parte del gobierno nacional en la prevención
un lugar donde existe alta concentración de y control de los procesos de eutrofización y
cianobacterias y a alimentarse de ellas, luego de proliferación cianobacterial en aguas
un tiempo, éstos tienen los mismos síntomas continentales de Argentina.
que sufren los mamíferos en el laboratorio. Los La presencia de géneros y especies
principales órganos que afectan son las particulares de cianobacterias en todo el mundo
branquias, tracto digestivo e hígado (Whitton y aparentemente está influenciada por diferencias
Potts, 2000). regionales en las condiciones climáticas y en la
química del agua. Por ejemplo
3. Importancia regional, nacional e Cylindrospermopsis raciborskii es de aguas
internacional tropicales pero no se encuentra en climas
La mayoría de los géneros señalados templados (Chorus y Bartram, 1999). Esta
como productores de hepatotoxinas y especie es característica y abundante en
neurotoxinas se encuentran representados en el embalses brasileros del Paraná Superior
nordeste argentino, de los que no se han (Andrade et al., 1988) y fue la mejor
documentado antecedentes de toxicidad. A esto representada durante la década del 70 y 80 en
debe sumarse la escasez de estudios aguas del Alto Paraná (tramo argentino), hasta
taxonómicos y ecológicos del grupo (Tell, la ciudad de Corrientes, sobre la margen
1994). izquierda (Zalocar de Domitrovic y Vallejos,
1982). Esta misma especie fue dominante en
En Argentina hay pocos casos densidad en las lagunas Aeroclub y Soto en
documentados de floraciones (Kühnemann, estudios realizados en 1995-1996 (Zalocar de
1965). En 1974, Apesteguía y colaboradores Domitrovic et al., 1998; Asselborn et al., 1998).
señalaron la presencia de una floración de
También fue registrada en el sistema del Iberá
Microcystis aeruginosa en el lago del Parque
en las lagunas ubicadas hacia el norte, tales
General Belgrano (Santa Fe). Posteriormente,
como las lagunas Luna, Galarza e Iberá
10 años después, Odriozola et al. (1984) (Zalocar de Domitrovic, 2003). Es de destacar
registraron mortandad de ganado (72 vacas) en que esta especie es potencialmente tóxica, y la
la provincia de Buenos Aires, producida por una toxina fue descubierta en el año 1992 (Chorus y
floración de M. aeruginosa. Por primera vez en Bartram, 1999).
nuestro país, mediante bioensayos de toxicidad
con ratones, comprobaron que esa mortandad Como fuera mencionado inicialmente,
había sido producida por una cianotoxina llamativa fue la floración producida en el
presente en el agua. En 1997 García de Emiliani verano de 2004, en la represa de Yacyretá y,
y Emiliani, señalaron la mortandad de ganado y aguas abajo en el río sobre la margen correntina,
de aves silvestres en un cuerpo de agua de la lo que se intensificó por presentar el río Paraná
planicie de inundación del río Paraná (en Santa un pronunciado período de estiaje. Esto a su vez

67 Las cianobacterias del…


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estaría influenciado por un mayor tiempo de podrían proliferar si las condiciones
permanencia del agua en represas del Paraná ambientales son propicias para su desarrollo,
Superior. Este fue el primer caso histórico de como se ha observado en estudios ecológicos
una floración de tal magnitud en el río Paraná, del fitoplancton en las lagunas del NEA e
donde la especie dominante en biomasa fue incluso en grandes ríos como el Paraná. El
Microcystis aeruginosa. Paralelamente se número de taxones de este grupo es mayor que
registraron también floraciones de esta especie el presentado por Zalocar de Domitrovic y
en el Río de La Plata (INA, 2004). Forastier (2005) debido a que un alto porcentaje
aún no fue determinado a nivel específico. Este
La presencia de estas algas
aspecto probablemente vaya en aumento a
potencialmente tóxicas en el Litoral Fluvial
medida que se continúe con la revisión de
Argentino cobró interés nacional, motivo por el
material coleccionado y que se incorporen
cual, en agosto de 2004, en el Congreso de la
nuevos muestreos y áreas de estudio.
Nación, se realizaron las “Primeras Jornadas de
intercambio y análisis sobre las floraciones de En total se conocen 33, 91, 24 y 49
Cianobacterias tóxicas en aguas interiores del taxones infragenéricos para las provincias de
MERCOSUR”, donde se convocó a Chaco, Corrientes, Formosa y el río Paraná,
especialistas en el tema, ecólogos, ficólogos, respectivamente (Tabla 3), los que se hallan
también médicos (humanos y veterinarios), comprendidos en cuatro de los siguientes
bioquímicos e hidrólogos de los países que Ordenes taxonómicos:
integran el MERCOSUR, debido a que esta
-Chroococcales: representado por formas
problemática requiere un tratamiento
unicelulares y coloniales. Las colonias están
interdisciplinario y un manejo integrado a nivel
formadas por numerosas células incluidas en
de cuencas hidrográficas.
una vaina mucilaginosa. Los agregados de
De esta convocatoria nacional surgió la células pueden formar pseudofilamentos.
necesidad de realizar investigaciones básicas y
-Oscillatoriales: incluye formas
análisis de toxicidad, particularmente en áreas
filamentosas, uniseriadas y, si hay
relacionadas a floraciones. La falta de
ramificaciones, éstas son falsas. Se reproducen
laboratorios y equipos especializados causa
mediante formación de hormogonios y no
dificultades para el desarrollo de
forman acinetos ni heterocitos. Junto con
investigaciones de toxicidad y por lo tanto, de
Chroococcales, es el mejor representado en el
las posibles consecuencias para el ambiente y la
NEA por la amplia variedad de especies que
salud pública.
contiene.
Para el nordeste argentino se realizó un
-Nostocales: incluye formas filamentosas
relevamiento de las especies de cianobacterias
que también se reproducen por hormogonios,
para 6 provincias: Misiones, Corrientes, Entre
pero hay formación de acinetos y heterocitos.
Ríos, Formosa, Chaco, Santa Fe y los dos
-Stigonematales: contiene formas
grandes ríos: Paraná y Paraguay (Zalocar de
filamentosas frecuentemente multiseriadas con
Domitrovic y Forastier, 2005), presentando una
ramificaciones verdaderas y formación de
lista de 158 taxones distribuidos en 48 géneros.
hormogonios, acinetos y heterocitos. No tiene
Entre ellos el 12% es potencialmente tóxico y la
representantes en el plancton. Sólo fue
mayoría de ellos son productores de
registrado el género Hapalosiphon (con 3
floraciones.
especies) en la provincia de Corrientes.
En las publicaciones de fitoplancton
suelen incluirse sólo las especies más
abundantes, pero no figuran las representadas
en baja densidad y que en buena medida
contribuyen a la biodiversidad. Incluso estas
especies (algunas consideradas tóxicas),

68 Las cianobacterias del…


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Tabla 3. Número de especies de cianobacterias 1. Filamentos aislados, agregados o
registradas en cada Orden taxonómico y lista de formando
taxones potencialmente tóxicos hallados en las
provincias de Chaco (CH), Corrientes (C), Formosa colonias..................................................17
(F) y en el río Paraná (R.P.). X: presencia, -: Sin 2. Células generalmente
registro. Fuente: Zalocar de Domitrovic y Forastier
isopolares………............……………..3
CH C F R.P.

Chroococcales 10 37 X 7 23
2. Células siempre
Coelosphaerium kuetzingianum Näg.
X
- XX
X X
- X
X
heteropolares………………………..16
M icrocystis aeruginosa Kütz.
X - -- -
M icrocystis viridis (A. Braun) Lemm.
Snowella lacustris (Chod.) Kom. & Hind. Synechococcus
-- - - - 3. División celular entre 1 y 3
Synechocystis
sp.
sp.
-
9
31 -
13
X
- planos….........4
Oscillatoriales 14
Oscillatoriasp. X X X X 3. División celular en más de 3 planos…....15
P hormidium tenue (Ag. ex Gom.) Anagn. & Kom. - - - X
Pseudanabaena catenata Lauterb.
N ostocales
-
14
X
20
X
4
X
12
4. División celular en 1 plano.......................5
Anabaena circinalis Rabenh. - X - X
Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Bréb. - X - - 4. División celular en 2 ó 3 planos……….8
A nabaena spiroides Kleb. X X - X
Aphanizomenon flos-aquae (Linn.) Ralfs ex Born. & Flah. X - X 5. Células solitarias......................................6
Cylindrospermopsis raciborskii (Wolosz.) Seen. & Subba Raju X X - X
Gloeotrichia echinulata (J.E. Smith) Richter - X - - 5. Células formando
Nodularia spumigena Mertens ex Born. & Flah. - - - X
N ostoc sp. - X - - colonias.....................7
R aphidiopsis curvata Fritsch & Rich - X - -
Raphidiopsis mediterranea Skuja X X X X 6. Células fusiformes con extremos
S tigonematales - 3 - -
Total de Cyanobacteria 33 91 24 49 aguzados.
(2005).
Myxobaktron (Fig. 1)
6. Células cilíndricas o ampliamente
ovales, contenido celular
homogéneo o granuloso

En la práctica la mayoría de los ficólogos Synechococcus (Fig. 2)


identifican a este grupo a partir de muestras 7. Células fusiformes o cilíndricas, con
obtenidas de su hábitat natural basándose en extremos aguzados
caracteres morfológicos de las células, colonias
Rhabdogloea (Fig. 3)
y/o filamentos como así también en el tipo de
reproducción. Este sistema de identificación 7. Células ampliamente ovales a
taxonómica, basado en Geitler (1932) y cilíndricas irregularmente
Desikachary (1959) fue utilizado en este trabajo ordenadas.
para la confección de una clave dicotómica con
Aphanothece (Fig. 7)
ilustraciones para identificar los principales
géneros de cianobacterias representados en el 8. División celular en 2 planos…… 9
NEA (Láminas II y III). Para la ubicación de los 8. División celular en 3
taxones se siguió la reciente clasificación
propuesta por Anagnostidis y Komárek (1985, planos……14 9. Formas
1988, 1990) y Komárek y Anagnostidis (1986, unicelulares
1989, 1999, 2005).
Synechocystis (Fig. 6)
Clave dicotómica para la identificación 9. Formas
de géneros de Cyanobacteria coloniales.......................10
(Cyanophyceae) del Nordeste Argentino
10. Colonias tabulares, células
1. Células aisladas, agregadas o formando esféricas dispuestas regularmente
colonias....................................................2 en hileras paralelas.

69 Las cianobacterias del…


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Merismopedia (Fig. 5) 15. Células esféricas o hemisféricas,
solitarias o en colonias con pocas
10. Colonias esféricas
células, con envoltura mucilaginosa
o
amplia.
irregulares..........................1
1 Chroococcus (Fig. 10)
11. Colonias compactas 15. Colonias con células densamente
con células que ocupan agrupadas, formando paquetes.
todo el interior del
Myxosarcina (Fig. 8)
mucílago.
16. Células sésiles, sin envoltura
Aphanocapsa (Fig. 4) mucilaginosa, con producción de
11. Colonias huecas con células exocitos en el extremo libre de la
dispuestas en la célula.
periferia........................12
Geitleribactron (Fig. 15)
16. Células sésiles, con envoltura
mucilaginosa abierta en el
12. Colonias sin cordones extremo; con uno o varios
mucilaginosos, células exocitos que son inmediatamente
esféricas generalmente sin liberados por la abertura distal.
aerótopos.
Chamaesiphon (Fig. 16)
Coelosphaerium (Fig. 12) 17. Tricomas sin
12. Colonias con cordones mucilaginosos..13 heterocitos...................18
13. Haces mucilaginosos delgados, en forma 17. Tricomas con heterocitos…..............29
de hilo, divididos dicotómicamente. 18. Células más largas que anchas; tricomas
Snowella (Fig. 13) delgados (3 μm de diámetro como
máximo).....................................19
13. Haces mucilaginosos
gruesos, generalmente más 18. Células más anchas que largas;
anchos que las células, células tricomas anchos (4 μm de diámetro
obovóides que permanecen juntas como
después de la división celular y mínimo)......................................25
adquieren forma cordiforme. 19. Tricoma con vaina mucilaginosa
firme…..................................20
Gomphosphaeria (Fig. 11)
14. Colonias irregulares, células sin 19. Tricoma sin vaina mucilaginosa o
vaina mucilaginosa apenas con mucílago
individual, aerótopos siempre difluente………………..…24
presentes. 20. Vaina amplia y cerrada; con más de
un tricoma por vaina.
Microcystis (Fig. 9)
14. Colonias irregulares, células o Schizothrix (Fig. 20)
grupos de células con vaina 20. Vaina delgada, abierta; con 1 tricoma
mucilaginosa individual, aerótopos por vaina..............................21
ausentes.
21. Tricomas agrupados y
Gloeocapsa (Fig. 14) enmarañados....................22

70 Las cianobacterias del…


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21. Tricomas solitarios…..........23 28. Filamentos ramificados, un único
tricoma por vaina.
22. Tricomas adheridos al substrato a
lo largo de su extensión. Plectonema (Fig. 27)
Leptolyngbya (Fig. 17) 29. Tricomas con ramificaciones falsas
22. Tricomas adheridos al substrato o sin ramificaciones..................30
por la base. 29. Tricomas con
ramificaciones verdaderas.
Heteroleibleinia (Fig. 19)
Filamentos uniseriados.
23. Tricomas planctónicos.
Hapalosiphon (Fig. 29)
Planktolyngbya (Fig. 18)
30. Tricomas isopolares (los dos
23. Tricomas epifíticos. ápices son iguales)...............31
Leibleinia (Fig. 21) 30. Tricomas heteropolares
24. Tricomas cortos (en general atenuados hacia el ápice y
hasta 8 células), curvos, terminados en un
sigmoideos o espiralados. pelo…………………….44
31. Tricomas con ramificaciones
Romeria (Fig. 22)
falsas y frecuentes. Célula apical
24. Tricomas más largos, siempre redondeada. Filamentos
rectos; células generalmente sin enmarañados.
aerótopos, cuando
presentes, localizados solo en Scytonema (Fig. 28)
los polos. 31. Tricoma sin cualquier tipo de
ramificación…....………..……
Pseudanabaena (Fig. 23)
….32
25. Células muy cortas; como
mínimo 4 veces más anchas que 32. Colonias globosas irregulares,
largas………………………… tricomas enmarañados.
……….……26 Nostoc (Fig. 30)
25. Células cuadrangulares o 32. Filamentos o
subcuadrangulares……………………39 tricomas
26. Tricomas agrupados aislados.................................
formando fascículos. 33

Trichodesmiun (Fig. 24) 33. Tricomas sin heterocitos.

26. Tricomas generalmente Raphidiopsis (Fig. 31)


solitarios…....27 33. Tricomas con
27. Tricomas sin vaina mucilaginosa. heterocitos…………….................34
34. Tricomas con heterocitos
Oscillatoria (Fig. 25) terminales.................................35
27. Tricomas con vaina
mucilaginosa….28 34. Tricomas con heterocitos
intercalares...............................37
28. Filamentos no ramificados.
35. Heterocitos originados de una
Lyngbya (Fig. 26) célula intercalar, tornándose

71 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
posteriormente terminal 40. Células con aerótopos.
al fraccionarse el tricoma.
Planktothrix (Fig. 39)
Anabaenopsis (Fig. 32) 40. Células sin
35. Heterocitos originados directamente de aerótopos………………......41
la célula apical…………..……..36
41. Tricomas con ramificaciones. Filamentos
36. Acinetos subterminales, separados del enmarañados formando una masa
heterocito por algunas postrada.
células; hábito planctónico.
Pseudophormidium (Fig. 41)
Cylindrospermopsis (Fig. 33) 41. Tricomas sin ramificaciones................42
36. Acinetos siempre junto al heterocito;
42. Un tricoma por vaina…..………..…43
hábito perifítico.
42. Más de un
Cylindrospermum (Fig. 34) tricoma por
37. Heterocitos y acinetos subterminales; vaina…………..….…………..44
tricomas atenuados.
43. Tricoma con vaina gruesa,
Aphanizomenon (Fig. 35) lamelada, generalmente
37. Heterocitos y acinetos distribuidos pigmentada.
más o menos regularmente a lo largo Porphyrosiphon (Fig. 44)
del tricoma; tricomas no
atenuados….….………………..38 43. Tricoma con vaina
delgada, homogénea,
38. Acinetos redondeados o alargados, generalmente hialina.
siempre de mayor tamaño que las
células vegetativas, contiguas o Phormidium (Fig. 45)
alejadas de los heterocitos por 44. Filamentos aislados o ligeramente
algunas células. agregados formando una costra
sobre el substrato.
Anabaena (Fig. 38)
38. Acinetos comprimidos, Calothrix (Fig. 40)
siempre más cortos que 44. Filamentos formando
anchos, apenas más anchos colonias esféricas o
que las células vegetativas, hemisféricas; heterocitos
formados entre dos basales.....................45
heterocitos.
45. Colonias esféricas;
Nodularia (Fig. 36) acinetos presentes, contiguos a
39. Tricomas regularmente los heterocitos basales.
espiralados, con septos poco Gloeotrichia (Fig. 43)
evidentes.
45. Colonias hemiesféricas; acinetos
Spirulina (Fig. 37) ausentes.
39. Tricomas rectos, Rivularia (Fig. 42)
flexuosos, ondulados, o en
pocos casos, con espiras 4. Bibliografía
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72 Las cianobacterias del…


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Limnología del Iberá: Características físicas,

74 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
3. ¿Qué es la 3. Las floraciones
eutrofización y cuáles son sus efectos de cianobacterias
en los cuerpos de agua? generalmente van
acompañadas
c. Completa las siguientes de………………….........,
oraciones: lo cual se debe a
la producción
1. Las cianobacterias
de………………….…………………
son
………..
organismos…………………………co
nocidos comúnmente 4. Desde el punto de vista
como………………………….. toxicológico o sitio de
acción en los mamíferos,
2. Las toxinas producidas
las………………………………se
por las cianobacterias se
clasifican
denominan……………………………
en………………………………..…
……...

75 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...

76 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...

MD

MI

Fig. 1. Vista general del río Paraná a la altura de la ciudad de Corrientes donde se observa la diferencia en el
color de las aguas. Sobre la margen derecha (MD) fluyen las aguas del río Paraguay y sobre la margen izquierda
(MI) las del Alto Paraná que contiene cianobacterias. El recuadro muestra el detalle microscópico de una colonia
joven de Microcystis aeruginosa montada sobre tinta china para destacar la vaina de mucílago que rodea las
células de la colonia. La flecha indica la dirección del flujo del agua.

Fig. 2: Floración de Microcystis aeruginosa en el Embalse San Roque (Córdoba). En el recuadro se


muestra un detalle de la acumulación de colonias en la costa de otro ambiente.

77 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
LÁMINA I

Fig. 1: Myxobaktron; Fig. 2: Synechococcus; Fig. 3: Rhabdogloea; Fig. 4: Aphanocapsa; Fig. 5:


Merismopedia; Fig. 6: Synechocystis (grupo de células); Fig. 7: Aphanothece; a: detalle, b: aspecto
general de una colonia; Fig. 8: Myxosarcina; Fig. 9: Microcystis; a: aspecto general de las colonias, b:
detalle de las células; Fig. 10: Chroococcus; Fig. 11: Gomphosphaeria; Fig. 12: Coelosphaerium; Fig.
13: Snowella; Fig. 14: Gloeocapsa; Fig. 15: Geitleribactron; Fig. 16: Chamaesiphon; Fig. 17:
Leptolyngbya; Fig. 18: Planktolyngbya; Fig. 19: Heteroleibleinia; a: aspecto general, b: detalle de los
filamentos; Fig. 20: Schizothrix; Fig. 21: Leibleinia; Fig. 22: Romeria; Fig. 23: Pseudanabaena; Fig. 24:
Trichodesmium. Las escalas de las Figs. 2 y 22 corresponden a 5 µm, las demás a 10 µm.

78 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
LÁMINA II

Fig. 28
Fig. 26
Fig. 25 Fig. 27 Fig. 29

Fig. 31 Fig. 32
Fig. 30

Fig. 34

Fig. 33

Fig. 38
Fig. 39
Fig. 40
Fig. 37

Fig. 41

Fig. 35 Fig. 36

Fig. 44 Fig. 45
Fig. 42a Fig. 42b Fig. 43a Fig. 43b

Fig. 25: Oscillatoria; Fig. 26: Lyngbya; Fig. 27: Plectonema; Fig. 28: Scytonema; Fig. 29: Hapalosiphon;
Fig. 30: Nostoc; Fig. 31: Raphidiopsis; Fig. 32: Anabaenopsis; Fig. 33: Cylindrospermopsis; Fig. 34:
Cylindrospermum; Fig. 35: Aphanizomenon; Fig. 36: Nodularia; Fig. 37: Spirulina; Fig. 38: Anabaena;
Fig. 39: Planktothrix; Fig. 40: Calothrix; Fig. 41: Pseudophormidium; Fig. 42: Rivularia; a: aspecto
parcial de una colonia, b: detalle de un filamento, Fig. 43: Gloeotrichia; a: aspecto general de una colonia, b:
detalle de un filamento; Fig. 44: Porphyrosiphon; Fig. 45: Phormidium. Las escalas corresponden a 10 µm.

79 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...
LÁMINA III

80 Las cianobacterias del…


Manual de Biodiversidad...

Biodiversidad del zooplancton en Corrientes,


Chaco y Formosa
S.M. FRUTOS

 ¿QUÉ ORGANISMOS
INTEGRAN EL
?
ZOOPLANCTON

1. Descripción general Ultrananoplancto 0,05- 5µm < 5 µm <2µm 0,5 -


n 10
La invención del microscopio en el siglo µm
XVII permitió a naturalistas europeos describir Nanoplancton 5-60µm 5– 2– 10 –50
50 µm 20 µm µm
seres diminutos que se encontraban en el agua
Microplancton 60-500µm 50 – 20 – 50 –
(Gonzáles de Infante, 1988) conocidas 500 µm 200 µm 500
posteriormente como plancton. Los avances en el µm
siglo XIX, fueron estudios de la distribución, Mesoplancton 500- 500 – 100-
1000µm 1000 µm 200µm
migración, ciclomorfosis y evolución de esta Macroplancton 1000- > de 5 200 – > de
comunidad. Nuestro continente recién se inicia con 10000µm 000µm 2000 500
estudios descriptivos del plancton en el siglo XX. µm µm
Megaplancton > de
2000
 ¿QUÉ ES EL µm
?
ZOOPLANCTON

El zooplancton está integrado por


organismos animales del plancton y su
caracterización, según el origen, permanencia y
tamaño, se encuentra en la Tabla 1.
Tabla 1. Caracterización del zooplancton como parte del
plancton según su origen, permanencia y tamaño. 1000
µm = 1 mm; < menor de; > mayor de
(*) González de Infante (1988)

Origen (*) Limnoplancton (lagos)


Heleoplancton (lagunas)
Potamoplancton (ríos)
Euplancton (permanece toda su
existencia como tal)
Permanencia (*) Meroplancton (parte de su vida pasa
como plancton)
Pseudoplancton (plancton accidental)
Tamaño Hutchinso Margale Dussar Wetze
n f t l
Picoplancton 0,2- 2 µm

79 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
Los principales animales microscópicos que birgei, 8. Daphnia laevis. Copépodos: 9 Notodiaptomus
integran el zooplancton son los rotíferos, deeveyorus, 10 Thermocyclops minutus. Figura tomada de
González de Infante (1988) y adaptada con ejemplos de las
provincias de Corrientes, Chaco y Formosa. La medida a la
izquierda de cada animal corresponde a 100 µm.

Los protozoos (ciliados y flagelados) son


considerados como parte del zooplancton, sin
embargo se deben estudiar aparte, porque las
amebas desnudas (sin cobertura rígida) se
destruyen cuando se les agrega el fijador químico
a la muestra, excepto las amebas testáceas (con
exoesqueleto quitinoso y otras estructuras rígidas).
Una larva de mosquito (Insecta, Diptera) que
realiza migraciones verticales en lagos y lagunas
para alimentarse de los zoopláncteres, es incluida
dentro de las comunidades del zooplancton
(Margalef, 1983; Estéves, 1988; Lopretto y Tell,
1995).
Las principales características de los
organismos que integran el zooplancton se
encuentran resumidas en la Tabla 2.
Tabla 2. Tamaño, hábitos alimentarios y forma de
1: Principales grupos integrantes del reproducción de los principales organismos del
cladóceros y copépodos (Fig. 1). zooplancton.
Tamaño Alimentación Reproducción Formas de
(µm) resistencia
50 a Algas, Partenogenética Huevos de
2000 detritos, y sexual (en duración, o
bacterias, condiciones de
Rotíferos otros rotíferos desfavorables) resistencia
200 a Algas, Partenogenética Efipios y
3000 bacterias, y sexual (en huevos de
detritus condiciones resistencia.
Cladóceros desfavorables)
500 a Algas, Sexual Huevos de
2000 rotíferos, resistencia y
ciliados, últimos
larvas de estadios
copépodos, larvales
dípteros y (copepoditos)
Copépodos oligoquetos depositados
en el fondo
acuático
Los organismos del zooplancton perduran a
través de largos periodos de tiempo por medio de
los huevos de resistencia y efipios, pudiendo
permanecer enterradas en el sedimento de lagos
durante décadas e incluso siglos, constituyendo
Fig. una herramienta para reconstruir el pasado y
zooplancton. Rotíferos: 1. Brachionus havanaensis, 2. predecir los cambios acuáticos del sistema (Conde
Testudinella patina, 3. Trichocerca (D.) ruttneri, 4. Porcuna et al., 2004).
Keratella americana, 5. Polyarthra remata.
Cladoceros: 6. Moina micrura, 7. Diaphanosoma

80 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
Para conservar las muestras de zooplancton
se usa formol (4%). En el caso de organismos que
 ¿CÓMO SE ESTUDIA EL se contraen con la fijación, se usa soda, porque el
?
ZOOPLANCTON dióxido de carbono presente en ésta anestesia a los
animales, que permanecen con sus estructuras
Para tomar muestras de zooplancton existen relajadas, agregándose después formaldehído u
varias técnicas de muestreo, con ventajas y otro fijador (ácido acético, alcohol etílico o la
desventajas para la colecta de los distintos grupos solución de Bouin).
integrantes, que se encuentran discutidas por Si la distancia del sitio de muestreo es
Boltovskoy en Lopretto y Tell (1995). Es relativamente corta, se puede transportar la
importante señalar que, cuando mayor es el muestra viva en frascos contenidos en una heladera
volumen de agua filtrada, aumenta la posibilidad portátil (con hielo), para un primer estudio, que
de capturar un mayor número de especies. consiste en la identificación de las especies en
microscopio. En zonas cálidas, muestras traídas
 Muestreo en ríos y arroyos desde 15 ó 20 Km de distancia llegan en buenas
En estos cuerpos de agua se usa una bomba condiciones al laboratorio donde se las estudia. El
centrífuga, alimentada a batería, que permite frasco debe tener un rótulo con los siguientes
recoger hasta 50 litros por minuto (Lámina I, Fig. datos:
2). El filtrado del agua se realiza a través de una • Lugar de muestreo, fecha y hora.
red de 53 μm de abertura de malla, con colector • Técnica de muestreo (bomba, tubo, botella
incluido para facilitar el manejo en campo (Lámina hidrográfica).
I, Fig.
• Volumen de agua filtrado y abertura de la
3).
malla de la red usada (μm).
El contenido del colector (concentración del
zooplancton) se fija y es colocada en un frasco  Análisis cualitativo de las muestras
rotulado (Lámina I, Fig. 4).
Para la identificación de las especies de
rotíferos, cladóceros y copépodos se usan claves
 Muestreo en lagunas taxonómicas.
En la zona litoral de las lagunas del nordeste
Este análisis taxonómico (Clase, Subclase,
argentino, donde hay predominio de macrófitas
Orden, Familia, Género y Especie) consiste en
acuáticas (Eichhornia spp., Thalia sp., Typha sp.)
montar los zoopláncteres en un portaobjetos con
la toma de las muestras puede realizarse por medio
una gotita de glicerina o glicerina gelatinizada;
de trampas (Downing y Rigler, 1984), botellas
luego se disectan las partes utilizadas para la
hidrográficas (tipo Van Dorn) y tubos (Gonzáles
identificación sistemática y se las dibuja con
de Infante 1988; Boltovskoy 1990). Entre estos
cámara clara.
últimos, un ejemplo consiste en un cilindro de 1,00
m de longitud y 0,10 m de diámetro (Lámina I, Fig. Las partes que describen las claves para la
1), marcado cada 10 cm, con una doble escala determinación sistemática deben ser observadas en
(métrica y volumétrica) y con una palanca de cierre microscopio con mil aumentos (100X). Para
automático. Muestras de 6 a 8 litros permiten un identificar las especies del zooplancton de
fácil manejo en el campo. ambientes acuáticos del nordeste argentino se
utilizan además de las claves, numerosos trabajos
El contenido de agua colectado se filtra a
citados por Paggi, José de Paggi y Batistoni, en
través de una red de 53 μm de abertura de malla,
Lopretto y Tell (1995).
como en el muestreo de ríos y arroyos.
Son de utilidad además estudios
• Cuidado en el tratamiento de las muestras complementarios de la zona que se pueden
consultar en Dussart y Frutos (1985 y 1986),

81 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
Martínez y José de Paggi (1988), José de Paggi 30 litros de agua filtrada (Frutos, 2003b) se
(2001). consideró un volumen apropiado para la toma de
muestras del zooplancton.
 Unidad mínima de muestreo
El problema de saber cuántos litros de agua
se debe filtrar para que la muestra represente bien
el zooplancton del ambiente acuático, se soluciona
conociendo el número de especies presentes en
volúmenes crecientes del agua filtrada hasta que
éste no aumente más.
Es decir, se grafica un par de ejes de 18
coordenadas, en la abscisa se coloca el volumen de 15
agua filtrado y en la ordenada, el número de 12
especies. Cuando la curva especieárea no varía 9
más, ese punto se corresponde con el volumen 6
mínimo de agua a tomar. 3
0
A modo de ejemplo se presenta la
30 60
estimación del área mínima
90
para el zooplancton del río Negro
(Frutos, 1998; Fig. 2) y de lagunas de la planicie Área: volumen en litros
Fig. 3. Área o volumen mínimo de muestreo del
del río Paraná, en la provincia del Chaco (Frutos, zooplancton en una laguna de la planicie del río Paraná
2003b; Fig. 3) (Chaco) en situación de sequía (Frutos, 2003b).
En el primer caso se consideró 50 litros de El área mínima es propia de cada ambiente
agua como unidad mínima de muestreo, acuático (río, arroyo o laguna); en todos los casos
observándose que, un mayor volumen de agua variará en relación directa con la situación de
filtrada, no aumentó el número total de especies. A inundación o de sequía. En lagunas sin conexión
pesar que la línea de tendencia (línea continua) con el río, el área mínima varía de acuerdo con el
agua
La diversidad resulta compleja cuando
asciende, la variación del número de especies entre aportada por las lluvias.
muestras fue bajo (C.V.=2%, Fig. 2).
36
32
28
24
20
16
12
8
4
0
0 25 50 75 100

Area: volumen en litros


Fig. 2. Área o volumen mínimo de muestreo del
zooplancton del Río Negro (Chaco).

En lagunas de la planicie del río Paraná


(Chaco) en situación de sequía, volúmenes de 30,
60 y 90 litros de agua filtrada no varió el número
de especies del zooplancton (Fig. 3). En este caso,

82 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
2. Estado actual
 ¿CÓMO CONOCER LA
DIVERSIDAD DEL  ¿QUÉ GRUPOS
ZOOPLANCTON? PREDOMINAN EN EL
ZOOPLANCTON DE ESTA
intentamos definirla porque comprende dos
?
REGIÓN
aspectos, la variación y la abundancia relativa
de las especies (Magurran, 1989). En este sentido,
la diversidad del zooplancton se puede conocer
contando el número de especies (riqueza) o
estimando la diversidad intrínseca por medio de
índices como el de Los rotíferos son los organismos dominantes
del zooplancton en el río Paraná, en arroyos y ríos
Shannon-Wiener, Simpson y otros
del Chaco Oriental y en lagunas y arroyos de la
(Magurran, 1989). Estos últimos permiten
Cuenca del río Riachuelo (Bonetto y Corrales de
relacionar la abundancia de cada especie con la
Jacobo, 1985; Martínez y Frutos, 1986). Sin
abundancia total de todas las poblaciones.
embargo, en lagunas isleñas ubicadas en la
Otra manera de interpretar la biodiversidad confluencia del río Paraná con el río Paraguay, los
(Magurran, 1989) es mediante los diagramas de crustáceos pueden llegar a ser dominantes durante
rango-abundancia o rangofrecuencia, en el caso del la fase de aguas bajas (Frutos, 1993; 1996). En
zooplancton nos indicará qué distribución lagunas alejadas del curso del río Paraná, los
presentan las poblaciones en la situación analizada. rotíferos son reemplazados por cladóceros o
En la actualidad, de acuerdo con el objetivo copépodos, durante períodos de sequías
de estudio, la diversidad comprende desde una prolongadas, o después de las crecientes del río
comunidad o un sitio de muestreo hasta niveles Paraná (Corrales de Jacobo y Frutos, 1985; Frutos
amplios abarcando áreas regionales o extensas 1993; 1996).
áreas geográficas (Magurran, 1989). En los ríos Salado y Negro del Chaco
La diversidad del zooplancton se puede Oriental (Argentina) las amebas testáceas (Arcella
conocer mediante el estudio de la: y Difluggia) son los únicos componentes del
zooplancton en situaciones hidrológicas extremas,
 Riqueza (número de especies). sequías o crecientes prolongadas (Frutos, 1998).
 Diversidad alfa (diversidad de una 2.1. Biodiversidad del zooplancton en humedales
comunidad, área local o de una muestra de Corrientes
individual).
El Iberá es uno de los humedales más
 Diversidad beta (comparación de la importantes de Sudamérica con una extensión de
diversidad de las comunidades a lo largo de un 12.000 km2. Comprende ambientes de aguas
gradiente, o entre hábitat diferentes de un área quietas (lénticos), que pueden ser permanentes o
regional). temporarios y de aguas corrientes (lóticos), con o
sin flujo permanente (Neiff, 2003). Otros cuerpos
de aguas “quietos” son los esteros, que se definen
como paisajes densamente vegetados con
dominancia de plantas palustres, con aguas ácidas,
deficientes en oxígeno, transparentes y de color
castaño (Neiff, 2003).
Entre los ambientes lénticos se encuentran
lagunas grandes, con forma sub redondeada o

83 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
irregular como Galarza, Luna y Trin y lagunas
elongadas como la Fernández, Medina, Iberá y
Paraná (Neiff, 2003).
Las lagunas pequeñas se encuentran en la
zona occidental del Iberá ocupando los
departamentos de Ituzaingó, Concepción y Loreto. 450
Copepoda
Tienen una zona central (limnética) y una zona
400 Cladocera
marginal (litoral) poblada por gramíneas acuáticas
Rotifera
y plantas sumergidas hasta una profundidad de 2 350
metros (Neiff, 2003).
300
Los ríos y arroyos comprendidos en el
sistema Iberá son de baja salinidad y con tendencia 250
ácida (Neiff, 2003). El río Corriente es el drenaje
200
natural del sistema y vierte sus aguas en el río
Paraná, pudiendo alcanzar 6 metros en las 150
crecientes. Entre los arroyos se pueden mencionar
el Miriñay, Caenguá, 100
Encontrado, Sirí (Neiff, 2003). 50
2.1.1. Diversidad estacional del 0
zooplancton en el Sistema Iberá
Los primeros estudios del zooplancton, en
los humedales del Iberá (Frutos, 2003a),
demostraron que existen diferencias marcadas de Estaciones de Muestreo
la diversidad entre las lagunas ubicadas al norte
(Galarza e Iberá) y al sur (Trin y Medina) del Fig. 4. Poblaciones dominantes y abundancia del
sistema, en las estaciones de verano e invierno. zooplancton en lagunas del Iberá en verano
(Frutos, 2003a).
• En verano
En la laguna Galarza, donde la vegetación • En invierno
sumergida es frecuente (Egerias najas y Cabomba
Keratella cochlearis es dominante en la
caroliniana), la población más abundante es
laguna Temporal y K. americana en las lagunas
Keratella cochlearis (Fig. 4). En la laguna Iberá,
Contte, Luna e Iberá. Conochilus unicornis
Ptygura libera abunda en la zona norte, en tanto
(rotífero colonial) es más abundante en la laguna
que en la zona sur vegetada, se encuentran especies
Galarza y Lecane lunaris, entre la vegetación
pertenecientes a los géneros Trichocerca y Lecane
sumergida de la laguna Iberá
acompañadas de P. libera (Fig. 4).
(Fig. 5).
En la laguna Trin, en el sitio libre de En las lagunas del sur del sistema Iberá, las
vegetación, Hexarthra intermedia es la población poblaciones dominantes disminuyen o tienden a
abundante; Lecane bulla en la zona con vegetación desaparecer cuando aumenta la diversidad tal
acuática y, en el fondo de la laguna, un cladócero como lo enuncia Magurran (1989). En invierno no
(Bosminopsis deitersi) y un rotífero (Filinia se encuentran poblaciones dominantes en las
longiseta) son las poblaciones más abundantes lagunas Fernández, Trin y Medina, pero sí alta
(Fig. 4). diversidad (Frutos, 2003a).
En la laguna Medina con vegetación
sumergida similar a la encontrada en la laguna
Trin, Polyarthra sp. es dominante (Fig. 4).

84 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
En los ríos del sistema Iberá se encuentra
dominancia de algunas poblaciones del
zooplancton sólo en primavera. Especies del
género Polyarthra predominan en el río Corriente.
Poblaciones frecuentes en la zona litoral y/o
vegetadas como Trichocerca gracilis y Colurella
sp.
fueron abundantes en el arroyo Caenguá (Frutos,
2003a).

2.2. Biodiversidad del zooplancton en arroyos, ríos


y esteros de Chaco y Formosa
En la margen derecha del río Paraná,
después de su confluencia con el río Paraguay, se
encuentra una extensa planicie con numerosos
arroyos y ríos que drenan áreas de esteros (Neiff,
1986). En la fase de aguas bajas, los cursos de agua
mantienen su individualidad, o se cortan en ciertos
tramos, conteniendo un zooplancton típico de
aguas quietas, con altas concentraciones de
individuos pertenecientes a poblaciones
Fig. 5. Poblaciones dominantes y abundancia del euplanctónicas o plancton verdadero (Frutos,
zooplancton en lagunas del Iberá en invierno (Frutos, 1998).
2003a).
Cuando la concentración salina es alta,
2.1.2. Diversidad espacial expresada en forma indirecta como conductividad
del zooplancton en el Sistema Iberá. eléctrica (Tabla 3), la diversidad del zooplancton
La mayor biodiversidad del zooplancton se se reduce a la presencia de unas pocas poblaciones
encuentra en lagunas con vegetación sumergida eurihalinas. Con valores muy elevados de la
con Cabomba caroliniana; Egeria najas y salinidad, Brachionus plicatilis (rotífero), es la
Utricularia foliosa (Frutos, 2003a). En ríos, la alta única población existente en estos ambientes
diversidad se registra en las nacientes, con mayor (Frutos, 1998).
riqueza de crustáceos cladóceros y copépodos, En la fase de aguas altas, producidas por
producida por arrastre de los organismos desde los intensas lluvias, el zooplancton es poco abundante
esteros durante las lluvias (Frutos, 2003a). y pierde su individualidad como plancton
La diversidad alfa fue muy variable verdadero, relacionado con la microfauna
comprendió entre 7 y 41 especies en lagunas y proveniente de esteros y bañados.
entre 9 y 34 especies en arroyos y ríos. El zooplancton compuesto en su mayor parte
La diversidad beta (a nivel regional) por rotíferos que vienen de áreas litorales, lagunas
comprendió 92 especies en lagunas y 82 especies o charcas (heloplancton) se encuentra acompañado
en ríos, sin embargo se considera que la diversidad por organismos característicos de aguas dulces
puede ser mayor si se toma un mayor número de libre de vegetación (limnoplancton), representados
muestras abarcando todas las estaciones climáticas por bdeloideos y Polyarthra sp. (Tabla 3).
(Frutos, 2003a). Estudios del zooplancton de los ríos Negro
y Salado a lo largo de un año determinaron que la
biodiversidad representada por rotíferos (Frutos,
1998), es elevada en fase de aguas altas y escasa en

85 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
fase de aguas baja, llegando a encontrarse 84 taxa géneros son comunes a los registrados en el Bajo
en el río Negro y 60 en el río Salado (Frutos, 1998). Paraguay y 22% son citas nuevas para la Argentina
(José de Paggi, 2001), existiendo sólo 5% de
Aunque los crustáceos son poco abundantes
especies endémicas de la región neotropical.
en el zooplancton, la contribución de especies de
copépodos puede ser importante, llegando a
2.3 Biodiversidad en lagunas isleñas de la
registrarse 38 especies, dominando los
confluencia de los ríos Paraguay y Paraná
ciclopoideos y en número similar calanoideos y
harpacticoideos (Dussart y Frutos, 1986). En lagunas isleñas del río Paraná, aguas
abajo de la confluencia con el río Paraguay, la
De acuerdo a lo señalado por Martínez y
biodiversidad del zooplancton puede alcanzar un
Frutos (1986), en los esteros del Chaco Oriental
total de 142 especies, de las cuales 104
(Patí, Lobo, Morocho y Cuatro Diablos) se pueden
corresponden a rotíferos, 18 a cladóceros y 20 a
identificar 104 taxa, con dominancia de rotíferos
copépodos (Frutos, 1993).
(63), seguidos de cladóceros (20) y copépodos
(13). Existe una tendencia a aumentar la
diversidad después de las inundaciones y a
Las poblaciones dominantes son las
disminuir durante la fase de aislamiento
características de aguas vegetadas, como rotíferos,
prolongado de las lagunas de la planicie del río
con hembras de dos ovarios y vivíparos
Paraná (Frutos, 1993). Este fenómeno se relaciona
(Digononta, Bdelloidea), acompañados de las de
con la remoción de sedimentos del fondo de las
un sólo ovario (Monogononta) pertenecientes a los
lagunas que impiden el desarrollo de la mayoría de
géneros Lecane, Trichocerca y Brachionus (Tabla
las poblaciones del plancton, excepto el de algunos
3).
cladóceros y copépodos (Frutos, 1993).
Tabla 3. Diversidad del zooplancton de arroyos y ríos
del Chaco Oriental (tomada de Martínez y Frutos, 1986) Las poblaciones dominantes en fase de
Conductividad Taxa Riqueza Arroyos aguas altas del río Paraná, son rotíferos de las
eléctrica dominantes (N° de
(µS. cm-1) especies)
especies Keratella cochlearis, K. lenzi, Polyarthra
93-480 Bdelloidea 25-40 Negro sp. y K. americana (Frutos, 1993). En fase de
Polyarthra sp. Canguí aguas bajas, con aislamiento definido de las
Del Tres lagunas, los crustáceos, Argyrodiaptomus
Pilagá
Bdelloidea sp. San Hilario
denticulatus, Daphnia laevis y Diaphanosoma
92-510 17-18 birgei, son los más abundantes (Frutos, 1993).
Filinia sp. Quiá
Guaycurú
Keratella cochlearis En lagunas de la planicie, el zooplancton
810-1150
K. serrulata
11 Salado tiene alta riqueza de especies en comparación con
K. americana
Brachionus angularis la registrada en ríos tributarios del Paraná (José de
B. plicatilis Paggi y Paggi, 2007). Las diferencias locales entre
B.angularis He-He
B.calyciflorus
lagunas se explica por la heterogeneidad ambiental
6500-11000 5-10 Grande
Synchaeta
Salado
y está muy relacionado con el tamaño del área de
K. cochlearis
Saladillo estudio (José de Paggi y Paggi, 2007).
1050-3200 Bdelloidea 4-23 Inglés
Polyarthra sp. Monte
Lindo Oro 3. Importancia regional, nacional e
Tragadero internacional
Tapenagá
Amores Dentro del ciclo de transferencia de la
4500 Estadios larvales 5 Saladito materia y energía en ambientes acuáticos, el
de copépodos zooplancton cumple un rol de gran importancia en
las mallas tróficas, sirviendo de nexo entre los
Estudios de la biodiversidad de rotíferos en productores microscópicos (fitoplancton) y
humedales del río Pilcomayo (Formosa) dan a consumidores, como por ejemplo ácaros, larvas de
conocer un total de 114 taxa, de los cuales 30

86 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
mosquitos (Chaoborus), otros invertebrados y
peces (Gonzáles de Infante, 1988).
En cuerpos de aguas tropicales la herbivoría
y la materia orgánica particulada muerta
constituyen la base energética del zooplancton. El
detrito (materia orgánica particulada y disuelta) es Carnívoros Secundarios
(Peces)
remineralizado por bacterias en un 50% que luego 1 g.
es aprovechado por el fitoplancton y el 50%
restante de la fracción particulada es utilizada por Carnívoros Primarios
el zooplancton (Pedrós-Alió y Brock, 1983). El (Peces)
zooplancton herbívoro libera amoníaco y fosfato 10 g.
que obtiene en un 50% de las algas (Cole, 1988).
Cuando mueren los zoopláncteres, sus cadáveres Herbívoros
son reciclados por bacterias aeróbicas y 100 g. (Zooplancton)
anaeróbicas, pudiendo ser transferidos a otros
organismos de la malla trófica. Productores
La transferencia de energía hacia los 1000 g. (Fitoplancton)
consumidores secundarios (alevinos y peces) se
produce principalmente a través de las pulgas de Fig. 6. Pirámide de biomasa en sistemas acuáticos.
Adaptado de Olivier (1969).
agua (cladóceros) que son las principales
componentes en la dieta de peces. Las Los casos de estudio comentados dan a
“mojarritas”, los copépodos y rotíferos forman conocer, en forma resumida, la biodiversidad del
parte de su dieta en menor proporción (Matveev et zooplancton de una extensa área, que comprende
al., 1989; 1992). Los crustáceos del zooplancton tres provincias con características locales
pasan a formar parte de la alimentación de peces diferentes del nordeste argentino: uno de los
pequeños que van a integrar la dieta de otros más humedales más extensos de
grandes como el dorado o el surubí (Corrales de Sudamérica, el sistema Iberá en la provincia de
Jacobo y Canón Verón, 1994). Corrientes y la planicie del río Paraná (Chaco y
Formosa). En éstos, se encuentra un complejo
Dentro de la pirámide de biomasa (Fig. 6) es
sistema de bañados, esteros, lagunas, arroyos y ríos
interesante destacar que mil gramos de
tributarios, en los cuales, las comunidades del
fitoplancton se convierten en cien gramos de
zooplancton pueden ser arrasadas durante las
zooplancton, éstos en diez gramos de peces de
crecientes. Por otra parte, las variaciones de la
pequeño porte que luego se transforman en 1
concentración salina permite que el zooplancton
gramo de peces de mayor porte. En cada eslabón
varíe desde un limnoplancton (zooplancton de
se produce una pérdida aproximada de 10 a 1, por
agua dulce) hasta un haloplancton (propio de aguas
lo que 1000 g de fitoplancton se transforman en 1
salobres), cambiando las poblaciones dominantes,
g de carnívoro secundario (Olivier, 1969).
abundancia y diversidad del zooplancton, aún
dentro de una misma provincia (Frutos, 1998).
Las fases de inundación del río Paraná
constituyen un factor muy importante en la
distribución de las poblaciones aumentando o
disminuyendo la riqueza. El hallazgo de nuevas
especies de crustáceos zooplanctónicos para el
mundo y citas nuevas de rotíferos y crustáceos
microscópicos para la Argentina (Dussart y Frutos,
1985; 1986; Martinez y José de Paggi, 1988; José
de Paggi, 2001), señala que la biodiversidad en

87 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
estos ambientes acuáticos constituye una fuente 9. Dussart, B. 1966. Limnologie. L´etude des Eaux
permanente de información como parte del Continentales.Gauthier-Villar, Paris. XIV,
362389.
segundo eslabón de la cadena alimentaria acuática.
10. Dussart, B. y S.M. Frutos. 1985. Sur quelques
Las comunidades más pequeñas del Copépodes d’ Argentine. Rev. Hydrobiol. Trop.
plancton (fitoplancton y zooplancton) se ven 18 (4): 305-314.
reflejadas en la biomasa de los peces apetecibles 11. Dussart, B. y S.M. Frutos. 1986. Sur quelques
por el hombre, debido a que la pesca es un recurso Copépodes d’Argentine. 2. Copépodes du
alimentario vital en algunos sectores de la sociedad Paraná Medio. Rev. Hydrobiol. Trop. 19 (3-4):
241-262.
con escasos recursos o como producto de
comercialización interna y de exportación. 12. Elliot, J.M. 1977. Some Methods for the Statistical
Analysis of Samples of Benthic Invertebrates.
Finalmente, si se entiende el funcionamiento Scientific Publication N° 25. Freshwater Biol.
de las comunidades acuáticas podremos contribuir Assoc.
con el cuidado de los ecosistemas naturales, 13. Esteves, F. de A. 1988. Fundamentos de
manteniendo la continuidad de la vida acuática y Limnologia. Editora Interciencia / FINEP. Río de
terrestre, incluyendo la del hombre. Janeiro, Brasil.
4. Bibliografía 14. Frutos, S.M. 1993. Zooplancton en cuerpos de
agua isleños del Bajo Paraná. Ambiente
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Metodologías para su estudio. Tomo III. ríos Paraná y Paraguay (Argentina). Rev. Bras.
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2. Boltovskoy, D. 1990. Muestreador de agua 16. Frutos, S.M. 1997. Variaciones en la densidad y
tubular con válvula de cierre autónomo. Rev. diversidad de los microcrustáceos de una laguna
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3. Boltovskoy, D. 1995. Colección de Plancton, pp. Corrientes, Argentina. VI Jornadas de Ciencias
271-290. En: Lopretto, E. y G. Tell (Eds). Naturales del Litoral “Dr. Joaquin Frenguelli”.147-
Ecosistemas de aguas Continentales. -148
Metodologías para su estudio. Tomo III. 17. Frutos, S.M. 1998. Densidad y diversidad del
Ediciones Sur. La Plata, Argentina. zooplancton en los ríos Salado y Negro. Planicie
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4. Cole, G.A. 1988. Manual de Limnología.
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5. Conde-Porcuna, J., M. Ramos-Rodríguez y E. 18. Frutos, S.M. 2003a. Zooplancton de lagunas y


Morales-Baquero 2004. El zooplancton como cursos de agua del Sistema Iberá, pp. 143161.
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htm). 19. Frutos, S.M. 2003b. Distribución y Abundancia
6. Corrales de Jacobo, M.A. y S.M. Frutos. 1985. del Zooplancton en el Eje Fluvial
Estudio preliminar del zooplancton de la laguna ParaguayParaná en relación al Regimen Pulsátil.
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(104): 43-48. Córdoba.

7. Corrales de Jacobo, M.A. y M.B. Canón Verón. 20. González de Infante, A. 1988. El plancton de las
1995. Relaciones Tróficas de la Ictiofauna de aguas continentales. Monog. 33. Serie de
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Argentina. Rev. Brasil. Biol. 55 (3): 419-437. OEA, Washington, Estados Unidos.

8. Downing, J.A. y F.H. Rigler. 1984. A manual on 21. Hutchinson, B.P. 1967. A Treatise on Limnology.
Methods for the Assessment of Secondary Vol. II. Introducyion to Lake Biology and the
Productivity in Fresh Waters. IBP, Hand Book 17. Limnoplankton. John Wiley & Sons, New York,
Estados Unidos

88 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
22. Jaccard, E.G. 1908. Nouvelles recherches sur la de aguas Continentales. Metodologías para su
distribution florale. Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat. 44: estudio. Tomo III. Ed. Sur. La Plata, Argentina.
223-270.
37. Paggi, S.J. de y J.C. Paggi 1995. Determinación
23. José de Paggi, S. 1995. Rotifera, pp. 643–655. de la abundancia y biomasa zooplanctónica, pp.
En: Lopretto, E. y G. Tell (Eds). Ecosistemas de 315-321. En: Lopretto, E. y G. Tell (Eds).
aguas Continentales. Metodologías para su Ecosistemas de aguas Continentales.
estudio. Tomo III. Ed. Sur. La Plata, Argentina. Metodologías para su estudio. Tomo I. Ed. Sur.
La Plata, Argentina.
24. José de Paggi, S. 2001. Diversity of Rotifera
38. Paggi, S.J. de y J.C. Paggi 2007. Zooplankton.
(Monogononta) in wetlands of Río Pilcomayo
The Middle Paraná River: Limnology of
National Park, Ramsar Site (Formosa,
Subtropical Wetland.Springer-Verlag Berlin
Argentina). Hydrobiologia 462: 25-34.
Heidelberg. M.H. Iriondo, J.C. Paggi and M.J.
25. Lopretto, E.C. y G. Tell. 1995. Ecosistemas de Parma (Eds.) 9:229-249
Aguas Continentales. Metodologías para su
39. Pedrós-Alió, C. y T.D. Brock. 1983. Papel de las
estudio. Tomo I. Ed. Sur. La Plata.
bacterias heterotróficas en las aguas dulces.
26. McNaughton, S.J. y L.L. Wolf. 1984. Ecología Microbiología-83. Sociedad Española de
General. Omega. Barcelona, España. Microbiología. Vol. II: 723-729.
27. Magurran, A.E. 1989. Diversidad Ecológica y su 40. Shannon, C. y W. Wiener. 1963. The
Medición. VEDRA. Barcelona, España. mathematical theory of communication. Univ.
Illinois Press. Urbana.
28. Margalef, R. 1983. Limnología.
Omega, Barcelona, España. 41. Wetzel, R. G. 1981. Limnología. Zooplancton,
fauna bentónica e interacciones con las
29. C. y S.M. Frutos. 1986. Fluctuación temporal del comunidades piscícolas. Ediciones Omega, S.A.
zooplancton en arroyos y esteros del Chaco Barcelona.16:378-443.
Oriental (Argentina). Ambiente
Subtropical 1: 112-133.
30. Martínez; C.C. y S.B. José de Paggi. 1988.
5. Para seguir aprendiendo…
Especies de Lecane NITZCH (Rotifera.
Monogononta) en ambientes acuáticos del
Chaco Oriental y del Valle aluvial del río Paraná
 Actividades en laboratorio
(Argentina). Rev. Hydrobiol. Trop. 2184: 279–
295. a. Relaciona
31. Matveev, V.F., C.C. Martínez y S.M. Frutos. con flechas, de
1989. Predatory - prey relationships in subtropical diferentes colores los grupos del
zooplankton: water mite against cladocerans in zooplancton con su alimentación
an Argentine lake. Oecologia, 79: 489-495.
(azul), reproducción (rojo) y formas
32. Matveev, V.F., C.C. Martínez, S.M. Frutos y Y. de resistencia (verde).
Zalocar de Domitrovic 1992. Population control in
planktonic crustaceans of a subtropical lake Partenogenética y sexual
during seasonal succession. Arch. Hydrobiol. 124 (en
(1): 1-18. condiciones
33. Neiff, J.J. 1990. Ideas para la interpretación
desfavorables)
ecológica del Paraná. Interciencia 15 (6): 424–
441. Sexual
34. Neiff, J.J. 2003. Los ambientes acuáticos Copépodos
palustres del Iberá, 3-16. En: Poi de Neiff, A.S.G. Efipios y huevos
(Ed.) Limnología del Iberá. Aspectos físicos,
químicos y biológicos de las aguas. EUDENE.
Corrientes, Argentina. Huevos

35. Olivier, S.R. 1969. Elementos de Ecología. El


ambiente Acuático. Centro de Investigaciones Huevos y copepoditos
Científicas de Río Negro. Viedma. depositados en el fondo
acuático
36. Paggi, J.C. 1995. Crustacea Cladocera, pp. 909– Rotíferos
951. En: Lopretto, E. y G. Tell (Eds). Ecosistemas

89 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
• Área vegetada de lagunas,
Algas, detritos, bacterias,
bañados o charcas de la planicie de inundación.
otros rotíferos
3. ¿Qué importancia tiene el
Cladóceros Algas, bacterias y detritus zooplancton en las comunidades acuáticas?

Algas, rotíferos, ciliados,


larvas

b. Las siguientes
partes del cuerpo de algunos
integrantes del zooplancton están
mezcladas. ¿Te animas a…:

• …unir las partes que corresponden a cada


grupo, colocando en los círculos el número en
orden correlativo para armar el cuerpo de cada
uno?

• …indicar a qué grupo


del zooplancton pertenecen?

c. Comenta con tus compañeros…


1. ¿Cómo es la diversidad en ríos con
alta concentración salina?
2. ¿Cómo influyen los
factores señalados abajo sobre la
diversidad del zooplancton en la planicie del río
Paraná?

• Fases de aguas altas del río, es


decir cuando se producen inundaciones

90 Biodiversidad del zooplancton…


Manual de Biodiversidad...
Manual de Biodiversidad...

93 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...
Fig. 2.cuantitativas de zoo Bomba usada para tomar muestras plancton

LAMINA I

91 Biodiversidad del zooplancton…

Las plantas acuáticas como sustento de


biodiversidad
A.S.G. POI de NEIFF

1. Descripción general las algas que viven sobre las plantas y capacidad
En las aguas continentales tropicales y de las hojas y raíces para retener la materia
subtropicales y, especialmente en la planicie de orgánica muerta (Cyr y Downing, 1988; Blanco-
inundación de grandes ríos de Sudamérica, la Belmonte, 1989; Poi de Neiff, 1990; Blanco-
mayoría de las mallas tróficas se originan en las Belmonte et al., 1998). ¿QUÉ SE
plantas acuáticas, a diferencia de lo que ocurre en ENTIENDE
lagos ubicados en climas templados o fríos donde POR PLANTA ACUÁTICA?
el fitoplancton es el principal productor primario.
En los ambientes con agua quietas, El término planta acuática incluye una
pequeños y de escasa profundidad la zona litoral gran variedad de categorías taxonómicas como
tiene gran extensión y una gran variedad de algas, musgos, helechos y algunas angiospermas
plantas acuáticas las cuales por su elevada que pueden verse a simple vista, por lo que fueron
biomasa constituyen la principal fuente de denominadas macrófitas. La característica
materia orgánica muerta o detrito (Lámina I). común es que los órganos fotosintéticos están
Además, las partes sumergidas de las plantas fisiológicamente adaptados a permanecer
acuáticas son sustrato para la colonización por sumergidos o a flotar sobre la superficie del agua
algas epífitas que pertenecen a una comunidad (las verdaderas plantas acuáticas). También se
denominada perifiton incluyen entre las plantas acuáticas a aquellas que
(Wetzel, 1981). A pesar de su importancia en el son terrestres pero toleran largos períodos bajo
funcionamiento de los ambientes acuáticos, las agua como las palustres.
colectividades de plantas acuáticas y su fauna,
En los humedales vinculados a la planicie
denominadas pleuston (Ringuelet, 1962,
del río Paraná aguas abajo de su confluencia con
Margalef, 1983), pleustal (Por y Rocha, 1998) o
el río Paraguay existen, al menos, 7 tipos de
perizoo (Junk y Robertson, 1997), han sido
comunidades de plantas (Neiff, 2001) que
mucho menos estudiadas que otras comunidades
comprenden alrededor de 114 especies (Neiff,
acuáticas.
1986). El número de especies de macrófitas es
La abundancia y riqueza de organismos menor en la planicie del Alto Paraná donde se han
asociados depende, además, de variables registrado 62 especies (Thomaz et al., 2004).
climáticas tales como temperatura ambiente,
frecuencia de las lluvias y frecuencia de
inundaciones y sequías. Pero hay otras variables
que habría que investigar como salinidad del
agua, profundidad del ambiente, textura del
sustrato, transmisión de la luz a través de la
cobertura de la plantas, grado de colonización por

94 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...
vez, las raíces péndulas pueden medir desde
pocos centímetros hasta 80 cm las cuales
 ¿TODAS LAS PLANTAS representan, en biomasa, hasta 364 g.m -2 (Poi de
ACUÁTICAS PUEDEN Neiff y Carignan, 1997). Del mismo modo,
COLONIZAR EL MISMO distintas especies de plantas sumergidas
?
ESPACIO presentan diferente disposición y forma de las
hojas (acintadas, dispuestas en verticilos
alrededor del tallo) por lo cual la superficie de
El ambiente restringido en el que viven las plantas y su biomasa por unidad de volumen es
macrófitas permite que éstas se agrupen en extremadamente variable.
bioformas que se distribuyen en una zonación
desde la tierra firme hasta el centro de la laguna.
Las plantas arraigadas emergentes
(palustres) crecen en suelos secos, sumergidos o
 ¿CÓMO SE PUEDE
MEDIR LA RIQUEZA DE
sujetos a inundación periódica. Se distribuyen
desde la zona en que la capa freática está 0,5 ESPECIES QUE VIVEN EN LAS PLANTAS
metros por debajo de la superficie del suelo, hasta ACUÁTICAS?
1,5 metros de profundidad del agua en la laguna
o estero (Wetzel, 1981). En este grupo se Las plantas y los organismos asociados
incluyen plantas como las totoras (Typha latifolia a las partes sumergidas pueden ser colectados con
y Typha dominguensis).
redes de tul de diámetro variable según el tamaño
Las plantas arraigadas de hojas flotantes se de la planta a estudiar. La apertura de malla de la
desarrollan desde los 50 cm hasta los 3 m de red malla dependerá si nos interesa conocer la
profundidad. Tienen hojas de forma circular y diversidad de los invertebrados de mayor tamaño
pecíolos largos y flexibles que se alargan si la o nos aventuramos a indagar sobre los
profundidad del cuerpo de agua aumenta como microscópicos. En el laboratorio, las plantas
ocurre en el irupé (Victoria cruziana) y el corazón deben ser agitadas repetidas veces en un
de agua (Nymphoides indica). Las plantas recipiente con agua y su contenido filtrado por
arraigadas sumergidas comprenden helechos, tamices de diferente tamaño de malla (1 mm, 500
musgos y algas visibles al ojo desnudo como μm ó 250 μm) para facilitar la separación y
Chara y Nitella. En general, crecen hasta los 11 ó clasificación de los invertebrados.
15 m de profundidad y muy pocas especies Los embudos de Berlese (Fig. 1) pueden
toleran la baja intensidad de la luz para realizar la ser usados para separar los invertebrados de la
fotosíntesis y la presión de la masa de agua que vegetación, pero esta técnica puede resultar
existe por debajo de este límite. En las lagunas de selectiva porque algunos animales quedan
la Provincia de Corrientes son frecuentes Egeria retenidos entre las plantas (Galassi et al., 2006).
najas (egeria), Ceratophyllum demersum (cola de Este instrumento consta de un embudo que el
zorro), Cabomba caroliniana (cola de zorro), extremo inferior tiene un vaso recolector que
Myriophyllum aquaticum (pinito) y varias contiene alcohol y en la parte superior sostiene
especies de Potamogeton. una trama de alambre donde se colocan las
Por lo tanto, las macrófitas representan un plantas. La luz y el calor que provienen de una
habitat muy heterogéneo para sus organismos lámpara eléctrica de 25W colocada sobre el
asociados. Además, podemos encontrar sustratos embudo estimulan a los invertebrados a migrar
muy distintos en las diferentes especies que hacia abajo.
componen cada bioforma. Por ejemplo, el tamaño
de las hojas de las plantas flotantes libres puede
variar desde 3,5 mm (lentejas de agua) hasta 1,15
m de longitud (camalote o jacinto de agua). A su

95 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...
repens) 77 especies considerando sólo los de
mayor tamaño (Poi de Neiff y Neiff, 2006).
Si se incluyen los organismos más
pequeños las cifras pueden ser muy superiores,
tanto en abundancia, como en riqueza de especies
y, en especial, en ambientes vinculados a los ríos
Paraná y Paraguay con buena disponibilidad de
oxígeno disuelto en el agua (Poi de Neiff, 1981,
Poi de Neiff, 2003a).
La riqueza y diversidad de invertebrados
Fig. 1. Embudos de Berlese en funcionamiento que viven en plantas arraigadas de hojas flotantes
como el irupé o el corazón de agua son,
Los organismos que viven en la parte aérea prácticamente, desconocidas; probablemente por
de las plantas pueden ser colectados con una red las dificultades que presenta su muestreo. Se
de tul que se agita sobre las plantas que conoce que el “irupé” tiene una rica fauna de
sobresalen del agua, la cual generalmente tiene un insectos especialmente pulgones, orugas de
diámetro mayor a la utilizada para la parte mariposas y larvas de mosquitos.
sumergida (55 cm).
En distintas especies de plantas acuáticas
Los resultados que se obtengan dependerán sumergidas se pueden colectar más de 70 especies
de la época del año y de la hora en que se realiza de macro-invertebrados (Poi de Neiff, 2003b) y
el muestreo. Si visitamos una laguna al amanecer hasta 40 especies de micro-invertebrados (Frutos,
un día de invierno encontraremos muy pocos 2003).
insectos, al medio día durante primavera y verano
podemos observar una gran variedad de insectos Un común denominador es el alto número
como las tucuras. En el atardecer de una laguna de insectos y pulgas de agua. Las larvas de
surgen a la superficie un mundo oculto en el mosquitos no picadores constituyen más del 53%
medio acuático: efémeras y mosquitos que pasan de los insectos que habitan las praderas de plantas
de su estado de larva al estado adulto, gorgojos sumergidas. Las pulgas de agua comprenden a las
(Neochetina bruchi) y caracoles (Omalonyx familias Sididae, Macrothricidae y Chidoridae. A
unguis), que se alimentan de las hojas de las esta última familia pertenece Euricercus
plantas flotantes durante la lamellatus una especie que se destaca por su
noche. frecuencia y abundancia en las áreas vegetadas
del sistema Iberá (Poi de Neiff, 2003b) pero
 ¿QUÉ PLANTAS también vive en la vegetación sumergida de ríos
SUSTENTAN MAYOR europeos (Angelier, 2002).
?
DIVERSIDAD

Las plantas palustres como las totoras


sustentan una baja diversidad de invertebrados
debido a la dureza de sus tejidos y al hábitat en
cual crecen donde, generalmente, las aguas son Fig. 2. Dero aulophorus carteri (Oligochaeta) en el
ácidas y con bajo contenido de oxígeno. En otras interior de su habitáculo construido con esporas de un
plantas arraigadas emergentes se registra mayor helecho acuático (Salvinia herzogii)
riqueza de especies que en la totora. Por ejemplo,
Asociados a las plantas flotantes libres
en la “bora” o “camalote”
viven lombrices (gusanos de pocas quetas),
(Eichhornia azurea) se citan 84 especies de sanguijuelas, ostrácodos, concostráceos,
invertebrados y en el “canutillo” (Paspalum anfípodos, camarones, insectos, caracoles y

96 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...
ácaros que están incluidos en 53 familias y 152 Fig. 3. Tucura (Cornops aquaticum) sobre el pecíolo
morfoespecies (Poi de Neiff y Neiff, 2006). Los de un camalote
insectos están bien representados, especialmente, La mayoría de los invertebrados que viven
las chinches de agua (17 especies que en las plantas acuáticas utilizan la materia
corresponden a 11 familias), los cascarudos (45 orgánica originada en las plantas muertas, que es
especies reunidas en 9 familias) y las larvas de transportada por el agua en forma de finas
mosquitos (35 especies comprendidas en 8 partículas o depositada en el fondo de los cuerpos
familias). Las plantas de mayor biomasa sirven de de agua, las algas que viven adheridas a las
sustrato a un mayor número de especies de plantas (perifiton) o se alimentan de otros
invertebrados especialmente de lombrices y de invertebrados
larvas de mosquitos no picadores (depredadores).
(Chironomidae).
Una especie de efémera (Asthenopus
curtus) en su estado de ninfa construye, con sus
 ¿LOS ORGANISMOS potentes colmillos, galerías en el interior del
UTILIZAN LAS PLANTAS rizoma de la planta (Fig. 4). El movimiento de sus
branquias produce una corriente de agua y, los
ACUÁTICAS COMO ALIMENTO O
pelos de las mandíbulas y de las patas, filtran el
COMO REFUGIO? material que el agua transporta en suspensión (Poi
de Neiff, 2003b).

Una de las funciones básicas de la


vegetación es dar sustento a los organismos
herbívoros, es decir a aquellos que consumen las
plantas o partes de ellas cuando están vivas. Sin
embargo, la herbivoría en ambientes acuáticos ha
sido, clásicamente, considerada como poco
importante tanto por el número de especies como
por sus efectos sobre las plantas (Newman, 1991).
En el nordeste de Argentina la diversidad de
Fig. 4. Asthenopus curtus (Efémera)
herbívoros respecto de la diversidad total de
organismos asociados a las plantas acuáticas es Otras especies de invertebrados construyen
baja (Poi de Neiff y Neiff, 2006) y cada especie habitáculos y tienden redes para filtrar las
vegetal tiene sus especies características (Poi de pequeñas partículas que el agua transporta en
Neiff y Casco, 2003). Por ejemplo la tucura suspensión. Por ejemplo, las larvas de los
Cornops aquaticum pequeños jejenes del género Rheotanytarsus sp.
(Fig. 3) se encuentra generalmente asociada a dos (Fig. 5) construyen una guarida en forma de tubo
especies de camalote (Eichhornia crassipes y sobre los tallos del camalote (Eichhornia azurea)
Eichhornia azurea). Otros insectos como el y otras plantas acuáticas, uniendo los sedimentos
cascarudo (Sphenophorus vilis) pueden mediante la saliva. El tubo presenta 4 brazos en
alimentarse del tallo y de las hojas de plantas de los que sostiene filamentos pegajosos donde se
hojas muy duras como las de la totora. adhiere su alimento.

97 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...
Fig. 5. Rheotanytarsus sp. (Chironomidae) en su importante cantidad de otros invertebrados que
guarida son depredadores, es decir, se alimentan de otros
La mayoría de las especies registradas en organismos (hay 51 especies en las flotantes
las plantas acuáticas se alimentan del detrito fino libres). Las poblaciones más abundantes de
retenido entre las hojas sumergidas o entre las depredadores son las larvas de mosquitos no
raíces de las plantas flotantes libres, donde 61 picadores Ablabesmyia sp., Labrundinia sp.y
especies de un total de 100 utilizan este recurso. Larsia sp.
Algunos insectos y caracoles utilizan como La importancia de las macrófitas para los
alimento las algas que viven sobre las plantas, tal peces ha sido demostrada en varios estudios en
es el caso del tricóptero Oxyethira sp., cuyas las regiones de clima templado, pero en las áreas
larvas son muy frecuentes en lagunas y esteros neotropicales el papel de las plantas acuáticas en
del Iberá. Este género pertenece a una familia que la diversidad y abundancia de los peces ha sido
se caracteriza por su pequeño tamaño y cuya larva reconocida recientemente (Pelicice et al., 2005).
construye una casita de forma cilíndrica que se Algunos autores atribuyen la escasez de estos
asemeja a una botella (Fig. 6). En ambientes estudios a la ausencia de métodos de muestreo
salinos de la provincia del Chaco las abundantes adecuados (Meschiatti et al., 2000).
poblaciones de caracoles (Littoridina guaranicia
y L. parchapei) se alimentan de las algas epífitas En la actualidad se conoce que los peces
que se desarrollan sobre las grandes algas encuentran en las plantas acuáticas una rica oferta
(Caráceas). de alimento, sustrato para desovar y refugio para
la depredación. Invertebrados, algas y detrito
forman parte de la dieta de muchos peces, en tanto
que las plantas vivas son consumidas en menor
grado. Sin embargo algunos peces incluyen en su
dieta plantas acuáticas, como la boga (Leporinus)
y las mojarras de los géneros Astyanax,
Moenkhausia, Hyphessobrycon y
Paellogramus.
Los invertebrados que viven en las plantas
Fig. 6. Oxyethira sp. (Trichoptera) acuáticas sirven de alimento a un elevado número
Euricercus lamellatus es una pulga de agua de especies algunas de las cuales carecen de
que se alimenta de diatomeas, otras algas y importancia económica, pero tienen un papel
detritos localizados sobre la superficie de las fundamental en las mallas tróficas de los cuerpos
plantas sumergidas utilizando setas especiales de agua. Además constituyen el alimento para los
ubicadas sobre sus patas. El material capturado peces migradores durante los primeros estadios
pasa a la cámara de filtrado formada por los de desarrollo que se cumplen en los ambientes de
apéndices toráxicos dentro del caparazón. aguas quietas relacionados a los grandes ríos. El
Aunque las pequeñas partículas son realmente dorado, el sábalo y el surubí atigrado permanecen
filtradas, las grandes partículas son movilizadas ligados a estos ambientes durante la mayor parte
por las setas especializadas (Hutchinson, 1993). de su ciclo vital y utilizan el pleuston como
Esta forma de alimentación es menos frecuente alimento (Oliveros, 1980, Rossi, 1989; Reid,
entre las pulgas de agua, la mayoría de las cuales 1983).
son simplemente filtradoras. Los ambientes donde se desarrollan
distintas especies de plantas flotantes libres y
En la bibliografía se cita, frecuentemente, algunos pastos acuáticos como Paspalum han
que la vegetación acuática constituye un área de sido señalados como refugio para un importante
refugio de los invertebrados para evitar la número de peces tales como pirañas, cascarudos
predación por peces (Cyr y Downing, 1988), pero e incluso juveniles del manduvé cucharón (Junk,
para sorpresas de muchos, también alberga una
1973, Menezes et

98 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...
al., 1981, Reid, 1986). Robertson, 1997; Rocha y Por, 1998). En estos
estudios se han mencionado unas 100 especies de
2. Estado actual
dípteros (moscas y mosquitos), 19 especies de
La mayoría de los trabajos referidos a la coleópteros, 14 especies de cladóceros, 17 de
diversidad de los organismos que sustentan las ostrácodos y 104 especies de ácaros acuáticos. En
plantas acuáticas se han centrado en los un detallado estudio que incluye muestras de las
invertebrados cuyo tamaño queda comprendido plantas y trampas de salida se encontraron 13
entre 100 μm y varios milímetros. Su abundancia órdenes, 90 familias y más de 300 especies de
puede variar 40.000 y 271.000 individuos por insectos asociados a una sola especie de planta
cada metro cuadrado cubierto por la vegetación acuática (Escher y Lounibos, 1993).
(BlancoBelmonte et al., 1998; Poi de Neiff y La escasez de trabajos nacionales e
Bruquetas, 1983; Poi de Neiff y Neiff, 1977) y su internacionales sobre este tema se debe a que las
biomasa entre 10 y 75 g por cada kilo de planta técnicas para separar los organismos de las
seca dependiendo de la forma y tamaño de la plantas y la realización de los recuentos requieren
planta, de la cantidad y distribución de raíces y de un alto costo de tiempo por parte del investigador.
las condiciones del agua tales como el pH, la Además, la identificación de las especies se
salinidad y la concentración del oxígeno disuelto dificulta por la dominancia en los ambientes
(Poi de Neiff y Neiff, 1984; Poi de Neiff y acuáticos de las formas inmaduras (ninfas, larvas
Carignan, 1997). y pupas) de muchos insectos cuyos adultos son de
La riqueza de especies en distintos ríos vida aérea tales como mosquitos, mariposas,
como el Paraguay, el Orinoco y el Amazonas fue cascarudos, efémeras, moscas de las piedras y
destacada por diferentes autores jejenes.
(BlancoBelmonte, 1989; Heckman, 1998; Junk y
En los países donde las extensas áreas tábanos, de jejenes y caracoles (Planorbiidae),
litorales pobladas con plantas acuáticas son más algunas de cuyas especies revisten importancia
frecuentes la identificación de muchos taxa al epidemiológica. Las larvas de Anopheles
nivel de especie es una tarea difícil aún darlingi, Culex sp. y Mansonia sp. y las larvas de
disponiendo de las formas adultas de insectos Tabanidae (Cryptotylus unicolor, Lepiselaga
que permiten una identificación más precisa. crassipes y Myiotabanus barretto) viven
asociadas a las plantas flotantes libres como
3. Importancia regional, nacional e Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes.
internacional Entre los moluscos se registran
Los hábitat acuáticos muy diversificados Biomphalaria straminea y B. tenagofila
constituyen sitios donde los peces se alimentan y potenciales hospedadoras de Schistosoma
áreas de refugio de los depredadores (Agostinho mansoni, trematode que ocasiona una parasitosis
et al., 2002; 2003). La vida acuática es más rica ampliamente difundida en
y abundante en las áreas litorales, pobladas por la América tropical.
vegetación, que en la zona profunda de lagos,
lagunas y
pantanos, donde la disponibilidad de luz
para el proceso de la fotosíntesis está reducida y
la materia orgánica muerta se acumula y
descompone (Wetzel, 1981), limitando la
cantidad de oxígeno disponible en el agua.
Entre las especies que viven en la
vegetación acuática flotante figuran larvas de
mosquitos (del género Anopheles, Fig. 7), de

99 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...
8. Escher, R.L. y L.P. Lounibos. 1993. Insects
Fig. 7. Larva de Anopheles sp. associates of Pistia stratiotes in Southasther
Florida. Fl. Entomol. 76: 473-500.
Las plantas acuáticas tienen un papel 9. Frutos, S.M. 2003. Zooplancton de lagunas y
fundamental en las mallas tróficas de los cursos de agua del sistema Iberá, pp. 143151. En:
ambientes acuáticos subtropicales debido a que Poi de Neiff, A. (Ed.). Limnología del Iberá.
aumentan su complejidad estructural y EUDENE, Corrientes, Argentina.
representan hábitats con alto valor como áreas de 10. Galassi, M.E., M.C. Franceschini y A. Poi de Neiff.
conservación para peces, aves y otros animales. 2006. Population estimates of Hyalella curvispina
Shoemaker population (Amphipoda) in aquatic
La riqueza de invertebrados estimada vegetation of northeasterns argentinian ponds.
hasta el presente para el nordeste de Argentina Acta Limnol. Brasil. 18 (1): 102-108.
supera las 170 especies, aunque hay que destacar 11. Heckman, C.W. 1998. Ecosystem dynamics in the
que los relevamientos son incompletos y muchos Pantanal of Mato Grosso, Brazil. Verh. Internat.
taxa están identificados, aún, a nivel de género o Verein Limnol. 26: 1343-1347.
familia. La diversidad de ácaros, ostrácodos y 12. Hutchinson, G.E. 1993. A treatise on limnology.
algunas familias de insectos es prácticamente Vol 4. Zoobenthos. Wiley. Nueva York, Estados
Unidos.
desconocida.
13. Junk, W.J. 1973. Investigation on the ecology and
production-biology of the floating meadows
4. Bibliografía Paspalu-Echinochloetum on the Middle Amazon. I.
1. Agostinho, A.A., S.M. Thomaz, I.S. Baltar y L.C. The floating vegetation and its ecology.
Gomes. 2002. Influence of aquatic macrophytes Amazoniana, 2 (4): 9-112.
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Paraná River floodplain, pp 69-72. En: Proc. of 14. Junk, W.J. y B.A. Robertson. 1997. Aquatic
the 11 EWRS International Symposium on invertebrates, pp. 279-298. En: Junk, W. (Ed.). The
Aquatic Weeds. EWRS. Central Amazon Floodplain. SpringerVerlag.
Berlin, Alemania.
2. Agostinho A.A, L.C. Gomes y H.F. Julio. 2003.
Relações entre macrófitas e fauna de peixes, pp. 15. Margalef, R. 1983. Limnología. Omega, Barcelona,
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Ecologia e Manejo de Macrófitas Aquáticas. 16. Menezes, N.A., H.J. Wagner y M.A. Ali. 1981.
EDUEM, Maringá, Brasil. Retinal adaptations in fishes from a floodplain
3. Angelier, E. 2002. Ecología de las aguas environment in the Central Amazon Basin. Rev.
corrientes. Acribia. Zaragoza, España. Can. Biol. 40: 111-132.

4. Blanco-Belmonte, L. 1989. Estudio de las 17. Meschiatti, J., M.S. Arcifa y N. Fenerich Verani.
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Venezuela. Mem. Soc. Cs. Nat. La Salle 133134: 18. Neiff, J.J. 1986. Aquatic plants of the Paraná
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5. Blanco-Belmonte, L., J.J. Neiff y A. Poi de Neiff. Walker (Eds.). The ecology of River Systems. Dr.
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2030-2034. wetlands: assesment, funtion and conservation.
6. Bruquetas de Zozaya, I.Y. 1986. Fitófagos y otros Vol 2, Backhuys Publ. Leiden, Alemania.
invertebrados que habitan esteros densamente 20. Newman, R. 1991. Herbivory and detritivory on
vegetados del Chaco Oriental. Ambiente freshwater macrophytes by invertebrates: a
Subtropical 1: 160-175. review. J. N. Ann. Benthol. Soc. 10 (2): 89114.
7. Cyr, H. y J.A. Downing. 1988. The abundance of 21. Oliveros, O.B. 1980. Campaña limnológica
phytophilus invertebrates on different species of “Keratella I” en el río Paraná Medio: Aspectos
sumerged macrophytes. Fresh. Biol. 20: 365-374. tróficos de los peces de ambientes leníticos.
Ecología 4: 115-126.

100 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...
22. Pelicice, F.A., A.A. Agostinho y S.M. Thomaz. 36. Ringuelet, R.A. 1962. Ecología acuática
2005. Fish assemblages associated with continental. EUDEBA, Buenos Aires.
Egeria in a tropical reservoir investigating the
37. Rocha, C.E.F. y F.D. Por. 1998. Preliminary
effets of plant biomass and diel period. Acta
Oecol. 21: 9-16. comparative data on the fauna of the pleuston in
the southern Pantanal, Brazil, with emphasis on
23. Poi de Neiff, A. 1981. Mesofauna relacionada a la the microcrustaceans. Verh. Internat. Verein.
vegetación acuática en una laguna del valle del Limnol. 26: 2137-2140.
Alto Paraná. Ecosur 8 (16): 41-53.
38. Rossi, L.M. 1989. Alimentación de larvas de
24. Poi de Neiff, A. 1990. Categorización funcional de Salminus maxillosus (Val. 1840) (Pisces,
los invertebrados en ríos de llanura del Chaco Characidae). Iheringia 69: 49-59.
Oriental (Argentina). Rev. Brasil. Biol. 50 (4): 875-
39. Thomaz, S.M., L.M. Bini, T.A. Pagioro, K. Murphy,
882.
A. Medeiros y D.C. de Souza. 2004.
25. Poi de Neiff, A. 2003a. Macroinvertebrates living Aquatic macrophyte: diversity, biomass and
on Eichhornia azurea Kunth in the Paraguay River. decomposition, pp. 331-352. En: Thomaz, S.M., A.A.
Acta Limnol. Bras. 15 (1): 55-63. Agostinho y N.S. Hahn (Eds.). The Upper Paraná
River and its Floodplain, physical aspects, ecology
26. Poi de Neiff, A. 2003b. Invertebrados de la
and conservation. Backhuys, Leiden, Alemania. 40.
vegetación del Iberá, pp. 171-191. En: A. Poi de
Wetzel, R.G. 1981. Limnología. Omega, Barcelona,
Neiff (Ed.) Limnología del Iberá. EUDENE,
España.
Corrientes, Argentina.
27. Poi de Neiff, A. e I.Y. Bruquetas. 1983. Fauna 5. Para seguir aprendiendo…
fitófila de Eichhornia crassipes en ambientes

 Actividades en campo
leníticos afectados por las crecidas del río Paraná.
Ecosur 10 (19-20): 127-137.
28. Poi de Neiff, A. y R. Carignan. 1997.
Macroinvertebrates on Eichhornia crassipes roots a. Visita una laguna próxima a la escuela y
in two lakes of the Paraná River floodplain. con los elementos descriptos más arriba realiza
Hydrobiol. 345: 185-196.
colectas de organismos en las plantas acuáticas
29. Poi de Neiff, A. y S.L. Casco. 2003. Biological que encuentres.
agents which accelerate winter decay of
Eichhornia crassipes in the northeastern of
Argentina, pp. 127-144. En: Thomaz, S.M. y L.M.
Bini (Eds.). Ecologia e Manejo de Macrofitas

 Actividades en laboratorio
Aquáticas, Cap. 5. EDUEM,
Maringá, Argentina.
30. Poi de Neiff, A. y J.J. Neiff. 1977. El pleuston de a. Coloca el material colectado en
Pistia stratiotes de la laguna Barranqueras (Chaco, campo en los embudos de Berlese,
Argentina). Ecosur 4 (7): 69-101.
durante un día.
31. Poi de Neiff, A. y J.J. Neiff. 1984. Dinámica de la
vegetación acuática y su fauna. Physis 42 (103): b. Al día siguiente retira los frascos con
53-67. los insectos caídos.
32. Poi de Neiff, A. y J.J. Neiff. 2006. Riqueza de
especies y similaridad de los invertebrados que c. Observa en lupa el
viven en plantas flotantes de la planicie de material colectado.
inundación del río Paraná. Interciencia 31 (3): 220-
225. d. Comenta con tus compañeros sobre la
33. Por, F.D. y C.E. Rocha. 1998. The Pleustal, a third
importancia de los invertebrados
limnic biochore and its neotropical centre. Verh. acuáticos en los ecosistemas.
Internat. Verein. Limnol. 26: 1876-1881.
34. Reid, S.B. 1983. La biología de los bagres rayados
Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum en la
cuenca del río Apuré, Venezuela. Rev. UNELLEZ
Cienc. Tecn. 1: 13-41.
35. Reid, S.B. 1986. Cryptic adaptations of small
juvenile catfishes Sorubim lima (Pimelodidae) in
Venezuela. Biotropica 18 (1): 86-88.

101 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...

Varillar de
Sesbania macroptera Cataysal de
Polygonum spp.
Pirizal de Cyperus
giganteus Totoral de Typha spp.
(embalsado)
Camalotal de
Salvinia herzogii y
Eichhornia crassipes

Pradera sumergida de Cabomba caroliniana


25 50 75

m
100

Perfil esquemático de la zonación vegetal, desde el margen al centro de la laguna

LÁMINA I

102 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...

103 Las plantas acuáticas…


Manual de Biodiversidad...

Diversidad de peces en el área de la confluencia


Paraná – Paraguay
M.B. CANÓN VERÓN

1. Descripción general
En territorio argentino, el río Paraná recorre
más de 1500 km hasta el inicio del Delta en el río
de la Plata. Debido a las características de sus ¿CÓMO ESTUDIAR LA
costas y su escasa pendiente, en sentido
BIODIVERSIDAD DE PECES?
longitudinal, determina una extensa planicie de
inundación que favorece la presencia de ambientes Para estudiar la diversidad de la fauna de
acuáticos diferentes (lagunas, arroyos, esteros, peces se deben conocer las poblaciones de los
bañados, etc.) que cuentan con una abundante y rica distintos ambientes lóticos (ríos y arroyos) y
fauna de peces. leníticos (lagunas, esteros y bañados) asociados.
En esos ambientes acuáticos, sobre todo en el Las colectas en los distintos cuerpos de agua
nordeste argentino, la biodiversidad íctica es permiten conocer la diversidad de especies, su
alta, lo que significa que hay muchas especies y abundancia, distribución por ambientes según sus
gran número de individuos de cada una de las ellas, formas y hábitos (tipos ecológicos) y sus
distribuidas de manera aleatoria en los diferentes movimientos migratorios. También el estudio de
hábitats. los primeros estadios de vida de los peces (huevos,
larvas y juveniles) indica en que medida los
La importancia de esta rica fauna de peces
diferentes ambientes acuáticos brindan condiciones
radica en que constituyen una gran fuente proteica
óptimas para el desarrollo de las diferentes especies
para las poblaciones ribereñas y favorecen
de peces de la región.
económicamente a las provincias que circundan,
con ingresos que provienen de la pesquería Para efectuar estos estudios se utilizan
comercial y deportiva, del turismo y del acuarismo. diferentes métodos de capturas con: a) copos con
mangos, b) redes de arrastre con copo, c) trasmallos
La fauna de peces de agua dulce de América
y d) mallones (Lámina I, Fig. 1a-c), artes que son
Central y América del Sur rondaría las 5.600
utilizadas desde costa o embarcados.
especies (Vari y Malabarba, 1998) de las cuales,
3.228 especies se han registrado en Sudamérica Para la recolección de huevos y larvas se
(Gery 1969) y según LoweMcConnel (1969) en utiliza un torpedo con red de 100 μm. (Lámina I,
Brasil se han identificado unas 1383 especies Fig. 1d) y para conocer los desplazamientos de los
(Smith, 2003). peces se emplean marcas, que se aplican en el dorso
Sólo en el área de confluencia de los ríos de los ejemplares (marca hidrostática de Lea).
Paraná y Paraguay, la biodiversidad supera las 500 La diversidad de la pesca que se comercializa
especies (Canón Verón, 2005; López, et al., 2002; se evalúa con el control de los puertos de
López, 2001; Menni, 1998, López et al., 1987; desembarco de la pesca comercial.
Bonetto, 1998) cifra que se incrementa a medida Para conocer la biodiversidad íctica en
que avanzan los estudios de poblaciones en los ambientes acuáticos del Nordeste Argentino, se
diferentes ambientes acuáticos y mejoran los deben considerar aspectos importantes para su
métodos de capturas. estudio tales como:
 Ubicación sistemática: para saber en que
nivel de la escala zoológica se ubica cada ejemplar,

103 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
se emplean claves como las de Ringuelet et al.,
1967; Fowler, 1945; Malabarba y Vari; 2001,
López y
Miquelarena, 2003, que permiten situar a cada pez
dentro de diferentes niveles: Clase, Subclase,
División, Subdivisión, Superorden, Orden,
Familias, Subfamilias, Géneros y
Especies.
Dicha clasificación de peces por ambientes
facilita el conocimiento de la riqueza de cada sitio.
Por ejemplo: el vulgarmente conocido “dorado o  Peces frecuentadores de
tigre del fondo
Paraná” se ubica sistemáticamente en:
Clase: Actinopterygii;
Subclase: Neopterygii;
División: Teleostei;
Subdivisión: Euteleostei;
Superorden: Ostareophysi;
Orden: Characiformes; Orden Siluriformes (tipo: viejas del agua,
Subfamilia: Salmininae; cascarudos, armados y formas
Familia: Characidae; afines).
Género: Salminus;
Hypostomus
Especie: Salminus brasiliensis = Caracteres
Salminus maxillosus. morfológicos punctatus
 Tipos ecológicos: permiten agrupar a (vieja del agua) • Cuerpo cubierto total o
parcialmente de placas óseas.
diferentes especies de peces por sus características
morfológicas (formas del cuerpo) en relación al • Vientre plano
hábitat (lugar en que vive o frecuentan) y la dieta incoloro.

que tienen. Según Ringuelet et al. (1967) se • Superficie dorsal


colorida, curvada o angulosa.
diferencian los siguientes tipos:
Hoplosternum
• Sección del cuerpo triangular.
 Peces de fondo (
littorale
cascarudo)

Barbillas, generalmente,
cortas.
Orden Rajiformes (rayas). Alimentación Detritívoros.
Caracteres morfológicos Hábitat Fondos limo-arenosos.
• Cuerpo aplanado en forma de
disco.
Orden Siluriformes (tipo: bagres,
• Cola estrecha. Pterodoras granulosus moncholos, amarillos,
• Cara superior coloreada (ojos manduvé/ré)
Potamotrygon y espiráculos). (armado)
• Cara inferior incolora (boca, narinas Caracteres
y aberturas branquiales). morfológicos
Alimentación Carnívoros (moluscos). sp.
(rayas) Hábitat Fondos limosos o limo-arenosos.
• Cuerpo cubierto de piel oscura.

104 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
• Espinas pectorales dentadas.
Pimelodus maculatus • Cuerpo de sección triangular. Rhaphiodon

(bagre amarillo) • Barbillas bien desarrolladas y en vulpinus (pirayaguá) nadadores. Hábitat Demersales
número variable. y grandes

Alimentación: Omnívoros, carnívoros. Orden 2 Siluriformes (surubíes,


patíes y manguruyúes).
Megalonema platanum(bagre blanco o patí Caracteres
Hábitat Fondos blandos o movibles. morfológicos
bastardo)

• Cuerpo triangular,

cubierto de de sección Pseudoplatystoma piel.


 Peces voladores fasciatum
(surubí atigrado)
Orden Characiformes (golondrinas,
pechitos) • Barbillas largas,
pectorales, fuertemente
Caracteres morfológicos dentadas y aguzadas.
• Cuerpo muy comprimido y alto.
Alimentación Predadores,
• Cabeza pequeña. ictiófagos Pseudoplatystoma coruscans
Thoracocharax • Amplio tórax con borde cortante. Hábitat Semidemersales
stellatus (zonas (surubí pintado)
• Aletas pectorales largas que facilitan su
profundas)
(pechito)
salida fuera del agua.

Alimentación Carnívoros.
Paulicea luetkeni Luciopimelodus pati
Hábitat Aguas tranquilas, cerca de la (patí)
(manguruyú negro)
superficie.
 Peces pequeños
 Peces migradores de río abierto
Orden 1
Orden 1 Characiformes Characiformes (mojarras,
mojarritas).
(dorados, pirayaguá,
dientudos) Astyanax fasciatus Caracteres morfológicos
Caracteres morfológicos (mojarra)
• Cuerpo comprimido,
alargado.
Salminus brasiliensis • Cuerpo comprimido, • Escamas plateadas brillantes.
(dorado) escamado. • Dientes multicuspidados.
Hyphessobrycon Alimentación Carnívoros.
• Cabeza corta, compacta. eques
(mojarra) Hábitat Aguas abiertas y vegetadas.
• Potente dentición.

Alimentación
Predadores, ictiófagos.

105 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
Orden 2 Characiformes (tritolos). • Cuerpo alargado, rollizo.
Caracteres morfológicos • Cabeza
larga y baja.
Cuerpo redondeado u ovalado. Crenicichla
• lepidota
• Escamas robustas. • Dientes cónicos y curvos. (cabeza
Characidium (tritolo) cf. zebra amarga)

• Dientes cilíndrico-cónicos.
Alimentación Carnívoros agresivos.
Alimentación Omnívoros y herbívoros.

Aguas quietas y vegetadas. Hábitat Hábitat Aguas abiertas y vegetadas.

Orden 3 Perciformes (cabeza amarga).

Caracteres morfológicos

Orden 3 Characiformes Caracteres


(sábalos, bogas). morfológicos

Caracteres morfológicos
Orden 4 Perciformes (chanchitas y San Pedro)

• Cuerpo comprimido, alto. Cichlasoma facetum (chanchita) • Cuerpo alto. Prochilodus lineatus

(sábalo) • Talla mediana. • Cabeza corta y alta.


• Escamas grandes. • Extensa aleta dorsal.

• Con o sin dientes. Alimentación Carnívoros

Schizodon detritívoros Alimentación: , Iliófagos, omnívoros. Forrajeros, Gymnogeophagus (australis San

Pedro) sedentarios y territoriales. Hábitat Aguas abiertas y vegetadas. fasciatum (boga) Hábitat

Demersales.

 Peces de respiración aérea o


peces pulmonados
Orden Siluriformes
 Peces parásitos o hematófagos (pigídidos)

Caracteres morfológicos

106 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
río) Orden Clupleiformes (lachas y anchoas de
Parastegophilus maculatus • Cuerpo redondeado.
(camarón o chupa sangre)

Caracteres morfológicos
• Opérculo con espinas y dientes como ganchos.

• Cuerpo alargado, comprimido. Alimentación Sanguívoros.


Lycengraulis Branchioica bertonii Hábitat en branquias de
grossidens de salinidad (tipo biológico basado en peces, en aguas frías, transparentes,
(chupasangre
características fisiológicas).
(anchoa de río o sardina)  Migraciones) : correntosas.
• Metabolismo adecuado a los cambios

• Viven una parte de su vida en los ríos.


• Anchoas: reproducción en agua dulce Los desplazamientos de los peces entre y
alimentación en el mar. los distintos tramos de la cuenca en que viven, se denominan

alimentación en agua dulce. Los movimientos migratorios son


Pellona flavipinnis generalmente en sentido ascendente o
(lacha) Alimentación Ictiófagos. descendente en el curso principal, aunque
también se observan migraciones más
Hábitat ingresan desde el mar al río restringidas, en sentido lateral (entre el curso
Paraná para desovar.
migraciones. • Lachas: reproducción en el mar y

 Peces antibióticos o eurihalinos o migradores y la planicie de inundación).

obedecen, fundamentalmente, a factores


fisiológicos y neurológicos que orientan a los
Orden 1 Lepidosireniformes (Lepidosiren o Lola) peces en la búsqueda de condiciones
regulares Los desplazamientos migratorios

Caracteres morfológicos ambientales óptimas para cumplir con sus


principales funciones biológicas
• Cuerpo anguiliforme, rollizo. (reproducción y alimentación) y de
• Escamas diminutas. Lepidosiren paradoxa variaciones fisiográficas, de oferta

• Cráneo apenas osificado. (lepidosirena o lola) • Aletas pares reducidas.


• Dos sacos aéreos con función respiratoria. Alimentación Fitófagos, omnívoros.

107 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
Hábitat Ambientes playos, de régimen temporario. por lo tanto pertenecen a un tipo biológico
Orden 2 Siluriformes (limpiavidrios, basado en características fisiológicas.
cascarudos) Los peces de agua dulce, que migran al
Caracteres morfológicos mar, se enfrentan al peligro de la hidratación
excesiva, pues su sangre y líquidos internos
• Cuerpo comprimido. tienen mayor presión osmótica. Por tal motivo,
sus riñones tienen glomérulos bien
• Cubiertos de placas. desarrollados, que les permiten eliminar el
Hoplosternum exceso de agua eliminando copiosa orina
• Adaptan el tubo digestivo a la littorale
isotónica, que ayuda a mantener la presión
respiración aérea.
(cascarudo)
osmótica del medio interno.
Los peces marinos, al ingresar al agua
• Barbillas cortas.
dulce, corren el riesgo de deshidratarse. Estos
Alimentación Omnívoros. peces se hallan en un medio de mayor presión
Hábitat Fondos limo- osmótica que el de sus fluidos internos
arenosos. (corriente de adentro hacia fuera). Necesita
incorporar mucha agua y con la ayuda de
células especiales de sus branquias, pueden
retener un volumen de agua. Por medio de la
alimentaria, temperatura, luz, velocidad de la eliminación de una escasa orina hipertónica
corriente, etc. expulsa el exceso de sales evitan la
deshidratación.
Las migraciones más
significativas observadas en el río Paraná En los distintos tramos del Paran á las
son las que efectúan los peces anádromos y migraciones ascendentes y descendentes más
catádromos. importantes corresponden a especies de peces
que viven permanentemente en este río y sus
Los peces anádromos como anchoas de río
tributarios.
(Lycengraulis grossidens) y sardinas de río
(Ramnogaster melanostoma) que realizan Estos desplazamientos varían en
migraciones regulares, todos los años ascienden extensión, siempre en el mismo medio (agua
desde el mar al agua dulce y llegan hasta las costas dulce) y muestran complejidad sobre todo para
correntinas y chaqueñas, viven en el área un cierto las pesquerías regionales, pues el ascenso y
tiempo y desovan en el río Paraná. Después de la descenso anual, hacen variar la abundancia de
reproducción descienden por el río hasta alcanzar las capturas comerciales en los distintos tramos
el mar nuevamente, donde se alimentan y se del río.
desarrollan hasta el próximo período reproductivo. Los peces nadadores de río abierto como
Los peces catádromos como las lisas del surubíes, patíes, dorados y sábalos efectúan
género Mugil, se reproducen en el mar o en aguas movimientos ascendentes, generalmente al
estuariales próximas y ascienden el Paraná con inicio de las crecientes anuales, momento en
fines alimenticios. Estos peces realizan, sin que se alimentan poco y gastan su energía en
embargo, migraciones ocasionales y aperiódicas y nadar en sentido contrario a la corriente y
su intromisión en el agua dulce se restringe al madurar sus órganos genitales. Después del
tramo inferior del río Paraná, no superando las período reproductivo inician el descenso más
costas santafecinas. lento, momento en que se alimentan
activamente con el fin de recuperar las energías
Tanto los peces anádromos como los
consumidas en el ascenso y reproducción.
catádromos trasponen las barreras entre dominio
marino y dominio dulceacuícola, por su Si bien, la mayoría de los peces
adecuación a los cambios de salinidad del medio, migradores de río abierto realizan cada año

108 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
desplazamientos medios de 300 km, existe un h
grupo o stock de peces de este grupo que d
i
permanecen en el área en que viven y sólo hacen
e
cortos movimientos en el mismo lugar. j
f k
También se deben mencionar las
migraciones laterales (desde el curso hacia la l
g m
planicie) que anualmente realizan los peces en los
distintos tramos del río Paraná. Este tipo de n
migración obedece a los cambios que cíclicamente a
presenta el nivel hidrométrico del río. El ingreso b
de los peces desde el curso principal del río hacia
la planicie de inundación se produce en momentos c
de creciente del Paraná, utilizando como vía de
acceso los arroyos y riachos que abundan en la q o
región. La salida desde la planicie al curso, se da
por las mismas vías al iniciarse el período de r p
bajante, antes que muchos de los ambientes
lacunares de la planicie pierdan su conexión. Fig. 1. Tipo y ubicación de las marcas en los peces. a-
c: bandas y botones con números; d-g: marcas con
Ejemplares de bagres, maduvé/ví, bogas y, número y datos de referencia; h-n: otros tipos de
hasta sábalos, dorados y surubíes, efectúan estos marcas numéricas; o-p: marcas subcutáneas; qr:
cortos y periódicos movimientos migratorios. En anillos maxilares.
el río Paraná, estudios realizados por Bonetto y Cardúmenes de sábalos reunidos en el
colaboradores desde 1963 a 1981 (Bonetto et verano en el Río de la Plata y tramos inferiores
al., 1963; Bonetto et al., 1970; Bonetto et al., del río Paraná, se hallan en diferentes estados de
1981) mostraron que muchas especies de peces, preparación o regresión de sus gónadas (nunca
cómo sábalo (Prochilodus lineatus), dorado maduros). A fines del verano e inicio del otoño,
(Salminus brasiliensis), surubí estos cardúmenes inician su migración aguas
(Pseudoplatystoma coruscans), patí arribas, alcanzando en el invierno las costas de
(Luciopimelodus pati), bogas (Leporinus la ciudad de Paraná (Provincia de Entre Ríos) y
obtusidens, Schizodon fasciatum); manguruyú Rosario y Santa Fe (Provincia de Santa Fe), en
negro (Paulicea luetkeni), pirayaguá (Raphiodon esta área los ejemplares presentan signos de
vulpinus) entre otros, realizan periódicos actividad sexual. Parte de ese cardumen
desplazamientos migratorios que cubren una migrante permanecen en esa zona y otra
amplia extensión temporal territorial. continúa su desplazamiento ascendente,
La abundancia de sábalos (más del 50% de alcanzando las costas de las Provincias de
la población íctica del río Paraná) y la aplicación Chaco y Corrientes a fines del invierno o
de diferentes tipos de marcas (hidrostática de Lea comienzos de primavera, momento en que sus
y ultrasónicas, Fig. 1) para la obtención de órganos genitales se encuentran en avanzado
información sobre sus desplazamientos estado de madurez gonadal y, entre octubre y
migratorios, permiten un mayor conocimiento noviembre, se producen los desoves.
sobre las migraciones de esta especie. Después del período reproductivo, en
agua más cálida, comienza una etapa de activa
alimentación, con el fin de recuperar la energía
invertida en la migración y reproducción.
Posteriormente inician nuevamente el descenso
por el curso principal del río Paraná.

109 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
Los estudios de marcación de peces en el • Exceso de pesca.
área de la Confluencia de los ríos Paraná y
Paraguay, sobre un total de 4000 ejemplares de 30
especies de peces diferentes, sólo permitieron
obtener 2,73% de marcas recuperadas.
Muchos ejemplares marcados permanecen
mucho tiempo en el área de marcación mientras
otros efectúan desplazamientos considerables.
En el río Paraná, marcando más de 4.000 Sábalo
ejemplares, de 30 especies de peces diferentes, Dorado
sólo se obtuvieron datos del 2,73% de las marcas Manduv
y de 13 especies de peces. Se comprobó además é
que, algunos peces permanecen mucho tiempo en Surubí
pintado
el área de marcación, mientras otros efectúan Mangur
desplazamientos considerables (Tabla 1 y Fig. 2). uyú
negro
Tabla 1. Marcación y captura de especies en la cuenca
del río Paraná – Paraguay
Especies Ejemplares Ejemplares Distancia Velocidad
Marcados Capturados recorrida (km) promedio
Aguas Aguas estimada Fig. 2. Movimientos migratorios registrados a partir
arriba abajo
Prochilodus lineatus 3.249 61 455 939 13 – 4 de marcaciones efectuadas en el área de
(sábalo) km/día Confluencia Paraná-Paraguay (Adaptado de Bonetto et
Pseudoplatystoma 152 9 821 281 6 – 0,4 al., 1981)
coruscans (surubí) km/día
Pterodoras granulosus 374 17 308 1.054 1,3-1,4
(armado) km/día
Rhaphiodon vulpinus 47 5 270 La migración no es una condición
265 2 – 2,3
(pirayaguá) km/día
98
Ageneiosus brevifilis 5
general
-
de todos los peces, muchas especies
657 3 km/día
(manduve) nacen, se desarrollan y reproducen en un mismo
Paulicea luetkeni 2 1 - 706 14,4
(manguruyú negro) km/día ambiente sin efectuar desplazamientos
Otras especies 873 33 >200 >600 2y7
extraordinarios durante su vida, es decir, que
km/día

 La pesca comercial, recreativa y de pueden cumplir todo su ciclo biológico en un


mismo ambiente, tal es el caso de tarariras
(Hoplias y Hoplerythrinus), mojarras y
subsistencia: efectuando un seguimiento de la
mojarritas (Astyanax, Aphyocharax,
pesca comercial y deportiva también se pueden
Cheirodon, Serrapinnus, etc.).
apreciar los cambios en abundancia y diversidad
anual de peces. En los puertos de desembarco de la
pesquería comercial, en ambas márgenes del río
La presencia o ausencia de determinadas
Paraná, (Corrientes y Chaco), se ha
especies de peces, en determinadas épocas del
determinado la modalidad de pesca, especies
año, puede deberse a numerosos factores como:
que se capturan, abundancia, biomasa y
• Ciclos biológicos de las especies. distribución temporal por especies.
• Movimientos migratorios.
• Variaciones en los ciclos  ¿CUÁLES SON LAS
hidrológicos (crecientes – bajantes). CARACTERÍSTICAS DE LA
• Regulación del agua. PESCA COMERCIAL ?
• Efecto contaminante (doméstico o
industrial).
La pesca en el Nordeste Argentino, así
• Efecto de la navegación. como en la gran mayoría de ríos Sudamericanos
presenta las siguientes particularidades:

110 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
• Es de tipo artesanal. 1) Grandes Peces de piel, Pseudoplatystoma
Siluriformes con longitudes coruscans (surubí
• Se lleva a cabo prácticamente todo el año, entre 0,70 m y pintado)
salvo el mes de veda. 1,80 m y pesos Pseudoplatystoma
entre 6,0 kg y 61 fasciatum (surubí
• Se pesca de lunes a viernes, durante las 24 kg atigrado o cachorro)
Luciopimelodus pati
horas. (patí)
Paulicea luetkeni
• A los pescadores, según el arte de pesca, (manguruyú negro)
que emplean se los conoce como malloneros Zungaro zungaro
(manguruyú amarillo)
(mallones) y espineleros
2) Medianos Peces de piel, Pimelodus albicans
(espineles). Siluriformes con o sin placas; (moncholo o bagre
con longitudes blanco) Pimelodus
• La pesca con mallones se efectúa en entre 0,40 m y clarias (bagre amarillo)
0,85 m y pesos Hemisorubim
canchas ubicadas entre el centro y la costa. La platyrhynchus (dormilón
0,50 kg y 8,0 kg.
malla es recorrida en la cancha, entre 30 minutos o manduvé )
y 1 hora, por pescador. La pesca con espineles se Sorubim lima
(manduvé/ví/re)
realiza sobre las márgenes del río, este arte se Ageneiosus brevifilis
revisa por lo menos 2 veces al día y se utilizan (manduvé/ví/re fino)
como carnada trozos de sábalos, peces pequeños, Pterodoras granulosus
(armado común)
masa, orugas y hasta frutos. Oxidoras kneri (armado
chancho o blanco)
• Existe un cupo de ejemplares a ser 3) Medianos Peces con Prochilodus lineatus
extraído por pescador y Characiformes escamas y (sábalo)
longitudes entre Piaractus mesopotamicus
una talla reglamentada por 0,40 m y 0,80 m, (pacú)
Organismos Oficiales. con pesos entre Leporinus acutidens
0,50 kg y 8,0 kg (boga)
Leporinus obtusidens
• Se capturan diferentes especies de peces, (boga)
por época del año. Leporinus octofasciatus
(boga)
Schizodon borellii
 ¿QUÉ SE PESCA CON (boga)
Salminus brasiliensis
FINES COMERCIALES EN EL (dorado)
RÍO PARANÁ? Entre los grandes Siluriformes que se
explotan en el área, algunos son de presencia
anual, es decir que pueden ser pescados en
La actividad pesquera en el río Paraná distintas proporciones todo el año, como surubí
presenta fluctuaciones anuales en riqueza y y patí.
diversidad; sin embargo en ambas costas se
observan dichos cambios en los mismos La mayor abundancia de surubí se
momentos del año. registra generalmente entre octubre y mayo y la
de patí entre mayo y diciembre.
En general, en los puertos de desembarco de
la pesca con mallones, conocidos como Obrador En la margen chaqueña más del 50% de
Gral. Manuel Belgrano (Chaco) y Puerto Italia e la captura y el 70% de los kilos que se
Itatí (Corrientes) se han registrado capturas de comercializan corresponden a
aproximadamente 20 especies de peces. En la Luciopimelodus pati (patí) y, en la costa
Tabla 2 se presenta un resumen sintético de la correntina, las cifras son inversas, es más
pesca comercial. abundante Pseudoplatystoma coruscans
Tabla 2: Grupo de peces de interés comercial en el río (surubí atigrado).
Paraná Los otros grandes silúridos tienen en el
Grupos Características Especies
área épocas de aparición mas acotadas, así el

111 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
surubí atigrado (P. fasciatum), se pesca entre proporcionan los torneos nacionales e
mayo y junio en costa Corrientes y entre marzo a internacionales de pesca del dorado, surubí y
abril en costa Chaco. pacú, los cuales se realizan en distintos tramos
en el río Paraná. Estos Torneos reúnen cada
Las dos especies de manguruyú (Paulicea luetkeni
año, gran número de pescadores locales, de
y Zungaro zungaro) son más frecuentes entre
distintos puntos del país y de países vecinos.
marzo y agosto en ambas costas.
Cada año se han comprobado variaciones
Los Siluriformes de mediano porte, en
en la abundancia de peces y de los pesos de los
general, están presentes en el área durante todo el
ejemplares obtenidos, además de fluctuaciones
año, sin embargo, se los pesca fundamentalmente
en su estado de madurez gonadal. Dichos
entre julio y agosto de cada año, meses en que se
cambios obedecen principalmente a las
aprecia reducción en abundancia de los peces
condiciones de nivel de agua del río Paraná
grandes.
durante todo el año. Por tal motivo, al evaluar
Entre los Characiformes medianos, la
los resultados de cada torneo de pesca, debe
especie más apreciada es el pacú (Piaractus
considerarse importante las condiciones en que
mesopotamicus) que, en la costa correntina, se
se mantuvo el curso.
pesca entre mayo a noviembre y entre octubre y
abril en la costa chaqueña. Las bogas de los
géneros Leporinus y Schizodon, así como los
sábalos (gro. Prochilodus) son especies de  ¿EN QUÉ CONSISTE LA
presencia constante todo el año, en ambas costas, PESCA DE SUBSISTENCIA?
sin embargo sólo cobran importancia en la
pesquería regional entre julio y septiembre de cada La pesquería de subsistencia se realiza a
año. lo largo de toda la costa en ambas márgenes del
río Paraná, por la accesibilidad a las mismas.
El control, durante varios años, de los
puertos pesqueros en la región permiten afirmar La población ribereña pesca diariamente
que los valores máximos de captura y kilogramos desde costa, peces de diversas especies para su
que se comercializan se obtienen entre octubre y consumo. Evaluar este tipo de pesca resulta
marzo de cada año, siempre que las fluctuaciones imposible por la extensión de costa y el número
cíclicas del río se den “normalmente”, es decir con de personas que ejercen este tipo de captura y la
fases de aguas altas y bajas, sin incidencia de carencia, en muchos casos, de carnet que hace
fenómenos naturales como “El Niño” (crecientes) dificultosa la obtención de información real.
o “La Niña” (sequías). Las especies más capturadas desde costa
Las capturas obtenidas por los pescadores son sábalo, bogas, dorados, bagres, manduvé,
espineleros de la zona, aún poco estudiada, entre otras. La pesca se lleva a cabo con líneas
ejerce presión, fundamentalmente, al grupo de y anzuelos, con carnada variada, dependiendo
peces ubicados en la Tabla 2 como Siluriformes de la especie a capturar (masa, trozo de
medianos y otros peces juveniles, los grandes pescado, lombrices, gusanos, frutos, etc.).
silúridos como surubí y patí, que son abundantes El análisis de la información obtenida,
también, en nuestra zona. conduce a reflexionar sobre la conveniencia de
implementar modificaciones en las normas
 ¿QUÉ SE PESCA CON vigentes que regulan esta actividad, para
FINES RECREATIVOS O favorecer su manejo bajo adecuados y eficaces
mecanismos de control.
?
DEPORTIVOS
Tales normas deberían contemplar las
variaciones que cada año experimentan las
La pesca recreativa o deportiva se conoce,
fundamentalmente, por información que poblaciones de peces sometidas a explotación

112 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
en función a las condiciones hidrológicas y las Las etapas siguientes se conocen con los
características biológicas de las mismas. nombres de huevo, protolarva, mesolarva
y metalarva o, simplemente, elementos
Se debe, necesariamente, organizar el
ictioplantónicos (Lámina I, Fig. 2).
control efectivo en puertos de desembarco y de las
artes empleadas; el registro de las capturas totales, Los estudios del ictioplancton en el río
número de piezas por especie y el respeto Paraná, en el área de la confluencia Paraná –
irrestricto de las tallas permitidas para captura. Paraguay, indican que la abundancia y
diversidad de huevos y larvas de las diferentes
Además, se debería contemplar el empleo
especies de peces, fluctúa cada año (Canón
de artes de pesca con distintas aberturas de malla,
Verón, 2001; Canón Verón, 2005).
las cuales deberían utilizarse según la distribución
anual de la población sometida a la pesca. La mayor abundancia de huevos y larvas
se han obtenido sobre la margen derecha
Todas estas pautas requieren un control
(chaqueña). La margen izquierda,
activo de la dinámica pesquera y de la fenología
generalmente, es más pobre en elementos
de las poblaciones dentro de un programa
ictioplanctónicos. Las marcadas diferencias en
integrado de ordenamiento del recurso.
abundancia entre ambas márgenes puede por
Por ello, es imperativo establecer mejores tanto atribuirse a la acción que ejerce el río
pautas de manejo del recurso pesquero a efecto de Paraguay y a la presencia en la costa chaqueña
optimizar y diversificar la actividad pesquera para de humedales más fácilmente inundables, que
un desenvolvimiento eficiente, en concordancia configuran una oferta alimentaria y de refugio
con una eficaz protección de las especies de peces con lagunas y bañados como ambientes aptos
del río Paraná. para los peces, ricos en elementos
 Los estadios larvales o conocimiento del zooplanctónicos y organismos asociados a la
ictioplancton: la rama de la ictiología que estudia vegetación (Frutos, 1996; Poi de Neiff y
huevos y larvas de peces se denomina Carignan, 1997).
Ictioplancton. En el río Paraná, los valores más altos de
Los huevos en el río, van con la corriente elementos ictioplanctónicos se registran a
aguas abajo, a la deriva. Tanto huevos como los profundidades entre 1,50 m y los 4,0 m.
primeros estadios larvales, se nutren del vitelo. La mayor abundancia de huevos y larvas
Las últimas etapas de larvas y los juveniles, que se registran entre octubre y abril de cada año.
ya tienen sus aletas desarrolladas, nadan y buscan
Si los ciclos hidrológicos (aguas altas y
alimento y protección entre la vegetación de las
aguas bajas) del río Paraná, presentan cierta
costas. De allí la importancia que cumplen las
regularidad y no se producen períodos
lagunas de espiras ubicadas en la costa chaqueña
prolongados de inundaciones o sequías, a fines
(margen derecha del río Paraná).
de septiembre y octubre se registran los desoves
En áreas del río con menor velocidad de la de peces del Orden Characiformes (sábalo,
corriente y con vegetación, permanecen uno o dos dorado, bogas) y entre diciembre y enero se
años hasta alcanzar un desarrollo apropiado para obtienen estadios larvales de peces del Orden
retornar al curso principal. Siluriformes (surubí, patí, manguruyú y bagres
La gran mayoría de peces del río Paraná en general).
tienen reproducción sexual. Durante el desarrollo Si las condiciones físicos–químicas (tales
de maduración gonadal, los machos producen como oxígeno, conductividad, pH,
espermatozoides y las hembras ovocitos. La transparencia, velocidad de la corriente,
fertilización (unión de esperma y ovocitos), en contaminación, prolongadas sequías, etc.) en
general, es externa y se realiza en el agua. aguas del río Paraná fluctuaran en años
venideros, podrían producirse retardo o

113 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
aceleración de los períodos reproductivos de la presencia de industrias (deshechos
diferentes especies. industriales), la construcción de obras
hidroeléctricas, la sobrepesca, la navegación, a
Para el estudiar el ictioplancton hay que
la que se suman los cambios naturales
tener presente:
(inundaciones o sequías extraordinarias)
a) Que el desarrollo de huevo a productos de los cambios climáticos en el
prolarva sucede en forma muy rápida (horas). mundo entero, hacen necesario un permanente
b) Que en pocos días se producen los control de la fauna existente y de los cambios
cambios entre los estadios de protolarva y que se van observando. Dicho control permitiría
metalarva. tomar los recaudos necesarios para proteger las
poblaciones en peligros de extinción, por medio
c) Que la velocidad de la corriente de cultivo de peces.
del río, que transporta velozmente aguas abajo,
incide en la distribución y abundancia de 4. Bibliografía
elementos. 1. Bonetto, A.A. 1963 Investigaciones sobre
migraciones de los peces en los ríos de la
2. Estado actual
Cuenca del Plata. Ciencia e Investigación 19 (1-
2) 12-26.
Actualmente, se conoce que en el río
Paraná, en el tramo costero frente a las provincias 2. Bonetto, A.A., M.B. Canón Verón y D. Roldán.
1981. Nuevos aportes al conocimiento de las
de Corrientes y Chaco, las diferentes especies de migraciones de peces en el río Paraná.
peces desovan y se desarrollan adecuadamente y, ECOSUR 8 (16): 29-40.
desde fines de primavera hasta fines del verano, se 3. Bonetto, A.A., E. Cordiviola de Yuan y C.
registran huevos y larvas de peces. Pignalberi. 1970. Nuevos datos sobre
poblaciones de peces en ambientes leníticos
La mayor abundancia de estos elementos se permanentes del Paraná Medio. Physis 30: 141-
registran fundamentalmente entre octubre – enero 154.
de cada año, fluctuando los desoves en función de 4. Bonetto, A.A., E. Cordiviola de Yuan, C.
las condiciones hidrológicas, pluviométricas y Pignalberi y O. Oliveros. 1970b. Nuevos aportes
térmicas. al conocimiento de las poblaciones ícticas en
cuencas temporarias del valle de inundación del
La margen derecha del río Paraná (costa Paraná Medio. Acta Zool. Lillo. 27: 135-153.
Chaco), se encuentra en posiciones topográficas 5. Canón Verón, M.B. 1992. Pesca comercial en el
más bajas, estando sometida a mayores río Paraná (Corrientes, Argentina) durante el
inundaciones que la costa correntina (margen período 1985 - 1988. Ambiente Subtropical. 2:
103-123.
izquierda). Estas condiciones brindan mejores
hábitats para el desarrollo de larvas, con 6. Canón Verón, M.B. 1992. La pesca comercial en
el río Paraná (Chaco, Argentina). Ambiente
numerosos sitios de refugio y alimentación que Subtropical. 2: 125–149.
favorecen la abundancia de ictioplancton. 7. Canón Verón, M.B. 2001. Distribución temporal
Si bien las características de las aguas en y espacial del Ictioplancton en los ríos Paraná,
Paraguay y Bermejo. En: Resúmenes
este tramo del río Paraná son buenas para la
Jornadas de Ciencia y Técnica. Versión
reproducción y desove de los peces, deberían electrónica. Biológicas 055. Universidad
efectuarse controles anuales para determinar con Nacional del Nordeste. Argentina.
certeza las áreas de cría e implementar formas de 8. Canón Verón, M.B. 2005 Patrones de
manejo y control. distribución y abundancia de peces en el
sistema de la confluencia Paraná-Paraguay.
Tesis Doctoral. Universidad Nacional de
3. Importancia regional, nacional e Córdoba, Argentina, 106 p.
internacional
9. Frutos, S.M. 1996. Zooplancton de la Laguna
Actualmente, el incremento poblacional en Turbia (Isla del Cerrito) en la confluencia de los
las márgenes de los ríos (con el aporte ríos Paraná y Paraguay. Rev. Brasil. Biol. 56 (3):
569-580.
indiscriminado de deshechos domésticos), la

114 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...

10. Fowler, H.W. 1954. Os peixes de água doce do 19. Ringuelet, R.A. 1978 Dinamismo histórico de la
Brasil. Arq. Zool. 1-400. fauna brasílica en la Argentina. Ameghiniana 15:
11. Lagler, K.F., J.E. Bardach, R.R. Miller y D.R. May 255-262.
Passino. 1977. Icthyology. John Wiley y Sons; Inc. 20. Ringuelet, R.A., R.H. Aramburu y A.A. de
Nueva York, EE:UU. Aramburu. 1967. Los peces argentinos de agua
12. López, H., C.C. Morgan y M.J. Montenegro. 2002. dulce. Comisión de Investigaciones Científicas
Ichthyological Ecoregions of Argentina. Pro Biota, de la provincia de Buenos Aires. 602 p.
Bs. As. 21. Smith, W.S., M. Petrere, W. Barrella. 2003. The
13. López, H. 2001. Estudio y uso sustentable de la fish fauna in tropical rivers: The case of the
biota austral: Ictiofauna continental argentina. Rev. Sorocaba river basin, SP, Brazil. Rev. Biol. Trop.
Cubana Invest. Pesq. Supl. especial versión 51 (3): 769-782.
electrónica: Resúmenes del II Taller Internacional 22. Vari, R.P. y L.R. Malabarba. 1998. Neotrical
Contaminación y protección del Medio Ambiente, Ichthyology. An overview, pp. 1-11. En:
La Habana, Cuba. Malabarba, L.R., R.E. Reis, R.P. Vari, Z.M.S.
14. López, H, R.C. Menni, A.M. Miquelarena. 1987. Lucena y C.A.C.A. Lucena (Eds.). Overview
Lista de los peces de agua dulce de Phylogeny and Classification of Neotropical
Argentina. Biol. Acuát. 12: 1-50. Fishes. PUCRS, Porto Alegre, Brasil.
15. Menni, R.C., A.M. Miquelarena y S.E. Gómez.
1998. Fihs and limnology of a thermal water 5. Para seguir aprendiendo…
environment in subtropical South America Environ.
Biol. Fish. 51: 265- 283.
16. Poi de Neiff, A. y R. Carignan. 1997.

 Actividades en laboratorio:
Macroinvertebrates on Eichhornia crassipes roots
in two lakes of the Paraná River floodplain.
Hydrobiologia 345: 185 – 196.
a. Completa el
17. Reichert Lang, J.J. 2001. Atlas ilustrado de los
peces de agua dulce del
siguiente crucigrama con las palabras
Uruguay. PROBIDES. Rocha, Uruguay. correspondientes a cada referencia:
18. Ringuelet, R.A. 1975. Zoogeografía y ecología de
los peces de aguas continentales de Argentina y
Horizontales:
consideraciones sobre las áreas ictiográficas de
América del Sur. Ecosur. 2 (3): 1- 122. 1. Actividad que consiste en extraer peces de
ambientes acuáticos, con artes diferentes.

115 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...
2. Rama de la biología que estudia la fauna de peces. 18. Peces cuya dieta se basa exclusivamente en
3. Denominación que reciben los pescadores que detrito.
utilizan espineles. 19. Denominación del tercer estadio larval de
4. Estudio de la clasificación de las especies vegetales los peces.
o animales, relacionándolo con la historia evolutiva. Verticales:
5. Grupo de peces con hábitos alimentarios 1. Se llama a los peces que efectúan grandes
sanguívoros. desplazamientos.
6. Óvulos fecundados. 2. Parte de la ictiología que estudia la actividad
7. Denominación de la pesquería pesquera.
que se comercializa. 3. Rama de la ictiología que estudia los huevos y
8. Primer estadío larval. larvas de peces.

9. También conocidos como peces antibióticos o 4. Se dice de los peces que adaptan parte del tubo
migradores regulares. digestivo para obtener oxígeno atmosférico.

10. Arte de pesca consistente en una red con diferentes 5. Nombre del tipo ecológico de peces cuyo cuerpo
tamaño de malla. está adaptado a vivir sobre el sustrato.

11. Peces que se alimentan de otros peces más 6. Arte de pesca conformado por mallas.
pequeños. 7. Dieta constituida exclusivamente de algas.
12. Peces que consumen organismos animales del 8. Denominación que recibe la pesca costera
zooplancton (cladóceros, copépodos, etc.). 13. Arte utilizada sólo para uso personal.
de pesca que se utiliza en áreas vegetadas.
9. Zona del río cuyo fondo ha sido limpiado para
14. Peces con aleta pectorales largas que facilitan su permitir el deslizamiento del mallón.
salida fuera del agua. 15. Peces también conocidos 10. Se dice del desplazamiento de peces por el río,
como parásitos. con fines alimenticios y reproductivos.
16. Nombre que reciben, comúnmente, las 11. Nombre que también recibe la pesca deportiva.
personas que pescan con mallones.
12. Nombre del segundo estadio larval.
17. Se dice de los peces eurihalinos o migradores
regulares. b. Analiza la importancia de cuidar los
recursos acuáticos para proteger la fauna íctica.

116 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...

Fig. 1. Artes de captura de peces. a. Copo con mango (captura de peces entre la vegetación); b. Red de
arrastre con copo (captura de peces en ambientes playos); c. Red agallera con diferentes aberturas de malla.
d. Torpedo con red y colector (captura huevos y larvas de peces).

Fig. 2. Elementos del ictioplancton: Mesolarvas.

LÁMINA I

117 Diversidad de peces…


Manual de Biodiversidad...

La fauna de peces del Chaco


Oriental Argentino
1. Descripción general • Somuncurá
La fauna de peces de la República
Argentina se aproxima a las 500 especies. Esta
riqueza tiene un patrón comportamiento en M.B. CANÓN VERÓN
función a la distribución de las importantes
fuentes de agua dulce como son la de los ríos
Paraná, Paraguay y Uruguay y todos sus
tributarios.
Las variaciones en la diversidad íctica se
ve regulada especialmente, por la disponibilidad
de ambientes con agua permanente gran parte
del año, las características del terreno, las
fluctuaciones de las temperaturas y las lluvias.
Los estudios de las poblaciones de peces
en distintos ambientes acuáticos de la
Argentina, permitió establecer un esquema de
distribución de la fauna íctica en regiones 1. Paranoplatense
2.Subandino
ictiogeográficas (Ringuelet, 1975; Arratia et Cuyana
al., 1983; López et al., 2002). 3. Patagónica

En la República Argentina se distinguen


tres Provincias ictiogeográficas que incluyen 11
eco-regiones (Fig. 1).
1. Provincia PARANOPLATENSE: con
las siguientes ecoregiones:
• Misionera
Fig. 1. Provincias Ictiogeográficas de Argentina
• Eje Potámico Subtropical (tomada de López et al., 2002)
• Bajo Río Uruguay
• Paranoplatense Oriental
• Endorreica Central  ¿QUÉ ES ELCHACO
• Paranoplatense Occidental ORIENTAL
?
• Salado Sur del - Vallimanca
• Drenaje atlántico bonaerense En la Provincia Ictiogeográfica
2. Provincia SUBANDINA CUYANA: Paranoplatense y, dentro de la eco-región del
Eje Potámico Subtropical, se ubica el área
con una única ecoregión:
conocida como Chaco Oriental, que cuenta
• con el 30,8% de la riqueza íctica total del país.
Subandino Cuyana Es la llanura subtropical que abarca las
provincias de Chaco, Formosa y norte de la
3. Provincia PATAGÓNICA: con dos
provincia de Santa Fe, presentando un sistema
eco-regiones:
complejo de ríos y arroyos que conducen sus
• Patagónica aguas hacia los ríos Paraguay y Paraná (Fig.

117 La fauna de peces…


Manual de Biodiversidad...
2) . Las variaciones del nivel de agua y
temperatura son los factores que condicionan la
 ¿QUÉ existencia de peces en los cursos de agua,
CARACTERÍSTICAS esteros y bañados de esta región y modifican
CHACO
PRESENTA EL estacionalmente cambios en su biodiversidad.
ORIENTAL
?

Los cursos de agua con fondo areno-  ¿CÓMO ESTUDIAMOS LA


limoso, en épocas de lluvias abundantes, BIODIVERSIDAD DE PECES
originan extensas áreas inundadas, formando EN EL CHACO ORIENTAL?
bañados y esteros que han sido descriptos por
Neiff (1981 y 1986). Estos ambientes son muy Para conocer la fauna de peces, la
fluctuantes, no sólo por el aporte de las lluvias riqueza, su distribución, abundancia, las
(1200 mm anuales en el Oeste y 700 mm variaciones de la dieta y los cambios que se
anuales en el este), sino que también se producen con las variaciones de nivel de agua
ven influenciados por las altas temperaturas de en todo el Chaco Oriental, se puede seguir una
la región (máximas de 44ºC), que contribuyen a serie de pasos:
la rápida evaporación de los cuerpos de agua 1. Selección de lugares de muestreos: se eligen
poco profundos. diferentes ambientes lóticos de las tres
provincias que abarca esta zona, considerando
fases de aguas altas y bajas. Dicha selección
sigue un patrón de muestreo:
• de Norte a Sur, desde ambientes próximos
al río Pilcomayo (Formosa) hasta el río
Tapenagá (Santa Fe).
• de Oeste a Este, desde el tramo inferior del
Pilcomayo (Formosa) hasta ambientes
FORMOSA próximos a los ríos Paraná y Paraguay.
2. Selección de artes para capturas: se
utilizan redes de arrastre, redes de tul, copos con
mango y líneas de mano provistas de anzuelo y
carnada.
CHACO
3. Clasificación de los ejemplares: los
ejemplares colectados son clasificados de
acuerdo con la clave sistemática de Ringuelet
et al. (1967).
SANTA FE 4. Evaluación de la dieta de los
ejemplares: se revisan los estómagos de los
ejemplares clasificados por ambiente, con el fin
Fig. 2. Área denominada “Chaco Oriental”.
de establecer las variaciones en la alimentación
En esta amplia región se puede distinguir según el nivel del agua.
anualmente, una época de aguas altas que se
inicia en noviembre o diciembre y puede
extenderse hasta mayo-junio y una época de
 ¿CÓMO SE PROCESAN
?
LOS DATOS OBTENIDOS
aguas bajas que, generalmente, corresponde a
los meses de agosto y septiembre.

118 La fauna de peces…


Manual de Biodiversidad...
En el laboratorio se procede a la limpieza Perciformes Cichlidae
e identificación sistemática de los ejemplares Bañados Lepidosireniformes Lepidosirenidae
Characiformes Tetragonopteridae
por ambiente y condiciones de nivel de agua, lo
Erythrinidae
que permite obtener los siguientes datos:
Gymnotiformes Gymnotidae
• número total de ejemplares capturados Rhamphichthyidae
Siluriformes Auchenipteridae
(por ejemplo, 96.324 peces) que indica la
Pimelodidae
abundancia total registrada en la región.
Aspredinidae
• número de ejemplares capturados por Callichthyidae
ambientes, que permite saber por ejemplo que, Loricariidae
Cyprinodontiformes Poeciliidae
el 27% de los peces se extrajo en arroyos,
Perciformes Cichlidae
riachos y ríos, 28,8% se capturó en bañados y el
• la variación en los hábitos alimenticios,
43,8% restante se obtuvo en esteros de la región.
por ambiente y según las condiciones de nivel
• las especies de peces presentes en el
del agua, a través de la identificación del
Chaco Oriental, a través de la identificación
alimento hallado en los estómagos de los peces.
sistemática por ambientes, con lo que se
Con esto se puede establecer las proporciones
obtienen resultados, por ejemplo de 136
de carnívoros, ictiófagos, fitófagos o
especies de peces, que corresponden a 7
detritívoros presentes en cada sitio estudiado.
órdenes, 24 familias y 86 géneros (Tabla 1).
Tabla 1. Composición de la fauna íctica del Chaco ⇒ AMBIENTES LOTICOS (ríos, riachos y
Oriental
Ambientes Ordenes Familias
arroyos)
Ríos Rajiformes Potamotrigonidae En estos ambientes pueden registrar
Arroyos diferencias de acuerdo al nivel del agua.
Tetragonopteridae
Riachos Characiformes Serrasalmidae
Erythrinidae  ¿Qué pasa cuando el nivel del
Gymnotiformes Gymnotidae
agua es alto?
Rhamphichthyidae
Auchenipteridae En los ríos, riachos y arroyos, en
Doradidae condiciones de aguas altas, se pueden encontrar
Pimelodidae peces que corresponden a 7 órdenes, tal como se
Siluriformes
Aspredinidae observa en la Fig. 3.
Callichthyidae
Loricariidae
Siluriformes Cyprinodontiformes
Cyprinodontiformes Cyprinodontidae (1,29%) (10,46 %)
Synbranchiformes y Rajiformes
Jenynsidae (0,01%) Gymnotiformes
(0,05%)
Synbranchiformes Synbranchidae
Lóticos Perciformes Cichlidae
Leníticos Characiformes Tetragonopteridae
Serrasalmidae
Erythrinidae
Gymnotiformes Gymnotidae
Rhamphichthyidae Perciformes
(0,28%)
Siluriformes Auchenipteridae
Characiformes
Esteros Doradidae (89%)
Pimelodidae
Aspredinidae
Callichthyidae
Loricariidae Fig. 3. Distribución porcentual de abundancia por
Synbranchiformes Synbranchidae órdenes registrados en el Chaco Oriental en
Cyprinodontiformes Poeciliidae condiciones de aguas altas.

119 La fauna de peces…


Manual de Biodiversidad...
El orden Characiformes es el mejor representados (3,32%) por morenas de tres
representado, con dominio de mojarras y géneros: Eigenmannia, Hypopomus y
mojarritas, dientudos, palometas, sábalos y Gymnotus.
bogas.
Los órdenes Perciformes
Los Cyprinodontiformes son muy y Cyprinodontiformes fueron los
escasos, sólo una especie puede ser encontrada menos abundantes y diversos en aguas
Cnesterodon desemmaculatus bajas.
(madrecita).
Entre los Siluriformes se presentan  ¿Hay diferencias en
moncholos, bagres y viejas del agua. la distribución latitudinal y
Los restantes órdenes longitudinal de los peces en los amb ientes
(Rajiformesrayas-, lóticos?
Gymnotiformes-morenas-;
Perciformes-chanchitas- y La fauna de peces en los ambientes
Synbranchiformesanguilas-) están escasamente lóticos mas próximos a los ríos Paraná y
representados, con 0,01%, 0,05%, 0,28% y Paraguay (SE del Chaco Oriental), es decir, en
0,01%, respectivamente. sentido latitudinal, poseen una mayor
diversidad de especies, con ejemplares de
bagres, bogas, sábalos y dorados.
 ¿Qué pasa cuando el nivel del agua
Sin embargo, en sentido longitudinal
es bajo? (este–oeste), la diversidad fue menor y los
En condiciones de aguas bajas se pueden ejemplares más frecuentes de hallar fueron
capturar menos órdenes, (5) entre los cuales el sábalos, tarariras, cascarudos y viejas del agua.
de los Characiformes es predominante (88,72%,
Fig. 4), al igual que en aguas altas. Están  ¿Los cambios en el nivel del
representados por mojarras, mojarritas,
agua, influyen en la dieta de los peces?
tarariras, pero, a diferencia de lo que ocurre en
las condiciones de crecientes, los dientudos, La dieta de los peces varía según las
sábalos y bogas están ausentes en muchos condiciones del nivel de agua en los ambientes
cursos de agua, durante la fase de sequía. del Chaco Oriental (Corrales y Canón Verón,
1995).
Siluriformes Gymnotiformes
(7,15%) (3,32%) Cyprinodontiformes En aguas altas, se registran los mayores
(88,72%)
porcentajes de peces “carnívoros”, es decir que
aprovechan la oferta de pequeños organismos
animales presentes en los ambientes
(Cladóceros, Copépodos, Ostrácodos,
Tecamebianos, etc.), incorporándolos en
Characiformes Perciformes grandes cantidades en su dieta. Los peces
(88,72%) (1%)
“ictiófagos” también son abundantes en estas
condiciones de nivel de agua.
Fig. 4. Distribución porcentual de abundancia por Los peces con hábitos alimenticios
órdenes registrados en el Chaco Oriental en “fitófagos” (se alimentan de algas) y los
condiciones de aguas bajas.
“detritívoros” (consumidores de materia
Los Siluriformes están mejor orgánica en descomposición), también se
representados en aguas bajas que en aguas altas, registran durante aguas altas.
con ejemplares de cascarudos y viejas. Los
Gymnotiformes están escasamente

120 La fauna de peces…


Manual de Biodiversidad...
En aguas bajas, en cambio, los peces que Constituyen un extenso paisaje del Chaco
más tiempo permanecen en los cursos de agua, Oriental. Estos ambientes se alimentan de
son los de hábitos detritívoros. Se reduce lluvias fundamentalmente, las que disminuyen
considerablemente el número de ejemplares con en invierno.
dieta de tipo carnívora e ictiófaga y muy pocas
En los esteros aumenta la salinidad en
especies siguen utilizando las algas como
época de bajante y la abundante vegetación y
elemento principal de su alimentación, tal como
materia orgánica favorece la existencia de una
se observa en la Tabla 2.
variada fauna íctica autóctona y de otras
Tabla 2. Hábitos alimenticios de los peces de especies de peces con hábitos migratorios. En
ambientes lóticos en aguas altas y bajas. los 9 esteros estudiados por Corrales y Canón
Hábitos Aguas Aguas Ingesta
alimentarios altas bajas Verón (1995) se hallaron 76 especies (42.155
Pequeños Copépodos,
peces), obteniéndose en aguas altas, la mayoría
carnívoros Rotíferos, de los ejemplares (88,8%).
Ostrácodos,
Tecamebianos y Al igual que en los ambientes lóticos, se
51% 33% Ácaros observan cambios en abundancia y diversidad
Ictiófagos 20% 13% Peces de peces según las condiciones de nivel del agua
Fitófagos 18% 6% Algas
(Fig. 5).
Detritívoros 11% 48% Materia orgánica
particulada 100
Aguas Altas

 ¿QUÉ INDICAN ESTOS 80 Aguas Bajas

?
RESULTADOS
60

En los ambientes lóticos del Chaco


40
Oriental las variaciones en el nivel de agua
provocan los siguientes cambios en la fauna
20
íctica:
• A nivel de la abundancia y diversidad: 0
hay un aumento del número de ejemplares y de
especies en aguas altas y disminución en aguas Cha Gym Per Cyp Sil Lep
Fig. 5. Valores relativos de abundancia por órdenes,
bajas. Esto se produce debido a la migración de en esteros del Chaco Oriental en diferentes
algunas especies hacia cuerpos de aguas más condiciones de niveles de agua. Referencias: Cha:
profundos. Characiformes; Gym: Gymnotiformes; Per:
Perciformes; Cyp: Cyprinodontiformes; Sil:
• A nivel de disponibilidad de hábitat: Siluriformes; Lep: Lepidosireniformes.
hay mayor diversidad en las proximidades de
los principales ríos y una disminución en
sentido Este–Oeste del Chaco Oriental.
 ¿Qué pasa con las variaciones de
nivel de agua en los esteros?
• A nivel de la dieta de los peces: la
alimentación en aguas altas es Los esteros del Chaco Oriental en
predominantemente carnívora e ictiófaga en diferentes momentos del año se conectan a los
tanto que, en aguas bajas, la dieta detritívora es cursos de agua y, en épocas de sequía, muestran
mayor. reducción del nivel de agua. Eso permite
comprobar, que al inicio de las épocas de aguas
⇒ AMBIENTES LENITICOS bajas sábalos, bogas y moncholos migran hacia
los cursos de aguas más próximos, quedando los
• ESTEROS esteros con una diversidad menor, aunque
de gran abundancia.

121 La fauna de peces…


Manual de Biodiversidad...
En aguas altas se pueden pescar dorados agua depende de las fluctuaciones del régimen
(Salminus), bogas (Leporinus); sábalos pluviométrico, es decir, de las lluvias.
(Prochilodus), palometas La profundidad de los bañados oscila
(Pygocentrus y Serrasalmus), entre 0,10 y 0,70 m, llegando algunos a secarse
tarariras (Hoplias y Hoplerythrinus). totalmente en épocas de aguas bajas o sequías
En aguas bajas, predominan mojarras, (como por ejemplo, el Bañado
mojarritas (Aphyocharax, Serrapinnus), Culebra).
chanchitas (Apistogramma, En los bañados predominan ejemplares
Gymnogeophagus), y abundancia de cascarudos de pequeña y mediana talla. De un total de
(Hoplosternum), peces que tienen la posibilidad 27.742 peces extraídos, la menor proporción
de respirar oxígeno atmosférico y otros con (4,6%) se obtiene en condiciones de aguas altas
capacidad de formar huevos de resistencia como y la mayoría (95,4%) en bajante, debido a la
las lepidosirenas concentración de peces en los sitios donde aún
(Lepidosiren). permanece el agua.
Al año siguiente, con las primeras lluvias Los órdenes registrados
y el contacto con los arroyos cercanos, aumenta en estos ambientes fueron
nuevamente la diversidad de la fauna íctica, 4: Characiformes, Siluriformes,
reiniciándose así un nuevo ciclo anual. Gymnotiformes y
Cyprinodontiformes.
 ¿Qué sucede con la alimentación de
Entre ellos, los Characiformes más
los peces en los esteros de Chaco Oriental? significativos se encuentran “mojarritas y
Los hábitos alimenticios de los peces de mojarras” (Cheirodon y Astyanax).
los esteros varían también con las fluctuaciones Entre los otros órdenes que se pueden
del nivel de agua, tal como se puede ver en la hallar, los silúridos más resistentes pueden ser
Tabla 3 (Corrales y Canón Verón, 1995). los “cascarudos” (Hoplosternun); entre los
Tabla 3. Hábitos alimenticios de los peces en los Gymnotiformes, las “morenas” del género
esteros del Chaco Oriental aguas altas y bajas. Eigenmannia y entre los Cyprinodontiformes
Hábitos Aguas Aguas Ingesta únicamente se registran unos pocos ejemplares
alimentarios altas bajas
de “madrecitas” (Cnesterodon).
Pequeños 75% 55% Copépodos,
carnívoros Rotíferos, La reducción del agua, las fluctuaciones
Ostrácodos,
Tecamebianos y
del nivel de oxígeno y la concentración de sales,
Ácaros reducen al mínimo la diversidad de peces en
Fitófagos 12% Algas estos bañados.
Detritívoros 12% 40% Materia orgánica

Ictiófagos 1% 5%
particulada
Peces
 ¿Qué pasa con la dieta de los peces
Si bien las especies con hábitos en los bañados?
carnívoros son las más representativas en aguas La peculiaridad de la dieta de las especies
altas como en bajas, la gran oferta de materia presentes en los bañados ocurre en bajante,
orgánica en estos ambientes incide en el cuando los tipos carnívoros y detritívoros
aumento de la proporción de especies alcanzan iguales proporciones (38%) y se
detritívoras en bajante. reducen considerablemente, los tipos ictiófagos
e iliófagos.
• BAÑADOS
Los bañados cubren una gran extensión  ¿Qué sucede con los bañados en
del Chaco Oriental y en ellos la permanencia del épocas de bajantes?

122 La fauna de peces…


Manual de Biodiversidad...
Cuando los niveles de agua alcanzan unos se relaciona en buena medida con el carácter
20 cm de profundidad, se observan temporario del agua en el paisaje.
sobrevolando estos ambientes gran cantidad de
7. La mayoría de las especies
aves ictiófagas, que aprovechan dichas
generan una rápida recolonización durante los
condiciones para capturar peces. Los ejemplares
escasos 6-9 meses de la fase húmeda del paisaje.
más consumidos por estas aves son: mojarras,
mojarritas (Astyanax y Cheirodon) y monjitas 8. La reducción de los niveles de
(Gymnocorymbus ternetzi) y, a medida que va agua produce una disminución de la abundancia
descendiendo el nivel, algunas morenas y diversidad, debido al acrecentamiento de las
(Eigenmannia, Hypopomus), que son bastante condiciones limitantes tales como oxígeno,
resistentes a condiciones adversas. salinidad, mayor amplitud de fluctuación
térmica diaria, con máximas superiores a 33ºC
Cuando la cubierta de agua queda
que resulta incompatible con la supervivencia
reducida a un espesor de 10 cm, sólo se obtienen
de muchos peces.
algunas morenas del género Eigenmannia que,
antes de secarse totalmente el ambiente, son 9. Las limitaciones ambientales
comidas por aves. propias de la fase seca, no son ocasionales, sino
se repiten anualmente (Neiff, 1986) y alteran
2. Estado actual también, las características físicos-químicas de
las aguas (Lancelle et al., 1986).
La ictiofauna de la planicie del Chaco
Oriental refleja en su distribución, abundancia y 10. La reducción del volumen de
diversidad las características funcionales del agua en los distintos ambientes, determina una
paisaje, como ser: sobredensidad poblacional, que está controlada
por aves ictiófagas con su activa predación.
1. La mayor la riqueza y
diversidad se encuentra en los esteros y cursos 11. Sólo en la fase seca pueden
de agua. distinguirse las colectividades propias de los
distintos subsistemas ecológicos del Chaco
2. Los bañados, sobre todo en Oriental, dado que en las fases de lluvias se
bajante, presentan una baja diversidad. produce una activa circulación de peces entre
3. La integración de las bañados, esteros y cursos de agua.
poblaciones de peces aparece principalmente,
condicionada por el tiempo de permanencia del 3. Importancia regional, nacional e
agua en los distintos ambientes. internacional
4. La vinculación de esta amplia La República Argentina cuenta con una
llanura con el eje Paraguay-Paraná, posibilita un multiplicidad de paisajes, que se distribuyen en
constante movimiento de peces de mayor talla, todo su territorio e incluyen una variedad de
que ingresan desde los grandes ríos, por lo que hábitat y de especies particulares.
pueden considerarse como elementos alóctonos La destrucción de ambientes naturales,
a la planicie del Chaco Oriental, dado que no los cambios climáticos, los períodos
encuentran condiciones adecuadas para su prolongados de sequías e inundaciones, la
permanencia en él. sobrepesca, navegación, contaminación del
5. Del total de 136 agua (por industrias o por sobrepoblación en las
especies identificadas, 87 son citadas márgenes de los cuerpos de agua) y obras
para Formosa y Chaco y 90 para Santa Fe. ingenieriles viales o hidroeléctricas pueden
modificar sustancialmente el número de
6. La ictiofauna propia del Chaco especies de peces de una determinada región.
Oriental está integrada mayoritariamente por
peces de pequeño tamaño (1,5 cm a 30 cm), que La conservación de la diversidad íctica
supone, un monitoreo permanente de los

123 La fauna de peces…


Manual de Biodiversidad...
distintos ecosistemas, que permita satisfacer las Argentina y Uruguay. 1967-1981. Biol. Acuat. 1:
necesidades proteicas de la población y, al 1-100.
mismo tiempo, que asegure la sostenibilidad de 11. López, H.L., R.C. Menni y R.A. Ringuelet. 1982.
la riqueza de peces a lo largo del tiempo. Bibliografía de los peces de agua dulce de
Argentina y Uruguay. Suplemento 1982. Biol.
Por eso es necesario estrategias de Acuat. 3: 1-26.
conservación de los distintos paisajes 12. López, H.L., R.C. Menni y R.A. Ringuelet. 1989.
existentes, cuidado y control de las especies Bibliografía de los peces de agua dulce de
presentes, contar con áreas protegidas y tratar de Argentina y Uruguay. Suplemento 1988.
Ministerio de Asuntos Agrarios y Pesca, Buenos
hacer uso adecuado de nuestros recursos
Aires: 1-42.
naturales.
13. Menni, R.C., S.E. Gómez y M.F. López Armengol.
4. Bibliografía 1996. Subtle relationships: freshwater fishes and
water chemistry in southern South America.
1. Arratia, G. 1987. Description of the primitive
Hydrobiologia 328: 173-197.
family Diplomystidae (Siluriformes, Teleostei,
Pisces): morphology, taxonomy and phylogenetic 14. Neiff, J.J. 1981 Panorama Ecológico de los
implications. Bonner Zoologische Monographien cuerpos de agua del nordeste argentino. VI
24: 1-120. Jornadas Argentina de Zoología, La Plata:
2. Arratia, G., M.B. Peñafort y S. Menumarque. 115-151.
1983. Peces de la región sureste de los Andes y 15. Neiff, J.J. 1986. Sinopsis ecológica y estado
sus probables relaciones biogeográficas actual del Chaco Oriental. Ambiente
actuales. Deserta 7: 48-107. Subtropical 1: 5-35.
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4. López, H.L., C.C. Morgan y M.J. Montenegro.
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ProBiota, Serie Nº 1. La Plata, Argentina.
5. Lancelle, H.G., A. Longoni, A. Ramos y J.
Cáceres. 1986 Caracterización físico-química de
 Actividades en laboratorio
ambientes acuáticos permanentes y temporarios
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91. encuentra los siguientes
6. López, H.L., A.A. Bonetto, S.E. Gómez y L.C. términos relacionados con los peces:
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Acuat. 17: 1-27. anchoa, chucho, dorado, lacha, carpa, virolito,
sardina, mojara, salmón, sabalito, pacú, piraña,
7. López, H.L., M.L. García y C. Togo. 1991.
Bibliografía de los pejerreyes argentinos de agua armado, manduvé, bagre, amarillo, manguruyú,
dulce. Situación ambiental de la provincia de patí, guitarrita, morenita, lisa, sanguijuela,
Buenos Aires I (6): 1-72. anguila, cascarudo, doradillo, castañeta,
banderita, pejerrey, limpiafondo, corvina,
8. López, H.L., R.C. Menni y A.M. Miquelarena.
fitógafos, Chaco Oriental, Perciformes,
1987. Lista de los peces de agua dulce de la
Argentina. Biol. Acuat. 12: 50 pp. leníticos, Subandino Cuyana, esteros,
Cyprinodontiformes, provincias, Characiformes,
9. López, H.L., R.C. Menni y L.C. Protogino. 1994. Paranoplatense, ictiófagos, detritívoros,
Bibliografía de los peces de agua dulce de
regiones ictiogeográficas, Rajiformes, lóticos,
Argentina. Suplemento 1993. Serie Situación
Ambiental, CIC, Buenos Aires, 4 (26): 1-20. bañados, carnívoros, Paraná, Patagónica,
Siluriformes, Gymnotiformes, arroyos.
10. López, H.L., R.C. Menni y R.A. Ringuelet. 1981.
Bibliografía de los peces de agua dulce de

124 La fauna de peces…


Manual de Biodiversidad...

125 La fauna
de peces…
Manual de Biodiversidad...

Diversidad de anfibios: su importancia en los


ecosistemas y declinación de
poblaciones
J.A. CÉSPEDEZ, V.H. ZARACHO, B.B. ÁLVAREZ y M.C. COLOMBO
global, la contaminación de las fuentes de agua
1. Descripción general
y la aparición de un hongo microscópico de
aguas dulces, el quitridiomicete
 ¿Q UÉ SON LOS Batrachochytrium dendrobatidis, que mata
ANFIBIOS ? indiscriminadamente cualquier especie de
anfibio que encuentra a su paso (Young et al.,
Los anfibios son los vertebrados más 2004). Todas estas, constituyen las causas más
enigmáticos para las personas que no se importantes de la notoria declinación de las
dedican a estudiarlos. Diariamente, convivimos poblaciones de anfibios a nivel mundial.
con mamíferos (perros y gatos, compañeros y
Si se observa y estudia más
mascotas), con las aves, que han poblado aún
profundamente a los anfibios es posible
las ciudades más grandes del planeta y hasta
encontrar nuevos elementos que desafíen la
con los peces, que participan de nuestra vida
pre-concepción acerca de su vida, además, de
más cotidianamente que los anfibios, en las
entender el rol que cumplen en el equilibrio de
peceras de nuestros hogares o en un fin de
los ecosistemas del planeta.
semana de pesca.
A esta situación se suma lo antagónico de
su comportamiento en relación a las actividades  ¿CUÁLES SON LAS
humanas, ya que mientras nosotros dormimos CARACTERÍSTICAS DE LOS
ellos inician su actividad y viceversa, nosotros ANFIBIOS?
preferimos lugares secos, altos y con piso de
concreto mientras que ellos prefieren suelos Los anfibios constituyen un grupo de
húmedos y pantanosos; y cuando llueve, vertebrados caracterizados entre otras cosas por
nosotros corremos a buscar refugio mientras su piel húmeda y sin escamas, la falta de uñas
ellos salen a cielo abierto a iniciar su actividad verdaderas y un músculo del ojo que lo ayuda a
reproductiva con sus coros de cantos y silbidos. tragar (por lo que cierran los ojos cuando
tragan).
Por otra parte, los anfibios son motivo de
desprecio y temor por lo cual son matados Aunque lo primero que se aprende de los
cotidianamente sólo por rechazo a su aspecto, anfibios es que pasan la primera parte de su
sin tener en cuenta su importancia única en los vida en el agua como renacuajos y que, luego
ecosistemas como controladores de insectos y, como adultos, con cuatro patas viven fuera del
sin los cuales, estaríamos inundados de plagas. agua, sufriendo una profunda metamorfosis,
muchos anfibios no siguen este patrón de
La destrucción de sus hábitats para el comportamiento. Por ejemplo, los anuros del
cultivo de cereales y oleaginosas tales como la género Eleutherodactylus nunca van al agua
soja, el trigo, el girasol y el arroz y para la para reproducirse o a la inversa, las del género
forestación de especies exóticas como pinos y
Pipa viven toda su vida, como larva y como
eucaliptos, es una de las principales amenazas
adulto, sin salir del agua.
que enfrentan los anfibios en nuestro país. A
nivel mundial, se le suma el cambio climático Los anfibios son cosmopolitas, es decir,
se encuentran distribuidos por todas las
126 Diversidad de anfibios…
Manual de Biodiversidad...
regiones del mundo (excepto en la Antártida y para la caminata (no tanto para el salto) y con
algunas islas oceánicas) y, aunque son más piel generalmente granulosa y seca. Las
abundantes en las regiones tropicales y “ranas” también son anuros, pero de cuerpos
templadas, también pueden ser hallados en gráciles, piel lisa y húmeda y patas largas,
desiertos como el Sahara (Bufo saharus), en la adaptadas para el salto.
tundra ártica o a más de 5000 metros sobre el
En los anuros el cuello no está
nivel del mar, en algunas regiones montañosas.
diferenciado. Generalmente las larvas tienen
una cola bien desarrollada, pero ésta se pierde
durante la metamorfosis, de ahí su nombre de
 ¿CUÁL ES LA anuro (sin cola).
IMPORTANCIA DE LOS
Presentan cuatro extremidades
ANFIBIOS EN LOS generalmente con cuatro dedos en los
ECOSISTEMAS? miembros anteriores y cinco en las posteriores,
y con algunas variaciones entre las especies de
Los anfibios constituyen un eslabón acuerdo a sus hábitos (pueden tener membranas
indispensable en los ecosistemas ya que son interdigitales, discos adhesivos, etc.). En
predadores de grandes cantidades de insectos. algunas especies las patas traseras están
Por ejemplo, de la rana de Puerto Rico, adaptadas al salto, por lo que están dotadas de
Eleutherodactylus coqui, pueden hallarse hasta músculos extensores muy fuertes y robustos
24.800 ejemplares por hectárea en una noche en para favorecer el lanzamiento, por lo que
ambientes vírgenes, lo que ayuda a controlar las también son llamados “Salientia”
poblaciones de insectos del lugar. Además, (saltadores).
muchos renacuajos son controladores de algas. La piel de los anfibios es desnuda, es
A su vez, los anfibios son presas de decir, carecen de escamas, plumas o pelos
culebras, aves, mamíferos y peces. como en otros vertebrados. Sin embargo, es
permeable al agua y tiene abundantes glándulas
Los anfibios por su “doble vida” y, mucosas y venenosas. Las glándulas mucosas
debido a que las larvas son muy sensibles a segregan sustancias que mantienen húmeda la
agentes químicos presentes en el agua, son piel evitando la desecación y favoreciendo el
también considerados muy buenos intercambio de gases, mientras que las
bioindicadores de la salud ambiental, glándulas venenosas segregan sustancias
principalmente de los ambientes acuáticos. irritantes y tóxicas que les sirve como
mecanismo de defensa ante los predadores. En
 ¿CUÁNTOS TIPOS DE los sapos, estas glándulas se encuentran
?
ANFIBIOS EXISTEN agrupadas formando verrugas repartidas por la
superficie corporal por lo que su piel es
verrugosa a diferencia de las ranas que poseen
Los anfibios se dividen en tres grandes una piel más lisa.
grupos morfológicos teniendo en cuenta la
presencia o ausencia de patas y cola en los La respiración se realiza por medio de
adultos. branquias en el estado juvenil (renacuajo) y
generalmente por medio de pulmones en el
1. RANAS Y SAPOS: conocidos también estado adulto. Además es de gran importancia
como anuros. La cola sólo está presente en las la respiración cutánea como característica
larvas, ya que luego de la metamorfosis ésta se distintiva de los anfibios, para lo cual su
pierde. tegumento está recorrido internamente por
numerosos capilares sanguíneos.
Los “sapos” son anuros de cuerpo
globoso, patas relativamente cortas, adaptadas

127 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...
Normalmente están provistos de un ambiente en el que viven. Los anuros acuáticos
órgano vocal especializado que les permite generalmente tienen membranas interdigitales
emitir fuertes sonidos y cantos en época de bien desarrolladas como una adaptación para la
reproducción para atraer a la hembra. Los natación. Dentro de este grupo se encuentran
anuros poseen fecundación externa y durante por ejemplo las ranas del género Pseudis, que
el apareamiento se produce el amplexo (o viven todo el tiempo en el agua y salen de ella
abrazo sexual) a partir del cual la hembra solo en ocasiones de grandes lluvias. Los
deposita los óvulos en el agua y a medida que anuros arborícolas tienen en el extremo de sus
salen, son fecundados por el macho. dedos discos adhesivos como una adaptación
para trepar, por ejemplo la “ranita de zarzal”
 PARA OÍR MEJOR (Hypsiboas pulchellus) que vive sobre árboles,
cañaverales o en grietas de casas. Los anuros
Los anuros tienen un aparato auditivo terrestres pueden ser saltadores o caminadores.
único entre los vertebrados. Está constituido Entre los primeros se encuentra la “rana criolla”
por una serie de estructuras especializadas que (Leptodactylus ocellatus) con largas patas
funcionan en la transmisión de vibraciones. El posteriores adaptadas para el salto y entre las
tímpano (membrana delgada y circular que formas caminadoras, con patas relativamente
recibe las ondas sonoras y las transmite al oído cortas y todas de la misma longitud, los más
interno) está situado al nivel de la superficie de comunes son los “rococo” o “cururú” (Chaunus
la piel. Los anuros perciben los sonidos de alta schneideri).
frecuencia a través del oído medio, pero los de De los tres grupos de anfibios actuales el
baja frecuencia, a través de los miembros más diverso y exitoso es el de los Anuros, pues
anteriores. Este último caso, se basa en la han conquistado desiertos, tundras, montañas,
existencia de una ruta constituida por músculos etc. y algunos grupos como el género
que transmiten las ondas sonoras desde el suelo Eleutherodactylus posee más de 500 especies
hasta el oído interno. Las vibraciones que se descriptas, lo cual lo transforman en el género
transmiten por cualquiera de las dos vías antes de vertebrados más diverso del planeta.
mencionadas, afectan al líquido que hay dentro
del oído interno estimulando los receptores 2. SALAMANDRAS y TRITONES:
auditivos que responden selectivamente a denominados también urodelos o
dichas vibraciones. caudados. Conservan la cola a lo largo de
toda su vida.
La cavidad bucal, a la cual los oídos
medios están conectados a través de las trompas Son poco comunes y se hallan
de Eustaquio (conducto revestido por mucosa), distribuidos en zonas limitadas del planeta,
funcionan como una caja de resonancia. La principalmente en el hemisferio Norte y en
presión generada en uno de los tímpanos por las parte de América del Sur. Habitan ambientes
ondas sonoras, es transmitida a través de la húmedos y oscuros como formaciones boscosas
cavidad bucal al otro tímpano, de modo que y selváticas. Se caracterizan por poseer un
cuando un sonido hace vibrar un tímpano cuerpo alargado que se prolonga en una larga
también hace vibrar al del otro lado. Esta cola y están provistos de extremidades con
conexión de los tímpanos, con una caja de cuatro dedos en las anteriores y cinco dedos en
resonancia entre ellos, permite que los sonidos las posteriores. Las larvas respiran a través de
que llegan hasta los oídos de ambos lados branquias y los adultos por medio de pulmones,
tengan características acústicas diferentes. aunque las especies de salamandras de la
Estas diferencias permiten a la rana localizar la familia Plethodontidae carecen de pulmones,
procedencia de los sonidos. siendo el tegumento el único órgano
respiratorio. Las salamandras terrestres se
Los Anuros pueden dividirse en al menos alimentan desplegando su larga y extensible
tres grandes grupos ecológicos de acuerdo al lengua, que al ser además pegajosa, permite que

128 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...
la presa se adhiera en su extremo. Las especies ovíparas son consideradas más
salamandras acuáticas, en cambio, atrapan a sus primitivas que las vivíparas.
presas a través de un movimiento de succión
2. Estado actual
que se produce al abrir la boca bruscamente. A
diferencia de los anuros, los urodelos carecen
Diversidad en el país y especies más
de tímpano por lo que no poseen un sistema
representativas en el nordeste argentino
auditivo tan desarrollado. La fecundación es
interna. Durante la época reproductiva, las 2.1. Diversidad de especies en el
salamandras exhiben cortejos muy elaborados país
que finalizan cuando el macho deposita un De las 6200 especies de anfibios
espermatóforo (estructura cónica gelatinosa descriptas en el mundo (AmphibiaWeb, 2007),
con un capuchón de espermatozoides) la Argentina posee actualmente 173 especies
generalmente delante de la hembra, la cual distribuidas en 12 familias con 39 géneros (36
corta la cápsula del espermatóforo con su de anuros y 3 de cecílidos).
boca y lo recoge con su cloaca donde son
guardados los espermatozoides hasta el En Argentina, prácticamente han
momento de la ovulación. conquistado todos los nichos ecológicos. A
continuación se mencionan algunos ejemplos
3. CECILIAS: se las conoce también de distintas adaptaciones que presentan los
como gimnofiones o anfibios ápodos. anfibios a diferentes hábitats.
Tienen aspecto vermiforme y son los únicos
Existen algunos anfibios adaptados
anfibios que carecen de patas.
enteramente a ambientes acuáticos tales como
Habitan ambientes tropicales muy las ranas de los géneros Pseudis y Lysapsus y
húmedos, incluyendo lagunas, pantanos y ríos. el cecílido Chthonerpeton indistinctum, que
Existen formas terrestres y formas acuáticas. viven casi todo el tiempo en el agua. Las
Poseen características morfológicas muy primeras son muy comunes en las lagunas del
particulares que los diferencia del resto de los NEA mientras que el último habita los
anfibios; su cuerpo es cilíndrico y ambientes vegetados del río Paraná y de los
serpentiforme, no poseen extremidades ni Esteros del Iberá. En el otro extremo, en los
cinturas, por ello son llamados ápodos y sólo ambientes áridos del Chaco argentino y de las
algunas especies pueden presentar escamas provincias de La Rioja y Catamarca, viven
internas en el tegumento. Presentan un par de enterrados los llamados vulgarmente
tentáculos sensitivos situados entre las narinas “escuerzos”, a veces durante varios años,
y los ojos vestigiales. Algunas formas son saliendo de sus cuevas únicamente durante
cavadoras y se entierran en el barro y cavan unos pocos días para reproducirse y alimentarse
galerías poco profundas; por tal motivo, su compulsivamente y luego volver a enterrarse
visión se encuentra poco desarrollada, estando hasta que se repita la época favorable.
sus ojos cubiertos por una capa de piel o por
Otros ejemplos lo constituyen las
hueso. El cráneo, debido a los hábitos
especies que viven de manera temporaria
fosoriales, es macizo y compacto.
enterradas en cuevas de hasta 20 cm de
Las larvas respiran por medio de profundidad durante las épocas desfavorables
branquias y los adultos a través de pulmones. del año, como Chaunus fernandezae y Chaunus
La fecundación, igual que en las granulosus major, y las “ranas arborícolas” de
salamandras, es interna, pero no a través de un los géneros Trachycephalus e Itapotihyla que
espermatóforo, sino que los machos poseen un pueden vivir en las copas de los árboles,
órgano copulador llamado alcanzando alturas hasta de 10 metros.
“falodeo” que introducen en la cloaca de la Con respecto a adaptaciones a
hembra. Pueden ser ovíparas o vivíparas. Las temperaturas extremas, la “rana mono”

129 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...
Phyllomedusa sauvagii puede estar expuesta al Fig. 1. Porcentaje de especies por familias de
sol del mediodía en la región del Chaco Anfibios en Corrientes, Chaco y Formosa, Argentina
en relación al número total de especies para la
soportando más de 50º C, mientras que la región.
“ranita de Darwin” Rhinoderma darwini y
muchas otras especies de la Patagonia y zonas Si bien algunos taxa son exclusivos de
montañosas, pueden sobrevivir a temperaturas alguna de las tres provincias, la mayoría de los
menores a los 0º C. En algunos casos las larvas mismos se registran en toda la región aquí
de muchas especies pueden vivir bajo el hielo considerada.
hasta la llegada de la primavera cuando se inicia La primera lista de anfibios de estas tres
la metamorfosis. provincias fue presentada en el “Atlas de
En cuanto a la altitud, algunas especies Anfibios y Reptiles de las provincias de
del Delta del río Paraná viven prácticamente a Corrientes, Chaco y Formosa (Argentina)” de
nivel del mar, mientras que otras por ejemplo Álvarez et al. (2002), donde además del listado
del género Telmatobius viven a más de 4000 completo de especies registradas, figuran los
metros de altura en la precordillera argentina, mapas de distribución respectiva de cada taxón.
habitando pequeños arroyos torrentosos que se En dicha obra se citan también 70 especies,
congelan en invierno. pero se debe aclarar que dicho listado
experimentó una leve modificación al excluirse
2.2. Diversidad de Especies de recientemente de la fauna argentina a
Anfibios en Corrientes, Chaco y Physalaemus nattereri citada para Formosa,
Formosa aunque la incorporación a su vez de Scinax
De las 173 especies de anfibios citadas uruguayus para Corrientes, hizo que el número
para Argentina, en la actualidad se registra más total no resultara alterado.
del 40 % del total para Corrientes (58), Chaco En la obra “Fauna del Iberá” (Álvarez et
(49) y Formosa (49), agrupadas en 8 familias, 7 al., 2003) se da a conocer la riqueza de la
de anuros con 68 especies y 1 de cecílido con anfibiofauna para la zona del macrosistema,
dos especies. Dentro de los Anuros se que alcanza a 40 especies, también con los
encuentra la familia Bufonidae con 11 especies respectivos mapas de distribución y breves
para esta región, Leptodactylidae con 13 referencias a la historia natural de cada especie.
especies, Hylidae con 23 especies, Leiuperidae
con 12 especies, Microhylidae con 2 especies, Como es imposible abarcar en la presente
Cycloramphidae con 2 especies y obra la descripción completa de todas las
Ceratophryidae con 5 especies; y entre los especies listadas para las tres provincias, a
gimnofiones figura la familia continuación se citan solamente aquellas que se
Caeciliidae con 2 especies (Fig. 1). distinguen por algún rasgo especial: por ser

 ¿CUÁLES SON LAS


,
ESPECIES MÁS COMUNES
MÁS ABUNDANTES Y DE
?
AMPLIA DISTRIBUCIÓN

muy común o muy rara, por presentar alguna


característica particular en su modo de vida o

130 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...
por presentar una situación especial desde el • Leptodactylus chaquensis, “rana
punto de vista de su conservación. chaqueña común”, es el leptodactylido más
abundante de la zona chaqueña. Los machos
alcanzan hasta 9 cm de longitud. Es muy
semejante a la especie anterior, pero con un
diseño verde liso en la región posterior del
muslo. En ambas especies, si uno coloca los
dedos entre los brazos de un macho recibe un
fuerte abrazo como parte de un mecanismo
reflejo utilizado para el amplexo de estos
• Chaunus schneideri (Lámina I, Fig. anuros.
1), el “sapo” más grande del norte del país,
llamado vulgarmente “cururú”, alcanza hasta
24 cm de longitud en las hembras y se alimenta
 ¿CUÁLES SON LAS
principalmente de insectos escarabajos. Se
habitualmente debajo de escombros o troncos ESPECIES MÁS
caídos y es muy abundante también en EXTRAÑAS Y MENOS
ambientes urbanos. FRECUENTES?

• Dendropsophus nanus es una especie


de hylido de pequeño tamaño (2,2 cm) y de • Chthonerpeton indistinctum, “cecilia
color naranja. Su canto es similar al de un grillo común” (Lámina I, Fig. 3) registrada en
y es común encontrarlo sobre la vegetación Corrientes y Chaco y, probablemente en
flotante y emergente de cuerpos de agua Formosa, es un ápodo con cuerpo cilíndrico y
temporarios o permanentes. Se alimenta de anillos incompletos, de color gris azulado
pequeñas moscas y mosquitos. • Scinax brillante en el dorso y vientre gris blanquecino
nasicus es una rana muy común encontrada con pequeñas manchas blancas. Acuático,
generalmente en los baños y cocinas de las nocturno y cavador, aparece en épocas de
casas, sobre todo en los barrios periféricos de inundaciones y se alimenta principalmente de
las ciudades. Es muy mimética pues se insectos y ocasionalmente de restos vegetales.
oscurece o aclara de acuerdo al color del
sustrato donde se apoya. Se alimenta de
• Siphonops paulensis, “cecilia
misionera” registrada únicamente en el extremo
pequeños insectos voladores y se acostumbra
nordeste de Corrientes (Lámina I, Fig. 4) es un
fácilmente a la presencia del hombre. Las
ápodo de escasa aparición, con registros poco
construcciones urbanas les sirven como sitios
frecuentes. Se diferencia de la especie anterior
apropiados para encontrar alimento, humedad y
por poseer en su cuerpo anillos completos y ser
protección contra sus predadores. • de color oscuro oliváceo con los flancos más
Leptodactylus ocellatus, “rana criolla” claros. Vive en la tierra húmeda del suelo de la
(Lámina I, Fig. 2), es el leptodactylido más selva marginal de los ríos y se alimenta de
grande de la región. Los machos alcanzan hasta lombrices, larvas y artrópodos.
15 cm de longitud. Se alimentan principalmente
de otros leptodactylidos más pequeños y los
machos presentan dos espinas en los dedos  ¿CUÁLES SON LAS
pulgares. La especie se caracteriza por poseer ESPECIES CON MODOS DE
grandes círculos negros rodeados de blanco en ?
VIDA SINGULARES
la región posterior del muslo.
• Trachycephalus venulosus, “rana

131 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...
arborícola” (Lámina I, Fig. 5), el hylido más centro circular formado por las axilas de las
grande de la región, de colores blanco y verde - hojas donde se acumula el agua de lluvia. Allí
ocre y con los extremos de los dedos muy permanece todo el tiempo alimentándose de los
dilatados en forma de ventosas. Se caracteriza insectos que se acercan a la entrada de la
por su típica secreción lechosa y gomosa con bromeliácea, saliendo fuera de ella luego de
propiedades adherentes y que deja un llamativo fuertes lluvias sólo para reproducirse. Es una de
aroma en las manos de aquel que la sujeta. Vive las especies emblemáticas de la provincia de
en las grietas de los troncos de los árboles a Corrientes por su distribución geográfica
elevadas alturas, hasta 10 m y sólo baja al suelo restringida, con poblaciones escasas y por su
para reproducirse. Se alimenta especialmente estilo de vida particular que la hacen muy
de insectos voladores. vulnerable ante alteraciones antrópicas de su
ambiente tales como la quema de los pastizales
• Phyllomedusa azurea, la “ranita para pastoreo y cultivos. Por estas razones es
verde” o “rana mono chica” (Lámina I, Fig. 6) considerada como especie en peligro de
es otro hylido con un llamativo color verde extinción.
brillante en el dorso y lateralmente de color rojo
o naranja con barras negras y amarillas. Camina • Melanophryniscus cupreuscapularis
sobre la vegetación baja y pastizales, con (Lámina I, Fig. 9) conocido vulgarmente como
movimientos lentos, que sumado a sus ojos “sapito de colores”, es otra de las especies
grandes producen temor entre la gente de endémicas y vive sólo en la región del nordeste
campo que muchas veces la consideran de Corrientes. Posee un llamativo color negro
venenosa. Al contrario, no son ranas tóxicas y con vientre de colores rojo, amarillo y naranja.
se las puede manipular con facilidad pues son Se alimenta de insectos y vive enterrado en
totalmente inofensivas y muy raramente saltan. huecos que él mismo cava en tierra blanda y
sale de sus cuevas luego de fuertes lluvias para
• Ceratophrys cranwelli, los alimentarse y reproducirse. Sus poblaciones
“escuerzos” chaqueños (Lámina I, Fig. 7) son muy escasas y se encuentran amenazadas
tienen la boca del mismo ancho que su cuerpo por alteraciones de su ambiente natural, por lo
y sus ojos se ubican en la parte superior de la cual es necesario tomar medidas de protección.
cabeza. Son animales muy voraces y se
alimentan no solo de insectos y otros anfibios 3. Importancia regional, nacional
sino también de culebras, aves, pequeñas e internacional
tortugas, ratas y todo lo que pasa caminando
3.1. El problema de la declinación de las
frente a su boca.
poblaciones de anfibios
En los años “80” los científicos pensaban
 ¿CUÁLES SON LAS que el destino de los anfibios era igual al de
?
ESPECIES ENDÉMICAS
cualquier otro tipo de vertebrados, y que si se
conservaban suficientes cantidades de hábitats
• Argenteohyla siemersi pederseni intactos se podrían mantener las poblaciones de
(Lámina I, Fig. 8), “rana tractor o de Pedersen”, anfibios a nivel global. Pero muy pronto
de la familia Hylidae, se encuentra habitando comenzaron a darse cuenta de la disminución
ambientes muy particulares sólo en la provincia de las especies de anfibios y aún de la
de Corrientes. Es una rana grande de 5 a 6 cm desaparición misteriosa de algunas de ellas
de longitud que se caracteriza por poseer una hasta en lugares aparentemente vírgenes.
coloración muy vistosa, dorada y plateada en el Actualmente se considera que más de 160
dorso, junto a un reticulado negro con círculos especies de anfibios ya están extintas. Este
rojos en los costados y en las patas. Su vientre fenómeno no se limita a algunas especies o
es azul o violeta. Vive en el interior de los algunos países, se da a nivel global en todos los
“caraguatáes” (Aechmea distichantha), en el continentes. En América Latina el 36 % de las

132 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...
especies de anfibios están amenazadas. En un diferentes categorías de conservación,
lugar de Costa Rica, por ejemplo, se extinguió calificación requerida para cumplimentar con la
el 40% de la población de anfibios en un lapso Ley de Fauna 22421/81. Esta primera
de 10 años. categorización fue realizada por dos
especialistas pero en ella no se especificaron los
La pérdida de especies no sólo significa
criterios utilizados. Debido a esto, en 1993, la
la pérdida de diversidad, sino de eslabones
Subsecretaría de Recursos Naturales de la
esenciales de la cadena alimenticia, lo cual
Nación entendió conveniente actualizar esta
constituye una crisis a nivel mundial por las
categorización con el aval de “entidades de
implicancias ecológicas que esto significa en
reconocida jerarquía científica” y encomendó
los ecosistemas donde ocurren estos hechos.
la tarea a la Dirección Nacional de Fauna y
Sin los anfibios se rompen o se pierden
Flora Silvestre, la cual decidió realizar una
eslabones en la cadena alimenticia que no
nueva categorización de toda la fauna de
pueden reemplazarse por ningún otro eslabón,
afectando a su vez a otros organismos Argentina sobre la base del Método de Reca et
integrantes de la cadena que sirven de alimento al. (1994).
a los anfibios o que se alimentan de ellos. Esto Entre 1998 y 2000 un grupo de
sin lugar a dudas acarreará efectos especialistas en anfibios y reptiles de diversos
impredecibles a corto plazo. ámbitos geográficos e institucionales llevaron a
cabo una serie de talleres con el objetivo de
Esta situación llevó a científicos de todo recalificar la herpetofauna nacional. Como
el mundo a estudiar seriamente la declinación resultado de estos talleres se publicó el libro
de las poblaciones de anfibios así como las Categorización de los Anfibios y Reptiles de la
causas que la producen. De esta manera se República Argentina de Lavilla et al. (2000).
busca priorizar medidas de conservación,
principalmente de aquellas especies que Estos trabajos fueron tomados como base
enfrentan riesgos muy altos de extinción. por la Secretaría de Ambiente y Desarrollo
Sustentable de la Nación para dictar a fines del
La Unión Internacional para la año 2004, una nueva Resolución Nº 1030/04 de
Conservación de la Naturaleza (UICN) realiza categorización de anfibios y reptiles que
estudios sobre el grado de conservación de las reemplaza a la del año 1983 y que es la vigente
especies desde la década de los “60” y publica en la actualidad.
desde entonces las denominadas Listas y Libros
Rojos de las especies en peligro. Según sus Las categorías de
criterios, el 18% de los anfibios argentinos se conservación establecidas son las
encuentran amenazados. siguientes:

A nivel nacional, se realizaron dos  Especie en Peligro de


categorizaciones, la primera de ellas por la Extinción: es aquella que está en peligro
Dirección Nacional de Fauna y Flora Silvestres inmediato de extinguirse y cuya supervivencia
(DNFFS) y la segunda por la Asociación será improbable si los factores causantes de la
Herpetológica Argentina, resultado que fue agresión siguen actuando.
publicado en el año 2000 en el libro
“Categorización de los Anfibios y Reptiles de  Especie Amenazada: es aquella
Argentina”. que por exceso de caza, por destrucción de
hábitat u otros factores son susceptibles de
3.2. Categorización de los Anfibios de pasar a la categoría anterior.
Argentina y su Incorporación a la Legislación
Nacional  Especie Vulnerable: es aquella
En Argentina, la fauna silvestre está que por su escaso número poblacional,
calificada desde 1983 (Resolución 144/83) en distribución geográfica u otros factores, aunque

133 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...
no estén claramente en peligro o amenazadas cría, o fijando cupos de caza y otras medidas de
son susceptibles de pasar a la categoría anterior. regulación.

 Especie No amenazada: es 3.4. Su implicancia en América Latina


aquella que no se sitúa en ninguna de las Si bien en Latinoamérica se han aplicado
categorías anteriores y cuyo riesgo de métodos muy variados para categorizar
desaparecer es bajo. anfibios y reptiles, a nivel nacional, resulta
destacable que en países limítrofes de
 Especie Insuficientemente Argentina se haya aplicado la misma
Conocida: aquella que debido a la falta de metodología o similar. Tal es el caso de Chile
información sobre su riesgo o amenaza, sobre (anfibios, Díaz Páez y Ortiz, 2003), Uruguay
sus características biológicas o ecológicas no (ofidios, Morales Fagundes y Carreira Vidal,
pueden ser asignadas a ninguna de las 2000; anfibios, Maneyro y Langone, 2001) y
categorías anteriores. Paraguay (Anfibios y
Reptiles, Aquino et al., 1997).
 Especie de Atención Especial:
aquella de la que se cuenta con un solo hallazgo Este es un hecho significativo e
y su existencia en Argentina se considera importante porque permite realizar
dudosa. comparaciones con las mismas especies en
distintas áreas geográficas y realidades
Según la legislación actual en Argentina
nacionales en el cono sur (Úbeda y Grigera,
existen 168 especies de anfibios categorizadas,
2003).
de las cuales 2 están En Peligro de Extinción, 2
están Amenazadas, 54 son Vulnerables, 85 son 4. Bibliografía
No Amenazadas, 18 son Insuficientemente 1. Álvarez, B.B., R.H. Aguirre, J.A. Céspedez, A.B.
Conocidas y 7 consideradas especies de Hernando y M.E. Tedesco. 2002. Atlas de
Atención Especial (Lavilla et al. 2000 y 2002). Anfibios y Reptiles de las provincias de
Corrientes, Chaco y Formosa (Argentina) I.
Para Corrientes, Chaco y Formosa 6 se Anuros, Cecílidos, Saurios, Anfisbénidos y
consideran como Vulnerables, 60 como No Serpientes. EUDENE. Corrientes.
Amenazadas, 2 como Insuficientemente 2. Álvarez, B.B., R.H. Aguirre, J.A. Céspedez, A.B.
Conocidas y 2 como de Atención Especial. Hernando y M.E. Tedesco. 2003.
Herpetofauna del Iberá, pp. 99-178. En:
Según esta legislación, no existen en la Álvarez, B.B. y EUDENE (Eds.). Fauna del
región especies de anfibios en Peligro de Ibera. Corrientes, Argentina.
Extinción o Amenazados aunque de acuerdo a 3. AmphibiaWeb: Information on amphibian
la categorización de la Unión Internacional biologyand conservation. [web application].
para la Conservación de la Naturaleza, la “rana 2006. Berkeley, California: AmphibiaWeb.
Available: http://amphibiaweb.org/. (Accessed:
tractor” o “de Pedersen” (Argenteohyla Oct 20, 2006).
siemersi pederseni) endémica de Corrientes,
4. Aquino, A.L., M. Motte, R. Palacios, A. Yanosky,
está categorizada como En Peligro de G. Terol, C. Mercolli, E. Censky, L. Fitzgerald y
Extinción. N. Scott. 1997. Anfibios y Reptiles, pp. 3444. En:
Ministerio de Agricultura y Ganadería.
3.3. Implicancias de la Normativa Legal Subsecretaría de Recursos Naturales y Medio
La clasificación de las especies tiene una Ambiente. Dirección de Parques Nacionales y
Vida Silvestre. Fundación Moisés Bertoni y
repercusión inmediata desde el punto de vista Agencia de los Estados Unidos de América
legal, debido a que afecta de manera directa la para el Desarrollo Internacional (eds). Fauna
aplicación de la Ley de Fauna (Ley N° 22421) Amenazada del Paraguay.
que debe establecer políticas acordes a cada 5. Díaz Páez, H. y J.C. Ortiz. 2003. Evaluación del
caso, ya sea a través de planes de manejo para Estado de Conservación de los Anfibios de Chile.
la protección de especies y de sus hábitat o para Rev. Chil. Hist. Nat. 76: 509-525.
el aprovechamiento sustentable en sistemas de

134 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...
6. Lavilla, E.O. y M.L. Ponssa (Coord.). 2000. 5. Para seguir aprendiendo…
Categorización de los Anfibios de Argentina,
Cap. 2, pp 11-34. En: Lavilla, E.O., E. Richard y
G.J. Scrocchi y la Asociación Herpetológica
Argentina (Eds.). Categorización de los Anfibios
 Actividades en laboratorio
y Reptiles de la República Argentina. Asociación
Herpetológica Argentina. a. En el siguiente mapa completa
el número de especies de anfibios presentes en
7. Lavilla, E.O. y J.M. Cei. 2001. Amphibians of
Argentina. A Second Update. 1987-2000. Mus.
cada provincia.
Reg. Scien. Nat. Torino. Monogr. 28: 177 p.
8. Lavilla, E.O., J.S. Barrionuevo y J.D. Baldo.
2002. Los Anfibios Insuficientemente Conocidos
en Argentina. Una Reevaluación. Cuadernos de
Herpetología 16 (2): 99-118.
9. Maneyro, R. y J.A. Langone. 2001.
Categorización de los Anfibios de Uruguay.
Cuadernos de Herpetología 15 (2): 107-118.
10. Morales Fagundes, S. y S. Carreira Vidal. 2000.
Calificación del Estado de Conservación de la
Fauna de Ofidios (Reptilia, Squamata,
Serpentes) de Uruguay. Facena 16: 45-51.
11. Prado, C.P., M. Uetanabaro y C.F.B. Haddad.
2002. Description of a New Reproductive
Mode in Leptodactylus (Anura,
Leptodactylidae), UIT a Review of the
Reproductive Specialization toward b. De los siguientes animales,
Terrestriality in teh Genus. Copeia 2002: 1128- indica con una cruz los que pertenecen al grupo
1133. de los anfibios.
12. Reca, A., C. Úbeda y D. Grigera. 1994. Siluriformes Urodelos
Conservación de la fauna de tetrápodos. I. Un Rajiformes Tritones
índice para su evaluación. Mastozoología
Neotropical 1 (1): 17-28. Cecilias Ranas
13. Úbeda, C. y D. Grigera. 2003. Análisis de la Copépodos Caraciformes
Evaluación más reciente del Estado de
Conservación de los Anfibios y Reptiles de Salamandras Ostrácodos
Argentina. Gayana 67 (1): 97-113.
Gimnofiones Tucuras
14. Young, B.E., S.N Stuart, J.S. Chanson, N.A. Cox c. Une con flechas los anfibios
y T.M. Boucher. 2004. Joyas que están
que se relacionan entre sí y luego responde:
desapareciendo. El Estado de los Anfibios del
Nuevo Mundo. Nature Server Conservation ¿Qué tienen de particular los anfibios
Internacional y IUCN. relacionados?

135 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...

1. Chaunus schneideri 2. Chthonerpeton indistinctum

3. Siphonops paulensis 4. Leptodactylus ocellatus

5. Trachycephalus venulosus 6. Phyllomedusa azurea

7. Ceratophrys cranwelli 8. Argenteohyla siemersi

9. Melanophryniscus cupreuscapularis

136 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...

Fig. 1. Chaunus schneideri Fig. 2. Leptodactylus


ocellatus

Fig. 3. Chthonerpeton indistinctum Fig. 4. Siphonops paulensis

Fig. 5. Trachycephalus venulosus Fig. 6. Phyllomedusa azurea Fig. 7. Ceratophrys cranwelli

Fig. 8. Argenteohyla siemersi pederseni


Vista dorsal Vista ventral

Fig. 9. Melanophryniscus cupreuscapularis


LÁMINA I

137 Diversidad de anfibios…


Manual de Biodiversidad...

Diversidad de modos reproductivos de anfibios


de Corrientes, Chaco y Formosa
V.H. ZARACHO, J.A. CÉSPEDEZ y B.B.
1. Descripción general ÁLVAREZ
La reproducción es el carácter más
conspicuo en la biología de los anfibios, como así reproductiva coincide generalmente con las
también, la presencia de una larva o renacuajo estaciones cálidas y lluviosas del año y los
que, generalmente, se desarrolla en el agua. charcos que se forman luego de las lluvias son los
Además de estas particularidades, los anfibios lugares más propicios para la reproducción de
exhiben una amplia variedad de modos anfibios, de ahí que en ellos puedan encontrarse
reproductivos. cientos de individuos de varias especies en una
misma noche. A veces resulta difícil observarlos,
pero cuando los machos están cantando pueden
 ¿QUÉ ES UN MODO ser fácilmente localizados.
?
REPRODUCTIVO
El canto, un carácter exclusivo de los
machos, es una de las pocas herramientas
Es la combinación de factores
relacionados con la oviposición y el desarrollo, disponibles para diferenciar machos de hembras.
incluyendo lugar de oviposición, características Asociado a la producción del canto, en los
del huevo y de la puesta, tiempo y duración del machos existe un saco vocal que se infla cuando
desarrollo, estadio y tamaño de las larvas al están cantando, pero también evidentes cuando
momento de su eclosión y tipos de cuidado están retraídos. En este último estado, pueden
parental, cuando hay. observarse como pliegues laterales de coloración
oscura o simplemente como una zona más oscura
Entre los anfibios existen especies con debajo de la cabeza (Fig. 1).
fecundación externa (anuros: sapos y ranas) y
otras con fecundación interna (salamandras y
cecilias) y, si bien la mayoría son ovíparas,
también existen algunas especies vivíparas.
Con respecto a los tipos de desarrollo,
existen especies con fases larvales acuáticas y
otras con desarrollo directo. En el primer caso,
las larvas o renacuajos se desarrollan en los
cuerpos de agua donde se alimentan activamente
de la materia vegetal existente. Este tipo es el más
común entre las especies de anuros del nordeste
Fig. 1. Macho de un sapo granuloso cantando y
argentino. En el segundo caso, las larvas se
exhibiendo su saco vocal (izquierda). Hembra y
desarrollan en nidos fuera del agua, en lugares macho de la misma especie en vista ventral (derecha).
húmedos y se nutren, únicamente, a partir del En el macho la región ventral de la cabeza, que
vitelo que persiste en su intestino. Ejemplos de corresponde al saco vocal (flecha), es más oscura que
este segundo tipo de desarrollo lo podemos en la hembra.
encontrar en una especie de rana de Misiones y Algunos anuros machos, durante la época
otra del noroeste de Argentina. reproductiva, presentan caracteres sexuales
Los anfibios más comunes en las secundarios que también pueden facilitar la
provincias de Corrientes, Chaco y Formosa son identificación de los sexos, como por ejemplo,
los sapos y las ranas. Su época
137 Diversidad de modos…
Manual de Biodiversidad...
espinas córneas (Fig. 2) y callosidades nupciales 3), una cola larga y móvil que utilizan para nadar
que se pueden desarrollar en las manos. y branquias que le permiten respirar en el agua.

Fig. 3. Disco oral de una larva de anuro donde se


observan varias hileras de dentículos córneos
Fig. 2. Espinas córneas en la mano de un macho de (fotografía con microscopio electrónico)
la rana chaqueña.
A medida que pasa el tiempo, estos
En los cecílidos, la única diferencia que renacuajos van desarrollando sus patas y luego de
existe entre machos y hembras y que puede perder la cola se convierten en pequeñas ranitas
observarse a simple vista, es la presencia de un y salen del agua (Fig. 4).
órgano copulador en el macho llamado falodeo
y que está ubicado en la región cloacal. Este proceso se conoce como
metamorfosis y se refiere a un conjunto de
El ciclo reproductivo de los anfibios más cambios que ocurren en los renacuajos, que
conocido por el común de la gente es el de los incluyen transformaciones morfológicas,
anuros (sapos y ranas). En estos animales el canto fisiológicas, ecológicas y etológicas.
juega un papel muy importante en la atracción de
la pareja y, generalmente, está restringido a los
machos. El canto es un carácter especie-
específico, es decir, cada especie tiene un canto
característico; de este modo, los machos atraen
únicamente a las hembras de su misma especie.
Ellos pueden cantar desde diferentes lugares:
sobre una rama, en la orilla del charco o flotando
en el agua (Lámina I, Figs. 1, 2 y 3).
Una vez que la hembra se acerca, el macho
salta sobre ella y se produce el abrazo nupcial Fig. 4. Larva de anuro pronta a completar la
o amplexo (Lámina I, Fig. 4). La pareja se metamorfosis.
traslada al agua y comienza la postura de los La fase larval varía según las especies,
huevos, los cuales a medida que salen desde la desde una o dos semanas hasta, generalmente,
cloaca de la hembra, son fecundados por el uno o dos meses. En algunos casos pueden existir
macho y van siendo depositados en el agua, períodos larvales prolongados que duran varios
generalmente entre la vegetación. Cada huevo da meses.
origen a un embrión y, una vez que éstos se
liberan de las membranas transparentes que los La secuencia descripta anteriormente es
protege, se convierten en larvas o renacuajos sólo una generalidad, pues los anfibios
(Lámina I, Fig. 5) y pasan a nadar libremente en constituyen el grupo de vertebrados tetrápodos
el charco donde se encuentran. donde se observa el mayor número de modos de
reproducción, algunos de ellos muy particulares.
Estas larvas poseen un aparato bucal con Por ejemplo en la ranita de Darwin
hileras de dentículos córneos que usan para (Rhinoderma), los renacuajos se desarrollan en el
raspar el sustrato y así obtener su alimento (Fig. saco vocal del macho; mientras que hay larvas
que crecen en un marsupio o bolsa en el dorso de

138 Diversidad de modos…


Manual de Biodiversidad...
la hembra (Gastrotheca). Sin embargo, el caso  Modos reproductivos
más curioso se observó en una rana que vivía en Entre las especies de anuros que pueden
Australia (Rheobatrachus silus) en la que los encontrarse en Argentina existen 16 modos
embriones eran “tragados” por la hembra y los reproductivos (Lavilla y Rougés, 1992), de los
renacuajos se criaban en su estómago y, luego de cuales 10, están presentes en anuros que pueden
algunos días, salían por su boca ya convertidos encontrarse en Corrientes, Chaco y Formosa.
en pequeñas ranitas. Los huevos pueden ser colocados en el
agua, en forma individual o en nidos (Fig. 5), o
 Reproducción en Anuros
bien fuera del agua, en este último caso siempre
Canto en nidos.
Ya mencionamos que el canto es un
elemento primordial en la reproducción de
anuros, pero de acuerdo a sus funciones pueden
reconocerse al menos 3 tipos diferentes:
1.- Canto de anuncio o nupcial: producido
por los machos, sirve para atraer a una hembra de
su misma especie o para marcar territorio frente
a la presencia de otros machos cercanos.
2.- Canto de reciprocidad: producido por
una hembra receptiva de algunas especies, en
Fig. 5. Huevos de anuros puestos en nidos
respuesta al canto de un macho de su misma
especie. A continuación se
3.- Canto de liberación: presentan los diferentes modos
sonido asociado con reproductivos que pueden observarse en anuros
vibraciones corporales producido presentes en el nordeste argentino: o Huevos
por un macho o una hembra no receptiva en puestos en el agua
respuesta al amplexo. Modo 1: Los huevos son puestos
Existe también un cuarto tipo de canto que individualmente, en el fondo del cuerpo de agua;
no está relacionado con la reproducción pero que el desarrollo larval, que puede durar varios meses
en las zonas rurales puede ser escuchado y la eclosión se llevan a cabo en el mismo
comúnmente. Es el canto de peligro, producido ambiente. Este modo reproductivo ocurre en los
por machos o hembras frente a algún disturbio; “escuerzos” chaqueños Ceratophrys cranwelli y
por ejemplo cuando son atrapados por una Lepidobatrachus asper, en los cuales las larvas
culebra. no son herbívoras sino carnívoras e, incluso,
caníbales.
 Fecundación y huevos Modo 2: Los huevos son puestos
En casi todos los anuros la fecundación es individualmente, adheridos a la vegetación
externa. sumergida; el desarrollo embrionario y la
El número, tamaño y coloración de los eclosión se llevan a cabo en el mismo ambiente y
huevos varían según las especies. Las hembras ocurre en aquellas especies que son
pueden colocar desde unos pocos huevos (4050 prácticamente acuáticas, por ejemplo en la rana
por puesta) hasta miles de ellos (15000 por Pseudis paradoxus de amplia distribución en el
puesta). El tamaño de cada huevo varía, nordeste argentino. En este género existe un
generalmente, entre 0,8 y 2 mm de diámetro y la fenómeno conocido como gigantismo larval: la
coloración entre blanquecina, amarillenta u larva puede llegar a medir hasta 20 cm de
oscura. longitud, mientras que el adulto mide
aproximadamente 5 cm.

139 Diversidad de modos…


Manual de Biodiversidad...
Modo 3: Los huevos son puestos formando algunos casos los primeros estadíos de la etapa
una capa continua en la superficie del agua larval se llevan a cabo en el nido. El nido de
(Lámina I, Fig. 6); el desarrollo embrionario y la espuma se forma por la secreción de sustancias
eclosión se llevan a cabo en el mismo ambiente. albuminosas producidas por la región posterior
En general, las larvas carecen de un disco oral del oviducto, que es batida con los miembros
desarrollado y, en vez de ello, presentan un posteriores por el macho o por ambos miembros
embudo oral con función filtradora. Se verifica de la pareja durante el amplexo; a medida que se
por ejemplo en la “ranita de panza amarilla” produce la espuma, se van incluyendo en ella a
Elachistocleis bicolor, en quien además se ha los huevos, que de este modo pierden contacto
reportado amplexo adherente: el macho segrega directo con el agua. Se reconocen dos categorías,
una sustancia pegajosa en su vientre para según exista o no cuidado parental, es decir,
adherirse a la hembra durante el amplexo. cualquier comportamiento realizado por los
machos adultos para proteger a sus crías:
Modo 4: Los huevos son puestos formando
una masa globosa que flota en la superficie del a. Sin cuidado parental: por
agua; el desarrollo embrionario y la eclosión se ejemplo en las “ranitas lloronas” Physalaemus
llevan a cabo en el mismo ambiente. Se verifica albonotatus muy abundantes en nuestra región en
en algunas especies de ranas arborícolas como los charcos temporarios que se forman después
Hypsiboas raniceps, rana grande de color claro de copiosas lluvias. Los nidos de las ranas de este
casi blanco, con los extremos de sus dedos género pueden ser cónicos o semiesféricos y
modificados en discos adhesivos. albergar entre 500 y 1500 huevos de color blanco
o crema (Lámina I,
Modo 5: Los huevos son puestos formando
Fig. 7).
una masa que se deposita en el fondo del cuerpo
de agua; el desarrollo embrionario y la eclosión b. Con cuidado parental: esta
se llevan a cabo en el mismo ambiente. Se variante se observa por ejemplo en la “rana
verifica en algunos “sapitos de colores” como chaqueña”
Melanophryniscus sp. (Lámina I, Fig. 8) y en la “rana criolla”
Modo 6: Los huevos, unidos por una (Leptodactylus chaquensis y L. ocellatus). El
sustancia gelatinosa, son depositados formando nido de espuma, de forma globosa y, que puede
una masa globosa que se adhiere a objetos tener aproximadamente unos 6000 huevos de
sumergidos; ocurre por ejemplo en algunas ranas color oscuro, presenta un orificio central donde
de tamaño mediano y que, generalmente, se ubica la hembra, quien protege la puesta
aparecen en baños y cocinas adheridas a las atacando a predadores potenciales. Una vez
paredes como Scinax nasicus, S. acuminatus, producida la eclosión, las larvas forman un
cardumen que es cuidado por la madre hasta el
entre otras.
fin de la metamorfosis. o Huevos puestos fuera
Modo 7: Los huevos son puestos incluidos del agua
en cordones gelatinosos que se depositan en el
fondo del cuerpo de agua; el desarrollo Modo 9 (equivalente al número 13 de
embrionario y la eclosión se llevan a cabo en el Lavilla y Rougés, 1992): Los huevos son
mismo ambiente. Los cordones gelatinosos que colocados en nidos de espuma en tierra, en
revisten los huevos son producto de secreciones depresiones, grietas, pequeñas cuevas o
de la región posterior del oviducto. Las larvas estructuras especialmente construidas con barro
generalmente forman cardúmenes. Se verifica en y que, por lo general, se ubican en áreas
el sapo común “rococo” o “cururú” Chaunus anegadizas o en las proximidades de cuerpos de
schneideri, muy común en Corrientes, Chaco y agua. El desarrollo embrionario, la eclosión y las
Formosa. primeras etapas de desarrollo larval pueden
llevarse a cabo en el lugar de puesta o en el agua,
Modo 8: Los huevos son depositados en dependiendo del momento en que las lluvias
una masa de espuma que flota en la superficie del inunden el nido o lo arrastren hacia cuerpos de
agua; el desarrollo embrionario, la eclosión y en agua mayores. Se verifica en algunas ranas

140 Diversidad de modos…


Manual de Biodiversidad...
silbadoras como las de la especie Leptodactylus indistintum) y la cecilia misionera (Siphonops
latinasus. paulensis).
Modo 10 (equivalente al número 15 de La cecilia común, de hábitos acuáticos, es
Lavilla y Rougés, 1992): Los huevos son vivípara. El período de gestación dura 4 meses
colocados en árboles, en nidos construidos con y puede llegar a parir hasta 14 crías, quienes al
hojas que cuelgan sobre cuerpos de agua. La momento de nacer carecen de branquias externas
forma del nido parece depender de las y miden aproximadamente 10 mm de longitud.
características del árbol y, es así, que pueden
Excepto por su tamaño son semejantes a un
estar formados con una sola hoja grande, que se
adulto.
pliega aproximadamente por la nervadura
central, o por numerosas hojas pequeñas; en La cecilia misionera, de hábitos terrestres,
cualquier caso, la o las hojas son aglutinadas por es ovípara y no depende del agua para
secreciones adhesivas del oviducto. Junto con los reproducirse. Los huevos, de aproximadamente
huevos (reconocibles por su color blanco 4,5 mm de diámetro, son colocados en lugares
cremoso) se depositan pequeñas esferas húmedos. Son de color amarillento y están
transparentes que mantienen la humedad del envueltos en una cápsula gelatinosa.
nido. Cuando los embriones eclosionan, es decir 2. Estado actual
salen de la membrana que los protegen, caen al
agua y allí continúan su desarrollo. Se observa en La diversidad de modos reproductivos
las ranas mono Phyllomedusa azurea, refleja en gran parte las características
arborícolas de color verde brillante con patas ambientales donde viven los anfibios (Duellman
naranjas, que generalmente no saltan sino que se y Trueb, 1986). Se reconocen actualmente 39
desplazan por las ramas a través de movimientos modos reproductivos en anfibios anuros de todo
lentos. el mundo, muchos de ellos propios de especies de
las selvas tropicales húmedas de América del Sur
 Reproducción en cecilias y Central (Haddad y Prado, 2005).
(Gimnofiones) Lamentablemente los problemas de conservación
El modo reproductivo de estos animales es que enfrentan estos ambientes están en aumento,
aún poco conocido. A diferencia de los anuros, siendo la deforestación su principal amenaza. La
alta diversidad de especies que puede encontrarse
en las cecilias la fecundación es interna. El
en estas regiones y la falta significativa de
macho posee un órgano copulador eversible,
estudios, hacen que la historia de vida de muchas
llamado falodeo (Fig. 6), formado por una
especies aún se desconozca.
porción de la pared cloacal, que introduce en la
cloaca de la hembra durante la cópula. Si bien en el nordeste argentino la
diversidad de anfibios es bastante conocida, la
información disponible sobre sus modos
reproductivos es escasa o aún desconocida.
La gran diversidad de ambientes en
Corrientes, Chaco y Formosa, el elevado número
de especies, más el desconocimiento
generalizado sobre la historia natural de muchas
de ellas, hacen probable que en el futuro puedan
descubrirse nuevos modos reproductivos.

3. Importancia regional, nacional e


Fig. 6. Región cloacal de una cecilia con el órgano internacional
copulador parcialmente evertido. Los anfibios constituyen, probablemente,
En el nordeste argentino viven dos el grupo de vertebrados que se ven más afectados
especies, la cecilia común (Chthonerpeton por la deforestación y otras actividades humanas.

141 Diversidad de modos…


Manual de Biodiversidad...
Actualmente muchas poblaciones de anfibios o cocinas. Recordemos que ellos consumen
están en retroceso y, sólo desde 1980, cuatro muchos de los insectos que generalmente nos
especies se han extinguido y 109 especies están molestan y aprendiendo a valorarlos y a convivir
“posiblemente extintas” (Young et al., 2004). con ellos, descubriremos parte del fascinante
mundo que guardan los anfibios.
Según la IUCN (2006) hasta el presente el
número total de especies extintas es de 34, entre
ellas la ya mencionada “rana maravilla” 4. Bibliografía
Rheobatrachus silus. Cuando se conoció su 1. Duellman, W.E. y L. Trueb. 1986. Biology of
modo reproductivo muchos científicos quedaron amphibians. McGraw-Hill. New York, Estados
asombrados: la rana incubaba sus renacuajos en Unidos.
el estómago. Se conoció luego que las larvas 2. Haddad, C.F.D. y C.P.A. Prado. 2005.
producían una sustancia que inactivaba el ácido Reproductive Modes in Frogs and Their
clorhídrico del estómago de la madre, lo que Unexpected Diversity in the Atlantic Forest of
Brazil. Bioscience 55 (3): 207-217.
llevó a pensar a algunos investigadores que esa
sustancia podría ser efectiva para el tratamiento 3. IUCN, Conservation Internacional, and Nature
Serve. 2006. Global Amphibians Assessment.
de las úlceras gástricas en el hombre. Sin <www.globalamphibians.org>
embargo, cuando se quisieron iniciar los
4. Lavilla, E. y M. Rougés. 1992. Reproducción y
experimentos, las ranas estaban extintas y, con
desarrollo en anuros argentinos. Asociación
ella, toda esperanza de aislar la sustancia y de Herpetológica Argentina. Serie de Divulgación Nº
conocer su probable aplicación en medicina 150.
humana. 5. Young, B.E., S.N. Stuart, J.S. Chanson, N.A. Cox
Cuando se protegen ambientes por medio y T.M. Boucher. 2004. Joyas que Están
Desapareciendo: El Estado de los Anfibios en el
de reservas o parques nacionales no solamente se Nuevo Mundo. Nature Serve, Arlington, Virginia,
conservan a los individuos o las especies en sí, Estados Unidos.
sino que se protege también sus historias de vida,
entre las cuales se incluyen los modos de 5. Para seguir aprendiendo…
reproducción.
Lamentablemente los anfibios no se
 Actividades en laboratorio
encuentran entre los animales más carismáticos a. Contesta verdadero (V) o falso (F),
como algunos mamíferos o aves, por lo tanto han según corresponda:
sido poco estudiados. Y a pesar que en los
últimos tiempos se avanzó mucho en su 1. Todas las especies de anfibios tienen
conocimiento, aun existen grandes vacíos y, por fecundación interna.
lo tanto, permanecen sin descubrir muchos
beneficios que estos animales pueden brindarnos. 2. En característica importante en la
los atracción de la pareja y está
 Conclusiones finales restringido a los machos,
Los anfibios exhiben una amplia variedad generalmente.
de modos reproductivos, que en algunos casos anuros, el canto es una
pueden superar todos los límites de nuestra
imaginación. Si queremos seguir 3. Un modo reproductivo es
sorprendiéndonos frente a esta gran variedad de la combinación de factores relacionados
espectáculos que nos ofrecen los anfibios en la con la oviposición y el desarrollo.
naturaleza, debemos comenzar por perderles el 4. En los anuros existen tres modos de colocar
miedo y conocerlos un poco más. Una manera de los huevos en el agua.
hacerlo es no lastimando ni matando aquellos
sapos o ranas que podemos encontrar en las b. ¿Un anuro con cola? ¿Qué
noches alimentándose debajo de las luces, o representa
aquellas ranas que pueden aparecer en los baños la siguiente foto? Explica el proceso.

142 Diversidad de modos…


Manual de Biodiversidad...
c. Discute con tus
compañeros la importancia de
conservar las especies de anfibios.
Fundamenta tu opinión.

Fig. 1. Ranita arborícola


nanus cantando desde una hoja de camalote cantando desde la orilla de una laguna

Dendropsophus Fig. 2. Rana enana Pseudopaludicola falcipes


biligonigerusFig. 3. cantando desde el agua Ranita llorona Physalaemus
fernandezaeFig. 4.Amplexo en el sapito granuloso Chaunus

143 Diversidad de modos…


Manual de Biodiversidad...

Fig. 5. Larva de Leptodactylus sp.

Fig. 6. Huevos de la rana panza amarilla


Elachistocleis bicolor Fig. 7. Nido de espuma de la ranita Fig. 8. Rana común
llorona Physalaemus biligonigerus Leptodactylus chaquensis
LAMINA I

144 Diversidad de modos…


Manual de Biodiversidad...

Aves y mamíferos de ambientes acuáticos de las


provincias de Chaco, Corrientes y Formosa
M.L. CHATELLENAZ

1. Descripción general europeos, en su mayoría jesuitas, fundaron


reducciones aborígenes y, al mismo tiempo,
realizaron observaciones sumamente detalladas
 ¿CÓMO EMPEZÓ EL de la flora, la fauna y los pobladores nativos.
Entre ellos, se puede citar al Padre Gabriel
ESTUDIO DE LAS AVES Y LOS
Patiño, cuyo nombre llevan los grandes esteros
MAMÍFEROS ACUÁTICOS formoseños del río Pilcomayo; a los padres
EN EL NORDESTE Antonio Moxi, Vicente Olcina, José Solís,
ARGENTINO? Martín
Dobrizhoffer, José Sánchez Labrador y Florián
El territorio que actualmente comprende Paucke, por mencionar a algunos. Sus
a las provincias de Chaco, Formosa y descripciones, acompañadas de ilustraciones
Corrientes, desde muy temprano llamó la hechas por ellos mismos, fueron publicadas en
atención de los primeros conquistadores que Europa y contribuyeron no solamente a divulgar
llegaron a estas tierras. El paisaje, los las maravillas botánicas y zoológicas de
imponentes ríos, una vegetación exuberante y América, sino que también fueron la inspiración
una fauna integrada por animales desconocidos de futuros naturalistas que luego recorrerían el
para los europeos, despertaron admiración y continente.
gran interés. Las primeras crónicas con A estos sacerdotes seguirían otros
descripciones de la naturaleza de la región, viajeros y soldados, cuyos relatos quedarían
comienzan con las narraciones de Ulrich plasmados en brillantes páginas. No se puede
Schmidl, quien llegó al Río de la Plata en 1535, dejar de mencionar al español Félix de Azara,
como expedicionario a las órdenes de Don quien llegó a nuestro país hacia los últimos años
Pedro de Mendoza. En sus posteriores viajes en del siglo XVIII y cuyas obras más conocidas
busca de oro y plata hacia el norte, siguiendo los serían “Apuntamientos para la Historia Natural
ríos Paraná y Paraguay y, adentrándose en lo de los Quadrúpedos del Paraguay y Río de la
que llamó “Paraíso de las selvas del Paraguay y Plata” y “Apuntamientos para la Historia
el Chaco”, dejó testimonio de numerosas Natural de los Páxaros del Paraguay y Río de la
especies de animales y plantas observados en su Plata”.
travesía. Entre los primeros, merecieron
especial énfasis los yaguaretés o “tigres” Entre 1827 y 1828, el naturalista francés
(Panthera onca), los antas o tapires (Tapirus Alcide D’Orbigny recorrió el río Paraná desde
terrestris) y los yacarés (Caiman spp.). Sus su desembocadura hasta la altura de la ciudad de
relatos, considerados antaño como meras Corrientes, realizando estudios de los fósiles
invenciones han podido, en muchos casos, ser existentes en las barrancas del río y de su flora
comprobados y aún hoy día su libro sigue siendo y fauna actual. Los resultados de sus
publicado, constituyendo una obra amena e investigaciones en el litoral argentino fueron
interesante (Schmidl, 1995). publicados dentro de la monumental serie
“Viaje a la América Meridional”, cuyo primer
Aunque posteriormente otros militares y tomo salió a la luz en Francia en 1839. Otro
sacerdotes recorrieron la región, no fue sino francés, Aimé Bonpland, quien previamente
recién en el siglo XVIII cuando los misioneros recorriera buena parte de América del Sur junto
145 Aves y mamíferos…
Manual de Biodiversidad...
al célebre naturalista alemán Alexander von de la composición de la avifauna, su historia
Humboldt, se radicaría posteriormente en la natural y su conservación.
provincia de Corrientes y contribuiría al
En lo que respecta a mamíferos, las obras
conocimiento de la naturaleza de la región.
de carácter regional, que comprendan a la
Aunque otros viajeros recorrieron las mayoría de la mastofauna, son escasas. Existen
actuales provincias de Chaco y Formosa, habría publicaciones como las de Massoia (1976) y
que esperar hasta 1875 para volver a contar con Bianchini y Delupi (1992), que tratan a los
nuevos datos científicos sobre su fauna. Ese mamíferos acuáticos de la Argentina, muchos
año, un militar argentino, también naturalista, el de ellos presentes en Chaco, Formosa y
coronel Luis Jorge Fontana, fue designado Corrientes. Heinonen et al. (1997) al inventariar
secretario de la Gobernación del Territorio del los mamíferos de los parques nacionales de
Chaco. nuestro país, citan las especies que ocurren en
Los resultados de sus viajes se dieron a las áreas protegidas de estas provincias.
conocer a través de su libro “El Gran Chaco”, Esta ajustada síntesis, brinda un
donde desarrolla sus observaciones sobre la panorama acerca de los protagonistas que
geografía, flora, fauna y las etnias aborígenes contribuyeron a ampliar el conocimiento sobre
que poblaban la región. Información más la naturaleza de esta región, recorriéndola en
detallada sobre los pioneros en la exploración de condiciones muy precarias, con riesgo de su
estos territorios se puede consultar en la vida, en muchos casos. No se puede comprender
interesante revisión de Aguilar (2005). Pasarían cabalmente la historia de las ciencias naturales
varias décadas, hasta ya entrado el siglo XX, de esta parte del país sin considerar el esfuerzo
para que otros investigadores se ocuparan de la y los resultados obtenidos por estos hombres.
naturaleza de esta región. Siguiendo la Afortunadamente, en la actualidad existen
tendencia de las ciencias naturales en este siglo, varios grupos de investigación que trabajan en
los estudios serían cada vez más acotados y los el área, vinculados a universidades e institutos
biólogos estudiarían grupos cada vez más de investigación, que han generado un
circunscriptos: algunos se dedicarían considerable aumento en el cuerpo de
exclusivamente a las aves, otros a los conocimientos sobre su flora y fauna. Algunos
mamíferos, o algunos sólo a un orden o familia de ellos han sido mencionados en el párrafo
determinado. Entre los investigadores que anterior. De todos modos, debe tenerse en
realizaron los trabajos más amplios sobre las cuenta que esta síntesis de ninguna manera
aves y los mamíferos de estas provincias, constituye una revisión exhaustiva de los
podemos mencionar al norteamericano Lester trabajos realizados en el área, ni tampoco se
Short (1975), quien trató a la avifauna de toda la hace referencia a estudios actualmente en
región chaqueña; Contreras (1987), quien dio a desarrollo.
conocer un listado de la avifauna de la provincia
No obstante, aún existen muchos
de Formosa; Contreras y colaboradores (1990),
interrogantes por resolver, y muchos campos de
confeccionaron un atlas ornitogeográfico, con la
estudios posibles. Sería deseable que alguno de
distribución de aves no Passeriformes en la
los lectores de este libro, en un futuro, decidiera
provincia de Chaco; Chebez y colaboradores
contribuir a aumentar los conocimientos
(1998) publicaron un inventario de las aves de
existentes, particularmente en algunos de los
los parques nacionales de Argentina, entre ellos
grupos de vertebrados tratados en este capítulo.
a los situados en las provincias aquí tratadas. En
Corrientes, el área de los Esteros del Iberá fue
detalladamente estudiada en años recientes
(Giraudo 2003, Giraudo y colaboradores ¿CÓMO SON LOS
2003a,b,c), surgiendo interesantes datos acerca AMBIENTES ACUÁTICOS DEL
NORDESTE Y SU FAUNA?

146 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
El nordeste de Argentina cuenta con una acuáticos del género Pomacea. Entre los
abundante red hidrográfica, que comprende una mamíferos podemos citar como ejemplo al
amplia gama de humedales (ríos, riachos, murciélago pescador grande (Noctilio
arroyos, lagunas, esteros, madrejones, bañados, leporinus), que captura grandes insectos o
charcas temporarias). Éstos permiten la pequeños peces que nadan cerca de la
existencia de distintas comunidades de plantas
acuáticas y palustres, que bordean a los cuerpos
de agua, como juncales, pirizales, pehuajozales.
Algunas incluso llegan a tapizar la superficie de  ¿CUÁLES SON LAS
los mismos, como los camalotales y mantos de CARACTERÍSTICAS-BIO
repollitos de agua, lentejas y helechos de agua.
Bordeando los cauces de ríos, riachos y arroyos,
crecen comunidades de bosques higrófilos
S ACUÁTICOS?
AMBIENTE
(denominados también “bosques inundables”,
“selvas en galería”, selvas riparias” en la
literatura), integrados por especies de árboles y superficie, o el aguará popé (Procyon
arbustos que toleran cierto periodo de cancrivorus), que frecuenta las orillas, donde se
inundaciones. alimenta de ranas y cangrejos.
Esta diversidad de humedales y tipos de
vegetación permiten que en ellos vivan aves y
ECOLÓGICAS DE LAS AVES
mamíferos estrechamente asociados a los
mismos. Uno de los espectáculos más VINCULADAS A LOS
llamativos que pueden observarse desde un
vehículo, al recorrer las rutas del Litoral, está
dado por las concentraciones de aves acuáticas Las aves son un grupo de vertebrados
como garzas, cigüeñas, espátulas, entre otras, sumamente exitoso, que junto a los mamíferos
que se congregan en esteros, bañados, lagunas y han colonizado todos los ambientes del planeta.
aún campos encharcados por lluvias. Aunque, Esto se debe principalmente a la endotermia
por lo general, no tan evidentes como las aves, (esto es, la capacidad de regular su temperatura
estos mismos ambientes están poblados por corporal mediante la generación de calor a partir
especies de mamíferos que se encuentran de su actividad metabólica), que les permite
exclusivamente en ellos. tener incluso actividad nocturna y habitar en
climas fríos. La capacidad de vuelo por otra
Acerca de las aves y mamíferos acuáticos parte, que les confiere grandes posibilidades de
Aunque suelen considerarse como aves y desplazamiento y, por lo tanto, de dispersión y
mamíferos acuáticos a aquellos que, además de de migración.
vivir permanente o parcialmente en ambientes Restringiéndonos a las aves acuáticas,
acuáticos (ríos, arroyos, lagos, lagunas, esteros, podemos citar una serie de características
bañados, etc.) presentan adaptaciones morfológicas distintivas, como la presencia de
morfológicas para la vida en el agua (Massoia, una membrana o palma entre los dedos, que
1976; Navas, 1993), también existen especies de aumentan la superficie de los dedos y actúan, de
ambos grupos que, sin tener adaptaciones este modo, como eficaces elementos de
particulares, están ligadas a ambientes acuáticos propulsión en el agua. En la familia de los
o su entorno (Bianchini y Delupi, 1992). Como cormoranes o biguás (Phalacrocoracidae), los
ejemplo, las gallinetas (Familia Rallidae), que cuatro dedos están unidos por esta membrana, y
viven en juncales o pajonales inundables, o el se los denomina totipalmados. En otras familias,
gavilán caracolero (Rostrhamus sociabilis), ave como la de los patos, gansos y cisnes
rapaz que se alimenta de los grandes caracoles (Anatidae), la de los flamencos

147 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
(Phoenicopteridae) y la de las gaviotas como el junquero (Phleocryptes melanops,
(Laridae), los tres dedos anteriores están unidos familia Furnariidae) y ciertos tordos o varilleros
por dicha membrana, que llega hasta el extremo (familia Icteridae); otras sólo obtienen del agua
de los dedos. En este caso se dice que los dedos su alimento, como los martín pescadores
son palmados. En los teros reales (familia Alcedinidae). Por lo tanto, serán
(Recurvirostridae), chorlos y playeros tratadas junto a las demás.
(Charadriidae y Scolopacidae,
De los 23 órdenes de aves presentes en
respectivamente), garzas (Ardeidae) y cigüeñas
Argentina (Mazar Barnett y Pearman, 2001),
(Ciconiidae) y otros, la membrana se encuentra
siete poseen familias con especies acuáticas en
reducida y está restringida a la porción basal de
sentido estricto: Podicipediformes (macás),
los dedos (brevipalmados). En otros casos, los
Pelecaniformes (biguás), Ciconiiformes
dedos pueden ser independientes entre sí, con la
(cigüeñas, garzas, bandurrias o carcales,
membrana formando un amplio borde a lo largo
cuervillos de cañada, espátulas rosadas),
de cada dedo, como en los macás
Phoenicopteriformes (flamencos),
(Podicipedidae), mientras que en las gallaretas o
Anseriformes (patos, cisnes, chajás),
pollonas (Rallidae), la membrana forma
Gruiformes (pollonas, gallaretas, pacaás, caráu)
“festones” a lo largo de los dedos y cada festón
y Charadriiformes (gallitos de agua o canastitas,
corresponde a una falange del dedo (Navas,
teros, teros de cañada, chorlos, playeros,
1993).
gaviotas, gaviotines). Otros dos órdenes
Otra característica de muchas de las aves (Coraciiformes y Passeriformes), tienen entre
ligadas a este tipo de ambiente es presentar patas sus integrantes especies que forman parte de la
delgadas y largas, las que les permiten vadear avifauna de estos ambientes, si bien carecen de
aguas poco o relativamente profundas, sin mojar adaptaciones específicas a la vida acuática como
el cuerpo, como es el caso de garzas y cigüeñas. los anteriores.
En cambio, los macás, que pasan mucho tiempo
en el agua (son excelentes nadadores y
buceadores), tienen insertas muy atrás en el
cuerpo sus patas, lo que favorece mucho su
desplazamiento en el agua, pero por el contrario,
en tierra apenas pueden caminar.
En general, todas las aves acuáticas
poseen un plumaje muy denso y apretado, que
brinda impermeabilidad, donde el agua resbala
sin penetrar hasta la piel, lo que evita la pérdida
de calor corporal. ¿CUÁLES SON LAS
Mientras que las aves terrestres poseen
huesos muy neumatizados, esto es, CARACTERÍSTICAS BIO ECOLÓGICAS
prácticamente huecos y por lo tanto muy DE LAS
livianos, los huesos de las aves que zambullen
poseen muy poca neumatización: son más MAMÍFEROS VINCULADAS A LOS
densos y pesados que los de las aves que no lo
hacen, lo que les facilita el buceo. AMBIENTES ACUÁTICOS?
Como se mencionó anteriormente, se
considerará en este trabajo también a especies La Argentina posee una rica fauna de
que sin poseer ninguna de estas características, mamíferos dulceacuícolas, sobre todo en el
están íntimamente vinculadas a los ambientes de nordeste, en las provincias de Chaco, Formosa
agua dulce. Muchas utilizan los juncales como y Corrientes, donde la extensa red de humedales
sitio de nidificación, refugio y alimentación,

148 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
determina una amplia oferta hábitats para estos
animales.
 ¿CÓMO SE ESTUDIAN
Los mamíferos adaptados a desplazarse LAS AVES Y MAMÍFEROS
en el agua comparten una serie de características ?
ACUÁTICOS
en común, entre ellas, la presencia de una
membrana entre los dedos de sus patas, por
Existen métodos ampliamente utilizados
ejemplo, en carnívoros como el lobito de río
por los biólogos en todo el mundo. Claro está,
(Lontra longicaudis). En algunos casos está
cada tipo de ambiente, animal o situación,
bien desarrollada sólo en las traseras, como en
requerirá de la elección de un método de estudio
el yapok (Chironectes minimus), un marsupial,
en particular, que se adapte a los objetivos de la
mientras que en roedores es rudimentaria. Al
investigación.
igual que en las aves, esta membrana sirve para
ampliar la superficie de los dedos y ayudar a la Las generalidades de trabajo, válidas
natación. Además algunos (y esto se verifica tanto para aves como para mamíferos incluyen:
muy bien en los lobitos de río), cuentan con
colas aplanadas que también colaboran con la  Conocimiento de las
natación. Su cuerpo tiende a ser cilíndrico y características del área en la cual se realizará el
flexible y sus orejas reducidas. Estos estudio: relieve del terreno, vegetación,
mamíferos, si bien trascurren parte de su vida en promedios de lluvias anuales, temperatura, entre
el agua, también realizan muchas de sus otros.
actividades en tierra. Por esto, más que  Conocimiento de la relación
acuáticos son “anfibios” (Bianchini y Delupi, entre los organismos: ningún organismo vive
1992). aislado, sino que está relacionado con los otros
Existen otros mamíferos que no presentan organismos presentes en el área y factores
estas adaptaciones funcionales, sin embargo abióticos como los antes mencionados.
sólo son hallados en ambientes acuáticos o bien
 Conocimiento sobre la
en sus proximidades. Es el caso de los
presencia efectiva de una especie: si se va a
murciélagos pescadores, ciertos marsupiales,
trabajar con una especie en particular, se debería
algunas especies de ratas y ratones, e incluso el
saber, en lo posible, si efectivamente está en el
ciervo de los pantanos (Blastocerus
área. Para eso se suele realizar una revisión de
dichotomus). Por lo tanto, deberían ser
la bibliografía disponible sobre el tema o la
considerados “hidrófilos” (=amantes del agua) y
especie en cuestión. También se puede consultar
no anfibios.
las colecciones biológicas de museos u otras
En nuestro país existen seis órdenes de instituciones donde se encuentren depositados
mamíferos con representantes tanto anfibios especimenes de aves o mamíferos, para
como hidrófilos: el orden Didelphimorphia, con corroborar su procedencia y revisar la
las familia Didelphidae (comadreja colorada, información consignada por el colector.
yapok); el orden Chiroptera, con la familia
Noctilionidae (murciélagos pescadores);  Planificación de la actividad de
Artiodactyla, con la familia Cervidae (ciervo de campo. Para cada grupo de animales existen
los pantanos); Perissodactyla, familia Tapiridae métodos estandarizados, que permiten obtener
(mboreví o tapir), el orden Carnivora con dos distinto tipo de información, de acuerdo a los
familias: Procyonidae (aguará popé) y objetivos de la investigación.
Mustelidae (lobitos de río) y Rodentia
(carpinchos, quiyá o “nutria”, ratas y ratones).

⇒ Estudiando Aves acuáticas

149 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
Se dispone de varios métodos para el trabajo se disponen las transectas o puntos de
registro de aves en ambientes acuáticos. La manera estratificada. O sea, si en el lugar existen
elección del método dependerá de las pajonales inundables, matorrales y bosques
características físicas del ambiente, la riparios y, se quiere tener una idea de las
vegetación y de los objetivos fijados. Entre las especies que habitan cada una de estas
técnicas más comunes figuran: formaciones vegetales, se deberá ajustar el
diseño del muestreo de modo tal que igual
a) Transectas: consisten en una
número de transectas o puntos se ubiquen en
línea lo más recta posible, de longitud definida,
cada una de estas formaciones o estratos. Esto
a lo largo de la cual un observador se desplaza a
permitiría posteriormente realizar
velocidad constante y anota las aves vistas a
comparaciones entre cada una de ellas en cuanto
cada lado de la misma. No sólo pueden hacerse
a riqueza específica o abundancia.
transectas caminando: también pueden hacerse
desde botes, recorriendo un río o una laguna y Para este trabajo se requerirá binoculares,
tomando datos del mismo modo. con aumentos comprendidos entre 7x y 10x. En
lagunas y otros humedales no tan vegetados,
b) Recorrido perimetral: el
donde existen concentraciones de aves
recorrido perimetral es una variante de la
acuáticas, puede ser aconsejable la utilización
transecta y se lo aplica cuando las condiciones
de telescopios, para poder observar a distancia
del terreno no permiten el empleo de aquellas, o
con comodidad y sin perturbarlas. Otro
en recorridos sinuosos. Por ejemplo, si se
elemento útil es una guía de aves, que permita
realizan conteos de aves en lagunas, esteros,
identificar las especies observadas.
etc., se recorre el perímetro del cuerpo de agua,
anotando a todas las especies presentes.
⇒ Estudiando Mamíferos acuáticos
c) Conteos por puntos: el conteo En el caso de los mamíferos acuáticos,
por puntos consiste en que el observador como los lobitos de río (Lontra longicaudis), se
permanezca quieto y en silencio en un sitio por emplean embarcaciones a remo y a motor, con
un cierto espacio de tiempo (5, 10, 15 ó 20 las cuales se recorre el perímetro de lagunas,
minutos), registrando todas las especies de aves contabilizándose los individuos presentes. Este
en ese lapso. Hay dos variantes: una con un método fue utilizado en un estudio de
radio definido en torno al lugar donde se ubica densidades de esta especie realizado en las
el observador y, en el cual se cuentan sólo lagunas Galarza y Luna, en la provincia de
aquellas aves que estén dentro de ese radio, y Corrientes (Carbo, 2003). También puede ser
otro de radio ilimitado. En un estudio llevado a utilizado para otros mamíferos, como
cabo en los Esteros del Iberá, se utilizó esta carpinchos (Hydrochaeris hydrochaeris). Para
técnica, con radios de 200 m para poder así mamíferos más grandes como ciervos de los
incluir a especies esquivas como cigüeñas, que pantanos (Blastocerus dichotomus) se pueden
levantan vuelo antes de que el observador se realizar censos aéreos desde avionetas,
acerque demasiado (Giraudo, 2003). siguiendo un itinerario fijado como transecta,
desde donde se cuentan los animales observados
Estos métodos están diseñados para
en una franja de terreno determinada. Este
obtener datos no sólo acerca del número de
método es particularmente útil con estos
especies de aves, o dicho de otro modo, la
animales, que a pesar de su tamaño pueden
riqueza específica, sino también del número de
ocultarse muy bien en los juncales y
individuos de cada especie, es decir, la
embalsados, donde por otra parte no siempre se
abundancia. Con estos dos valores combinados,
puede acceder a pie. Estudios de este tipo han
podemos calcular la diversidad de aves presente
sido llevados a cabo en nuestro país en los
en distintos hábitats de un área determinada.
Esteros del Iberá (Soria et
Según el mosaico de tipos de vegetación al., 2003).
que pueda hallarse en el sitio donde se realice el

150 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
También en estos casos resulta útil contar alimenticios. En la Fig. 1 se muestra un perfil de
con binoculares, para observar detalles de los una laguna típica de la región, con algunos de
animales y poder identificarlos con certeza, los animales vinculados a la vegetación de la
además de observar comportamientos y otros orilla y al agua libre.
datos de interés (alimentos que consumen, etc.). pacaá, tero,
mirasol, junquero,
chorlo, carpincho,
Los mamíferos de menor tamaño, como varillero, quiyá,
aguará popé
carpincho,
ratones y ratas de hábitos anfibios, requieren ser ciervo de los pantanos
capturados en la mayoría de los casos para poder pato, gallareta,
macá, lobito de río
ser clasificados con certeza. Para ello, existen
diversos tipos de trampas de captura viva, en las Isletas y restos
que los animales que ingresan atraídos por un 5 de bosques
4
cebo, accionan un mecanismo de cierre de la 2 3
entrada y, posteriormente, no pueden salir. 1
Incluso se suelen utilizar trampas de golpe, o de
captura muerta, como aquellas utilizadas en Laguna Lomada arenosa
domicilios para combatir roedores domésticos.
Fig. 1. Perfil de una laguna correntina, mostrando la
2. Estado actual distribución de la vegetación desde el centro hacia la
orilla que sirven de hábitat para algunas especies de

 Conociendo
aves y mamíferos (Modificado de Fontana, 1998). 1.
las aves y mamíferos Agua libre con vegetación acuática sumergida; 2.
Embalsado; 3. Juncales o Pirizales; 4. Praderas
acuáticos de Chaco, Corrientes y Formosa húmedas; 5. Pajonal de paja colorada.
Los ríos interiores de las provincias de Los pajonales higrófilos de la orilla y los
Chaco y Formosa discurren en sentido oeste a juncales proveen el hábitat a aves como el caráu
este, siguiendo la escasa pendiente del terreno, (Aramus guarauna), cuyas fuertes y
en dirección a los ríos Paraná y Paraguay. A características voces se oyen a gran distancia, y
pesar que la porción occidental de ambas los mirasoles (Botaurus pinnatus e Ixobrychus
provincias es la que posee menores montos spp.). Estas garzas de plumaje críptico, cuando
anuales de lluvias (entre 500 y 800 mm en advierten la presencia de un peligro potencial,
promedio), en torno a los cauces de los ríos adoptan una postura erguida, con el pico
existen importantes sistemas de esteros y apuntando hacia arriba, lo que junto al color de
bañados, por ejemplo los bañados La Estrella su plumaje hace que se disimulen entre la
Este y La Estrella Oeste, en Formosa y los vegetación, pasando desapercibidas. Otras aves
esteros y bañados del río Teuco en Chaco. Los presentes en estos ambientes son especies de la
humedales de esta región son más abundantes familia Rallidae. Algunas de ellas son grandes y
hacia el este, en cercanías de la confluencia de relativamente fáciles de ver, como los pacaás
los ríos Paraná y Paraguay. En este sector las (Aramides ypecaha, Lámina I, Fig. 1), mientras
lluvias alcanzan entre 1200 y 1300 mm anuales. que otras son de menor tamaño y muy difíciles
Existe aquí un complejo sistemas de esteros, de observar, como la gallineta común
lagunas, y madrejones, como se denomina en la (Pardirallus sanguinolentus) y la gallineta
región a los antiguos cauces abandonados de overa (Pardirallus maculatus, Lámina I, Fig. 2),
arroyos y riachos, taponados por sedimentos y al igual que los burritos común (Laterallus
vegetación acuática. En estos humedales, las melanophaius), grande (Porzana albicollis) y
distintas formaciones vegetales, la abundancia enano (Coturnicops notatus). Aunque difíciles
de sitios de refugio y alimento, hacen que de ver, se puede detectar su presencia a través
numerosas especies de peces, anfibios y reptiles de sus fuertes e inconfundibles vocalizaciones.
vivan en ellos. Esto lleva a que muchas especies
de aves y mamíferos acuáticos se congreguen en Estos juncales y pajonales también son el
gran cantidad, atraídos por la oferta de recursos hábitat de especies del orden Passeriformes,

151 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
como el junquero (Phleocryptes melanops), el acuáticos que les sirven de alimento. Otros
curutié colorado (Certhiaxis cinnamomea), los Ciconiformes de gran porte y largas patas, como
tordos de bañado o varilleros (Agelaius la garza mora (Ardea cocoi) y las tres especies
cyanopus, A. ruficapillus y A. thilius), que de cigüeñas presentes en nuestro país, el tuyuyú
suelen desplazarse en ruidosas bandadas, e za-pytá o cigüeña americana (Ciconia maguari),
incluso nidifican en ellos. Otra especie el tuyuyú paí (Mycteria americana) y el tuyuyú
característica de estas formaciones vegetales es coral o juan grande (Jabiru mycteria, Lámina I,
el federal (Amblyramphus holosericeus), de Fig. 3) pueden introducirse en aguas un poco
bella coloración: cuerpo negro, con anaranjado más profundas, donde capturan peces de mayor
rojizo desde la cabeza hasta el pecho, lo que lo tamaño, como tarariras y anguilas. Junto a las
hace inconfundible con otras aves de estos garzas blancas, suelen congregarse en lagunas o
ambientes. esteros cuyo nivel de agua está en bajante, en
época de sequía. Caminando en el agua en
Los sectores de la orilla descubiertos de
grandes grupos y tanteando con sus picos,
vegetación, son los sitios preferidos por aves
suelen acorralar a los peces en los sectores
que buscan su alimento hurgando con su pico el
menos profundos para capturarlos.
barro y la arena, incluso en las aguas poco
profundas. Entre estas especies se encuentran En lugares donde existen grandes
los cuervillos de cañada o caráu né (Plegadis extensiones cubiertas por camalotes
chihi y Phimosus infuscatus), que con sus picos (Eichhornia crassipes y E. azurea) o mantos de
largos y curvos capturan invertebrados repollitos de agua (Pistia stratiotes), se
sumergidos a escasos centímetros de observan aves con llamativas adaptaciones para
profundidad, o en el barro. Junto a ellos se poder desplazarse sobre la vegetación acuática
encuentran los te-téu cañaderos, o teros reales flotante: las llamadas canastitas, aguapeazós o
(Himantopus melanurus), playeros de varias gallitos de agua (Jacana jacana,
especies (Tringa melanoleuca, T. solitaria y T. Lámina I, Fig. 4). Sus dedos son
flavipes) y chorlos (Charadrius collaris, extremadamente largos en relación al cuerpo del
Calidris melanotos, C. fuscicollis). ave, lo que le permite distribuir mejor su peso y
Algunas especies de playeros y chorlos sólo se no hundirse al pisar el manto de plantas
hacen presentes en esta región durante los meses flotantes. Sobre la misma formación vegetal, a
de primavera-verano, ya que son migrantes pesar de ser de mayor tamaño, también puede
boreales: nidifican en el hemisferio norte (ej. ser vistos la pollona azul (Porphyrio
norte de Estados Unidos y Canadá) y migran martinicus), de hermoso plumaje azul violáceo
hacia el sur con la llegada del otoño en aquellas y el chajá (Chauna torquata, Lámina I, Fig. 5).
latitudes. Permanecen en nuestro país hasta el Mientras que la primera se dedica a la búsqueda
comienzo del otoño, cuando emprenden el de insectos y otros invertebrados, el chajá se
regreso para reproducirse en su tierra de origen. alimenta exclusivamente de hojas, brotes y
semillas de plantas acuáticas y palustres.
Las garzas blancas (Ardea alba y Egretta
thula), son otras de las especies que aprovechan Varias especies de patos (familia
estos sectores desprovistos de vegetación, para Anatidae) pueden ser vistas en los humedales de
ingresar a las aguas playas donde capturan los la región, frecuentando aguas más abiertas.
peces que les sirven de alimento. Junto a ellas Algunos se hacen presentes en concentraciones
también pueden hallarse grupos de espátulas de cientos de individuos, como los suiriríes
rosadas (Ajaia ajaja), bellos representantes del (Dendrocygna viduata, D. autumnalis y D.
orden Gruiformes, de plumaje rosado y un bicolor). Otras especies, en cambio, son
llamativo pico ensanchado en el extremo, actualmente más escasas. Tal el caso del pato
motivo de su nombre vulgar. El interior del pico criollo o real (Cairina
está provisto de laminillas que les permiten moschata), del cual derivan nuestros patos
retener y filtrar a los pequeños organismos domésticos, y el pato crestudo (Sarkidiornis

152 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
melanotos). En ambos casos, la persecución Otras aves como las mandurrias o
humana es una de las principales causas de su bandurrias (Theristicus caudatus) y los carcales
disminución numérica. o bandurrias moras (Theristicus caerulescens),
los chiflones (Syrigma sibilatrix), garzas de
Si bien desde lejos parecen patos y se
hermosos colores y voces aflautadas que le dan
comportan de forma más o menos parecida, los
nombre y los teros o tetéu (Vanellus chilensis),
macás (familia Podicipedidae) no tienen
frecuentan pastizales húmedos en proximidades
parentesco alguno con ellos. Son buenos
de los ambientes acuáticos, aunque no están tan
buceadores: impulsándose bajo el agua con sus
ligadas a ellos, pudiendo ser encontradas las dos
patas, persiguen y capturan pequeños peces,
últimas incluso en áreas urbanas.
coleópteros acuáticos, renacuajos y crustáceos.
Las pollonas negras (Gallinula chloropus) y las Las especies aquí citadas apenas
gallaretas (Fulica spp.), pertenecientes a la representan una breve muestra de la diversidad
Familia Rallidae, también podrían ser de aves vinculadas a ambientes acuáticos en las
confundidas desde lejos con patos. Pero si se las provincias del nordeste argentino. En su
observa con atención, se las puede diferenciar conjunto, constituyen una excelente atractivo
por su plumaje principalmente negro y un para los amantes de la naturaleza y el turismo
escudete frontal por encima del pico, al igual por ecológico. Su valor como parte del paisaje y de
los festones presentes en sus dedos. nuestro patrimonio natural constituye un motivo
de peso para protegerlas tanto a ellas como a los
Otras aves que frecuentan aguas abiertas,
son los mbiguás o biguás ambientes donde viven.
(Phalacrocorax brasilianus) y los mbiguásmboi Algo menos evidentes son
o biguás víbora (Anhinga anhinga). Los dos se los mamíferos, debido a sus
dedican a la caza subacuática de peces que hábitos principalmente nocturnos.
capturan mediante técnicas distintas: el primero
No obstante, es posible ver aún en estos
los persigue bajo el agua, impulsado por sus humedales a una especie característica de ellos:
patas palmadas y los atrapa sujetándolos con su el carpincho (Hydrochaeris hydrochaeris,
pico, para luego emerger y acomodarlos para
Lámina I, Fig. 6). Con un peso que,
tragarlos con comodidad. El segundo, aunque excepcionalmente, puede alcanzar 91 kg, es el
también persigue a los peces bajo el agua, no los
roedor más grande del mundo. Es un excelente
sujeta, sino que los arponea con su pico fino y
nadador y buceador y su alimentación es
agudo. Otros pescadores de aguas abiertas son exclusivamente herbívora. De hábitos sociales,
los gaviotines (Phaetusa simplex y Sterna
vive en grupos numerosos, que se desplazan a
trudeaui), quienes se lanzan desde el aire para través de senderos o “trillos” abiertos en la
atrapar a los peces que nadan cerca de la vegetación palustre. En áreas donde no son
superficie. La misma técnica es empleada por
perseguidos por el hombre, son sumamente
los tres martín pescadores que habitan la región confiados y se los puede ver a plena luz del día,
(Megaceryle torquata, Chloroceryle amazona y en espacios abiertos. En lugares donde son
C. americana). El rayador (Rynchops niger) es
perseguidos, en cambio, los períodos de mayor
otra especie que se alimenta de peces en aguas actividad son el crepúsculo y horas de la noche
abiertas, pero su método de captura es (Massoia, 1976; Bianchini y Delupi, 1993).
completamente distinto. Estas aves poseen la
En la orilla de los cuerpos de agua,
mandíbula inferior más larga y comprimida que principalmente en horario crepuscular y
la superior. Para atrapar a sus presas, vuelan con nocturno, es posible hallar a la comadreja
el extremo de la mandíbula “rayando” la
colorada (Lutreolina crassicaudata, Lámina I,
superficie del agua (de ahí su nombre vulgar);
Fig. 7) y al aguará popé (Procyon cancrivorus).
cuando entra en contacto con un pez, ambas
Ambas especies recorren las orillas en busca de
mandíbulas se cierran rápidamente,
caracoles, cangrejos, peces, ranas, reptiles, aves
capturándolo.
y pequeños mamíferos. A pesar de no tener

153 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
adaptaciones particulares, son buenos El ciervo de los pantanos (Lámina I, Fig.
nadadores. El segundo sobre todo, suele ser más 8) vive en pajonales inundables, juncales y
detectado por sus inconfundibles huellas. embalsados, aunque también suelen utilizar
bosques cercanos al agua como sitios de refugio.
El quiyá o nutria (Myocastor coypus), a Puede desplazarse con suma agilidad en estos
pesar de su nombre vulgar, no es una nutria suelos pantanosos y también atravesar a nado
verdadera, sino un roedor acuático, con aspecto cuerpos de agua (Chebez, 1994). Está presente
de una gran rata, que puede alcanzar hasta 7 kg aún en las tres provincias, pero es en los Esteros
de peso. Al igual que los carpinchos, los quiyás del Iberá donde se encuentran las mayores
son herbívoros. Viven en grupos familiares que poblaciones de la Argentina, con unos 2.800
ocupan túneles excavados en las barrancas, con individuos (Soria y colaboradores, 2003).
salidas tanto al agua como a tierra firme y se
desplazan a través de senderos abiertos entre la El aguará guazú (Chrysocyon
vegetación palustre. Han sido intensamente brachyurus), el mayor cánido de Sudamérica,
perseguidos por su piel, de gran valor en la frecuenta pastizales y pajonales húmedos en
industria peletera (Massoia, 1976). Otros esteros y bañados. Menos vinculado al agua que
roedores de menor porte también viven ligados las demás especies, también desarrolla sus
a los ambientes acuáticos. Es el caso de varias actividades en pajonales de áreas más secas.
ratas y ratones anfibios, como las ratas Requiere de amplios territorios, llegando a
coloradas o ratas nutrias (Holochilus chacarius recorrer hasta 20 km en una sola noche. Se
y H. brasiliensis), que aunque se alimentan alimenta principalmente de pequeños
principalmente de vegetales, también pueden mamíferos, como ratones y apereás (Cavia
consumir almejas de agua dulce (Bianchini y aperea), aves, reptiles, anfibios y hasta
Delupi, 1993). Viven en cuevas excavadas en cangrejos, e incluso consume frutos.
las márgenes de cuerpos de agua, aunque
Otros mamíferos característicos de los
también suelen construir nidos globulares, con
ambientes acuáticos son las verdaderas nutrias
hojas de plantas palustres, sujetas a juncos o
de la región: los lobitos de río (Lontra
cañas por encima del nivel del agua.
longicaudis). Gracias a su cuerpo
Al igual que las especies anteriores, se hidrodinámico y su cola aplanada, resultan
trasladan a través de sendas en la vegetación, las excelentes nadadores y cazadores de peces, a los
cuales se entrecruzan con las de otros ratones que persiguen bajo el agua. Junto a las almejas
como Pseudoryzomys simplex y Scapteromys de agua dulce, constituyen los ítems de mayor
aquaticus, que recorren pajonales, juncales y los importancia en su dieta. La otra especie de
bosques ribereños. Esta última especie incluye nutria que antiguamente estuvo presente en la
en su dieta, además de vegetales, invertebrados región chaqueña y los Esteros del Iberá es el
acuáticos y terrestres. lobo gargantilla o nutria gigante (Pteronura
En algunas zonas aún se pueden encontrar brasiliensis), que alcanza los 35 kg de peso y
los dos mamíferos hidrófilos de mayor porte de hasta 2 m de longitud, actualmente extinto en la
la Argentina: el mboreví o tapir (Tapirus región. Aunque en las últimas décadas parecía
terrestris), con un peso de hasta 310 kg y el estar restringido a los arroyos del norte de
ciervo de los pantanos (Blastocerus Misiones, se carecen de registros recientes que
dichotomus), de hasta 125 kg avalen su presencia, por lo que se sospecha que
(Parera, 2002). El primero, en la actualidad está podría haberse extinguido en la Argentina
presente (de las provincias aquí tratadas), sólo (Parera, 2002).
en Chaco y Formosa, habiéndose extinguido en
Aunque las especies citadas en general
Corrientes. Aunque habita selvas y bosques,
están presentes en todos los humedales de las
siempre está en proximidades del agua, donde
provincias de Chaco, Formosa y Corrientes, esta
se baña con frecuencia y consume plantas
última, por su vecindad con la provincia de
acuáticas.
Misiones, posee algunos elementos típicos de

154 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
Misiones y sur de Brasil en su fauna. Así, en los cuero de este animal, de gran calidad, que a
arroyos del nordeste de Corrientes encontramos pesar de su costo se vende muy bien.
dos especies de mamíferos que no aparecen en Entre las aves acuáticas, los patos
las otras provincias: el yapok (Chironectes tradicionalmente han sido objeto de caza, tanto
minimus), marsupial al que ya se ha hecho de subsistencia como deportiva.
mención anteriormente y la paca (Cuniculus Lamentablemente, en la mayoría de los casos
paca), un roedor de color castaño o pardo, con (sobre todo en la deportiva), se realiza sin los
líneas de motas blancas en el dorso. El yapok se controles adecuados en cuanto al número de
alimenta de peces preferentemente de individuos de cada especie que pueden ser
movimientos lentos, como bagres y chanchitas, capturados y no se conoce el efecto que esta
a los que persigue bajo el agua impulsándose actividad puede tener sobre las poblaciones
con sus patas traseras. silvestres (Canevari et al., 1998). No obstante,
Las pacas son roedores que pueden bajo reglamentaciones de caza basadas en
alcanzar los 10 kg de peso, ágiles corredoras y criterios científicos, con un cupo bien
buenas nadadoras. Se alimenta de frutos, hojas establecido, esta actividad sería una importante
y corteza de los árboles que forman bosques en fuente de divisas.
galería siguiendo el curso de los arroyos. En los últimos años ha tomado particular
Aunque son sumamente esquivas y difíciles de importancia el ecoturismo. Esta modalidad, que
cazar, suelen ser capturadas por los pobladores involucra a amantes de la naturaleza es
debido a su carne, que es considerada una de las incruenta, ya que no se matan animales, sino que
más sabrosas entre las de los animales silvestres se busca observarlos, fotografiarlos o filmarlos.
de la región. La belleza de los ambientes acuáticos del
nordeste de nuestro país, con sus ríos, esteros y
3. Importancia regional, nacional e lagunas, con una exuberante vegetación y
internacional numerosas especies de aves y mamíferos es un
La explotación de mamíferos y aves ha atractivo de primera magnitud. Sin dudas,
sido una actividad tradicional, sea para el muchos turistas de diversos países estarían
consumo de los animales o para la utilización dispuestos a visitarlos. Esta actividad, bien
doméstica de productos obtenidos de ellos. organizada y manejada, generaría ganancias
También en comercio a mayor escala, del que económicas significativas, tanto para las
no en todos los casos existen datos oficiales al ciudades y pueblos vecinos a estas áreas, como
respecto. también a la población que vive en estos
humedales.
Por ejemplo, durante el año 1994, se
capturaron 898.340 quiyás, mamíferos de gran Un ejemplo de lo expuesto es el turismo
valor en la industria peletera, en la provincia de que llega a la Laguna Iberá, donde se realizan
Buenos Aires (Canevari et al., 1998). Esto habla recorridos en lanchas para poder fotografiar la
a las claras de la importancia económica de un fauna emblemática del lugar: ciervo de los
animal ligado a los ambientes acuáticos. Un pantanos, carpinchos, yacarés, cigüeñas y
recurso de estas características, bien manejado, garzas, entre otras.
con un ambiente natural mantenido con las No obstante, dejando de lado el aspecto
menores alteraciones posibles, puede ser puramente económico, debemos tener en cuenta
explotado a largo plazo y servir de fuente de el valor de aves y mamíferos como integrantes
ingresos a un sector de la población. Otro caso de las comunidades de vertebrados. Cumplen un
es el carpincho, que provee de carne y cuero a importante papel en las redes tróficas, como
los pobladores de las áreas rurales. En la herbívoros, al pastorear y consumir plantas
actualidad, incluso en las grandes ciudades se palustres o acuáticas, contribuyendo a
pueden adquirir productos elaborados con el mantenerlas bajo control. Sus excrementos
aportan los nutrientes necesarios para la

155 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
continuación de los ciclos de vida de las plantas A continuación se citan algunas de las
y pequeños organismos acuáticos que integran reservas y otros sitios destinados a este fin en las
el plancton, sustento de muchas otras formas de tres provincias consideradas en este capítulo.
vida. Otras especies en cambio, son predadoras, Por una razón de extensión, no se tratan todas
alimentándose de otros animales y manteniendo las áreas protegidas o de importancia, pero el
sus poblaciones bajo control. Esto demuestra la lector interesado podrá hallar información
importancia que poseen para el hombre estos detallada en los sitios web de la Administración
animales, como así también los ambientes en los de Parques Nacionales
que ellos habitan. (www.parquesnacionales.gov.ar) y de Sistema
Numerosas son las amenazas potenciales de Información de Biodiversidad
que enfrentan los humedales de la región y su (www.sib.gov.ar).
fauna asociada. Entre ellos, los principales están
dados por la deforestación que afecta a las  La provincia de Chaco cuenta
cuencas de los principales cursos de agua, con con una serie de áreas naturales protegidas. Dos
la consiguiente erosión de los suelos; la re- pertenecientes a la Administración de Parques
estructuración de los ríos, para favorecer la Nacionales: el Parque Nacional Chaco y la
navegación comercial; del mismo modo, Reserva Natural Estricta Colonia Benítez; dos
muchos de los humedales de la región son parques provinciales (Pampa del Indio y Fuerte
considerados como Esperanza) y una reserva natural (Loro
“improductivos” en términos comerciales y, en Hablador). No incluimos aquí al Parque
muchos casos aún hoy, existen proyectos de Provincial Litoral Chaqueño, que comprendería
canalización y drenaje de esteros y bañados para a la Isla del Cerrito y el valle inundable del río
convertirlos en tierras de cultivo o pastoreo. Paraná, ya que carece de un plan de manejo y de
implementación efectiva. No obstante,
La construcción de represas, como recientemente fue declarado “Sitio Ramsar”, es
Yacyretá, al inundar miles de hectáreas, priva de decir, humedal de importancia internacional.
sus hábitats a numerosas especies, no sólo Estas áreas también son consideradas “Áreas de
acuáticas. Indudablemente, lo mismo ocurrirá Importancia para la Conservación de las Aves”
con otras obras de este tipo proyectadas, como –AICAs- (Di Giacomo, 2005a).
Garabí, en Corrientes.
 La provincia de Formosa posee
Los humedales de nuestra región, con
dos áreas protegidas bajo jurisdicción nacional:
frecuencia ignorados o mal conocidos, sustentan
el Parque Nacional Río Pilcomayo, declarado
una importante diversidad biológica y, en
Sitio Ramsar y la Reserva Natural Formosa.
muchos casos son los hábitats de especies
Además de estas, otras 13 áreas son AICAs,
escasas o seriamente amenazadas en nuestro
algunas de las cuales son sitios importantes para
país; tal el caso del ciervo de los pantanos, el
la concentración de especies de ciconiformes,
aguará guazú, el yapok, la paca, o el pato
patos, chorlos y playeros (Di Giacomo, 2005c).
crestudo. También sirven de sitio de invernada
Entre ellos merecen citarse el valle de
a varias especies de chorlos y playeros
inundación del río Paraguay, la Reserva El
provenientes del hemisferio norte, que se
Bagual, las nacientes de los riachos Monte
congregan en ellas por millares. Algunos de
Lindo y Tatú Piré, los bañados La Estrella Este
estos humedales están comprendidos en áreas
y La Estrella Oeste y el Riacho He Hé.
que cuentan con protección nacional o
provincial y, en algunos casos, privada. Todos  Corrientes cuenta con una sola
ellos tienen como objetivo la conservación de la área bajo jurisdicción nacional, el Parque
biodiversidad de la región, sus ambientes Nacional Mburucuyá, el cual también es
representativos, su vegetación y fauna considerado como AICA, junto a otras 15 áreas
características. de la provincia, algunas de ellas son: la Estancia

156 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
Puerto Valle, la Estancia San Juan Poriahú, la 3. Bianchini, J.J. y L.H. Delupi. 1992. Guía de los
Reserva Natural Rincón de Santa María, Loma mamíferos vinculados a los ambientes acuáticos
continentales de la Argentina. Fauna de Agua
Alta, Galarza, la zona de ConcepciónChavarría Dulce de la Argentina, Vol. 44, Fasc. 2.
y el extremo nordeste de Corrientes (Di PROFADU-CONICET. La Plata,
Giacomo, 2005d). La Laguna Iberá, por otra Agentina.
parte, ha sido designada en el año 2003 como 4. Canevari, M.P., P. Canevari, G.R. Carrizo, G.
Sitio Ramsar. Harris, J. Rodríguez Mata y R.J. Stranneck.
1991. Nueva Guía de las Aves Argentinas. T. I:
Aunque se ha hecho mención 411 p. Fundación Acindar, Buenos Aires,
principalmente de sitios importantes para las Argentina.
aves, no obstante, estas mismas áreas son de 5. Canevari, M.P., P. Canevari, G.R. Carrizo, G.
suma importancia para otros grupos de Harris, J. Rodríguez Mata y R.J. Stranneck.
animales, entre ellos los mamíferos. No 1991. Nueva Guía de las Aves Argentinas Tomo
obstante, se debe tener en cuenta que no todos II. Fundación Acindar, Buenos Aires, Argentina.
de estos sitios gozan de una efectiva protección 6. Canevari, P., D.E. Blanco, E.H. Bucher, G.
legal y la caza, la tala y otras actividades Castro y I. Davidson. 1998. Sección I. Los
humedales de la Argentina, pp. 1-24. En:
humanas potencialmente perjudiciales Canevari, P., D.E. Blanco, E.H. Bucher, G.
continúan llevándose a cabo en ellas. Castro e I. Davidson (Eds.) Los humedales de la
Argentina. Clasificación, situación actual,
Indudablemente, la conservación de la conservación y legislación. Wetlands
biodiversidad es uno de los mayores desafíos International, Publ. N° 46. Buenos Aires,
actuales, ya que no sólo debe tenerse en cuenta Argentina.
aspectos relacionados a las plantas, animales o 7. Carbo, G.G. 2003. Densidades de Lobito de Río
paisajes amenazados, sino también aspectos (Lontra longicaudis) en las lagunas Galarza y
socioeconómicos. La población humana crece Luna, pp. 343-347. En: B.B. Álvarez (Ed.) Fauna
sostenidamente y, con ella, la necesidad de del Iberá. EUDENE. Corrientes,
Argentina.
recursos que satisfagan sus necesidades
materiales. Por lo tanto, es altamente prioritario 8. Chatellenaz, M.L. 2005. Aves del valle del río
Paraná en la provincia del Chaco, Argentina:
armonizar la conservación de la biodiversidad
riqueza, historia natural y conservación.
por un lado, y el desarrollo humano por otro. INSUGEO, Miscelánea 14: 527-550.
Para esto, entre otras cosas, se deberá contar con Disponible
información científica adecuada. Falta aún en:http://www.unt.edu.ar/fcsnat/INSUGEO/mis
mucho por investigar sobre de nuestra fauna, y celanea_14/pdf/34.pdf.
9. Chebez, J.C. 1994. Los que se van. Especies
si no se tiene certeza de las especies que están argentinas en peligro. Albatros. Buenos Aires,
presentes en la región, cuáles son sus Argentina.
requerimientos de hábitats, de qué se alimentan 10. Chebez, J.C., N.R. Rey, M. Barbaskas y A.G. Di
y cómo se relacionan con otras especies, por Giacomo. 1998. Las aves de los Parques
citar algunos ejemplos, mal se podrán encarar Nacionales de la Argentina. L.O.L.A.
proyectos de conservación. Monografía 12. Buenos Aires, Argentina.
11. Contreras, J.R. 1987. Lista preliminar de la
4. Bibliografía avifauna de la Provincia de Formosa, República
Argentina. Historia Natural 7: 3352.
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Chaco, pp. 520-529. En: Di Giacomo, A.G. y S. 12. Contreras, J.R., L.M. Berry, A.O. Contreras, C.C.
Krapovickas (Eds.) Historia Natural y Paisaje de Bertonati y E.C. Utges. 1990. Atlas
la Reserva El Bagual, Provincia de Formosa, ornitogeográfico de la provincia del Chaco,
Argentina. Inventario de la fauna de vertebrados República Argentina. I. No Passeriformes. Ed.
y de la flora vascular de un área protegida del L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.
Chaco Húmedo. Temas de Naturaleza y
13. Di Giacomo, A.G. 2005a. Aves de la Reserva El
Conservación 4. Aves Argentinas / Asociación
Bagual, pp. 201-465. En: Di Giacomo, A.G. y S.
Ornitológica del Plata. Buenos Aires, Argentina.
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EUDENE, Corrientes, Argentina. Argentina. Inventario de la fauna de vertebrados

157 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
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158 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
Fauna del Iberá. EUDENE. Corrientes, ♦ Libreta de campo, para registrar las aves.
Argentina.
♦ Lápiz o birome.
5. Para seguir aprendiendo… ♦ Reloj
♦ Botas de goma
b. En el borde la laguna, define un

 Actividades en el campo círculo con un radio de 100 m, marcando con


cintas de colores y tomando como referencias
Dividirse en dos grupos: postes, alambrados u otros objetos fijos.
 Grupo A: trabajará c. En el centro de ese círculo se
para identificar aves acuáticas. ubicará un compañero que tomará los datos en
la libreta o planilla. Cada sitio de conteo debe
 Grupo M: trabajará estar separado entre sí por lo menos por una
con huellas de mamíferos que visitan distancia de 200 m, para evitar contar dos veces
ambientes acuáticos. los mismos individuos.
Actividades para el grupo A: el método para
d. El observador anotará la fecha,
trabajar con aves es el de conteos por puntos
hora y lugar del conteo, también el número de
Los meses de primavera-verano, son los visita al lugar y el número de punto. A
mejores momentos para realizar los conteos, ya continuación, se anotarán todas las aves posadas
que se encuentran en la región la mayoría de o realizando cualquier otro tipo de actividad
las especies migratorias y muchas están en dentro del radio de 100 m, por espacio de 10
periodo reproductivo. No obstante, si fuera minutos, incluyendo el número de individuos de
desarrollada a lo largo de todo el año, cada especie. Es de interés que también se
comenzando en otoño y finalizando hacia registre la actividad de los individuos en el
principios de verano, se pueden obtener buenos momento de la observación: si estaban
datos sobre la presencia o ausencia de alimentándose, cuál era el alimento, si estaban
diferentes especies en cada estación y, si el alimentando a pichones, si posaban en árboles,
número de individuos de las especies en el pasto, etc.
residentes (no migratorias) evidencia cambios
Actividades para el grupo M: trabajar con
o fluctuaciones estacionales. Los conteos
huellas de mamíferos, elaborando moldes de
deberán ser efectuados entre la salida del sol y
yeso.
preferentemente, no más allá de las 10 hs de la
mañana. Siempre en condiciones de buen A diferencia de las aves, los mamíferos
tiempo, sin vientos fuertes o lloviznas. son más difíciles de observar. La mayoría son
tímidos y sigilosos y se disimulan entre la
Si el trabajo se lleva a cabo a lo largo
vegetación. Su excelente sentido del oído y del
del año, es aconsejable que los conteos se
olfato además, los pone en alerta sobre la
realicen con una frecuencia mensual: es decir,
presencia de personas u otros animales con
una vez al mes, se visitan todos los puntos y se
antelación. Muchos de ellos por otra parte, son
realizan los conteos.
de hábitos nocturnos, lo que dificulta aún más
a. Recorre una laguna cercana a tu su detección.
escuela con estos elementos: Por eso el uso de las huellas como medio
♦ Guía de aves. de detección de los mamíferos

♦ Binoculares
presentes en un área determinada adquiere b) ¿Hubo menos especies en otoñogran valor.
invierno y más en primavera-verano?

159 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
En ellas queda registrado el ir y venir c) ¿Qué ocurrió con el número de de los animales
que se acercan a beber o en individuos de cada especie? ¿Se mantuvo a lo busca de alimento. Esto
brinda la oportunidad largo de los meses, o hubo cambios de identificar a
las especies que frecuentan el
importantes? ¿Cuándo? lugar
y de obtener moldes de sus huellas.
a. Recorre la orilla de una laguna d)
¿Cuándo comenzaron las actividades reproductivas
(cantos, cortejos, construcción cercana a tu escuela con
los siguientes de nidos)? materiales:

♦ Yeso
♦ Vasito de plástico u otro recipiente donde
prepararlo

♦ Agua
♦ Un molde sin fondo que puede ser una
sección cortada de una botella plástica
de gaseosa, de no más de 3-4 cm de
alto.
b. Limpiar la huella, con cuidado de
no borrarla o deformarla.
c. Colocar sobre ella el molde sin fondo,
tratando que el mismo quede
levemente enterrado y no se mueva.
d. Preparar el yeso, que estará listo cuando
la mezcla no presente grumos y tenga una consistencia
cremosa.
e. Volcar dentro del molde,
cubriendo total y homogéneamente la huella.
f. Extraer cuando sea evidente que el
yeso haya fraguado totalmente.
g. Desmoldar o cortar el molde de plástico.
h. Cepillar con cuidado la superficie que
estuvo en contacto con la huella para quitar los restos de
tierra.

 Si se identificó el animal al que


pertenece, escribir su nombre en la parte de
atrás, con la fecha y el lugar donde se lo
registró.

160 Aves y mamíferos…


Manual de Biodiversidad...
 Actividades en el laboratorio
Luego de la recolección de los datos en el campo,
responde estas preguntas:
a) ¿El número de especies en este lugar fue el
mismo en las cuatro estaciones del año?

161 Aves y mamíferos…


(Lutreolina crassicaudata) apresada con trampa de
Manual de captura viva.

Biodiversidad...

Fig. 2. La gallineta overa (Pardirallus


maculatus), como otras de la familia Rallidae,
vive en pajonales higrófilos y juncales.

Fig. 1. Pacaá (Aramides ypecaha) en su


hábitat natural

Fig. 4: Gallito de agua (Jacana jacana) sobre


repollitos de agua

Fig. 3: Tuyuyú coral (Jabiru mycteria)

Fig. 6. Carpincho (Hydrochaeris hydrochaeris)


pastoreando en un embalsado en la Laguna
Iberá, Corrientes.
Fig. 5. Pareja de chajás (Chauna
torquataposada en un embalsado. ), aves
herbívoras de gran porte,

Fig. 8. Juvenil de ciervo de los pantanos


(Blastoceros dichotomus) en la Laguna
Iberá.
LÁMINA I
Fig. 7: Comadreja colorada
Manual de Biodiversidad...
161 Aves y mamíferos…

Diversidad vegetal del Macrosistema


Iberá
 Uno de mayor profundidad, al
1. Descripción general este del sistema, que corresponde al antiguo
En la provincia de Corrientes, nordeste de cauce del río Miriñay, integrado por lagunas que
Argentina, se encuentra uno de los ecosistemas drenan hacia los ríos Miriñay y Corriente.
más grandes de Sudamérica, ocupando 45.000
km2 a 27º40´ S y 59º25´ O, es la región del Iberá
que, por su tamaño, recibe el nombre de  Otro menos profundo, ubicado
Macrosistema del Iberá en el
(Fig. 1). R. CARNEVALI y R.P. CARNEVALI

oeste del anterior, desaguando en el río


Corriente.
Es uno de los humedales más
diversificados de la biosfera en clima cálido,
porque alberga más de 1600 especies nativas
vegetales y unas 628 especies de animales
vertebrados, sustentando una importante
cantidad de especies de fauna vulnerables y
amenazadas.

30º Externamente, o fisonómicamente, en el


Macrosistema Iberá predominan las formaciones
57º vegetales herbáceas, mientras que las leñosas,
son dispersas, exceptuando la zona sur del
sistema, en el cual predominan mosaicos de
Fig. 1. Ubicación geográfica del Macrosistema Iberá,
delimitado con la línea oscura.
pastizales y leñosas.

El Macrosistema Iberá integra un Para analizar la fitogeografía del Iberá


complejo sistema de cuerpos de agua (lagunas, (rama de la geografía que estudia la distribución
riachos, esteros, embalsados, bañados), áreas de la vegetación en el medio geográfico), se
anegadizas y bancos arenosos emergentes. El pueden utilizar métodos simples, como
paisaje actual del Iberá fue originado por el río reconocer y determinar grupos ecológicos o
Paraná durante el Plioceno-Pleistoceno. comunidades formadas por poblaciones que
Actualmente se halla aislado de la dinámica de poseen requerimientos similares.
inundaciones del Paraná, aunque se presume En la descripción de cada comunidad, se
mantiene conexión subterránea con el río (Neiff, pueden destacar los factores del medio donde se
2004). desarrolla, por ej.: relieve (posición topográfica,
El Iberá está dividido en dos sectores o peligro de inundación); suelo (textura: arenoso,
depresiones: arcilloso, limoso; color y drenaje); vegetación
(fisonomía, cobertura, composición florística).

163
Manual de Biodiversidad...
(Nymphoides indica) o en la amapola de agua
(Hydrocleis nymphoides, Lámina I, Fig. 3) y
 ¿CUÁLES SON LAS otras están ancladas pero sus hojas son
FORMACIONES VEGETALES
emergentes, como las espigas de agua
IBERÁ?
HERBÁCEAS DEL (Pontederia subovata y Heteranthera limosa),
camalote (Eichhornia azurea).
De acuerdo a la disponibilidad del agua,
que es el factor de mayor incidencia en la  Comunidades palustres o anfibias: son
composición y distribución de la vegetación en plantas que crecen en terrenos bajos inundados
el Iberá, las comunidades herbáceas se pueden por aguas muy poco profundas y que están
agrupar de la siguiente manera: arraigadas en el fondo, desarrollando sus hojas,
flores y frutos en el aire. En el Iberá, constituyen
 Comunidades acuáticas: se establecen una de las comunidades de mayor cobertura en el
en aguas permanentes (lagunas o riachos), sector central. De acuerdo a la especie más
generalmente profundas. Este grupo ecológico se frecuente, se denominan:
desarrolla en ambientes muy
Diversidad vegetal del… o Pirizal: dominado por el pirí
deprimidos, donde el agua permanece mucho (Cyperus giganteus, Lámina I, Fig. 4),
tiempo. Se dividen en dos grupos: o habitando en esteros y embalsados, con aguas
Sumergidas libres: ocupan aguas transparentes y poco profundas y suelo orgánico espeso.
poco profundas. Las especies más o Cortaderal: la especie
comunes son: cola de dominante es la paja cortadera
zorro (Rhynchospora corymbosa var.
(Ceratophyllum demersum) y algunas algas asperula). Crece en aguas menos profundas,
verdes como Chara sp. y Nitella sp. o vegetando suelos ricos en materia orgánica, de
Sumergidas arraigadas: se fijan con las raíces al poco espesor.
fondo del agua y florecen al ras del agua,
formando praderas acuáticas. Entre las especies o Juncal: la especie más frecuente
más frecuentes se encuentran: egeria (Egeria es el junco (Schoenoplectus californicus,
najas), utricularia (Utricularia sp., Lámina I, Lámina I, Fig. 5), que crece en esteros poco
Fig. 1.), cabomba (Cabomba caroliniana, profundos y en las márgenes de riachos que
corren entre embalsados, esteros y grandes
Lámina I, Fig. 2) y pinito (Myriophyllum
aquaticum), que pueden ser consideradas como lagunas. Corresponde al primer colonizador de
los bancos de arena del Iberá.
las colonizadoras de los ambientes acuáticos. o
Flotantes: se localizan en aguas o Zainal: dominado por el junco
someras y aguas profundas. Existen dos tipos: (Fuirena robusta), se extiende en embalsados,
soportando anegamientos prolongados.
 Libres: forman carpetas densas
o abiertas sobre la superficie del agua y no están o Espadañal: formado
ancladas al fondo. Las especies más comunes por la espadaña (Zizaniopsis
son las lentejas de agua (Lemna sp., Spirodela bonariensis), frecuente y poco extensa en la
sp.); el acordeón de agua (Salvinia biloba); ribera de los esteros. Crece sobre un suelo
helechito de agua (Azolla sp.), repollito de agua espeso, bajo aguas someras y sujeto a períodos
(Pistia stratiotes), jacinto de agua (Eichhornia cortos de sequía. o Totoral: constituido por las
crassipes). totoras Typha latifolia y T. angustifolia (Lámina
I, Fig. 6). Habitan en depresiones poco extensas,
 Arraigadas: algunas
con agua permanente de los bañados cercanos.
están ancladas al fondo del agua y sus
hojas flotan como en la estrella de agua
o Achiral: formado por la achira (Thalia

164 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de Biodiversidad...
multiflora y T. geniculata), habitan en los
mismos ambientes que el totoral, pero con una
estructura más laxa, permitiendo el desarrollo de
otras plantas.

 Pajonales: son comunidades


dominadas por gramíneas como paja azul
(Paspalum durifolium), espartillo (Spartina
argentinensis), carrizos (Panicum grumosum,
Panicum rivulare) y paja brava o de techar
(Panicum prionitis). Crecen en ambientes
deprimidos, bañados, cañadas y valles aluviales.
 Malezales: conformados por
vegetación herbácea que se desarrolla en cuerpos
de agua semipermanente, situados en planicies
de relieve subcóncavo. En ellos se puede
distinguir una red de canales en la cual se
produce una alternancia de tres complejos:
acuático, palustre y terrestre, dependiendo de la
disponibilidad y el tiempo de permanencia del
agua. Cuando hay abundancia de agua, crecen los
helechitos y las lentejas de agua; cuando la
disponibilidad de agua es menor, se forman
praderas acuáticas o canutillares con pastito de
agua (Luziola peruviana) y

165
Manual de Biodiversidad...
lambedora (Leersia hexandra). Cuando el suelo
sólo está encharcado se forman prados o
gramillares de Paspalum acuminatum,
Paspalum modestum y varias especies de
Rhynchospora. Entre los canalículos, se elevan
pedestales formando malezales-pastizales de
paja colorada (Andropogon lateralis) y paja azul
(Paspalum durifolium) y malezalesprados de  ¿CUÁLES SON LAS
pasto horqueta (Paspalum notatum) y pasto GRANDES UNIDADES DE
jesuita (Axonopus compressus). IBERÁ?
PAISAJE DEL
 Praderas palustres o hidrófilas:
se desarrollan en cuerpos de agua Teniendo en cuenta la heterogeneidad
semipermanente, de circulación lenta y con interna del macrosistema Iberá, se identifican 10
aportes de lluvias. Están vegetadas por canutillo unidades de paisaje (UP) o grandes unidades de
(Eleocharis montana), pastito de agua (Luziola vegetación y ambiente (Fig. 2).
4
peruviana), lambedora (Leersia hexandra). N 1 Villa Olivari
Loreto Ituzain

 Pastizales y praderas higrófilos:
están establecidos en suelos bajos, con distintos San Mi
guel 8
grados de anegamientos. 28º a 5
2
b
Galarza
 Pastizal de Andropogon 9
Conce
pción
lateralis c
(paja colorada): es el que presenta mayor 3 e d
extensión, en el que también se encuentran 6 Colonia Carlos Pelle
grini
f
Schyzachirium condensatum, pichana blanca 57º
7 0 3 0 km
(Vernonia chamaedrys) y cardo turututú 10
(Eryngium horridum). 7
Fig. 2. Unidades de paisaje del Macrosistema Iberá
(adaptado de Carnevali, 1994). 1. Planicie subcóncava
 Prados de Paspalum del N.E.; 2. Lomadas arenosas. 3. Planicies
notatum arenosas hidromórficas. 4. Rincón de Santa María. 5.
Paleoalbardón del Iberá. 6. Dique natural sobre el
(hierba bahía) y Axonopus fissifolius: esta
Iberá. 7. Colinas labuliformes con ñandubay. 8. El
pradera de gramíneas se extiende junto al Pre-Iberá. 9. Esteros y lagunas del Iberá. 10.
pastizal anterior, originada por el fuego y el Depresión y curso del Corriente. a. Laguna Galarza.
pastoreo. b. Laguna Luna. c. Laguna Iberá. d. Laguna
Fernández. e. Laguna Medina. f. Laguna Trin.
 Espartillares de Elionurus
muticus: constituyen verdaderas pseudoestepas A. SECTOR OCCIDENTAL
en distintas posiciones dentro del relieve de Es el sector periférico del macrosistema
campos ondulados. en el que se reconoce una pequeña planicie
subcóncava, seguida por una faja de arenas
 Palmares de Butia spp.: se
pardo-amarillentas. Paralela a esta faja, se
extienden hacia el nordeste de la provincia, y
dispone otra de colinas o lomadas arenosas
una comunidad que se destaca por su porte es el
pardo-rojizas. En este sector se distinguen tres
palmar de Butia yatay, alcanzando hasta 10 m.
grandes unidades de paisaje:
de altura que es reemplazado en algunos
sectores por el yatay poñí o enano (Butia
paraguayensis).

166 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de Biodiversidad...
• UP. Nº 1: Planicie subcóncava del 3. Planicie tendida con
Nordeste sedimentos arenosos: es una unidad
Es una pequeña unidad de paisaje, con aparentemente uniforme, cubierta por
unas 35.000 ha. de superficie, ocupando el sedimentos arenosos, ubicada a lo largo del
ángulo NE del macrosistema. La sabana estero Ipucú, límite con el Preiberá. Sus suelos
graminosa de suelos húmedos a saturados es la están cubiertos por una pradera cuya gramínea
que domina en este ambiente. El uso actual es la dominante es Axonopus compressus y dos
ganadería y el cultivo de arroz. leguminosas Desmodium incanum y Arachis
sp., además de Paspalum notatum y Axonopus
Se reconocen cinco formas de paisaje o fissifolius.
pequeñas unidades geomorfológicas según el También hay numerosas depresiones anegadas
relieve, avenamiento (desagüe) y drenaje, que se cubiertas con un pajonal de paja azul, Axonopus
reflejan en la cobertura vegetal. spp., Centella asiática e Hydrocotyle
1. El Dique Natural: es el área que bonariensis.
bordea al río Paraná, con una barranca de 6 a 12 4. Planicie subnormal a cóncava:
m. de alto. La vegetación dominante se ubica al suroeste de los anteriores. Es una
corresponde a un pastizal de paja colorada planicie de muy escasa pendiente, con las
(Andropogon lateralis), junto con prados. siguientes variantes:
Donde el drenaje del suelo mejora, se instala un
mosaico de pastizal prado con abundancia de En las zonas casi horizontales se
pichana blanca (Vernonia chamaedrys), establecen pastizales de paja colorada
primavera (Senecio grisebachii) y mio-mio (Andropogon lateralis) y paja amarilla
(Baccharis coridifolia). En partes barrancosas y (Sorghastrum setosum) y estrato bajo con
erosionadas se encuentran bosquecillos de Axonopus spp. y Rhynchospora tenuis.
chilca (Baccharis tracunculifolia) y María En los sectores más deprimidos se
negra (Cordia curassavica) del que emergen establece el malezal-pastizal, constituido por
pequeños árboles de Solanum sp. y otros de Sorghastrum setosum, Andropogon lateralis,
mayor porte como el curupí (Sapium Paspalum modestum y Panicum sabulorum.
haematospermum), laurel (Nectandra Cuando hay mayores condiciones de
angustifolia) y camboatá o yaguarataí (Matayba anegamiento, en los malezales se instalan matas
eleagnoides). de Paspalum durifolium, paja amarilla
2. Planicie con Malezas: se ubica (Sorghastrum setosum), cortadera
al sur del sector anterior. Cubre escasa (Rhynchospora corymbosa) e Hypogynium
superficie (1500 ha.), vegetada con paja azul virgatum.
(Paspalum durifolium). Es una zona que estaba Otra comunidad de este paisaje es el
destinada al cultivo de arroz, que después fue pajonal de Paspalum durifolium, ligado a los
reemplazado por una vegetación praderiforme bañados.
de Axonopus fissifolius y A. compressus y la
presencia de otros pastos tiernos como • UP. Nº 2: Lomadas arenosas pardo-
Paspalum notatum y Panicum laxum, rojizas
acompañados por Paspalum durifolium.
Abarca una superficie de 90.000 ha.
Algunas pequeñas áreas encharcadas por Conforma una faja suavemente ondulada con
tiempo prolongado se cubren con una gramínea predominio de colinas arenosas y suelos
robusta, el canutillo (Hymenachne drenados. En esta gran unidad se distinguen tres
amplexicaule) junto con diversas ciperáceas paisajes:
palustres, como Eleocharis elegans, Cyperus
1. Las lomadas o colinas: son las
esculentus y Rhynchospora corymbosa.
que constituyen el relieve más importante,

167 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de Biodiversidad...
ocupando posiciones elevadas. Son suelos -Pradera de pasto chato angosto: Axonopus
utilizados en agricultura. Su vegetación fissifolius.
corresponde a una sabana abierta o graminosa
-Pradera de pasto jesuita: A. compressus. -
integrada por pastizales de Andropogon
lateralis, gramillares y espartillares de Pradera de pasto horqueta: Paspalum
Elionurus muticus, junto a palmares de Butia notatum.
yatay y algunos pequeños bosques de guayaibí
(Patagonula americana), higuerón o agarrapalo B. SECTOR ORIENTAL
(Ficus luschnathiana), guaviyú (Myrcianthes Es el otro sector periférico, pero
pungens), alecrín (Holocalix balansae), escarpado, que abarca cuatro grandes unidades
ñangapirí (Eugenia uniflora), jazmín paraguayo de vegetación y ambiente o unidades de paisaje.
(Brunfelsia australis), chaguar o caraguatá Las dos primeras, ubicadas al NO y las
(Bromelia serra), Pseudonanas macrodontes, siguientes al SO:
suelta consuelta (Microgramma vacciniifolia).
2. Planicies arenosas mal • UP. Nº 4: Rincón de Santa María.
drenadascubetas y lagunas: son suelos arenosos Esta pequeña unidad de paisaje, con
con problemas de drenaje y cobertura vegetal 25.000 ha. está ubicada en el ángulo NE del
con predominio de pastizales y prados de macrosistema y rodeada tanto por el norte como
Andropogon lateralis y Axonopus spp. el este y oeste por el río Paraná y, conectada al
sur, con los esteros del Iberá.
3. Las cubetas y lagunas: están
En este paisaje se distinguen las
cubiertas parcial o totalmente por vegetación
siguientes subunidades:
palustre. Aquí se halla una gama de
comunidades como pirizales, totorales,
peguajosales, comunidades flotantes y 1. La terraza baja:
corresponde a la llanura aluvial del
sumergidas, camalotales, hasta pequeños
embalsados. río Paraná, en la que se distinguen el
canutillar o pajonal sobre las
• UP. Nº 3: Planicies arenosas márgenes del río, controlado por
diversas gramíneas como
hidromórficas
Echinochloa polystachya, paja
Comprende un amplio sector de mansa (Panicum grumosum) y pasto
120.000 ha. Abarca una planicie cubierta por de agua (Paspalum repens). En
sedimentos arenosos con un relieve suavemente aguas someras se desarrollan los
ondulado, que se distingue por la abundancia de carrizales, controlados por las pajas
gramíneas y escasas herbáceas. Estas mansas (Panicum grumosum y P.
características determinan el dominio del rivulare) y los matorrales con
pastizal de paja colorada (Andropogon Polygonum spp., Panicum
lateralis), acompañado por Sorghastrum grumosum y Solanum
setosum, Axonopus spp. y Paspalum notatum. glaucophyllum (varilla o duraznillo
Las praderas húmedas comprenden especies blanco). En zonas ligeramente más
rastrero-estoloníferas, como Paspalum notatum, elevadas pero con suelos muy
Axonopus compressus y A. fissifolius, saturados se encuentran grupos de
acompañadas por diversas gramíneas, juncos y paja brava (Panicum prionitis), con
herbáceas. verdolagares y cataysales de
En la vegetación praderiforme se Ludwigia peploides y Polygonum
reconocen tres variantes, de acuerdo a las spp.
especies dominantes: 2. La terraza media y su
escarpa: también con suelos

168 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de Biodiversidad...
aluviales, representada en el oeste, prado de Eleocharis, acompañado por
continuando con la terraza baja. La gramillares acuáticos de Luziola. Por el
del este y del norte, excepto sus contrario, cuando el nivel de agua es mínimo,
posiciones más elevadas, han sido abundan ciperáceas de los géneros Carex,
inundadas por el lago Yaciretá al Cyperus y Rhynchospora.
construirse la presa. En el estrato
arbóreo son frecuentes el lapacho • UP. Nº 5: Paleo-albardón del Iberá
(Tabebuia impetiginosa), el alecrín Ubicada al NE de la depresión iberana. Se
(Holocalyx balansae), el ibirá pitá diferencian dos geoformas: el relieve de colinas
(Peltophorum dubium) y la tipa y la planicie sedimentaria. Dominan los
colorada o viraró (Pterogyne nitens). pastizales de Andropogon lateralis y los prados
En el estrato herbáceo se distinguen de Axonopus fissifolius y Paspalum notatum.
diversas gramíneas como Pharus También se encuentra el espartillar de Elionurus
lappulaceus, Panicum missionum y muticus; el flechillar de Aristida jubata; la
Paspalum inaequivalve. sabana parque de Butia paraguayensis; los
Son abundantes las lianas y enredaderas; las bosques de tatané (Albizia inundata), lapacho
epífitas están representadas por los géneros (Tabebuia impetiginosa), timbó (Enterolobium
Rhipsalis, Tillandsia y Peperomia. Entre las contortisiliquum), sangre de drago (Croton
cactáceas se encuentra Cereus alacriportanus, urucurana), arachichú (Rollinia emarginata),
que alcanza de 6 a 8 m. de altura. Además de Pharus glaber, etc.
tacuarales, con Guadua augustifolia, con cañas Bosquecillos riparios en los que se destacan el
de 15 a 20 m. de altura. seibo (Erythrina crista-galli), ingá (Inga
uruguayensis) y ambay (Cecropia
3. La terraza alta con pachystachya). Sabanas leñosas de espinillo o
colinas y depresiones: es la unidad
ñandubay (Prosopis affinis), aromito (Acacia
más representativa del paisaje. Su caven) y palmas de caranday (Copernicia
relieve muestra un sistema de
australis).
lomadas bordeando la costa del río y
otras que cruzan a la terraza. Son • UP. Nº 6: Dique natural sobre los
suelos afectados por exceso de Esteros del Iberá
humedad en gran parte del año. En
Este paisaje, junto con la siguiente
esta terraza se reconocen dos
Unidad (Nº 7) forma parte del Distrito del
subunidades:
Ñandubay de la Provincia del Espinal. Abarca
a. Las lomadas o colinas: una superficie estimada de 110.000 ha., es un
constituidas por un sistema de colinas chatas. ambiente relativamente plano y continuo. Las
La vegetación dominante es un pastizal en formaciones vegetales corresponden a una
mosaico, una alternancia de praderas con sabana parque donde se distinguen bosques
pastizales. Este último formado bajos en algunas zonas y palmares de caranday
por (Copernicia australis), entre otras.
Andropogon lateralis y Sorghastrum setosum y
las praderas de Paspalum notatum y Axonopus
• UP. Nº 7: Colinas tabuliformes con
sabanas de Ñandubay
compressus.
b. Depresiones y malezas de la Junto con la Unidad Nº 6 constituye el
terraza alta: son campos anegadizos que se extremo NE del Distrito fitogeográfico del
extienden entre las lomadas del Rincón de Ñandubay, abarcando unas 45.000 ha.
Santa María y las cabeceras de los esteros del Un tipo de vegetación es el bosque de
Iberá. De estos suelos es característico el ñandubay (Prosopis affinis), donde también se
pajonal de paja azul (Paspalum durifolium). En encuentran algarrobo (P. nigra), talas (Celtis
zonas con agua casi permanente, se forma un
169 Diversidad vegetal del Iberá…
Manual de Biodiversidad...
spp.), incienso o molle (Schinus longifolius) y Eryngium horridum y Baccharis cordifolia.
escasas plantas epífitas. Cordones y bancos arenosos en abanico:
Entre las principales comunidades son suelos arenosos, pobres a moderadamente
herbáceas se encuentran numerosas especies drenados que están sujetos a encharcamientos o
espinosas, que fueron explotadas para leña y anegamientos de variada duración provocados
postes y actualmente tienen aprovechamiento por las aguas de lluvias caídas en el lugar o sus
forestal. Entre las leñosas más frecuentes están inmediaciones. Se caracterizan por presentar un
el espinillo o ñandubay (Prosopis affinis), el espartillar de Elyonurus muticus, pastizal de
algarrobo, los aromitos (Acacia spp.), la brea (A. Andropogon lateralis y Axonopus fissifolius y
atramentaria), las talas y el chañar. El estrato pirizal de Cyperus giganteus.
herbáceo es el dominante, en el que se Las planicies subcóncavas: es una
distinguen los pastizales de Andropogon planicie arenosa en la que se hallan esteros
lateralis y prados de Paspalum notatum. angostos y largos, llamados a veces cañadas.
El bosque ribereño o marginal sufre Ocupan una superficie aproximada de 70.000
inundaciones no muy prolongadas por ha. Está representado en un 70% por el malezal
crecientes periódicas. Tiene la forma de un de paja colorada (Andropogon lateralis) y
bosque cerrado a abierto, que no supera los 10 limitando con los bañados son frecuentes los
m. de altura. Son frecuentes el laurel blanco o malezales de paja azul (Paspalum durifolium).
ayuí (Nectandra megapotamica), el guayabo Esteros, cañadas y bañados: constituyen
colorado (Myrcianthes cisplatensis), el guabiyú una unidad menor que reúne cuerpos de agua
(M. pungens), el guayabo amarillo (Myrcia permanentes (los esteros y cañadas) y otros de
selloi), el arrayán o murta (Blepharocalyx agua semipermanente (los bañados). Abarcan
salicifolius), el ñangapirí (Eugenia uniflora) y una superficie entre 60 a 70.000 ha. Las
algunas pteridófitas como el culantrillo diferencias para distinguir esteros de cañadas
(Adiantum sp.). Las lianas están representadas son escasas y se reduce a su amplitud, siendo los
por la pasionaria (Passiflora coerulae), uña de primeros más anchos y de mayor superficie,
gato mientras que las cañadas son de menor
(Macfadyena ungis-cati) y Aristolochia sp. Las magnitud y más angostos. Los esteros son
epífitas por Tillandsia spp., Rhypsalis spp., cuerpos de agua muy alargados, de poca
Microgramma vacciinifolia, etc. profundidad, anegados de forma permanente y
con muy escasa superficie de aguas libres.
C. SECTOR CENTRAL
Periféricamente a los esteros se sitúan los
• UP. Nº 8: El preiberá bañados, que abarcan el área de expansión de las
Es una planicie arenosa, ubicada al oeste aguas del estero, con anegamientos que se
de la depresión iberana. Abarca una superficie producen estacionalmente por efecto de las
aproximada de 250.000 ha. y hacia el oriente se grandes lluvias. Son planicies con cuerpo de
conecta con los grandes esteros del Iberá. agua semipermanente, situados en terrenos
bajos con pendiente suave, con fondo arenoso o
El dique y albardón sobre el río Paraná:
arcilloso.
es el área que bordea a este río, constituyendo
un plano levemente ondulado. Es característico El límite entre el estero y el bañado se
el pajonal o carrizal de Panicum grumosum, establece entre el dominio de ciperáceas y
donde además se destacan P. rivulare, gramíneas.
Hymenachne donacifolia y
Echinocloa spp. Sobre suelos bien drenados se
extienden pastizales altos de Andropogon
• UP. Nº 9: Esteros y lagunas del Iberá
lateralis, junto con Paspalum notatum, Extensa cubeta con predominio de un
Axonopus spp., Vernonia chamaedrys, ambiente lacunar-palustre, de contorno

170 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de Biodiversidad...
aproximadamente elíptico alargado, cubriendo 1. Las lagunas de superficie
una superficie estimada de 7000 km2. Su límite definida: son espejos de agua libres de
norte está ubicado en el llamado Bajo Vedoya, vegetación emergente, debido a su profundidad,
al SE de la localidad de Ituzaingó y a la altura que oscila entre 1,80 y 3,20 m., con picos de
de la laguna Itatí, donde nace el río Corriente. hasta 4,50 m. en crecientes. Su conjunto ocupa
Enmarcada al oeste por el Preiberá y parte de las áreas reducidas, estimadas en un total de 500
planicies arenosas de la U. P. Nº 3 y, por el este, km2, distribuidas entre lagunas pequeñas y
con las U. P. Nº 5 y 6. grandes.
Tanto el Preiberá como el Iberá por la En el sector occidental, las de menor
margen occidental, no reciben aportes superficie son redondeadas, con diámetros que
superficiales por la ausencia de cursos de agua oscilan entre 30 y 300 m., con aguas ácidas de
orientados hacia ellos. Mientras que por el oeste color castaño por el material orgánico disuelto,
el aporte es mínimo, a través de pequeños cursos y pobres en oxígeno.
de régimen intermitente que captan las aguas de
Las más grandes y otras de tamaño
una cuenca de escasa superficie.
mediano, ubicadas en las áreas más profundas
Entonces se puede afirmar que la de los esteros, están dispuestas a lo largo de su
alimentación de los esteros del Iberá (y los del borde oriental. Un conjunto de ellas, las más
Preiberá) dependen fundamentalmente de las septentrionales, donde se destacan las lagunas
precipitaciones meteóricas anuales. El Galarza, Luna, Naranjito e Iberá, con 160 km 2
escurrimiento de las aguas es muy lento debido en conjunto, son relativamente redondeadas a
a su escasa pendiente media: elipsoideas, mientras que las ubicadas hacia el
0,000014 m. El paisaje y su vegetación: Es un sur adoptan formas irregulares y alargadas. Son
complejo sistema de cuerpos de agua lóticos y las lagunas Fernández, Medina y Trin, con un
leníticos y de bancos arenosos apenas total de 120 km2. Son aguas moderadamente
emergentes, en el que se diferencian dos ácidas y casi siempre transparentes. Su
sectores: vegetación está constituida por verdaderas
praderas sumergidas, entre las que se destacan
El de mayor superficie y profundidad
Cabomba caroliniana, Egeria najas,
abarca la zona oriental del sistema con grandes
Ceratophyllum demersum y
lagunas, pasando por el Iberá y concluyendo en
Potamogeton pseudopolygonum.
la laguna Fernández en el sur, enmarcadas por
grandes embalsados. Se caracteriza por la 2. Los embalsados o islas
presencia de extensos esteros surcados por flotantes: se asemejan a verdaderas islas
riachos o canales relativamente amplios, flotantes junto con los esteros y bañados,
situados a occidente de las grandes lagunas. En ocupan una superficie importante dentro de esta
general, la profundidad de los espejos de agua y unidad de paisaje. Son frecuentes el camalote
de los esteros fluctúa entre los 2 y 3 m. debajo (Eichhornia azurea) y Limnobium spongia var.
del nivel medio de sus aguas. laevigatum, acompañadas por acordeones
(Salvinia spp.), juncos (Scirpus cubensis var.
El otro sector cubre superficies menores
paraguayensis) y redondita de agua
y se extiende al sudoeste del anterior, limitando
(Hydrocotyle ranunculoides).
con la planicie arenosa de la U. P. Nº 3. Se
diferencia por su menor profundidad (entre 1 y 3. Los esteros, en sentido estricto:
2 m.), una red de canales de mayor cuantía y constituyen el ambiente más extenso de la
embalsados menos evolucionados. unidad. Tomando en cuenta solamente los del
Iberá, “son cuerpos de agua permanente con
Las unidades más representativas en corto período anual de emergencia del suelo
ambos sectores son relativamente pocas: alimentado por aportes pluviales y, por lo tanto,
con un régimen de fluctuación hidrométrica

171 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de Biodiversidad...
gradual, con muy lenta circulación del agua en 5. Canales: son ambientes lóticos
razón de la escasa pendiente” (Neiff, 1997). que fluyen entre los esteros y embalsados.
Algunos nacen o desembocan directamente en
Sus aguas son permanentemente ácidas y
los esteros y otros lo hacen en forma difusa a
relativamente transparentes, de
través de un escurrimiento sub-superficial en los
color castaño por los materiales
embalsados. En ellos se establecen algunas
orgánicos en disolución. Se caracteriza por
praderas sumergidas, arraigadas a su fondo y
presentar un pirizal, el más extendido, y un
juncales de Schoenoplectus californicus.
juncal en su borde.
6. Bancos arenosos
El pirizal se establece en aguas con 6080 semianegados: este complejo de bancos de
cm. de profundidad, alcanzando alturas de hasta arena de origen fluvial cubre un área de
2,20 m. Predomina el pirí (Cyperus giganteus) alrededor de 87.000 ha. Estos cordones o bancos
acompañado por sarandí colorado son relativamente emergentes, estando total o
(Cephalanthus glabratus), navajuela (Cladium parcialmente cubiertos por las aguas, siguiendo
jamaicense), totora (Typha angustifolia y T. los ritmos de las crecientes.
latifolia), zaino (Fuirena robusta) y otras.
En cuanto a la vegetación predominan
El juncal es periférico al anterior, de Ceratophyllum demersum, Potamogeton
amplitud variable, hasta 300 m. Ocupa berteroanus, Utricularia sp., Cabomba
posiciones menos profundas con 20 a 50 cm. de caroliniana, Egeria najas, entre otros. En las
agua; el sustrato orgánico es mucho menos márgenes de los bancos se encuentra el juncal
desarrollado que en el pirizal. Dominan el junco anterior junto con Thalia spp., continuando un
(Schoenoplectus californicus), Cyperus pirizal de Cyperus giganteus.
giganteus, Ludwigia uruguayensis y L.
peploides. Prados palustres con pastito de agua
(Luziola peruviana), pasto torpedo (Panicum
4. Los bañados marginales: repens), Eleocharis spp., Utricularia platensis
constituyen la zona de contacto entre estos y espigas de agua (Pontederia cordata). Prado
grandes esteros y los sectores periféricos, tanto de transición con presencia de Paspalum
oriental como occidental, se interpone el bañado modestum y Paspalidium paludivagum.
marginal, cuya comunidad dominante es el
pirizal-cortaderal de Rhynchospora corymbosa Excepto los bancos, los demás
var. asperula. constituyen un continuo que difieren en cuanto
a persistencia, profundidad, velocidad del agua
Es un cuerpo de agua semipermanente, y diferentes tipos de vegetación o bioformas
con un fondo arenoso o areno arcilloso. Durante palustres o acuáticas.
el período de aguas bajas puede quedar sin agua,
pero conservándose húmedo. Los períodos de • UP. Nº 10: Depresión y curso superior
anegamiento son menores que en el pirizal- del río Corriente
juncal del estero.
Unidad ubicada en el extremo SE de los
Esta alternancia prolongada de aguas esteros del Iberá, abarcando el curso del río
bajas y anegamientos determina ciertos cambios Corriente. Cubre una superficie aproximada de
en la vegetación. En ambas márgenes del estero 32.000 ha. Hacia el occidente limita con las
se presentan dos grandes ambientes: el bañado planicies arenosas pardas (U. P. Nº 3) y por el
oriental y el occidental, con características en lo este con el Distrito del Ñandubay (U. P. Nº 7).
general diferentes, que se manifiestan en la
distribución de su vegetación, pero siempre con Este valle está integrado por dos sistemas
la presencia de la cortadera (Rhynchospora de complejos aluviales con diferente grado de
corymbosa). anegamiento. El río Corriente es el único
desagüe del valle. Por su margen derecha no

172 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de Biodiversidad...
recibe afluentes y por el contrario, a su izquierda Las áreas que presentan un suelo seco
desemboca un conjunto de arroyos. están compuestas por gramíneas
como
En este ambiente se reconocen tres
unidades menores de paisaje: Tripogon spicatus y Sporobolus monandrus.

1. El cauce del río Corriente: en su 2. Estado actual


canal de aguas bajas se instalan parcialmente, Los estudios sobre el macrosistema Iberá
verdaderas praderas sumergidas, donde se han venido desarrollando desde 1960 (Neiff,
predomina Potamogeton illionensis, 2004), abordando distintas temáticas, como la
acompañadas por Egeria najas, ambas ancladas geomorfología (Popolizio, 1981), dinámica
en el fondo arenoso. En las proximidades de las ecológica (Neiff, 1997, 2003), flora (Arbo y
márgenes, donde la velocidad y la profundidad Tressens, 2002), fauna (Álvarez et al., 2003;
del agua son menores se encuentran Cabomba Giraudo et al., 2003), limnología (Poi de Neiff,
caroliniana y Nymphoides indica. Donde la 2003), geología (Orfeo, 2003).
circulación del agua es muy lenta, es decir en las
proximidades de los bañados, se distinguen Las características únicas de este
colonias de Eichhornia azurea. macrosistema, siguen despertando interés en
todas las áreas (investigación, educación
2. Los grandes bañados
política, inversiones privadas), lo que facilita el
periféricos: son áreas casi permanentemente
planteo de nuevos proyectos. El Gobierno de la
anegadas, ubicadas a ambas márgenes del río.
Provincia de Corrientes ha decidido la
Su vegetación está compuesta principalmente
formación de dos comités de estudio para el
por Echinocloa elodes, Ludwigia peploides,
Iberá: el técnico encargado de seguir
Pontederia rotundifolia, Polygonum punctatum,
analizando la evolución de los aspectos
Paspalum repens, entre otras.
ambientales y el político, con funciones de
3. La llanura aluvial del Noreste: legislar sobre las actividades que se lleven a
es un área plana a levemente ondulada, con cabo en este gran humedal.
escurrimiento lento a muy lento, relativamente
En relación a la vegetación del Iberá, los
extendida en el límite sur de la unidad. Su uso
trabajos más actuales (Arbo y Tressens, 2002,
actual es ganadero y en ciertos períodos, con
explotaciones arroceras. Neiff, 2004) dan cuenta de la alta diversidad
florística, registrándose 1659 especies de
Se distinguen bosques de inundación y plantas vasculares.
sabanas mixtas con tendencia a sabanas parque,
Hasta la actualidad, el Iberá es un paisaje
donde se encuentran el algarrobo (Prosopis
poco alterado, a pesar de los proyectos
nigra), el espinillo o ñandubay (P. affinis), el
formulados para manejarlo (Neiff, 2004). Sin
lecherón (Sapium haematospermum).
embargo, algunos impactos sobre la vegetación,
En áreas con problemas la fauna, la calidad del agua podrían ser
de encharcamiento domina el perjudiciales para funcionamiento de este
carandaysal de Copernicia australis. ecosistema.
4. La llanura aluvial occidental: se
ubica en la margen occidental del río; es un 3. Importancia regional, nacional e
prado húmedo controlado por Axonopus internacional
fissifolius, con Paspalum notatum como Los humedales son zonas donde el agua
codominante. Esporádicamente emergen matas es el factor fundamental que controla su propio
de Andropogon lateralis y Sporobolus indicus. entorno y la vida animal y vegetal. Son los
ecosistemas más productivos del planeta y

173 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de Biodiversidad...
brindan múltiples beneficios, teniendo al 6. Carnevali, R. y L.L. Vallejos. 1987. Vegetación y
agua como su elemento fundamental; son ambiente de las cuencas alta y baja de los
Arroyos Sarandí y Barrancas (SO de Corrientes).
provisión de insustituible agua dulce, por lo que Convenio MOSP-INTA. Inédito, en EEA-INTA.
su conservación y manejo son esenciales para la Corrientes.
provisión de agua. Necesitan un manejo 7. Carnevali, R. 1994. Fitogeografía de la Provincia
racional del agua y de las cuencas para de Corrientes. INTA. Gob. de Corrientes. 324 p. y
mantenerse y cumplir sus funciones. cartas. Corrientes.

Los beneficios son importantes y se 8. Carnevali, R. 1999. Flora y vegetación, pp.


363406. En: Universidad Nacional del Nordeste
brindan mediante sus recursos: agua, peces,
(UNNE). Caracterización ambiental de los
madera, fibras, crustáceos, plantas y todo el proyectos forestales de Shell CAPSA. Informe
entorno; sus funciones: además de la provisión Final.
de agua, regulan inundaciones y sequías, 9. Carnevali, R. 2003. El Iberá y su Entorno
retienen sedimentos y nutrientes, remueven Fitogeográfico. EUDENE, Corrientes,
tóxicos, estabilizan el microclima, retienen Argentina.
carbono, recarga los acuíferos y son un medio 10. CECOAL. 1977. Estudios ecológicos en el área
de transporte y de ingresos económicos a través de Yaciretá: Informe de avance Nº 2.
del turismo, entre otros y sus atributos: es un Corrientes.
banco genético con características propias e 11. Chiozza, M.E. y Z. van Domselaar. 1971.
inigualables, además de contener un entorno Argentina. Suma de Geografía, Tomo I, Buenos
sociocultural propio, de importancia para los Aires, Argentina.
pueblos donde se ubican. 12. CETUA-INCYT. 1978. Estudio ecológico del
Iberá. Buenos Aires, Argentina.
El Iberá, por ser un humedal único en
13. Escobar, E.H., R. Carnevali y R.A. Capurro. 1978.
Sudamérica debe ser protegido de mezquinos Suelos afectados por anegamiento en la
intereses que ponen en peligro su biodiversidad provincia de Corrientes. IDIA Nº 367-372. Buenos
y la fuente de agua limpia para las venideras Aires, Argentina.
generaciones. 14. Escobar, E.H. y R. Carnevali. 1981. Relevamiento
4. Bibliografía de suelos y vegetación del macrosistema del
Iberá. Convenio ICA-INTA. Inédito, 219 p., 4
1. Bruniard, E.D. 1968. Bases fisiográficas para la transect. y 2 cartas. EEAINTA. Corrientes.
división regional de la provincia de Corrientes:
Nordeste 8: 7-80. Resistencia, Argentina. 15. Escobar, E.H., H.D. Ligier, R. Melgar, H. Matteio
y O. Vallejos. 1996. Mapa de suelos de la
2. Burgos, J.H. 1970. El clima de la región NE de la provincia de Corrientes. Secret. de Recursos
República Argentina. Bol. Soc. Arg. Bot. XI Nat.-INTA, Corrientes.
(Suplemento): 37-102. Buenos Aires,
Argentina. 16. Eskuche, U. 1983. Lista florística de
comunidades vegetales del Noroeste de
3. Cabrera, A.L. y A. Willink, 1973. Biografía de Corrientes y Noreste del Chaco. En XXVII
América Latina. OEA, Serie Biología, Monog. 13. Simposio Internacional de Vegetación Natural y
117 p. Washington, Estados Unidos. Seminatural. Corrientes.
4. Capurro, R.A., E.H. Escobar y R. Carnevali. 1973. 17. Eskuche, U. 1992. Sinopsis cenosistemática
Regiones naturales de Corrientes. IDIA, (309- preliminar de los pajonales seminaturales del NE
310): 69-76. Buenos Aires. de la Argentina. Phytocoenologia 21 (3): 237-332.
5. Carnevali, R. 1983. Relevamiento de la 18. Fontana, J.L. 1993. Los Pajonales mesófilos e
vegetación y grandes unidades de vegetación y hidrófilos del sur de Misiones, Argentina. Tesis
ambiente en Tomo II (Vol. 1 y 2). En: Escobar, doctoral. Universidad Católica de Lowvain,
E.H., R. Carnevali y R.A. Capurro. Los suelos y la Bélgica, ..pp.
vegetación del área de influencia de las obras de
Yaciretá. Convenio INTA-ICA-CFI. Provincia de 19. Grondona, M.A. 1957. Hidrografía, cap. V de
Corrientes. Instituto Nacional de Tecnología Geografía de la provincia de Corrientes. GAEA.
Soc. Arg. de Estudios Geográficos.
Agropecuaria. EERA. Corrientes. Publicación
interna.

174 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de Biodiversidad...
20. Ligier, H.D., E.H. Escobar y R. Carnevali. 1987. b. En el siguiente mapa (tomado
Suelos y vegetación del sector occidental de los de
Dep. de Mercedes y Curuzú Cuatiá. Inédito,
INTA-EEA. Corrientes. http://www.argentrip.com/ibera/deriiberam
apas.htm) señala los sectores
21. Iriondo, M. 1991. El Holoceno en el Litoral.
Comunicaciones (N. S.). Museo Prov. De del
Ciencias Naturales. Santa Fe. Macrosistema Iberá.
22. Iriondo, M. 1994. El clima del cuaternario en la
región pampeana. Comunicaciones (N. S.) 4 (2)
Museo Prov. de Ciencias Naturales. Santa Fe.
23. Morello, J. 1968. Las grandes unidades de
vegetación y ambiente del Chaco Argentino. 1ª
Parte: objetivo y metodología. INTA. Serie
Fitogeográfica. Nº 8. Buenos Aires.
24. Neiff, J.J. 1997. Ecología del macrosistema Iberá.
Tesis de Maestría en Ciencias Naturales.
Universidad Nacional del Litoral. Santa Fe, 138 p.
25. Neiff, J.J. 2004. El Iberá ¿En peligro? Fundación c. En el siguiente perfil (adaptado
Vida Silvestre, Buenos Aires, Argentina.
de Neiff, 2004) indica los tipos de vegetación de
26. Papadakis, A. 1952. Mapa ecológico de la una laguna del macrosistema del Iberá, que
República Argentina. 2ª Edic. Buenos Aires.
representan cada letra.

27. Pauly, A. 1923. La exploración de la Laguna


Iberá. Anales de la Sociedad Científica Argentina.
Buenos Aires.
28. Popolizio, E. 1977. Estudio del macrosistema
Iberá: Cartografía Geomorfológico. Centro de
Geociencias Aplicadas. Serie C, tomo 17, Nº 1.
UNNE. Resistencia.
29. Popolizio, E. 1997. Contribución a la
geomorfología de Corrientes. Centro de
Geociencias Aplicadas Nº 7 y 8. UNNE.
Resistencia.
30. Soriano, A., R.J.C. León, O.E. Sala, R.S. Lavado,
V.A. Deregibus, M.A. Cahuepé, O.A. Scaglia,
C.A. Velázquez, J.H. Lemcoff. 1992. Río de la
Plata grasslands, pp. 367-407. En: Coupland,
R.T. (Ed.) Ecosystems of the world 8A. Natural
grasslands. Introduction and western
hemisphere. Elsevier, New York.

5. Para seguir aprendiendo… 


Actividades en laboratorio
a. Agrupa las siguientes plantas de
acuerdo a las formaciones vegetales herbáceas a
las que pertenece e indica el nombre de dichas
formaciones:
Cabomba Egeria
Espartillo Lenteja de agua
Amapola de agua Camalote
Paja brava Carrizo

175 Diversidad vegetal del Iberá…


Manual de
Biodiversidad...

Fig. 2. Pradera sumergida de Cabomba caroliniana


(cabomba) en la laguna Iberá

Fig. 1. Utricularia foliosa en flor en la laguna


Iberá.

Fig. 4. Pirizal de Cyperus giganteus en un


embalsado de la laguna Iberá

Fig. 3. Pradera flotante de Hydrocleis nymphoides


(amapola de agua) en la laguna Iberá

Fig. 6. Totoral de Typha latifolia en la laguna Iberá,


proximidades de la Reserva Natural Iberá. Adelante:
camalote en flor (Eichhornia crassipes) y hojas
flotantes de Nymphaea sp.

Fig. 5. Juncal de Schoenoplectus californicus en la


laguna Galarza

LÁMINA I
Manual de Biodiversidad...
175 Diversidad vegetal del Iberá…

Ecodiversidad en una sección del río Paraná


S.L. CASCO

1. Descripción general integran una escena o paisaje determinado


Si se tuviera la posibilidad de viajar en un (Irgang, 1999).
satélite o en una nave espacial sobre Sudamérica, Con el desarrollo de las imágenes
se podría observar que es el “continente de los satelitales, la ecología del paisaje alcanzó gran
ríos”, como lo afirma Neiff (1990). Como desarrollo y resulta una herramienta de gran
ejemplos se pueden citar el Orinoco en utilidad para la percepción global de un río o
Venezuela, el Magdalena en Colombia, el parte de él (Basterra, 1999).
Amazonas en Brasil, el Paraguay en Paraguay, el
Paraná en Argentina.
 ¿QUÉ ES
Esos ríos, durante su curso, van rodeando ECODIVERSIDAD
?
distintos paisajes, con diferentes elementos que
los componen. Se han escrito muchos trabajos sobre el
Pero…. tema, pero quizá Naveh (1994) fue quien mejor
definió a este término, cuando se refiere a las
unidades de paisaje que pueden encontrarse en
 …¿QUÉ ES UN un espacio y en un tiempo dado. En otras
?
PAISAJE FLUVIAL palabras, es la diversidad a nivel de paisajes y
comprende todos los escenarios que se pueden
Dentro de la diversidad de la vida, el encontrar en una zona o territorio dado. Su
paisaje fluvial representa uno de los escenarios análisis debiera constituir la base para el análisis
más pintorescos. De acuerdo a la acepción de de la diversidad específica en estudios de campo.
González Bernáldez (1981) el término paisaje es En este estudio de caso se abordará la
entendido como “la supraestructura conspicua diversidad de paisajes más representativos que se
de un sistema dinámico de interacciones que encuentran en el Río Paraná.
involucra transferencias de materia y energía de
unos componentes a otros, o de unos sistemas a Pero…
otros”. En otras palabras, la “información que
el hombre recibe de su entorno ecológico”
(González Bernáldez, op. cit). En términos más
 …¿LA VEGETACIÓN DEL
RÍOPARANÁ ES IGUAL A LA
simples “es lo que uno ve, como lo ve, sin
precisar si ese escenario está compuesto por uno DE LOS PAISAJES QUE
o más ecosistemas, o si los límites de lo que veo ?
ATRAVIESA
son naturales, o están limitados por la capacidad
del operador o por las condiciones del terreno”.
El río Paraná que nace en Brasil y
A pesar que el término paisaje implica desemboca en el Río de la Plata después de
necesariamente subjetividad (es diferente para recorrer 3965 km recibe nombres particulares:
cada operador), ha demostrado ser muy útil para Alto Paraná (desde su nacimiento hasta su
analizar la diversidad con base fisonómica. confluencia con el río Paraguay en Paso de la
Algunos taxónomos de plantas crearon incluso, el Patria, Corrientes) y Bajo Paraná
término de comunidad fisonómica para (desde dicha confluencia hasta la ciudad de
referirse a la diversidad de plantas acuáticas que Diamante, en la provincia de Entre Ríos).

177 Ecodiversidad en una…


Manual de Biodiversidad...
El Paraná y el Paraguay, junto con el río Se puede recurrir a varias herramientas que
Uruguay conforman la Cuenca del Río de la brindan información complementaria,
Plata, que constituye la zona de captación representan distintas escalas geográficas o
ubicada en segundo lugar dentro de América del niveles de percepción del paisaje:
Sur, con un área de 3,1 x 106 km2. De esta
superficie, 45,6% corresponde a territorio  Imágenes satelitales: permiten la
brasileño, 29,7% a Argentina, 13,2% a Paraguay, interpretación visual del patrón repetitivo del
6,6% a Bolivia y 4,8% a Uruguay (Orfeo y paisaje en escalas que pueden abarcar varios
Stevaux, 2002). países (Fig. 1).
Atraviesa unidades fitogeográficas tan
importantes como la Selva del Sur de Brasil y
Misiones, el Chaco, el Espinal y la Estepa
Pampeana. A pesar de esto, mantiene su
fisonomía y complejo florístico propio,
pudiéndose visualizar su recorrido por la
vegetación fluvial, aun viajando en un satélite.
El funcionamiento y estructura de los ríos
con planicie de inundación (como el Paraná y el
Paraguay), están condicionados por inundaciones
periódicas o “pulsos de energía y materia” o
“pulso hidrosedimentológico” (Neiff, 1990), de
tal manera que las crecientes y las bajantes
conforman dos fases complementarias del pulso, A B
que tienen mucha influencia en la estabilidad de Fig. 1: Imágenes satelitales TM Landsat 7 de un sector
los ecosistemas fluviales (Neiff, 1990; 1996; del Bajo Paraná (entre Paso de la Patria y Empedrado,
Corrientes). A. Aguas altas, durante el fenómeno “El
1997). Este proceso pulsátil es muy dinámico y
Niño” en mayo de 1998. B. Aguas bajas, durante el
presenta caracteres o atributos que, asociados a la fenómeno “La Niña” en agosto de
topografía de cada lugar situado en la planicie o 2001 (Imágenes Proyecto SAC-C. Comisión Nacional de
en las islas del Paraná determinan que se Investigaciones Espaciales-CONAE)
desarrolle un tipo de paisaje, donde la estabilidad
y la diversidad están condicionadas  Fotografías aéreas: permiten, en escala
principalmente por la hidrología y los flujos 1:35.000 y 1:2.500, identificar las variaciones
materiales (Neiff, 2001; Schnack et al., 1995). dentro de cada unidad y evaluar la frecuencia de
los elementos arbóreos, arbustivos y leñosos en
Las especies que allí viven han sido el área, alcanzándose la identificación de algunas
seleccionadas, por ser las que resisten y se especies (Fig. 2).
adaptan a un ambiente fluctuante, en un proceso
que lleva ya varios miles de años. La vegetación
que vemos hoy en el Paraná esta compuesta por
plantas que viven en este paisaje desde hace
varios miles de años.
Pero…

 …¿CÓMO ESTUDIAMOS
EL PAISAJE FLUVIAL DEL BAJO
PARANÁ?

178 Ecodiversidad en una…


Manual de Biodiversidad...
Fig. 2: Fotografía aérea de un banco de arena e islas y en el eje x, la fecha en la que fue tomada cada
aledañas al Bajo Paraná. Se observan medida.
lagunas, bañados y bosques pioneros. Foto: J.J. Neiff
Esta herramienta informática permite
 Trabajos en campo: proporcionan conocer, entre otras características:
información de los lugares de reconocimiento
(escala 1:1), que son elegidos en base al análisis
♦ Las veces que el río inunda un suelo o
de imágenes satelitales y fotografías aéreas. Se baja del nivel de éste. Esto se llama Frecuencia.
obtienen los datos de cada paisaje para ser luego ♦ La altura hidrométrica o el caudal que
procesados en laboratorio (Fig. 3). el río tuvo cuando creció o cuando bajó: en este
caso se habla de Intensidad.
♦ El tiempo (días, meses, años) que el
río estuvo crecido o sin inundar el suelo, es decir
la Amplitud.
♦ La época del año en la cual el río
estuvo crecido o bajo, esto es
la
Estacionalidad. El río Paraná, generalmente,
crece en Corrientes, dos veces al año: en febrero
y en octubre.
Dependiendo de la variación de estos
caracteres, se puede prever el tipo de paisaje
(lagunas, bañados, bosques) que se instalará en
Fig. 3: Operador de campo obteniendo muestras de algún sitio de la planicie fluvial.
suelo en una isla del Bajo Paraná.
Entonces…
 Procesamiento de datos hidrológicos: las
variaciones diarias que el río Paraná experimenta
en Corrientes, por ejemplo, son registradas por la  …¿QUÉ UNIDADES DE
Dirección de Vías PAISAJE ENCONTRAMOS EN
Navegables y Puertos (Fig. 4). Estos valores, ELBAJOPARANÁ?
expresados como altura hidrométrica (medida en
m) o como caudal (medido en m3/s) se pueden
procesar en el software PULSO, diseñado por La vegetación en el Bajo Paraná evidencia
Neiff y Neiff (2003). pautas repetitivas en su distribución espacial. La
clasificación de los paisajes existentes, a través
de la vegetación y de otros atributos, permite
8 encontrar las pautas de organización espacial o
patrones que facilitan la selección de sitios de
6 observación y análisis en unidades de
4 funcionamiento potencialmente distintas.

2 Las unidades de paisaje pueden ser


definidas, de acuerdo al sistema de Clasificación
0 Ecológica de Tierras (FEARO, 1978) como una
01/01/200501/03/2005 01/05/2005 sección de la superficie terrestre con pautas
reiterativas en la organización de terrenos,
Fig. 4: Variaciones hidrométricas diarias del río suelos, hidrología y vegetación. Según las
Paraná. En el eje y, figuran la altura del río en metros relaciones temporales y espaciales entre los cinco

179 Ecodiversidad en una…


Manual de Biodiversidad...
componentes principales del paisaje: terreno, B5: Bañados con
hidrología, clima, suelo y vegetación, en el Bajo palmas: ocupan planicies con baja
Paraná se pueden determinar 14 unidades de pendiente sobre suelos de textura fina a muy
paisaje que incluyen, en general las que se citan fina, que se resquebrajan durante la época de
a continuación: aguas bajas, partiéndose en bloques angulares.
Pueden estar cubiertos por 50 cm de agua de
 A. Cursos de agua: en ellos podemos lluvia sobre el suelo, pero en
distinguir. crecientes extraordinarias puede llegar a
A1. Curso del río: es asimétrico. 3,5 m sobre el piso. Son los palmares que se
Las aguas con sedimentos del eje visualizan al cruzar el puente “Gral. Belgrano”,
ParaguayBermejo, corren dentro del mismo entre Corrientes y Resistencia (Chaco).
curso, por la margen derecha. Las aguas del Alto
B6: Bañados con palmas y
Paraná, ricas en arcillas y arenas, corren por la
arbustos deciduos: ocupan un medio físico
margen izquierda, sin mezclarse con las otras
semejante a las dos unidades anteriores, en el que
(Lámina I, Fig. 1).
cambia la constitución del componente leñoso,
A2. Lagunas: pobladas asociando palmas y arbustos (Lámina
por vegetación flotante libre (camalote, I, Fig. 4).
helechito y repollito de agua, entre otras) que, en
algunos casos cubren el 100% de la superficie  C: Esteros y juncales: son ambientes
del agua (Lámina I, Fig. 2). que ocupan terrenos cóncavos que se encuentran
en la parte baja del paisaje, en la planicie lateral
 B: Bañados: son formaciones herbáceas del río o en la parte central de islas grandes y
formadas por distintos tipos de vegetación y altas. Tienen un régimen de alimentación hídrica
relieve: mixta, es decir, anegamiento e inundación
B1: Bañados con pastos cortos:
(Lámina I, Fig. 5).
ocupan sitios planos, de muy baja pendiente y el  D: Barras de arena, bancos: las islas
agua permanece sobre el suelo durante 610 meses
se caracterizan porque su vegetación sobresale de
al año.
la lámina de agua, aun en crecientes
B2: Bañados con plantas altas y extraordinarias. En conjunto, constituyen un
tiernas: son áreas inundables alimentadas por el complejo de paisajes que articulan varias
desborde fluvial durante las crecientes. Ocupan unidades de vegetación, en parches de distinta
las áreas cóncavas que se forman en el interior de edad (Lámina I, Fig. 6).
las islas, como consecuencia del elevamiento de
los albardones (Lámina I, Fig. 3).  E: Playas: pueden cubrir varios
B3: Bañados con pastos altos y
kilómetros en la época de aguas bajas del río.
duros -pajonales y cañaverales-: Tienen escasa o nula vegetación y son visitadas
se encuentran en suelos limo-arcillosos, por numerosas aves (Lámina I, Fig. 7).
más altos que los de B2, ubicados en el interior
 F: Bosques inundables : pueden ser de
de las islas y de la planicie lateral de desborde
tres tipos:
del río. Pueden considerarse bañados de régimen
mixto, porque el aporte de agua es, en parte, por F1: Bosques inundables
las inundaciones y en parte por la lluvia. dominados por una especie: constituyen un
hábitat de muy amplia variabilidad (nivel del
B4: Bañados con arbustos:
agua, velocidad del escurrimiento,
ocupan planicies aluviales rellenadas con
concentración de sedimentos y nutrientes, etc.)
sedimentos limo-arcillosos, cubiertas por 2-3 m
de agua durante las crecidas. por lo cual los organismos o poblaciones tiene
una gran capacidad adaptativa y rápida respuesta
a las perturbaciones (Lámina I, Fig. 8).

180 Ecodiversidad en una…


Manual de Biodiversidad...
F2: Bosques inundables A2
pluriespecíficos: ocupan barras o albardones de 1
las islas más altas, con lo cual la duración de la A1
fase de inundación es más corta, los sedimentos 0
tienen mayor contenido de
materiales finos y el suelo tiene una
organización vertical incipiente (Lámina I, Fig. 5: Esquema de una sección transversal del río
Paraná, sus islas y la planicie. En el mismo se
Fig. 9). representan algunas unidades de paisaje. A.h. Altura
F3: Bosques pluriespecíficos en hidrométrica (en metros); A1: curso del río; A2:
lagunas; F1: bosques de sauces y alisos; F2: bosques
galería de cursos secundarios: están en
pluriespecíficos (adaptado de Poi de Neiff et al., 2006)
albardones altos, con lo cual son alcanzados
solamente por los desbordes fluviales de las
2. Estado actual
grandes inundaciones (Lámina I, Fig. 10).
Desde 1999, el río Paraná se encuentra en
Ahora… niveles muy bajos, como consecuencia del
fenómeno “La Niña” (sequía extraordinaria).
 …¿POR QUÉ EXISTEN Esto hace que algunas de las unidades de paisaje
DISTINTAS UNIDADES DE citadas, como por ejemplo las lagunas y los
distintos bañados se vean afectados en la
?
PAISAJE disponibilidad de agua y en la proporción y
composición de especies vegetales.
La vegetación fluvial tiene la capacidad de De esta manera existe un proceso de
adaptarse a vivir en distintas condiciones, es sucesión hacia unidades de paisaje donde son
decir, soporta intensas y prolongadas crecidas y frecuentes las especies más tolerantes a la fase de
bajantes del río. Esta propiedad hace que sean aguas bajas del pulso, como timbó blanco y
especies plásticas y que vivan en un rango amplio colorado, tala, chañar, seibo.
de posiciones topográficas.
Por otra parte, los bancos de arena fueron
De esta manera, cada tipo de paisaje se colonizados por las especies pioneras (sauces y
distribuye en sitios con distinto régimen alisos y, en algunos casos, canutillos)
hidrológico: las poblaciones leñosas (árboles, estableciéndose islas jóvenes.
arbustos) son más frecuentes en los sitios más
Es conocido que en las islas nuevas las
altos, en tanto que la vegetación herbácea se
crecientes (o riadas) pueden eliminar
distribuye con mayor frecuencia en sitios más
completamente la vegetación y, al final de la
bajos del gradiente.
misma, puede instalarse la misma vegetación u
En la Fig. 5 se presentan algunas unidades otra, dependiendo de factores tales como el banco
de paisaje del Bajo Paraná y sus posiciones en el de semillas en el suelo o el transporte de las
perfil topográfico. mismas por el agua. De tal manera, las islas
7 jóvenes tienen un paisaje siempre cambiante. Sin
embargo, cuando comparamos fotos separadas
por una o por varias décadas, vemos que el río se
6 F2
mantiene, con algunos cambios, en el mismo
lugar y que hay una proporción similar entre
5
unidades de paisaje dominados por hierbas,
arbustos y árboles.
4 F1
También podemos ver que los bosques
3 fluviales pueden sufrir bajas importantes debido
a grandes inundaciones (Neiff et al, 1985), pero
2

181 Ecodiversidad en una…


Manual de Biodiversidad...
rápidamente se recuperan y pocos años después reordenamiento del paisaje fluvial. Son
cada conjunto de plantas y sus animales, están en esperables cambios en la superficie ocupada por
el sitio que deben y donde pueden, permanecer. lagos, bañados herbáceos y bosques, como
consecuencia de la modificación de largo término
3. Importancia regional, nacional e del régimen de pulsos del río.
internacional

Se puede resumir la relevancia del estudio  Los ríos son corredores de biodiversidad,
y conservación de la ecodiversidad del paisaje que atraviesan paisajes muy distintos y permiten
fluvial en una pregunta: que muchos organismos (especialmente aves y
grandes mamíferos) tengan sitios de
alimentación, de refugio y de reproducción
…¿POR QUÉ ES durante sus migraciones periódicas.
INTERESANTE ESTUDIAR LA
VEGETACIÓN FLUVIAL?  La vegetación de los ríos (alisales,
sauzales, lagunas) no se destaca por su alta
diversidad. A pesar de esto, constituye
 Porque más del 95% de la biomasa total colectividades que tienen alta capacidad de
del sistema fluvial está contenido en la respuesta a los eventos extremos, como fuera
vegetación. expresado. De esta manera, sistemas pobres en
diversidad resultan muy estables a lo largo del
tiempo, contrariando una vez más aquel
 Porque cualquier perturbación o paradigma de los años sesenta, según el cual
disturbio importante por su magnitud, duración y sistemas muy diversificados tienen gran
época de ocurrencia, ha de producir alteraciones estabilidad.
también importantes en la estabilidad ecológica,
en las pesquerías y también en el efecto 4. Bibliografía
modulador que la vegetación ejerce sobre las 1. Basterra, I. 1999. Patrones naturales de


variabilidad espacio-temporal del paisaje fluvial de
crecientes. La vegetación es un indicador una sección del Bajo Paraná, como base para la
local sintético de la heterogeneidad del paisaje y, gestión de su manejo hídrico. Tesis de Maestría en
Gestión Ambiental y Ecología. Universidad
especialmente, del grado de conexión entre
Nacional del
distintos sectores del paisaje y el régimen de Nordeste. 94 p.
pulsos.
2. Federal Environmental Assessment Review Office
(FEARO). 1978. Ecological land survey guidelines
for environmental impact analysis. Ecological Land
 Debido a que la vegetación está Classification Series. Federal Environmental
Assessment
condicionada en su distribución y abundancia por
las perturbaciones extremas que imponen las and Review Process. 13: 42 p. Lands Directorate
inundaciones y sequías, es un muy buen Environment Canadá.
indicador de cambios climáticos regionales y 3. González Bernáldez, F. 1981. Ecología y Paisaje.
globales. Blume, Madrid, España.
4. Irgang, B.E. 1999. Comunidades de Macrófitas


Aquáticas da Planície Costeira do Rio Grande do
Modificaciones importantes en el Sul-Brasil: Um Sistema de Classificação. Tesis
régimen hidrológico (como perturbaciones Doctoral Universidad Federal de Rio Grande do
extremas y/o disturbios por obras hidráulica) en Sul, Porto
Alegre, Brasil, 149 p.
forma prolongada, pueden producir un

182 Ecodiversidad en una…


Manual de Biodiversidad...
5. -Naveh, Z. 1994. From Biodiversity to 10. Neiff, J.J. y Neiff, M. (2003). PULSO, software para
Ecodiversityt: a Landscape-Ecology approach to análisis de fenómenos recurrentes. Dir. Nac. de
Conservation and Restoration. Restoration Derecho de Autor Nº 236164 (Argentina) Buenos
Ecolology, 2 (3): 180-189. Aires, 17 de febrero.
http://www.neiff.com.ar
6. Neiff, J.J. 1990. Ideas para la interpretación
ecológica del Paraná. Interciencia 15 (6): 424-441. 11. Neiff, J.J., H.J. Reboratti, M.C. Gorleri y M.
Basualdo. 1985. Impacto de las crecientes
7. Neiff, J.J. 1996. Large rivers of South America:
extraordinarias sobre los bosques fluviales del
toward the new approach.
Bajo Paraguay. Bol. Com. Especial Río Bermejo 4:
Verh.
13-23 p.
Internat.Verein. Limnol. 26 (1): 167-181.
12. Orfeo, O. y J. Stevaux. 2002. Hydraulic and
8. Neiff, J.J. 1997. El régimen de pulsos en ríos y
morphologic characteristics of middle and upper
grandes humedales de Sudamérica, pp. 97-146.
reaches of the Paraná River (Argentina and Brazil)
En: Tópicos sobre humedales subtropicales y
Geomorphology 44: 309-322 p.
templados de Sudamérica. Ana Inés Malvárez
Editora. Universidad de Buenos Aires, Argentina. 13. Poi de Neiff, A., J.J. Neiff y S.L. Casco. 2006. Leaff
litter decomposition in three wetlands types of the
9. Neiff, J.J. 2001. Diversity in some tropical wetland
Paraná River floodplain. Wetlands 26 (2): 558-566
systems of South America. En: Gopal, W., J. Junk
p.
y J.A. Davis (Eds.). Biodiversity in wetlands:
assessment, function and conservation. Backhuys 14. Schnack, J.A., F. De Francesco, F. Galliari, J.J.
Publishers, Leiden, The Netherlands. Neiff, N. Oldani, E. Schnack y G. Spinelli. 1995.
Estudios ambientales regionales para el proyecto
de control de

b. Lee atentamente este párrafo extraído de Neiff (1997) y contesta estas preguntas:

183 Ecodiversidad en una…


Manual de Biodiversidad...
1. ¿Sólo las inundaciones son importantes en la regulación de
las biocenosis? ¿Por qué?
2. ¿Cuáles son los efectos de las inundaciones sobre la vegetación fluvial?

3. ¿Cuál es la percepción

humana de las inundaciones?

184 Ecodiversidad en una…


Cursos de agua: Unidades de Paisaje A

Manual de Biodiversidad...
Bañados: Unidades de Paisaje B Esteros y Juncales: Unidad
de Paisaje C

Fig. 3. Unidad B 2. Bañado con Fig. 4. Unidad B 6. Palmar entre Fig. 5. Unidad C. Juncal en

Fig. 1. Unidad ciudades de Corrientes y Resistencia. A1. Curso del río Paraná a la altura de
Fig. 2. Unidad A2. Laguna de espira vinculada
las al río Paraná poblada por camalotes.

al Peaje Chaco
pastos altos y tiernos en cercanías arbustos próximo al Peaje Chaco- proximidades de la
localidad de Antequeras (Chaco).
-Corrientes

Barras de arena, bancos: Unidad de Paisaje D


Playas: Unidad de Paisaje E

Fig. 6. Unidad D. Banco de arena ubicado en el curso del río Fig. 7. Unidad E. Playa formada por la
Paraná, en el cual empiezan a colonizar plantas pioneras. bajante prolongada del río Paraná.

Bosques: Unidades de Paisaje F


Fig. 8. Unidad F
1 : Bosque de Fig. 9. Unidad F2 : Bosque formado Fig. 10. Unidad F3 : Bosque en sauce y aliso
en una isla en por varias especies durante la galería del río Tragadero formación del río Paraná creciente de
1998 (Antequeras-Chaco) LAMINA I

185 Ecodiversidad en una…

Manual de Biodiversidad...

SECCIÓN II.
Manual de Biodiversidad...
ECOSISTEMAS TERRESTRES
 II.1. GENERALIDADES DE LA BIODIVERSIDAD EN LOS ECOSISTEMAS
TERRESTRES
J.J. NEIFF
Es frecuente que los autores se preocupen por el número total de especies conocidas, por las que
faltarían conocer y por las que se pierden debido al uso abusivo que el hombre realiza en los
ecosistemas.
Todo esto seguramente es importante y atractivo, pero también lo es analizar las causas de la
diversidad en las áreas continentales, en sus ecosistemas terrestres, ya que es la base para comprender
las posibilidades de manejo de los recursos naturales y los riesgos emergentes de perturbaciones
naturales (como el cambio climático), de disturbios (acciones antrópicas, en general, sobre los
ecosistemas) y las consecuencias combinadas de ambas (efectos del fuego, por ejemplo).
Como hoy sabemos, la vida se habría originado en el mar y, desde allí, las plantas y los animales
habrían colonizado los ambientes terrestres. Lo que no queda claro es la razón por la cual hay más
plantas en el ambiente terrestre que en el marino. Posiblemente, el ambiente terrestre presenta
condiciones menos favorables y más fluctuantes que el marino y esto haya determinado un proceso de
mayores cambios en tierra que en agua. La colonización del medio terrestre implicó para los
organismos resolver varios problemas, como bien discute Odum (1972):

• Algunos animales, especialmente insectos (mosquitos, efemerópteros, odonatos, hemípteros)


sólo cumplen algunas etapas de su vida en los ecosistemas terrestres, pero los estadíos inmaduros
dependen aún del medio acuático.

• Desarrollar exo y endo esqueletos para poder mantenerse en pie y desplazarse, en el ambiente
aéreo, un medio 778 veces menos denso que el agua. La mayoría de los árboles tiene 50-70% de la
masa viva como tejidos esqueléticos. En los animales este porcentaje es algo menor, pero puede superar
el 50% del peso corporal.

• Tener sistemas respiratorios complejos, que pueden captar el oxígeno mediante tráqueas o la
circulación pulmonar.

• La amplitud térmica diaria, estacional e interanual, expone a los organismos terrestres a


fluctuaciones y extremos térmicos absolutos que, muchas veces, son incompatibles con algunas
funciones del ciclo biológico de plantas y animales. Algunos organismos, como las plantas, lograron
variable grado de adaptación a las elevadas temperaturas, no así al congelamiento de los flujos celulares
durante las heladas. Un grupo grande de animales, los homeotermos, alcanzaron a desarrollar sistemas
homeostáticos que les permiten mantener la temperatura corporal, pero otros, los poiquilotermos,
tienen limitado sus períodos de actividad por las características del hábitat.

• Controlar la desecación de la piel, en un medio en el que la humedad relativa se encuentra


frecuentemente entre 20 y el 70% desarrollándose diversos medios de refrigerar el cuerpo, como la
transpiración sustancias oleosas para proteger la piel.

• Debieron adaptarse a una gran amplitud térmica diaria, estacional e interanual, generalmente
en rangos con extremos de -5ºC y 47ºC.

¿Cuáles son las áreas de La historia de los continentes, desde el comienzo de la vida sobre la Tierra,
ha tenido episodios convulsivos que
189 Ecosistemas terrestres
mayor diversidad?
han producido la extinción de muchas especies y han
producido reordenamientos de la biota terrestre.
Manual de Biodiversidad...

Basta mencionar las lluvias de meteoritos, las fracturas y colisiones de las placas continentales,
tempranamente advertidas en los trabajos de visionarios científicos como Wegener y Croizat, padre de
la panbiogeografía, que explicó con mucha propiedad que algunas especies vegetales, como las del
género Notophagus de la Patagonia sólo eran encontradas en Australia y en Nueva Zelandia y, que otras
especies pertenecientes a otras familias botánicas, tenían un patrón semejante. Con agudas
observaciones encontró evidencias semejantes al patrón de distribución para especies de animales y
plantas acuáticas, lo que él explicó como una consecuencia de la oscilación en la cantidad de agua de
los mares.
Las investigaciones del meteorólogo alemán Wegener, explicaron ya en 1912 que los continentes
son placas que se mantienen sobre una base de materiales fluidos y que, por movimientos tectónicos,
se han separado (Sudamérica y Oceanía, por ejemplo). Pero su teoría fue ampliamente desacreditada en
la época.
Las cuatro décadas de estudios de Croizat demostraban que floras y faunas enteras habían sido
separadas espacialmente, confirmando a través del análisis global de la biodiversidad la teoría de la
deriva continental de Wegener (1915). Pero también planteaba un paradigma distinto al
Dispersionismo, para el cual las causas de la diversidad y de sus heterogeneidades espaciales, se
relacionaban con la distribución individual de las especies, desde su centro de distribución (condición
óptima) hasta lugares tan separados de aquel como las condiciones ambientales lo permitieran. El
Dispersionismo ponía énfasis en el papel activo de los organismos para encontrar los sitios más
adecuados, lo que hoy es parcialmente cierto, pero no podía explicar cómo las mismas entidades
taxonómicas se encontraban en continentes muy separados y, a veces, en condiciones ambientales
diferentes. Lo que Croizat planteaba era equivalente a decir que los continentes se movían
cargando sus biotas (Fernandéz, 2005).
Los cambios climáticos ocurridos en la serie geológica de tiempo, han producido mudanzas en
las floras y faunas de Sudamérica. Algunos organismos no lograron adaptarse a cambios climáticos y
fueron sustituidas. Otras, persistieron en estos nuevos escenarios, como ocurre con las cañas coligue
(Chusquea culeoi) y las enredaderas del género Hydrangea que hoy viven en la denominada Selva
Valdiviana (Argentina-Chile) y que pertenecen como otras especies, a un clima cálido y húmedo. Allí,
al sur de los 36º de latitud, el clima ahora es templado-frío, húmedo, con promedio de 2000-3000 mm
anuales de lluvia. Es decir que la modificación térmica por sí sola, no ha sido el factor determinante de
los cambios en la biodiversidad.
Ya, Wallace (1878) postuló que una de las posibles causas de la menor diversidad de los cascos
polares muy posiblemente se relacionara con las frecuentes glaciaciones antes que con las diferencias
estructurales del paisaje. Si se tiene presente que sólo han transcurrido 10 mil años desde la última
glaciación, la hipótesis de Wallace puede tener asidero, en el sentido que las áreas subpolares siempre
estuvieron más expuestas a catástrofes que las zonas ecuatoriales. Este período evolutivamente es muy
corto para que se produzcan adaptaciones y aun la recolonización, luego de las extinciones que produjo
la cobertura de hielo.
El medio terrestre, a diferencia del marino, tiene también barreras que imponen límites a la
dispersión de los organismos. El efecto de las cordilleras es bien conocido, tanto como las asimetrías
de borde que se dan entre ambientes acuáticos y terrestres. Pero también hay otras limitaciones, de
límites menos abruptos, como lo son las variaciones climáticas que se dan entre el nivel del mar y las
cumbres montañosas, que generan verdaderos “pisos” con diferente biodiversidad y formas de vida.

191 Ecosistemas terrestres


Manual de Biodiversidad...

Parece claro que la diversidad de organismos vivos decrece con el aumento de la latitud desde el
ecuador a los polos, pero esta regla general tiene muchas excepciones, en relación a que extensos
sectores del área intertropical tienen condiciones desérticas. Y aquí… otro espacio para excepciones:
en términos generales, la riqueza de especies es mayor en la selva tropical lluviosa que en los desiertos,
pero… en el desierto de Sonora, pueden encontrarse mayor cantidad de especies que la que puede
registrarse en muchos bosques templados (Colinvaux, 1980), por lo que las inclemencias ambientales
no alcanzan a explicar por sí mismas las diferencias espaciales de biodiversidad. En estos ecosistemas
de fuerte resistencia ambiental, muchos organismos cumplen su ciclo vital en muy corto tiempo, cuando
se dan condiciones apropiadas. Por este motivo, la riqueza expectable de especies es muy alta pero la
persistencia de los organismos es baja.
En buena medida, la diversidad de especies se relaciona con la complejidad del hábitat, al menos
para los grandes animales. MacArthur y MacArthur (1961) y MacArthur (1964) demostraron que la
riqueza de aves en los bosques se relaciona con la complejidad de los distintos estratos que integran el
bosque. Dividieron el bosque en 3 estratos (uno menor de un metro, otro hasta 3 metros y un estrato
alto) y comparando el número de aves que depende de cada uno, con la integración vegetal de los
mismos.
Desde la perspectiva de MacArthur, podría explicarse la menor diversidad marina respecto de los
ambientes terrestres, debido a que la complejidad estructural de estos últimos es mucho mayor. A pesar
de esto, la geometría de los hábitats y su complejidad estructural no puede ser el único vector que
explique las diferencias de diversidad, ya que bosques que tienen el mismo diseño estructural y se
encuentran en distintas latitudes, tienen diferencias importantes de diversidad.
También se reconoce un número muy grande de insectos en la selva Misionera respecto de la
Selva Valdiviana de clima templado húmedo, sin que haya diferencias significativas en la geometría
del paisaje. Posiblemente la diferencia térmica sea un determinante primario para los insectos.
También pueden pensarse relaciones entre la productividad de los ecosistemas y la riqueza de
especies pudiendo esperarse que la mayor diversidad del área intertropical se relacione con la mayor
productividad (Connell y Orias, 1964). En los trópicos la mayor oferta de energía, permitiría el
desarrollo de plantas que crecen más y que son más complejas. Esto generaría un mayor número y
tamaño de los nichos lo que beneficiaría a un número mayor de especies animales. En término generales,
esta relación existe, por ejemplo, si se compara la producción de la selva amazónica con la estepa
patagónica, pero también es verdad que muchos sistemas altamente productivos como los bosques de
Tessaria integrifolia (aliso de río) tienen muy baja diversidad específica. Pueden encontrarse muchos
casos semejantes, como en los estuarios de algunos ríos.
Otro tipo de discontinuidad propia del ambiente terrestre se da en la accesibilidad de los recursos
alimenticios. Baste mencionar que gran parte de las hojas de los bosques se encuentra a suficiente altura
para no ser alcanzadas por los herbívoros. La materia orgánica vegetal está compuesta con abundancia
de sustancias como la lignina, la celulosa y hemicelulosa, que tienen moléculas muy complejas, que
imponen a los animales forrajeros la necesidad de contar con aparatos digestivos muy especializados,
como el de los rumiantes, o de los complejos simbionte/enzimático de los insectos cerambícidos que
utilizan la madera, o de las cucarachas que pueden usar el isopor, algunas formas de plásticos y las
polillas que pueden consumir papel, lanas y otros recursos.
Lo expresado permite explicar la enorme riqueza de especies y de bioformas vegetales y animales
(desde microbios a los árboles enormes) que se encuentran en el ambiente terrestre. Por una parte, gran
variabilidad espacial y temporal del medio, por otra, el amplio espectro de formas biológicas y de

192 Ecosistemas terrestres


Manual de Biodiversidad...

mecanismos de resistencia de los organismos a los pequeños espacios que deja la corteza de un árbol o
los poros del suelo, a los extensos hábitat transcontinentales que exploran las golondrinas.
Puede aceptarse que la diversidad varía de un lugar a otro porque el ambiente tiene diferente
régimen de variabilidad en distintos sectores de la biosfera. En los ambientes menos predecibles el
número de especies “permanentes” es menor. Allí no pueden esperarse encontrar organismos de
especies que requieren un ambiente predecible por varios años, como los árboles.
Es bueno tener presente que el análisis de la biodiversidad en general y, del medio terrestre
en especial, no puede restringirse a un contexto espacial y temporal muy pequeño, por la necesidad de
comprender por qué y cómo, los sistemas naturales mantienen hoy un entorno determinado de especies
y bioformas y, cuales son las situaciones ambientalmente adversas (perturbaciones) que modifican
drásticamente el ensamble de especies existentes en un
espacio y tiempo dado. ¿Cuáles son los múltiples motivos
A partir de la segunda mitad para estudiar la biodiversidad de los
del siglo XX, los ecólogos se han ecosistemas terrestres?
ocupado de manera creciente de la
diversidad específica. Congresos,
talleres, libros y numerosos trabajos publicados en revistas científicas, dan cuenta de esto.
Algunos estudios fueron motivados por el interés de establecer las relaciones entre los cambios
en la riqueza de especies y la producción de biomasa en los ecosistemas (McNaughton, 1968),
relaciones entre el número de especies y la estabilidad de los ecosistemas (Mc Arthur, 1972), los
modelos que expliquen escenarios actuales y futuros de intervención del hombre sobre los ecosistemas
(TNC, 2002 y 2004) y en proyectos de escala regional y local para el diseño de unidades de conservación
(TNC, 2004).
Este listado seguramente es mucho más extenso y ha producido valiosas contribuciones
científicas, publicadas en prestigiosas revistas; algunos han generado encendidos debates sobre cómo,
cuándo y por qué tomar la diversidad de los ecosistemas; se ha llegado al desarrollo de índices que
informan sobre la diversidad y éstos son hoy calculados en numerosos programas estadísticos con
computadoras, en cortísimo tiempo.
Pero, a pesar de todos estos avances, numerosos trabajos científicos informan que la diversidad
de los ecosistemas, especialmente de los terrestres, se encuentra amenazada, tal vez con pérdida de
especies como consecuencia de las actividades del hombre, hecho manifiesto a partir del Neolítico
(Fernandéz, 2005).
Aunque sin asumir totalmente que el hombre sea el único culpable de la extinción de los grandes
mamíferos terrestres, es evidente que los organismos de los ecosistemas terrestres deben superar un
problema mayor que todos los reseñados al comienzo de este texto: el uso y abuso de sus poblaciones
(cacería, utilización de mascotas, uso de cueros, etc.) y otro disturbio igual o mayor, debido a la
fragmentación, pérdida y/o pauperización de hábitat naturales, que producen la retracción numérica,
segregación espacial de los organismos hacia otros sectores, alteración de su comportamiento y otros
desórdenes que ponen en peligro su existencia.
Con el avance tecnológico la diversidad se encuentra más amenazada aún. Por citar sólo algunos
aspectos preocupantes, la alteración genética poco controlada de plantas y animales, el efecto de
homogenización que produce el hombre cuando utiliza indiscriminadamente los ecosistemas, la
introducción accidental o intencional de especies exóticas, la invasión de plantas y animales que
terminan por desplazar a las especies nativas –favorecida por el hombre- el uso de productos

193 Ecosistemas terrestres


Manual de Biodiversidad...

fitosanitarios para el control de malezas y plagas, configuran un contexto de agresiones a la


biodiversidad, en el que las reglas de la selección natural y la adaptación a un medio muy cambiante
como el terrestre, no podrán cumplirse porque estos desórdenes ocurren en tiempos extremadamente
cortos.
A comienzos del siglo XX, un hachero podía cortar y despostar un algarrobo de 80cm de diámetro
en uno o dos días, el transporte de la madera en rollos hasta los aserraderos insumiría una o más semanas
y la producción de tablas y luego, de muebles, implicaría esperar al menos un mes más. Hoy, con un
sistema de producción eficazmente diagramado y ejecutado, todo el proceso descrito puede cumplirse
en una semana o algo más. Pero los recursos naturales mantienen la misma velocidad de producción, a
pesar del mejoramiento tecnológico comentado, debiendo agregar que la aceleración del consumo
también se torna insostenible por la creciente demanda por parte de poblaciones humanas cada vez
mayores.
Téngase en cuenta que cuando se habla de “diversidad específica” de los ecosistemas terrestres
se está haciendo una referencia casi abstracta de un complejo de formas de vida que son muy diferentes
entre sí (desde los organismos unicelulares a las portentosas expresiones de la vida silvestre y, desde
las semillas o huevos latentes en algún lugar invisible a los escenarios que nos maravillan en una puesta
de sol). No todas las especies, desde el comienzo de la vida sobre la Tierra, tienen la misma capacidad
de soportar disturbios y, en una población animal o vegetal, los distintos estratos de edades y tamaños
tienen variada posibilidad de absorber los disturbios.
En cuenta de la situación planteada, además de los múltiples motivos que puedan motivar el
estudio de la diversidad de los ecosistemas, resulta perentorio comprender que estamos perdiendo lo
que aún no hemos alcanzado a inventariar, a conocer, y a establecer los límites dentro de los cuales
plantas y animales pueden soportar la utilización que de ellos realizamos. En la escala de la biosfera, la
más plástica de todas las especies ha sido la del hombre. También es la más dependiente de las demás,
lo que es motivo suficiente para conocer mejor y usar mejor la naturaleza.
La conservación de la biodiversidad de los ecosistemas debería abordarse en un contexto mucho
más amplio que el biológico. Reconocer que las acciones del hombre son factores de enorme poder
transformador de la naturaleza, implica considerar que el mantenimiento de la biodiversidad actual
depende de lograr pautas racionales de manejo, no sólo de los ecosistemas sino de las sociedades
humanas.
Las grandes asimetrías son causa del mantenimiento del hambre en el mundo. Y mientras haya
personas carenciadas, la protección de la biodiversidad puede ser una segunda o tercera prioridad.
Mientras los países poderosos sigan decidiendo qué recursos ecosistémicos son importantes, cómo,
dónde y quien debe conservarlos, estas asimetrías crecerán y pondrán en escenarios bélicos a los grupos
humanos. Las guerras son quizá el mayor de los riesgos humanos para la biodiversidad.
Pero también es cierto que la educación, en el sentido más amplio, puede ser la herramienta que
permita formar una sociedad más consciente de las consecuencias de la pérdida de biodiversidad, tarea
ésta en la que los científicos no han logrado resultados transformadores respecto de la relación del
hombre con sus ecosistemas.

 II.2. EL VALOR DE LA BIODIVERSIDAD


Es frecuente que en el lenguaje corriente, hagamos referencia a lo valioso de conservar la
naturaleza. Pero desde hace un par de décadas, existe una corriente de pensamiento que cree posible

194 Ecosistemas terrestres


Manual de Biodiversidad...

valorar económicamente a los ecosistemas, sus elementos y procesos, lo cual parece ser una de las
deformaciones de la “economía global”. En esta propuesta podría ocurrir que aquellos ecosistemas que
tuvieran mayor número de especies fueran más “valiosos” lo que es una falacia. Hay ecosistemas
terrestres que son poco diversificados, pero sus poblaciones tienen nichos amplios, lo que los convierte
en muy estables.
En otro sentido, ¿cómo ponerle valor a las plantas y animales “sagrados” de las culturas
aborígenes? ¿Cómo valorar las plantas que integran el paisaje en una caída de sol? ¿Puede ponerse valor
económico a las plantas de los bosques donde vive Yara (el Señor del monte, en la cultura de los
guaraníes de Corrientes)? Una parte importante de plantas y animales no es ni siquiera conocida, menos
aún sus virtudes medicinales o de otro tipo. Dentro de unos años pueden descubrirse propiedades y
servicios de la naturaleza que sean muy distintos de los actuales. Como en otros aspectos de la vida del
hombre, la diversidad puede ser mejor valorada cuando se la pierde. Hay estudios que calcularon el
costo de reponer una especie o forma de vida para restaurar la estabilidad ecosistémica y los resultados
indican que estos costos de restauración son siempre muchísimo más caros que conservar la naturaleza.
Odum (1972) presenta una explicación muy didáctica referida al uso de los ecosistemas y señala
que los bienes naturales (ej. la biomasa) pueden analogarse al capital, y que la producción anual, puede
analogarse al interés que puede producir ese capital en la misma unidad de tiempo. La “renta” que
produce el capital (ej. Producción neta) es lo que podría cosecharse sin producir una desestabilización
del sistema. En el caso que se llegue a la sobrexplotación (pesca y caza abusivas, sobrepastoreo), se
produce la regresión de una o más especies, lo cual tiene enormes costos a futuro.
En algunos casos puede llegar a establecerse determinados servicios que presta la diversidad,
como ocurre con el turismo natural. En Estados Unidos de Norteamérica los beneficios económicos de
las especies silvestres producían unos US$ 87.000 millones por año en la década del setenta. El
comercio de los productos del agro redituó 3 billones de dólares en 1989 en ese país. La utilización de
plantas en la medicina tradicional es no menos importante. En China existirían en uso medicinal más
de 5100 especies de plantas y en Amazonas se está usando unas 2500 especies a tal fin (Raven, 1992).
El mantenimiento de sistemas diversificados en el entorno de las plantaciones forestales permite que
las hormigas y las langostas tengan controladas sus poblaciones y no produzcan daños graves.
La biodiversidad tiene una relación estrecha con la diversidad cultural, porque las culturas
humanas son modeladas en gran medida por el medio. A su vez la cultura influye sobre la diversidad.
La mayoría de las religiones enseñan el respeto por la biodiversidad. Sin embargo, los ecosistemas
siguen sufriendo la acción antrópica inconsciente. En la década del 50 se gastaba en Estados Unidos
US$200 millones/año para restaurar la riqueza de especies de los estuarios, lo que había producido una
grave contaminación (Raven, 1992).
La conservación de la diversidad y el valor de la misma no puede si no, ser analizado en el
contexto ecosistémico. No se puede analizar la conservación de un pez como el dorado (Salminus
brasilianus), si no se logra restaurar las mallas tróficas que sostienen a este animal, y las condiciones
del hábitat necesario para el dorado.
Cuando se trata de mantener la biodiversidad, se trata de sostener el sistema de soporte de la vida
humana, la base de la salud, de la producción en sus variadas formas, y también los valores culturales
y escénicos que surgen de los múltiples escenarios de la biosfera. BIBLIOGRAFÍA
-Colinvaux, P.A. Introducción a la ecologia. Limusa. México.
-Connell, J.H. y E. Orias. 1964. The ecological regulation of species diversity. Amer. Naturalist. 98: 387-414.

195 Ecosistemas terrestres


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-Croizat, L. 1976. Biogeografía analítica y sintética (“panbiogeografía”) de las Américas. Bibl. de la Acad. de Cs.
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-Fernandéz, F. 2005. O poema imperfeto. Univ. Fed. Paraná (Brasil) y Fund. O Boticario, Paraná, Brasil.
-MacArthur, R.H. 1964. Environmental factors affecting bird species diversity. American Naturalist 98: 387– 397.
-MacArthur, R.H. 1972. Geographical Ecology. Patterns in the distribution of species. Harper y Row, New York,
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-MacArthur, R. y J. MacArthur. 1961. On Bird Species Diversity: Ecology 42: 594 p.
-McNaughton, S.J. 1968. Structure and function in California grasslands. Ecology, 49: 962-972.
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la Biodiversidad.
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colaboración con FDSCH- FVSA-WCS.
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ed. (1922):1-144; 4th ed. (1929):1-231.

196 Ecosistemas terrestres


Manual de Biodiversidad...

SECCIÓN II.A.
Conociendo la Biodiversidad en Ecosistemas
Terrestres de Chaco, Corrientes y Formosa
Manual de Biodiversidad...
Epifitismo en el Nordeste Argentino: composición
y estructura comunitaria
1. Descripción general
Los epífitos nativos del nordeste
argentino, presentan una gran diversidad de
E.L. CABRAL y R.M. SALAS
formas y de especies, siendo algunos de gran
tamaño y belleza en sus estructuras
reproductivas, otros más pequeños e
inconspicuos, pero sin duda todos son
integrantes de nuestro ecosistema y aportan a su  ¿CUÁLES SON LOS
equilibrio. COMPONENTES DE LAS
Para interpretar la diversidad vegetal EPÍFITAS?
epífita no sólo se debe conocer la morfología y
fisiología de los representantes de cada grupo, Los dos componentes de las plantas
sino también la biología reproductiva de los epífitas son: forófito y el epífito propiamente
mismos. dicho y existen ciertas condiciones o
adaptaciones que deben presentar cada uno de
Entonces…
ellos para que se desarrolle esta relación de
comensalismo.
 …¿QUÉ SON LAS  Forófito, huésped, soporte, o
?
PLANTAS EPÍFITAS
portaepífito
Son aquellas plantas que viven en una Cuando se trata de un árbol vivo, no se
interacción de comensalismo entre dos expone a un daño fisiológico para soportar a
especies, en la cual una es el huésped, otra especie y para beneficiarla con su sostén le
soporte, forófito o portaepífitos y la otra ofrece ciertas características como ramificación
es una planta de crecimiento menor que notable, horquetas y ramas horizontales
crece sobre ésta. abundantes, corteza persistente, gruesa e
irregular, etc.
Y…
Las plantas epífitas presentan también
algunas modificaciones en sus órganos, como
 ...¿DE DÓNDE OBTIENEN se mencionan en los siguientes ejemplos:

⇒ Adaptaciones en las raíces • Las raíces


AGUA Y SALES MINERALES?
de algunos helechos, de claveles del aire, de
algunas orquídeas y de gran parte de las epífitas
Las epífitas se abastecen del agua de la actúan sólo como estructuras de fijación y de
lluvia retenida en la corteza del que las hospeda, soporte, en consecuencia, la función de
o la que se escurre despacio por el tronco o del absorción está reducida y el tejido de transporte
vapor de agua de la atmósfera. de líquidos también está disminuido.
Son organismos reconocidos como
especializados, por las adaptaciones que

adquieren en su morfología, anatomía y en su Las orquídeas presentan raíces
fisiología para vivir sobre otras plantas. provistas de tejido epidérmico especializado,

197 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
llamado velamen, está constituido de varias diversidad vegetal representada por: algas,
capas de células, cuya función es la de hongos, hongos liquenizados (o líquenes),
protección de las partes internas de la raíz y la musgos, hepáticas, helechos, orquídeas,
de absorción y acumulación de agua. piperáceas, claveles del aire, cactus, etc. Estos
organismos se distribuyen en zonas, cuya
⇒ Adaptaciones en las hojas y tallos • Los densidad y riqueza de especies epífitas que
“caraguatás” presentan las bases de sus hojas soporta variará y dependerá del ambiente donde
envainadoras las que sirven como reservorios se desarrollen (Lámina I). Las zonas son:
del agua de lluvia, que será incorporada a la
planta por la absorción de raíces adventicias, •
I. BASE
ubicadas en esas bases foliares y por tricomas En esta zona se encuentran Briófitas,
especializados (Cabral, 2002). representadas por hepáticas y musgos (Lámina
I, b). Son epífitas pequeñas que presentan el
⇒ Otra adaptación para almacenamiento de cuerpo taloso y crecen en medios húmedos y
agua, es la presencia de tallos y hojas suculentas sombríos, debido a su dependencia del agua
como en Peperomia, Rhipsalis, Microgramma, para la reproducción y, por ende, para
etc. sobrevivir. Estas plantitas o gametofitos se
presentan como dos tipos morfológicos
⇒ Otras adaptaciones • Los “claveles del diferentes:
aire” tienen un mecanismo muy particular para
absorber agua a través de las escamas que a. Gametofitos talosos, con
cubren toda su superficie y actúan como cuerpo aplanado, con estructura dorsiventral o
válvulas que permiten incorporarla al interior en un solo plano, en forma de lámina o cinta,
de la planta. como algunas hepáticas.
b. Gametofitos foliosos, con
• cuerpo diferenciado en cauloide (talluelo),
Un caso más extremo de modificación filoides (hojitas) y rizoides como los musgos
presente en las epífitas, es el fenómeno de (Funaria hygrometrica) y algunas hepáticas,
reviviscencia, como sucede con los líquenes pero en este último caso las hojitas se presentan
gelatinosos, algunas especies de briófitas y de en un solo plano. El género de hepática foliosa
helechos epifitos. Estos organismos son propios mejor representado es Frullania, que es muy
de ambientes donde están sometidos a intensa abundante en la base pero, además, se continúa
insolación y a vientos secos, debido a esto hacia arriba en el tronco (Lámina I, b; Lámina
pierden agua y se deshidratan cambiando su II, Fig. 5).
aspecto morfológico y color. En un período
Esta descripción de la zona basal con
breve, se saturan de humedad, después de
pobre diversidad de epífitos se refiere a un
lluvias, de abundante rocío o neblinas
bosque denso, con escasa entrada de luz, pues
ocasionales y en el menor tiempo completan su
los árboles que están más aislados en lugares
historia de vida con rapidez y eficacia.
abiertos o modificados, tienen una mayor
incidencia de la luz, que facilita la colonización
 ¿CÓMO SE de otros vegetales, hongos liquenizados como
?
DISTRIBUYEN LAS EPÍFITAS Parmelia sp. (Lámina I, c), plantas reptantes
como el helecho Microgramma y algunas
De acuerdo a la tolerancia y exigencia de especies de Peperomia (Lámina II, Fig. 12) y
las epífitas a los factores ambientales como luz de cactus del género Harrisia.
y evaporación, se puede establecer una
estratificación (Cabral, 2002). En estos estratos •
también se pueden reconocer una amplia II. TRONCO

198 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
Al ser una zona con bastante sombra, se √ Líquenes gelatinosos son estructuras
ubican algas, hongos liquenizados o líquenes,
que cuando el ambiente es seco, se presentan
algunos helechos y claveles del aire.
como finas láminas negras y quebradizas, pero
a. Algas: son estructuras después de la lluvia adoptan aspecto gelatinoso
filamentosas adheridas al tronco por la presencia de sustancias denominadas
especialmente visibles después de la pectinas, capaces de retener gran cantidad de
lluvia, las más frecuentes son algas agua, como por ejemplo varias especies de
verdes o clorófitas del género Leptogium (Lámina II, Fig. 1).
Trentepohlia y a veces se observan
b.2. Hongos: sobre el tronco se observan
también algas verdeazuladas que parecen
hongos en estantes con diversos colores,
pequeñas costras de aspecto gelatinoso.
también están adheridos a la corteza como
b. Hongos costras blanquecinas, marrones o rojizas, pero
b.1. Hongos liquenizados o líquenes: estos organismos no son considerados epífitos,
compuestos por dos organismos diferentes, porque su relación biológica con el huésped no
hongo y alga, que viven en una estrecha se ajusta estrictamente a un comensalismo, pues
simbiosis morfológica y fisiológica, una de las se tratan de organismos saprófitos que viven
más perfectas que se conoce. El hongo produce alimentándose de ramas muertas o patógenos
los órganos reproductivos y tiene mayor capaces de matar al árbol.
desarrollo y complejidad estructural que el alga. c. Helechos: en sentido amplio se
Actualmente algunos biólogos denominan a los denomina así a un grupo de plantas con tejido
líquenes “hongos liquenizados” porque de conducción de líquidos bien desarrollado y
consideran que, a través de la evolución, esos carentes de flores, por eso se llaman
hongos fueron adaptados a una vida autotrófica criptógamas vasculares, donde la planta
al incluir simbióticamente a algas. visible y predominante es el esporofito.
Su cuerpo vegetativo es un talo y tienen Los helechos que se encuentran en el
las siguientes formas: tronco están largamente extendidos y son
rastreros a través de rizomas aplanados, con
√ Estructuras adheridas íntimamente a hojas enteras y dimorfas (Microgramma
vacciniifolia, Lámina II, Fig. 7) o isomórficas
la corteza, como costras grisáceas o rojizas
(M. squamulosa). También esta zona se cubre
(crustáceos), como especies de Graphis,
frecuentemente con un helecho pequeño, de
Porina, Lecidea y otras.
hojas divididas e isomórficas llamado
Pleopleltis squalida (Lámina II, Fig. 6 a y b)
√ quien presenta una fisiología muy particular:
Láminas lobuladas o plegadas cuando hay sequía o una insolación intensa se
(foliosos), con estas características son arrolla y se torna de color amarronado para
abundantes las especies de Parmotrema, protegerse de la transpiración excesiva, e
Parmelia, etc (Lámina I, c). inmediatamente después de la lluvia, expanden
sus láminas y recuperan el verde natural.
√ Otro helecho de escasas dimensiones, de
Formas de pequeños arbolitos similar fisiología a la especie anterior y también
(fruticulosos), anaranjados, amarillos, de hojas divididas es Pleopeltis pleopeltifolia.
verdosos, grises, negros o blancos, fijados por d. “Claveles del aire” son
una base muy estrecha, péndulos o erectos pequeños, por ejemplo Tillandsia
como Teloschistes exilis (Lámina I, d; Lámina tricholepis, Tillandsia recurvada,
II, Fig. 2), Ramalina ecklonii (Lámina II, Fig. T. aeranthos y T. bryoides (Lámina
3), Usnea sp.

199 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
I, e; Lámina II, Fig. 13). Estas plantas con flores ⇒
pertenecen a la familia Bromeliaceae, son Helechos, que comienzan a localizarse
arrosetadas, de hojas lineares o ensiformes, y en el tronco y continúan su desarrollo en la
sus flores azules, violáceas o rosadas están copa. Entre estos helechos se encuentran
agrupadas en inflorescencias (Cabral, 2002). Pleopeltis squalida y Pleopeltis pleopeltifolia,
e. Cactus: son muy particulares Microgramma vacciniifolia, Microgramma
por tener tallos más o menos cilíndricos, squamulosa, Pecluma filicula de hojas
articulados, divididos, tendidos o péndulos, con divididas (Lámina I, h; Lámina II, Fig. 8),
espinas o sin ellas, ausentes de hojas. Se trata Asplenium auritum (Lámina I, i; Lámina II,
de varias especies del género Rhipsalis (Lámina Fig. 9) de hojas varias veces divididas o
I, f). helechos de hojas enteras muy decorativas
Campyloneurum nitidum (Lámina II, Fig. 10).
El nordeste argentino se caracteriza por En los bosques de Corrientes, vive un helecho
tener extensos palmares de yatay (Butia yatay) muy particular Psilotum nudum, con caracteres
y de caranday (Copernicia alba) y, sobre su primitivos, por la presencia de ramas verdes
tronco o estípite, especialmente el de los bifurcadas, con unas pequeñas expansiones que
ejemplares jóvenes, viven numerosas epífitas sostienen esporangios agrupados de a tres
(Lámina II, Fig. 16). Estas plantas tienen restos (Lámina I, j; Lámina II, Fig. 11).
de bases foliares que acumulan humus y
abundante humedad, condición que favorece el
desarrollo de epífitas. Las plantas encontradas ⇒ Dicotiledóneas, como las piperáceas,
sobre el estípite o tronco de las palmeras, en crecen a modo de alfombras que cubren las
otros huéspedes se desarrollan en el estrato de ramas de verde, son unas plantas de hojas
la copa, por ejemplo helechos como carnosas con flores pequeñas y muy simples
Phlebodium aureum (helecho mono), reunidas en espigas de color crema o verdosas:
Pleopeltis squalida, Microgramma Peperomia aceroana y P. blanda
vacciniifolia, claveles del aire como Tillandsia (Lámina I, k). Los cactus más abundantes en
recurvada, T. bandensis y orquídeas como la copa son las especies de Rhipsalis que
Catasetum fimbriatum, Oncidium bifolium, cuelgan en forma densa sus tallos cilíndricos.
Oncidium pumilum (Lámina I, g), Brassavola Otro cactus es Ephyphyllum phyllanthus, muy
tuberculata, etc. llamativo para cultivarlo como ornamental por
sus tallos articulados y sus flores fragantes de
color crema y también crecen algunas especies
• III. COPA. de Harrisia.
Está representada por el conjunto de
ramas con su follaje o sin él, es la zona más ⇒ Monocotiledóneas, por ejemplo las
favorecida por la luz y por disponer de grietas y orquídeas, son plantas con numerosas
horquetas donde acumulan restos orgánicos y especies, muy evolucionadas y en esta región
polvo atmosférico. Este ambiente facilita el estudiada viven representantes de Miltonia,
desarrollo de la mayor cantidad y diversidad de Brassavola, Oncidium, Capanemia, Vanilla,
epífitos, por lo que algunos autores también Pleurothallis, Octomeria, Epidendron,
establecen estratos en esta zona. La riqueza y el Catasetum, Cyrtopodium, etc. Dentro de la
tipo de especies encontradas en la copa se familia Bromeliaceae, se incluyen a los
relacionan con las precipitaciones y la “claveles del aire”, entre las diferentes especies
temperatura del lugar donde crecen. que habitan estas zonas, algunas se ubican en
En los bosques higrófilos se pueden las ramas más externas de la copa y son las que
diferenciar representantes de los diferentes prefieren iluminación intensa o insolación, en
grupos vegetales. estas ramas conviven las más notables, de hojas
robustas y enruladas como Tillandsia duratii

200 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
(Lámina I, l) con algunas mas pequeñas (T. en los bosques más secos, abiertos o
tricholepis, T. loliacea, T. bandensis, T. modificados.
recurvada, T. meridionalis,
Las especies de líquenes epifílicas son
Lámina I, m). Muchas especies de Tillandsia consideradas además como excelentes
están presentes también en alambrados y bioindicadoras de contaminación (Lombardi et
cables, en algunos casos cubren casi totalmente
la superficie donde se encuentran. al., 1999).  ¿Son Plantas Epífitas?
En las horquetas de los árboles existen Existen unas plantas que, en las primeras
algunas especies de Aechmea (Lámina I, n; etapas de desarrollo, se las observan como
Lámina II, Fig. 14), Billbergia y Vriesia, son epífitas, pero a medida que crecen, sus raíces se
plantas con inflorescencias vistosas y hojas con alargan y alcanzan la tierra, se ramifican, se
vainas que acumulan agua de lluvia y restos engrosan, envuelven, ahogan y en ocasiones de
orgánicos, facilitando el desarrollo de insectos acuerdo a la posición inicial en la planta
acuáticos, ranas, algas, etc. terminan por matar al soporte. Estas plantas que
presentan características intermedias son
En los bosques secos con lluvias denominadas hemiepífitas y el ejemplo más
moderadas a escasas, es frecuente representativo en la zona es Ficus
observar sobre varias especies de espinillos, luschnathiana llamado “higuerón” o “guapo-í”
quebrachos colorados, quebrachos blancos, (Lámina II, Fig. 17 a,b,c).
estructuras largas, muy delgadas,
Otras plantas que aparentemente parecen
verdegrisáceas que penden densamente,
epífitas son las denominadas “ligas o
corresponden a hongos liquenizados del género
muérdagos” pertenecientes a especies de
Usnea (U. sulcata y U. subelegans) llamados
Phoradendron. Se trata de plantas
“barba de monte” que a veces conviven con
hemiparásitas es decir parcialmente
Tillandsia usneoides, ambas de aspectos muy
parásitas, provistas de hojas verdes que realizan
similares, de allí la afinidad de sus nombres.
fotosíntesis, pero al mismo tiempo parasitan al
Sobre las hojas vivas de los forófitos soporte mediante raíces modificadas en un
viven hongos liquenizados o líquenes (Lámina haustorio que atraviesan la corteza y llegan al
II, Fig. 4, por ejemplo Strigula sp.), musgos, interior (Sosa y Tressens, 2002). Los huéspedes
hepáticas, hongos y algas, a los cuales se los más frecuentes entre las plantas nativas son los
denomina organismos epifílicos o folícolas. lapachos y entre las exóticas, los paraísos y los
La riqueza de especies y su biomasa aumenta mirtos.
cuando mayor es la edad de las hojas, como
ocurre en las plantas con hojas siempre verdes. También en la copa se pueden observar
En los árboles caducifolios que pierden sus a algunas plantas que por presentar semillas
hojas en otoño, la presencia de organismos pequeñas y fácilmente diseminadas por el
folícolas es casi nula, dado que son árboles altos viento llegan a germinar en las horquetas
que dejan sus hojas expuestas a la desecación e principales de grandes árboles, a éstas se las
intensidad lumínica altas. Entre estos grupos los puede denominar epífitas ocasionales,
hongos liquenizados o líquenes son capaces de porque habitualmente son terrestres. En estos
fijar nitrógeno (componente indispensable de sitios se acumula suficiente materia orgánica y
las proteínas) que puede ser absorbido por el humedad para soportar el crecimiento de
hospedante, sin embargo existen algunos que algunas plantas como la Santa Lucía
pueden causar daños liberando fitotoxinas (Commelina erecta) de vistosas flores azules, el
sobre las hojas (Benzing, 1990). Estos palán- palán (Nicotiana glauca) de flores
organismos son más abundantes en los bosques amarillas y el amba-ì (Cecropia pachystachia)
higrófilos, donde existe mayor número de árbol medicinal abundante en el nordeste. A
especies siempre-verdes, estando casi ausentes estas epífitas ocasionales es posible
encontrarlas también en las bases foliares

201 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
persistentes de algunas palmeras (Lámina II, gametas se forman directamente en los sacos
Fig. 15). embrionarios y en el tubo polínico. Con la
unión de dos gametas se produce la fecundación
Por lo descripto se deduce que las epifitas
y se completa la historia de vida.
cuentan con una gran diversidad morfológica,
fisiológica y de adaptaciones a su modo de vida. Entre las epífitas la plantita visible de las
Esta variabilidad está estrechamente Briófitas corresponde al gametofito, mientras
relacionada a la etapa, fase o generación de que en los helechos y en las plantas con flores
la historia de vida que predomina en el el gametofito es muy reducido y hasta de pocas
organismo epífito. células.
Con respecto a las plantas vasculares En las Pteridofitas la planta visible no
cumplen su historia de vida a través de dos tiene flores y corresponde alesporofito. La
plantas, que representan cada una de ellas a una mayoría de los helechos o Pteridofitas producen
generación con su respectiva función. Esto esporas iguales (isosporados), pero un grupo
no ocurre de manera simultánea, sino se reducido son heterosporados. Las esporas se
suceden en forma alternada, de allí el concepto formarán en el interior de los esporangios, éstos
de organismos que presentan alternancia de a su vez están agrupados de diferentes maneras
generaciones. y con frecuencia se reúnen en soros. Según las
Las dos generaciones son las siguientes: especies de helechos epífitos, se observan a los
soros de distintas formas y ubicación en la
• La generación esporofítica o superficie inferior de la hoja. Las esporas
diploide, es la encargada de formar las esporas tendrán que germinar y, de esta manera, le
mediante división meiótica, éstas pueden ser de darán paso a la generación gametofítica, que en
igual tamaño y función (isosporadas) o los helechos isosporados es una plantita muy
diferentes (heterosporadas). Se forman en el reducida, de forma talosa y de escasos
interior de los esporangios, éste puede ser único centímetros.
como en las briófitas o pueden estar agrupados En algunas epífitas la planta visible,
en números y formas variados, en soros como conspicua corresponde a la generación
ocurre en algunos helechos, o en los sacos esporofítica o gametofítica según el grupo de
polínicos de las anteras (microsporangios), o en planta al que pertenezca. En las Briófitas la
el óvulo generación visible y notable es la plantita o
(megasporangio) en las plantas con flores. gametofito, que representa a la generación
Las esporas haploides (n), son liberadas, haploide, donde se formarán las gametas, en los
para luego germinar y comenzar a dividirse por gametangios, llamados anteridios y
mitosis, de esta manera se establece el nexo que arquegonios. Sin embargo, la generación
vinculará con la generación gametofítica. diploide es una plantita muy reducida y
efímera, llamada esporofito, donde se formarán
Los helechos y las plantas con flores las esporas en el esporangio o cápsula, que una
tienen el esporofito representado en la planta vez germinadas serán el nexo que vinculará con
visible, mientras que en las Briófitas es muy la generación gametofítica para que se
reducido y efímero. complete la historia de vida en las Briófitas.
• La generación gametofítica o
haploide, es la plantita donde se formarán las Los hongos liquenizados o líquenes
gametas, éstas se originarán en los gametangios (simbiosis alga-hongo), que también son
llamados anteridios y arquegonios. Estas dos organismos epífitos tienen la reproducción
estructuras son bien reconocidas, en las sexual a cargo del hongo, éste produce en la
Briofitas y Pteridofitas, sin embargo los superficie del talo estructuras reproductivas
arquegonios se encuentran sólo en algunas llamados apotecios, peritecios e histerotecios,
gimnospermas y, en las angiospermas, las que contienen y liberan las esporas. Sin

202 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
embargo la forma frecuente y segura de profundamente transformada por la actividad
reproducción de los hongos liquenizados es la ganadera, por la explotación forestal y más
asexual, donde intervienen el alga y el hongo recientemente por el gran avance de los campos
liberando células algales rodeadas por hifas del cultivados con soja. Como resultado en nuestra
hongo. La reproducción asexual garantiza la zona, se pudo observar que la actividad humana
rápida colonización de los hospedantes, ya que favoreció a la invasión de especies arbustivas,
las esporas sexuales del hongo, no sobreviven en detrimento de los grandes árboles, entre los
de manera aislada y necesitan imperiosamente cuales muchos de ellos son importantes
establecer contacto con células del alga portaepífitos. A su vez, la quema
correspondiente. indiscriminada de pastizales y de algunos restos
2. Estado actual de bosques naturales para ampliar los campos
agrícolas, han eliminado considerablemente los
El estudio de la comunidad epifítica ha ambientes donde las epífitas se refugian.
sido de gran interés para botánicos y ecólogos
Se han mencionado también a las
de distintos países, lo señala la abundante palmeras como portadoras de plantas epífitas,
producción bibliográfica. Los autores las que se encuentran actualmente sometidas a
consultados hacen referencia especialmente a
extracción indiscriminada para su
las epífitas de ambientes de selvas húmedas comercialización como ornamentales, lo que
tropicales (de la Sota, 1971; Gentry, 1987; conduce indudablemente a una reducción y
Benzing, 1989; Kress, 1986, 1989;
eliminación de estos frágiles ambientes y, por
Hernández-Rosas, 2001, 2004).
consiguiente, a la desaparición de la relación
Con respecto a la Argentina, las epífitas epifita y hospedante.
más estudiadas son las correspondientes al
noroeste, Brown (1990) y Drehwald (1995). Por otro lado, es necesario señalar que en
el nordeste argentino la mayoría de las
Para la zona del nordeste en la flora del orquídeas epífitas son extraídas por los
Iberá, Cabral (2002) describe en uno de sus lugareños, en época de floración para ser
capítulos las epífitas del área. comercializadas en rutas o sitios de venta
improvisados. Además se observa que muchas
3. Importancia regional, nacional e de ellas son entregadas a viveristas para ser
internacional posteriormente revendidas como plantas
La riqueza y el tipo de especies epífitas supuestamente cultivadas, escapando de esta
en los ambientes del nordeste argentino están manera al control de las normas de
estrechamente relacionados a los tipos de conservación de gobiernos provinciales.
hospedantes y a los factores ambientales donde
A pesar del panorama poco alentador
éstas se desarrollan, como el clima, las
anteriormente detallado, existen grandes áreas
precipitaciones y la temperatura.
en las provincias del NEA que, por sus
Los árboles porta-epífitos más ricos en características topográficas, aún no han sido
epífitas corresponden a los que forman parte de significativamente modificadas. Estos sitios
los bosques higrófilos, tales como los bosques son naturalmente inestables ya que
marginales o llamados también selvas en periódicamente sufren importantes
galería, es decir aquellos que están asociados a inundaciones, que marcan los límites
cuerpos de agua. Sin embargo los árboles de momentáneos del avance del hombre y muchas
bosques o montes secos, se caracterizan por de sus actividades. Ejemplos de esta situación
baja riqueza de especies y diversidad de proporcionan los albardones de llanura de
epífitos, sobresaliendo notablemente aquellas inundación del Río Paraná, algunos palmares de
plantas heliófilas como los claveles del aire. caranday, las llanuras meandrosas de ríos
Desde hace muchos años la composición de permanentes (Tragadero, en Chaco o
estas comunidades vegetales está siendo Riachuelo, en Corrientes) o los bosques

203 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
higrófilos del sistema Iberá. En todos estos organismos epifílicos em Conchocarpus
ambientes, los árboles presenten adaptaciones macrophyllus J.C. Mikan no Parque Estadual do
Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Rev. Brasil. Bot.,
que les permiten sobrevivir en lugares bajos y 22(3): 437-441.
ser capaces de soportar grandes períodos bajo
12. Sosa, M.M. y S.G. Tressens. 2002. Las plantas
inundaciones (2-3 meses en algunos casos), parásitas. En: Arbo, M.M. y S.G. Tressens. Flora
momentos en los cuales estos sitios se tornan del Iberá. 167-178. Ed. EUDENE. Argentina.
inaccesibles, permitiendo la supervivencia y
recolonización de estos ambientes por parte de 5. Para seguir aprendiendo…
las plantas epifitas.
 Actividades en el campo
4. Bibliografía
1. Benzing, D.H. 1989. The Evolution of a. Recorre la plaza más cercana a tu casa
Epiphytism. pp. 15- 41. En Lüttge, U (Ed.) y en los árboles más grandes, identifica desde
Vascular Plants as Epiphytes:Evolution and la base hasta la copa los organismos epífitos que
Ecophysiology. Ecological Studies, Vol. 76. crecen sobre él.
Springer–Verlag. Berlin Heidelberg, Alemania.
2. Brown, A.D. 1990. El epifitismo en las selvas
montanas del Parque Nacional “El Rey”,
Argentina: Composición florística y Patrón de  Actividades en el laboratorio
distribución. Revista de Biología Tropical 38
(2A): 155-166.
3. Cabral, E.L. 2002. Plantas Epifitas. En: Arbo,
M.M. y S.G. Tressens. Flora del Iberá. 179199.
Ed. EUDENE. Argentina.
4. de la Sota, E.R. 1971. El epifitismo y las
Ptedidofitas en Costa Rica (América Central).
Nova Hedwigia XXI. 401-463. 3301 Lehre. J.
Cramer.
5. Drehwald, U. 1995. Epiphytische
Pflanzengesellschaften in NO-Argentinien.
Dissertationes Botanicae, Ban 250, 1-176. J.
Cramer, Berlín-Stuttgart.
6. Gentry, A.H y C.H. Dodson. 1987. Diversity and
biogeography of neotropical vascular epiphytes.
Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 205233.
7. Hernández-Rosas, J. 2001. Ocupación de los
portadores por epífitas vasculares en un bosque
húmedo tropical del Alto Orinoco, Edo.
Amazonas, Venezuela. Acta Científica
Venezolana 52: 292–303.
8. Hernández-Rosas, J. 2004. Características del
substrato de plantas del dosel de un bosque
húmedo tropical de tierras bajas (Alto Orinoco,
Venezuela). Acta Científica Venezolana
55:3543.
9. Kress, W.J. 1986. The systematic distribution of
vascular epiphytes: an update. Selbyana 9: 222.
10. Kress, W.J. 1989. The Sistematic Distribution of
Vascular Epiphytes, pp. 234-261. En Lüttge U
(Ed.) Vascular Plants As Epiphytes: Evolution
And Ecophysiology. Ecological Studies, Vol. 76.
Springer–Verlag. Berlin Heidelberg, Alemania.
11. Lombardi, J.A., A. Salino, R.E.N. Toledo y M.

Solange Marques. 1999. Líquens e outros

204 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
a. Completa el siguiente esquema
con los nombres de las epífitas identificadas en
cada parte del árbol.
b. Entre estos dibujos algunos no
corresponden a epífitas. ¿Cuáles son? ¿Por qué?

205 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
a. Musgo erecto
eliaceae
sia

d. Hongo liquenizado
(Telochistesexilis )

h. Helecho
(Pecluma filicula

f. Cactaceae
(Ripsalis
lumbricoides)
j. Helecho
m. Bromeliaceae (Psilotum
(Tillandsia nudum)
meridionalis)

k. Piperaceae
(Peperomia blanda)

i. Helecho
(Asplenium
auritum) e. Bromeliaceae
(Tillandsia bryoides)
o
p.)

b. Hepática
(Frullania sp.)

206 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
Hongos liquenizados epífitos Hepáticas
epífitas

Fig. 1. Leptogium sp. Fig. 2. Telochistes sp. Fig. 3. Ramalina Fig. 4. Líquen
Estructuras reproductivas folícola ( Strigula, Fig. 5. Frullania sp.
ecklonii
LÁMINA I indicadas por la flecha círculo blanco) sobre corteza de timbó

a b Hoja Fértil

Hoja Estéril

Fig. 11.
Fig. 6. Pleopeltis Fig. 7 Microgramma Fig. 10.
Fig. 8. Pecluma
Fig. 9. Psilotum nudum
. Hojas Campyloneurun
vacciniifolia, con Asplenium
hojas dimorfas
filicula nitidum
auritum
Helechos epífitos

squalida
extendidas (a) y hojas arrolladas
(b)

207 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...
Angiospermas epífitas, porta-epífitas y hemiparásitas

Fig. 12.
Peperomia blanda Fig. 14. Aechmea sp.
Fig. 13. con hojas arrosetadas Fig. 15. Cecropia
Tillandsia bryoides pachystachya (ambaí) Fig. 16. Tronco de
entre las bases foliares de Copernicia alba
Butia yatay (palmera) (caranday) como
soporte para helechos
epífitos
Fig. 17. Ficus luschnathiana . a. Plántula
creciendo en la horqueta de una tipa, en
etapa de hemiepífito; b. En un estadio
posterior, comienza e emitir raíces hacia
a el suelo. c. Raíces ya fijas a la tierra,
b c envuelven a la base de un laurel negro.

LÁMINA II

208 Epifitismo en el…


Manual de Biodiversidad...

Las plantas trepadoras en el Nordeste


Argentino: principales adaptaciones
M.S. FERRUCCI y S.A. CÁCERES
MORAL 1. Descripción general
Las trepadoras constituyen gran parte de
la vegetación y, frecuentemente, compiten con ¿CUÁNTOS TIPOS
los árboles por la luz, el agua y nutrientes,
siendo la luz la principal fuerza selectiva para DE PLANTAS
un hábito trepador (Fig. 1). TREPADORAS SE
PUEDEN DISTINGUIR?

Según las estrategias de ascenso, se


pueden distinguir dos grupos de plantas
trepadoras:
1. Plantas escandentes o
trepadoras propiamente dichas: que
poseen tallos volubles y/o zarcillos como
adaptaciones más destacadas para trepar.
Fig. 1. Lianas en interior de selva. Comprenden:
Los árboles están en desventaja, ya que
⇒ Lianas
en las trepadoras el desarrollo de un tallo
Son plantas leñosas con tallos trepadores
delgado, flexible, capaz de un rápido
gruesos (diámetro mayor a 2 cm), capaces de
alargamiento sin la necesidad de un masivo
crecer en bosques maduros. Germinan en la
soporte de tejido les da una decisiva ventaja en
tierra, cuando jóvenes, deben sostenerse por sí
su carrera al dosel. Una vez alcanzado éste,
mismas y su crecimiento es muy lento. La fase
cuando se exponen al sol, la expansión y
de búsqueda de un soporte es crucial para el
completa expresión del cuerpo de la planta es
establecimiento de la planta. Cuando encuentra
plena, seguida de la fase reproductiva con flores
el soporte, el crecimiento es acelerado, los
y frutos.
entrenudos se alargan, se desarrollan las
Pero… adaptaciones o mecanismos para trepar, la
forma de las hojas puede variar completamente,
 …¿QUÉ SON LAS lo mismo que la filotaxis y la ramificación.
?
PLANTAS TREPADORAS Entre las lianas más vigorosas podemos citar a
“yaguá pindá” (Pisonia aculeata), “uña de
gato” (Macfadyena unguis-cati), Cissus
Son las plantas que, no pudiéndose valer sulcicaulis, entre otras.
por sí mismas para mantenerse erguidas, se
encaraman a cualquier soporte, como otra ⇒ Enredaderas
planta, un muro, etc., por medio de zarcillos, de Son plantas herbáceas o subleñosas en la
raíces adventicias, etc., o bien enroscándose a base, con tallos trepadores delgados, crecen en
un soporte rollizo si la planta es voluble (Font ambientes con vegetación secundaria o en el
Quer, 1993). Este concepto abarca las lianas, las borde del bosque. Pueden ser anuales como
enredaderas y las plantas apoyantes.
209 Las plantas trepadoras…
Manual de Biodiversidad...
Lathyrus crassipes “arvejilla del campo”, L. apoyantes, como por ejemplo Byttneria
paranensis “arvejilla”, Vicia nana, Vigna urticifolia “amorera” o B. gracilipes
luteola “caupí del monte, porotillo, porotillo “amorera”, o variar de acuerdo al medio en que
amarillo”, o perennes como Convolvulus se desarrollen pudiendo ser erectas o
hermanniae “campanilla, campanilla blanca”, decumbentes o rastreras, además de apoyantes,
Rhynchosia edulis “porotillo, batatilla” y Vigna por ejemplo Salpichroa origanifolia “huevito
adenantha “poroto del campo, porotillo”. de gallo, camambucito” puede encontrarse
Generalmente prosperan en abras y bordes de como una hierba erecta de 40-50 cm de altura o
bosques, muy pocas en su interior, también se bien ser apoyante alcanzando los 2 m de altura.
hallan en sabanas y ambientes palustres; o en
suelos alterados como bordes de caminos, en
alambrados próximos a las viviendas o en  ¿CUÁLES SON LAS
terrenos de cultivo. ADAPTACIONES PARA
?
TREPAR
Tanto en las lianas como en las
enredaderas, volubles y trepadoras con
zarcillos, es importante señalar que la Las adaptaciones para que las plantas
expansión de la hoja en relación al alargamiento puedan trepar consisten en:
del entrenudo adyacente es siempre posterior
⇒ Tallos volubles. Son los que se
para favorecer la efectividad del tallo en la
búsqueda del soporte (Fig. 2); mientras que las caracterizan porque mediante movimientos de
circunnutación se enroscan alrededor del
hojas de plantas no trepadoras maduran junto
soporte presentan, en general, entrenudos muy
con el entrenudo o antes, de acuerdo a French,
largos asociados con hojas opuestas.
1977
(Fig. 3). Frecuentemente basta con que una sola rama
consiga asirse a un tutor para que otras
ramificaciones de la misma planta la utilicen a
su vez como soporte, como puede verse en
Morrenia odorata “tasi, doca, guaicurú
rembi’ú” (Fig. 4).
Fig. 2. Ápice de una
planta trepadora
Fig. 4. Tallos
volubles

Fig. 3. Ápice
de una planta
erecta
Están presentes en lianas (Ipomoea alba
“dama de noche, îsîpó morotí, campanilla”, I.
cairica “campanilla”, Gonolobus rostratus,
2. Plantas apoyantes: carecen de Aristolochia elegans “patito, ipé-mi, flor de
mecanismos para trepar. Presentan vástagos patito, buche de pavo, mil hombres” y en
incapaces de mantenerse erguidos por sí enredaderas (Morrenia odorata, Janusia
mismos y se apoyan en otras plantas. Con guaranitica “yerba de la vida”, Dioscorea
respecto a su hábito pueden ser siempre sinuata “carapé, carachì” y Cissampelos

210 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
pareira “mil hombres, contrayierba,
ca’apéva”). Es la adaptación más frecuente
entre las trepadoras del nordeste argentino. En
la vegetación de áreas montanas del noroeste
Fig. 6.
argentino sobre un total de 323 especies Zarcillo foliar
lianescentes, el 63% de las mismas posee tallos
volubles, estrategia que es común a 23 de las 39
familias representadas en el área (Ayarde,
2005).
Según Putz (1980), el diámetro máximo
del soporte, árbol o rama, susceptible de ser
colonizado por las lianas va desde 5 cm hasta
⇒ Zarcillos. Son órganos que actúan
20 cm; sin embargo en Bignoniaceae los
como fijadores gracias su intensa excitabilidad
zarcillos trigarfiados de Dolichandra
al contacto. Típicamente son filiformes, simples
cynanchoides “clarín, pata de gallo, bignonia
o ramificados y presentan la capacidad de
colorada, teyú îsîpó” y de Macfadyena
rodear los soportes y de este modo fijar a ellos
unguiscati le permitirían trepar árboles de
los respectivos tallos. Constituyen,
mayor diámetro (Fig. 7).
probablemente, la adaptación más eficiente
para trepar.
Pueden originarse a partir de ramas
especializadas, son los zarcillos caulinares Fig. 7.
o bien derivar de hojas, los zarcillos foliares. Zarcillo foliar
trigarfiado
Los zarcillos caulinares son comunes en
especies de las familias Passifloraceae (Fig. 5),
Rhamnaceae, Sapindaceae, Cucurbitaceae,
entre otras. Entre las Vitaceae, Cissus
sulcicaulis posee discos adherentes en el ápice
⇒ Pecíolos volubles. En las hojas de
de los zarcillos que refuerzan la adherencia al
algunas especies el pecíolo es largo y sensitivo
soporte.
funcionando como un zarcillo. Esta adaptación
la presentan Tropaeolum pentaphyllum “pitito,
flor de pitito”, Clematis montevidensis “barba
Fig. 5. Zarcillo
de viejo, cabello de ángel” (Fig. 8) y Solanum
caulinar boerhaviifolium “duraznillo blanco, jazmín,
duraznillo
enredadera”.

Fig. 8.
Los zarcillos foliares se presentan en Pecíolos
volubles
familias como Asteraceae, Bignoniaceae,
Fabaceae y Smilacaceae. En las tres primeras
los zarcillos corresponden a modificaciones de
parte de la lámina, como por ejemplo en Vicia
graminea “alverjilla, alverjilla silvestre”;
mientras en Smilax campestris “zarzaparrilla,
zarza negra” los zarcillos se ubican a ambos ⇒ Apéndices punzantes. Comprenden: o
lados del pecíolo, entre éste y la vaina (Fig. 6). Espinas, que son apéndices agudos, aleznados,

211 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
rígidos por la presencia de tejido de sostén y última presenta el ápice foliar filiforme y
están vascularizadas, por ejemplo espinas enroscante con diminutos pelos retrorsos.
caulinares recurvas presenta Pisonia aculeata
(Fig. 9). o Tallos alados, como en Cissus
sulcicaulis.
o Tallos costados o estriados
característico de las diferentes especies de
Fig. 9.
Espinas Mikania “guaco”; con ramas flexuosas, en
Ephedra tweediana “tramontana, pico de loro”,
Solanum amygdalifolium “duraznillo blanco,
duraznillo enredadera” y S. boerhaviifolium. o
Tallos con verrugas y tuberosidades,
distribuidas en todo el tallo o circunscriptas a
o Aguijones o acúleos, los nudos como se
que son emergencias, observan en tallos
generalmente recurvas, formadas jóvenes de Ipomoea
sólo por tejidos corticales y por ello pueden alba (Fig. 11) o en
desprenderse con facilidad. Presentan tallos adultos de I.
aguijones distribuidos en tallos y hojas Acacia cairica.
bonariensis “garabato, ñapindá, ñapindá
blanco, uña de gato”, Byttneria gracilipes, B. Fig. 11. Tallo con
urticifolia, Mimosa diplotricha, Polygonum verrugas
meisnerianum (Fig. 10), P. stelligerum “catay,
ca’átay” y Smilax campestris, en la cual los
aguijones representarían una estrategia
secundaria de ascenso, porque tiene zarcillos
(Fig. 6).

o Tallos con cortezas suberosas, como


los de Aristolochia gibertii “buche de pavo,
liana de agua” y Passiflora elegans
Aguijones “mburucuyá amarillo silvestre” entre otros. o

Pelos retrorsos Tallos con nudos prominentes, como


en tallos viejos de Muehlenbeckia sagittifolia
Fig. 10. Aguijones
“zarzaparrilla, zarza mora, zarzaparrilla
y pelos retrorsos

Otras
adaptaciones que no son en sí mismas decisivas
para ascender pero que contribuyen a evitar el
deslizamiento son: o Pelos retrorsos, a menudo
rígidos, presentes en tallos y hojas de
Polygonum stelligerum, P. meisnerianum (Fig.
10), Tragia volubilis “ortiga, pringa”, Galium
latoramosum “pegadora, pega pega, ca’á
cangay”, G. hypocarpium “pegadora” y Melica
sarmentosa “grama trepadora, grama”, esta

212 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
colorada” (Fig. 12).

Fig. 12 . Tallos con


Fig. 13. Raíces
adventicias

nudos prominentes
o Hojas opuestas, a menudo ásperas y  ¿LAS ADAPTACIONES DE
generalmente asociadas a ramificación ,
LAS PLANTAS TREPADORAS
divaricada y entrenudos largos representan una SE CORRELACIONAN CON LA
adaptación importante principalmente en las ?
ANATOMÍA
plantas apoyantes, siendo muchas veces la
única estrategia de ascenso que las ayuda a
mantener la posición, podemos citar como Muchas trepadoras poseen tallos con
ejemplos a arbustos o subarbustos como adaptaciones anatómicas que le confieren un
Dicliptera tweediana “canario rojo, ajicillo”, mayor grado de flexibilidad y fortaleza.
Lantana balansae “salvia del monte”, Ruellia Los vasos, elementos conductores del
angustiflora, Poikilacanthus glandulosus, y en xilema, normalmente microscópicos, en estos
apoyantes herbáceas a Galium hypocarpium, tallos se reconocen por su gran diámetro, son
G. latoramosum, G. noxium y visibles a simple vista y están adaptados a un
G. richardianum. eficiente y rápido transporte de agua.
o Raíces adventicias, como por En la familia Bignoniaceae, las lianas
ejemplo las ramas viejas de Macfadyena están caracterizadas por un desarrollo desigual
unguis-cati que desarrollan raíces adventicias, de los tejidos conductores. El resultado es un
mecanismo de anclaje que reforzaría la función modelo radialmente simétrico en forma de cruz
de los zarcillos (Fig. 13). en la sección transversal, en donde se observan
cuñas de floema que confieren mayor
flexibilidad al tallo (Lámina
I, Fig. 1, a, b, c).
En Aristolochiaceae, familia que
presenta mayormente trepadoras leñosas, el
género Aristolochia presenta una estructura
característica dada por los amplios radios
parenquimáticos que dividen al tejido vascular
en forma de cuñas.
En Sapindaceae, muchas especies
trepadoras se caracterizan por presentar un
cilindro vascular central rodeado de varios
cordones vasculares periféricos, que podríamos
comparar con la estructura de un cable (Lámina
I, Figs. 2, a, b, c).

213 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
En los ejemplos descriptos, la estructura
anatómica confiere a los tallos una notable
resistencia a la torción y flexión a que son  ¿CUÁLES SON LAS
sometidos por acción de vientos y tormentas. FAMILIAS MÁS
?
REPRESENTATIVAS
2. Estado actual

A nivel mundial, las trepadoras están


 ¿CÓMO SE DISTRIBUYEN muy bien representadas en la familia Fabaceae
LAS PLANTAS TREPADORAS (leguminosas), que cuenta con el mayor número
?
EN EL MUNDO de especies (aproximadamente 1.100), seguida
de las Asclepiadaceae, Apocynaceae,
Las lianas se extienden desde las selvas Malpighiaceae, Bignoniaceae, Passifloraceae e
boreales templadas de Polonia, Alemania y Hippocrateaceae. Entre las monocotiledóneas,
Francia, en las que los géneros más las palmeras, Arecaceae, comparativamente
representativos son Vitis (Vitaceae) y Clematis pobres en lianas, con sólo el 20% de sus
(Ranunculaceae), hasta las selvas templadas del especies trepadoras, cuenta con el género
sur, selva Valdiviana en Chile (Gentry, 1991). Calamus (ratanes) que es el más representativo
en especies lianescentes con 350 especies,
En la zona intertropical, particularmente seguido de Passiflora con 300 especies
en las selvas siempreverdes, tiene lugar la (Prósperi et al., 2001).
mayor cantidad de especies lianescentes. El
grado más alto de diversidad, se registra en De acuerdo a Jacobs [1974, dato tomado
Sudamérica, hecho que puede ser atribuible a la de Gentry (1985)] se considera a las lianas
diversidad de ambientes en conjunción con el como la forma de vida más amenazada entre las
aislamiento geográfico (Gentry, 1991). plantas porque están sujetas a persecución
Recíprocamente, el mayor número de deliberada por los productores forestales que las
individuos o la abundancia más alta es consideran malezas que compiten con los
encontrada en África (Gentry, 1993), hecho que árboles y causan daños durante el corte y
estaría relacionado con la oscilación de los transporte. y…  …¿EN EL
paleoclimas, entre cálido y frío, que tuvieron NORDESTE
lugar durante el Período Cuaternario (Maley,
1996). Hay datos insuficientes para evaluar la ARGENTINO?
representatividad de las lianas en Asia. Gentry
(1991) da algunos números para Australasia De acuerdo a la clasificación
que sugieren una abundancia similar a la de los biogeográfica de América Latina y el Caribe
neotrópicos. propuesta por Morrone (2001), en nuestro país
el área donde se concentran la mayor cantidad
En las selvas tropicales las lianas están de especies de plantas trepadoras corresponde a
asociadas a áreas más o menos modificadas, los las subregiones Amazónica, provincia de los
cambios estructurales del bosque tales como Yungas (selva tucumanoboliviana), en el
tala y caída de árboles, sirven para estimular su noroeste argentino, y a la subregión Paranaense,
crecimiento, esto se evidencia por la gran provincia del Bosque Paranaense, en la selva
cantidad de trepadoras que son pioneras en las misionera (Lámina I,
abras y senderos. Fig. 3).
La diversidad florística de las lianas y Los yungas o selvas de montaña
hemiepífitas puede alcanzar entre un 20-25% representan una de las regiones de mayor
de la flora vascular diversidad biológica de Argentina. Se
(Gentry, 1991). reconocen más de 170 especies de árboles
(Morales et al., 1995), alrededor de 50 especies
de epífitos vasculares (Brown, 1990) y gran

214 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
cantidad de lianas y enredaderas (Meyer, 1963) cielo” (Lámina I, Fig. 4), Dioclea
aunque existen al presente pocos estudios que paraguariensis “curunguay”, con flores
consideren específicamente a este importante violáceas y grandes frutos leñosos e hirsutos,
tipo biológico (Ayarde, 2005). Mascagnia sepium que se distingue por sus
inflorescencias con numerosas flores amarillas
El Bosque Paranaense presenta árboles
y frutos con alas blanquecinas, Passiflora
de 20-30 m de altura, bambúseas y helechos
elegans con frutos carnosos y amarillos, Sicyos
arborescentes, también hay arbustos y pequeños
polyacanthus “túpulo, tupe” con frutos
árboles aislados. Las lianas son muy
provistos de aguijones setiformes punzantes y
abundantes, estando bien representadas las
Pisonia aculeata que se reconoce por sus
familias Fabaceae, Sapindaceae, Bignoniaceae,
imponentes espinas caulinares recurvas.
Asteraceae, Cucurbitaceae y Malpighiaceae,
entre otras, todas ellas con bellas flores En el estrato medio, entre los 10 – 15 m
amarillas, liláceas, anaranjadas o blancas. de altura, se encuentran Forsteronia
glabrescens “îsîpó de San Vicente”,
En el nordeste argentino, la
Aristolochia elegans, Mikania cordifolia
representación de especies trepadoras es
bastante menor en la subregión Chaqueña, que “guaco”, Amphilophium vauthieri “cuchara de
corresponde a la provincia fitogeográfica del mono, caí cuchara” con sus flores
Chaco (bosque chaqueño) caracterizada por violadomoradas, blanquecinas luego de la
bosques caducifolios xéricos y sabanas y antesis, Pithecoctenium crucigerum “caí kiguá”
estepas halófilas (Dinerstein et al., 1995). con flores blanquecinas y garganta amarilla y
frutos equinados de hasta 15 cm de largo,
Los datos más recientes referidos a Pithecoctenium cynanchoides “peine de mono,
cantidad y distribución de trepadoras en el loconte”, Ipomoea alba que se distingue por sus
nordeste argentino se refieren a los ambientes grandes flores blancas y perfumadas que
del Iberá (Ferrucci et al., 2002). despliegan su belleza al anochecer (Lámina I,
Florísticamente, las plantas trepadoras Fig. 5), I. bonariensis, I. cairica (Lámina I, Fig.
representan el 9% de la flora vascular del 6), Passiflora caerulea “mburucuyá,
Macrosistema Iberá, de este porcentaje le pasionaria, flor de la pasión” (Lámina I, Fig. 7),
corresponde en orden decreciente un 3,3% a las Cardiospermum grandiflorum “cipó, globitos,
enredaderas (Leguminosas y Asclepiadáceas); farolito de la virgen” con sus característicos
un 2,9% a las lianas (Convolvulaceae, frutos inflados y Serjania meridionalis “cipó,
Bignoniaceae y Asteraceae) y 2,5% a las îsîpó de agua”.
plantas apoyantes (Poaceae, Rubiaceae, Por debajo de los 10 m de altura se
Acanthaceae y Solanaceae). encuentra el 82 % de las especies trepadoras,
entre las enredaderas podemos citar a Janusia
En Iberá la mayor diversidad de
guaranitica con flores amarillas y frutos
trepadoras se encuentra en el bosque
trialados (Lámina I, Fig. 8), Funastrum clausum
hidrófilo, destacándose las Fabaceae y
“tasi” de flores muy vistosas con corola
Asclepiadaceae con 18 y 9 especies,
blanquecina y corona blanca con lóbulos
respectivamente. En este ambiente las
globosos (Lámina I, Fig. 9), Mutisia coccinea
trepadoras se encuentran en el interior del
con llamativos capítulos rojoamarillentos,
bosque y en el borde, donde son más
Anredera cordifolia “enredadera de papa”, con
abundantes.
tallos rojizos provistos de tubérculos aéreos
En este hábitat las trepadoras pueden (Lámina I, Fig. 10), Tragia volubilis con
alcanzar las copa de los árboles más altos que molestos pelos urticantes y Tropaeolum
oscilan entre 15 – 20 m de altura, entre las que pentaphyllum con pequeñas flores de cáliz
podemos citar a Cissus sulcicaulis con sus rojizo y pétalos azules.
vistosas inflorescencias anaranjadas y frutos
violáceos, C. verticillata “fideo fino, cortina del

215 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
Entre las lianas más conspicuas se seis especies de gramíneas trepadoras
destacan Aristolochia gibertii con sus flores mencionadas para Iberá, a saber Ichnanthus
verde-amarillentas con máculas purpúreas y procurrens, Otachyrium versicolor, Panicum
frutos que abiertos semejan canastitas, Mikania millegrana, P. trichanthum, P. schwackeanum
cordifolia con floración masiva tan atractiva y Melica sarmentosa.
para los polinizadores, Camptosema
rubicundum “îsîpó colorado, picardía El bosque con Prosopis cuenta con 36
colorada”, de vistosas flores rojas y floración especies distribuidas en 19 familias, de las
espectacular en enero, muy visitada por cuales Asclepiadaceae con 8 especies y
colibríes e himenópteros y Paullinia elegans Fabaceae con 5, son las mejor representadas.
“ojo de muñeca, caí-escalera ra, cipó, îsîpó Algunos ejemplos de trepadoras de este
morotí”, con llamativos frutos rojos que dejan ambiente son: Alternanthera kurtzii, Pfaffia
ver sus semillas negras provistas de un arilo glomerata “ca´a-parí-mirí, batatilla”,
carnoso blanco (Lámina I, Fig. 11). Por último, Gonolobus rostratus (Lámina I, Fig. 13),
entre las apoyantes están Dicliptera Morrenia brachystephana “tasi”, Schistogyne
niederleiniana, D. tweediana, Ruellia decaisneana, Herreria bonplandii
angustiflora, especies que presentan atractivas “zarzaparrilla, zarzaparrilla blanca”, Vicia
flores rojo-anaranjadas, Vernonia scorpioides epetiolaris “arvejilla”, V. graminea, V.
“hierba de San Simón” con capítulos violáceos, macrograminea “arvejilla” y V. nana.
y Acacia bonariensis con flores blanco- Por último, e independientemente de los
amarillentas, entre otras. ambientes citados, se destaca que 34 especies
de trepadoras son ruderales, ellas corresponden
En el ambiente palustre, incluido el
a 16 familias, siendo Fabaceae, con 10 especies,
embalsado, se han registrado 55 especies la familia mejor representada.
correspondientes a 20 familias, siendo las más
representativas Fabaceae y Convolvulaceae con
3. Importancia regional, nacional e
16 y 6 especies respectivamente. Merecen
internacional
destacarse las siguientes especies que sólo han
sido coleccionadas en este ambiente: Ipomoea La vegetación de lianas y enredaderas
subrevoluta con llamativas flores color fucsia, está estrechamente asociada a toda formación
Melothria schulziana, Oxypetalum macrolepis forestal y contribuye en gran medida a la
con flores blanquecinas muy fragantes, estructura, fisonomía, funcionamiento y riqueza
Rhabdadenia ragonesei llamada vulgarmente florística de la vegetación boscosa en todo el
“rosa del estero” con flores grandes rosado mundo (Ayarde, 2005).
intenso (Lámina I, Fig. 12) y Vigna adenantha Las lianas son elementos estructurales
cuyas flores blancas poseen guías violáceas en que entrelazan los árboles y constituyen parte
las alas. importante de la biomasa y de la hojarasca, por
ejemplo en los bosques tropicales son las
En la sabana encontramos 40 especies
responsables del exceso de la producción de
distribuidas en 18 familias, siendo la familia
hojarasca (Gentry, 1983).
Fabaceae la mejor representada con 9 especies.
Entre las trepadoras de este ambiente tenemos a En bosques tropicales alcanzan alrededor
Araujia angustifolia “tasi” con flores grandes, del 15% de la flora (Foster y Hubbell, 1990;
blanco-amarillentas, fragantes, con apéndice Vásquez y Givnish, 1998), mientras que, en
estigmático notable, Convolvulus crenatifolius inventarios parciales de selvas subtropicales de
y C. hermanniae ambas con flores blancas, montaña los valores oscilan entre 8 y 18%
Serjania meridionalis con inflorescencias (Ayarde, 2005).
densas de flores blanquecinas y Smilax Ecológicamente las plantas trepadoras
campestris con flores rojo-vinoso y frutos constituyen un grupo de interés por las
negruzcos. En este ambiente viven cinco de las particularidades de su biotipo, por su

216 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
crecimiento y desarrollo, sus estrategias de las raíces carnosas son usadas en infusión para
ascenso, adaptaciones morfológicas, combatir las enfermedades “del sexo” o
anatómicas y eco-fisiológicas. “enfermedades secretas” (Lámina I, Fig. 18);
Ipomea cairica e
En las selvas, lianas y enredaderas
conforman un estrato relevante en términos de I. indica “batatilla, ca’á-parí”, las hojas y raíces,
biomasa, alimento y refugio para la fauna y en cocimiento, se beben como purgante,
competencia por la luz con el estrato arbóreo febrífugas, antihidrópicas y, en fomentos se
(Lahitte y Hurrell, 2000). aplican contra las enfermedades cutáneas y
como vulnerario; Macfadyena unguis-cati, la
Desde el punto de vista económico tienen decocción de la corteza se bebe como febrífugo
importancia como alimenticias, industriales, y antídoto para mordeduras de víboras. La
medicinales, malezas, tóxicas y ornamentales. tintura o el jarabe de la raíz es astringente;
Mikania cordifolia, M. micrantha,
⇒ Especies de valor alimenticio: se M. periplocifolia, la decocción de las hojas se
destacan Anredera cordifolia, las hojas y usa contra dolores musculares, antídota,
tubérculos aéreos hervidos se consumen en antiinflamatoria, antireumática, contra
ensaladas; Ipomoea bonariensis “batatilla, mordeduras de serpientes; Morrenia
batatilla purgante, tayuyá”, la raíz tuberosa es brachystephana y M. odorata son especies
consumida por los lugareños del Iberá rallada y galactógenas, del látex de los frutos se ha
tostada mezclada con leche (Fig. Lámina I, aislado una enzima proteolítica, que se utiliza
Fig. 15); Morrenia odorata, M. para extirpar verrugas; Passiflora caerulea, la
brachystephana, los frutos inmaduros son infusión de las hojas es vermífuga, la de las
utilizados para la elaboración de dulces o se flores es sedativa (contiene pasiflorina, de
consumen asados (Lámina I, Fig. 16); en propiedades similares a la morfina),
diversas especies de Passiflora, se consumen hipotensora, cardiotónica, emenagoga y se bebe
sus frutos, crudos o se utilizan cocidos para para combatir el alcoholismo. Los frutos se
elaborar dulces o bebidas refrescantes. ⇒ ingieren como diuréticos, antiescorbúticos y
Especies de valor forrajero: Dicliptera antiictéricos, la infusión o el jarabe de la raíz, se
tweediana, es una forrajera de emergencia; bebe contra la pulmonía, contiene esteroides,
diferentes especies de leguminosas como saponinas, peroxidasas y heterósidos en los
Lathyrus crassipes, Macroptilium lathyroides tallos foliosos; Smilax campestris, la decocción
(Lámina I, Fig. 17), Vicia epetiolaris, V. de las raíces, rizomas y de la parte basal de los
macrograminea, V. nana y V. graminea var. tallos se bebe como diurético, sudorífico,
transiens, en esta última las semillas contienen depurativo, aperitivo, refrescante, laxante,
saponinas, pero no se registran intoxicaciones antisifilítico, artrífugo y antirreumático, los
en el ganado, Vigna adenantha y V. luteola rizomas contienen saponinas y aceites
(forrajera de pantanos). esenciales, poseen geninas, que se utilizan
como precursores en la obtención de cortisona.
⇒ Especies de interés medicinal: en ⇒ Especies tintóreas y curtientes: de Smilax
Acacia bonariensis se usa la corteza como campestris, los frutos pueden usarse para
cicatrizante; de Clematis montevidensis se colorear vinos.
utilizan las hojas en cataplasmas, son
antineurálgicas, cáusticas y rubefacientes y ⇒ Especies de valor ornamental: se
sirven para curar las lastimaduras agusanadas destacan Aristolochia elegans, A. triangularis,
de los animales y como antídoto para Camptosema rubicundum, Funastrum clausum,
mordeduras de víboras, contiene oxidasas, Ipomoea alba, I. bonariensis, Macfadyena
heterósidos, resinas en los tallos y también unguis-cati, Passiflora caerulea, Paullinia
clematina, principio tóxico, por lo cual sólo se elegans, Serjania meridionalis, Vigna
emplea externamente; de Herreria bonplandii, adenantha y V. luteola. ⇒ Especies utilizadas

217 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
por artesanos: se pueden mencionar a saponinas, esteroides, taninos, quinonas;
Cardiospermum halicacabum “globitos, Passiflora caerulea, con glicósidos
farolitos” (Lámina I, Fig. 14) y Dioclea cianogenéticos y un alcaloide nocivo; Paullinia
paraguariensis, las semillas son usadas para elegans, con saponinas, usada como ictiotóxica
fabricar collares y pulseras; en cestería se por los indios para contaminar las flechas
utilizan las largas raíces adventicias de Cissus cuando pescan; Smilax campestris, contiene
verticillata o los tallos de Macfadyena unguis- glicósidos cianogenéticos, no obstante no se
cati y Forsteronia glabrescens (Lámina I, Fig. registran datos de intoxicaciones de ganado;
19). El tejido se hace con material fresco que se Solanum amigdalifolium y S. boerhaviifolium,
mantiene bajo tierra para que no pierdan contienen alcaloides y Vicia graminea, con
humedad. Se usan tallos enteros y decorticados saponinas, no se registran intoxicaciones en el
para lograr el contraste de color. Algunas ganado.
trepadoras se comportan como malezas 4. Bibliografía
invasoras en montes forestales, frutales,
cultivos diversos y pasturas, como por ejemplo 1. Ayarde, H.R., 2005. Vegetación lianescente de
las áreas montanas del noroeste de
Acacia bonariensis, Clematis montevidensis, Argentina. Lilloa 42 (1-2): 95-128.
Convolvulus hermanniae, Ipomoea cairica,
2. Brown, A.D., 1990. El epifitismo en las selvas
Morrenia brachystephana, M. odorata, montanas del noroeste argentino. Rev. Biol.
Muehlenbeckia sagittifolia, Salpichroa Trop. 38: 155-166.
origanifolia, Solanum amigdalifolium y Vicia
3. Dinerstein, E., D.M. Olson, D.J. Graham, A.L.
nana. Varias trepadoras que viven en ambiente Webster, S.A. Primm, M.P. Bookbinder y G.
palustre se comportan como malezas en Fedec. 1995. Una evaluación del Estado de
arrozales, como por ejemplo Mikania Conservación de las Ecoregiones Terrestres de
micrantha, M. cynanchifolia, M. dusenii, M. América Latina y el Caribe. WWWFBanco
Mundial, Washington, D.C. 135 pp.
periplocifolia, Polygonum meisnerianum y
Vigna luteola. Algunas son tóxicas como 4. Ferrucci, M.S., S. Cáceres Moral y M. Galbany
Casals. 2002. Las plantas trepadoras, pp 111-
Acacia bonariensis, que contiene glicósidos 153. En: Arbo, M.M. y S.G. Tressens (Eds.).
saponínicos; Aristolochia elegans y A. Flora del Iberá, EUDENE-UNNE. Corrientes,
triangularis, contienen alcaloides Argentina.
(aristoloquina); Cardiospermum grandiflorum, 5. French, J.C. 1977. Growth relationships of
ictiotóxica, con compuestos cianogenéticos leaves and internodes in viny angiosperms with
presentes en toda la planta; Cestrum different modes of attachment. Amer. J. Bot.
guaraniticum, sospechosa de toxicidad 64(3): 292-304.
(alcaloides) como otras especies del género; 6. Font Quer, P. 1993. Diccionario de Botánica.
Cissampelos pareira, posee varios alcaloides, Ed. Labor S.A. Barcelona, España.
uno de ellos, cissampareina con acción 7. Foster, R.B. y S.P. Hubbell. 1990. The floristic
antitumoral; Clematis montevidensis, composition of the Barro Colorado Island forest,
glicósidos saponínicos (oxidasas, heterósidos, pp 85-98. En: Gentry, A. (ed.) Four Neotropical
Forests: Yale University Press, New Haven.
resinas y clematina, principio altamente tóxico) Estados Unidos.
es forrajera de emergencia en Chaco, produce
8. Gentry, A.H. 1983. Lianas and the “paradox” of
muerte de ganado; Convolvulus hermanniae, contrasting latitudinal gradients in wood and
posee alcaloides; Lathyrus crassipes, L. litter production. Trop. Ecol. 24 (1): 6367.
macrostachys y L. paranensis, el consumo
9. Gentry, A.H. 1985. An ecotaxonomy survey of
excesivo de semillas produce el latirismo, un panamian lianas. En: D´Arcy, W.G. y M. Correa
tipo de envenenamiento; Morrenia (Eds.) Historia Natural de Panamá.
brachystephana, M. odorata, tienen un Monographs Syst. Bot. Miss. Bot. Gard. 10: 29-
alcaloide, morrenina no obstante no se registran 42.
intoxicaciones de ganado con estas plantas; 10. Gentry, A.H. 1991. The distribution and
Muehlenbeckia sagittifolia, posee alcaloides, evolution of climbing plants, pp 3-50. En: Putz,
E.F. y H.A. Mooney (Eds.). The biology of vines.
Cambridge Univ. Press. Reino Unido.

218 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
11. Gentry, A.H. 1991. Breeding and dispersal 17. Morrone, J.J. 2001. Biogeografía de América
systems of liana. Pp. 393-423. En: Putz, E.F. y Latina y el Caribe. M&T-Manuales & Tesis SEA.
H.A. Mooney (Eds.). The biology of vines. Zaragoza, España.
Cambridge Univ. Press. Reino Unido.
18. Prósperi, J., G. Caballé y Y. Caraglio. 2001.
12. Gentry, A.H. 1993. A field guide to the families Lianas and hemiepiphytes: Distribution,
and genera of woody plants of Northwest South development and adaptations. Selbyana 22 (2):
America (Colombia, Ecuador, Perú). 197-212.
Conservation International, Washington, DC.
19. Putz, F.E. 1980. Lianas vs. Trees. Biotropica 12
13. Jacobs, M. 1974. The study of lianas. Flora (3): 224-225.
Males. Bull. 29: 2610-2618.
20. Vásquez, J.A. y T.J. Givnish. 1998. Altitudinal
14. Lahitte, H.B. y J.A. Hurrell. 2000. Colección gradients in tropical forest composition,
Biota Rioplatense V. Plantas trepadoras structure, and diversity in the Sierra de
nativas y exóticas. L.O.L.A., Buenos Aires, Manantlán. J. Ecol. 86: 999-1120.
Argentina.
5. Para seguir aprendiendo… 
Actividades en el campo
a. Coleccionar al menos 6 especies
15. Maley, J. 1996. The African rain forest-main diferentes de plantas trepadoras.
characteristics of changes in vegetation and
climate from the Upper Cretaceous to the b. Anotar datos del ambiente en que
Quaternary. Proc. Royal Soc. Edinburgh 104B: viven, color de flores, aroma y otros aspectos
31-73.
que considere de interés.
15. Meyer, T. 1963. Estudios sobre la Selva
Tucumana. La Selva de Mirtáceas de las c. Para cada especie determinar el o los
Pavas. Op. Lilloana 10: 1-144. mecanismos que utiliza para trepar y dibujarlos.
16. Morales, J.M., M. Sirombra y A.D. Brown. 1995.
Riqueza de árboles en las Yungas de
d. En caso que posean zarcillos indicar si
Argentina, pp. 163-174. En: Brown, A.D. y son foliares o caulinares.
H.R. Grau. (Eds.), Investigación,
conservación y desarrollo en selvas e. Si poseen apéndices punzantes indicar
subtropicales de montaña: LIEY-FCN, si son espinas, aguijones o algún otro tipo de
Universidad Nacional de Tucumán, estructura.
Tucumán, Argentina.

219 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...

a b a

a c
c
Fig. 3. Regiones
d
transversal del tallo en vista superficial; c. fitogeográficas del
Fig. 1. Macfadyena unguis-cati. a. Corte
transversal de tallo mostrando las cuñas
de floema; b; c. detalles de un sector de
tallo donde se aprecian los vasos de
gran diámetro; d. Flor

Fig. 7. Passiflora caerulea

Fig. 4. Cisus verticillata Fig. 5. Ipomoea alba Fig. 6. Ipomoea cairica

Fig. 10. Anredera cordifolia


Fig. 9. Funastrum clausum Fig. 11. Paullinia
Fig. 8. Janusia guaranitica elegans

Fig. 14. Cardiospermum


halicacabum var. microcarpum
Fig. 13. Gonolobus rostratus
Fig. 15. Raíz
Fig. 12. Rabdadenia tuberosa de Ipomoea
ragonesei bonariensis

Fig. 17. Macroptitium Fig. 18. Raíces de


lathyroides Herreria bonplandii
Fig. 19.
Cesto confeccionado con tallos
Fig. 2. Paullinia elegans. a. Tallo; b. Corte

220 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...
nordeste argentino.
corte transversal en el que se observan el
cilindro vascular central y tres cilindros
periféricos. Serjania sp. c. Cilindro central
con varios cordones periféricos

de
Fig. 16. Fruto de
Forsteronia glabrescens. Los tallos se
LÁMINA I
Morrenia odorata emplean enteros y decorticados para lograr
el contraste de color

221 Las plantas trepadoras…


Manual de Biodiversidad...

Biodiversidad de orquídeas del Nordeste


Agentino
A. SCHININI

1. Descripción general crecimiento y sólo en el momento de la


Esta familia pertenece a las floración se diferencia la familia a la cual
pertenecen.
Monocotiledóneas, cuenta con 800 géneros y
alrededor de 30.000 especies (Cocucci, 2004) y En el estado de evolución, las orquídeas
constituye una de las categorías taxonómicas han desarrollado una forma de crecimiento que
más diversificadas entre las plantas floríferas, les garantiza las mejores posibilidades de
junto con las Poáceas y Asteráceas. supervivencia ante condiciones extremas. Esta
organización de las orquídeas es una adaptación
Vive hasta los 5000 m de altura y está
posible mediante una determinada organización
distribuida en los 5 continentes, especialmente
genética (Dodson, 1975).
en las áreas tropicales y subtropicales. Sus
representantes son terrestres (que viven en Esta evolución, tanto de las epífitas como
campos, sabanas, plantas humícolas, plantas de las terrestres y pantanícolas ha ido
pantanícolas) y epífitas (rupícolas). desarrollando, en las diferentes regiones
fitogeográficas, flores cada vez más
En la Argentina, viven 340 especies en 54
especializadas que se consideran excrecencias
géneros y, en el nordeste, habitan 48 géneros
evolutivas de una simple hoja.
con 144 especies.
En el nordeste argentino es una de las
familias que tiene mayor biodiversidad, tanto
 ¿CÓMO SON POLINIZADAS
por la cantidad de especies, como también por ?
LAS ORQUÍDEAS
el valor biológico-ecológico, a través de la
identificación de los ambientes donde viven.
Esta compilación de datos botánicos Las orquídeas poseen estructuras
existentes forma parte de estudios taxonómicos, especializadas para ser polinizadas, como las
bio-reproductivos de algunas especies del polinias, que son estructuras especiales de
nordeste argentino, “in vitro” y de tareas soporte y aparato adhesivo, que permiten al
culturales a través de Sociedades de agente polinizador retirar las masas íntegras de
Orquidófilos, donde cada socio aporta datos de la flor (gymnostenio), trasladarlas a su lugar
cultivo, fenología y reproducción, todo a través de destino y ubicarlas con extrema precisión en
de la conservación de especies y una posibilidad el lugar adecuado.
de salvaguardar a algunas especies. La mayor parte de las orquídeas poseen
imbricados mecanismos de polinización zoófila
 LAS ORQUÍDEAS COMO que han sido adquiridos con el transcurso del
FENÓMENO DE EVOLUCIÓN tiempo.
Una vez que una planta ha sido
Uno de los fenómenos más interesantes seleccionada a través del tiempo por un animal
en el reino vegetal, es la aparición de o grupo de animales como agentes
convergencias, fenómenos por el cual polinizadores, ajusta con precisión el color,
plantas pertenecientes a familias distintas y no forma, función y configuración de sus flores al
relacionadas entre sí, presentan el mismo polinizador (Ehlrich y Raven, 1965).

219 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
Este proceso estrecho y de alta La relación de las orquídeas epífitas y su
importancia ecológica, es conocido como almacenamiento de agua es la relación planta-
coevolución. Es decir, la selección entre 2 animal. En un pequeño espacio viven en
poblaciones o más de plantas e insectos que mutualismo hormigas, ranas, arañas, inclusive
evolucionaron juntos, adaptándose mutuamente víboras, la planta le sirve de nicho y los
(Fontúrbel, 2001). animales lo cuidan, ya que sería muy difícil
habitar en el suelo, donde todo sería más
Las orquídeas tienen
vulnerable.
estructuras florales muy complejas
para adaptarse a abejas específicas en la Para conocer las distintas
polinización. El color y la fragancia de la flor transformaciones florales y adaptaciones de sus
es lo que atrae a la abeja; su forma es lo que órganos vegetativos, habría que estudiar la
garantiza la fecundación, toda la estructura de coevolucion y la interacción con los insectos,
la flor obedece a un solo propósito: debe aves, murciélagos, hormigas con quienes
atrapar a la abeja durante un tiempo comparte su nicho ecológico.
determinado, quedarse con el polen que lleve y Las terrestres han desarrollado raíces
traspasarle el suyo, antes que se aleje, la abeja carnosas, tuberosas, que le permiten
será gratificada con el néctar de la flor. Esta permanecer y perdurar aunque la parte aérea sea
coevolucion entre orquídeas y agentes destruida. Algunas especies de la selva del
polinizadores es posible debido a estímulos de nordeste correntino, como Pelexia ekmanii y
la visión y del olfato. Sarcoglottis magdalensis, presentan hojas
La escasez de visión de los insectos, geométricas coloreadas, maculadas de púrpura,
propicia que la orquídea facilite el engaño; sin en un intento de alejar a los herbívoros,
embargo, en compensación, poseen un sentido simulando hojas secas o de poco valor nutritivo.
del olfato muy desarrollado, por lo cual las Para el coleccionista estos colores adquieren
orquídeas generaron olores para sensibilizar los gran valor para su cultivo.
estímulos olfatorios de los insectos. Muchas orquídeas, a falta de espinas o
El racimo de las orquídeas epífitas defensas físicas, contienen compuestos
colgantes en la selva paranaense, cuyas especies secundarios para evitar ser consumidas por
son Trichocentrum joenesianum (Lámina I, Fig. herbívoros.
1) y Oncidium riograndense
(Lámina I, Fig. 2) logra atraer a las “abejas • Relación entre ellas
macho” (Euglossinae) mediante aromas Algunas orquídeas de la sabana del
producidos especialmente por las flores. Chaco seco están muy espaciadas, entonces
tienen mecanismos repelentes para asegurar que
Las orquídeas epífitas, difunden sus
en su cercanía no se sitúen otros ejemplares.
mensajes genéticos por la selva, mediante las
También están estrechamente relacionadas con
diminutas abejas quienes recorren una gran
plantas de otras familias con quienes comparte
variedad de aromas que son almacenados en las
el nicho.
bolsas de las patas y que, curiosamente, no
utilizan para atraer a las hembras sino a los otros Un grupo de orquídeas como
machos. Pleurothallis recurva, Isochilus linearis,
Sophronitis cernua, Isabelia linearis crecen
• Relación con otros animales formando tapiz sobre las ramas superiores de
Al cabo de millones de años de los árboles en la canopia de la selva. Muchas de
coevolucion los destinos de las orquídeas y de ellas estrechamente relacionadas con
los polinizadores se hallan unidos. Si uno hormigueros. Otras están relacionadas con
prospera la otra también, si uno fracasa su Bromeliaceas sifones para utilizar la humedad
compañera no tardará en correr la misma suerte. de estas plantas.

220 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
• Relación con otras plantas Puede ser
Ginostemio: estambres y estilos unidos.
alado. Fosas necaríferas
Las orquídeas guardan estrecha relación en la base
con Aráceas, Bromeliáceas y Cactáceas, con
quienes comparte el mismo hábitat cuando se
tratan de epifitas, o de las terrestres. Las
pantanícolas se relacionan con Apiáceas,
Pétalos: 2 iguales, un tercero llamado Labelo
Cannáceas, Amaryllidáceas. completamente distinto en forma, textura y hasta en
color, puede ser liso, crestado, maculado, laciniado,
• Estrategias carnoso, entero o trilobado,
espolonado, con un espolón de 10 cm de largo.
La estrategia general en esta familia se
basa en oferta y recompensa (Coccuci, 2004).
Polen aglutinado en Polinias de 2-4-6, como en
Las orquídeas, al ser una de las familias Habenaria gourleiana, pueden estar prolongados en
una caudícula larga o corta unida en un Retináculo
más evolucionadas, han desarrollado viscoso, que se ubica en un repliegue del rostelo,
estrategias, tanto para subsistir como para atraer llamado Bursícula, que sirve para que el polen se
adhiera a la trompa del insecto o picaflor para
polinizadores; como la fecundación cruzada, transportar las polinias de flor en flor.
semillas diminutas y numerosas que son
dispersadas por el viento. Las plantas de orquídeas presentan Tallos
delgados, algunos tuberosos, erguidos,
La forma de crecimiento de las
péndulos, cubiertos por vainas caulinares,
orquídeas está determinada genéticamente y su
alargados o acortados en tubérculos, llamados
forma de vida, fue adquirida por influencia de
pseudobulbos, fusiformes, cilíndricos,
factores ambientales tales como viento,
costillados o no, en cuyos ápices están las
temperatura y luz.
láminas.

 ¿CÓMO SON LAS Sus hojas son paraleli o curvinervadas,


?
ORQUÍDEAS teretes en algunas plantas arrosetadas,
pecioladas o no, generalmente carnosas, que
nacen en el extremo de los pseudobulbos o en la
Dentro de las Monocotiledóneas, las base de ellos, verdes o coloreadas, algunas
Orchidaceae son plantas herbáceas, perennes, veces punzantes.
con crecimiento monopodial o simpodial;
tienen raíces bien desarrolladas, algunas Las flores se disponen en inflorescencias
aéreas, adventicias o subterráneas, -las terminales o laterales, densas o laxas. Son
especies de Vanilla (Lámina I, Fig. 3) nacen cigomorfas, hermafroditas, unisexuales,
entre la hojarasca y luego se vuelven diclinas y heteromorfas
trepadoras con raíces fijadoras al substrato-, (Catasetum fimbriatum, Lámina I, Fig. 4 a y b);
algunas con tubérculos, que les permite pasar pequeñas o grandes, vistosas, blanquecinas o
toda una temporada seca; raíces engrosadas, coloreadas; perfumadas para atraer insectos
ricas en substancias de reserva; rizomatosa, polinizadores, diurnas o nocturnas.
glabras o pubescentes; raíces con epidermis Tienen ovario ínfero, recto como
multiseriadas, llamada velamen (Cabral, Epidendrum paniculatum, o con una torsión
2002). (resupinación) de 180°, como Oncidium
En el siguiente esquema se representa la bifolium (Lámina I, Fig. 5), a veces hasta 360°,
morfología general de una flor de orquídea: alargado, fusiforme, costillado o alado; 3
carpelos uniloculares, óvulos numerosos en
Sépalos 3, libres, o soldados en la base entre si,
membranáceos o carnosos, petaloideos, placentación parietal, con 1-2 estigmas sesiles,
algunas veces formando fértiles; más o menos unidos y colocados debajo
un tubo.
del rostelo, que puede ser linguiforme,
alesnado, bipartido.

221 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
El fruto es una cápsula dehiscente,
carnosa y las semillas son pequeñísimas, sin
endosperma con un embrión imperfecto,
constituido por unas pocas células diferenciadas
en el centro y el resto del tejido a manera de ala.
Para el desarrollo de las semillas las orquídeas
están en simbiosis con Mycorrhizas
(Rhizoctonia sp., Sally, 1997).

• Adaptaciones
Algunas especies de Habenaria,
terrestres y pantanícolas, sincronizan sus ciclos
de vida con los períodos de lluvia y crecen sólo
cuando hay humedad. Cuando llueve con Fig. 1. Llegada de las orquídeas epífitas al nordeste
intensidad suficiente, sus semillas germinan y argentino (indicado por flechas).
las plantas crecen con gran rapidez.
⇒ Chaco seco
En horas o días toda la población de una Ocupa el oeste del área de estudio,
especie se puede cubrir de un mosaico de flores, abarcando el noroeste de Formosa y del Chaco.
como Oncidium bifolium en Corrientes y Es la región más seca, pobre en especies con
Cyrtopodium punctatum (Lámina I, Fig. 6 a y una ligera inclinación del noroeste hacia
b), en el Chaco seco, atrayendo a los insectos sureste, por los principales ríos, Pilcomayo y
con el brillante colorido y el intenso perfume de Bermejo, bajan algunas especies de la prepuna
las flores. Muchos de estos insectos poseen hacia el Chaco húmedo (Antezana, 2002;
también ciclos vitales muy cortos, adaptados a Navarro, 2000).
los de las plantas que se alimentan.
En las horquetas de los quebrachales de
En la canopia de la selva, Sophronitis Schinopsis marginata y
cernua forma tapices en las ramas superiores de Aspidosperma quebracho-blanco, crece epífita
los árboles, el color rojo de sus flores es una Cyrtopodium punctatum; sobre Prosopis affinis
señal común en las plantas destinadas a atraer y Prosopis nigra, viven Trichocentrum
pájaros o mariposas; Sacoila lanceolata, cebolleta, Oncidium herzogii, Oncidium
también de flores rojas atrae a picaflores. Las viperinum y, entre la hojarasca, Pelexia
flores purpúreas de bonariensis.
Pleurothallis recurva, atraen a murciélagos o
abejas, que son recompensados con el néctar ⇒ Chaco húmedo
azucarado de sus flores. El Chaco húmedo limita, al norte con el
Mato Grosso, guardando una estrecha relación
2. Estado actual con el Pantanal de Brasil; llega hasta Santa Fe,
Los estudios referidos a las orquídeas abarcando grandes áreas a lo largo del río
están relacionados con su distribución en Paraguay en ambas orillas y formando un
grandes ambientes fitogeográficos, albardón con una selva discontinua.
considerando su entrada al nordeste argentino En el este, en la provincia de Corrientes
desde Paraguay, Brasil y Uruguay (Fig. 1). En su límite corresponde al Macrosistema Iberá y
la provincia de Corrientes, las orquídeas se al Parque Nacional Mburucuyá.
distribuyen en la Selva Paranaense, las sabanas
En lugares bajos, con acumulación de
arboladas, los campos y el Espinal (Lámina I,
sales, se encuentran los palmares de Copernicia
Fig. 20).
alba, quebrachales de Schinopsis balansae,
talares de Celtis iguanaea. En estos tipos de

222 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
vegetación crecen epífitas: Brassavola Desde el norte hay un corredor a través
tuberculata (Lámina I, Fig. 7), Catasetum del Río Paraguay con los palmares de caranday
fimbriatum, Campylocentrum densiflorum, (Copernicia alba) que, en épocas de grandes
Encyclia argentinensis, Oncidium bifolium, inundaciones, las semillas de orquídeas
Oncidium concolor, Oncidium flexuosum, ingresan a los campos y a las sabanas. A ambos
Oncidium pulvinatum, Oncidium lados del Río Paraguay y del Río Paraná hay
verrucosissimum, Trichocentrum pumilum isletas de selva marginal, relictos del antiguo
(Lámina I, Fig. 8), Pleurothallis recurva. albardón de la costa, a donde llegó Cyrtopodium
En la selva marginal secundaria, a lo brandonianum
largo del río Paraguay es muy frecuente (amenazada y en peligro de extinción en
Campylocentrum neglectum, con poblaciones Argentina), cuyo límite sur es el noreste de la
densas, que al principio nacen adheridas al provincia de Corrientes y donde existen en la
substrato y luego se las encuentra colgante de actualidad, sólo 3 ó 4 poblaciones.
las ramas, a baja altura.
⇒ La sabana
Dentro de las orquídeas terrestres se En las sabanas arboladas con
encuentran Aspidogyne kuczynskii, Brachystele algarrobales de Prosopis alba y espina de
camporum (Lámina I, Fig. 9), Eltroplectris corona (Gleditzia amorphoides) y, en las
triloba, Pelexia lindmaniana, Prescottia asociaciones con Micrograma y Ripsalis, crece
oligantha, Sacoila argentina, abundante Brassavola tuberculata,
Sacoila lanceolata, Sarcoglottis grandiflora Pleurothallis recurva y Oncidium bifolium;
(Lámina I, Fig. 10 a y b), Skeptrostachys también Lankesterella ceracifolia (Lámina I,
balanoforostachya, Skeptrostachys Fig. 11), cuya población se encuentra
paraguayensis. Entre humus y hojarasca amenazada en la provincia de Corrientes y es
crecen: Oececlades maculata, Pteroglossapis una orquídea muy buscada por coleccionistas.
argentina y en troncos en descomposición
En las barrancas con suelos arcillosos,
Cyclopogon bicolor y Cyclopogon elatus.
baja por el río Paraguay, Cyrtopodium
En los embalsados de las lagunas brandonianum, de bellas flores con labelo rojo.
chaqueñas crecen: Pelexia paludosa, Su límite sur es el noroeste de la provincia de
Habenaria repens, Habenaria gourleiana, Corrientes, es polinizada por un moscardón
Habenaria trífida (Schulz, 1961). (Bombax) y está en peligro de extinción en
En charcos y lagunas formados por la Corrientes; también vive
acumulación de agua de lluvia viven: Eulophia alta (Lámina I, Fig. 12).
Habenaria bractescens, Habenaria gourleiana
y Habenaria repens. ⇒ La selva paranaense
La provincia paranaense llega a
En la desembocadura del río Pilcomayo
Corrientes desde Misiones y el suroeste de
vive Vanilla chamissonis, especie colectada
Brasil, por los estados de Santa Catarina y Río
muy pocas veces, de la cual no se disponen
Grande do Sul, en el límite suroeste en la
datos biólogico-ecológicos.
provincia de Corrientes llega al Macrosistema
Iberá y al Parque Nacional Mburucuyá y por el
⇒ Relación del Chaco húmedo con la
río Uruguay hasta el norte de Entre Ríos, con
Sabana
suelos lateríticos, rojos. A baja altura se
Las especies de orquídeas llegan a Chaco, encuentran epífitas:
Corrientes y Formosa, desde el norte hacia el Catasetum fimbriatum, Capanemia micromera,
sur y del oeste al este, aunque algunas especies Lankesterella ceracifolia, Pleurothallis
lo hacen desde el este al oeste. recurva, Polystachya concreta,

223 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
Zygostates alleniana (Lámina I, Fig. 13). En las I, Fig. 18), Pelexia bonariensis, Pelexia
ramas superiores que sobresalen la canopia ekmanii, Prescottia oligantha.
encontramos sobre lapacho Cuando caen los árboles y están en
(Tabebuia heptaphylla) Isochilus linearis, descomposición crecen sobre ellos Cyclopogon
Leptotes unicolor, Sophronitis cernua y en las longibracteatus y Cyclopogon elatus.
ramas inferiores se puede encontrar: Oncidium
Esta provincia fitogeográfica es una de
fimbriatum, Oncidium pubes
las más vulnerables y en ella se encuentran
(Lámina I, Fig. 14), Oncidium varicossum,
muchas especies con áreas restringidas, sobre
Oncidium riograndense, Eurystyles
todo por la falta de polinizadores y la falta de
actinosophilla (Lámina I, Fig. 15). Cuando se
establecer un corredor biológico.
establecen claros en la selva y penetra con
mayor intensidad la luz, se encuentran: ⇒ Relación de la selva paranaense con
Soprhonitis lundii (Lámina I, Fig. 16), los otros ambientes fitogegráficos
Trichocentrum cebolleta, Oncidium
pulvinatum, Trichocentrum pumilum, La Serra do Mar en el sudeste de Brasil
Polystachya foliosa (Benzing, 1995). En es un centro muy particular de especiación de
picadas, abras o en la selva secundaria crece las orquídeas, muchas de sus especies llegan a
Oncidium bifolium y Sarcoglottis grandiflora. Misiones y Corrientes a través de la selva
Una rareza dentro de la orquídeas del paranaense (como Galeandra spp.); lo mismo
nordeste es Campylocentrum grisebachii, que con Minas Gerais y Goiás, en el centro de
carece de hojas (afila), sus raíces sintetizan Brasil, que llega por el Paraguay a través del
clorofila y sus inflorescencias tienen flores “cerrado”, a la selva de transición, con Vanilla
blancas del tamaño de una cabeza de alfiler. rojasiana, a los campos graminosos del norte de
Crece en la selva primaria, secundaria y en Corrientes y sur de Misiones, con Epistephium
yerbales de Ilex paraguayensis. sclerophyllum; a los pantanos del nordeste
correntino con Cyrtopodium hatschbachii,
Algunas especies, como Miltonia Liparis nervosa y dentro de la selva con
flavescens (Lámina I, Fig. 17) sobreviven cierto Sarcoglottis magdalensis.
tiempo luego de ser desprendidas de las ramas
de los árboles, inclusive llegando a florecer. ⇒ Orquídeas terrestres en campos
En los charcos o en depresiones dentro de correntinos
la selva crecen sobre helechos “chachí” En los campos de “paja colorada”
(Trichipteris spp.) Zygopetalum maxillare, muy (Andropogon lateralis), con suelo arenoso se
solicitada por coleccionistas de orquídeas, esta encuentran Brachystele cyclochila, Habenaria
planta no sobrevive al ser desprendida y llevan parviflora, Sacoila argentina, Sacoila hassleri
para su cultivo el helecho más la orquídea, que (Lámina I, Fig. 19), Sacoila lanceolata,
sólo dura unos años. En áreas con agua Sarcoglottis grandiflora, en los suelos arenosos
permanente crece: con “espartillares” (Elionurus muticus) y en
Trichocentrum joenesianum con hojas teretes, palmares de Butia yatay crecen Epistephium
casi péndulas y flores blancas muy vistosas. sclerophyllum y Veyretia hassleri.
Dentro de la selva entre la hojarasca se En lomadas del noreste de Corrientes,
encuentran plantas humícolas, como cercanas a Misiones (Fig. 3), con tierra colorada
Aspidogyne kuzcynskii, Malaxis parthonii, y “flechilla” (Aristida jubata), 2 especies cuya
Mesadenella cuspidata, Oececlades maculata, población se encuentran en peligro de
Sarcoglottis magdalensis, Triphora extinción: Galeandra beyrichii y Galeandra
hassleriana. Además, dentro de la selva hysterantha además, son los únicos registros de
secundaria crecen Corymborkis flava (Lámina estas plantas en Argentina.

224 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
⇒ Orquídeas pantanícolas
En cubetas o nacientes de arroyos con
agua permanente del nordeste correntino
(Fig. 3), con suelo colorado se encuentran
Cyaneorchis arundinae, Cyrtopodium
hatschbachii, Habenaria ekmaniana, que
comparten su nicho ecológico con Elionurus y
Eryngium.
En los embalsados del Macrosistema
Iberá se encuentra la única población que se
registró, en Argentina, de Brachystele hoehnei
y Sarcoglottis uliginosa. También en
embalsados y áreas palustres se encuentra
Habenaria gourleiana.
Fig. 2. Esquema fitogeográfico del nordeste
En suelos inundables de Corrientes y argentino: las flechas indican la llegada de las
Chaco crecen Habenaria bractescens, orquídeas terrestres y pantanícolas al nordeste.
Habenaria gourleiana, cuyos rizomas y
tuberoides les permite pasar una época de seca 3. Importancia regional, nacional e
cuando baja el agua. internacional
En charcos y lagunas o áreas palustres se La importancia y singularidad de esta
encuentra Habenaria repens. ecorregión del nordeste argentino se debe,
principalmente, a que es la zona de contacto
⇒ Espinal entre la Provincia Paranaense, la Provincia
La provincia del espinal llega hasta el Chaqueña y la Provincia del Espinal.
centro de Corrientes, cuyo límite noroeste se El criterio clave para facilitar la prioridad
encuentra en el Parque Nacional Mburucuyá. de conservación es que las especies de
En bosques de ñandubay, se encuentran orquídeas viven en lugares extremos, algunos a
epífitas: Oncidium bifolium, especie muy orillas de caminos, en campos, selvas.
variable en cuanto a plantas, inflorescencias,
tamaño y color de los labelos. Al sur llega La conservación busca mantener los
Chloraea bella, especie endémica del norte y de procesos biológicos y ecológicos para asegurar
la costa del río Uruguay en Entre Ríos. la disponibilidad de los recursos naturales de
manera sostenible. Un plan de conservación de
En el sudeste de Corrientes la afloración las orquídeas nativas es tratar de reproducir “in
rocosa con los Tres Cerros del Departamento vitro” las especies para que los interesados no
San Martín de escasa altitud, presentan un se interesen en ir a buscarlos a la selva o a los
grupo de plantas muy interesantes relacionadas campos.
con las cuchillas rocosas de Río Grande do Sul,
allí se encontraron: Hippeastrum, Parodia, El desarrollo sostenible de la mayoría de
Tillandsia, Pelexia, Skeptrostachys, cuyas áreas las especies de orquídeas, es no sólo
de distribución están restringidas a esos lugares. salvaguardarlas, sino también conocer sus
procesos de vida, logrando el bienestar de las
En los bosques de ñandubay dentro de la poblaciones, sin comprometer los recursos
provincia del Espinal, entre las orquídeas naturales de generaciones futuras.
terrestres puede encontrarse Sarcoglottis,
Pelexia, Brachystele, Sacoila y como epífitas La planificación de conservación de
sobre Prosopis ñandubay y Prosopis affinis orquídeas podría basarse en fundamentos
entre asociaciones de Tillandsia, Líquenes científicos, enfocados en la biodiversidad,
(Ramalina y Usnea), Oncidium bifolium. salvaguardando tanto las especies como su

225 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
ambiente, para que puedan vivir sus y Sociedad Orquidófila de Resistencia (SOR),
polinizadores y hallen la posibilidad de la mayoría de socios se interesan en la
expandir sus semillas. polinización y obtención de nuevos híbridos,
tanto de especies cultivadas como de híbridos
⇒ Corredor aéreo y áreas protegidas ya establecidos.
No se cuenta con un corredor de áreas Con 2 ó 3 Exposiciones de Orquídeas al
protegidas, pero en Corrientes la reserva del año se nuclea a socios expositores junto a
Macrosistema Iberá y el Parque Nacional grupos de amigos de las orquídeas de otras
Mburucuyá, en Chaco el Parque Nacional provincias y a un público general, generándose
Chaco y en Formosa el Parque Nacional un intercambio de plantas, ideas fitotécnicas y
Pilcomayo son grandes reservorios de especies. fitosanitarias, a fin de exhibición, con premios
a través de un jurado especializado por el voto
⇒ Datos de colecciones popular de asistentes. Estas exhibiciones
La mayoría de las colectas de orquídeas generaron un gran interés que día a día va
se realizan a lo largo de las rutas y caminos, por creciendo. Además se dictan regularmente
lo tanto, hay una carencia de información de los cursos y conferencias para especializar e
campos y selvas; sobre todo aquella referida a instruir en las nuevas técnicas de cultivo, como
presencia, abundancia y dominancia de algunas así conocer la morfología tan especializada de
especies. Tampoco existe un mapa de esta familia.
distribución de las especies y los datos que se La SOC es un centro de consulta y ayuda
toman de los ejemplares herborizados, son a la sociedad chaqueña, misionera y
incompletos. Entrerriana, como así también a la de Paraguay.
No se conocen recuentos de especies, ni Corrientes y Resistencia
especie o familia con quienes conviven o sobre son de importancia regional por la
las que crecen las epífitas. cantidad de premios ganados en exposiciones
nacionales.
⇒ Comercio
Las plantas de orquídeas en el nordeste En la Argentina la FORA (Federación
argentino representan un comercio Orquidófila de la República Argentina) nuclea
especializado, a través de cultivadores, a las diferentes asociaciones, con exposiciones
coleccionistas y viveristas. colectivas, cursos y conferencias. En toda
Argentina se cultivan plantas para flores de
Se cultivan orquídeas nativas tanto de la corte que van al mercado interno o para la
Argentina como de países vecinos o de otras exportación y es uno de los rubros de mayor
regiones del mundo e híbridos de Catleya, éxito en la floricultura. Brasil es uno de los
Phalenopsis, Cymbidium, Oncidium, grandes exportadores de flores de corte de
Dendrodium, Encyclia, Epidendrum, plantas orquídeas, compitiendo con Hawai y
que son traídas como adultas desde Paraguay y Colombia.
Brasil o mini plantas en frascos de comercios
del mundo. ⇒ Datos etnobotánicos y usos
En comunicación personal, el Dr.
⇒ Relaciones entre orquidófilos y
Augusto Schulz decía que los “angelitos”
Sociedades de orquídeas
(Oncidium spp., grupo O. bifolium) cultivados
El cultivo “in vitro” ha prosperado y, en las casas atraía la buena suerte. Los
actualmente, a través de la Cátedra de Fisiología pseudobulbos de “casco romano” o “urucatú”
(Facultad de Ciencias AgrariasUNNE-) se (Catasetum fimbriatum) “tamanakuná”,
dictan cursos y existe un apoyo directo a la “calaguala macho” (Cyrtopodium palmifrons),
Sociedad de Orquidófilos de Corrientes (SOC) son utilizados como emenagogos o abortivos

226 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
(Martínez Crovetto, 1981). La etnia 2. Benzing, D. 1995. The Physical mosaic and
Mbyáguaraní, tienen a los Oncidium spp. como plant variety in forest canopies. Selbyana 16
(2): 159-168.
especies sagradas, cuya presencia y floración
están relacionados con sus dioses protectores 3. Cabral, E.L. 2002. Plantas epífitas, pp. 179199.
En: Arbo, M.M. y S.G. Tressens (Eds.). Flora
indicadores en la naturaleza. Plantas de del Iberá. EUDENE.
Aspidogyne kuczynskii se venden en Ituzaingó y Corrientes,
Posadas como plantas para atraer la suerte y Argentina.
prosperar la amistad. 4. Cocucci, A.E. 2004. Fertilización en orquídeas,
pp 75-83. En: Barros, F. (ed.) Orquidología sul-
⇒ Cultivo y venta de orquídeas nativas americana. Sao Paulo,
Como plantas nativas de la zona par la Brasil.
venta se cultivan: Oncidium bifolium, 5. Dodson, C. 1975. Coevolution of orchids an
Cyrtopodium brandonianum, Brassavola bees, pp. 91-99. En: Gilbert y Raven (eds.)
tuberculata, Catasetum fimbriatum, Coevolution of Animal and Plants. Texas Press.

Cyrtopodium palmifrons. Puede encontrarse en 6. Ehrlich, P. y P. Raven. 1965. Butterflies an


las calles del centro de la ciudad de Corrientes plants: a study of coevolution. Evolution 18:
586-608.
en oferta callejera: Habenaria bractescens,
Habenaria gourleiana, Sacoila lanceolata, 7. Fontúrbel, F.R. 2001. Coevolucion de insecto-
planta en la polinización. Revista estudiantil de
Oececlades maculata, Encyclia argentinensis. biología 1 (1): 18-27.

⇒ Especies de orquídeas amenazadas 8. Fontúrbel, F.R. Rol de la coevolucion


plantainsecto en la evolución de las flores
Como resultado directo del uso y de las cíclicas en las angiospermas. Ed. Particular.
actividades humanas que destruyen los hábitats
9. Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas
naturales, varias especies se están extinguiendo reguladoras de la fecundidad utilizadas en la
y varias especies están amenazadas. medicina popular del nordeste argentino.
Parodiana 1 (1): 97-117.
La inclusión o no de una especie en
determinada categoría, de conservación de 10. Navarro, G. 2000. Contribución al conocimiento
fitosociológico de la vegetación de epífitos
(UICW) en peligro, vulnerable, depende de las vasculares del centro y sur de Bolivia. Rev. Bol.
evaluaciones internacionales de grupos de Ecol. 10: 59-79.
especialistas.
11. Roberts, J., C.R. Véale, J. Benseler, H.N.
Los apéndices de CITES (Roberts et al., McGough y D. Zappi. 1995. CITES Orchid
cheeklist 1. Royal Bot. Gard. Kew.
1995, 1997) donde Argentina es miembro y el
Libro Rojo de especies amenazadas 12. Roberts, J., L. Allman, C. Beale, P. Butter, K.
Crook y H.N. McGough. 1997. CITES Orchid
UICNCITES constituyen una fuente de
cheeklist 2. Royal Bot. Gard. Kew.
consulta clave en cuestiones sobre impactos
ambientales, usos indebidos, tráfico de plantas 13. Schulz, A. 1961. Nota sobre la vegetación
acuática chaqueña. “Esteros” y “Embalsados”.
nativas, figuran en estas listas Sophronitis Bol. Bot. Soc. Arg. Bot. 9: 141-150.
lundii (Microlaelia lundii), Sophronitis cernua
14. Szlachetko, D.L. 1996. Studies on Spiranthinae
(que ingresó a estas listas en base a localidades (Orchidaceae), Fragm. Florist. Geobot. 41 (2):
del Brasil y Paraguay), Sophronitis pterocarpa, 845-863.
Encyclia argentinensis.
15. Sally, E., S.E. Smith y D. Read. 1997.
4. Bibliografía Micorrhizal Simbiosis (2° ed.).

1. Antezana, C. y G. Navarro. 2002. Contribución


• Para las ligeras modificaciones realizadas al
al análisis biogeográfico y catalogo preliminar
de la flora de los Valles secos interandinos.
Rev. Bot. Ecol. 12: 3-38. mapa de la Lámina I (Fig. 20), se utilizó la
siguiente bibliografía:

227 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
1. Bilencia, D. y F. Miñarro. (eds) 2004. Areas 11. Carnevali, R. 1999. El Iberá y su entorno
valiosas de pastizal, Fund. Vida Silvestre fitogeográfico. 1-112. 1 mapa. Edit. EUDENE.
Argentina. Buenos Aires, Argentina.
12. Erize, F. 1998. Unidades Naturales de la
2. Bonetto, A. y S. Hurtado. 1999. Cuenca del Plata, Argentina. El nuevo libro del árbol I. 3ra edic.
pp. 1-208. En: Canevari, P. et al. (eds). Los Buenos Aires.
Humedales de la Argentina, 46. Buenos Aires, 13. OEA. 1969. Cuenca del río de la Plata. Estudio
Argentina. para su Planificación y Desarrollo. Inventario de
datos hidrobiológicos y climatológicos.
3. Bruniard, E. 1966. Bases Fisiogeográficas para
subdivisiones regional de la Prov. de Corrientes. 14. Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable
Rev. Fac. Hum. Nordeste 8: 7-80. de la Nación. Primer Inventario Nac. Bosques
Nativos. 2007. Informe regional Parque
4. Bruniard, E. 1975-78. El Gran Chaco argentino.
chaqueño: 1-92. Buenos Aires,
(Ensayo de interpretación geográfica). En:
Argentina.
Revista Geográfica Nº 4. Instituto de Geografía,
Facultad de Humanidades. Universidad Nacional 15. Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable
del Nordeste. de la Nación. Informe regional Selva Misionera:
Resistencia, Argentina. 1-71. Buenos Aires,
Argentina.
5. Bruniard, E.D. et al. 1987. Atlas Geográfico de la
provincia del Chaco. Tomo I: El Medio Natural. 16. Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable
En: Revista Geográfica Nº 5. Instituto de de la Nación. Informe regional Espinal, 2da
Geografía, Facultad de Humanidades. etapa: 1-127. Buenos Aires, Argentina.
Universidad Nacional del Nordeste.
17. Secretaría de Ambiente y
Resistencia, Argentina.
Desarrollo
6. Bruniard, E.D. et al. 1997. Atlas geográfico de la Sustentable de la Nación. Informe Nacional:
Provincia de Corrientes Tomo I: El Medio Natural. 173. Buenos Aires, Argentina.
En: Revista Geográfica Nº 8. Instituto de
Geografía, Facultad de Humanidades. 5. Para seguir aprendiendo…
Universidad Nacional del Nordeste.
Resistencia, Argentina.  Actividades en el campo
7. Burgos, J.H. 1970. El Clima de la región Noreste
de la República Argentina en relacion con la a. Visita una exposición de orquídeas y
vegetación natural y el suelo. Bol. Soc. Arg. Bot. entrevista a los expositores averiguando toda la
XI (supl): 37-102. información disponible sobre las orquídeas que
8. Cabrera, A.L. (1976) Regiones Fitogeográficas presentan: especies que se exponen, lugar de
Argentinas, pp. 1–85. En: Enciclopedia argentina colección, precio, requerimientos para
de agricultura y jardinería. Tomo II. Fascículo 1. cultivarlas, etc.
ACME, Buenos Aires, Argentina.
9. Cabrera, A.L. y A. Willink. 1973. Biogeografía de
América Latina. OEA. Washington DC.  Actividades en el aula
10. Carnevali, R. 1994. Fitogeografía de la Provincia a. Con los datos obtenidos en la
de Corrientes. Gobierno de la Provincia de entrevista, realiza un pequeño
Corrientes. Instituto Nacional de Tecnología informe relacionado con las orquídeas.
Agropecuaria. Corrientes, Argentina.

228 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...

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Manual de Biodiversidad...

Fig. 19.

231 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...
Sacoila hassleri

232 Biodiversidad de orquídeas…


Manual de Biodiversidad...

Biodiversidad de parásitos de vertebrados


A.M.F. MILANO

1. Descripción general infectadas, lo que significa el 61,0%. Este último


es un valor extremo informado para el país
Los parásitos, denominados así en base a
(Galván et al., 2004).
la relación que establecen con individuos de otras
especies, encuentran su hábitat y alimento, de • Los macroparásitos son aquellos de
manera temporaria o permanente, en otros seres mayor tamaño, visibles a simple vista, desde
vivos de mayor tamaño y de distinta especie, pocos centímetros como los ancilostomídeos
llamados hospedadores. caninos (por ej: Ancylostoma caninum) hasta
varios metros como las tenias humanas (por ej:
Entonces…
Taenia saginata). También los artrópodos
parásitos (Arácnidos, Crustáceos e Insectos)
 ¿TODOS LOS pertenecen a los macroparásitos.
?
PARÁSITOS SON IGUALES
 Los parásitos poseen variadas
localizaciones.
Tanto desde el punto de
vista morfológico, como fisiológico y De acuerdo con la localización del parásito
ecológico, los parásitos exhiben múltiples en el hospedador distinguimos entre ectoparásitos
variantes. y endoparásitos.

• Ectoparásitos: son los que se implantan


 Los parásitos son diversos en tamaño sobre la piel del cuerpo, incluyendo las aberturas
• Microparásitos y Macroparásitos en y cavidades naturales. Ejercen el parasitismo y
relación al hábitat (Anderson y May, 1979). pueden ser vectores de agentes patógenos como
virus, ricketsias, bacterias y protozoos parásitos.
• Los microparásitos son aquellos que Ejemplos de este tipo de parásitos son artrópodos
tienen tamaño pequeño, desde 2μ (micras; 1μ= como:
0,001 mm) como Leishmania sp., un protista
o Garrapatas y Ácaros (Arachnida:
flagelado intracelular parásito del hombre y otros
vertebrados. Parasitiformes y Acaridiformes).
Los
Un ejemplo muy importante de Parasitiformes son de gran tamaño, visibles a
microparásito es Trypanosoma cruzi (Lámina I, simple vista. Entre ellos se encuentran la
Fig. 1), agente etiológico del Mal de Chagas, garrapata marrón del perro Rhipicephalus
parasitosis muy difundida en la región. El ciclo sanguineus (Lámina I, Fig. 3) y Amblyomma
biológico del tripanosoma involucra a un vector, tigrinum (Lámina I, Fig. 4). Los Acaridiformes
la vinchuca (Triatoma infestans Lámina I, Fig. 2) son de pequeño tamaño, microscópicos. Entre
que transmite los parásitos flagelados, por ellos podemos mencionar a los ácaros de la sarna
contaminación fecal, a los hospedadores humana Sarcoptes scabiei y Notoedres cati del
mamíferos y al hombre. En Corrientes, sobre una gato.
muestra de 898 personas a las que se examinó
para detectar la infección chagásica, se informó o Pulgas (Insecta:
que 233 de ellas estaban infectadas, es decir el Siphonaptera), entre las que se encuentra
25,9% (Bar et al., 2002). En Formosa se analizó el pique (Tunga penetrans, Lámina I, Fig. 5), la
una muestra de 164 personas, aborígenes de las pulga de los perros y gatos (Ctenocephalides felis,
etnias Wichi y Pilagá, de las que 100 estaban Lámina I, Fig. 6) y la pulga del ser humano (Pulex

231 Biodiversidad de parásitos…


Manual de Biodiversidad...
irritans, Lámina I, Fig. 7). En general, son Protozoos, como Giardia intestinalis (Lámina
ectoparásitos temporarios ya que los adultos solo I, Fig. 9), Blastocystis hominis
se acercan al (Lámina I, Fig. 10) y Entamoeba coli (Lámina I,
hospedador para alimentarse (son Fig. 11) y Helmintos como Ascaris
hematófagos). lumbricoides (Lámina I, Fig. 12) y Trichuris
o Piojos (Insecta: trichiura (Lámina I, Fig. 13), otros helmintos
Anoplura), representados, entre otros, por como Toxocara canis (Lámina I, Fig. 14) y
los piojos del hombre Pediculus humanus capitis Ancylostoma sp. (Lámina I, Fig. 15), parasitan a
(Lámina I, Fig. 8), Pediculus humanus corporis y los perros.
Phthirus pubis. Los tres de diferente localización
o Hemoparásitos: son parásitos sanguíneos.
dentro del mismo hospedador; como sus nombres
La mayoría son protozoos y en la transmisión de
lo indican, el primero se localiza en la cabeza, el
estos parásitos generalmente interviene un vector
segundo en el cuerpo y el tercero en la zona biológico que, generalmente, es un artrópodo. Por
pubiana. Son ectoparásitos permanentes, es decir ejemplo el protozoo Plasmodium vivax es el
todos los estados de desarrollo (huevos, ninfas y agente etiológico de la malaria en la región del
adultos) viven sobre el hospedador y las formas nordeste argentino y su vector es el mosquito
móviles (ninfas y adultos) se alimentan de su Anopheles darligni. Asimismo, otro protozoo
sangre. sanguineo, Babesia bigemina, es el agente
o Chinches (Insecta: Heteroptera). etiológico de la enfermedad del ganado vacuno,
Por ejemplo la vinchuca (Triatoma infestans) comúnmente denominada “tristeza del ganado” y
su vector es la garrapata Rhipicephalus microplus
Estos ectoparásitos son hematófagos. Su
desarrollo incluye las formas de huevo, ninfa y (Barros Batesti, 2006). o Histoparásitos: viven en
adulto. Los estados móviles se acercan al el tejido de sus hospedadores. Entre los
hospedador, en general aves, mamíferos y el protozoos, Toxoplasma gondii, agente etiológico
hombre, para alimentarse y luego se refugian en de la toxoplasmosis, debe penetrar a las células en
grietas de las paredes o morada del hospedador. el momento de reproducirse, especialmente en las
del sistema nervioso y muscular. Entre los
o Larvas de moscas: las parasitosis helmintos, las larvas del nematodo Trichinella
causadas por ellas se denominan Myasis. Las spiralis (Lámina I, Fig. se diseminan por vía
moscas parásitas corresponden, por ejemplo a las sanguínea en todo el organismo y se localizan en
larvas de Dermatobia hominis (Insecta: Diptera), el interior de las fibras musculares, donde se
quienes se desarrollan introduciéndose en la piel enquistan. Ambos parásitos son transmitidos por
de sus hospedadores (vacunos, perros, cerdos y, carnivorismo, es decir al consumir carne
ocasionalmente, el hombre) alimentándose de infectada.
tejido vivo (por ello se llaman biontófagas),
ocasionando lesiones que se pueden  El ciclo biológico difiere en los distintos
sobreinfectar. grupos de parásitos:
• Endoparásitos: son los que viven dentro El ciclo de vida de algunos parásitos es
del organismo, en cavidades profundamente muy complejo e involucra también estadios de
situadas, entre o dentro de las células y en el seno vida libre o estados parásitos en distintos
de los tejidos y sistema circulatorio. hospedadores (ciclo indirecto o heteroxeno).
Es decir, que se puede encontrar una misma
De acuerdo a la localización dentro del especie de parásito, en sus distintas fases de
hospedador podemos distinguir:
desarrollo, en el agua, en un caracol, en una planta
o Enteroparásitos: son aquellos que o en una vaca. Es el caso del platelminto Fasciola
parasitan el tracto intestinal de su hospedador. hepatica, conocida en Corrientes, Chaco y
Entre estos se encuentran viviendo en el hombre Formosa con el nombre de saguaypé. Los
adultos se alojan en los canalículos biliares del

232 Biodiversidad de parásitos…


Manual de Biodiversidad...
bovino, los huevos son eliminados con la materia hospedador admite el alojamiento de más de una
fecal y, al tomar contacto con el agua, eclosionan especie parásita. El número de especies que se
las primeras larvas (miracidios) que nadan hasta encuentra sobre un hospedador es entendido
encontrar al hospedador intermediario, un caracol como la riqueza específica. Por ejemplo, se
del género Lymnaea, penetran activamente a observa que es frecuente el hallazgo de varias
través del tegumento y se desarrollan dentro del especies de enteroparásitos humanos, tanto de
hepatopancreas hasta alcanzar el estado de protozoos como de helmintos, parasitando en
cercarias, pasando por esporocistos y redias. Las forma simultánea.
cercarias salen nuevamente hacia el agua y se
Estos casos de poliparasitosis
localizan en la vegetación donde se enquistan
(metacercarias) quedando disponibles para ser son frecuentes en Corrientes (Milano et
ingeridas por otro bovino, también el hombre al., 2005) y Resistencia (Ledesma y Fernández,
actúa como hospedador definitivo. 2004), donde las especies más frecuentes son
Blastocystis hominis (protozoo) y Enterobius
Por el contrario, otros parásitos tienen un vermicularis (helminto).
ciclo vital relativamente sencillo (ciclo directo),
como el piojo (Pediculus humanus capitis) que,
desde huevo hasta adulto, pasando por sucesivos  ¿UN MISMO
estados ninfales, permanece sobre su hospedador, PARÁSITO PUEDE TENER
el hombre. También son de ciclo directo algunos ?
VARIOS HOSPEDADORES
protozoos como Trichomonas foetus, un
flagelado del sistema urogenital del ganado
vacuno, que se transmite en forma directa durante
 ¿CADA HOSPEDADOR
TIENE SU PROPIA FAUNA
el coito.
?
PARASITARIA
Algunos parásitos intestinales, como los
geohelmintos, tienen como parte de su ciclo vital Para responder a estas preguntas se debe
un pasaje obligado por la tierra, durante el cual los señalar que el grado de intimidad o adaptación del
huevos embrionan (en su interior se desarrollan parásito al hospedador es muy variado.
las larvas) o las larvas mudan hasta hacerse
infectivas. Entre los geohelmintos se pueden La especificidad parasitaria podría
mencionar a los nematodos humanos Ascaris definirse como la adecuación de las especies de
lumbricoides, Trichuris trichiura, las uncinarias parásitos a ciertas especies de hospedadores o
(Necator americanus y Ancylostoma duodenale) grupos de éstos, entendiendo la adecuación como
y Strongyloides stercoralis y a los nematodos el conjunto de características ecológicas,
caninos Toxocara canis y Trichuris vulpis. etológicas, fisiológicas y bioquímicas que hacen
posible la existencia de fenotipos compatibles
entre un hospedador individual y un parásito
 ¿UN SOLO individual (Ortega Moro y Rojo Vázquez, 1999).
HOSPEDADOR PUEDE
De acuerdo a esa especificidad, los
ALBERGAR MUCHOS parásitos pueden ser:
?
PARÁSITOS
• Eurixenos, es decir que tienen poca
especificidad de hospedador. Este es el caso de
Los parásitos viven y se desarrollan en un la pulga denominada comúnmente como pique
hospedador, tal como si fuera el ambiente en el (Tunga penetrans) que parasita a personas,
que lo hace un organismo de vida libre. cerdos y perros (Milano et al., 2007).
En este sentido podemos posicionar al • Estenoxenos, aquellos con
hospedador como el hábitat natural en el que se gran especificidad de hospedadores,
desenvuelven los parásitos, de este modo un

233 Biodiversidad de parásitos…


Manual de Biodiversidad...
como el piojo (Pediculus humanus capitis) del Este valor debe ser referido
hombre. en porcentaje, por lo tanto se lo debe
Ciertos parásitos propios de animales multiplicar por 100:
pueden infectar al hombre y producir
P = 0,259 x 100 = 25,9%
enfermedades; estas parasitosis se denominan
Zoonosis. Entre ellas son muy importantes las Es decir que el 26% de la población
producidas por el áscaris del perro (Toxocara estudiada de la provincia de Corrientes estaría
canis), la tenia del perro (Echinococcus infectada con Trypanosoma cruzi.
granulosus) y un nematodo, cuyos principales 2. Estado actual
hospedadores domésticos son la rata, el cerdo y el
hombre (Trichinella spiralis), entre otras. Cuando se debate acerca de la magnitud de
la biodiversidad, en general, se hace referencia a
los organismos de vida libre, rara vez se menciona
 ¿CÓMO SE CONOCE LA a los organismos parásitos. Desde este punto de
CANTIDAD DE HOSPEDADORES vista la carga parasitaria de los animales y plantas
es muy poco conocida, especialmente respecto a
?
PARASITADOS
los microorganismos unicelulares y helmintos y
artrópodos pequeños. Si consideramos que, al
Para conocer la población de menos la mitad de los metazoos posee una especie
hospedadores parasitados se calcula la de parásito específica, la estimación de la
prevalencia, que hace referencia a la proporción biodiversidad debería aumentarse en un 50%.
de hospedadores parasitados de una población
dada, relativa al número de hospedadores Por otra parte, al hablar de conservación de
examinados en un momento particular. El número la biodiversidad se debe tener en cuenta que, en la
de hospedadores examinados será, generalmente, medida en que existan especies parásitas
una muestra ya que resulta difícil evaluar a todos específicas, la extinción de su hospedador implica
los individuos de una población. una coextinción, al desaparecer junto a éste la
De este modo se puede aplicar la siguiente especie que lo parasita. Por lo tanto, las
fórmula (Thrusfield, 1990): estimaciones de especies amenazadas
constituyen, también, una subestimación, al
ignorar las especies de parásitos que están
coamenazadas (Simonetti, 1995).
donde: P: prevalencia; HP: número de
hospedadores que están parasitados en un La información acerca de los parásitos se
momento concreto; n: Número de individuos actualiza constantemente a partir de la
examinados en ese mismo momento. descripción de nuevas especies, por lo que el
inventario de especies de parásitos en una región
Al estimar la prevalencia de una
siempre es provisorio.
infección parasitaria la población de
hospedadores es separada en dos partes: Asimismo, desde el punto de vista
infectados y no infectados. Asimismo, el epidemiológico, la distribución de los parásitos en
valor de prevalencia es una primera aproximación el espacio y el tiempo varía según los cambios en
para estimar la abundancia relativa de los las características ambientales y biológicas, es
parásitos (Wisnivesky, 2003). decir los cambios que experimenten los distintos
factores que intervienen en una parasitosis. En el
Por ejemplo, la prevalencia de infectados
siguiente ejemplo (Tabla 1) se observan las
chagásicos mencionada para
variaciones en cuanto a territorio en el lapso de 10
Corrientes es:
años, en la República Argentina, de la zoonosis
P = 233/898 = 0,259 parasitaria Triquinelosis humana, cuyo
agente etiológico es Trichinella spiralis.

234 Biodiversidad de parásitos…


Manual de Biodiversidad...
Tabla 1. Trichinellosis en personas, distribución por hábitos inadecuados de higiene personal y del
años según provincias, República Argentina, período lavado de alimentos que se consumen crudos;
1993-2003. Dpto. de Parasitología, INTE, ANLIS “Dr.
Carlos G. Malbrán” (Tomado de: Ministerio de Salud y además de la falta de servicios sanitarios, que
Ambiente de la Nación. Boletín PROAPSREMEDIAR. origina deficiencias en la provisión de agua
Atención Primaria de la Salud. Volumen 2, Nº potable y en el manejo de las excretas y la basura.
24. Octubre de 2004)
Por sí mismas, las entidades parásitas
representan un componente significativo de la
biodiversidad global y la continuidad de
investigaciones sobre la fauna de parásitos y sus
inventarios, son el requisito para entender
conceptos de biología evolutiva, ecología y
biogeografía.
4. Bibliografía
1. Anderson, R.M. y R.M. May. 1979. Population
biology of infectious diseases. Nature 280: 361-
367.
2. Bar, M.E, E.B. Oscherov y M.P. Damborsky. 2002.
Epidemiología de la enfermedad de Chagas en la
provincia de Corrientes, Argentina. Infestación por
triatominos y prevalencia humana de seropositivos
al Trypanosoma cruzi pp. 213-220. En: Salomón,
O.D. (Ed.) Actualizaciones en Artropodología
3. Importancia regional, nacional e Sanitaria Argentina. Publicación Monográfica Serie
internacional Enfermedades Transmisibles. Fundación Mundo
Sano.
Los parásitos son utilizados por la ecología
3. Barros-Battesti, DM. 2006. Garrapatos de
contemporánea como indicadores del Importancia Médico-Veterinaria da Região
comportamiento de sus hospedadores. Neotropical: Um guia ilustrado para identificação de
espécies. São Paulo, Vox/ICTTD-3/Butantan. Esta
Relacionando sus complejos ciclos de vida cita la agregué porque es de donde sacaste las
pueden ser buenos indicadores de las estructuras fotos de las garrapatas. Sería bueno citarlo en el
tróficas (alimentarias) y etológicas (de texto.
comportamiento). 4. Galván, M., A.R. Fabre, J.M. Alonso y O.A.
De este modo, los parásitos pueden sugerir Miranda. 2004. Impacto de la enfermedad de
Chagas en comunidades aborígenes de la
diferencias en una misma población hospedadora provincia de Formosa, Argentina. Boletín del
-cambios de dieta o uso diferencial de Instituto de Medicina Regional. Universidad
microhábitats- o determinar el rol de cada Nacional del Nordeste: 141-144.
población dentro de la comunidad. 5. Ledesma, A y G.J.
Fernández. 2004.
Así, la presencia de la tenia del perro Enteroparasitosis: Factores predisponentes en
(Echinococcus granulosus) indica que los una población infantil de la ciudad de Resistencia,
mismos fueron alimentados con las vísceras de Chaco. Boletín del Instituto de Medicina Regional.
ovinos y la de Dipylidium caninum en un niño Universidad Nacional del Nordeste: 43-46.
demuestra que esa persona ha ingerido 6. Melvin, D. y M. Brooke. 1969. Métodos de
accidentalmente una pulga (hospedador Laboratorio para diagnóstico de Parasitosis
intermediario) al jugar con su mascota. Intestinales. Interamericana.
7. Milano, A.M.F., E.B. Oscherov, A. Palladino y A.R.
Del mismo modo, mundialmente se Bar. 2007. Enteroparasitosis infantil en un área
reconoce a las geohelmintiasis como un grave urbana del nordeste argentino. Medicina Buenos
problema de salud pública estrechamente ligado a Aires 67 (3): 238-242.
la pobreza y especialmente relacionado con

235 Biodiversidad de parásitos…


Manual de Biodiversidad...
8. Milano, A.M.F., E.B. Oscherov y A.Z. Legal. 2007. Grupo B
Pediculosis y otras ectoparasitosis en una
población infantil urbana del nordeste argentino. a. Tomar muestras de suelo (sólo la capa
Parasitología Latinoamericana 62: 83-88. superficial, 5 cm de profundidad) con una palita
9. Ortega Moro, L.M. y F.A. Rojo Vázquez. 1999. de jardín, colocarlas en bolsas de polietileno, sin
Relaciones parásito/hospedador, pp. 39-48. En: conservante y examinarlas durante las 72 horas
Cordero del Campillo, M., Rojo Vazquez, F.A.,
Martinez Fernandez, A.R., Hernandez Rodríguez,
S., Navarrete Lopez-Cozar, I., Diez Baños, P.,
posteriores.  Actividades en el
Quiroz Romero, H. y Carvalho Varela, M. laboratorio
Parasitología Veterinaria. McGrawHill- • Procesamiento de muestras para los
Interamericana. Madrid.
dos grupos, según el Método de Sedimentación
10. Simonetti, J.A. 1995. Los parásitos, la magnitud de Espontánea, por gravedad (Melvin y Brooke,
la diversidad biológica y su conservación. TECNO
VET; Año Nº 3.
1969).
11. Thrusfield, M. 1990. Epidemiología Veterinaria. a. Colocar una muestra de heces o suelo del
Editorial Acribia S.A. tamaño de una nuez (5 g) en un vaso de 250 ml
12. Wisnivesky, C. 2003. Ecología y Epidemiología de lleno de agua hasta la cuarta parte.
las infecciones parasitarias. Libro Universitario
b. Mezclar cuidadosamente con una
Regional LUR.
espátula o un palillo, hasta homogeneizar y añadir
agua hasta llenar el vaso a las tres cuartas partes.
5. Para seguir aprendiendo…
c. Filtrar la suspensión por un embudo con
Los Protozoos y Helmintos que viven en el dos capas de gasa y recoger en un vaso de
intestino eliminan sus quistes, huevos y larvas precipitados o un matraz graduado o cónico (250
con la materia fecal. Por lo tanto, se podrá ó 500 ml).
conocer la riqueza específica parasitaria y la
prevalencia, analizando muestras de heces. d. Dejar reposar la suspensión durante una
Asimismo, en el suelo se pueden encontrar hora y descartar dos tercios del líquido
algunas formas parasitarias eliminadas con la sobrenadante, sin dejar escapar el sedimento.
materia fecal. e. Añadir agua nuevamente, hasta cerca de
la boca del matraz, para que el sedimento se
vuelva a suspender uniformemente, dejando
 Actividades en el campo precipitar durante una hora más.
Dividirse en dos grupos de alumnos (A y f. Repetir este lavado hasta que el líquido
B), para trabajar con distintos hábitats donde sobrenadante resulte relativamente transparente y
viven los parásitos. verter cuidadosamente el agua del último lavado
Grupo A sin perder el sedimento.
a. Durante seis días sucesivos (ya que g. Llevar hasta la capa superior del
algunos parásitos no eliminan huevos todos los sedimento la punta de una pipeta capilar larga,
días), colectar con una cucharita descartable provista de un bulbo de caucho, o una pipeta
materia fecal de distintos hospedadores, por Pasteur descartable.
ejemplo perros, gatos, otros mamíferos y
h. Tomar una porción del sedimento y
humanos. Estas heces no deberán estar mezcladas
colocar esta muestra en un portaobjetos de 7,5 x
con tierra, agua u orina, ya que estos elementos
2,5cm. También pueden hacerse preparaciones
dificultan la observación o deterioran el material
con yodo (solución Lugol) para teñir los huevos y
biológico.
quistes.
b. Colocar la materia fecal en un recipiente
descartable de 50 ml, con solución conservante i. Colocar un cubreobjetos y examinar en
(formol al 5%). microscopio, luego tomar otras muestras de las

236 Biodiversidad de parásitos…


Manual de Biodiversidad...
capas medias e inferior del sedimento y a. Identificar las especies y estadios
examinarlas en microscopio. observados y describir el ciclo biológico de cada
una de las especies.
• Utilizando bibliografía específica, que
incluyan claves de identificación taxonómica y b. Comparar entre los dos tipos de muestra
características biológicas de los parásitos, realice los parásitos encontrados.
las siguientes actividades: c. Luego de conocer el modo de transmisión
de los parásitos encontrados, discutir con toda la
clase las alternativas para controlar las parasitosis
en los seres humanos.

237 Biodiversidad de parásitos…


Manual de Biodiversidad...

Fig. 1. Tripomastigotes de Fig. 2. Adulto de Triatoma infestans Fig. 3. Macho (izquierda) y hembra
Trypanosoma cruzi (derecha) de Rhipicephalus sanguineus

Fig. 4. Macho (izquierda) y hembra Fig. 5. Infestación por Tunga


(derecha) de Amblyomma tigrinum penetrans (pique) en los dedos de Fig. 6. Adulto de Ctenocephalides felis
un perro

Fig. 7. Adulto de Pulex irritans Fig. 9. Quiste d e


Giardia
Fig. 8. Ninfas y adultos de intestinalis (100x)
Pediculus humanus capitis
Fig. 10. Quiste de Blastocystis hominis
a
b (100x)

Fig. 11. Quiste de Entamoeba coli


(100x)
Fig. 12. Ascaris lumbricoides
a y b. Huevos. c. Adulto
Fig. 13. Huevo de Trichuris trichiura
c

Fig. 14. Huevo larvado


de Toxocara canis
(40x)
Fig. 15. Huevo de
Ancylostoma sp. (40x)
LÁMINA I

238 Biodiversidad de parásitos…


Manual de Biodiversidad...

Diversidad de escarabajos que viven


asociados a excremento de carpincho
M.P. DAMBORSKY, M.E. BAR, E. MONTERESINO y M.C. ALVAREZ BOHLE
Era una moda usarlos como ornamento.
1. Descripción general
El valor del escarabajo como amuleto aún se
Los escarabajos son insectos pertenecientes mantiene, especialmente representado en el típico
al Orden Coleoptera el cual incluye, escarabajo egipcio de color azul.
aproximadamente, 357.899 especies descriptas y es Su fama se inició hace casi 4.000 años y se
el más variado de la Clase Insecta (Lawrence y puede decir que es uno de los amuletos más
Britton, 1991). antiguos del mundo. Una de las joyas más populares
En la Región Neotropical se identifican 127 era la sortija de sello decorada con el símbolo del
familias, 6703 géneros y 72476 especies (Costa, escarabajo. Los dijes y amuletos en forma de
2000). Sin embargo el conocimiento de este Orden escarabajo abundaron en el Antiguo Egipto.
en el nordeste de Argentina es, aún, incipiente. Originalmente se hallaban recubiertos de esmalte
de color verde y azul, colores característicos de
Los escarabajos de la Familia algunas de las especies en la naturaleza.
Scarabaeidae son detritívoros que promueven el
reingreso de materia orgánica en el ciclo de
nutrientes y aumentan la aireación del suelo. Dentro
de esta familia, algunos coleópteros son ¿DÓNDE Y CÓMO SE
coprófagos es decir, que se alimentan ESTUDIAN LOS ESCARABAJOS
preferentemente de excrementos de mamíferos ESTERCOLEROS?
herbívoros (Díaz, 1997). La materia fecal es un
producto final del metabolismo de los animales que, Para estudiar estos
a diferencia de otros recursos, no es utilizada escarabajos coprófagos, se propone:
frecuentemente como fuente de alimento. • Delimitar un área de estudio, por ejemplo,
A los escarabajos coprófagos, se los conoce dos unidades ambientales del Parque Nacional
como “escarabajos estercoleros”, viven en países Mburucuyá, Corrientes (27°58’S, 57° 59’O). Este
tropicales o subtropicales y presentan, parque abarca un área de 15.060 ha y está ubicado
generalmente, coloración negra, aunque algunos en el Centro-Este de la provincia de Corrientes a
ejemplares tienen colores metalizados. 150 km al SE de la ciudad capital (Fig. 1). Pertenece
a la región fitogeográfica del Distrito Oriental
El escarabajo estercolero era venerado por Chaqueño, dentro de la provincia Chaqueña
los antiguos egipcios bajo el nombre de Khepri, (Cabrera, 1976) y en él se reconocen 6 unidades
palabra derivada de la raíz del verbo Kheper, "salir ambientales: lagunas, esteros y cañadas, pastizales,
a la luz", "nacer", "el que nació de la tierra". Este bosques higrófilos, isletas de bosques maduros e
insecto desde tiempos muy remotos fue isletas de bosques jóvenes (Saibene y Montanelli,
considerado un símbolo de la resurrección y de la 1997).
vida, se lo relacionaba con la creación, la
reproducción, la virilidad, la sabiduría, la
renovación y la inmortalidad.
Manual de Biodiversidad...
Representaba la autocreación, porque los
egipcios pensaban que este animal nacía por sí
mismo de una bola de estiércol (que en realidad
sirve para proteger los huevos y las larvas y como
alimento).

239 Diversidad de escarabajos…


 ¿CUÁNTOS TIPOS DE
ESCARABAJOS
ESTERCOLEROS SE PUEDEN
?
ENCONTRAR

Con las actividades


mencionadas anteriormente se logra
capturar un número relativamente alto de
ejemplares (227) y se determinan
Fig. 1. Ubicación geográfica del Parque Nacional sistemáticamente 4 Tribus
Mburucuyá (Coprini, Eurysternini, Onthophagini y
Scarabaeini) y 7 especies (Tabla 1, Fig. 2).
• Elegir un vertebrado herbívoro abundante Tabla 1. Lista de especies de coleópteros hallados
en esa zona para estudiar los escarabajos que se en las unidades de paisaje muestreadas. Parque
asocian a su excremento, por ejemplo un carpincho Nacional Mburucuyá. Corrientes, Argentina.
20032004. B: bosque; P: pastizal.
o capibara (Hydrochoerus hydrochaeris, Lámina I,
Mes
Fig. 1), que es una de las 29 especies de mamíferos Diciembre Marzo Junio Agosto
registradas en el Parque Nacional Mburucuyá Unidad de paisaje
(Fortabat y Chébez, 1997). Conforma poblaciones
Especie
abundantes en las áreas protegidas de la provincia
B P B P B P B
de Corrientes (Quintana y Rabinovich, 1993) y se P
alimenta de gramíneas y vegetación acuática Ateuchus sp. 28 1

(Ojasti, 1973).
13 4
• Diseñar un muestreo de campo, Dichotomius sp.
considerando época del año, unidades ambientales,
Eurysternus caribaeus 6 7
cebos para colocar en las trampas de colección,
tiempo de colocación, fijación de muestras. Por 26 7 27
ejemplo: en verano e invierno, en un bosque Canthidium breve
higrófilo (Lámina 1, Fig. 2) y en un pastizal
(Lámina 1, Fig. 3) se instalan, a lo largo de una Canthon sp. 17 2
transecta y, en cinco sitios separados entre sí por
Onthophagus hirculus 4 3 2 1 3 6 3
100 m, tres trampas de caída de 7 x 12 cm, con
excremento de carpincho, enterradas a ras del suelo. 65 1 1

Estas trampas pueden permanecer expuestas Ontherus sp.

durante 48 horas, los especímenes capturados se


51 0 15 110 1 13 6 31
fijan en etanol 70% y se acondicionan en bolsas de
polietileno para su transporte al laboratorio.
Además, se pueden encontrar
• Diseñar una actividad de laboratorio que diferencias entre las especies colectadas en
incluya, por ejemplo: la clasificación de los cada ambiente, por ejemplo, Dichotomius sp.,
coleópteros con microscopio estereoscópico, su Ateuchus sp. (Lámina I, Fig. 4) y Eurysternus
identificación taxonómica con claves como las de caribaeus (Lámina I, Fig. 5) se localizan
Martínez (1959); Halffter y Martínez (1977); exclusivamente en el
Delgado et al., (2000) y Jameson y Ratcliffe (2000) bosque higrófilo, restringidas a los
y, también la visita y aporte de esas colectas a las meses más cálidos y lluviosos (diciembre y
colecciones de alguna cátedra de la Universidad. marzo). Otras especies como Canthidium
Entonces… breve, Canthon sp. y Ontherus sp. (Lámina I,
Fig. 6) se capturan sólo en pastizal y otras,
como por ejemplo individuos de Onthophagus
hirculus
Manual de Biodiversidad...
(Lámina I, Fig. 7), se colectan en ambos ambientes programas de manejo y conservación ambiental.
y en todos los muestreos. Sin embargo una conservación significativa no
Otras diferencias se relacionan con la puede llevarse a cabo si no se conocen todas o casi
abundancia de cada especie (Fig. 2). Es decir, todas las especies involucradas en el
de las especies capturadas en los pastizales, funcionamiento de un ecosistema (De Wet y

240 Diversidad de escarabajos…


Ontherus sp. y Canthidium breve pueden ser Shonbee, 1991).
las más abundantes, representando el 55,9% de
En Argentina la información referida a
los coleópteros que se capturen.
las especies de Scarabaeinae (la subfamilia de los
escarabajos estercoleros) está tratada por varios
autores (Martínez, 1959; Monteresino et al., 1996;
Mariategui et al., 2001; Monteresino y Zunino,
2003; Ocampo y
Philips, 2005).
Los estudios efectuados en años recientes se
han realizado en ambientes áridos y semiáridos de
las provincias biogeográficas del Monte, Espinal y
Pampeana, mientras que otras regiones, como la del
Ontherus C. breve Ateuchus O. hirculus Canthon Dichotomius E.
caribaeus sp. sp. sp. sp. Chaco Oriental Húmedo, están insuficientemente
Fig. 2. Abundancia de escarabajos coprófagos
estudiadas en relación a este taxón.

En los bosques higrófilos, de las especies 3. Importancia regional, nacional e


colectadas, resulta la más escasa y Ateuchus sp. la internacional
mayoritaria.
La evaluación de los impactos ambientales y
Entre ambientes, también los efectos de la fragmentación se pueden realizar
pueden verificarse diferencias, constatando la presencia de organismos indicadores
encontrándose mayor número de individuos en el ambientales. Estos indicadores deben ser sensibles
pastizal. a las alteraciones del ambiente que ocupan.
En general, los mamíferos, aves, plantas con
2. Estado actual flores y, entre los insectos, las mariposas, son los
objetivos organismos que más se utilizan como indicadores
Para cumplir con que aseguren la conservación de la de biodiversidad. El estudio de la fauna,
biodiversidad regional, la Delegación Técnica especialmente de insectos proporciona información
Regional del Nordeste Argentino (NEA) de Parques sobre el estado de conservación o alteración de los
Nacionales ha encarado, desde 1995, una serie de ecosistemas debido a sus estrechas relaciones con
proyectos tendientes a relevar la flora y fauna en las el medio (Brown, 1991).
Áreas Naturales Protegidas, especialmente en las Desde el año 1992 comienzan a utilizarse
provincias de Corrientes, Chaco y Formosa. En otros insectos en este tipo de investigaciones, dado
estas áreas, los inventarios de flora y fauna que son buenos indicadores por su diversidad y por
constituyen uno de los puntos básicos en esta los numerosos hábitats que ocupan. Los insectos
búsqueda por conocer y conservar la biodiversidad son también importantes eslabones de la cadena
biológica, a partir de los cuales se pueden planificar trófica y como recurso biológico tienen valor
nuevas investigaciones sobre la temática dentro de indirecto relacionado con el funcionamiento de los
un contexto conservacionista. ecosistemas.
La mayoría de las regiones biogeográficas en Los escarabajos estercoleros son muy
Argentina no cuentan con suficiente información estudiados por su sensibilidad a la destrucción de
sobre los insectos. Hasta hace poco tiempo los
invertebrados eran ampliamente ignorados en hábitats, por su importancia en la dinámica de los

241 Diversidad de escarabajos…


ecosistemas y porque participan en una variedad de rainforest and modified landscapes. Biol. Internat.
procesos tales como el reciclaje de nutrientes 27: 15-21.
(Louzada y López, 1997). 9. Halffter, G. y A. Martínez. 1977. Revisión
Es un taxón abundante en los bosques Monográfica de los Canthonina
tropicales, donde el número de especies varía entre Americanos, IV Parte. Clave para Géneros y
Subgéneros. Folia Entomol. Mex. 38: 29107.
25 a 70 (Cambefort, 1991) y es utilizado en el 10. Jameson, M.L. y B. Ratcliffe. 2000. Key to the
monitoreo de biodiversidad (Halffter & Favila, Families and Subfamilies of Scarabaeoidea of the
1993). Las características New Word.
http://www.museum.unl.edu/research/entomolog
y/Guide/Scarabaeoidea/ScarabaeoideaK.htm
Manual de Biodiversidad... 11. Lawrence, J.F. y E.B. Britton. 1991. Coleoptera
mencionadas influyen en que esta subfamilia se (Beetles), pp 543-683. En: CSIRO Division of
considere adecuada para detectar cambios en la Entomology (ed.). The insects of Australia. A
textbook for students and research workers,
composición y estructura de la comunidad. University Press, Carlton, Melbourne, EE.UU.
4. Bibliografía 12. Louzada, N.C. y F.S. Lopes. 1997. A comunidade
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242 Diversidad de escarabajos…
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21. Saibene, C.S. y S.B. Montanelli. 1997. Mapeo de
las comunidades vegetales leñosas del Parque
Manual de Biodiversidad...
Nacional Mburucuyá., Corrientes, Argentina.
Facena 13: 49-57. b. Agrúpalos según sus formas,
colores y tamaños.
5. Para seguir aprendiendo…  c. Contabiliza cada
grupo.
Actividades en el campo
a. Visita un campo donde encuentres d. Investiga acerca de los siguientes
estiércol fresco de ganado. temas:
• ¿Están a la venta los escarabajos
b. Ayudado con una palita de jardín, estercoleros?
levanta el excremento, guárdalo en una bolsa de
polietileno y llévalo al laboratorio. • ¿Los escarabajos estercoleros
figuran en el libro rojo de especies amenazadas?

 Actividades en el laboratorio
a. En el laboratorio revisa el estiércol
con una lupa e identifica los
escarabajos,

Manual de Biodiversidad...

Fig. 2. Vista del interior de un bosque higrófilo


Fig. 1. Hydrochoerus hydrochaeris (carpincho) del Parque Nacional Mburucuyá

Fig. 4. Escarabajos (Ontherus sp.) separados del


Fig. 3. Aspecto general de un pastizal en el Parque
Nacional Mburucuyá estiércol

243 Diversidad de escarabajos…


Fig. 5. Eurysternus caribaeus
Fig. 6. Aspecto general del escarabajo Ateuchus sp.

Fig. 7. Individuos de
Onthophagus hirculus en
estiércol.

LÁMINA I

245 Diversidad de escarabajos…


Manual de Biodiversidad...

Biodiversidad arbórea en Formosa, Chaco y


Corrientes
S.G. TRESSENS y H.A. KELLER

 ¿ARQUITECTURA EN
?
LOS ÁRBOLES

1. Descripción general la base. Las lianas son plantas trepadoras que


El área comprendida por las provincias de necesitan de un soporte para elevarse en busca de
Corrientes, Chaco y Formosa cuenta con un total la luz.
de 300 especies arbóreas.
Corrientes ocupa el primer lugar con 255
especies, le siguen Formosa y Chaco, con 179 y
168 respectivamente. Esta información se obtuvo
procesando los registros documentados en un
catálogo de plantas vasculares de Argentina Modelo arquitectónico es el conjunto
(Zuloaga y Morrone, 1996, 1999), se añadieron de las características estructurales comunes a los
además datos obtenidos a partir de otras fuentes individuos de la misma especie.
bibliográficas (Tressens, 1981, 1986), de la El análisis arquitectural examina la planta
revisión de ejemplares en el herbario CTES y de en su totalidad y muestra los elementos básicos
observaciones de campo hechas por los autores. que constituyen su arquitectura. El concepto
Estas cifras pueden incrementarse aún, a medida actual de árbol basado en modelos
que se intensifiquen los estudios florísticos de la arquitecturales considera el desarrollo de cada
región. uno de los elementos que intervienen en su
Este elevado número de especies es, en forma: raíz, tronco y copa (Giménez y Moglia,
parte, el resultado de la diversidad de ambientes 2003).
presentes en el área. Los árboles se adaptan a Uno de los criterios que se toman en
estos ambientes exhibiendo una gran variabilidad cuenta para definir la arquitectura de los árboles
de formas y tamaños. Para comprender esta es la ramificación de la copa.
variabilidad primero debemos recordar algunos
conceptos básicos. La ramificación es monopodial cuando
el tronco se prolonga en un eje principal
dominante sobre el cual se disponen ramas
 ¿QUÉ ES UN ÁRBOL
?
laterales menores, que estructuran una copa más
o menos cónica; por ejemplo los “pinos”
Desde el punto de vista de la morfología cultivados (Pinus spp.).
vegetal, se denomina árbol a todo vegetal
La ramificación es simpodial cuando las
leñoso, por lo menos de 5 m de altura, constituido
ramas laterales se desarrollan más que el eje
por un tronco o fuste (tallo erecto no ramificado)
principal, ello da como resultado una gran
y una copa (conjunto de ramas, con o sin follaje).
variabilidad de formas de copa, tales como
Hay otros vegetales leñosos, los arbustos y obcónicas en el “quebracho colorado chaqueño”
las lianas, en los cuales no se pueden distinguir (Schinopsis balansae) y en la “grapia” (Apuleia
tronco y copa. Los arbustos se ramifican desde leiocarpa, Lámina I, Fig. 1); cilíndricas como el
247 Biodiversidad arbórea…
Manual de Biodiversidad...
“palo santo” (Bulnesia sarmientoi, Lámina I, Fig. mencionar al “lapacho negro” (Tabebuia
2); aparasolada o en forma de sombrilla, por heptaphylla, Lámina I, Fig. 5).
ejemplo el “algarrobo negro” (Prosopis nigra); En la espesura de los bosques usualmente
formas hemisféricas como el “timbó”, “oreja de la competencia por la luz determina la altura de
negro” o “pacará” (Enterolobium los árboles emergentes. Cuando crecen en áreas
contortisiliquum) y el “algarrobo blanco” abiertas, muchos de estos colosos presentan un
(Prosopis alba, Lámina I, tronco breve y ramas muy extendidas
Fig. 3). Esta variabilidad de formas de copa tiene horizontalmente. En áreas selváticas el tronco del
que ver también con el ritmo de crecimiento de “timbó” puede alcanzar hasta cerca de 15 m de
las ramas y su orientación con respecto al eje. altura, mientras que en el campo algunas veces
En el caso particular de las palmeras como no alcanza el metro.
el “pindó” (Arecastrum romazoffianum,
Lámina I, Fig. 4) o el “caranday” o “palma ⇒ El tronco
negra” (Copernicia alba), el tronco no se El tronco constituye el soporte mecánico
ramifica (estípite); sino que remata en un del árbol, además todo el intercambio de
penacho de hojas. sustancias entre el sistema caulinar y el radical
tiene lugar a través del tronco, que pone en
Del mismo modo que se ramifica en el aire comunicación los dos sistemas de ramificación.
el sistema caulinar (ramas que forman la copa), La doble función de sostén y de vía de transporte
se ramifica el sistema radical (raíces), bajo la exige el engrosamiento del tronco. Por ello es
superficie del suelo. Ambos sistemas crecen usual que árboles con grandes copas posean
armónicamente, de modo que es usual que la también troncos de gran diámetro.
superficie delimitada por las zonas extremas del
sistema radical, coincida con la superficie del El tronco puede ser recto, curvado o
suelo cubierta por la copa. tortuoso. Con respecto al diámetro, generalmente
es mayor en la base; en algunas especies se
Así como se presenta ramificación mantiene más o menos constante en toda su
monopodial en tallos, también se presenta en las longitud y en otras presenta el diámetro mayor en
raíces, en cuyo caso se habla de una raíz la parte media. El “palo borracho” (Ceiba
axonomorfa o pivotante que constituye el eje insignis) es un claro ejemplo de este último caso.
dominante sobre el cual se insertan las raíces
laterales. En otros casos las raíces laterales La sección transversal del tronco puede ser
predominan sobre la principal, formándose un desde más o menos circular a irregular.
sistema radical difuso o fasciculado. Holocalyx balansae presenta el tronco con
profundas depresiones que le dan a la sección una
⇒ Tamaño de los árboles forma lobulada, de allí su nombre guaranítico
De acuerdo con la especie o con el sitio de “yvyra pepe” (palo con alas,
crecimiento los árboles adultos pueden presentar Lámina I, Fig. 6).
una gran diversidad de tamaños, en altura o en Los tejidos que constituyen la corteza del
diámetro de copa. tronco presentan diseños característicos. En
El diámetro de copa usualmente está algunos casos la corteza es áspera por la
directamente relacionado al diámetro del tronco; presencia de pequeñas protuberancias
por esta razón se suele utilizar este último como (lenticelas), en otros presenta ornamentaciones
un estimador de la cobertura o dominancia de una más conspicuas, como ser aguijones, grietas,
especie sobre otra. placas y escamas. El “agarrapalo” (Ficus
luschnathiana) presenta corteza áspera por la
Entre los árboles de mayor altura de la presencia de lenticelas, que son estructuras
región encontramos al “palo blanco” especializadas en el intercambio gaseoso. Tanto
(Calycophyllum multiflorum) que habita en el “palo borracho” (Lámina I, Fig. 7) como el
Formosa y Chaco. En Corrientes podemos

248 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
“tembetarí” (Fagara rohifolia) exhiben aguijones usualmente laminar, cuya principal función es la
en la corteza. El nombre guaraní de fotosíntesis.
Anadenanthera colubrina var. cebil hace alusión
Generalmente la porción laminar
a las protuberancias de la corteza: “curupay”
(lámina o limbo) se une al tallo por medio de un
(curu = grano, pa = corteza, y = árbol); el
eje llamado pecíolo, que puede ser largo o breve.
“quebracho blanco” (Aspidosperma quebracho-
Algunas veces el pecíolo falta, en cuyo caso la
blanco) presenta una corteza profundamente
hoja es sésil o sentada. En las palmeras el pecíolo
agrietada (Lámina I, Fig. 8). El “guayacán”
se ensancha en la base en una amplia vaina que
(Caesalpinia paraguariensis) presenta una
abraza al estípite.
corteza labrada debido al desprendimiento de
placas. Muchos árboles presentan un par de
apéndices en la base del pecíolo llamados
Algunos árboles exudan látex, resinas ó
estípulas. Estas pueden variar en forma, tamaño
mucílagos como respuestas a las lesiones de la
y consistencia. El “viraró” o “marmelero”
corteza. La corteza de la “mora amarilla”
(Ruprechtia laxiflora) tiene estípulas foliáceas
(Maclura tinctoria) exuda rápidamente un látex
que rodean al tallo
amarillento al ser cortada (Lámina I, Fig. 9), en
(ócreas).
tanto el látex de Croton urucurana es de color
rojizo, lo que ha determinado su nombre La forma de la lámina es muy variable:
vernáculo “sangre de drago”. cordada (en forma de corazón) en “sangre de
drago” y en “yerba de la comadreja” o “sacha
membrillo” (Capparis tweediana). La hoja
romboidal de “sombra de toro” (Jodina
El color, el aroma, la consistencia y hasta rhombifolia) le ha valido su epíteto específico, lo
el sabor de la corteza constituyen también mismo ha ocurrido con el “saucillo”
atributos de utilidad a la hora de reconocer una (Acanthosyris falcata) de hojas falcadas (en
especie arbórea. forma de hoz).

⇒ La copa El borde o margen de la lámina puede ser


entero como en el “quebracho colorado”,
Las ramas son poco lignificadas en los
aserrado como el “palo pólvora” (Trema
extremos donde generalmente se insertan las
micrantha) o la “cambá acá” (Guazuma
hojas y nacen las flores en el período
ulmifolia, Lámina I, Fig. 10), dentado como la
reproductivo. Se distinguen de este modo ramas
“cangorosa” (Maytenus ilicifolia, Lámina I,
vegetativas, que sólo soportan hojas y ramas
reproductivas que llevan, además, las flores y los Fig. 11), cuyos dientes son punzantes, lobulado o
frutos. El sitio de inserción de las hojas se partido como ocurre en el “ambaî” (Cecropia
denomina nudo y la porción de tallo entre dos pachystachya), cuyas grandes hojas son
nudos, recibe el nombre de entrenudo o palmatipartidas (semejan una mano abierta) y
internodio. Las llamadas ramas largas o discoloras (haz verde oscuro y envés blanco).
macroblastos poseen entrenudos bien Las hojas de los árboles pueden ser de gran
desarrollados; esto es lo más frecuente. En tamaño como las de las palmeras hasta pequeñas
algunas especies se encuentran las llamadas como las del “guajaiví” (Patagonula americana).
ramas cortas o braquiblastos, cuyos entrenudos En el “itín” (Prosopis kuntzei) las hojas son tan
son muy reducidos y por ello las hojas nacen muy pequeñas y caducas que las ramas se encargan de
juntas; por ejemplo en “guajaiví” (Patagonula la función fotosintética, ya que el árbol queda sin
americana). hojas la mayor parte del año.

⇒ Las hojas En la región en estudio hay árboles con


hojas simples (lámina o limbo entero) y árboles
Las hojas son órganos laterales del tallo,
con hojas compuestas (limbo dividido en
con crecimiento generalmente limitado y forma

249 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
segmentos independientes y articulados al eje). “chañar” (Geoffroea decorticans, Lámina I, Fig.
Son ejemplos de hojas compuestas las del 13) y “aromito” (Acacia caven), o blanca como
“paratodo” (Tabebuia aurea, Lámina I, Fig. 12 a en el “horquetero” (Tabernaemontana
y b), el “quebracho colorado santiagueño” catharinensis) y el
(Schinopsis lorentzii), el “yvyra pyta” “ñangapirí” (Eugenia uniflora).
(Peltophorum dubium) y el “viraró” o “tipa
colorada” (Pterogyne nitens). ⇒ Los frutos y semillas
Muchas especies arbóreas poseen Los frutos de los árboles presentan gran
estructuras especiales en la hoja que ayudan a la variación en su tamaño, morfología y color.
planta a establecer ciertos mecanismos de El fruto del “palo borracho” es una cápsula
vinculación con artrópodos. El “tala gateador” que se destaca por su tamaño y porque al madurar
(Celtis iguanaea) posee concavidades en las se abre y deja expuesta una masa algodonosa
axilas de sus venas foliares denominadas formada por los largos pelos que recubren las
domacios, las cuales albergan a pequeños ácaros. semillas (paina) y que constituyen un medio de
Muchos árboles, como el “timbó” o el “curupay” dispersión anemófila. Otro fruto de gran tamaño
cuentan en sus hojas con estructuras que es el del “quebracho blanco”, cápsula elíptica,
segregan néctar (nectarios). El “ambay” leñosa, que al abrirse deja en libertad las grandes
mantiene una relación altamente mutualística semillas aladas que se dispersan también
(simbiótica) con una hormiga del género Azteca. mediante el viento. También posee fruto capsular
Los tallos huecos del árbol sirven de alojamiento y semillas aladas el “lapacho negro”, pero estas
a las hormigas, que se alimentan de unos cápsulas son diez a veinte veces más largas que
pequeños cuerpos ricos en proteínas, lípidos y anchas. Diversas especies pertenecientes a la
glicógenos, formados en la base de las hojas. familia de las leguminosas (Fabaceae) posee
Debido a su agresividad, las hormigas mantienen frutos largos llamados vainas o legumbres; las
el árbol libre de enredaderas y lo protegen del vainas pueden ser alargadas como en el “ceibo”
ataque de herbívoros (Tressens et al., 2002). y el “algarrobo blanco” o cortas como en el
“aromito” y la “espina corona” (Gleditsia
⇒ Las flores
amorphoides, Lámina I, Fig. 14). Otro fruto de
Todos los árboles que crecen en la región grandes dimensiones es la baya amarilla,
tienen flores (Angiospermas), que son ejes de fragante y comestible del “uvajai” (Hexachlamys
crecimiento limitado portadores de las edulis). Las palmeras ofrecen también frutos
estructuras reproductivas. Las flores pueden ser grandes, comestibles en algunos casos.
solitarias o agruparse en inflorescencias. La
mayoría de los árboles de la zona tiene flores Las semillas aladas se observan en otras
inconspicuas, generalmente blanquecinas; especies arbóreas; a las ya mencionadas se
constituyen la excepción unas pocas especies que pueden agregar por ejemplo las ya mencionadas
se distinguen desde lejos por la profusión, el “paratodo” y “palo cruz”, y Diplokeleba
tamaño o el color de sus flores. Poseen flores floribunda, conocida como “palo piedra” por su
grandes y coloreadas el “ceibo” (Erythrina madera dura y pesada. Entre las especies con
crista-galli), nuestra flor nacional de color rojo, semillas provistas de pelos se puede nombrar al
el “lapacho negro” con flores rosadas, el “palo conocido “sauce criollo” (Salix humboldtiana).
borracho” con flores blancas o rosadas, el Algunas veces son los frutos los que
“tarumá” (Vitex megapotamica) con flores lilas, poseen alas para la dispersión anemófila, por
el “palo cruz” (Tabebuia nodosa) y el “paratodo” ejemplo las sámaras del “quebracho colorado”,
con flores amarillas y la “pata de buey” de la “tipa colorada” y del “palo lanza”
(Bauhinia forficata subsp. pruinosa) con flores (Phyllostylon rhamnoides). Otros árboles atraen
blancas. Otras especies tienen flores medianas a a los agentes diseminadores mediante el color
pequeñas pero son tantas que cubren la copa que llamativo de sus frutos o semillas, por ejemplo el
se vuelve amarilla en el caso del “yvyra pyta”, fruto del “horquetero” verde-amarillento a la

250 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
madurez, se abre exponiendo las semillas caulinares las espinas de la “espina corona”, en
rodeadas por una excrecencia carnosa (arilo) de este caso grandes y ramificadas. Las espinas de
intenso color rojo (Lámina I, Fig. 17). Las “cinacina” (Parkinsonia aculeata) son de origen
semillas blancas de “yvyrá ne” (Microlobius foliar (extremo del raquis foliar).
foetidus subsp. paraguensis) contrastan con el
Los aguijones están presentes en la corteza
pardo oscuro de sus vainas abiertas (Lámina I,
del “palo borracho”, en el tronco, ramas y hojas
Fig. 18).
de los “tembetarí” (Fagara hyemalis y F.
Algunos frutos son particulares por su rhoifolia) y en las hojas del “ceibo”. Al estar
forma, como el del “timbó”, vaina de color negro constituidos por tejidos superficiales son
que semeja una oreja, de allí su otro nombre fácilmente desprendibles de los órganos de la
vernáculo “oreja de negro” (Lámina I, Fig. 15). planta que los poseen; esto los diferencia de las
También es llamativa la vaina espiralada del espinas que, al comprometer tejido leñoso,
“tatané” (Chloroleucon tenuiflorum, Lámina I, ofrecen mayor resistencia.
Fig. 16).
2. Estado actual
Otros frutos se distinguen por el contenido
de sustancias tóxicas, como los del “palo jabón” Son numerosos los aportes al
(Sapindus saponaria), rico en saponinas. La conocimiento de los árboles de Argentina. Desde
presencia de estas sustancias los vuelve el punto de vista forestal, Tortorelli (1956)
venenosos pero al mismo tiempo es la razón de constituye sin duda la obra de referencia
que sean utilizados como jabón. obligada; incluye la distribución y constitución
de los bosques argentinos, caracteres de la
 Adaptaciones madera (leño), una clave para su identificación, y
Una buena parte de las provincias de el tratamiento de 111 especies (nombre científico
Formosa y Chaco es semiárida; allí los árboles, y vernáculo, distribución geográfica y
como el resto de la vegetación muestran localización de las masas, descripción del árbol y
adaptaciones que les permiten afrontar la caracteres culturales, descripción y aplicaciones
insuficiencia hídrica. Entre ellas se encuentran: de la madera y maderas exóticas semejantes).
• La reducción de la superficie Otros autores que pueden mencionarse son
transpirante, lo que se traduce en disminución de Cozzo (1979), Devoto & Rothkugel (1945) y
superficie foliar o pérdida de las hojas. Venturi & Lillo (1910). Más modernos, los
diferentes tomos del Libro del árbol (Leonardis
• La esclerificación de los órganos. Un 1973, 1975; Dimitri & al. 1997; Dimitri 1998)
buen ejemplo lo constituye el “itín”, ya constituyen un valioso aporte al conocimiento de
mencionado, cuya madera está considerada una la flora arbórea de nuestro país. Tanto los tomos
de las más duras y pesadas. dedicados a las especies de aplicación industrial,
como los referidos a las especies de valor
• Las espinas y los aguijones. Las espinas ornamental, ofrecen al lector descripciones,
son ramas, hojas o partes de las hojas fotografías color, mapas de distribución, datos de
modificadas, mientras que los aguijones son la madera, usos, etc.
apéndices epidérmicos o peridérmicos (tejidos
superficiales de la planta). El “guaraniná” Algunas obras breves presentan
(Sideroxylon obtusifolium), al igual que el información interesante, como la de Haene &
“quebracho colorado” y el “itín” poseen espinas Aparicio (2001) que describe e ilustra cien
de origen caulinar, es decir se trata de ramas especies de árboles indígenas de la Argentina e
modificadas. El “vinal” (Prosopis ruscifolia) incluye información referida al cultivo de cada
posee poderosas espinas de hasta 15 cm de especie (requerimientos de agua, temperatura,
longitud; por ser una especie agresiva, invasora y luz, multiplicación, etc.).
pionera, es reconocida como plaga. Son también

251 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
Entre los trabajos referidos a la vegetación papel, leña, principios farmacológicos, fibras
arbórea de la región nordeste de nuestro país textiles, colorantes, curtientes, sustancias
(Gancedo, 1916; Koutché, 1948; Jozami & aromáticas, aceites industriales, forraje, etc. Los
Muñoz, 1982; Peña-Chocarro & al., 2006), el de árboles son utilizados como fijadores de riberas,
Giménez & Moglia (2003), que trata los árboles dunas y médanos y como cortinas rompevientos;
del Chaco argentino, específicamente de las muchas especies son melíferas. Son elementos
provincias de Chaco y Santiago del Estero, importantes en la conformación del paisaje
presenta información general sobre los árboles, natural y antropogénico.
claves para su identificación, claves para
En las provincias de Formosa, Chaco y
maderas, fichas dendrológicas de cada especie
Corrientes existen áreas con bosques nativos
(nombres científico y vulgares, área de
donde el predominio de ciertas especies define el
dispersión, descripción morfológica,
tipo de comunidad vegetal. Por ejemplo
características de la madera, usos, etc.), glosario
quebrachales, palmares, algarrobales,
e ilustraciones.
espinillares, etc. Algunas especies destacadas de
Son también numerosos los aportes al la zona se listan en la Tabla 1. En la Tabla 2 se
conocimiento de los árboles de la Argentina enumeran las posibilidades de uso de las especies
desde el punto de vista de las floras regionales más representativas, según datos extraídos de la
(Devoto & Rothkugel, 1942; Digilio & Legname, bibliografía. Se incluye también la información
1966; Legname, 1982; Santos de distribución de cada especie en la región
Biloni, 1990; Lahitte & Hurrell, 1999; Demaio & tratada. Para facilitar su localización, las especies
al. 2002) o morfológico, como es el estudio de se presentan en esta tabla en orden alfabético,
frutos, semillas y plántulas de árboles, publicado pero se han señalado en negrita las de mayor
por Orfila (1995). importancia económica. Los bosques nativos han
sufrido un proceso de degradación antrópica
3. Importancia regional, nacional e como resultado de su explotación y del avance de
internacional la frontera agropecuaria
Los árboles juegan un rol fundamental en (Lámina II, Fig. 1). Por ejemplo, la explotación
la conservación del medioambiente; ellos intensiva de los quebrachales para la obtención
constituyen los principales componentes de los de madera, tanino, carbón y leña, que tuvo lugar
bosques, y son generadores de microhábitat y a principios del siglo XX, produjo la degradación
alimentos de los cuales dependen numerosas de los bosques y la posterior reducción su área.
especies de plantas y animales. La eliminación del “quebracho” y especies útiles
que lo acompañan, “quebracho blanco”,
Los árboles muertos son importantes para “urunday” (Astronium balansae), “espina
la flora y la fauna que se alimenta de sus tejidos corona”, etc., promueve la proliferación del
en descomposición. “espinillo” (Prosopis affinis), del “algarrobo” y
Son fijadores de dióxido de carbono del “aromito” (Carnevali, 1994).
atmosférico y otras sustancias contaminantes, y Gómez (2002) señala que en la subregión
aportan gran parte del oxígeno que respiramos. del Chaco Oriental, que abarca básicamente el
Además, los árboles regulan la este de las Provincias del Chaco y Formosa, se
temperatura del ambiente; evaporan gran encuentran extensas superficies boscosas
cantidad de agua que después regresa al medio en ocupadas por el Tipo Forestal Bosque Alto
forma de lluvia; ciertas especies fijan nitrógeno Explotado, constituido por especies de
que incorpora al suelo; contribuyen a disminuir importancia económica (Tabebuia heptaphylla,
la contaminación sonora de las ciudades. Astronium balansae, Schinopsis balansae,
Diplokeleba floribunda, Patagonula americana,
Los árboles son también fuente de Phyllostylon rhamnoides, Gleditsia
múltiples recursos para el hombre, entre los que amorphoides, Ruprechtia laxiflora, Caesalpinia
se destacan productos alimenticios, madera,

252 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
paraguariensis). Según el autor estos bosques calorífico (Lámina II, Fig. 3). Estas actividades
presentan actualmente una estructura deficiente y extractivas pueden ser compatibles con el paisaje
baja productividad como consecuencia de la y la biodiversidad nativa en tanto y en cuanto se
intensa explotación a la que han sido sometidos enmarquen en una estrategia adecuada de
durante mucho tiempo y la especulación técnica aprovechamiento sustentable y de mínimo
supone que su recuperación productiva será muy impacto. En cambio el reemplazo de un
lenta, y en casos extremos "irrecuperable o ecosistema nativo completo por sistemas
irreversible". productivos monoespecíficos produce mayor
impacto sobre la biodiversidad y el paisaje ya que
En la Argentina existen además
se elimina la cobertura original, tal es el caso de
formaciones boscosas de importancia en la
las plantaciones de soja, las pasturas para ganado
provincia de Misiones, del NO y en la región
(Lámina II, Fig. 4) y los monocultivos forestales
andino-patagónica. Los bosques nativos del país
(Lámina II, Fig. 5).
se degradan por la explotación intensiva y no
planificada de recursos maderables con alta El proceso de
demanda, como por ejemplo la madera de deforestación es generalizado, se
“algarrobo” (Lámina II, Fig. 2), a su vez la produce en todo el planeta. La selva amazónica
producción de leña y carbón atenta contra constituye aún el mayor
especies leñosas con madera de alto poder
reservorio de diversidad de especies arbóreas Tabla 1 (cont.). Especies leñosas más conocidas del mundo, a
pesar de su paulatino retroceso. de los bosques de Formosa, Chaco y Corrientes
En Europa, ya en el siglo XIX, las áreas Nombre científico Nombre Familia
vulgar
boscosas representaban menos del 25 % de su Cecropia pachystachya ambay Cecropiaceae

superficie original. Esta cifra actualmente se Ceiba insignis palo borracho Bombacaceae

ha incrementado a un 30% gracias a la Celtis iguanaea tala gateador Celtidaceae


Chloroleucon tenuiflorum tatané Fabaceae (=
sostenida actividad forestal implementada, Leguminosae)

pero los rodales maduros y los bosques de Copernicia alba árboles caranday, Arecaceae
palma negra (= Palmae)
autóctonos están disminuyendo. A
sangre de Euphorbiaceae
Croton urucurana
pesar de la deforestación creciente, África drago
Diplokeleba floribunda palo pìedra Sapindaceae
conserva aún un 22 % de su superficie con Enterolobium cobertura de oreja de Fabaceae
negro, (=Leguminosae)
bosques nativos. Según un contortisiliquum pacará, timbó
reciente informe de la Organización de las Erythrina crista-galli Naciones ceibo Fabaceae
(=Leguminosae)
Unidas, la tala ilegal e incontrolada
de árboles está destruyendo los bosques Eugenia uniflora ñangapirí Myrtaceae
Fagara hyemalis tembetarí Rutaceae
tropicales en el sureste de Asia mucho más Fagara rohifolia
tembetarí Rutaceae

rápido de lo que se temía, lo que tiene un Ficus luschnathiana agarrapalo Moraceae

impacto directo sobre la fauna salvaje en Geoffroea decorticans peligro de chañar Fabaceae (=
Leguminosae)
extinción.
Gleditsia amorphoides espina corona Fabaceae (=
Los árboles constituyen la esencia de los Leguminosae)

bosques, no sólo porque son los organismos Guazuma ulmifolia cambá acá Sterculiaceae
Hexachlamys edulis uvajai Myrtaceae
más grandes y conspicuos que lo habitan, sino Holocalyx balansae
yvyra pepe Fabaceae (=
Leguminosae)
también porque albergan y crean las

253 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
condiciones necesarias para la subsistencia de Jodina rhombifolia sombra de Santalaceae
toro
muchos otros seres vivos, incluyendo al Maclura tinctoria mora amarilla Moraceae

hombre desde sus inicios. No cabe duda que Maytenus ilicifolia cangorosa Celastraceae
Microlobium foetidum yvyrá ne Fabaceae (=
tenemos una inconmensurable y milenaria Leguminosae)

deuda para con ellos, deuda que puede Parkinsonia aculeata reducirse con cada cina-cina Fabaceae (=
Leguminosae)
árbol que salvamos o
plantamos. Patagonula americana guajaiví Boraginaceae
Peltophorum dubium yvyra pyta Fabaceae (=
Tabla 1. Especies leñosas más conocidas de los Leguminosae)
bosques de Formosa, Chaco y Corrientes. Phyllostylon rhamnoides palo lanza Ulmaceae
Prosopis affinis espinillo, Fabaceae (=
Nombre científico Nombre Familia ñandubay Leguminosae)
vulgar
Acacia caven aromito Fabaceae (= Prosopis alba algarrobo Fabaceae (=
Leguminosae) blanco Leguminosae)
Acanthosyris falcata saucillo Santalaceae Prosopis kuntzei itín Fabaceae (=
Anadenanthera colubrina var. curupay Fabaceae (= Leguminosae)
cebil Leguminosae)
Prosopis nigra algarrobo Fabaceae (=
negro Leguminosae)
Apuleia leiocarpa grapia Fabaceae (=
Leguminosae)
Prosopis ruscifolia vinal Fabaceae (=
Leguminosae)
Arecastrum romazoffianum pindó Arecaceae (=
Palmae) Pterogyne nitens viraró, tipa Fabaceae (=
colorada Leguminosae)
Aspidosperma quebracho-blanco quebracho Apocynaceae
blanco
Ruprechtia laxiflora marmelero, Polygonaceae
viraró
Astronium balansae urunday Anacardiaceae
Bauhinia forficata subsp. pruinosa pata de buey Fabaceae (= Salix humboldtiana sauce criollo Salicaceae
Leguminosae) Sapindus saponaria palo jabón, Sapindaceae
jaboncillo
Bulnesia sarmientoi palo santo Zygophyllaceae
Caesalpinia paraguariensis guayacán Fabaceae (= Schinopsis balansae quebracho Anacardiaceae
Leguminosae) colorado
Calycophyllum multiflorum palo blanco Rubiaceae chaqueño
Capparis tweediana yerba de la Capparaceae Schinopsis lorentzii quebracho Anacardiaceae
comadreja, colorado
sacha santiagueño
membrillo

Tabla 1 (cont). Especies leñosas más conocidas de Tabla 2 (cont.). Posibilidades de uso de las los bosques de
Formosa, Chaco y Corrientes especies arbóreas y su presencia en las provincias
Nombre científico Nombre Familia
vulgar
Sideroxylon obtusifolium guaraniná Sapotaceae Especie y Usos
Tabebuia aurea paratodo Bignoniaceae distribución en la
Tabebuia heptaphylla lapacho Bignoniaceae región
negro Cecropia pachystachya Corteza y hojas: medicinales
Tabebuia nodosa palo cruz Bignoniaceae Ch, Ctes, F (expectorantes y antiasmáticas),
Tabernaemontana catharinensis horquetero Apocynaceae las hojas sirven como lijas caseras.
Trema micrantha palo pólvora Celtidaceae Frutos: infrutescencias
Vitex megapotamica tarumá Verbenaceae comestibles. Ornamental.

254 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
Ceiba insignis Corteza: con fibras usadas por
Ch, Ctes, F aborígenes para confeccionar
bolsas, sogas, etc. Madera:
canoas, cajones, barricas. Pelos
de las semillas: relleno, aislante
contra ruidos y vibraciones.
Ornamental.
Celtis iguanaea Frutos: comestibles.
Ctes
Chloroleucon Madera: tablas, mueblería fina,
tenuiflorum revestimientos, enchapados,
Ch, Ctes, F maderas terciadas, molduras, tallas
de calidad, ebanistería en general,
artículos de tornería, mangos y
cabos de herramientas, toneles.
Copernicia alba Madera: revestimientos
Ch, Ctes, F rústicos, canaletas,
postes.
Croton urucurana Látex: medicinal (enfermedades
Ch, Ctes, F venéreas). Ornamental.
Diplokeleba floribunda Madera: enchapados y muebles
Ch, Ctes, F finos; construcciones civiles,
tornería.
Enterolobium Corteza: ictiotóxica y saponífera.
contortisiliquum Madera: tejuelas, mueblería,
Ch, Ctes, F construcciones navales, envases,
colmenas, interiores y exteriores de
muebles, corrales, piquetes,
bañaderos. Ornamental.
Erythrina crista-galli Madera: aparatos ortopédicos,
Ch, Ctes F armazones de monturas, cajones.
Ornamental.
Eugenia uniflora Madera: leña, carbón. Hojas:
Ch, Ctes, F medicinales (afecciones de
garganta). Frutos: comestibles,
para dulces y licores. Flores:
melíferas. Ornamental.
Fagara hyemalis Corteza: medicinal (afecciones del
Ch, Ctes, F oído). Madera: postes, horcones,
tablas.
Fagara rohifolia Corteza: medicinal. Madera: leña,
Ch, Ctes, F carbón.
Ficus luschnathiana Frutos: comestibles. Ornamental.
Ch, Ctes, F
Geoffroea decorticans Corteza y hojas: medicinales
Ch, Ctes, F (antitusígenos). Madera:
carpintería, mueblería, carbón.
Frutos: comestibles (preparación
de arrope), forraje. Flores:
melíferas. Ornamental.
Gleditsia amorphoides Madera: marcos de puertas y
Ch, Ctes, F ventanas, carpintería, carrocerías,
tiranterías, chapas ornamentales.
Frutos: se obtiene una goma que
reemplaza al garrofin que se extrae
del algarrobo europeo (Ceratonia
siliqua). Se usa en la industria de
dulces, en farmacia, en cosmética.
Guazuma ulmifolia Corteza: textil. Madera: leña y
Ch, Ctes, F carbón. Flores: melíferas.
Hexachlamys edulis Flores: melíferas.
Ch, Ctes, F
Holocalyx balansae Madera: postes, carpintería,
Ch, Ctes, F carretería, tornería, cabos de
herramientas.
Ornamental.

255 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
Jodina rhombifolia Ornamental.
Ch, Ctes, F

Especie y Usos
distribución en
la región
Acacia caven Madera: postes, leña. Flores:
Ch, Ctes, F melíferas. Ornamental.
Acanthosyris falcata Frutos: comestibles. Ornamental.
Ch, Ctes, F
Anadenanthera Corteza: rica en tanino, apta para
colubrina var. cebil curtiembre. Madera: postes,
Ch, Ctes, F tranqueras, varillas, bebederos y
bañaderos de hacienda, bretes,
construcciones navales, malecones,
pilotes, marcos de puertas y
ventanas, armazones, pisos,
durmientes, tonelería.
Ornamental.
Apuleia leiocarpa Madera: carpintería en general,
Ctes marcos para aberturas, puertas,
ventanas, carrocerías, tejuelas,
postes.
Arecastrum Raíces: medicinales. Frutos,
romazoffianum semillas y cogollo: comestibles.
Ch, Ctes, F Ornamental. Flores: melíferas.
Aspidosperma Corteza: con tanino y principios
quebracho- blanco medicinales. Madera: carbón.
Ch, Ctes, F Ornamental.
Astronium balansae Madera: carpintería rural,
Ch, Ctes, F construcciones de defensa en el agua
(pisos, pilotes de puentes, muelles,
etc.), peldaños de escaleras
ferroviarias, alcantarillas,
guardaganados, palenques, postes
de alambrado y telegráficos, umbrales
y marcos de puertas y ventanas,
tornería, capillos, cabos de
herramientas, vigas, durmientes,
leña, carbón. Tanífera.
Bulnesia sarmientoi Madera: bastones, cobres, manijas,
Ch, F servilleteros, ceniceros, pedestales,
vasos, mates de adorno, soportes,
tallas, muebles. Se extrae un aceite
esencial: guayacol y una resina de
gran dureza apta para fabricación de
barnices y pinturas oscuras.
Caesalpinia Madera y frutos: taninos. Madera:
paraguariensis durmientes, postes, construcciones
Ch, Ctes, F hidráulicas, pilotes y armazón de
puentes, tranqueras, varillas de
alambrados, partes de instrumentos
musicales.

256 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
Calycophyllum Madera: muebles, cofres, marcos de tratadas. Ch= Chaco, Ctes= Corrientes, F= Formosa. En negrita las
multiflorum cuadros, parquets, reglas, escuadras, especies de mayor importancia económica.
Ch, F útiles de precisión, lanzaderas,
argollas, cabos de paraguas, piezas
de ajedrez, tallas, botones, palos de
escoba, mangos de plumero, postes,
rayos de carros.
Capparis tweediana Hojas: medicinales en veterinaria
Ch, Ctes, F (antidiarréicos para animales recién
nacidos).
Frutos: comestibles.
Tabla 2. Posibilidades de uso de las especies arbóreas y su
presencia en las provincias tratadas. Ch= Chaco, Ctes= Corrientes, F= Formosa. En negrita las especies de mayor importancia
económica.

257 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
Tabla 2 (cont.). Posibilidades de uso de las especies Ornamental.
arbóreas y su presencia en las provincias tratadas.
Ch= Chaco, Ctes= Corrientes, F= Formosa. En negrita las
especies de mayor importancia económica. Maclura tinctoria Madera: juegos de mesa, sillas de
Especie y Usos Ch, Ctes, F jardín, carrocerías, construcciones
distribución en civiles y navales, parquets, postes y
la región varillas de alambrado.
Salix humboldtiana Corteza: medicinal (febrífuga, Maytenus ilicifolia Raíces: depurativas en medicina
Ch, Ctes, F tónica, sedante, antiespasmódica). Ch, Ctes, F popular. Hojas: se elaboran
Madera: envases, mates, bancos pastillas para la acidez y gastritis.
rústicos, postes de alambrados, Ornamental.
tirante, carretillas, comederos, Microlobius foetidus Uso potencial como repelente en la
bebederos, bateas, palas para subsp. paraguensis agricultura, como especie pionera y
hornos, balancines, remos, mangos Ch, F en recuperación de vegetación en
de picos y azadas, leña. áreas degradadas.
Ornamental.
Sapindus saponaria Madera: combustible. Frutos: Tabla 2 (cont.). Posibilidades de uso de las especies
Ch, Ctes, F sucedáneos del jabón, medicinales arbóreas y su presencia en las provincias tratadas.
(febrífugos, antireumáticos, Ch= Chaco, Ctes= Corrientes, F= Formosa. En negrita las
insecticidas, enfermedades del especies de mayor importancia económica.
riñón, contra mordeduras de víbora, Especie y Usos
para embarbascar aguas). distribución en
Ornamental. Flores: melíferas. la región
Schinopsis balansae Madera: puentes, pilotes, Parkinsonia aculeata Árbol: cercos vivos. Madera: leña,
Ch, Ctes, F guardaganados, umbrales, bases Ch, Ctes, F carbón, pasta de papel. Hojas y
de columnas, tablones, vigas. frutos: forraje. Flores: melíferas.
Extracto de quebracho con 65% de Ornamental.
tanino puro, de aplicación en la Medicinal: febrífuga.
industria de curtido. Combustible. Patagonula americana Madera: carpintería, mueblería,
Schinopsis lorentzii Madera: durmientes, madera de Ch, Ctes, F pisos, parquets, poleas, cabos de
Ch, F obra, pilotes, postes, alcantarillas, herramientas, yugos, marcos,
guardaganados, tranqueras, ejes, piezas de pianos, tacos para
tornería (palos de amasar, clavas, calzado, construcciones navales,
morteros, ceniceros), combustible. sillas tipo Viena, butacas.
Menor contenido tánico que S. Ornamental.
balansae. Peltophorum dubium Corteza: contiene tanino para curtir
Sideroxylon Madera: parquets, pisos, Ch, Ctes, F pieles finas. Hojas, frutos y raíces:
obtusifolium mueblería, carpintería, carrocerías, medicinales. Madera: muebles,
Ch, Ctes, F carbón. marcos de cuadros,
construcciones civiles y navales,
Tabebuia aurea Ctes, Corteza: medicinal (febrífuga,
sillas tipo Viena. Ornamental.
F antiinflamatoria, contra picaduras
de víboras). Ornamental. Phyllostylon Madera: construcciones, marcos
rhamnoides de puertas y ventanas, mueblería,
Tabebuia heptaphylla Corteza y hojas: medicinales; la Ch, Ctes, F mangos y cabos de herramientas,
Ch, Ctes, F corteza con taninos para piezas de ajedrez, botones, tacos
curtiembre. Madera: carpintería en de billar.
general, carrocerías, marcos de Prosopis affinis Madera: postes para alambrados,
puertas y ventanas, varillas para Ch, Ctes, F construcciones hidráulicas y
alambrados, tranqueras, rayos de navales, leña, carbón de primera
ruedas de carro, postes, calidad. Frutos: forraje.
construcciones navales, etc. Prosopis alba Madera: clisés, hormas, base para
Ornamental. Ch, Ctes, F sellos, parquet, tonelería,
Tabebuia nodosa Madera: leña. Ornamental. terminación en muebles rústicos,
Ch, Ctes, F duelas para tonelería. Combustible.
Tabernaemontana Madera: leña. Látex: medicinal Propiedades curtientes y
catharinensis Ch, (afecciones cutáneas).Hojas y tintóreas. Frutos: forraje, consumo
Ctes, F ramas: medicinales (afecciones de humano (harina, patay, arrope,
boca, garganta, encías, dolor de jaleas, turrones, aguardiente,
vinagre, etc. Flores: melíferas.
dientes). Hojas: contra picaduras
De importancia en trabajos de
de víboras. Ornamental.
reforestación en zonas áridas
Trema micrantha Corteza: textil. Madera: leña.
erosionadas del centro norte
Ch, Ctes, F
argentino.
Vitex megapotamica Madera: tablas, techos, cajones,
Ctes postes. Frutos: comestibles, se
extrae un aceite.

258 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
Prosopis kuntzei Madera: muy dura apta para rayos “palo jabón” Sapindus saponaria
Ch, Ctes, F de ruedas para carros, astas de “palo lanza” Phyllostylon rhamnoides
lanzas, cabos de elementos para
agricultura, bastones, tornería. “palo piedra” Diplokeleba floribunda
Flores: melíferas. “palo pólvora” Trema micrantha
Prosopis nigra Madera: similares aplicaciones que “palo santo” Bulnesia sarmientoi
Ch, Ctes, F la de Prosopis alba, muy indicada “paratodo” Tabebuia aurea
para tonelería. Frutos:
comestibles, usado como Prosopis
“pata de buey” Bauhinia forficata subsp. pruinosa
alba. Ornamental. Flores: “pindó” Arecastrum romazoffianum “quebracho
melíferas. blanco” Aspidosperma quebrachoblanco
Prosopis ruscifolia Madera: postes de alambrados, “quebracho colorado chaqueño”
Ch, Ctes, F parquets, hormas de zapatos,
Schinopsis balansae
marcos de puertas, ventanas,
carbón. Flores: melíferas. “quebracho colorado santiagueño”
Pterogyne nitens Madera: mueblería fina, tornería, Schinopsis lorentzii
Ch, Ctes, F carrocerías, terciados, “sacha membrillo” Capparis tweediana
enchapados, tallas, molduras, “sangre de drago” Croton urucurana
marcos de cuadros, varas de carro.
“sauce criollo” Salix humboldtiana
Ruprechtia laxiflora Madera: carpintería,
Ch, Ctes, F mueblería y “saucillo” Acanthosyris falcata
construcciones. Ornamental. “sombra de toro” Jodina rhombifolia
“tala gateador” Celtis iguanaea
“tarumá” Vitex megapotamica
Índice de nombres vulgares
“tatané” Chloroleucon tenuiflorum
“agarrapalo” Ficus luschnathiana
“tembetarí” Fagara hyemalis, Fagara rhoifolia
“algarrobo blanco” Prosopis alba
“timbó” Enterolobium contortisiliquum
“algarrobo negro” Prosopis nigra
“tipa colorada” Pterogyne nitens
“ambay” Cecropia pachystachya
“urunday” Astronium balansae
“aromito” Acacia caven
“uvajai” Hexachlamys edulis
“cambá acá” Guazuma ulmifolia
“vinal” Prosopis ruscifolia
“cangorosa” Maytenus ilicifolia
“viraró” Pterogyne nitens
“caranday” Copernicia alba
“viraro” Ruprechtia laxiflora
“ceibo” Erythrina crista-galli
“yerba de la comadreja” Capparis tweediana
“chañar” Geoffroea decorticans
“yvyrá ne” Microlobium foetidus subsp.
“cina-cina” Parkinsonia aculeata
paraguensis “yvyra pepe”
“curupay” Anadenanthera colubrina var. cebil
Holocalyx balansae
“espina corona” Gleditsia amorphoides
“yvyra pyta” Peltophorum dubium
“espinillo” Prosopis affinis
“grapia” Apuleia leiocarpa
“guajaiví” Patagonula americana 4. Bibliografía
“guaraniná” Sideroxylon obtusifolium 1. Carnevali, R. 1994. Fitogeografía de la Provincia
“guayacán” Caesalpinia paraguariensis de Corrientes. Gobierno de la Pcia. de
Corrientes.
“horquetero” Tabernaemontana catharinensis
“itín” Prosopis kuntzei 2. Cozzo, D. 1979. Árboles forestales, maderas y
“jaboncillo” Sapindus saponaria silvicultura de la argentina. ACME S.A.C.I.
Buenos Aires, Argentina.
“lapacho negro” Tabebuia heptaphylla
“marmelero” Ruprechtia laxiflora 3. Demaio, P., U.O. Karlin y M. Medina. 2002.
“mora amarilla” Maclura tinctoria Arboles nativos del centro de Argentina. L.O.L.A.
Buenos Aires, Argentina.
“ñandubay” Prosopis affinis
“ñangapirí” Eugenia uniflora 4. Devoto, F.E. y M. Rothkugel. 1942. Índice de la
“oreja de negro” Enterolobium contortisiliquum flora leñosa argentina.
Publicación Miscelánea 140. Buenos Aires,
“pacará” Enterolobium contortisiliquum Argentina.
“palma negra” Copernicia alba
5. Devoto, F.E. y M. Rothkugel. 1945. Aplicaciones
“palo blanco” Calycophyllum multiflorum
de las maderas argentinas y
“palo borracho” Ceiba insignis demás productos forestales.

“palo cruz” Tabebuia nodosa Publicación

259 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
Miscelánea 186. Buenos Aires, Argentina. aplicación industrial. Celulosa Argentina S.A.,
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arbustos del Chaco Húmedo. En: de Egea, J. y
8. Dimitri, M.J., R.F.J. Leonardis y J. Santos Biloni.
M. Peña-Chocarro (ed). The Natural Histoty
1997. En: Erize, F. (ed.). El nuevo libro del árbol.
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El Ateneo. Buenos Aires,
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Especies forestales de la Argentina oriental. El
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Ateneo, Buenos Aires, Argentina.
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10. Dos Santos, A.F. y A.N. Kalil Filho. 2001.
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11. Gancedo, A. 1916. Flora arbórea del Territorio
Bonplandia 5 (15): 123-142.
Nacional del Chaco y Proyecto de Ley. Buenos
Aires. 26. Tressens, S.G. 1986. Novedades para la flora de
la provincia de Corrientes (Argentina). Bol. Soc.
12. Giménez, A.M. y J.G. Moglia. 2003. Árboles del
Argent. Bot. 24 (3-4): 387-392.
chaco argentino. Guía para el reconocimiento
dendrológico. El Liberal. Santiago del Estero, 27. Tressens, S.G, R.O. Vanni y M.G. López. 2002.
Argentina. Las plantas terrestres, 201-379. En: Arbo, M.M.
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13. Gómez, C. 2002. Estudio del crecimiento de
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Argentina.
Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 
18. Legname, P.R. 1982. Árboles indígenas del Actividades en el campo
noroeste argentino. Opera Lilloana 34: 5226.
a. Recorre las plazas y parques de la ciudad
19. Leonardis, R.F.J. 1973. Libro del árbol. Tomo I.
Esencias forestales indígenas de la Argentina de y distingue los árboles de las otras dos formas
aplicación ornamental. Celulosa Argentina S.A., leñosas (arbustos y lianas).
Buenos Aires, Argentina.
b. En esos árboles, reconoce los tipos de
20. Leonardis, R.F.J. 1975. Libro del árbol. Tomo II.
ramificación.
Esencias forestales indígenas de la Argentina de

260 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...
c. Caracteriza una especie describiendo
atributos de la corteza.
d. Identifica espinas y aguijones.

 Actividades en el aula
a. Identifica en un bosque las especies
vegetales y animales que dependen de los
árboles.
b. Diagnostica y enumera los recursos,
productos y beneficios de tu vida cotidiana que
son derivados de los árboles.

261 Biodiversidad arbórea…


Manual de Biodiversidad...

259
Manual de Biodiversidad...

Fig. 3. Copa hemisférica del


“algarrobo blanco”

Fig. 1. Copa obcónica Fig. 2. Copa cilíndrica del Fig. 4. Estípite y copa del “pindó”
de la “grapia” “palo santo”

Fig. 7. Aguijones
Fig. 6. Tronco lobuladoen el tronco de Fig. 8. Corteza agrietadaFig. 9. Látex de
de “yvyra pepe” “palo borracho” de “quebracho blanco” “mora amarilla”
Fig. 5. Ejemplar de
“lapacho negro” con
más de 30 m de
altura

Fig. 14. Rama


Fig. 12.a Hoja florífera de “chañar”
compuesta y flores del Fig. 12.b. Ejemplar
“paratodo” de “paratodo”
Fig. 11. Hojas de
“cangorosa” con
borde espinoso
Fig. 10. Hojas de
“cambá acá” con
borde aserrado

Fig. 19. Frutos de


“yvyra ne” con
Fig. 18. Semilla de semillas blancas
“horquetero” con su

Fig. 16.de “oreja de negro” Fruto auriculado Fruto


arilo rojo Fig. 17.

260
Manual de Biodiversidad...
espiralado de “tatané”

Fig. 15. Legumbre corta de LÁMINA I


“espina de corona”
Biodiversidad arbórea…

Fig. 1. Bosque nativo (Iberá-Corrientes)

Fig. 2. Extractivismo no planificado de Fig. 3. Producción de carbón (Chaco)


algarrobo (Chaco)

261 Los palmares del…


Manual de Biodiversidad...

Fig. 4.campos de ganadería (Formosa) Reemplazo del bosque nativo por Fig. 5. Monocultivos de grandis
(Corrientes) Eucalyptus

LÁMINA II

Biodiversidad arbórea…

Los palmares del Nordeste Argentino


A. SCHININI y E.M. CIOTTI

1. Descripción general herbivoría y la acción del ganado sobre su


La región subtropical de Argentina se dinámica. Además, el cultivo de palmeras es un
extiende entre los 22º y 31º lat S y comprende elemento importante en la parquización urbana.
las provincias de Corrientes, Misiones, parte La mayoría de los géneros de palmeras
del Chaco y Formosa, N de Santa Fe y N de que se encuentran en el NEA son de amplia
Entre Ríos. distribución en toda la región, excepto
Las regiones fitogeográficas que se Allagoptera, restringida al SO de Misiones.
encuentran en esta área son Chaco Seco, Chaco En la Lámina I, Fig. 1 se detalla la
Húmedo, Cuña boscosa o quebrachal, distribución de las especies de palmeras por
Provincia del Espinal, con bosques de regiones fitogeográficas.
ñandubay, Selva paranaense, Lomadas
arenosas y Albardón del Paraná.
La presencia de palmares en estos
ecosistemas es evidente y se reconocen como
un elemento de relación entre ellos.
Las palmeras son plantas de amplia
distribución, en el mundo se encuentran 2.700
especies, de las cuales 14 viven en Argentina y
8 en el Nordeste (NEA).
La fauna silvestre y el ganado se
alimentan de hojas jóvenes y frutos de gran
valor energético, de allí la importancia de esta ¿CÓMO SE DISTRIBUYEN
mirada de los palmares como recurso para la
262
Manual de Biodiversidad...
LAS PALMERAS DE
ACUERDO A LAS REGIONES

FITOGEOGRÁFICAS?

• Chaco seco
Abarca la región occidental de las
provincias de Chaco y Formosa, con
precipitaciones anuales inferiores a 700 mm. Se
caracteriza por presentar un bosque seco, semi-
deciduo, que es el recurso forrajero del ganado
caprino, ovino y bovino, que se alimenta de los
frutos y hojas que caen de los árboles. En este
ambiente se encuentra Trithrinax schyzophylla,
como ejemplares aislados.

• Chaco húmedo
Abarca la región oriental de las
provincias de Chaco y Formosa, con
precipitaciones anuales superiores a los 800
mm. El relieve comprende zonas bajas, con
suelos ricos en materia orgánica, con
vegetación densa formando isletas de selva
donde crece Arecastrum romanzofianum. En
las zonas bajas, en lugares con deficiencia de
drenaje y levemente alcalinos se destacan los
palmares de Copernicia alba.
En esta región con vegetación sumergida
son comunes los “malezales”, caracterizados
por un relieve plano, con drenaje deficiente,
surcado por canales que forman montículos o
micro mesetas. En ellos la vegetación en las
mesetas corresponde al tipo pajonal de
Panicum prionitis y en los canales la
vegetación es tierna y de mayor valor forrajero.

• Cuña boscosa (quebrachal)


En este ambiente del norte de Santa Fe,
la vegetación arbórea está compuesta por
Schinopsis balansae, Aspidosperma quebracho

263 Los palmares del…


Manual de Biodiversidad...
blanco y algarrobales de Prosopis spp. Las Se extiende como una gran franja al
especies herbáceas dominantes según el tipo de Noroeste de los esteros del Iberá, sobre suelos
suelo son Carex bonaeriensis, Stipa neesiana, arenosos profundos, con la característica
Setaria fiibrigiii y otras. En los ambientes presencia de palmares de Butia yatay y B.
anegados se destacan Leersia hexandra y paraguariensis asociados a lagunas.
Luziola peruviana. Se presenta una vegetación secundaria,
de sabana abierta con zonas de transición de
• Selva paranaense pajonales con suelo removido de “paja
Llega desde el N de Misiones hasta el O colorada”; Sorgahastrum agrostoides “paja
como límite del Macrosistema del Iberá y el amarilla” y pastos cortos (Paspalum notatum y
Parque Mburucuyá, llegando por la costa del Axonopus sp.).
río Uruguay hasta Entre Ríos. El relieve es
ondulado y el suelo se caracteriza por presentar • Albardón del Paraná
lomas de tierras colorada, de arenas o arcillas Está formado por un cordón arcilloso
rojizas. En este ambiente se destaca la sobreelevado y paralelo a los ríos Paraná y
presencia de un gran área de Allagoptera Paraguay, seguido de una planicie con
campestris, Arecastrum romanzoffianum y dominancia de pajonales de “paja colorada” y
Butia yatay dispersos en estos campos “paja amarilla” y algunos pastos cortos como el
misionero-correntinos. En esta zona se “pasto horqueta” o los del tipo “jesuita”.
encuentran especies de buen valor forrajero
como Axonopus compressus (“pasto jesuita”) y Es característica la presencia de bosques
Paspalum notatum (“pasto horqueta”), formando islotes y depresiones con bañados y
leguminosas como Desmodium incanum cañadas, donde crece Arecastrum
romanzoffianum.
(“pega pega”) y Arachis (“maní”) y otras de
menor valor como el “espartillo” (Elionurus Clave para la identificación de las
muticus) o malezas como la “escoba dura” especies de palmeras del Nordeste
(Baccharis spp.). A. Hojas palmadas (flabeladas).
• Provincia del Espinal, con B. Estípite sub-liso, con el remanente de las
bosques de ñandubay vainas de las hojas. Un individuo por
planta.
Ubicado al Sur de la provincia de
Corrientes, en el distrito fitogeográfico del Copernicia alba
mismo nombre. B´. Estípite cubierto por el entretejido de las
Se caracteriza por la presencia de un vainas. Varios individuos por unidad.
bosque abierto de Prosopis y Acacia y especies C. Inflorescencias de 35 a 40 cm de
forrajeras productivas como Paspalum notatum longitud.
(“pasto horqueta”) o Sporobolus indicus (“nido
de perdiz”), en algunos casos acompañados por Trithrinax campestris
gramíneas invernales. En esta zona se C´. Inflorescencias de 20 a 25 cm de
encuentra Andropogon lateralis Trithrinax longitud.
campestris. El pastoreo en este ambiente es
Trithrinax schyzophylla
mixto, con lanares y vacunos. Forman parte de
este paisaje la presencia de vizcacheras y A´. Hojas pinnadas.
tacurúes (construidos por asociaciones de D. Hojas polísticas.
hormigas y termites).
E. Plantas con estípite notorio.
• Lomadas arenosas

264 Los palmares del…


Manual de Biodiversidad...
F. Estípite espinoso, frutos esféricos. paso por Corrientes (Martius, 1847). En la
Acrocomia totai F´. Estípite liso, frutos actualidad es cultivada en jardines, plazas y
parterres de avenidas de las ciudades del
ovoides. Nordeste.
Arecastrum romanzoffianum Las hojas se utilizan como forraje para el
E´. Plantas con estípite poco desarrollado. ganado. De la pulpa y de sus semillas se extrae
Allagoptera campestris aceite para la alimentación humana y para uso
en cosmética. Las raíces son medicinales,
D´. Hojas dísticas. utilizándose como diurético fuerte. Con los
G. Plantas con estípite poco desarrollado segmentos foliares se alimenta a bueyes y otros
(sub-caulescentes), fruto de 1,5 a 3 cm animales de la chacra, especialmente en
long. invierno, durante la época de sequía (Markley,
1956).
Butia paraguayensis
G´. Plantas con estípite desarrollado, frutos Allagoptera campestris (Mart.) Kuntze
menores. (=Diplotemium campestre Mart.). Nombre
vulgar: “palma”.
Butia yatay
Forma densas poblaciones en Brasil y SE
de Paraguay, desde donde llega al SO de
 ¿CÓMO ES CADA Misiones. En esta provincia está protegida, en
?
ESPECIE la reserva provincial de Teyucuaré y en Loreto.
Está citada para Corrientes, sin embargo, no se
Acrocomia totai Mart. Nombre vulgar: “coco”, encontraron poblaciones en la actualidad.
“cocotero”, “mbocayá”. Lámina I, Fig. 2. Vive preferentemente en el bosque de
Llega desde Paraguay, Brasil y Bolivia y urunday (Astronium balansae). Se la encuentra
está distribuida en zonas de suelos arenosos en en áreas abiertas llamadas campos, en su mayor
proximidades a poblaciones urbanas de parte, espartillares (Chediack, 1999). Su
Corrientes, Formosa y Misiones, pudiendo presencia se incrementa notablemente en los
formar densos palmares, sobre todo en pastizales luego de prácticas como quema o
Paraguay. Es resistente al frío. limpieza de grandes áreas, apareciendo gran
número de plántulas uniformemente espaciadas
Es una planta monoica que alcanza los 5- (Leite, 1990).
7 m de altura, con espinas a lo largo del estípite,
hojas y espatas. Sus hojas son polísticas, las Es acaulescente, rizomatosa, con un
inflorescencias se ubican entre las hojas y estípite breve de 50 cm de alto y 15 cm de
miden 70 a 100 cm de long., las flores, de color diámetro. Hojas polísticas, arqueadas, verde
crema, son muy perfumadas y son polinizadas lustrosas, de hasta 1,50 m de longitud y folíolos
por abejas. Las infrutescencias son colgantes y de 10 a 20 cm long. La inflorescencia es
los frutos, de 2-3 cm de diámetro, son esféricos, interfoliar, en espiga densa de hasta 1 m de
castaños, amarillos a rojizos (Moore, 1981). long. Los frutos miden 1 cm de diámetro, son
Tienen una sola semilla por fruto, de color ovoides, amarillentos-anaranjados, presentan el
negruzco. endocarpo con dos a tres poros. Se caracteriza
por tener estípites subterráneos. Es un género
Probablemente se trata de una especie con pocas especies.
sub-espontánea y avanza con el hombre por
crecer en las cercanías de cultivos y Copernicia alba Morong. Nombre vulgar:
poblaciones humanas (Ibarrola, 1955). Su “caranda-y” “palma”, “palma blanca”, “palma
presencia en Corrientes ya fue citada en 1847 colorada”. Lámina I, Fig. 3.
por el naturalista francés A. D’Orbigni en su
265 Los palmares del…
Manual de Biodiversidad...
Para algunos autores se trata de tres no está protegida. Actualmente es una de las
especies: C. alba; C. rubra, C. cerifera especies de exportación masiva a Europa.
(Morong, 1893), pero para otros se trata de una
Mide hasta 3 m de altura, solitaria o con
sola especie y los distintos nombres
varios individuos por base de planta. El estípite
corresponden a un estado de crecimiento
está cubierto por el remanente de las bases
diferente (Becari, 1907, Barbosa Rodríguez,
foliares y las hojas están agrupadas en la parte
1898). Burret (1928) confirmó que se trata de
superior, con vainas espinosas, pecíolo rígido,
una sola especie.
inerme, lámina circular de 1m diámetro,
Vive en las sabanas húmedas de Brasil, segmentos soldados en sus terceras partes, de
Bolivia, Paraguay, Norte argentino y llega color glauco, con los extremos punzantes. Las
hasta Buenos Aires. En el Nordeste argentino inflorescencias, interfoliares, más cortas que las
forma palmares en suelos poco drenados con hojas. Frutos pequeños de 1 cm long., ovoides,
acumulación de sales. de color verdoso amarillento.
Alcanza los 20 m de altura y de 15-25 cm Crece en suelos con acumulación de
de diámetro. Estípites jóvenes con la base del sales, resistente a heladas
pecíolo remanente. Hojas palmadas, rígidas, y sequías prolongadas. Muchas
pecíolo con ápice punzante, lámina glauca, veces el exceso de agua en el suelo dificulta su
circulares de 1,5 m diámetro, segmentos crecimiento, sobre todo cuando es cultivada.
soldados en su tercera parte. Inflorescencias
expandidas, ramificadas dos a tres veces, Los frutos y hojas tiernas
superan la longitud de las hojas. Infrutescencias son consumidos por el ganado.
colgantes. Fruto ovoideoolivaeforme, Trithrinax schizophylla Drude. Nombre vulgar:
subgloboso (15-20 mm long.) con el estilo “palma”. Lámina I, Fig. 5 a y b.
puntiforme, pericarpio espeso, 1,5 mm,
mesocarpio fibroso, endosperma ruminado. Se diferencia de Trithrinax campestris
por tener la inflorescencia de menor tamaño y
De crecimiento rápido, el ganado apetece
las hojas menos rígidas casi flexuosas.
los rebrotes jóvenes de las hojas tiernas, que
contienen poca cera aún. Además, consumen Crece en el bosque seco chaqueño, como
sus frutos dispersándolos. En algunas áreas de ejemplar aislado dentro del bosque.
pastoreo se nota la invasión de esta especie por
Las vainas interfoliares son
acción del ganado, que come los frutos y
generalmente persistentes, alcanzan los 2,5 m
regurgita o rumea los frutos durante la siesta o
de altura, pudiendo llegar hasta 3 m.
la noche, a menudo, a considerable distancia
del lugar de ingestión (Markley, 1955). Arecastrum romanzoffianum (Cham.) Beccari
El cogollo del extremo terminal se (=Cocos romanzoffiana Cham., =Syagrus
consume a la manera del “palmito” (Beccari, romanzoffiana (Cham.) Glassman. Nombre
vulgar: “pindó”. Lámina I, Fig. 6 a-c.
1907).
Crece desde Brasil, Bolivia, Paraguay y
Trithrinax campestris (Burm.) Drude &
Argentina, donde vive en todo el Norte y llega
Griseb. Nombre vulgar: “palma”. Lámina I, Fig. hasta el Sur de Entre Ríos y Buenos Aires. Vive
4. dentro de la selva y crece en suelos profundos.
Crece desde Catamarca, Córdoba, Sur de El estípite es liso, mide 12-15 m altura y
Corrientes, Entre Ríos (Castellanos, 1926) y 20 cm diámetro. Las hojas, agrupadas en el
llega al Uruguay siendo una especie extremo, son arqueadas, polísticas, de 2,3-5 m
actualmente protegida (Chebataroff, 1974). En longitud y tienen el pecíolo liso. Tiene espatas
la región del Nordeste Argentino esta especie de hasta 2 m long., lisas. Las inflorescencias

266 Los palmares del…


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son interfoliares, bisexuadas, en la parte basal caracteres determinantes de esta especie
presentan flores triadas con una flor central (Glassman, 1970)
pistilada y dos flores estaminadas. En la parte
Esta especie es muy difícil de separar de
distal, flores estaminadas. El fruto es ovoide o
B. yatay. En la provincia de Corrientes existen
elipsoide, con un pequeño pico, carnoso,
ejemplares intermedios que requieren estudios
fibroso, amarillo intenso. La semilla tiene sabor
más profundos por la posibilidad de existencia
y olor a coco, con un endosperma homogéneo.
de híbridos naturales.
Los frutos de esta especie son
consumidos por el ganado vacuno y otros Butia yatay (Mart.) Becc. Nombre vulgar:
animales como “mono kaí” (Cebus apella) “yatay”, “yataí”. Lámina I, Fig. 8.
“carayá” (Alouatta caraya), “mboreví” Su distribución abarca las provincias de
(Tapirus terrestris), agutíes (Agouti paca). Entre Ríos, Corrientes y Sur de Misiones.
Además los canidos como “aguará í” Forma palmares creciendo en suelos arenosos.
(Cerdocion thous) y varias aves se alimentan Es una planta monoica. Estípite con la base de
con sus frutos (Giménez, 1998). la vaina persistente, de hasta 10 m de altura y
Con el cogollo de sus hojas se extrae un 40 cm de diámetro. Las hojas son dísticas
palmito muy sabroso. Las hojas y pecíolos glaucecentes arqueadas, pecíolo dentado,
foliolos rígidos. Las inflorescencias
tienen fibras cortas (Schinini, com. pers.).
interfoliares, bisexuales, con flores color
Es una de las palmeras mas cultivada crema. Frutos apiculados, carnosos de 4 cm de
desde la época de la Colonia, pero en la long. y 1,5 –2 cm diám., con 1-2 semillas,
actualidad está sometida al desmonte amarillos a la madurez.
indiscriminado. Además, en viveros y comercio
Con la pulpa de sus frutos se hacen
de plantas es una especie muy requerida para
licores.
jardinería y arbolado urbano.
En el Norte de la provincia de Corrientes
Butia paraguayensis Barb. Rodr. Nombre existen ejemplares intermedios, que serian
vulgar: “yatay poñi”. Lámina I, Fig. 7. híbridos naturales de Arecastrum
Vive en Paraguay y Norte de Argentina, romanzoffianum x Butia yatay (Arbo, 1974).
llega a Corrientes y Sur de Misiones, siendo Martínez Crovetto y Piccinini (1950)
abundante en las Islas Apipé y Yacyretá. concluyen que “la comunidad de Butia yatay no
Cuando adulta llega a desarrollar un está involucrada en la formación del climax
estípite notorio, la mayoría de las veces tiene un regular de la región, pero crecen
estípite escaso o nulo. Hojas dísticas independientemente de la sucesión típica de
glaucecentes, de 2-2,5 m de longitud, pecíolo área. Estos autores lo interpretaron como un
dentado. Espatas de 1 m de long. relicto climax o una antigua vegetación que
Inflorescencia interfoliares y flores color crema quedó de un periodo geológico previo cuando
muy visitadas por abejas. Los frutos ovoideos, las condiciones climáticas fueron diferentes a
miden 1,5 – 3 cm long y 1,5 cm diám, son las actuales (Glassman, 1979).
apiculados, carnosos comestibles, de color
amarillento. Otra especie de palmera, Bactris anisitsii
esta citada para el delta del río Paraguay, pero
Crece en suelos arenosos no ha sido localizada en la actualidad.
poco profundos y forma extensos
palmares.
La caulescencia, longitud de sus estípites
y cantidad de pinnas por hojas son los

267 Los palmares del…


Manual de Biodiversidad...
En la provincia de Corrientes crecen la
mayoría de las especies de palmeras del Norte.
 ¿CÓMO INTERACCIONAN Las semillas germinan con facilidad y
LAS PALMERAS CON LOS constituyen una fuente para la repoblación de
?
ANIMALES las especies y para su aprovechamiento por
floricultores. La distribución de las palmeras en
La interacción interacción planta- animal el nordeste es irregular pero siempre viven en
más frecuente en la naturaleza es la herbivoría determinados suelos, algunas son higrófilas y
y juega un papel importante en la sociables (Báez, 1977).
reestructuración de la vegetación, sobre todo en
la biodiversidad del bosque, selva o palmar.
 ¿CUÁL ES EL VALOR
La herbivoría afecta la dinámica del NUTRITIVO DE LOS FRUTOS
palmar de diferentes maneras, dependiendo de
cada especie en particular y de asociaciones de
?
DE LAS PALMERAS
factores abióticos y bióticos (Colley y Berone,
1996). La importancia como
recurso alimenticio de los frutos de
Las palmeras son especies pioneras en la
palmera está dada por su alto valor calórico y
sucesión vegetal y constituyen un componente
energético.
importante en el ecosistema ganadero.
Tanto el mesospermo como el
El ciclo de crecimiento de la mayoría de
endospermo de los frutos de las palmeras tienen
las palmeras es estivo-otoñal. Son especies
un alto valor nutritivo (Anderson, 2000).
perennifolias y producen forraje durante la
época crítica del campo natural, de allí su En la Tabla 1 se presentan los
importancia como recurso forrajero. Todas las porcentajes de proteína, grasa, carbohidratos y
especies son ramoneadas por el ganado en las calorías de las palmeras que se encuentran en el
primeras etapas de crecimiento. Cuando las NE argentino.
plantas adquieren altura los animales consumen Tabla 1. Porcentaje de proteína, grasa,
los frutos, accediendo directamente a ellos por carbohidratos y valor calórico de palmeras.
ramoneo de las infrutescencias o aprovechando
los que cayeron al suelo. Calorías % % %
De esta forma el ganado adquiere un /100g proteína grasa carbohidratos
papel relevante en la dispersión y distribución Coryphoide 3.7 93.7
Tritrinax, 326.0 0.5
de las especies. La cantidad de individuos
Copernicia
(densidad y frecuencia de especies) está en Cocosoide
relación directa con el número de cabezas por Butia,
unidad de superficie.
Arecastrum, 672.0 9.1 49.1 23.2
Los grandes palmares del NE argentino Acrocomia,
nos indican las grandes zonas de movimientos Allagoptera
ganaderos, tanto del pasado como del presente.
Los contenidos de celulosa y lignina,
Las palmeras son utilizadas expresados en porcentaje, en hojas de
simultáneamente por el hombre y los animales, Trithrinax campestris y Copernicia alba se
que consumen sus frutos comestibles, desde la detallan en la Tabla 2.
época de la colonia (Cook, 1910). La mayoría
del ganado consume simultáneamente los Tabla 2. Porcentaje de celulosa, lignina, extracto
frutos de palmeras y de otras especies aéreas o etéreo, cenizas y humedad en Trithrinax campestris
graminosas con el cual están mezcladas en el y Copernicia alba. Fuente: Guth (1964)
suelo.
268 Los palmares del…
Manual de Biodiversidad...
T. campestris C. alba a) Fauna silvestre y ganado
Celulosa 35.4 30.8 Los animales consumen los renuevos, en
Lignina 23.2 23.5
especial las hojas tiernas o plántulas de la
Extracto 1.3 2.3
etéreo mayoría de las especies mezcladas con los
Cenizas 6.6 5.3 pastos naturales. La presencia de cera en sus
Humedad 7.4 5.9 hojas adultas sería un mecanismo de defensa a
En las hojas de plantas jóvenes la herbivoría.
(retoños) estos los porcentajes de celulosa y El pisoteo del ganado compacta el suelo
lignina disminuyen lo que aumenta su especialmente en ambientes húmedos creando
palatabilidad. dificultades para la germinación y desarrollo de
Los frutos de las palmeras son fuente de algunas especies.
aceites que se utilizan en la industria cosmética
y biodiesel. En la Tabla 3, se muestra, a modo Las palmeras son fuente de alimento de
de ejemplo, el contenido de aceite de las pájaros, peces, insectos, murciélagos y otros
distintas partes del fruto de Acrocomia totai. mamíferos que, además, contribuyen a su
dispersión.
Tabla 3: Peso, contenido de humedad y contenido
de aceite del fruto maduro de A. totai. Fuente: Markley
(1956) b) Parásitos y consumidores
Cáscara Peso % Aceite Aceite especializados en palmeras
(g) humedad fruta
entera Muchos insectos de la familia de los
Epicarpio 2,5 4.43 18% Coleópteros (como los Curculiónidos) se
Pulpa 6,2 51.1 45% 12-15 alimentan de palmeras y afectan el vigor de las
mesocarpo litros plantas.
Endocarpo 3.9 15.2
Los escarabajos de la familia Bruchidae
Semilla, 1.2 14.9 63% 8-11 parasitan una gran variedad de palmeras.
embrión litros
Muchos Bríquidos permanecen en los frutos
Fruto total 13.8 36.5 9– 60
19% litros durante la época seca, esperando dentro de ellos
Muchas veces, la producción secundaria la época lluviosa. Esto tiene importancia
(ej quesos) es afectada por el consumo de los demográfica y evolutiva sobre la biología de la
frutos que confieren a los subproductos un palmera huésped.
sabor especial. Numerosas aves anidan en ellas, siendo
Los quesos de Mburucuyá (Corrientes) refugio de plantas epífitas.
son requeridos por el sabor especial que resulta c) Especies de animales que escarifican
del consumo de frutos de yatay por el ganado y dispersan las semillas
vacuno (Arbo, com. pers.).
La población de roedores consume los
frutos y los acarrean a sus cuevas, donde
comparten este alimento con otras especies
 ¿CÓMO ES LA como hormigas, grillos, escarabajos.
?
DINÁMICA DEL PALMAR
El ganado vacuno es un agente de
diseminación de las palmeras cuyos frutos
La dinámica del palmar se ve afectada consume complementando su ración. Al pasar
por factores de diferentes órdenes (Schinini et por el tracto digestivo los ácidos actúan sobre
al., 2005). los frutos y los escarifican, facilitando la
Entre los más importantes se pueden germinación de las semillas.
citar:

269 Los palmares del…


Manual de Biodiversidad...
A mayor cantidad de ganado vacuno se fortalezas se encuentra la propiedad melífera
produce un aumento considerable de la que tienen todas las palmeras, siendo
población de las palmeras. importantes para la actividad apícola por su
cantidad de flores y la calidad del polen.
Otras especies animales actúan como
agente de diseminación (aves, Entre las debilidades pueden citarse la
insectos, murciélagos, etc.). invasión de campos disminuyendo el área de
aprovechamiento ganadero o agrícola. Por otro
d) Prácticas de manejo
lado, los frutos pueden transmitir sabores a los
Las labores de preparación del suelo para subproductos animales (leche), que el
siembra afecta los ejemplares de talla pequeña consumidor puede no preferir.
y de crecimiento lento.
La quema de pastizales tiene efecto 3. Importancia regional, nacional e
variable según la especie considerada. En internacional
algunas promueve la germinación de las La región del Nordeste es importante
semillas e incrementa la población porque en ella crece la mayoría de las especies
(Allagoptera, Copernicia), en otras el efecto es de palmeras argentinas. Su presencia representa
negativo, por destrucción de los renovales. un indicador fitogeográfico, ya que en cada
región la presencia de palmares es constante y
2. Estado actual se la considera un elemento de relación entre
ellas.
regiones
Los estudios de las Muchas palmeras nativas son utilizadas
fitogeográficas permitieron conocer con fines alimenticios, artesanales,
la distribución de las palmeras en todo farmacéuticos, forrajeros, medicinales,
el NEA. ornamentales y/o tintóreos, por lo cual se las
Se conoce su morfología y hay claves incluye dentro de los productos forestales no
para la identificación de las especies nativas y madereros.
exóticas.
La actual demanda para exportación,
La familia de las palmeras reúne records principalmente al mercado europeo, la brinda
tales como ofrecer: una de las plantas más altas una importancia comercial. Su valor desde el
del mundo (Ceroneyton), la trepadora leñosa punto de vista botánico está dado por servir de
más larga (Calamos), la hoja más larga refugio a plantas epífitas y a especies animales,
(Raphia), la inflorescencia más pesada como insectos, aves, murciélagos, etc.
(Corypha) y la semilla más grande (Lodoicea)
Su valor económico radica en el
del reino vegetal (Carrizo, 2002).
aprovechamiento de su corteza, en reemplazo
Zona y Henderson (1989) recopilaron de maderas (Copernicia alba) y de sus hojas
datos sobre la fauna que se alimenta de estos que son utilizadas para techar (C. alba y
frutos y encontraron una gran variedad de Arecastrum romanzzofianum). Con sus frutos
especies como pájaros, peces, insectos, se elaboran licores, que se comercializan en
murciélagos y otros mamíferos que además ferias regionales y nacionales (Butia yatay).
contribuyen a su dispersión.
Estas especies son fuente de manufactura
Aún no existen estudios que indiquen la para las artesanías que constituyen fuentes de
tasa de extracción de palmeras que permitiría el ingresos para gente de pocos recursos y evita
manejo sustentable de cada una de estas migraciones a grandes centros poblados.
especies.
Cocos nucifera, “coco”,
En el ecosistema palmar se pueden es muy utilizado en la
reconocer fortalezas y debilidades. Como
270 Los palmares del…
Manual de Biodiversidad...
alimentación humana, 3. Barboza Rodriguez, J. 1898.
especialmente para postres y helados. Palme-
Mattogrossensis, Río de Janeiro, Brasil.
La utilización de palmeras en jardinería 4. Beccari, O. 1907. Le Palmae americanae della
y arbolado urbano incrementa la extracción de Tribu delle Corypheae. Webbia 2: 1- 343.
ejemplares lo que lleva a un deterioro de su 5. Burret, M. 1928. Eine neue Copernicia – Art aus
hábitat natural. Algunas especies están siendo Paraguay, Notizblatt 95 (10): 402-403.
cultivadas con el propósito de repoblar
6. Cañizo, J.A. 2002. Palmeras. Mundi Prensa.
ambientes naturales y favorecer su Madrid, España.
conservación.
7. Castellanos, A. 1926. Distribución de la palma
La pérdida o degradación de los palmares Trithrinax campestris. Anal.Mus.Agr.Ci.Nat.
por acción de hombre, la tala y la expansión de “Bernardino Rivadavia” 34.
la frontera agrícola limitan el hábitat de 8. Chediack, S. 1999. The small palm (Allagoptera
importantes especies. campestris) in Misiones, Argentina. Palms 43 (4):
166-169.
Existe una legislación que protege las
9. Chevataroff, J. 1974. Palmeras del Uruguay.
palmeras, pero su reglamentación y los Montevideo, Uruguay.
controles son deficientes. Para garantizar la
10. Cook, O.F. 1910. History of the coconut palm in
perdurabilidad de este recurso es necesario America. Contr.U.S.Nat. Herb. 14 (2): 271342.
adoptar un modelo de gestión integral para su
11. Glassman, S.F. 1970. A conspectus of the Palm
uso que permita la conservación de la Genus Butia. Fieldiana (Bot) 32(10): 127-172.
diversidad biológica y el mantenimiento del
12. Glassman S.F. 1970. A Synopsis of the Palm
funcionamiento del ecosistema. Genus Syagrus Martius, Filoliana (Bot) 32 (15):
En Argentina y en el mundo la extracción 215-240.
de palmeras para fabricación de “palmitos” esta 13. Henderson, A. 2002. Evolution en ecology of
causando desequilibrios y amenazando de palms. New York Bot. Garden, Estados Unidos.
extinción a muchas especies de palmeras. En 14. Ibarrola, T.S. 1955 El Mbocayá (Acrocomia totai)
Argentina Euterpe edulis, que crece en Critica sobre el carácter de su espontáneo o
Misiones, corre peligro por la depredación para cultivado en la Provincia de Corrientes
(manuscrito inédito).
comercialización. Esta especie se halla
protegida en el Parque Nacional Iguazú. 15. Jiménez, B. 1998. Palms of the Reserva natural
del Bosque Mbaracayú, Paraguay. Principes 42
Para todas las especies es necesario (2) 65-79.
determinar los niveles de recolección sostenible 16. Lorenzi, H. 1996. Palmeiras do Brasil315 pag.
considerando, no sólo la abundancia del Edit.Plantarum, Sao Paulo.
recurso, sino su función en el ecosistema, 17. Markley, K. 1955. Caranday – A Source of Palm
evaluando anticipadamente riesgos. War. Econ. Bot. 9 (1): 39-52.
Hay un marcado interés en comprender 18. Markley, K. 1956. Mbocaya – Or Paraguay
el funcionamiento de estos ecosistemas, Cocopalm- An important Source of oil. Econ. Bot.
entender su dinámica y favorecer su 10 (1):3-32.
conservación. Las recomendaciones de manejo 19. Markley, K. 1956. El aceite de Coco. STICA,
de estos ambientes deben tender a favorecer su Asunción, Bol.114: 135.
biodiversidad y aumentar su sustentabilidad. 20. Martínez Crovetto, R y P.P Puccinini. 1980. La
vegetación de la República Argentina. 1. Los
4. Bibliografía palmares de Butia yatay. Rev.Invest.Agric. 4 (2):
153-242.
1. Arbo, M.M. 1974. Polen de palmeras argentinas.
Bonplandia 3 (13): 171-192. 21. Martius, C. 1847 Palmetum Orbygnianum. En:
D´Orbigny, A. 1847. Voyage dans l ‘ Amerique
2. Báez, J.R. 1937. Área de dispersión actual de las Meridionale.
Palmáceas. An. Soc. Argent. Est. Geogr. 5: 63-
78.
271 Los palmares del…
Manual de Biodiversidad...
22. Moore, A. 1987. Genera palmarum, Allen Press,
Lawrence, Kansas, Estados Unidos.
23. Reitz, R. 1974. Palmeiras,
Fl. Ilustr.
Catarinense, 1-190, Itajai, Brasil.
24. Schinini, A., E.M. Ciotti y M.C. Goldfarb. 2005.
“Efecto de la herbivoría sobre la dinámica de los
palmares”. Reunión de Comunicaciones
Científicas y Técnicas, Facultad de Ciencias
Agrarias: 27.
25. Xifreda, C.C. y A.M. Sanso. 1996. Arecaceae,
pp. 104-106. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone
(Eds.). Catálogo de Plantas Vasculares de la
República Argentina. Missouri, Estados Unidos.

5. Para seguir aprendiendo…

 Actividades en el campo
a. Observar y reconocer palmeras en plazas y
paseos públicos y en su ambiente natural.
b. Distinguir estípite y diferenciar tipos hojas.
c. Observar si plantas de palmeras han sido
consumidas por ganado o fauna silvestre.
d. En artesanías locales distinguir las que
fueron realizadas con palmeras.

272 Los palmares del…


Manual de Biodiversidad...
Manual de Biodiversidad...
271 Los palmares del…

Diversidad de las unidades de vegetación en la


provincia de Formosa
J.M. ADÁMOLI, S. TORRELLA y R. GINZBURG

1. Descripción general vinculada con la diversidad biológica de la


El surgimiento de la cordillera de los Provincia de Formosa.
Andes, generó presiones laterales que afectaron El río Paraguay es el gran colector, ya
a diversas partes del continente sudamericano, que todos los cursos de agua (ríos, arroyos,
originando desplazamientos verticales de cañadas) de la Provincia de Formosa
ascenso, en particular del macizo central desembocan en el mismo. En la alta cuenca del
brasileño, y de descenso, que dieron origen a la río Paraguay, los ríos depositan sus sedimentos
formación del Pantanal y del Gran Chaco en otra gran planicie deprimida: el Pantanal
Americano. Matogrossense. A partir de allí el río Paraguay
La llanura chaqueña, que se extiende por corre con muy baja carga sedimentaria,
más de 1.200 km en sentido Norte-Sur y 700- situación que se mantiene al recibir las
800 km en sentido O-E fue, a partir del descargas de los diferentes tributarios
levantamiento andino, una gran depresión que provenientes de Formosa. Por el contrario, a
se rellenó gradualmente por la acción de los partir de la desembocadura del río Bermejo, el
grandes ríos que bajan de la cordillera con alta río Paraguay aumenta notablemente su carga
carga sedimentaria, producto del desgaste de sedimentaria, la que es transmitida al propio río
las montañas. Al dejar el relieve montano y Paraná e, inclusive, al río de la Plata.
entrar en la planicie chaqueña, los ríos sufren Los ríos Bermejo y Pilcomayo son cursos
un brusco cambio de pendiente, lo que provoca alóctonos, es decir formados fuera de la región.
una marcada disminución en la velocidad de las Ingresan a la región chaqueña por la Provincia
aguas y la pérdida de energía cinética genera de Salta y luego definen los límites Norte y Sur
diversas formas de deposición de los de Formosa. Presentan caudales muy
sedimentos en la llanura. importantes durante el verano y con alto
El trabajo de modelado que hicieron los contenido de sedimentos. La gran diferencia es
ríos determina las características esenciales del que el Bermejo mantiene su cauce activo todo
paisaje de la región chaqueña en general, y de el año, lo que lo transforma en un exportador de
la Provincia de Formosa en particular, con sedimentos, mientras que el Pilcomayo perdió
predominio de formas alargadas en el sentido su cauce al ser taponado por sus propios
del escurrimiento (ONO-ESE), salvo en el área sedimentos y, en consecuencia, vuelca sus
modelada por el río Paraguay, donde se orienta aguas con muy poco material suspendido, en el
en sentido N-S. Las pendientes regionales son Bañado La Estrella.
muy bajas, lo que favorece los procesos de En contraste con los ríos alóctonos, los
migración lateral de los ríos. Las pendientes ríos autóctonos (formados dentro de Formosa),
transversales (entre el albardón de un río y un se presentan en gran número en el Este porque
estero vecino), son más importantes. A pesar de las lluvias son mayores (1.300 mm) y los suelos
la falta de grandes desniveles topográficos, son más arcillosos, mientras que en el Oeste
diferencias de altura de pocos centímetros provincial son muy escasos, porque llueven 600
implican diferencias ecológicamente relevantes mm y los suelos son limosos o arenosos. Por el
en las condiciones hídricas, lo que genera una hecho de colectar el agua en cuencas de
marcada diversidad ambiental, directamente pequeñas dimensiones, en terrenos totalmente
planos y cubiertos por vegetación, el potencial

273 Diversidad de las…


Manual de Biodiversidad...
erosivo de estos ríos autóctonos es muy consolidados. Las precipitaciones si bien son
limitado y, por ello, presentan muy bajos escasas, son fuertemente estacionales y en
niveles de carga sedimentaria y caudales general de carácter torrencial. Esta conjunción
medios reducidos, con enormes oscilaciones de de factores, potenciados por el sobrepastoreo
caudal (vinculados a cada evento de lluvias) y caprino y ovino, favorece los procesos de
de contenido de sales (que aumentan en los erosión y transporte de sedimentos en grandes
períodos secos). magnitudes.
Los ríos alóctonos atraviesan toda la Estos ríos tienen un régimen
planicie formoseña donde experimentan una marcadamente estacional, relacionado con las
marcada inestabilidad de cauces, es decir que lluvias estivales de la alta cuenca. El río
cambian de curso, como resultado de procesos Bermejo tiene un caudal medio anual de 420
de relleno de los lechos con arena de los ríos m3/s, pero en períodos de altas precipitaciones
(ej. Las Lomitas) o de taponamiento (ej. puede presentar caudales diarios de 3.000 ó
Bañado La Estrella). El conjunto de cauces 6.000 m3/s, con un máximo de 12.000 m3/s.
abandonados, da lugar a la formación de tipos Tales registros diarios pueden prolongarse
de relieve que se llaman abanicos aluviales. durante períodos de alrededor de una semana,
Por el contrario, los ríos autóctonos que para luego caer sensiblemente. Es importante
se manifiestan claramente en el Este destacar que esos valores son comparables con
formoseño, son muy estables. Por tener bajos los caudales normales del río Paraná frente a la
caudales y muy baja carga sedimentaria, los ciudad de Corrientes. Como resultado, en los
ríos autóctonos prácticamente no presentan momentos en los que se producen grandes
procesos de colmatación, es decir, no son aluviones, junto con el agua se movilizan altas
cubiertos por sus propios sedimentos y sus cantidades de sólidos, valores comparables con
cauces no migran lateralmente. los del Ganges y el Brahmaputra, los ríos con
mayor carga sedimentaria del mundo.
Los procesos de sedimentación son
notables y se acentúan en los períodos de estiaje
(aguas bajas), cuando los caudales se reducen a
?
ALÓCTONOS
unas pocas decenas de m3/s. Sumado a esto,
cabe mencionar que los ríos tienen que
atravesar una inmensa llanura de 800 km (en
línea recta). Los ríos en cuestión presentan
 ¿CÓMO SON LOS RÍOS muchas curvas, es decir un alto coeficiente de
sinuosidad, próximo a 2,5 lo que implica una
distancia efectiva de casi 2.000 km hasta la
Los ríos Bermejo y Pilcomayo marcan desembocadura. La combinación de grandes
los límites Norte y Sur de Formosa, pero ambos torrentes de agua, barro y palos en grandes
formaron una densa red de brazos que se abren llanuras de muy baja energía de relieve,
en abanicos aluviales, en la porción central de favorece a los procesos de abandono de cauces,
la Provincia. Sus altas cuencas del orden de como es el proceso que dio origen a la
30.000 a 50.000 km2 (o sea 3 a 5 millones de formación del Bañado La
hectáreas) están fuera de la región. Estrella.
El caudal medio anual del río Bermejo
Drenan territorios montañosos y con representa sólo 2% del caudal del Río de la
pendientes muy fuertes, con clima árido, por lo Plata (22.000 m3/s), pero contribuye con un
que la cobertura vegetal de los suelos es muy 80% de sus sedimentos. Por ser el más
baja. Muchos suelos presentan materiales de caudaloso de la región, es el único que consigue
origen lacustre, con sedimentos no mantener activo su cauce principal. Por el

274 Diversidad de las…


Manual de Biodiversidad...
contrario, el río Pilcomayo pierde casi derivarse por éste. Ese punto lateral de fuga
totalmente sus sedimentos en la planicie puede derivar en un bañado como es el Bañado
chaqueña, lo que le ha permitido formar un La Estrella, o un antiguo cauce que se haya
inmenso abanico aluvial, cuya porción terminal mantenido funcional, lo que hará que sea
es realimentada por las precipitaciones en el reactivado.
Este de Formosa.
 Formación de albardones
 PROCESOS EN LOS RÍOS Los albardones son formas positivas
construidas por los ríos durante los períodos de
ALÓCTONOS
crecientes, al depositar lateralmente sus
sedimentos. Los ríos alóctonos, caracterizados
 Relleno de cauces por arenas por presentar altos niveles de sedimentos,
fluviales presentan condiciones ideales para formarlos.
A partir del momento en que un río estabiliza
El lecho de un río puede dejar de ser
su cauce en un lecho mineral, y durante los
funcional por relleno del cauce con arenas
sucesivos episodios de crecida, se desarrolla el
transportadas por él mismo, fenómeno que está
proceso de formación de los albardones. En
ocurriendo actualmente en el río Pilcomayo,
períodos de aguas bajas las mismas corren por
que en los últimos 30 años retrocedió alrededor
el cauce, pero durante las crecientes el agua
de 300 km por lo antedicho. En consecuencia,
desborda, y al aumentar la sección por la que
el agua se vierte hacia una depresión
circula, se produce una disminución de su
preexistente: el bañado La Estrella, donde
velocidad, y por consiguiente, de su energía
presenta un escurrimiento lento, llamado de
cinética. Esto provoca que en los bordes del
tipo mantiforme.
cauce se vaya depositando el material que el
agua arrastra, seleccionado por su tamaño. Lo
 Taponamiento
primero que se deposita es el material más
Otro mecanismo que conduce al
grueso, que es el que más energía requiere para
abandono del cauce, es la formación de un
ser transportado. Como resultado se forman
“tapón” o dique. En las grandes crecientes, los
unos depósitos muy alargados que bordean al
ríos además de agua y sedimentos transportan
río, cuya conformación no es necesariamente
gran número de troncos y ramas que provienen
simétrica. Al repetirse el fenómeno, el albardón
en algunos casos de desbarrancamientos en la
adquiere mayor desarrollo, hasta un punto en el
faja de Yungas que atraviesan, o, ya dentro de
que se genera un ambiente que sólo es
la llanura chaqueña, de la destrucción de los
inundable por cortos períodos, durante las
bosques instalados sobre los propios albardones
grandes crecientes. Por quedar al resguardo de
de los ríos. En torrentes con gran cantidad de
las inundaciones, los pobladores suelen instalar
palos, es común que los mismos se claven y
allí sus viviendas.
entierren en el fondo produciendo una
obstrucción donde rápidamente se acumulan El albardón tiene dos características
otros materiales, lo que genera una trampa de fundamentales. Por un lado, al ser formado por
sedimentos. Esto da origen a un remanso, aguas un material texturalmente grueso
arriba, que provoca la brusca deposición del (fundamentalmente arenas), se favorece la
material sólido que forma el tapón. Es infiltración del agua de lluvias y la oxigenación
importante destacar que aguas abajo del del suelo. Además, la forma que tiene es
taponamiento el lecho se mantiene funcional. convexa, por lo que facilita el escurrimiento
superficial. Ambos atributos impiden que el
Por lo general el aumento de la presión
agua se estanque, evitando una situación común
del agua termina por reventar esos diques, pero
en la porción húmeda de Formosa, que es la
si se consolida la obturación y, además, se
saturación hídrica de los suelos. La presencia de
forma un punto lateral de fuga, el agua puede
un relieve positivo como es el albardón

275 Diversidad de las…


Manual de Biodiversidad...
compensa esa limitante, lo que permite la centro de Formosa, dando lugar a un confuso
instalación de especies leñosas que no pueden entrecruzamiento de formas fluviales y de
prosperar en las áreas inundables. A su vez, las albardones cortados.
especies que se instalan en el albardón se
favorecen en la época seca por un aporte extra
de agua subsuperficial, que se origina por la
 ¿CÓMO SON LOS RÍOS
cercanía al río. Esto explica la instalación de
?
AUTÓCTONOS
bosques ribereños, (también llamados selvas
marginales, bosques ciliares, bosques en galería
En la porción Semiárida de Formosa las
o bosques de albardón), sobre las márgenes de
escasas precipitaciones rara vez permiten
los ríos.
generar excedentes hídricos que puedan
escurrir superficialmente. El agua que cae, en
 Fragmentación de albardones
general, no alcanza volúmenes suficientes
Con el paso de los siglos, los albardones
como para excavar un lecho y formar cursos,
se van fragmentando. La razón es que todo
por lo que se infiltra y se pierde. En algunos
relieve positivo, desde el mismo momento en
sitios el agua llega a escurrir superficialmente,
que se forma, está sujeto al ataque de la erosión
pero si no se derivan las aguas a algún cauce
natural o geológica, por más que esté protegido
próximo, finalmente el agua es depositada en
por la vegetación. La salida natural de una
depresiones locales. De hecho en el Semiárido
microcuenca, o los sitios de paso de animales
no llegan a configurarse cuencas locales, por las
silvestres, (más notables con los vacunos)
características del clima y de los suelos: llueve
progresivamente irán formando pequeños
poco y la textura predominante es arenosa o
surcos y cárcavas que canalizarán el
limosa.
escurrimiento del agua. Este proceso, a lo largo
del tiempo terminará por fragmentar el Los ríos autóctonos predominantes en la
albardón. Un grado avanzado de fragmentación porción Húmeda de Formosa, son la contracara
origina isletas de bosques cuya distribución de los alóctonos (Tabla 1), ya que sus aguas
espacial presenta un alineamiento que indica provienen de las lluvias caídas en la misma
claramente la existencia de una acción fluvial región. Las lluvias de 1.000 a 1.300 mm con
antigua, hoy totalmente desarticulada. Las concentración estival, generan excedentes
isletas conservan parches más o menos hídricos que fluyen siguiendo la dirección
empobrecidos del bosque ribereño en el centro, regional de la pendiente, ONO-ESE. Los suelos
rodeados por cinturones de bosques chaqueños de textura muy fina, muchos de ellos con alto
y un halo externo de arbustales.  Derrames contenido de sodio (de alto poder dispersante),
laterales favorecen el escurrimiento superficial. La
La fragmentación de albardones puede densa vegetación intercepta al agua de lluvia, lo
producirse por la dinámica natural de los ríos que disminuye sensiblemente el poder erosivo
de llanura: desplazamientos del río dentro de su de las lluvias y con ello las posibilidades de
planicie de inundación. En su ángulo vivo o recolección de sedimentos, por lo que en
activo, el río avanza progresivamente hasta que general son cursos de aguas limpias (si no hay
comienza a erosionar el albardón. La repetición perturbaciones generadas por el hombre).
del proceso en otros sectores, terminará por En general el flujo del agua de los ríos
cortar el albardón en distintos fragmentos. Por autóctonos es discontinuo, condicionado por la
esos puntos pueden producirse pérdidas de ocurrencia de lluvias de cierta magnitud. En
material durante las sucesivas crecientes, que estos casos, las aguas pueden escurrir
dan origen a la formación de depósitos laterales lentamente sobre un fondo vegetado, dando
de formas en general palmadas, es decir lugar a los ambientes localmente llamados
semejantes a una mano abierta. Estos “cañadas” o “bañados”, o canalizarse en un
albardones laterales son muy frecuentes en el lecho fluvial de escaso desarrollo. Estos

276 Diversidad de las…


Manual de Biodiversidad...
ambientes coexisten con lagunas y esteros de Bosques Diversas Pocas
aguas permanentes, siendo estos últimos ribereños comunidades, comunidades,
las principales en la
caracterizados por una serie de comunidades
sobre barranc
arraigadas o flotantes, dispuestas albardones. a interna del
periféricamente en un gradiente de inundación lecho y en los
creciente, que suele culminar con un centro de bordes.
aguas libres. Riqueza Muy alta en Baja a muy baja.
florística bosques densos
Durante episodios de grandes lluvias, el sobre albardones
agua se pone en movimiento interconectando de curso activos.
estos ambientes. La propia energía del agua, Alta en
muchas veces potenciada por la proximidad de paleoalbardones.
un colector suele favorecer la excavación de un
cauce por el que fluyen las aguas. Sin embargo,
aunque estos cursos autóctonos se inunden y  ¿CUÁLES SON LAS
desborden con frecuencia, el escaso contenido UNIDADES DE VEGETACIÓN
de sedimentos hace que normalmente no QUE SE ENCUENTRAN EN
puedan desarrollar los poderosos diques
FORMOSA?
marginales (albardones), típicos de los ríos
alóctonos.
En la Provincia de Formosa, pueden
Una característica diferencial de los ríos
encontrarse las siguientes unidades de
autóctonos en relación con los alóctonos, es la
vegetación representadas en el mapa de la
marcada estabilidad espacial que presentan, ya
lámina I.
que por tratarse de cuencas de pequeñas
dimensiones y con contenidos mínimos de 1. Bosque alto (Lámina I, Fig. 1). Esta
sedimentos, no existen condiciones para la unidad agrupa a todas las formaciones
migración de los cauces, porque no se registran forestales cuyo estrato superior tiene más de 10
procesos de colmatación, ni formación de metros de altura. Si bien en muchos casos la
tapones, ambos fenómenos típicos de los ríos intensa explotación forestal provocó una
alóctonos. sensible disminución en la cobertura del estrato
Tabla 1: Características esenciales de ríos superior, en otros como en varios bosques del
alóctonos y autóctonos centro-oeste y en particular en los bosques en
Características Ríos Alóctonos Ríos galería de los principales cursos de agua del
Autóctonos este de Formosa, existen bosques con un denso
Cuenca de 20.000 a 50.000 100-500 km2
estrato arbóreo superior, que sobrepasa los 16
captación km2
Caudal medio Alto 200-400 Bajo 5-25 m3/s
m de altura. Todos los Bosques Altos asientan
3
m /s sobre albardones formados por los ríos
Carga Muy alta Muy baja alóctonos. En la Provincia de Formosa, el
sedimentaria Bosque Alto es la unidad de mayor extensión
Estabilidad de Inestables Muy estables territorial, ocupando una superficie total de
cauce 2.047.476 ha. 2. Isletas de bosque alto
Extensión 500 – 800 km 10 – 50 km
(Lámina I, Fig.
(línea recta)
Geoformas Construyen No construyen
2). En contraste con la importante superficie de
abanicos abanicos Bosques Altos que se registra en el Oeste de
aluviales aluviales Formosa, en el Centro y Este de la Provincia la
Forman Albardones superficie forestal total y la de los bosques
fuertes pequeños o
individuales disminuyen sensiblemente, dando
albardones inexistentes
lugar a pequeñas masas forestales localmente
llamadas Isletas. En general ocupan

277 Diversidad de las…


Manual de Biodiversidad...
topográficas ligeramente altas, por lo cual vegetación, con superficies pequeñas, que no
suelen estar próximas a tierras agrícolas. Su pueden ser representadas en la escala del mapa.
composición florística puede ser la de De hecho, casi todas las unidades de este mapa
Urundayzales en las partes más altas y son mosaicos: algunas muy ostensibles como
Quebrachales de chaqueño en las ligeramente las de la planicie de inundación del río
bajas. Paraguay; otras con una fisonomía muy
dominante, como los bosques en galería de
3. Bosque bajo (Lámina I, Fig. albardones.
3). Comprende a los diversos tipos de unidades
dominadas por bosques cuya altura es del orden 7. Arbustal (Lámina I, Fig. 8).
de 5 a 8 metros. La gran mayoría de estos En el terreno son comunidades dominadas por
bosques se encuentra en posiciones leñosas de 1,5 a 5 metros de altura, con diversas
topográficas bajas, sometidas a períodos especies dominantes, que tienen como
variables de encharcamiento o inundación. Sus denominador común el hecho de presentar una
principales áreas de distribución son en el Oeste fuerte ramificación desde la base, es decir,
de Formosa, donde las áreas deprimidas carecen de un fuste o tronco libre de ramas. La
definen las líneas de escurrimiento de agua. mayor extensión de arbustales, se registra en
También son importantes en las proximidades antiguos pastizales y sabanas degradados por
de los ríos Teuco-Bermejo y Pilcomayo. sobrepastoreo e invadidos por especies como
4. Bosque bajo inundable duraznillo colorado, tusca o aromito, pero la
(Lámina I, Fig. que ocupa mayor extensión es el vinal. En
4). Son los bosques que ocupan la porción pequeñas depresiones puede ser importante el
occidental del Bañado La Estrella. Si bien están palo cruz. Algunas especies arbóreas como el
dentro del área afectada por las inundaciones, quebracho blanco y el palo santo pueden formar
topográficamente están por encima del canal arbustales, en lugares inundables y salobres.
principal. Durante las crecientes son
8. Peladar (Lámina I, Fig. 9). Es
alcanzados por los picos de las inundaciones, y
una unidad formada por una fuerte degradación
por ello son también las partes que primero se
en áreas con una fuerte fragilidad ambiental. La
secan. Originalmente eran algarrobales,
mayor superficie corresponde a ambientes que
vinalares y en parte palmares. Si bien los
originalmente eran pastizales o sabanas, que
árboles sobreviven a las nuevas condiciones, el
por sobrepastoreo perdieron totalmente el
estrato herbáceo ha sido alterado por las
estrato herbáceo. En su gran mayoría están
inundaciones recurrentes.
localizados en las áreas de influencia de las
5. Bosque autóctono (Lámina antiguas planicies de inundación de los ríos
I, Fig. 5). Son los bosques en galería de los ríos Pilcomayo y Bermejo. Los Peladares ocupan
autóctonos, cuyas características han sido posiciones topográficas bajas, que presentan
explicadas más arriba. Todos son fuertemente una gran heterogeneidad interna, con
inundables, durante períodos que pueden abundancia de lagunas efímeras, pequeños
extenderse por varios meses al año. En general cursos e inclusive restos de meandros en forma
presentan marcas de inundación con alturas de medias lunas, e isletas. Los Cardonales son
superiores a l metro. Muchas veces están un componente característico, alternando con
asociados con la porción distal de depresiones ejemplares arbustivos o arbóreos en una
alargadas que, al concentrar volúmenes de agua fisonomía que podría describirse como una
importantes, activan los mecanismos erosivos sabana en la que el estrato herbáceo
que permiten labrar un cauce definido. desapareció y fue sustituido por suelo desnudo.
Las especies leñosas varían localmente, pero
6. Mosaico de bosques, entre las más comunes figuran el Duraznillo
lagunas ya sabanas (Lámina I, Fig. 7). Es Colorado, cuatro Capparidáceas (Sacha Limón,
un patrón repetitivo de diversas unidades de

278 Diversidad de las…


Manual de Biodiversidad...
Membrillo, Sandía y Poroto) Quebracho 12. Pajonal (Lámina I, Fig. 13).
Blanco, Palo Santo o Vinal. Son unidades, de configuración angosta y
alargada, localizadas en las posiciones
9. Sabana palmar (Lámina I, relativamente más bajas del Este de Formosa,
Fig. 10). Es el paisaje predominante en el Este caracterizadas por diversas comunidades de
de Formosa. Si bien están localizadas en herbáceas en matas altas. Las comunidades más
posiciones de Bajo, en su mayoría ocupan la comunes son los pirizales, totorales y
porción menos inundable en términos de altura pehuajozales, y a diferencia de las sabanas, no
y de duración. Estas sabanas presentan un hay o es muy escasa la presencia de la palma
estrato herbáceo denso de 60-80 cm de altura, caranday. Actúan como colectores hídricos de
en general dominado por paja amarilla en las las llanuras bajas circundantes (Sabana
partes más altas y por el pajonal de bobo en Palmar), razón por la cual permanecen con agua
sitios un poco más bajos. El estrato leñoso es la mayor parte de año. El agua acumulada se
muy laxo. La principal especie leñosa es la desplaza con movimientos lentos, sin labrar un
palma caranday, en general con ejemplares cauce definido. Cuando el potencial del riacho
aislados, aunque a veces forma poblaciones permite excavar un cauce, desaparece el
densas. El ñandubay es un elemento importante pajonal y se transforma en un bosque en galería
en estas sabanas. Cerca de albardones son autóctono.
importantes el tatané y el ceibo rosado. Otras
especies sabánicas que a veces forman 13. Mosaico de la planicie de
manchones densos, son el aromito o el chañar. inundación del río Paraguay (Lámina I,
En sitios más bajos aparece quebracho colorado Fig. 14). Esta unidad cartográfica corresponde
como elemento sabánico. a la planicie de inundación del río Paraguay,
donde las lagunas son un elemento notable. En
10. Sabana (Lámina I, Fig. 11). las espiras de meandro de esta unidad, alternan
Esta unidad corresponde a las porciones más con Bosques Altos sobre albardones y con
altas de la sabana-palmar, en general asociadas Pajonales. A diferencia de la planicie de
con la presencia de bosques en galería. Fue inundación, la terraza del río Paraguay, está
separada de las otras sabanas, particularmente dominada por Sabanas Palmar. 14.
por presentar muy bajas condiciones de Agricultura (Lámina I, Fig. 15). Esta unidad,
anegamiento, lo que de hecho se traduce en una si bien incluye mosaicos con diversos
mayor aptitud para los cultivos, los que ocupan elementos además de la agricultura, permite
proporciones importantes. identificar claramente a los principales núcleos
11. Sabana inundable (Lámina agrícolas de la Provincia de Formosa. Ellos
I, Fig. son: los albardones de los ríos Porteño y He He;
12). Es básicamente el área central por donde las proximidades de Ibarreta, Colonia 213 y El
circulan las aguas del Bañado La Estrella hasta Colorado; el albardón del río Salado y las
el represamiento generado por la Ruta proximidades de Las Lomitas. Los otros
Provincial 28, y la que conduce los excedentes. componentes de esta unidad son las isletas de
Son sabanas arboladas con predominio de Bosques Altos, Sabanas y Lagunas, en varios
Algarrobos o de Vinal. Si bien hay presencia de casos semilunares, vinculadas con meandros
la palma Caranday, no es un elemento abandonados.
dominante en toda la unidad. Los otros En la Tabla 2 se resume la superficie de
componentes de esta unidad pueden ocupar las unidades de vegetación mapeadas.
superficies importantes, dándole un carácter
heterogéneo, con dominancia local de isletas de
Bosques Altos o de Bosques Bajos en las partes
más altas, o de Bosques Inundables o Lagunas
en las partes más bajas.

279 Diversidad de las…


Manual de Biodiversidad...
3. Importancia regional,
nacional e internacional
La Provincia de Formosa se encuentra en
el centro de la región conocida como Gran
Chaco Americano, que tiene una extensión de
1.000.000 km2 y que es compartida por la
Tabla 2. Unidades de vegetación mapeadas Argentina, Bolivia y Paraguay.
El Chaco Argentino ocupa más del 50%
Fisonomía Hectáreas
de esta superficie y tiene la mayor parte de la
1. Bosque alto 2.047.476 población (90%). La Provincia de Formosa
2. Isletas de bosque alto 364.329 presenta una síntesis de los principales tipos de
3. Bosque bajo 772.386 vegetación del Gran Chaco Americano. En el
4. Bosque bajo inundable 251.197 Este predominan sabanas inundables, cañadas y
esteros, alternando con bosques en galería,
5. Bosque autóctono 39.039
típicos del Chaco Húmedo. En el Oeste,
6. Mosaico 105.448 predominan quebrachales y palosantales,
7. Arbustal 1.194.254 alternando con peladares y con los pastizales de
8. Peladar 190.493 los ríos muertos, característicos del Chaco
Seco.
9. Sabana 321.469
10. Sabana palmar 1.400.446 4. Bibliografía
11. Sabana inundable 282.487 1. Adámoli, J., R. Neunann, A. Ratier de Colina y J.
Morello. 1972. El Chaco aluvional salteño.
12. Pajonal 175.085 Revista de Investigación Agropecuaria. INTA,
13. Mosaico de la planicie 79.041 Ser. 3 IX, (5), 165-237.
inundable del río Paraguay 2. Adámoli, J., E. Sennhauser, J. Acero y A. Rescia.
14. Agricultura 336.999 1990. Vegetation dynamics in the dry Chaco
region of Argentina. Journal of Biogeography 17:
Total 7.560.149 491-500.
3. INTA. 1982. Regionalización ecológica de la
República Argentina. Publicación Nº 173.
2. Estado actual
4. Morello, J.H. y J. Adámoli. 1968. Las grandes
Dentro de las provincias que componen unidades de vegetación y ambiente del chaco
la región chaqueña, Formosa presenta un estado argentino. Primera parte: Objetivos y
general de conservación de su vegetación metodología. Serie fitogeográfica Nº 10, INTA,
Buenos Aires.
natural, relativamente bueno.
5. Morello, J.H. y J. Adámoli. 1973. Subregiones
Localmente hay problemas de fuerte ecológicas de la provincia del Chaco. Ecología 1:
deforestación en los albardones del riacho 29-23.
Porteño, debido a su alto potencial agrícola y a 6. Morello, J.H. y J. Adámoli. 1974. Las grandes
la gran cantidad de pobladores allí asentados. unidades de vegetación y ambiente del chaco
En el centro de la provincia, es muy importante argentino. Segunda parte: Vegetación y
la invasión de vinal, sobre campos ambiente de la provincia del Chaco. Serie
fitogeográfica Nº 13, INTA, Buenos Aires.
sobrepastoreados y chacras abandonadas. En el
oeste provincial, muchos bosques han sido 7. Neiff, J.J. 1986. Sinopsis Ecológica y Estado
Actual del Chaco Oriental. Ambiente
fuertemente explotados. En las márgenes del Subtropical, 1: 5-35.
río Teuco y, especialmente del Pilcomayo, hay
importantes áreas cubiertas por peladares, por 8. OEA. 1977. Cuenca del Plata: Estudio para su
planificación y desarrollo: República Argentina,
una fuerte presión de pastoreo. II- Cuenca inferior del río Bermejo, Programa
para su desarrollo. Washington: OEA.
Volúmenes 1 y 2.

280 Diversidad de las…


Manual de Biodiversidad...
9. Placci, L.G. 1995. Estructura y Funcionamiento
Fenológico en relación a un Gradiente Hídrico en
Bosques del Este de Formosa. Tesis
Doctoral, Universidad Nacional de La Plata.

5. Para seguir aprendiendo…

 Actividades en laboratorio
a. Contesta el siguiente cuestionario:
• ¿Dónde se origina un río alóctono? ¿Y
un río autóctono?
• ¿En qué dirección corren los ríos
Bermejo, Pilcomayo y Paraguay?
• Las altas cuencas de los ríos Pilcomayo
y Bermejo son de 30.000 y 50.000 km2. Una
superficie de 1 km2 equivale a 100 ha. ¿Cuántas
hectáreas tiene la cuenca del Bermejo?
• ¿Cuánta agua cae en una hectárea con
las lluvias? 1 hectárea tiene 10.000 m2 por lo
tanto si llueven 1.000 mm (o sea 1 metro),
¿cuántos m3 caerán?

• Cada m3 equivale a 1.000 litros, o sea


que cuando llueven 1.000 mm ¿cuántos
millones de litros caerán en una hectárea?

• Calcular la cantidad de litros que caen


en la cuenca del Bermejo es posible, pero el
resultado es un número muy alto. Por eso, se
usan hectómetros cúbicos (hm3), es decir un
cubo de 100 m de largo, 100 m de ancho y 100
m de alto. ¿Cuántos litros tiene 1 hm3?

• Si en la alta cuenca del río Bermejo


cayeran lluvias anuales de 500 mm en
promedio, ¿qué cantidad total de agua (en hm3)
entraría?

• ¿Qué es y cómo se forma un albardón?

• ¿Por qué los bosques en galería tienen


formas muy alargadas?

• Las sabanas son ambientes dominados


por herbáceas, con leñosas aisladas. ¿Dónde
hay más sabanas, en el Este o en el Oeste de
Formosa?

281 Diversidad de las…


Manual de Biodiversidad...
281 Diversidad de las…
Manual de Biodiversidad...

Diversidad de reptiles en Chaco, Corrientes


y Formosa
B.B. ALVAREZ, A.B. HERNANDO, C.C. CALAMANTE y M.E. TEDESCO
Pero la conquista definitiva de la tierra
1. Descripción general por los vertebrados no requirió solamente un
huevo amniota, sino también la adquisición de
Los reptiles son los primeros vertebrados un conjunto de otros caracteres que les permitió
totalmente terrestres que aparecieron sobre la sobrevivir en todos los ambientes de la tierra y
Tierra hace aproximadamente 300 millones de luchar eficientemente contra la desecación.
años, en la Era Paleozoica. Comenzaron como Es así como el tegumento se convirtió en
pequeños tetrápodos de unos 30 cm. de una cubierta gruesa, impermeable, muy
longitud, semejantes a un lagarto actual, con queratinizada, con escamas y placas que en
esqueletos bien osificados y constituyeron los algunos casos son óseas, para proteger al animal
ancestros, a partir de los cuales evolucionaron contra golpes, depredadores y deshidratación.
los reptiles que conocemos en la actualidad.
Una de las características de esta piel es
El nombre de reptiles proviene del que, a medida que el animal crece, la capa más
vocablo latín “rept” que significa: arrastrarse externa de naturaleza córnea formada por
por el suelo, aludiendo al modo de células muertas, se cambia una o varias veces al
desplazamiento que tienen algunos reptiles año. Dicho cambio puede ser en forma total
actuales como las serpientes y los lagartos como en las serpientes, desprendiéndose como
ápodos. el dedo de un guante, o bien en forma parcial o
en parches como en los lagartos. La piel,
 ¿CÓMO SON LOS además, es muy seca, carece de glándulas
REPTILES ? mucosas y las pocas que existen son olorosas o
femorales, cuyas secreciones son señales
químicas que posiblemente sean utilizadas para
La verdadera innovación evolutiva que
marcar territorio o durante la época de
posibilitó la independencia total del medio
reproducción.
acuático para la reproducción fue la adquisición
del huevo amniota. Este nuevo huevo Un esqueleto muy osificado, con una
provisto de una cáscara y membranas llamadas columna vertebral dividida en zonas diferentes,
amnios, alantoides, saco vitelino y con un cuello mejor marcado que en los
corion, aseguran al embrión su supervivencia anfibios y miembros poderosos, les permitió a
dentro de él, hasta su maduración definitiva. los reptiles desplazarse con mayor seguridad,
Son las encargadas de proveerle alimento, agilidad y velocidad. Esto posibilitó el acceso a
protección, oxígeno y de un recipiente para los distintos tipos de alimentos, sobre todo a los
productos de excreción. cazadores carnívoros más voraces que deben
perseguir a sus presas y contribuyó a lograr
La reproducción fue asegurada a través
mejores tácticas defensivas contra sus
de estos huevos que pueden ser depositados en
depredadores naturales. Al mismo tiempo, esta
cualquier tipo de terreno. No obstante, también
mayor actividad, demandó un consumo de
existen reptiles vivíparos que paren sus crías, en
energía mayor que fue solucionado a través de
cuyo caso la cáscara pierde su dureza y
pulmones mejor desarrollados y un corazón
calcificación y el corion, alantoides y saco
más eficiente.
vitelino establecen una íntima conexión con la
madre a través de una placenta.

283 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
Como rasgos importantes de de contacto. Cuando la temperatura corporal se
la fisiología se pueden destacar dos eleva excesivamente, se retiran a la sombra o
aspectos: seleccionan los microambientes donde
realizarán diferentes actividades como la
• búsqueda de comida.
Termorregulación Particularmente los lagartos tienen la
Los reptiles calientan su cuerpo antes de capacidad de cambiar el color, oscureciéndose
iniciar una actividad y la disminuyen durante el por la expansión de los pigmentos en células de
reposo. Reciben el nombre coloquial de la piel llamadas cromatóforos. Este mecanismo
animales de “sangre fría” para indicar que su les permite aumentar la velocidad de absorción
temperatura corporal es baja. Esto sólo sucede de energía radiante. Por el contrario, cuando el
en la estación invernal ya que un lagarto cuerpo alcanza una temperatura adecuada los
moviéndose activamente en horas del mediodía, pigmentos de estas células se contraen.
puede superar la temperatura corporal de un
La vasodilatación de los
mamífero.
vasos sanguíneos de la dermis es otro
Otra idea generalizada es que, como en mecanismo fisiológico utilizado por los
los peces y anfibios, la temperatura corporal reptiles para calentarse rápidamente
fluctúa de acuerdo a la del ambiente, por lo que aumentando hacia el centro del cuerpo la
son llamados animales poiquilotermos. Sin circulación de la sangre que se ha calentado en
embargo, aunque limitada a los períodos de la periferia.
actividad, son capaces de una precisa
La temperatura corporal condiciona
termorregulación para mantener la temperatura
todas las actividades de los reptiles. De ella
del cuerpo dentro de estrechos rangos que, por
depende la mayor o menor intensidad de los
ejemplo en los lagartos, varía entre 33º C y 38º
movimientos de la lengua durante la búsqueda
C y entre 28º C y 34º C en las serpientes.
de comida, la velocidad de reptación o natación
De manera más precisa, los reptiles son y la huida veloz ante el ataque de un
animales ectotérmicos, es decir dependen de depredador. También, la elevación de la
fuentes de calor ambientales, principalmente el temperatura corporal es un eficaz mecanismo
sol, para determinar su temperatura corporal. de defensa contra infecciones bacterianas.
Aunque generan calor metabólico en bajas
Al depender principalmente de la
proporciones, éste se pierde rápidamente
radiación solar para termorregular, los reptiles
porque carecen del aislamiento efectivo como
gastan menos energía en la producción de calor.
el que brindan los pelos de los mamíferos y las
De esta manera, pueden vivir con modestos
plumas de las aves.
aportes energéticos, necesitando menos
El intercambio de calor con el ambiente alimento que el requerido por un endotermo del
comprende una asombrosa integración de mismo tamaño y destinando gran parte de la
mecanismos termorregulatorios que involucran energía a su crecimiento y a la reproducción. Al
aspectos fisiológicos, morfológicos y necesitar menos alimento pueden permanecer
etológicos (es decir, de comportamiento). inactivos más tiempo, evitando los
La estrategia más utilizada por los depredadores.
reptiles es el asoleamiento, es decir la Si bien son más “baratos” en términos de
exposición directa al sol, orientando el cuerpo energía, su distribución geográfica está limitada
de manera apropiada para maximizar la a las regiones de la tierra que poseen
superficie expuesta a sus rayos. Si el suelo está temperaturas elevadas y relativamente
más caliente que el aire, pueden presionar el constantes como los trópicos. Así, los reptiles
cuerpo contra él e incluso extender las costillas de mayor tamaño conocido como los cocodrilos
para cambiar su forma y aumentar la superficie y el dragón de Komodo viven en estas regiones,

284 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
ya que si habitaran zonas templadas Esta diversidad actual es muy pequeña
necesitarían destinar considerable tiempo para con respecto a la que alcanzaron los reptiles en
calentar el cuerpo. épocas geológicas pasadas.

• Excreción  ¿DESDE CUÁNDO


Como producto del metabolismo de las ?
VIVEN
proteínas se forman desechos que contienen
nitrógeno que los vertebrados eliminan como Como ya se dijo anteriormente, viven
amoníaco, urea o ácido úrico, de acuerdo al desde hace aproximadamente 300 millones de
modo de vida. años, correspondiendo los primeros registros
Los reptiles y las aves son, en general, paleontológicos al período
uricotélicos, es decir que preponderantemente Carbonífero Superior de la Era Paleozoica.
excretan ácido úrico. Esta modalidad les A partir de esa fecha alcanzan una
permite economizar agua, ya que el ácido úrico extraordinaria radiación que abarcó
al ser poco soluble en ella puede ser eliminado principalmente toda la Era Mesozoica a través
en forma de una pasta semisólida. de unos 150 millones años. Durante esta época
el clima de la tierra fue cálido y estable, sin
grandes fluctuaciones estacionales o diarias.
 ¿CUÁLES SON LOS Tales condiciones posibilitaron la
REPTILES ACTUALES Y diversificación de los reptiles por ser
?
DÓNDE HABITAN ectotermos y la conquista de todos los
ambientes disponibles tanto terrestres como
Conforman un grupo de vertebrados que acuáticos, alcanzando una diversidad de formas
a nivel mundial alcanzan más de 8000 especies, y tamaño como ningún otro grupo de
de las cuales: vertebrados lo había logrado.
Aunque también las aves y mamíferos
♦ Testudines (tortugas): 280 especies. (endotermos) coexistieron en esa época con los
reptiles, su diversificación fue mucho menor y
♦ Rhynchocephalia (tuatara): 2 especies. permanecieron casi imperceptibles, ocupando
hábitats muy reducidos ante la dominancia de
♦ Sauria (saurios y lagartos): 4650 especies. los reptiles.

♦ Amphisbaenia (anfisbénidos): 150


especies.  ¿POR QUÉ SE
?
EXTINGUIERON
♦ Serpentes (serpientes) 2900 especies.
Aproximadamente, hacia el final de la
♦ Crocodylia (cocodrilos, yacarés, Era Mesozoica, en la transición Cretácico-
caimanes y gaviales): 23 especies. Terciario, sobrevino una gran extinción. Si bien
Las tortugas son cosmopolitas excepto en la desaparición de los dinosaurios es lo que
latitudes y altitudes extremadamente altas, los acapara la mayor atención de los científicos y
cocodrilos habitan en las regiones tropicales y del público en general, en este evento de
subtropicales del planeta, la tuatara vive extinción, se calcula que aproximadamente el
solamente en Nueva Zelanda; los saurios, 40% de la fauna de tetrápodos totales fue
serpientes y anfisbénidos tienen una víctima de la misma. Así se extinguieron junto
distribución mundial muy amplia con con los dinosaurios otros reptiles: los
excepción de las regiones árticas y antárticas. pterosaurios o reptiles voladores, los acuáticos
ictiosaurios, mosasaurios y plesiosaurios, y

285 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
otros terrestres parientes de los lagartos y revelar y seguramente quedarán en el misterio
serpientes actuales. para la humanidad durante mucho tiempo más.
Las hipótesis acerca de las causas de esta 2. Estado actual
gran extinción son muchas y de diversa índole:
 ¿CUÁNTOS REPTILES
⇒ Algunos sostienen que la extinción fue ARGENTINA
VIVEN EN ?
gradual: podría haber ocurrido como resultado
de grandes cambios climáticos y geológicos.
En Argentina la diversidad de reptiles
Por ejemplo, la formación de nuevas cadenas
incluye hasta la fecha 313 especies. De este
montañosas tanto en los continentes como en
total, las provincias del nordeste de Corrientes,
los océanos, grandes erupciones volcánicas,
Chaco y Formosa albergan un 43,5%
aumento o disminución de los niveles de los
alcanzando una notable diversidad de 136 taxa.
mares y cambios de circulación de las corrientes
oceánicas, todos producidos a raíz de los Los más abundantes son las serpientes
movimientos de las grandes placas con 89 especies, luego los lagartos o saurios con
continentales. Por supuesto, tales cambios 29 especies y, con mucho menos diversidad, los
impactaron considerablemente sobre los anfisbénidos con 8 especies, las tortugas con 10
hábitats terrestres y acuáticos. ⇒ Otra hipótesis
y los yacarés con solamente 2 especies (Fig. 1).
sostenida por muchos paleontólogos, sustenta la
idea de una extinción rápida, catastrófica,
ocurrida por el impacto de un meteorito de
grandes dimensiones con nuestro planeta que
habría ocasionado cambios tremendos, tanto si
el impacto fue en el mar, como si fue en la
tierra. Una de las consecuencias más
determinantes sería el oscurecimiento del
planeta por meses o semanas ocasionado por la
inyección a la atmósfera de gran cantidad de
polvo (si fue terrestre) o de pequeñas gotitas de 100 %

agua (si fue en el mar). Esto habría producido 80 %


un enfriamiento prolongado con la consecuente 68 ,50% 71 ,40%

supresión de la fotosíntesis lo cual impactó


rápidamente en las cadenas tróficas existentes
en esa época, lo que sumado a grandes olas o 17 ,20%
incendios ocasionados por el impacto, habrían
producido las extinciones en lapsos muy cortos
de tiempo.

 Lo que es difícil determinar con los datos


geológicos y paleontológicos disponibles en la Fig. 1. Diversidad de reptiles del NEA en relación a
actualidad, es casualmente el tiempo de los totales para el país.
duración de dichos eventos y las causas por las
cuales se extinguieron algunos grupos y otros  ¿QUÉ PROVINCIA TIENE
no, como los cocodrilos, tortugas y escamados MAYOR RIQUEZA
sobrevivientes. Estas incógnitas son difíciles de ?
ESPECÍFICA

286 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
De las tres provincias, Corrientes es la El estado de conservación de las tortugas
que registra mayor riqueza específica, del nordeste argentino figura en el siguiente
con un total de 95 especies (6 de tortugas, 2 de cuadro:
yacarés, 66 de serpientes, 15 de saurios, y 6 de Especie Estado de
anfisbénidos), el Chaco con 89 especies (6 de Conservación
tortugas, 2 de yacarés, 51 de serpientes, 24 de Chelonoidis carbonaria
(terrestre) EN PELIGRO DE
saurios y 6 de anfisbénidos) y por último la
Acanthochelys spixii EXTINCIÓN
provincia de Formosa con 83 especies (7 de (acuática) Debido a la
tortugas, 2 yacarés, 50 serpientes, 20 saurios y Acanthochelys modificación que sufre
4 anfisbénidos). pallidipectoris (acuática) su hábitat por la
expansión de la
frontera agropecuaria,
 ¿QUÉ SE SABE DE LAS deforestación, quema
?
TORTUGAS de los campos y caza
extractiva.

El caparazón es la característica Chelonoidis chilensis AMENAZADA


inconfundible de las tortugas. Ningún (terrestre) Principalmente por la
otro vertebrado adquirió semejante armadura caza extractiva y la
reducción de su
rígida de protección, cuya conformación única
hábitat
involucra la fusión de partes del esqueleto axial Trachemys scripta VULNERABLE
(vértebras y costillas) y apendicular (clavículas dorbignyi (acuática) Debido a que
e interclavícula) con placas óseas. Consta de sus
dos partes: el carapax o espaldar que cubre poblaciones son
el dorso y el peto o plastrón ubicado puntuales en el territorio
ventralmente. Dichas partes están unidas por un argentino y al avance
de las fronteras
puente óseo y dejan aberturas para la salida de agropecuarias
la cabeza, el cuello, las patas y la cola. Todo el Kinosternon scorpioides INSUFICIENTEMENTE
caparazón está recubierto por escudos córneos (acuática) CONOCIDA
o por piel como en el caso de algunas tortugas Porque es
acuáticas. escasa la
Carecen de dientes pero sus mandíbulas información sobre
su distribución
están revestidas de una ranfoteca o estuche y estado de sus
córneo filoso, a veces con denticulaciones. poblaciones
Todas las tortugas son ovíparas, Otras especies (4 NO AMENAZADAS
especies)
depositan los huevos en tierra, en cavidades que
ellas cavan o simplemente en el suelo. La forma del carapax y las patas son
Notablemente, la temperatura de incubación de indicadoras del hábitat. Así los testudínidos o
los huevos determina el sexo de las crías. En tortugas de tierra tienen un caparazón convexo
muchas especies las bajas temperaturas y alto. Es pesado y restringe la movilidad por lo
producen machos y por el contrario se producen que las patas son “elefantinas” es decir robustas
hembras a elevadas temperaturas. Las tortugas y columnares, con dedos cortos y recubiertas de
son uno de los grupos de vertebrados más gruesas escamas. Retraen completamente la
longevos, con registros documentados de más cabeza y el cuello verticalmente formando una
de 50 años. letra S. De dieta herbívora, prefieren frutas y
flores pero también consumen invertebrados.
En Argentina habitan 11 especies
continentales, de las cuales 10 están En el bosque chaqueño de las provincias
representadas en el nordeste argentino, con 2 de Chaco y Formosa habita la tortuga “jabutí”
terrestres y 8 dulceacuícolas. (Chelonoidis carbonaria), distintiva por la
longitud del caparazón que puede medir unos

287 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
30 cm. y el colorido de las escamas amarillas, embalses, por lo que sus poblaciones no están
anaranjadas o rojas de la cabeza combinadas amenazadas de extinción.
con escamas negras. Ovipone entre la hojarasca
sin excavar un nido. Las tortugas del género Acanthochelys
son reconocibles por los tubérculos córneos
En los ambientes de vegetación xerófila puntiagudos o romos del cuello, característica
de Chaco y Formosa se encuentra otra tortuga de la cual derivan sus nombres científico
de tierra (Chelonoidis chilensis, Lámina I, Fig. (akantha = espinas; chelys = tortuga) y vulgar
1). Tiene hábitos diurnos y durante las horas de (“tortuga espinosa”). Son conocidas también
mayor calor se refugia bajo arbustos, en cuevas como “tortugas de canaleta”, porque el carapax
de otros animales o que ella misma construye, posee un surco poco profundo en la zona
las que también se utilizan para el descanso vertebral. En el nordeste argentino habitan A.
nocturno o la hibernación. En los meses de spixii (Fig. 2) y A. pallidipectoris, que se
primavera y verano ocurre la cópula y un mes diferencian por la coloración del peto: oscuro
después la hembra cava con sus patas uniforme en la primera y amarillento con
posteriores un nido donde coloca huevos manchas negras irregulares en la segunda que,
blancos de cáscara quebradiza. como carácter también distintivo, posee
En lagunas poco profundas, en zanjas tubérculos córneos ubicados en la proximidad
anegadas al costado de los caminos, en zonas de la región cloacal. A. pallidipectoris habita los
inundables del bosque chaqueño, riachos y cuerpos de agua temporarios de escasa
bañados habitan las tortugas de lagunas. A profundidad de Chaco y Formosa, mientras que
diferencia de las de tierra tienen el caparazón A. spixii prefiere los ambientes de aguas
aplanado, de contorno elíptico u ovoidal y en permanentes de Corrientes. Comen
general retraen el cuello lateralmente. Nadan principalmente insectos, pero también anfibios
con agilidad utilizando las patas que poseen y pequeños peces. Depositan sus huevos en
dedos largos y membranas interdigitales bien nidos excavados en suelos secos.
desarrolladas. Se asolean sobre troncos
semisumergidos o bien flotando. Tienen una
dieta carnívora y detectan en el agua los
movimientos de las presas por medio de
barbillas carnosas ubicadas en el mentón.
La más abundante y de mayor tamaño es
Phrynops hilarii (Lámina I, Fig. 2). El
caparazón es deprimido y liso, alcanzando los
40 cm. Tiene un hocico redondeado, el cuello
corto y la boca amplia. El peto es amarillento Fig. 2. Acanthochelys spixii
con manchas negras circulares. En cuerpos de agua de la cuenca del río
El apareamiento ocurre en el verano y Uruguay en la provincia de Corrientes vive
depositan sus huevos en cavidades poco Hydromedusa tectifera, tortuga notable por la
profundas. Su amplia área de distribución en longitud de su cuello, tan largo como su
Corrientes, Chaco y Formosa comprende las caparazón y que debe plegar en forma de S
cuencas de los ríos Paraná, Paraguay y cuando se desplaza rápidamente en tierra. Se
Uruguay. Habita preferentemente cuerpos de alimenta en el agua de invertebrados, peces,
agua con abundante vegetación flotante pero larvas y adultos de anuros. Durante el invierno
también arroyos y cursos de los ríos con fondos permanece enterrada en el fango y al comenzar
arenosos o de fango, adaptándose con facilidad el verano, deposita los huevos en hoyos cavados
a ambientes alterados como arrozales o en las orillas de los cuerpos de agua. Es
abundante en su área de distribución y poco
afectada por la acción antropogénica.

288 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
El peto de la “tortuga barrosa” inundación y expuestos al sol. Habita lagunas
(Kinosternon scorpioides, Fig. 3) se distingue con abundante vegetación ubicadas en la
porque tiene una placa móvil anterior y otra cuenca del río Paraná de la provincia de
posterior, lo cual permite que el animal se Corrientes y probablemente también esté
encierre dentro de su caparazón, aunque no presente en el Chaco.
totalmente. El carapax recorrido por tres Dos especies más de tortugas acuáticas se
carenas longitudinales es también un carácter citaron para la región nordeste, aunque sus
típico de la especie. Sus patas son cortas y con registros son escasos y la biología poco
garras. A pesar de tener membranas conocida: Mesoclemmys vanderhaegei, habita
interdigitales, más que nadar, se desplaza en Formosa en la cuenca del río Paraguay y en
caminando en el fondo de los cuerpos de agua. Corrientes ocupa ambientes lóticos de la cuenca
del Paraná igual que P. williamsi.

?
ESCAMADOS

Fig. 3. Kinosternon scorpioides


 ¿QUÉ SE SABE DE LOS
Tiene una ranfoteca de borde filoso. Es
preferentemente carnívora, pero consume
también algas y restos vegetales. En la región
Bajo este nombre se agrupan los saurios,
del puente del caparazón, poseen glándulas
anfisbénidos y serpientes porque poseen el
olorosas productoras de secreciones
cuerpo cubierto de escamas córneas que mudan
malolientes. Hiberna sumergida totalmente
periódicamente. Pertenecen al orden Squamata.
bajo el agua o refugiada bajo la hojarasca o
troncos caídos, aunque también se ha señalado Existen diversos tipos de escamas (Fig. 4
que se entierra en el barro cuando la charca se y 5): lisas de forma rectangular o
seca. Coloca sus huevos en nidos poco cuadrangular, granulares a modo de
profundos cubiertos por hojarasca. Habita en tubérculos redondeados y quilladas con una
el oeste de Formosa en lagunas temporarias y carena central. Las escamas pueden disponerse
charcos cenagosos alimentados por las lluvias, una junta a otra o en forma imbricada, es decir
ambientes a los que hace referencia su nombre sobrepuestas como tejas; las escamas de la
vulgar. Trachemys scripta dorbignyi es una cabeza y del tronco así como las dorsales y
tortuga de agua dulce, de caparazón convexo y ventrales del cuerpo pueden ser iguales o
alto que mide unos 25 cm. de longitud. Posee diferentes.
una cabeza grande y alta surcada por bandas La diversidad en tipos de escamas, su
amarillas o anaranjadas bordeadas de negro. disposición y número en distintas regiones del
Retrae el cuello en S vertical como los cuerpo permite distinguir las especies y
testudínidos. Sin alimentarse y respirando por agruparlas en diferentes familias.
la piel pasa el invierno bajo el agua. Se
alimenta de peces, anfibios, aves y pequeños
mamíferos, moluscos e insectos, aunque la
dieta es en parte herbívora consumiendo hojas
de plantas acuáticas. La cópula se produce en
el agua y nidifica en diciembre en suelos
arenosos con vegetación sin riesgo de

289 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
de ellos transporta los espermatozoides hacia el
tracto reproductivo de la hembra.

Lisas Granulares Quilladas

Fig. 4. Tipos de escamas

Fig. 6. Hemipenes de una serpiente

Típicamente, los huesos del cráneo están


articulados en forma móvil (kinesis) lo que
permite una mayor apertura de la boca.
Para explorar el medio en búsqueda de
alimento, de una pareja o detectar la presencia
de un depredador utilizan su lengua móvil y
extensible, cuyo extremo anterior en algunas
lagartijas y en las serpientes es bífido, es decir
con dos puntas (Fig. 7). Esta actúa en conjunto
Fig. 5a. Geco con escamas del cuerpo granulares con el órgano vómeronasal o de Jacobson,
quimiorreceptor diferente al olfato y al gusto,
que se encuentra también en otros vertebrados
terrestres. Consiste de un par de cavidades
Fig. 5b. Escamas lisas en ubicadas en el techo de la boca revestidas de
forma de placas de la células sensitivas que analizan las sustancias
cabeza de un lagarto
químicas o moléculas recogidas del ambiente y
transportadas hasta allí por la lengua.

En los reptiles, los sistemas digestivo y


urogenital finalizan en una cámara común
llamada cloaca. Esta se abre al exterior por una Fig. 7. Lengua bífida de una serpiente
abertura transversal en los escamados, a A diferencia de las tortugas y yacarés que
diferencia de las tortugas y los cocodrilos donde crecen toda la vida, aunque lentamente luego de
es longitudinal. alcanzar la madurez sexual, en los escamados el
Un carácter único del grupo es que los crecimiento es determinado, es decir hasta que
machos poseen órganos copuladores pares los extremos cartilaginosos de los huesos largos
llamados hemipenes (Fig. 6), no visibles se osifiquen.
externamente porque están retraídos en sacos La pérdida o reducción de las patas,
especiales en la base de la cola y sólo se característica inconfundible de las serpientes,
evaginan a través de la cloaca durante el sucedió también en diversas familias de
apareamiento. En ese momento únicamente uno

290 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
lagartos y en los anfisbénidos a lo largo de la
historia evolutiva de los escamados.
Fig. 8. Garras de
 ¿QUÉ SE CONOCE DE un lagarto trepador
?
LOS SAURIOS

También llamados vulgarmente lagartos”


o “lagartijas”, los saurios son muy conocidos
por el hombre ya que algunas especies habitan
en los techos de las casas o el peridomicilio Fig. 9. Lamelas de un
geco
(jardines, huertas, corrales, montículos de
leñas, galpones, etc.).
En general son animales tetrápodos y
pequeños; alrededor del 80 % pesa menos de 20
gramos. Los valores extremos en la longitud de En saurios que se entierran en suelos
los saurios están representados por algunos arenosos o habitan ambientes rocosos donde se
gecos y camaleones que miden 2,5 cm y el ocultan en estrechos huecos o viven en áreas de
dragón de Komodo de 3 m., cuyo peso alcanza densa vegetación, los miembros pueden estar
los 75 kg. reducidos o ausentes, por lo que se mueven
ondulando el cuerpo como las serpientes.
La mayoría de las especies tienen
actividad diurna aunque también existen Invariablemente tienen dientes en las
saurios nocturnos. mandíbulas aunque también pueden existir en el
paladar. La alimentación es preferentemente
Exhiben una amplia diversidad en los insectívora pero los saurios de mayor porte
modos de vida y adaptaciones para cada una de ingieren otros reptiles, aves y mamíferos. El
ellas. Las formas terrestres son reconocidas por dragón de Komodo captura mamíferos del
su habilidad para correr velozmente en posición tamaño de una cabra cortando trozos de la presa
bípeda o utilizando las cuatro patas. Las con sus dientes. Sólo un pequeño número de
especies arborícolas pueden tener colas especies son herbívoras como la iguana marina
prensiles y fuertes garras curvas (Fig. 8) o los de las Galápagos, excelente nadadora y
dedos dispuestos a modo de pinzas, como en los buceadora para buscar las algas de las que se
camaleones. Otra adaptación es la que alimenta.
presentan en sus patas los gecos. Sus dedos se
encuentran recubiertos ventralmente por Sólo dos especies que habitan las
escamas o lamelas que presentan miles de regiones áridas de la vertiente Pacífica de
pequeñísimas proyecciones a modo de pelos Estados Unidos y México son venenosas: el
para aumentar la superficie de contacto con el monstruo de Gila (Heloderma suspectum) y el
sustrato. Esta notable modificación les permite lagarto de cuentas (Heloderma horridum). El
desplazarse y adherirse hábilmente en veneno se produce en glándulas salivales
superficies verticales y tan lisas como un vidrio ubicadas en la mandíbula inferior y, como no
(Fig. 9). poseen un colmillo especializado para
inocularlo, se evacúa a través de estrechos
canales que presentan todos los dientes.
Los lagartos usan diferentes
mecanismos de defensa como el camuflaje o
cripsis, o bien permanecen inmóviles ante
una amenaza o huyen rápidamente. Además

291 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
presentan autotomía, es decir que al sentirse Kentropyx viridistriga Por desconocerse
amenazados cortan voluntariamente la cola, la Cercosaura ocellata diversos aspectos de su
petersi historia natural
cual sigue moviéndose por algunos minutos
Cercosaura steyeri
provocando la distracción del depredador y
otorgando a los saurios la posibilidad de huir. Restantes especies (21) NO AMENZADAS
Lentamente regeneran una nueva cola que es Merece citarse que en las provincias del
una simple varilla cartilaginosa, nunca como la NEA habita Hemidactylus mabouia, especie
original. exótica introducida desde África al Nuevo
Mundo. Es un geco insectívoro, muy abundante
Los saurios pueden ser ovíparos o
en los techos de las casas de las ciudades de esta
vivíparos. Los huevos tienen cáscara flexible o
región donde es común observarla durante la
rígida dependiendo de la especie. El tamaño de
noche.
la puesta es variable, desde 1 ó 2 huevos en los
gecos, hasta 40 en los lagartos monitores. Las A manera de ejemplo solamente se
especies vivíparas paren entre 4 y 20 crías. citarán las especies del NEA más
Los saurios son bisexuales o de sexos representativas. Algunas de ellas son conocidas
separados, aunque un pequeño número de por el hombre por su abundancia, por su tamaño
especies se reproducen por partenogénesis, es o por sus vistosos colores.  Polychrus
decir sin la intervención del macho. acutirostris: (Lámina I, Fig.
3) es un saurio arborícola que vive mansamente
En continente americano, se extienden
posado en árboles del bosque chaqueño de las
desde el sur de Canadá hasta Tierra del Fuego
provincias de Chaco y Formosa. Tiene una
y en el Viejo Mundo desde el norte de
coloración dorsal amarillenta con líneas
Noruega hasta Nueva Zelanda y en islas del
oscuras, que se mimetiza con las cortezas de los
océano Atlántico, Pacífico e Indico. Algunas
árboles y mide, aproximadamente, 15 cm de
especies pueden llegar hasta 5000 m sobre el
longitud. Recuerda a los camaleones del Viejo
nivel del mar.
Mundo debido a que posee un cuerpo
Hay 157 especies de saurios citadas para comprimido lateralmente, la cola larga, delgada
Argentina, presentándose la mayor diversidad y semiprensil y sus ojos se mueven
en la zona occidental del país. independientemente. Come insectos y es
En las provincias de Corrientes, Chaco y ovíparo.
Formosa la diversidad es baja, registrándose un  Tropidurus spinulosus: (Fig. 10) se lo
total de 28 especies nativas cuyo estatus de encuentra trepando velozmente los quebrachos
conservación figura en el siguiente cuadro: de gran porte del bosque chaqueño de la región
semiárida de Chaco y Formosa. Busca refugio
en los huecos de estos árboles y son altamente
miméticos con los líquenes que tapizan sus
Estado de conservación de los saurios
cortezas. Tiene una cresta dorsal longitudinal de
Especie Estado de
conservación escamas córneas. Se alimenta preferentemente
Urostrophus gallardoi AMENAZADA de insectos y, en menor medida, ingieren flores
Por ser poblaciones y hojas. Es ovíparo. La destrucción intensa del
muy escasas y bosque chaqueño pone en peligro la
deforestación del supervivencia de sus poblaciones, aunque hasta
bosque chaqueño el momento está considerada como especie no
Polychrus acutirostris VULNERABLE Por
amenazada.
la intensa deforestación
del bosque chaqueño

Stenocercus doellojuradoi INSUFICIENTEMENTE


Kentropyx lagartija CONOCIDAS

292 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
verde brillante a castaño, con manchas de color
negro sobre los flancos, dos líneas blancas
dorsolaterales se extienden por detrás de los
ojos hasta los miembros posteriores. Los
machos de Teius teyou presentan coloraciones
naranjas y azules muy vistosas. Son
insectívoras, aunque también ingieren materia
vegetal. Son ovíparas
 Ameiva ameiva: es una lagartija
terrestre robusta de amplia distribución en las
Fig. 10. Tropidurus spinulosus provincias de Chaco y Formosa. Vive en el
suelo del bosque chaqueño; construye cuevas
 Tropidurus torquatus: es una lagartija en las cuales se refugia cuando es amenazada y
que habita tanto en el bosque en galería del río durante el invierno. Su coloración dorsal es
Paraná en Corrientes y Chaco como los verde brillante, con manchas diminutas de color
ambientes rocosos de sus márgenes, donde es blanco a los costados del cuerpo. Se alimenta de
frecuente observarla moviéndose con rapidez. insectos buscando activamente las presas que se
También es común encontrarla también sobre encuentran entre la hojarasca; también ingieren
las paredes y los techos de las casas de las zonas vegetales. Es ovípara y sus poblaciones son
cercanas a este río. Posee una coloración dorsal abundantes.
marrón-amarillento con bandas transversales
discontinuas de color negro. Los insectos  Tupinambis merianae y Tupinambis
constituyen la mayor parte de su dieta, pero rufescens: son los lagartos de mayor tamaño
también incorporan vegetales en menor que viven en nuestro país pudiendo llegar a
cantidad. Son ovíparos. El avance constante de medir hasta 1,5 m. de longitud. Están muy bien
la urbanización de las ciudades sobre las adaptados a todos los ambientes, incluidos los
márgenes del río Paraná pone en serio riesgo a antrópicos. Tupinambis merianae es conocido
sus poblaciones. como
“iguana”, “lagarto overo” o “teyú guazú”.
 Kentropyx viridistriga: es una lagartija Posee una coloración gris verdoso oscuro con
verde no muy común, que habita en los bandas negras y moteado blanco. Se encuentra
pastizales generalmente cercanos a cuerpos de distribuido en toda la provincia de Corrientes y
agua en la provincia de Corrientes y en la región región chaqueña oriental de Chaco y Formosa,
chaqueña oriental de Chaco y Formosa. Es de como también en gran parte de nuestro país.
color verde brillante con una nítida franja negra Algunos pobladores de esta zona consumen su
a lo largo de la línea vertebral. Come carne especialmente de la región de la cola y
preferentemente insectos y es ovípara. Sus utilizan su grasa con fines curativos.
poblaciones son escasas y están disminuyendo Tupinambis rufescens se diferencia del anterior
considerablemente, debido a la fragmentación por su color rojizo, de ahí el nombre de “iguana
de su hábitat natural. colorada”. Vive en las zonas semiáridas de
 Teius teyou y Teius oculatus (teyú-í): Chaco y Formosa y presenta además una
son las lagartijas terrestres más comunes que distribución muy amplia en toda la región
habitan en los pastizales de Corrientes, Chaco y noroeste y oeste del país.
Formosa. Teius teyou (Lámina I, Fig. 5), se Ambas especies poseen una dieta muy
distribuye solamente en la región chaqueña sin variada desde pequeños vertebrados, hasta
entrar a Corrientes, mientras que T. oculatus se artrópodos, vegetales, frutos y carroña. Tienen
encuentra en las tres provincias. Son muy dimorfismo sexual marcado, siendo los machos
buenas cavadoras y corren velozmente usando más grandes que las hembras. Son ovíparas.
sólo sus patas posteriores. Su coloración dorsal Han sido muy explotadas por el valor comercial

293 Diversidad de reptiles…


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de su piel. La presión de caza llegó a ser tan alta Chaco y Formosa. Posee una longitud de 12 cm.
que hizo peligrar el estado de las poblaciones. Tiene las escamas dorsales granulares, ojos
Actualmente y mediante nuevas legislaciones saltones con párpados fusionados y
que regulan el cupo de captura éstas se han transparentes y las extremidades típica de los
recuperado y están consideradas como no gecos con los dedos dilatados para adherirse
amenazadas. con facilidad a cualquier sustrato. La piel muy
frágil presenta una coloración gris clara durante
 Cercosaura schreibersii (Lámina I, el día y más oscura durante la noche. Se
Fig. alimenta de insectos; es de reproducción
6) es una lagartija pequeña, terrestres, alargada, ovípara y pone de 1 a 3 huevos. Es una especie
marrón con una línea vertebral oscura, de que coloniza las viviendas del hombre.
amplia distribución en las provincias de
Corrientes, Chaco y Formosa Habita pastizales  Ophiodes intermedius (Fig. 12): es un
ralos, debajo de piedras y troncos en lagarto ápodo (sin patas) conocido como
putrefacción y entre la hojarasca, se la “viborita de cristal” por poseer el cuerpo
encuentra también en los jardines de las casas. alargado semejante al de las serpientes y una
Se alimenta de insectos y puede ser presa de cola muy frágil que se corta fácilmente. Se
serpientes saurófagas como desplaza con agilidad serpenteando en los
Oxyrhopus (falsa coral). Es ovípara. pastizales de la región chaqueña de Corrientes,
Chaco y Formosa. Mide unos 40 cm.; está
 Mabuya frenata y Mabuya cubierto de escamas lisas y brillantes con una
dorsivittata: son conocidas como “amberé” o coloración dorsal bronce café y listas
“madre de las víboras”. De pequeño tamaño, longitudinales oscuras laterales. Los miembros
tienen las escamas lisas brillantes que le dan anteriores están ausentes y los posteriores
una tonalidad dorada, a veces color bronce. Se reducidos a muñones que pueden ser vistos a
las encuentra en lugares húmedos, bajo troncos ambos lados de la cloaca. Es de reproducción
caídos, entre la hojarasca o en áreas abiertas de vivípara; la dieta es insectívora y puede ser
pastizales en Corrientes, Chaco y Formosa. presa de serpientes como
Mabuya frenata (Fig. 11), se distingue por
Micrurus (corales).
poseer dos líneas laterales longitudinales de
color negro mientras que M. dorsivittata tiene
dos líneas laterales blancas. Son insectívoras,
aunque también ingieren vegetales en menor
proporción. Son vivíparas, paren hasta 7 crías.

Fig. 12. Ophiodes intermedius

 ¿QUÉ SON LOS


?
ANFISBÉNIDOS
Fig. 11. Mabuya frenata

 Phyllopezus pollicaris Los anfisbénidos son conocidos como


przewalskyi “viboritas de dos cabezas” porque tienen el
cuerpo cilíndrico y el extremo anterior poco
(Lámina I, Fig. 7): es un geco nocturno y
diferenciado de la cola. Con excepción de tres
arborícola que habita la región semiárida de

294 Diversidad de reptiles…


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especies mexicanas que conservan las patas Leposternon Insuficientemente
anteriores, son reptiles ápodos. microcephalum conocidas Por
desconocers
Se distinguen del resto de los escamados e diversos aspectos
por los característicos anillos de escamas de
su historia natural
rectangulares que rodean el cuerpo y porque su Restantes especies (6) No amenazadas
morfología refleja una extrema especialización Las 8 especies del nordeste argentino
para construir galerías en el suelo donde están reunidas en 3 géneros distinguidos por la
desarrollan todas sus actividades biológicas. morfología de la cabeza, la cual refleja su
Estos túneles pueden alcanzar considerables comportamiento excavador. La forma menos
profundidades y los realizan mediante fuertes especializada para cavar es Amphisbaena cuyo
movimientos de la cabeza, provista de un sólido extremo anterior es redondeado. Hacen túneles
cráneo. Para cavar, primero penetran la cabeza, de poca profundidad y pueden encontrarse en la
luego se abren camino ensanchando las superficie luego de las lluvias o debajo de
galerías, comprimiendo el sustrato removido troncos caídos. Este género tiene amplia
contra sus paredes. distribución en Corrientes, Chaco y Formosa
Como una adaptación a esta vida fosorial, donde está representado por seis especies, entre
la piel está libre de conexiones al tronco ellas Amphisbaena darwini y A. bolivica
formando un tubo dentro del cual el cuerpo (Lámina I, Fig. 8 y 9).
puede moverse con facilidad hacia delante y Leposternon, que comprende la especie
atrás en los túneles. El nombre de
L. microcephalum (Fig. 13), tiene el cráneo en
Amphisbaenia deriva de esta habilidad:
forma de pala o espátula, deprimido
“amphi” = doble, “baen” = caminar.
dorsalmente que usa para compactar el suelo
Los ojos son pequeños, moderadamente contra el techo de las galerías luego de abrirlas
funcionales y escondidos debajo de la piel; las por medio de fuertes golpes de la cabeza.
narinas apuntan hacia abajo de manera que no Alcanza unos 40 cm. de longitud. Tiene un
les entra tierra al excavar. Aunque detectan amplio rango de distribución en Corrientes,
sonidos, no tienen membrana timpánica. Chaco y Formosa.
Son depredadores formidables, capaces
de alimentarse de una variedad de invertebrados
y, aún, de pequeños vertebrados. La dentición
es única: tienen un diente medio en la
mandíbula superior que se ajusta entre dos
dientes ventrales con los cuales pueden rasgar
trozos de tejidos de presas grandes. Los
restantes dientes son cónicos, fuertes y
puntiagudos. Las presas son localizadas por el
Fig. 13. Leposternon microcephalum
olfato o el sonido que producen los
movimientos de éstas en los túneles. En general, Anops, representado por la especie A.
son ovíparos. kingi (Fig. 14), cuyo delgado cuerpo no
En el siguiente cuadro figura el estado de sobrepasa los 25 cm., posee la cabeza en forma
conservación de los anfisbénidos: de una quilla vertical revestida de una gruesa
capa de queratina que mueve de lado a lado en
Especie Estado de los túneles pudiendo enterrarse hasta dos
conservación metros. Conocida para las provincias de Chaco
Amphisbaena prunicolor y Corrientes.

295 Diversidad de reptiles…


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desde el suelo al oído interno mediante los
huesos del cráneo.
Poseen otros receptores sensoriales bien
desarrollados que desempeñan un papel
preponderante en su vida cotidiana: los
quimiorreceptores como el órgano
vómeronasal y los termorreceptores.
Estos últimos están representados por las
Fig. 14. Anops kingi fosetas loreales de la yarará y cascabel.
Ubicadas una a cada lado de la cabeza, entre los
orificios nasales y los ojos, son capaces de
 ¿CUÁLES SON LAS detectar las radiaciones infrarrojas que emana
CARACTERÍSTICAS DE LAS del cuerpo de las presas de sangre caliente (Fig.
?
SERPIENTES 16). Los boideos y pitónidos también poseen
estos termorreceptores aunque en mayor
cantidad y ubicados en las escamas labiales por
El diseño corporal de las serpientes ha lo que en algunos casos son imperceptibles.
sufrido durante el curso de su evolución una
serie de modificaciones que han afectado todos
los aspectos de su biología. Una de las
particularidades más llamativas de las
serpientes es quizás la ausencia de miembros
tetrápodos, carácter que como se mencionara
comparten con otros escamados.
Sin embargo, algunas conservan
vestigios de cinturas pélvicas y patas
posteriores. Este es el caso de las viboritas
ciegas, las boas y pitones. En estas dos últimas,
los rudimentos de extremidades están
representados por un par de espolones, ubicados
uno a cada lado de la abertura de la cloaca.
Estos son de mayor tamaño en los machos
quienes los utilizan durante el cortejo y cópula
(Fig. 15).

Fig. 16. Foseta loreal de yarará

Todas las serpientes son carnívoras,


muchas de ellas no tienen preferencias
alimentarias, por lo que se las conoce como
“generalistas”, sin embargo otras consumen
determinadas presas, por lo que nos referimos a
ellas como “especialistas”. Algunas serpientes
Fig. 15. Espolón de un boídeo que habitan en nuestro país constituyen
interesantes ejemplos de esta conducta. Así, las
Las serpientes carecen de párpados pero culebras del género Clelia y
sus ojos están recubiertos por una lente dérmica
Boiruna, conocidas vulgarmente como
fija y transparente. No tienen tímpano, de allí la
musuranas o las corales (Micrucrus), tienen
creencia de que son sordas, sin embargo son
sensibles a las vibraciones sonoras transmitidas

296 Diversidad de reptiles…


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hábitos ofiófagos es decir que se alimentan de Fig. 19. Puesta de huevos de la culebra Clelia
otros ofidios (Fig. 17). bicolor
Hay también serpientes vivíparas cuyas
hembras dan a luz crías totalmente formadas e
independientes.
A diferencia de los lagartos venenosos,
algunas serpientes poseen un “aparato
inoculador de veneno”. Este consiste en un par
de colmillos huecos conectados por medio de
un conducto a la glándula de Duvernoy que
produce toxinas y que está ubicada en el
Fig. 17. Clelia bicolor, culebra ofiófaga maxilar superior (Fig. 20).
En general, las presas son vertebrados
pero las viboritas ciegas del género
Leptotyphlops se nutren del contenido
abdominal de las termitas; las culebras
dormilonas o caracoleras (Sibynomorphus) de
frecuente hallazgo en nuestra región, son
conocidas por depredar casi exclusivamente
sobre caracoles (Fig. 18).

Fig. 20. Colmillos inoculadores de veneno de yarará

El “pelecho” entero o “muda” de las


serpientes, es decir la capa más externa de piel,
se desprende periódicamente a modo de guante
y se reemplaza por una nueva capa durante el
período de crecimiento del animal. Por ello los
individuos sanos y jóvenes mudan su piel con
mayor frecuencia que los adultos. Cuando la
Fig. 18. Sibynomorphus turgidus, culebra serpiente esta lista para mudar, frota la cabeza
caracolera en algún objeto áspero para rasgar la piel y
despojarse de ella desde adelante hacia atrás,
La mayoría de las serpientes son
generalmente en una sola pieza (Fig. 21).
ovíparas. Los huevos son depositados en
diversos lugares como hormigueros o
termiteros, pequeños agujeros excavados en el
suelo, bajo troncos, piedras, entre la hojarasca y
habitualmente son abandonados por la hembra
(Fig. 19).

Fig. 21. Muda de una culebra

En Argentina habitan un total de 130


especies, 89 de las cuales están representadas en
la región nordeste del país. Están incluidas en

297 Diversidad de reptiles…


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siete familias destacándose por su mayor dentro de los túneles subterráneos que alcanzan
riqueza específica, la familia Colubridae con 71 varios metros de profundidad.
especies mientras que los Viperidae (yarará y
cascabel) y Boidae (curiyú y lampalagua)
poseen sólo 3 especies cada una.
El estado de conservación de las
serpientes figura en el siguiente cuadro:
Especie Estado de
conservación
Boa constrictor
occidentales
AMENAZADAS
Pseudoeryx plicatilis
plicatilis
Leptotyphlops vellardi Fig. 22. Cabeza y cola de una viborita ciega
Epicrates cenchria alvarezi
Eunectes notaeus
Debido a sus hábitos cavadores, los ojos
Chironius bicarinatus pequeños y reducidos sólo captan variaciones
Dipsas indica en la intensidad de la luz ya que se encuentran
Liophis frenatus VULNERABLES protegidos por una escama epidémica y
Apostolepis dimidiata INSUFICIENTEMENTE translucida que los recubre.
Atractus snethlageae CONOCIDAS
Pueden ser halladas entre la hojarasca,
Atractus taeniatus
debajo de troncos caídos y en nidos de hormigas
Phalotris lemniscatus
Psomophis genimaculatus
y termiteros, insectos de los que se alimentan
Otras especies (76 NO AMENAZADAS habitualmente. Son de costumbres diurnas y
especies) nocturnas. Aparentemente todas son de
reproducción ovípara y el tamaño de la puesta
Algunos aspectos anatómicos de las depende del tamaño de la hembra.
serpientes como la forma y las proporciones del Inofensivas y dóciles están
cuerpo reflejan el ambiente que frecuentan y sus representadas en el nordeste argentino por 7
hábitos. especies, la mayoría categorizadas como No
a. Serpientes de hábitos fosoriales Amenazadas.
Son cavadoras, de vida subterránea, B. Serpientes de hábitos arborícolas
comúnmente llamadas “viboritas ciegas”. Este grupo tan particular incluye a las
Pertenecen a géneros como Typhlops, serpientes que se desplazan rápidamente entre
Leptotyphlops y Liotyphlops. Son pequeñas, las ramas de árboles y arbustos, ampliamente
miden en estado adulto hasta 30 cm. Sus representadas por la familia Colubridae.
cuerpos recubiertos de escamas lisas y Comúnmente son muy alargadas y delgadas,
subiguales, son cortos y cilíndricos. con una fuerte musculatura que les permite
Usualmente, la cabeza no se diferencia de la sostener la mayor parte del cuerpo inmóvil y en
cola (Fig. 22) y es redondeada, lo que facilita su el aire acechando a sus presas a las que detectan
penetración en los suelos. En especies como L. visualmente mediante sus grandes y
unguirostris el hocico tiene forma de espátula o prominentes ojos. La cola también larga y a
cuña, especialización para la excavación en menudo prensil, ayuda a desplazarse entre las
suelos blandos. ramas donde se alimentan de anfibios
La cola termina en una espina caudal que arborícolas, aves y otros animales de pequeño
es usada como táctica de defensa para “pinchar” porte.
a su agresor y ayuda en el desplazamiento Son vulgarmente conocidas como
“culebras verdes” por los colores en tonos

298 Diversidad de reptiles…


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verdosos del cuerpo que las confunde entre el • Hydrodynastes gigas (ñacaniná,
follaje de los árboles. Entre estas podemos Lámina I, Fig. 11): Es uno de los colúbridos
mencionar: más grandes de Argentina. Posee un cuerpo
robusto que alcanza hasta 2,5 m. de longitud.
• Leptophis ahaetulla (culebra pollera, Tiene una coloración dorsal de fondo amarillo
Lámina I, Fig. 10): es una culebra de mediano ocre, sobre la que se disponen manchas
tamaño, cuya coloración verde tiene matices irregulares de color oscuro. De hábitos diurnos,
azulados a turquesa; la cabeza presenta franjas frecuenta humedales en las provincias de
negras que atraviesan los ojos llegando hasta el Corrientes, Chaco, Formosa donde se alimenta
cuello. De temperamento agresivo, al sentirse de anfibios, pequeños lagartos, aves y
amenazada adopta un típico comportamiento mamíferos e incluso de otras serpientes semi-
defensivo abriendo desmesuradamente la boca acuáticas. Como método de persuasión ante una
y lanzando mordidas. Depreda activamente amenaza, aplana y eleva el cuerpo en su tercio
sobre anfibios arborícolas; de hábitos diurnos y anterior a la vez que realiza movimientos
se desplaza ágilmente sobre las ramas de los intimidatorios lanzando mordidas. Es ovípara.
árboles tanto en ambientes boscosos
semihúmedos como sabanas arboladas o selvas • Eunectes notaeus (curiyú, Lámina I,
en galería de las provincias de Chaco, Fig. 12): es una serpiente exclusivamente
Corrientes y Formosa. Es ovípara sudamericana, de cuerpo robusto y gran
tamaño, pudiendo superar los 4 m de longitud.
• Philodryas olfersii (culebra verde Posee una coloración de fondo amarillo
arborícola): es un colúbrido esbelto, de oliváceo sobre el que se disponen a lo largo de
mediano a gran tamaño; a ambos lados de la todo el dorso grandes manchas negras de forma
cabeza presenta bandas oculares negras. Sobre ovalada. Como en todos los boídeos, un carácter
el cuerpo de color verde intenso se distingue sexual secundario es que los machos presentan
una fina línea vertebral de color castaño. un par de espolones ubicados a ambos lados de
Diurna; de alimentación generalista, su dieta la cloaca. Es una especie agresiva que habita
incluye pequeños vertebrados como anfibios, ambientes acuáticos donde se la puede ver
saurios, pichones de aves y también pequeños asoleándose en las riberas de los ríos y en las
mamíferos. Es ovípara y de temperamento muy orillas de esteros, lagunas y bañados. Caza al
agresivo; considerada venenosa en sentido acecho sumergida entre la vegetación flotante y
clínico ya que su mordedura provoca edema, mata a las presas por constricción; se alimenta
dolor y aumento de ganglios linfáticos. de una amplia gama de vertebrados frecuentes
Frecuenta ambientes de bosques y sabanas en el en estos ambientes. El modo de reproducción es
norte y este de la viviparidad. Habita principalmente las zonas
Corrientes aledañas a los ríos, lagunas y esteros de las
c. Serpientes de hábitos semi-acuáticos provincias de Corrientes, Chaco, Formosa. Esta
especie es muy perseguida por su cuero y su
Este peculiar grupo cumple en el agua carne, por lo que es considerada como especie
parte de sus funciones vitales, en especial la
VULNERABLE.
alimentación ya que principalmente ingieren
peces y anfibios. Habitualmente las especies d. Serpientes de hábitos terrestres
adaptadas al medio acuático tienen en posición El medio terrestre ofrece
dorsal los ojos y las narinas, las que pueden a las serpientes una gran
poseer válvulas que evitan la entrada de agua. variedad de ambientes.
La ubicación de estos sentidos les permite
mantener sólo el extremo de la cabeza en la Si bien la vida de la mayoría de las
superficie mientras acechan a su presa sin serpientes terrestres transcurre sobre la
dificultar la respiración. superficie del suelo donde frecuentan pastizales
y praderas, roquedales, cercanías de cursos de

299 Diversidad de reptiles…


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agua y el peridomicilio, también existen otras
serpientes de costumbres fundamentalmente
semifosoriales que cavan galerías poco
profundas en los suelos blandos o que buscan
abrigo entre la hojarasca.
Entre estas serpientes se encuentran:

• Liophis poecilogyrus (culebra verde de


agua, Lámina I, Fig. 13): es una culebra de
tamaño mediano que alcanza 60 cm de longitud. Fig. 23. Boa constrictor occidentalis
El cuerpo es de color verdoso o amarillento
salpicado por manchas de color negro. Es de • Micrurus pyrrhocryptus (serpiente de
común hallazgo en cercanías de cuerpos de coral, Fig. 24): es una serpiente que alcanza un
agua como arroyos, bañados, lagunas, etc. tamaño mediano con 130 cm. de longitud. Su
donde se alimentan de peces y anfibios. Es de coloración peculiar que advierte su peligrosidad
reproducción ovípara. En el NEA abarca una presenta una serie de 3 anillos negros, entre los
amplia distribución en las provincias de Chaco, que se disponen 2 anillos blancos; estas series
Formosa y Corrientes. de anillos blancos y negros se encuentran
intercalados entre bandas rojas. Tiene hábitos
• Boa constrictor occidentalis cavadores o semifosoriales; normalmente está
(lampalagua, o boa de las vizcacheras, Fig. 23, activa durante el atardecer y la noche. Es
Lámina I, Fig. 14): es una serpiente de gran fundamentalmente de hábitos ofiófagos e
porte que puede superar los 3.50 m. de longitud. incluso caníbal. Tiene reproducción ovípara.
Su coloración general es un fondo castaño Como táctica defensiva enrollan su cuerpo,
oscuro sobre el que se disponen manchas escondiendo la cabeza y levantando la cola, con
redondeadas bordeadas de un castaño claro. la que simulan ataques. No es agresiva, por lo
Como en otras boas, los vestigios de los que se registran muy pocos casos de
miembros posteriores están representados por envenenamiento no obstante ser
un par de espolones. En general es una especie extremadamente ponzoñosa y peligrosa para el
de temperamento dócil. Es de hábitos diurnos, hombre, ya que su veneno posee un fuerte
principalmente terrestres, aunque trepa muy efecto neurotóxico. Se distribuye ampliamente
bien y asciende a los árboles. Frecuentemente por Chaco y Formosa.
se la registra asociada a cuevas de vizcachas,
roedor del cual usualmente se alimenta.
También consume aves y otros mamíferos a los
que caza al acecho y mata por constricción. Es
de reproducción vivípara.
Habita principalmente ambientes
xerófilos de las provincias de Formosa y Chaco.
Es considerada como AMENAZADA DE
EXTINCIÓN debido al franco retroceso de su
hábitat causado por la deforestación que ha Fig. 24. Micrurus pyrrhocryptus
provocado el avance de la agricultura en los
últimos años, además ha sido muy perseguida y • Bothrops alternatus (víbora de la cruz,
explotada por su cuero. yarará): esta serpiente alcanza 1.30 m de
longitud. Presenta una coloración general
castaño claro sobre la que se dispone un patrón
de manchas oscuras con forma arriñonada.
Sobre la cabeza posee un dibujo a modo de cruz

300 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
de donde deriva su nombre vulgar. (Fig. 25 a). en el dorso del cuerpo. Su vientre es de color
En el dorso del cuerpo, incluida la cabeza, blanquecino. Frecuenta todo tipo de ambientes.
presenta escamas quilladas (Fig. 25 b). Si bien Normalmente se encuentra activa por la noche
es frecuente hallarla en horas del día, o durante el crepúsculo. Se alimenta
habitualmente se encuentra activa durante la fundamentalmente de roedores, aunque
noche. Frecuenta los pastizales principalmente ocasionalmente puede depredar sobre aves,
de los ambientes húmedos, bordes de arroyos y lagartijas y anfibios. De reproducción vivípara.
pantanos donde se alimenta de pequeños Es la serpiente venenosa más común de nuestro
roedores. A menudo puede hallarse en cercanías país, de temperamento muy agresivo y
de las viviendas en busca de estas presas o de fácilmente irritable. La mayoría de los
refugios para hibernar, costumbres que las accidentes ofídicos (80%) son causados por esta
tornan aun más peligrosa ya que su veneno especie. Su
posee toxinas muy potentes de efectos amplia área de distribución abarca
necróticos. Es una especie vivípara. varias provincias argentinas entre ellas
Se halla en las provincias Chaqueña, del Corrientes, Chaco y Formosa.
Espinal y en áreas de transición con la provincia
paranaense. Ha sido citada en las provincias de
Chaco, Formosa y Corrientes.

Fig. 25a.
Cabeza de
Bothrops
alternatus

Fig. 26. Bothrops diporus

25b. Escamas • Crotalus durissus terrificus (víbora de


quilladas del cuerpo
cascabel, Fig. 27): es una especie de tamaño
Bothrops
alternatus considerable llegando a medir 1.80 m. de
longitud.
Su cuerpo robusto, presenta una
coloración general castaña clara con una serie
de manchas romboidales más oscuras
delimitadas por escamas amarillentas o
blanquecinas. La región ventral es inmaculada,
amarillenta o blanquecina.
Un carácter que la torna inconfundible es
Fig. de
la presencia de un apéndice córneo en la región
caudal comúnmente conocido como
• Bothrops diporus (yarará del yunque, “cascabel”. Cada segmento se forma a partir de
yarará chica, Fig. 26): es una especie de cada muda de la piel del animal (Fig. 28).
mediano a gran tamaño, que puede sobrepasar
el metro de longitud. Su cuerpo robusto y
grueso, de color castaño claro y a veces rojizo
presenta a los lados manchas trapezoidales
oscuras con bordes claros dispuestas de manera
alternada o enfrentadas entre si, fusionándose

301 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
conductos auditivos, un sistema de válvulas que
abren y cierran a voluntad. Además de los
párpados normales, los ojos poseen una
membrana transparente o nictitante, que les
permite ver debajo del agua.
Tienen un paladar óseo secundario, es
decir una “barrera” formada por huesos que se
unen en la línea media de la bóveda bucal que
separa las fosas nasales de la boca. Esta
Fig. 27. Cabeza de Crotalus durissus terrificus estructura junto a una válvula carnosa en la base
de la lengua les permite estar al acecho
totalmente sumergidos con sólo la punta del
hocico en la superficie del río o la laguna.
El cuerpo, además de escudos córneos,
está armado con plaquitas óseas u osteodermos
que lo cubren dorsal y a veces ventralmente.
Las patas están bien desarrolladas; las
anteriores con 5 dedos y las posteriores con 4
llevan una membrana interdigital. Son
excelentes nadadores. Con las patas extendidas
Fig. 28. Cascabel de Crotalus durissus terrificus
a los lados del cuerpo, se impulsan en el agua
Se trata de una especie que frecuenta
por medio de la larga cola, comprimida
ambientes de montes, zonas pedregosas con
lateralmente y reforzada con crestas córneas. En
escasos arbustos. Es de hábitos nocturnos
tierra el desplazamiento es torpe aunque
aunque puede estar activa durante la mañana y
algunas especies “galopan” alcanzando
al medio día. Se alimentan principalmente de
considerable velocidad.
roedores. Es de reproducción vivípara.
En Argentina están presentes dos
No es un animal de temperamento muy
especies: el yacaré overo o de hocico ancho
agresivo, por lo que los accidentes ofídicos son
(Caiman latirostris) y el yacaré negro (C.
escasos, aunque por su veneno de acción
yacare, Lámina I, Fig. 15). En las provincias de
neurotóxica es muy peligrosa para el hombre.
Corrientes, Chaco y Formosa comparten gran
Se distribuye ampliamente en las provincias de
parte de su distribución habitando ambientes
Chaco y Formosa, en Corrientes habita islas del
lénticos y lóticos aunque el “yacaré negro”
río Paraná.
frecuenta cuerpos de aguas corrientes de escasa
vegetación, mientras que por el contrario el
 ¿QUÉ SE SABE DE LOS “yacaré overo” prefiere ambientes de difícil
?
YACARÉS acceso.
Pueden alcanzar 2,5 metros de longitud
Los actuales Crocodylia (yacarés y total y pesar alrededor de 75 kg.
cocodrilos) son los mayores depredadores de
Tienen actividad nocturna y su presencia
las aguas dulces tropicales y subtropicales, con
en los ambientes naturales puede detectarse por
un cuerpo diseñado para una vida semiacuática.
el brillo de sus ojos al ser alumbrados durante
Así, los ojos y oídos están ubicados en lo alto
la noche. Capturan al acecho peces, aves y
de la cabeza y esto les permite nadar ocultando
mamíferos, aunque también exhiben hábitos
el cuerpo debajo del agua pero manteniendo
carroñeros.
activos los sentidos. Las narinas terminales en
la cima de los hocicos tienen, igual que los Como todos los Crocodylia, los yacarés
son ovíparos y exhiben cuidado parental. Con

302 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
vegetales, al comienzo del verano la hembra 3. Importancia regional, nacional e
construye un nido que puede alcanzar 1 m. de internacional
altura en cuya cámara de incubación colocará Los reptiles han sido objeto desde la
en una noche unos 35 a 45 huevos hacia fines segunda mitad del siglo XX de persecuciones y
de diciembre. También tendrá a su cargo explotación indiscriminada por parte del
mantener la humedad del nido y una hombre debido a intereses económicos
temperatura de incubación promedio entre 30 y derivados principalmente de la
32ºC. De ésta dependerá la duración del comercialización de sus cueros, carne y uso
desarrollo, que oscilará entre dos y tres meses, como mascotas, estas dos últimas aunque en
y el sexo del embrión. En el yacaré overo se menor medida han tenido también un impacto
determinó que entre 31ºC y 29ºC nacen significativo.
únicamente hembras y a 33ºC sólo machos. A
temperaturas mayores se producen tanto Por el valor de su piel, fueron
machos como hembras pero con una alta tasa de intensamente explotadas algunas especies
mortalidad. emblemáticas de los ecosistemas del nordeste,
como por ejemplo los yacarés y la curiyú,
Llegado el momento de la eclosión, las habitantes conspicuos de los humedales
crías emiten un sonido dentro del huevo, correntinos y chaqueños y las lampalaguas, los
comportamiento que fue interpretado para lagartos overo y colorado del bosque chaqueño.
llamar la atención de la hembra que se Como mascotas han sido severamente afectadas
encuentra en las inmediaciones del nido a fin de las poblaciones de tortugas de tierra, culebras y
liberar los huevos de la vegetación o tierra que lagartijas de vistosos colores.
los envuelve y ayudar en la rotura de los
mismos. El cuidado de la prole por parte de la A estas causales antrópicas directas
hembra se prolonga hasta el año de vida. Los habría que agregar las indirectas, derivadas de
juveniles se alimentan de crustáceos, insectos y las modificaciones drásticas de algunos de los
pequeños peces. ecosistemas del nordeste, por ejemplo el
reemplazo de los pastizales en Corrientes por
Las dos especies están categorizadas bosques implantados con especies exóticas y la
como VULNERABLES debido a la deforestación del bosque nativo de Chaco y
modificación de los humedales que habitan y a Formosa para uso agrícola.
la ausencia de un control que regule
eficazmente su explotación. A través del desarrollo del capítulo se
señaló la importancia que tienen los reptiles
como eslabones fundamentales de los
 ¿EXISTEN LUGARES ecosistemas, ya sea como consumidores de
DONDE SE GUARDAN LOS plantas e invertebrados o depredadores de
?
REPTILES vertebrados de mayor porte. Ejemplos son los
yacarés que se alimentan principalmente de
palometas equilibrando naturalmente sus
Para conocer las especies de anfibios y poblaciones y culebras como la “musurana” que
reptiles que habitan una determinada región se ingieren serpientes venenosas.
crearon las “colecciones herpetológicas”. En
ellas se encuentran depositados los ejemplares Por otra parte, se ha visto que los modos
colectados y estudiados figurando fecha, lugar, de vida y hábitat de los reptiles abarcan un
ambiente y colectores de cada registro, entre amplio espectro utilizando todas las
otros datos. Un ejemplo de ellas es la Colección oportunidades y estratos que ofrecen los
Herpetológica de la Universidad Nacional del ecosistemas de la región nordeste. Así, se tienen
Nordeste, de Corrientes, referente de la reptiles terrestres, arborícolas, fosoriales y
herpetofauna del nordeste argentino. semiacuáticos, algunos de amplia distribución
geográfica y otros con distribuciones locales.

303 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
Teniendo en cuenta las consideraciones 6. Cei, J.M. 1993. Reptiles del noroeste, nordeste y
anteriores, se puede afirmar que algunos este de la Argentina. Herpetofauna de las selvas
subtropicales, Puna y Pampas. Mus. Reg. Sc.
reptiles integrantes de la fauna silvestre Nat. Torino. Monografie 14.
regional son excelentes indicadores
7. Giraudo, A.R. 2001. Serpientes de la selva
biológicos de la salud de los ecosistemas, Paranaense y del Chaco húmedo. L.O.L.A.
siendo imprescindible la conservación de su Buenos Aires, Argentina.
biodiversidad que por otro lado, es una de las
8. Lavilla, E., E. Richard y G. Scrocchi (eds.) 2000.
más altas del país. Lamentablemente, los Categorización de los anfibios y reptiles de la
numerosos factores antrópicos que están República Argentina. Asociación Herpetológica
impactando sobre su conservación hacen Argentina, Buenos Aires, Argentina.
peligrar seriamente el mantenimiento del 9. Piña, C.I.; A. Larriera y P. Siroski. 2004.
equilibrio de sus poblaciones junto con las de Cocodrilos en la Región Litoral: especies,
los otros integrantes de nuestros ambientes distribución geográfica, modo de vida, pp. 417-
322. En Aceñolaza, F.G. (ed.). Temas de la
naturales. Biodiversidad del Litoral Fluvial Argentino I.
El conocimiento es, sin duda alguna, el INSUGEO. Miscelánea 12. San Miguel de
Tucumán, Argentina.
remedio más eficaz para atacar los problemas
que enfrentan los ecosistemas amenazados y es 10. Pouhg, H.F., R.M. Andrews, J.E. Cadle, M.L.
Crump, A.H. Savitzky y K.D. Wells. 2003.
urgente intensificar los estudios en el tema y
Herpetology. Prentice Hall. New Jersey, Estados
despertar el interés, la preocupación y el Unidos.
compromiso de todas las generaciones de
11. Pouhg, H.F.; C.M. Janis y J.B. Heiser. 2005.
argentinos en el cuidado y preservación del Vertebrate life. Prentice Hall. New Jersey,
ambiente. Estados Unidos.
12. Scrocchi, G., J.C. Moreta y S. Kretzchmar. 2006.
4. Bibliografía Serpientes del Noroeste Argentino. Fundación
1. Álvarez, B., R. Aguirre, J. Céspedez, A. Miguel Lillo. San Miguel de Tucumán, Argentina.
Hernando y M.T Tedesco. 2002. Atlas de anfibios
y reptiles de Corrientes, Chaco y Formosa 5. Para seguir aprendiendo…
(Argentina). I. Anuros, cecílidos, saurios,

 Actividades en laboratorio
anfisbénidos y serpientes. EUDENE. Corrientes,
Argentina.
2. Álvarez, B., R. Aguirre, J. Céspedez, A.
Hernando y M.T Tedesco. 2003. Herpetofauna a. Contesta las siguientes
del Iberá, pp. 99-127. En: Alvarez, B.B. (ed.).
preguntas:
Fauna del Iberá. EUDENE, Corrientes.
Argentina.
• ¿Cuál es la
3. Cabrera, M. 1998. Las Tortugas Continentales de importancia del huevo
Sudamérica Austral. BR Copias, Córdoba,
amniota?
Argentina.
4. Cabrera, M. 2004. Las Serpientes de Argentina • ¿Cómo
Central. Publicaciones de la UNC. Secretaría de regulan la temperatura los
Extensión Universitaria. Córdoba,
Argentina.
reptiles? ¿Por qué se dice que
son animales de sangre fría?
5. Carreira, S., M. Meneghel y F. Achaval. Reptiles
de Uruguay. 2005. Universidad de la República.
Facultad de Ciencias. Montevideo, Uruguay.

• ¿Cuántas especies de reptiles existen en


Argentina?

• ¿Por qué los reptiles son


indicadores biológicos de la salud de los ecosistemas?

304 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
b. Une con flechas las fotos con los grupos de reptiles a las que pertenecen:

Sauria

Amphisbenia

Testudines

Rhynchocephalia

Serpentes

Crocodylia

305 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...
Saurios
Tortugas

307 Diversidad de reptiles…


Manual de Biodiversidad...

Fig. 3. Polychrus acutirostris


Fig. 4. Tropidurus etheridgei
Fi g. 1. Chelonoidis chilensis

Fig. 5. Teius teyou Fig. 6. Cercosaura schreibersii


Fig. 2. Phrynops
hilarii
Fig. 7. Phyllopezus pollicaris

Anfisbénidos
Serpientes

Fig. 8. Amphisbaena bolivica


Fig. 11. Hydrodynastes gigas

Fig. 10. Leptophis ahaetulla

Fig. 9. Amphisbaena darwini


Yacarés

Fig. 12. Eunectes notaeus Fi g. 13. Liophis poecilogyrus

Fig. 15. Caiman yacare

Fig. 14. Boa constrictor occidentalis


LÁMINA I
308 Diversidad de aves…
Manual de Biodiversidad...

Diversidad de aves y mamíferos terrestres de las


provincias de Chaco, Corrientes y Formosa
M.L. CHATELLENAZ

1. Descripción general algunos de los órdenes de aves presentes en la


misma.
De áreas más puntuales o circunscriptas,
 ¿CÓMO EMPEZÓ EL pueden citarse los trabajos de Giraudo (1996),
ESTUDIO DE LAS AVES Y quien adicionó tres nuevas especies para la
LOS MAMÍFEROS provincia de Corrientes, en la zona de la represa
TERRESTRES EN EL de Yacyretá y de la futura represa de Garabí;
Fraga (2001), suministró información sobre la
NORDESTE ARGENTINO?
avifauna de la Estancia San Juan Poriahú,
periférica a los Esteros del
Durante 1960 y 1962, el ornitólogo Iberá, los ya citados de Giraudo y
William H. Partridge recorrió la provincia de colaboradores (2003a,b), trataron también a las
Corrientes y colectó numerosos ejemplares de comunidades de aves terrestres de los esteros;
aves. Lamentablemente, falleció antes de poder Chatellenaz (2004), aportó datos de
estudiar a fondo el material obtenido, que fue composición, reproducción y estructura trófica
depositado en su mayor parte en el Museo de la avifauna del bosque de Quebracho
Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Colorado y Urunday del noroeste de Corrientes;
Rivadavia”, en la ciudad de Buenos Aires. posteriormente (2005), brindó datos de riqueza,
Sin embargo, esto no significó la pérdida historia natural y conservación de las aves del
de tan valiosa información, ya que valle de inundación del río Paraná en la
posteriormente, ese material fue analizado y los provincia de Chaco. Por último, Di Giacomo
resultados publicados por otros ornitólogos (2005) proporcionó valiosa información sobre
argentinos (Darrieu y Martínez, 1984; Darrieu, la avifauna de la Reserva El Bagual (Formosa),
1986, 1987; Darrieu y Camperi, 1990, 1991, con detalles de su biología y ecología, en base
1993, 1994). Sería un estadounidense, Short a varios años de estudios en la misma.
(1971), quien retomaría los estudios de las aves En cuanto a la mastofauna de estas tres
de Corrientes, citando una serie de especies provincias, entre los investigadores que han
poco frecuentes o nuevas para la provincia. contribuido a su conocimiento, podemos citar a
Posteriormente, analizaría desde el punto de Massoia (1970), quien trató los mamíferos de la
vista biogeográfico a toda la avifauna de la provincia de Formosa, con énfasis en aquellos
región chaqueña (1975). Luego, Contreras que habitan áreas con vinalares; a Yanosky
(1981) publicaría una lista preliminar de la (1991), que suministró datos acerca de la
avifauna correntina, a la que seguiría otra abundancia y uso de hábitats por los mamíferos
complementaria en 1987. Ese mismo año, de la Reserva Ecológica El Bagual, en
también publicó una lista de la avifauna de la Formosa; Heinonen Fortabat (2001) aportó
provincia de Formosa. Como ya fue señalado información sobre la mastofauna del Parque
en el estudio de caso correspondiente a aves y Nacional Río Pilcomayo (Formosa); Contreras
mamíferos acuáticos, en 1990 este mismo (1982) informó acerca de la distribución de
investigador junto a un equipo de colaboradores algunas especies de mamíferos de Corrientes y,
daría a conocer el atlas ornitológico de la posteriormente, junto a colaboradores (2003),
provincia de Chaco, aunque éste sólo trata a sobre la distribución de micromamíferos en el
noroeste de esta provincia. Chebez y
309 Diversidad de aves…
Manual de Biodiversidad...
colaboradores en 2005, actualizaron y anillar. El anillado consiste en la colocación de
mejoraron la información disponible sobre la un anillo de aluminio o plástico en las patas,
Reserva El Bagual. Entre los trabajos de donde está grabado el dato de procedencia del
carácter regional, o aún nacional, que ave, de modo que si investigadores de otros
proporcionaron antecedentes sobre los países vuelven a capturar al animal, a través de
mamíferos de estas provincias, Bucher (1980) la lectura del anillo pueden saber su
brindó una revisión general de la fauna de la procedencia y cuántos kilómetros ha recorrido.
región chaqueña; Barquez y Ojeda (1992) Por lo tanto, es una técnica sumamente útil para
ofrecieron información sobre los murciélagos el estudio de las migraciones de las aves.
chaqueños; Heinonen et al. (1997), al tratar a • Estudiando mamíferos terrestres
los mamíferos presentes en los parques
nacionales de Argentina, también Los murciélagos, en razón de ser
suministraron información sobre aquellas mamíferos voladores, también pueden ser
especies que viven en áreas naturales estudiados mediante su captura con redes de
protegidas de las provincias de Chaco, neblina, instaladas, desde luego, en horario
Corrientes y Formosa. nocturno.
A diferencia de los mamíferos acuáticos,
 ¿CÓMO SE ESTUDIAN los mamíferos terrestres requieren de otros
métodos en razón del medio en el que viven.
LAS AVES Y MAMÍFEROS Además, la mayoría de ellos desarrolla sus
TERRESTRES? actividades principalmente de noche; otros son
de pequeño tamaño y muy esquivas, e incluso
• Estudiando aves terrestres pasan por lo menos parte del tiempo bajo tierra,
Los métodos de trabajo con aves como algunas especies de roedores y
terrestres son, básicamente, similares a los armadillos.
utilizados para aves acuáticas. Las mismas trampas de captura viva (y
Se puede agregar aquí que, dadas las las de captura muerta) que fueron mencionadas
características de la vegetación del lugar, para mamíferos acuáticos, también suelen ser
podemos optar por utilizar transectas en áreas empleadas. En algunas ocasiones se puede
abiertas, como por ejemplo pastizales y buscar marcar a los individuos capturados para
pajonales y conteos por puntos en áreas poder identificarlos posteriormente. En estos
boscosas, donde resulta más difícil identificar y casos, se suelen utilizar distintos dispositivos,
anotar aves mientras se camina. tales como caravanas metálicas o plásticas,
con un número, que se coloca en las orejas de
Existen otras técnicas que, en razón de su los animales. En otros mamíferos de mayor
especificidad, no se tratarán aquí. Sin embargo, porte, por ejemplo venados o grandes felinos,
es conveniente citar a las redes de neblina. se puede colocarles un collar con un emisor de
Estas redes, de malla muy fina, son instaladas radio, que permite localizar al animal a través
en sitios preestablecidos, en los cuales se de un aparato receptor, mediante el cual se
supone que las aves vuelan. En razón de estar puede saber aproximadamente la ubicación del
tejidas con hilos tan delgados, no son ejemplar en el campo. En la actualidad también
detectadas por los pájaros, quienes chocan con es posible, con la tecnología de los sistemas
ellas y quedan enredados. Las redes de neblina de posicionamiento global (GPS), rastrear
brindan una importante cantidad de a los animales que portan estos dispositivos
información biológica, que no podría ser mediante satélites, lo que permite seguir sus
obtenida de otro modo: se puede obtener movimientos en todo momento y a gran
muestras de sangre, de parásitos, efectuar distancia.
estimaciones de la edad de las aves, su estado
reproductivo, y, finalmente, se las puede Sin embargo, según los objetivos de la
investigación, también se pueden emplear

310 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...
métodos más tradicionales y económicos: el mamíferos citadas para el Chaco. Esto es el
reconocimiento de huellas, excrementos, restos 16% de la mastofauna de nuestro país (386
de presas, árboles marcados por las uñas de especies, Barquez et al., 2006), y el 64% de lo
grandes felinos, etc. Las huellas en particular, conocido para la vecina provincia de Formosa.
una vez que se posea cierto entrenamiento, Esto prueba una vez más la necesidad de
brindan valiosa información acerca de las estudios de campo y revisión de ejemplares
especies que están presentes en un área depositados en museos para determinar la
determinada. Incluso pueden hacerse moldes de composición exacta de la misma.
yeso de las mismas y transportarlas al
laboratorio (Lámina II, Fig. 1).  Corrientes o
AVES
La provincia de Corrientes, ubicada en la
Mesopotamia, es una de las que posee mayor
riqueza de especies de aves. En sus 88.199 km2
viven 490 especies, casi el 50% del total citado
 ¿CUÁNTAS ESPECIES VIVEN para la Argentina (Mazar Barnett y Pearman,
EN CADA PROVINCIA? 2001). Esta alta diversidad es comparable con
la de algunas provincias con mayor riqueza
específica del país, como Misiones, que cuenta
 Chaco o con 547 especies de aves (Giraudo y Povedano,
AVES 2004).
Uno de los factores que contribuye a esto
Junto a Formosa, con quien limita, se
es la confluencia en su territorio de tres
encuentra en el extremo norte de Argentina. Su
regiones fitogeográficas: la Paranaense, la
superficie es de aproximadamente 99.633 km 2.
Chaqueña y la del Espinal (Cabrera, 1976).
En general, la avifauna de esta provincia es
Cada una de ellas aporta un número de especies
poco conocida y la mayor parte de la
vegetales y animales características, que,
información disponible procede del sector este,
sumado a la variedad de formaciones vegetales,
es decir del Chaco Húmedo. Contreras y
contribuyen a la alta biodiversidad presente en
colaboradores (1990) citaron 236 especies y
subespecies de aves, aunque no trataron al su territorio. o MAMÍFEROS
orden Passeriformes, el más numeroso. En base Se han citado 98 especies de mamíferos
a esta información y a la publicada por otros para Corrientes, lo que constituiría el 25% de lo
autores en los últimos años, se han estimado en conocido para Argentina y la sitúa nuevamente
427 especies como integrantes de la avifauna de cerca de Misiones, que posee citadas 119
Chaco (Chatellenaz, 2005). No obstante, esta especies.
cifra es aún provisoria, ya que con seguridad
 Formosa o
deben estar presentes otras especies no
registradas hasta el momento. Basándonos en AVES
este número, en el Chaco estaría representado
el 42,7% del total de aves de la Argentina La provincia de Formosa se encuentra
(Mazar Barnett y Pearman, 2001). situada entre los 26° y 22° 30’ latitud sur, y los
57° 30’ y 62°25’ de longitud oeste. Posee una
o MAMÍFEROS superficie de aproximadamente 72.000 km2. Su
avifauna es una de las menos conocidas de la
La mastofauna de la provincia es
Argentina, aunque están citadas en su territorio
pobremente conocida. Como resultado de una
455 especies, esta lista podría estar ya
revisión bibliográfica no exhaustiva, previa a
desactualizada.
este trabajo, se contabilizaron 62 especies de

311 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...
La mayor parte de la información sobre palmares. Desde el centro y hacia el oeste en
la misma proviene de áreas ubicadas en el cambio, predominan los bosques xerófilos,
sector este, correspondiente al pajonales y numerosas cactáceas.
Distrito Chaqueño Oriental, con Estas diferencias en lluvias y vegetación
aproximadamente 400 especies de aves, casi el permiten dividir a estas provincias en dos
90% de las citadas para la provincia y el 40% Distritos: Occidental, o Chaco Seco y Oriental
de la avifauna argentina (Di Giacomo, 2005a). o Chaco Húmedo. No obstante, algunos autores
o MAMÍFEROS mencionan un “Chaco de Transición” entre
Los mamíferos de esta provincia están estos dos Distritos, que comprendería la parte
poco estudiados. Hasta ahora se han citado para central de ambas provincias, donde se
la provincia 96 especies, lo que constituye el entremezclan especies características de uno y
25% de los mamíferos de la Argentina. No otro.
obstante, el listado probablemente aún es Si bien la porción noroeste de Corrientes
incompleto y existan más especies que se encuentra dentro del Distrito Oriental
aparecerían si se intensificaran los muestreos. Chaqueño, el nordeste y el centrosur,
pertenecen a distritos de otras dos provincias
2. Estado actual fitogeográficas. El nordeste integra el Distrito
Las provincias de Chaco, Corrientes y Formosa de los Campos, de la Provincia
en el contexto regional Paranaense y el centro-sur, al Distrito del
Ñandubay, de la Provincia del Espinal.
Las provincias de Chaco y Formosa se
encuentran comprendidas en su totalidad en la Los “Campos”, como suele denominarse
Provincia Fitogeográfica Chaqueña (Cabrera al primero, poseen un relieve ondulado, con
1976), la que abarca también la porción grandes superficies de pajonales y pastizales,
occidental de Corrientes. El Chaco, junto a la en los que también se encuentran isletas de
Selva Paranaense y la selva de las Yungas, bosque. El Distrito del Ñandubay, se
conforman los tres biomas de mayor caracteriza por la presencia de bosquecillos de
biodiversidad de la Argentina (Bucher y Chani, esta especie (Prosopis affinis), junto a otras
1998). como el Aromito o Espinillo (Acacia caven) y
también palmares de Yatay (Butia yatay).
En esta gran planicie, las precipitaciones
disminuyen de este a oeste, con Los Esteros del Iberá, por su parte,
aproximadamente 1200-1300 mm anuales en la aunque constituyen una zona de confluencia de
zona de confluencia de los ríos Paraná y las tres regiones antes citadas (Chaqueña,
Paraguay, a sólo 450-500 mm en el oeste de Espinal y Paranaense), son considerados por
ambas provincias. En la zona occidental, algunos, como una región con características
incluso las precipitaciones presentan una propias, que no formaría parte de éstas. En
marcada estacionalidad, con mayor consecuencia, la denominan como
concentración de lluvias en el verano. Esto “ecorregión de los Esteros del Iberá”.
determina que la vegetación y el paisaje
cambien notablemente: hacia el este, donde son Aves y mamíferos del Distrito Chaqueño
más comunes los ambientes acuáticos, en forma Occidental
de riachos, lagunas, esteros y madrejones, El Distrito Oriental se caracteriza por los
muchos de ellos cubiertos de vegetación bosques de quebracho colorado santiagueño
flotante, como camalotales y mantos de (Schinopsis lorentzii) y quebracho blanco
helechos y lentejas del agua. En los sectores (Aspidosperma quebrachoblanco), y otras
más altos del terreno, crece el Bosque de especies características como los algarrobos del
Quebracho Colorado y Urunday género Prosopis. Además, existen pajonales de
(Schinopsis balansae y Astronium balansae, espartillo (Elyonurus muticus), cactáceas de
respectivamente) y sabanas con pajonales y gran tamaño, de aspecto columnar, como las del

312 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...
género Cereus, que semejan candelabros, gregarios y, en algunos casos, como la cotorra
mientras que otras, como el quimil (Opuntia común (Myiopsitta monachus), por sus grandes
quimilo), de hasta 5 m de altura, poseen tallos nidos comunales de palitos. Otras especies en
aplanados. Ésta última, produce frutos carnosos cambio, como el calacante común (Aratinga
que son muy apetecidos por los animales de la acuticaudata) y el loro hablador (Amazona
región, tanto aves como mamíferos. aestiva, Lámina II,
También existen densos “chaguarales”, Fig. 2), nidifican en huecos en troncos de
integrados por varias especies de bromeliáceas árboles.
(familia cuyo representante más conocido es el Entre los pájaros más comunes en la
ananá), que a veces impiden el desplazamiento región se cuentan los de la familia Furnariidae,
tanto de hombres como animales, debido a los la misma a la que pertenece el hornero
curvos aguijones de los márgenes de sus hojas. (Furnarius rufus). Otro integrante de su mismo
Contrariamente a lo que las condiciones género, el hornerito copetón (Furnarius
de escasez de agua permiten suponer, existe una cristatus) se encuentra en esta región. Es de
variada fauna de aves y mamíferos. hábitos similares a la especie anterior,
diferenciándose por su copete, menor tamaño y
o AVES
canto distinto. El nido de barro que construye,
Las aves son abundantes, a pesar que no aunque muy parecido al de su congenérico, es
alcanzan la diversidad de otras regiones como de tamaño más reducido. Otros furnáridos, en
la Paranaense o la de las Yungas. Tienen a su cambio, construyen voluminosos y llamativos
favor que, a diferencia de los mamíferos, son nidos de palitos que están sostenidos por ramas
más visibles durante el día y más evidentes por o bien cuelgan de las mismas (Lámina II, Fig.
su canto. 3). Tal el caso de los espineros (género
Especies características son, entre otras, Phacellodomus), el chotoy (Schoeniophylax
la martineta chaqueña (Eudromia formosa) y el phryganophila) o los pijuíes (género
inambú montaraz (Nothoprocta cinerascens), Synallaxis).
pertenecientes a la familia Tinamidae, que La familia Tyrannidae, la más numerosa
incluye a las comúnmente llamadas “perdices” de nuestro país, también está muy bien
en nuestro país. Otras típicamente chaqueñas representada en este Distrito. La viudita
son la chuña de patas rojas (Cariama cristata) chaqueña (Knipolegus striaticeps) es una
y la de patas negras (Chunga burmeisteri), de la especie restringida a este bioma en nuestro país.
familia Otras especies características son la calandrita
Cariamidae, aves terrícolas de largas patas, que (Stigmatura budytoides), frecuente en los
se desplazan caminando en busca de insectos, matorrales de bordes de bosques; la nievecita o
reptiles y pequeños roedores. A diferencia de monjita blanca (Xolmis irupero), cuyo plumaje
las anteriores, que son aves más bien de áreas resalta en el paisaje, al igual que el color rojo
abiertas, la charata (Ortalis canicollis, familia del cuarajhí-yara o churrinche (Pyrocephalus
Cracidae) es una pava de monte que vive en los rubinus). Ambas especies acostumbran a posar
bosques de la región, donde recorre en grupos en sitios expuestos y visibles, como arbolitos o
el estrato arbóreo de los mismos en busca de los arbustos aislados, desde donde emprenden
frutos que le sirven de alimento, aunque vuelo para cazar insectos en el aire.
también suelen descender al suelo en búsqueda
de frutos caídos e insectos. Tal como sucede Por último, no pueden dejar de
con algunas especies de mamíferos, suele ser mencionarse dos especies de rapaces típicas de
cazada por los pobladores rurales debido a su estos ambientes: el halconcito gris
excelente carne. (Spiziapteryx circumcinctus), que se dedica a la
caza de pequeños pájaros y el águila coronada
Los loros son aún abundantes, fácilmente (Harpyhaliaetus coronatus), esta última, una
detectables por sus fuertes voces, sus hábitos

313 Diversidad de aves…


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rapaz de gran tamaño, que se alimenta de presas región para obtener su carne. Tanto el maján
como tatúes, zorrinos e inambúes. como el morito habitan otras regiones, como la
Selva Paranaense. Pero el quimilero es una
o MAMÍFEROS especie exclusiva de la región chaqueña, y
Uno de los grupos más característicos es particularmente del Distrito Occidental. Es la
el de los armadillos, que en la región está de mayor tamaño y se desplaza en grupos aún
representado por el 60% del total de las más reducidos. Su nombre proviene de su
especies de toda Argentina. Entre ellas, hábito de consumir los frutos del quimil,
encontramos al tatú naranja o mataco bola aunque también consume los de otras
(Tolypeutes matacus), cuyas bandas móviles en cactáceas. Es más escaso que los otros pecaríes,
el caparazón le permiten enrollarse formando pero al igual que éstos, también es cazado por
una bola invulnerable ante las garras o dientes su carne.
de cualquier predador. La mulita (Dasypus Otras especies de herbívoros presentes
novemcinctus), es aún uno de los tatúes o son el mboreví o tapir (Tapirus terrestris), el
armadillos más comunes de la región (Lámina mamífero terrestre más grande de Sudamérica
II, Fig. 4), a pesar de la caza de la que es objeto y venados del género Mazama
por su carne. Otro representante del este grupo (Lámina II, Fig. 6). Por otra parte, los roedores
es el gigantesco tatú carreta (Priodontes constituyen un grupo bien representado.
maximus), que puede alcanzar los 60 kg de Algunos, como el conejo de los palos
peso. Éstas, al igual que otras especies, se (Pediolagus salinicola), en la Argentina son
alimentan de termites, larvas de insectos, exclusivos de esta región.
bulbos y tubérculos y viven parcialmente bajo
tierra, en cuevas que excavan con sus fuertes La disponibilidad de
uñas. Otros mamíferos no cavadores, que ambientes naturales todavía no
utilizan sus fuertes uñas para obtener su demasiado modificados y la existencia de sus
alimento son los osos hormigueros presas, hace que carnívoros que ya han
(Myrmecophaga tridactyla), quienes rompen desaparecido de otras regiones del país aún
con ellas los hormigueros o termiteros para sean hallados en esta región. Desde cánidos
atrapar con su larga y pegajosa lengua a sus como los ubicuos zorros de monte (Cerdocyon
habitantes. El oso melero (Tamandua thous), de amplia distribución en el norte
tetradactyla), de menor tamaño, posee los argentino, hasta felinos como el gato montés
mismo hábitos que la especie anterior, e incluso (Oncifelis geoffroyi), el gato moro o
trepa a los árboles en busca de alimento yaguarundí (Herpailurus yaguarondi) e,
(Lámina II, Fig. 5). incluso, los dos depredadores terrestres de
En este Distrito aún pueden hallarse las mayor tamaño de Argentina: el puma (Puma
tres especies de pecaríes o chanchos salvajes de concolor) o león, como se lo denomina
Sudamérica: el maján, jabalí o pecarí labiado - regionalmente y el yaguareté o tigre (Panthera
que no es el jabalí europeo- (Tayassu pecari), onca), quienes pueden capturar a los mayores
el morito o pecarí de collar (Pecari tajacu) y el herbívoros, como venados, pecaríes e incluso
quimilero (Catagonus wagneri). La primera de mborevíes.
éstas deambula en grandes tropas, de hasta un
Aves y mamíferos del Distrito Chaqueño
centenar de individuos. Requiere de grandes
Oriental
territorios, con vegetación no alterada, a través
de la cual se desplazan durante el año, según la Este Distrito, conocido también como
oferta de alimentos disponible en cada punto. Chaco Húmedo, comprende la mitad oriental de
Menos gregario, el morito, de menor tamaño, las provincias de Chaco y Formosa, e incluye el
forma grupos más reducidos, de hasta 10 sector noroeste de Corrientes, hasta
individuos, y al igual que la especie anterior, aproximadamente el río Santa Lucía y la
suelen ser cazadas por los pobladores de la depresión del río Corriente (Fig. 1). El clima es

314 Diversidad de aves…


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más húmedo que en el Distrito Occidental, por varias especies de árboles se distinguen una
aumentando las precipitaciones hacia el este. serie de estratos vegetales. Estos estratos no
La comunidad de bosque de tierras altas más deben ser confundidos con los que han sido
representativa es el Bosque de quebracho citados en el capítulo sobre aves y mamíferos
colorado y urunday (Schinopsis balansae y acuáticos. Cuando se hace referencia a los
Astronium balansae, respectivamente). Se la estratos de un bosque o selva, se trata de una
encuentra en isletas de variada extensión, serie de “pisos” constituidos por árboles de
generalmente rodeadas por pajonales de distintas alturas, arbustos y especies herbáceas
espartillo (Elyonurus muticus) o de paja que, a su vez, determinan una serie de hábitats
colorada (Andropogon lateralis), que forman con distintas oportunidades de alimentación,
extensas sabanas, en las que a veces crecen refugio y nidificación. Esto lleva a que algunas
palmares de caranday (Copernicia alba) o de especies de aves se encuentren vinculadas en
yatay (Butia yatay), que dan al paisaje gran forma más o menos estrecha al estrato
belleza. Bordeando ríos y riachos se encuentran herbáceo, en el suelo del bosque; otras, en
selvas en galería, integradas en su mayoría por cambio, se encuentran en el estrato arbustivo,
especies de árboles higrófilos (de suelos mientras que otras frecuentan al estrato de
húmedos y ocasionalmente inundables), los que árboles bajos. Finalmente, algunas sólo son
se desarrollan sobre albardones, es decir, halladas en el estrato de árboles altos, en la copa
depósitos de sedimentos transportados y de los mismos, o bien pasan la mayor parte del
depositados por el agua durante las crecientes. tiempo sobrevolando por encima de ellas
(Lámina I). Tomando al bosque de quebracho
colorado y urunday como ejemplo de otras
comunidades boscosas de la región, podemos
hacer una breve descripción de la distribución
de algunas aves en cada estrato. Recorriendo el
suelo, en el estrato herbáceo del bosque, con
plantas de no más de aproximadamente 1 m de
altura, hallamos especies típicamente
caminadoras. Entre ellos, los tataupás o
perdices de monte (Crypturellus tataupa), que
se desplazan silenciosamente en parejas o
pequeños grupos, emitiendo de vez en cuando
fuertes y características voces. Raramente
levantan vuelo y prefieren escabullirse entre la
vegetación herbácea, entre la que se camuflan
muy bien. Otras especies, como los pacaás
(Aramides ypecaha) y los chiricotes (Aramides
Fig. 1. Mapa de las provincias de Chaco, Corrientes cajanea), de mayor tamaño, son algo más
y Formosa, con los distritos fitogeográficos: conspicuas y sus potentes vocalizaciones
Pcia. Chaqueña, Distrito Occidental pueden ser oídas a gran distancia. Otras
especies más pequeñas, del orden
Pcia. Chaqueña, Distrito Oriental
Passeriformes, como el arañero silbón
Esteros del Iberá (Basileuterus leucoblepharus), también
Pcia. Paranaense, Distrito de los Campos frecuentan este estrato, recorriendo las plantas
Pcia. Del Espinal, Distrito Ñandubay y revisando entre la hojarasca en busca de
insectos y otros artrópodos. Sus fuertes silbidos
o AVES son unos de los más característicos de los
En general, en la mayoría de las bosques del nordeste de nuestro país. El
comunidades de bosques maduros, integrados cerquero de Collar (Arremon flavirostris) es

315 Diversidad de aves…


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otro integrante del grupo de aves que utilizan larguísimo y delgado pico curvo, con el que
este estrato del bosque, donde incluso nidifica. inspecciona grietas de la corteza, huecos en
troncos y ramas y entre las hojas de epífitos
En el estrato arbustivo, de entre 4-6 m de
como orquídeas, claveles del aire y cactáceas,
alto, hallamos especies como el arañero
en busca de insectos y arañas. Otras aves que
coronado (Basileuterus culicivorus), que a
también se desplazan velozmente sobre los
diferencia de la especie anterior, rara vez
troncos y ramas son varias especies de pájaros
desciende al piso del bosque y se desplaza en
carpinteros. Algunos de ellos son muy
busca de alimento entre los arbustos e incluso
pequeños, tal el caso del carpinterito común
entre los árboles bajos. La choca común
(Picumnus cirratus), de unos 8 cm de longitud,
(Thamnophilus caerulescens) es otro de los
en tanto otros, como el carpintero lomo blanco
pájaros que frecuentan este estrato, junto a los
(Campephilus leucopogon), alcanzan los 30 cm
zorzales chalchalero y colorado (Turdus
de longitud. Estas aves tratan de detectar en los
amaurochalinus y T. rufiventris), al pijuí frente
troncos la presencia de galerías construidas por
gris (Synallaxis frontalis), e incluso una
larvas de coleópteros y otros insectos que le
pequeña lechuza, el caburé o cabure-í
sirven de alimento, mediante golpes con sus
(Glaucidium brasilianum), especializada en la
picos, los cuales (particularmente en el caso de
captura de pájaros.
la última especie), pueden ser oídos a la
En el estrato de árboles bajos, de hasta distancia.
10-12 m de altura, también se encuentran
Otras especies de este estrato son algunos
algunas de las especies presentes en el
frugívoros, como el pequeño tangará común
arbustivo, pero se suman otras como el surucuá
(Euphonia chlorotica), que se desplaza en
común (Trogon surrucura), de la misma
pequeños grupos, el chogüí o azulejo (Thraupis
familia que el quetzal centroamericano.
sayaca), otras de régimen omnívoro, como el
Aunque no tan espectacular como éste, es no
pitagüá (Megarhynchus pitangua), muy
obstante un ave de gran belleza, con la cabeza
parecido al pitogüé (Pitangus sulphuratus),
y pecho de color azul metálico, el dorso verde
pero de pico mucho más ancho y robusto y
y la región ventral de color rojo. A pesar de su
voces muy distintas; los llamativos boyeros ala
colorido, resulta relativamente difícil de ver por
amarilla y negro (Cacicus chrysopterus y C.
su comportamiento pasivo, ya que puede
solitarius), quienes construyen nidos en forma
permanecer por largos períodos posado en el
de bolsa colgante, de color negro la primera
mismo sitio. Como en el caso de otras especies
especie, confeccionados con hongos
mencionadas, sus sonoras vocalizaciones
filamentosos del género Marasmius, que mucha
suelen ser más fáciles de detectar. Las ruidosas
gente confunde con crines de caballos y
urracas comunes y moradas (Cyanocorax
marrones la segunda, confeccionados con
chrysops y C. cyanomelas), que se desplazan en
diversos materiales, que van desde raíces
grupos, son aves fáciles de observar, ya que
adventicias de trepadoras, tiras de cortezas
indefectiblemente se acercan a observar a
espinosas y bordes aserrados de hojas de
cualquier intruso en el bosque, mientras emiten
caraguatás.
fuertes voces de alarma. Algunas rapaces
pueden ser halladas entre los árboles bajos del Especies como los “cuervos” o jotes de
bosque, como el esparvero o azor común cabeza negra (Coragyps atratus), si bien no
(Accipiter erythronemius), quien maniobra desarrollan sus actividades dentro del bosque,
ágilmente entre ellos mientras persigue a los posan en el estrato arbóreo alto para descansar
pájaros que le sirven de alimento. e incluso nidifican en árboles huecos. Rapaces
como los milanos plomizos (Ictinia plumbea) o
En el estrato de árboles altos, de hasta 20
los taguatós comunes (Buteo magnirostris), que
m de altura, se hacen presentes aves muy
no suelen cazar en el interior del bosque, lo
llamativas como el picapalo colorado
utilizan para nidificar en árboles sobresalientes.
(Campylorhamphus trochilirostris), de un

316 Diversidad de aves…


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El crepúsculo pone en movimiento a delante de los frentes de incendios de campos,
varios cazadores nocturnos, tanto en bosques tratando de capturar a serpientes y roedores que
como en campos abiertos. Como ejemplos, el huyen del fuego. Los “cuervos” o jotes de
suindá o lechuza de los campanarios (Tyto cabeza amarilla (Cathartes burrovianus),
alba), especie que puede llegara nidificar en eximios planeadores, también vuelan sobre
construcciones humanas, en poblados y estas áreas abiertas en busca de animales
ciudades; el ñacurutú (Bubo virginianus), búho muertos, a veces casi rozando las plantas más
de gran tamaño y a las lechucitas pampas o de altas del pajonal con pasadas rasantes, antes de
las vizcacheras (Athene cunicularia, Lámina II, volver a remontar.
Fig. 7), que nidifica en cuevas que excava o
Otras aves de pajonales son varias
bien, ocupa las de algunos mamíferos como las
especies de la familia Tyrannidae, como el
vizcachas. Otras especies de aves que
yetapá de collar (Alectrurus risora) con dos
recuerdan a las lechuzas por su plumaje y
largas y llamativas plumas negras en su cola, y
hábitos crepusculares y nocturnos son los
la monjita dominica (Heteroxolmis
dormilones, pájaros ateí o atajacaminos
dominicana), blanca con cola negra y plumas
(familia Caprimulgidae), con un pico pequeño,
también negras en las alas. Varios corbatitas o
pero gran capacidad de apertura de la boca, lo
capuchinos del género Sporophila, pequeños
que les permite capturar insectos en vuelo. Dos
pájaros de la familia Emberizidae, se hacen
de las especies más frecuentes, incluso
presentes durante los meses de
presentes en ciudades, donde rondan el
primaveraverano en estos pajonales,
alumbrado público a la caza de insectos, son el
concentrándose en los lugares donde gramíneas
ñacundá (Podager nacunda) y el cuchu-í güí-
en fructificación del género Paspalum. Entre
güí o atajacaminos chico (Caprimulgus
ellas se pueden citar a los capuchinos corona
parvulus; Lámina II, Fig. 8).
gris (Sporophila cinnamomea), castaños (S.
Los pastizales y pajonales de espartillo y hypochroma), garganta café (S. ruficollis) y
paja colorada albergan a otras aves, que viven canela (S. hypoxantha), por mencionar algunos
exclusivamente en estas formaciones. El ñandú ejemplos.
(Rhea americana, Lámina II, Fig. 9) aún puede
Bandadas de especies de la familia
ser observado en muchas de las estancias de
Icteridae, como güirahurós (Pseudoleistes
este Distrito, donde coexiste con el ganado.
guirahuro) y pecho amarillos (P. virescens), de
También presentes en las mismas áreas, dos
contrastantes colores pardo oscuro y amarillo,
integrantes de la familia Tinamidae, la
también frecuentan estos ambientes, junto a
martineta colorada (Rhynchotus rufescens) y el
otras muy numerosas de pecho colorados
inambú común o perdiz (Nothura maculosa)
(Sturnella superciliaris), de color pardo casi
viven entre las matas de pasto, resultando
negro, y llamativos hombros y pecho rojos, que
difíciles de ver, salvo cuando atraviesan
le dan nombre. o MAMÍFEROS
caminos o rutas. Sus silbidos característicos, sin
embargo, se oyen a distancia y delatan su Los mamíferos de este Distrito son en su
presencia. Las dos son unas de las presas más mayoría especies que también están presentes
frecuentes de cazadores en la región. en el Distrito Occidental: mborevíes, pecaríes,
pumas, yaguaretés, osos hormigueros y
meleros, armadillos, etc. Sin embargo, la
Sobrevolando pajonales y pastizales, son principal diferencia entre ambos distritos
relativamente comunes de observar varias fitogeográficos radica en que aquí se
especies de rapaces, como el aguilucho encuentran tres especies de primates, ausentes
colorado (Buteogallus meridionalis, Lámina II, en el Chaco Seco, o que sólo ingresarían en
Fig. 10), el milano blanco (Elanus leucurus) y muy escaso número: el carayá (Alouatta
el gavilán planeador (Circus buffoni), que se caraya), el caí (Cebus apella) y el mirikiná
alimentan de reptiles, roedores y otras aves. A (Aotus azarai). Los dos primeros viven en
veces se pueden ver individuos volando por

317 Diversidad de aves…


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tropas, de hasta 10 adultos más crías, en el caso tienen aquí su límite de distribución (Giraudo y
de los carayás; en el de los Caí, los grupos Povedano, 2004, Capllonch et al., 2005).
pueden ser un poco más numerosos, según la Se puede notar un progresivo reemplazo
disponibilidad de alimento: 15 o más. Los en sentido oeste-este de la avifauna, a medida
mirikiná en cambio, forman parejas que nos acercamos hacia los límites con la
monogámicas y estables, que generalmente provincia de Misiones. En estos bosques
constan de una pareja reproductiva y sus crías, hallamos especies características de la selva
que permanecen junto a ella hasta por dos años. Paranaense, muchas de las cuales son
Una característica de esta especie es que congenéricas de las que se encuentran en el
también desarrolla actividad nocturna. Reflejo Distrito Chaqueño Oriental, muy parecidas en
de estos hábitos son sus grandes ojos. aspecto y comportamiento, que reemplazan a
Sólo una especie de primate, el carayá, sus equivalentes chaqueños.
vive en la provincia de Corrientes. El tucán grande (Ramphastos toco), si
bien también está presente en los bosques del
Aves y mamíferos del Distrito de los Campos, Chaco, no es el único tucán en este Distrito:
Provincia Paranaense aparecen aquí otras tres especies, el arasarí
Comprende a la franja nordeste de la banana (Baillonius bailloni), el arasarí fajado
provincia de Corrientes, desde inmediaciones (Pteroglossus castanotis) y el tucán pico verde
de los Esteros del Iberá hasta el límite con la (Ramphastos dicolorus). El carpintero garganta
provincia de Misiones (Fig. 1), en cuyo negra reemplaza aquí al carpintero lomo blanco
territorio se continúa. En esta zona, las (Campephilus leucopogon) y el picapalo oscuro
precipitaciones son más abundantes, (Campylorhamphus falcularius) al picapalo
alcanzando los 1.600 mm anuales y no hay una colorado
estación seca como en el Chaco (Campylorhamphus trochilirostris).
Occidental. A grandes rasgos, la vegetación La mayoría de las aves de selvas y
está constituida por pastizales y pajonales de bosques ingresan a Corrientes a través de las
espartillo (Elyonurus muticus), de paja colorada selvas en galería de los ríos Paraná y
(Andropogon lateralis) y en los sitios bajos y
más húmedos, de pajonales de Hypogynium Uruguay. El yasiyateré chico
virgatum. Las formaciones boscosas de este (Dromococcyx pavoninus), la palomita azulada
Distrito están representados por isletas de (Claravis pretiosa), el batará goteado
bosque de urunday (Astronium balansae) y (Hypoedaleus guttatus), la mosqueta ceja
canela amarilla (Helietta apiculata). A lo largo amarilla (Campsiempis flaveola), la tacuarita
de las márgenes de los ríos y arroyos crecen blanca (Polioptila lactea) y el boyero lomo rojo
bosques y selvas en galería, de escaso ancho. (Cacicus haemorrhous), junto a las especies
En conjunto, los bosques de este Distrito son antes mencionadas, son ejemplos de lo
mucho más similares en las especies que los expuesto.
integran, a los de Misiones que a los de la En los pajonales tanto de la parte alta
región chaqueña. También se encuentran como los del pie de las lomadas, habita un
palmares del yatay poñí (Butia paraguayensis), elenco de especies como el llamativo yetapá
pequeña palmera que supera poco más de 1 m grande (Gubernetes yetapa), de larga cola
de altura. o AVES ahorquillada, que recuerda a una robusta
Es la región con mayor riqueza tijereta (Tyrannus savana), el yetapá de collar
específica, con aproximadamente 400 especies, (Alectrurus risora) y el escaso tordo amarillo
varias de las cuales no están presentes en el (Xanthopsar flavus). Otra especie ligada a estas
resto de la provincia. Muchas otras, en cambio, formaciones vegetales es el cachilo de antifaz
de distribución más bien chaqueña o pampeana, (Coryphaspiza melanotis), que cuenta con muy
escasos registros en nuestro país. También se
hallan presentes varias especies de corbatitas o

318 Diversidad de aves…


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capuchinos, algunos de los cuales ya han sido vegetal. El margay es un gato netamente
citados en la sección del Chaco Oriental, como arborícola, y persigue a sus presas con gran
el capuchino garganta café (Sporophila agilidad sobre las ramas de los árboles. La
ruficollis), el capuchino pecho blanco (S. biología del tirica es pobremente conocida,
palustris), el corbatita de boina negra (S. pero se estima que sería una especie mucho más
bouvreuil) y el corbatita común (S. terrícola que la anterior. No obstante, resta aún
caerulescens). comprobar con certeza si ambos gatos
realmente están presentes en esta provincia.
MAMÍFEROS
Los mamíferos de este Distrito están Como se puede ver, este Distrito posee
un elenco de especies de gran interés, que no se
representados por varias especies ausentes en el
resto de la provincia. Por ejemplo, el coendú o presentan en todos los casos en la región
chaqueña, ya que son de linaje netamente
erizo (Sphiggurus spinosus), que no tiene
paranaense, o bien, como en el caso del
ningún parentesco con los populares erizos
europeos. Este curioso roedor posee largos venadillo, de linaje pampeano. De ahí su
importancia para la conservación de la
pelos modificados, rígidos, que le sirven
biodiversidad a nivel regional y nacional.
eficazmente como medio de defensa ante el
ataque de cualquier predador. Contrariamente a
Aves y mamíferos del Distrito del Ñandubay,
la creencia popular, no arroja las “púas” contra
Provincia del Espinal
su agresor. Es un animal pacífico y tímido, que
sin embargo suele ser muerto por los Este Distrito, perteneciente a la Provincia
pobladores rurales porque suele herir con sus Fitogeográfica del Espinal, en la provincia de
púas a los perros cuando éstos intentan atacarlo. Corrientes comprende el centro y sur de la
El Oso Hormiguero (Myrmecophaga misma, limitando al norte con los Esteros del
tridactyla), aún está presente en este sector de Iberá, al este con el Distrito de los Campos y al
la provincia, habiendo aparentemente oeste con el Distrito Oriental Chaqueño (Fig.
desaparecido de otros. 1). En general, su relieve es poco ondulado, con
afloramientos rocosos, por ejemplo, en la zona
En la cuenca del río Aguapey se
del departamento Mercedes. El promedio de
encuentran las últimas poblaciones correntinas
lluvias anuales es de casi 1200 mm,
de venadillo, guazú-tí o venado de las pampas
concentradas principalmente en primavera-
(Ozotoceros bezoarticus), especie en peligro de
verano.
extinción en nuestro país. Esto motivó que se la
declarara Monumento Natural Provincial. Otra La vegetación característica son los
especie considerada como Monumento Natural, bosques de Ñandubay (Prosopis affinis) y
también presente en el área es el aguará guazú Algarrobos (principalmente Prosopis nigra).
(Chrysocyon brachyurus), a quien ya se ha Por lo general, estos bosques constan de un solo
hecho referencia en el capítulo sobre fauna estrato arbóreo, de hasta 10-12 m de altura, un
acuática. estrato arbustivo y uno herbáceo. Otra
formación vegetal típica son los palmares de
El nordeste es también el único lugar de
yatay (Butia yatay), que crecen superpuestos a
Corrientes donde se puede hallar al tercer felino
pastizales y pajonales de paja colorada
en tamaño de nuestro país después del
(Andropogon lateralis), espartillo (Elyonurus
yaguareté y el puma: el gato onza u ocelote
muticus), Paspalum y otras gramíneas. o AVES
(Leopardus pardalis). Este bello carnívoro sólo
cuenta con registros en los departamentos Santo Un estudio de la avifauna de este
Tomé e Ituzaingó. Otros dos felinos que Distrito, en sus límites con los Esteros del Iberá
podrían ingresar a la provincia a través de las (Giraudo et al., 2003b) reveló la presencia de
selvas en galería del río Paraná son el margay 252 especies, si bien dentro de este total se
(Leopardus wiedii) y el tirica (L. tigrinus), incluyen también a especies acuáticas. La
especies ligadas a este tipo de formación composición de las comunidades de aves de

319 Diversidad de aves…


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este Distrito reveló mayor similitud con las del frecuencia perseguido por ser considerado
Distrito de los Campos de la Provincia dañino para la agricultura. Otros mamíferos
Fitogeográfica Paranaense. característicos son los infaltables zorros de
monte (Cerdocyon thous) y pampeanos
Aunque la mayoría de las aves que se
(Dusicyon gymnocercus), de amplia
encuentran presentes en este Distrito y han sido
distribución en todo el norte.
comentadas en las secciones previas, el Espinal
correntino posee cierto número de especies de
aves que viven que podrían ser consideradas 3. Importancia regional, nacional e
exclusivas de esta área en la provincia: entre internacional
ellas, la charata (Ortalis canicollis), el o Roles de las aves
chinchero grande (Drymornis bridgesii),
Las aves cumplen un importante papel en
integrante de la familia Dendrocolaptidae, de
las comunidades de las que forman parte. En el
pico largo y curvo, habitante de bosques
caso de las comunidades terrestres, se
abiertos; y una serie de integrantes de la familia
encuentran especies que desempeñan roles muy
Furnariidae. El curutié blanco (Certhiaxis
particulares. Así, los picaflores, al alimentarse
pyrrhophia), ágil y acrobático recorredor de
del néctar de las flores que visitan, también
troncos y ramas, donde se dedica a la búsqueda
transportan adheridos a sus picos y plumas de
de insectos; el coludito copetón (Leptasthenura
la cabeza, granos de polen, que fecundarán los
platensis), llamativa especie con dos largas
óvulos de otras flores a las que visiten
plumas en la cola, de hábitos arborícolas y el
posteriormente. Muchas especies vegetales
cacholote castaño (Pseudoseisura lophotes),
requieren de los servicios de estos
que construye voluminosos nidos de palitos
polinizadores. Pero no concluye allí la
como otros integrantes de la familia. Otras dos
importancia de las aves para las plantas.
especies características de áreas abiertas con
Muchas especies de árboles, arbustos e incluso
bosquecillos de ñandubay son el amenazado
trepadoras, requieren de los servicios de aves
cardenal amarillo (Gubernatrix cristata) y el
frugívoras, como los chogüí, tangarás, zorzales,
águila coronada (Harpyhaliaetus coronatus),
tucanes e incluso ñandúes, entre otras, que
una rapaz de gran tamaño. Otras aves
actúen como dispersoras de sus semillas. Estas
frecuentes en este Distrito, aunque no
aves, al consumir los frutos carnosos, tragan las
exclusivas de él, son los ñandúes, los
semillas contenidas en ellos. Posteriormente, al
carpinteros campestres (Colaptes campestris),
defecar, despiden las semillas, generalmente
cardenales comunes (Paroaria coronata,
lejos de la planta madre. De esta manera, las
Lámina II, Fig. 11) y las cotorras (Myiopsitta
semillas pueden acceder a sitios favorables para
monachus).
su germinación, evitando tener que competir
o MAMÍFEROS con ella por recursos tales como la luz solar y
el agua, y aumentando sus probabilidades de
Los datos disponibles indican la
supervivencia. Así, las aves contribuyen al
presencia de 32 especies de mamíferos nativos
mantenimiento y la regeneración de selvas y
y cuatro exóticas que se han asilvestrado, como
bosques.
el caso de jabalíes europeos (Sus scrofa), que se
han cruzado con cerdos domésticos escapados Otras especies de aves cumplen un papel
y actualmente en algunos lugares se pueden ver importante como predadores, tanto de
grandes tropas de estos animales. invertebrados como de vertebrados. Muchas,
como las de las familias Furnariidae y
Pocos son los mamíferos que se podrían
Tyrannidae, como así también los
añadir a los ya citados para las otras áreas
“dormilones” (Familia Caprimulgidae), se
referidas en este capítulo. Como el más
alimentan de insectos, contribuyendo a
característico de este Distrito se encuentra la
mantener bajo control sus poblaciones que, de
vizcacha (Lagostomus maximus), roedor de
no ser así, aumentarían enormemente, causando
hábitos sociales, que vive en cuevas, y con

320 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...
graves daños a las plantas en general y mariposas que consumen son consideradas
convirtiéndose en plagas para los cultivos. plagas para la agricultura. Otros mamíferos
Otras, como halcones, aguiluchos, águilas, como los osos hormigueros y tatúes, suelen
lechuzas y búhos, cazan y consumen animales incluir diariamente en su dieta miles de
como peces, anfibios, serpientes, aves y hormigas o termites. Algunas de estas especies
mamíferos. Algunas de ellas, al alimentarse de de hormigas son las llamadas “hormigas
roedores, cumplen un papel similar a las podadoras”, por su costumbre de cortar hojas
insectívoras, evitando que se multipliquen en que almacenan en sus nidos, pudiendo defoliar
exceso. Recordemos que varias especies de plantas enteras, entre ellas plantas cultivadas
roedores, aparte de ser perjudiciales para la por el hombre. De ahí su importancia como
agricultura, son también portadoras de agentes controles naturales de estos insectos.
causantes de enfermedades en el ser humano.
Varios grupos de mamíferos
También son importantes las especies (murciélagos, marsupiales, carnívoros) están
que se desempeñan como carroñeros: integrados por especies que se alimentan de una
“cuervos” o jotes (Lámina II, Fig. 12), se amplia gama de vertebrados, incluyendo otros
alimentan de cadáveres de animales y, de este mamíferos. Estos predadores, tal como se
modo, colaboran en la limpieza de los campos, señaló previamente para las aves, contribuyen a
previniendo la formación de focos infecciosos. mantener regulado el número de individuos de
Por último, es sabido que las aves son otras especies.
excelentes indicadores del estado de  Vistos desde otro ángulo, tanto aves
conservación de los ecosistemas. Se denominan como mamíferos poseen importancia
“especies indicadoras” a aquellas que se cree económica, sea para consumo humano, como
que reflejan el efecto de actividades de manejo alimento y, también, como fuente de otros
de un ambiente por el hombre. De esta manera, productos como pieles y cueros.
a través de su estudio podemos comprender y Determinadas especies son objeto de caza
predecir el efecto que estas actividades tendrán deportiva y muy buscadas como trofeo, caso de
sobre el mismo, tomando las medidas los ciervos, nativos como exóticos y pumas.
adecuadas para minimizar su impacto. o Roles Incluso algunas otras especies son
de los mamíferos comercializadas como mascotas, como los
Los mamíferos desempeñan en algunos loros.
casos roles equivalentes a los de las aves, Evidentemente, conocer, estudiar y
incluso en la polinización. Los murciélagos conservar a las aves y mamíferos es de gran
nectarívoros (Glossophaga soricina), se importancia, no sólo por ellos mismos, sino por
alimentan principalmente de néctar y polen y, su relación con el ser humano.
al igual que los picaflores, cumplen la función
de polinizadores de flores que se abren en CONSERVACIÓN
horario nocturno. Otros murciélagos, en
cambio, se alimentan de frutos y del mismo Los principales problemas que enfrenta
modo que muchas aves frugívoras, contribuyen la naturaleza de la región están representados,
a la dispersión de las semillas de especies de entre otros, por el avance de la frontera
árboles y arbustos. Esta función también es agrícola, la explotación forestal de árboles
desempeñada por otros mamíferos no nativos y el incremento de la actividad
voladores, como pecaríes, tapires, monos e ganadera. Estos tres aspectos van unidos entre
incluso zorros, que frecuentemente suelen sí, ya que generalmente al desmonte sigue la
incluir frutos en sus dietas. instalación de cultivos o bien la introducción de
ganado dentro de los restos de bosque. A pesar
Otros murciélagos son marcadamente que esto puede significar en un futuro próximo
insectívoros y se alimentan de insectos la pérdida de especies de plantas y animales,
nocturnos que capturan en vuelo. Algunas aún hoy no se conoce bien la distribución de

321 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...
muchos de ellos en la región. También se mamíferos chaqueños, como el yaguareté o los
desconocen aspectos básicos de su biología y pecaríes, se trata de animales con amplios
ecología. Obviamente, si no se sabe bien las requerimientos territoriales. El maján o jabalí
especies de animales presentes en un área sigue un patrón de desplazamiento estacional y
determinada, no se puede emprender planes de posee dominios vitales de hasta 200 km2,
conservación. además requiere de vegetación en buen estado
de conservación (Redford y Eisenberg, 1992).
La conservación y manejo de la
Evidentemente, necesita áreas amplias para sus
biodiversidad han estado enfocados
desplazamientos, lo que no todas las reservas o
tradicionalmente en las especies, a través de la
parques existentes podrían asegurar.
cuantificación de sus parámetros poblacionales,
el conocimiento de su distribución geográfica, La fragmentación del hábitat y la
requerimientos de hábitat y otros aspectos eventual pérdida de la conexión
ecológicos (Ojeda, 1999). Es así como se han (“conectividad”) entre los fragmentos
confeccionado los llamados “libros rojos”, remanentes puede llevar a la disminución de las
como por ejemplo el “Libro Rojo de Mamíferos poblaciones o, incluso, a su desaparición: se
y Aves Amenazados de Argentina” (García reduce la superficie total habitable, la
Fernández et al., 1997) y, posteriormente, el de disponibilidad de refugio y alimento, se
“Libro Rojo de los Mamíferos Amenazados de incrementa el “efecto borde”: aumenta la
la Argentina” (Díaz y Ojeda, 2000) donde, predación y el parasitismo de nidos, viéndose
sobre la base de la información disponible, se algunas especies favorecidas y otras
ha otorgado a distintas especies una categoría perjudicadas (Aizen y Feinsinger, 1994a y
de conservación, la cual representa el grado de 1994b).
amenaza al que se enfrentan. La asignación de A pesar que la solución podría parecer
las especies animales a distintas categorías de simple, resguardando de toda explotación cierta
amenaza es una herramienta poderosa, que superficie que cumpliera con la función de
posibilita orientar el proceso de planificación reserva de flora y fauna, no se debe caer en la
de conservación y la toma de decisiones para el intención de querer resguardar la biodiversidad
manejo de las especies silvestres. Por otra parte, únicamente dentro de esas áreas protegidas, que
permite priorizar dónde volcar los esfuerzos con el tiempo pueden llegar a quedar aisladas
financieros y humanos disponibles (García entre sí, perdiendo toda conectividad y sin
Fernández, 1996). posibilidades de mantener una población viable
Por esta razón, conocer las especies que de carnívoros y herbívoros de mediano y gran
están presentes en un área determinada y las tamaño (Ojeda, 1999).
que están amenazadas, es de fundamental Esto es igualmente válido para el
importancia: un sistema ordenado de nordeste de Corrientes. Las selvas y bosques en
categorización puede ser tomado como galería deberían ser consideradas como
referente para evaluar acciones tales como objetivo prioritario de conservación, sobre todo
autorizar o no el uso de una especie, autorizar o considerando su función como corredores
denegar la realización de obras de biológicos, que aseguran el mantenimiento de
infraestructura en áreas naturales, diseñar un la biodiversidad en las provincias del Litoral
sistema de reservas o evaluar el impacto de
situadas más al sur (Capllonch et al., 2005).
actividades extractivas o turísticas (García
Estas formaciones poseen un elenco de especies
Fernández, 1996).
que solamente están presentes en esta área en la
En el caso de las especies de mamíferos provincia, algunas de las cuales además fueron
en peligro, los principales factores que pueden afectadas por la construcción de la represa de
afectar su supervivencia en las áreas estudiadas Yacyretá. Ejemplos de lo expuesto son el
serían la fragmentación o pérdida de hábitat y carpintero garganta negra (Campephilus
la caza directa. En el caso de grandes melanoleucus) y la saíra de pecho negro

322 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...
(Tangara cayana) y el yapú (Psarocolius población en general y su participación activa,
decumanus). Su supervivencia en la región se podrá garantizar la supervivencia de especies
estaría en riesgo con la desaparición o y los hábitats en los que viven a largo plazo.
disminución de la superficie de estos bosques
4. Bibliografía
(Giraudo et al., 2003b).
1. Aizen, M.A. y P. Feinsinger. 1994a. Habitat
Un mamífero de esta área, en peligro por fragmentation, native insect pollinators, and
la reducción de su hábitat y la caza, es el venado feral honey bees in Argentine “Chaco
de las pampas (Ozotoceros bezoarticus). Esta Serrano”. Ecological Applications 4: 378-392.
especie, propia de pastizales y pajonales, 2. Aizen, M.A. y P. Feinsinger. 1994b. Forest
antaño muy abundante, actualmente está muy fragmentation, pollination, and plant
reducida numéricamente, a pesar de lo cual reproduction in a Chaco dry forest, Argentina.
Ecology 75: 330-351.
sigue siendo víctima de cazadores. Las
poblaciones que aún restan en la provincia se 3. Barquez, R.M. y R.A. Ojeda. 1992. The bats
(Mammalia: Chiroptera) of the Argentine
encuentran en la cuenca del río Aguapey, zona Chaco. Ann. Carnegie Mus. 61: 239-261.
donde existen proyectos de grandes
plantaciones de pinos y eucaliptos, además de 4. Barquez, R.M., M.M. Díaz y R.A. Ojeda. 2006.
Mamíferos de Argentina. Sistemática y
canalización de bañados y construcción de distribución. Sociedad Argentina para el
pequeñas represas para abastecer arroceras. Estudio de los Mamíferos. San Miguel de
Estos proyectos, sin un estudio del impacto que Tucumán, Argentina.
ocasionaría sobre la vida salvaje y el ambiente, 5. Bucher, E.H. 1980. Ecología de la fauna
podrían ser muy perjudiciales para la chaqueña. Una revisión. Ecosur 7: 111-159.
conservación de la especie. Lo mismo ocurriría 6. Bucher, E.H. y J.M. Chani. 1998. Región II.
con aves ligadas a pastizales y pajonales, como Chaco, pp. 75-96. En: CanevariI, P., D.
el tordo amarillo (Xanthopsar flavus), el yetapá Blanco, E.H. Bucher, G. Castro e I. Davidson
de collar (Alectrurus risora), la monjita (Eds.). Los humedales de la Argentina.
Wetlands International. Buenos Aires,
dominica (Heteroxolmis dominicana) y Argentina.
corbatitas del género Sporophila.
7. Cabrera, A.L. 1976. Regiones fitogeográficas
Indudablemente, son necesarios estudios argentinas. Enciclopedia Argentina de
que permitan un conocimiento más detallado y Agricultura y Jardinería II. Buenos Aires,
Argentina.
certero de la biodiversidad de la región, antes
que se pierdan irremediablemente especies 8. Capllonch, P., R. Lobo, D. Ortiz y R. Ovejero.
2005. La avifauna de la selva de galería en el
tanto de plantas como de animales de suelo noreste de Corrientes, Argentina:
argentino. Para ello deberán conducirse biodiversidad, patrones de distribución y
investigaciones multidisciplinarias, que no sólo migración, pp. 483-498. En: Aceñolaza, F.G.
permitan conocer mejor la biodiversidad, sino (Ed.). Temas de la Biodiversidad Fluvial.
también sus procesos ecológicos, para así poder INSUGEO, Miscelánea 14. San Miguel de
Tucumán (Argentina). Disponible en:
emprender acciones que eviten su pérdida. http://www.unt.edu.ar/fcsnat/INSUGEO/miscel
Las Áreas de Importancia para la anea_14/pdf/32.pdf.
Conservación de las Aves (y para la 9. Chatellenaz, M.L. 2004. Avifauna del Bosque
biodiversidad regional) en estas tres provincias de Quebracho Colorado y Urunday del
Noroeste de Corrientes, Argentina. Facena 20:
han sido señaladas en el capítulo 3-12.
correspondiente a aves y mamíferos acuáticos.
10. Chatellenaz, M.L. 2005. Aves del valle del río
Sin embargo, es necesario reiterar el hecho que
Paraná en la provincia del Chaco, Argentina:
la mayoría de ellas no gozan de protección legal riqueza, historia natural y conservación, pp.
y, por lo tanto, dependen en muchos casos de la 527-550. En: Aceñolaza, F.G. (Ed.). Temas de
buena disposición de sus propietarios para su la Biodiversidad Fluvial. INSUGEO,
conservación. Se hace evidente que sólo con Miscelánea 14. San Miguel de Tucumán,
Argentina. Disponible en:
una mayor información sobre estos temas a la http://www.unt.edu.ar/fcsnat/INSUGEO/miscel
anea_14/pdf/34.pdf.

323 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...
11. Chébez, J.C., J. Pereira, E. Massoia, A.G. Di Argentina. IV. (Phytotomidae a Parulidae).
Giacomo y S. Heinonen Fortabat. 2005. Neotropica 39: 83-92.
Mamíferos de la Reserva El Bagual, pp.
22. Darrieu, C.A. y A.R. Camperi 1994. Estudio de
467499. En: Di Giacomo, A.G. y S.
una colección de aves de Corrientes:
Krapovickas (Eds.). Historia Natural y Paisaje
de la Reserva El Bagual, Provincia de Thraupidae e Icteridae. Neotropica 40
Formosa, Argentina. Inventario de la fauna de (103104): 49-55.
vertebrados y de la flora vascular de un área
protegida del Chaco Húmedo. Temas de 23. Darrieu, C.A y M.M. Martínez 1984. Estudios
Naturaleza y Conservación 4. Aves Argentinas sobre la avifauna de Corrientes. I. Nuevos
/ Asociación Ornitológica del Plata. Buenos registros de aves (No Passeres). Rev. Mus. La
Aires. Plata, Nueva Serie Zool. 13: 257-260.

12. Contreras, J.R. 1981. Lista preliminar de la 24. Díaz, G. y R. Ojeda. 2000. Libro Rojo de los
avifauna correntina. I. No Passeriformes. Mamíferos Amenazados de la Argentina
Historia Natural 2: 21-28. Sociedad Argentina para el Estudio de los
Mamíferos, Mendoza, Argentina.
13. Contreras, J.R. 1982. Mamíferos de
Corrientes. I. Nota preliminar sobre la 25. Di Giacomo, A.G. 2005a. Aves de la Reserva
distribución de algunas especies. Historia El Bagual, pp. 201-465. En: Di Giacomo, A.G.
Natural 2: 71-72. y S. Krapovickas (Eds.) Historia Natural y
Paisaje de la Reserva El Bagual, Provincia de
14. Contreras, J.R. 1987. Lista preliminar de la Formosa, Argentina. Inventario de la fauna de
avifauna correntina. II. Passeriformes. Historia vertebrados y de la flora vascular de un área
Natural 7: 61-70. protegida del Chaco Húmedo. Temas de
Naturaleza y Conservación 4. Aves Argentinas
15. Contreras, J.L., L.M. Berry, A.O. Contreras,
/ Asociación Ornitológica del Plata. Buenos
C.C. Bertonati y E.C. Utges. 1990. Atlas
Aires, Argentina.
ornitogeográfico de la provincia del Chaco,
República Argentina. I. No Passeriformes. Ed. 26. Di Giacomo, A.G. 2005b. Conservación de
L.O.L.A., Buenos Aires, Argentina. aves en Chaco. En: Di Giacomo, A.G. (Ed):
Áreas importantes para la conservación de las
16. Contreras, J.R., P. Teta y A. Andrade. 2003.
aves en Argentina. Sitios prioritarios para la
Comentarios sobre el estatus de Calomys
conservación de la biodiversidad, pp. 8789.
callosus (Rengger) y nuevos datos sobre la
Temas de Naturaleza y Conservación 5. Aves
distribución de micromamíferos en el noroeste
Argentinas/ Asociación Ornitológica del Plata,
de la provincia de Corrientes (Argentina).
Buenos Aires, Argentina.
Revista del Museo Argentino de Ciencias
Naturales 5: 73-78. 27. Di Giacomo, A.G. 2005c. Conservación de
aves en Formosa. En Di Giacomo, A.G. (Ed):
17. Darrieu, C.A. 1986. Estudios sobre la avifauna
Áreas importantes para la conservación de las
de Corrientes. III. Nuevos registros de aves
aves en Argentina. Sitios prioritarios para la
Passeriformes (Dendrocolaptidae,
conservación de la biodiversidad, pp. 181184.
Furnariidae, Formicariidae, Cotingidae y
Temas de Naturaleza y Conservación 5. Aves
Pipridae) y consideraciones sobre su
Argentinas/ Asociación Ornitológica del Plata,
distribución geográfica. Historia Natural 6:
Buenos Aires, Argentina.
9399.
28. Di Giacomo, A.G. 2005. Conservación de aves
18. Darrieu, C.A. A.1987. Estudios sobre la
en Corrientes. En Di Giacomo, A.G. (Ed):
avifauna de Corrientes IV. Nuevos registros de
Áreas importantes para la conservación de las
Aves (Passeriformes, Tyrannidae) y
aves en Argentina. Sitios prioritarios para la
consideraciones sobre su distribución
conservación de la biodiversidad, pp. 141144.
geográfica. Neotropica 33: 29-36.
Temas de Naturaleza y Conservación 5. Aves
19. Darrieu, C.A y A.R. Camperi. 1990. Estudio de Argentinas/ Asociación Ornitológica del Plata,
una colección de aves de Corrientes. I. Buenos Aires, Argentina.
(Dendrocolaptidae, Furnariidae). Hornero 13.
29. García Fernández, J.J. 1997. Fundamentos y
138-146.
objetivos de la categorización de las especies
20. Darrieu, C.A y A.R. Camperi. 1991. Estudio de según su riesgo de extinción, pp. 23-45. En:
una colección de aves de Corrientes. II. García Fernández, J.J., R.A. Ojeda, R.M.
(Formicariidae, Cotingidae, Pipridae). Fraga, G.B. Díaz y R.J. Baigún (Comp.): Libro
Neotropica 37: 75-80. Rojo de Mamíferos y Aves Amenazados de la
Argentina. FUCEMA. Buenos Aires,
21. Darrieu, C.A y A.R. Camperi. 1993. Estudio de Argentina.
una colección de aves de Corrientes,

324 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...
30. García Fernández, J.J., R.A. Ojeda, R.M. tropical-templada de la Argentina, pp. 443462.
Fraga, G.B. Díaz y R.J. Baigún 1997. Libro En: Matteucci, S.D., O.T. Solbrig, J. Morello y
Rojo de Mamíferos y Aves Amenazados de la G. Halffter (Eds): Biodiversidad y uso de la
Argentina. FUCEMA, Buenos Aires, tierra. Conceptos y ejemplos de
Argentina. Latinoamérica. EUDEBA, Buenos Aires,
Argentina.
31. Giraudo, A.R. 1996. Adiciones a la avifauna de
la provincia de Corrientes, Argentina y de
zonas limítrofes del Paraguay. Facena 12:
4953. 41. Redford, K.H. y J.F. Eisenberg. 1992.
32. Giraudo, A.R. y H. Povedano. 2004. Avifauna Mammals of the Neotropics. The Southern
de la región biogeográfica Paranaense o Cone. Vol. 2. Chile, Argentina, Uruguay,
Atlántica Interior de Argentina: biodiversidad, Paraguay. University of Chicago Press,
EE.UU.
estado del conocimiento y conservación, pp.
331-348. En: Aceñolaza, F.G. (Ed.). Temas de 42. Short, L.L. 1971. Aves nuevas o poco
la Biodiversidad Fluvial. INSUGEO, comunes de Corrientes, República Argentina.
Miscelánea 14. San Miguel de Tucumán, Rev. Mus. Arg. Cienc. Nat., Zool., 9: 283-309.
Argentina. INSUGEO, Miscelánea 12:
Disponible en: 43. Short, L.L. 1975. A zoogeographic analysis of
http://www.unt.edu.ar/fcsnat/INSUGEO/miscel the South American Chaco avifauna. Bull.
anea_12/pdf/37.pdf. Amer. Mus. Nat. Hist. 154:167-352.

33. Giraudo, A.R., M.L. Chatellenaz, C.A. 44. Yanosky, A. 1991. Los mamíferos de la
Saibene, M.A. Ordano, E. R. Krauczuk, J. Reserva Ecológica “El Bagual” (Formosa,
Alonso y A. Di Giacomo. 2003a. Avifauna del Argentina): abundancia, utilización de las
Iberá: composición y datos sobre su historia comunidades vegetales y factores de riesgo.
natural, pp. 195-234. En: Álvarez, B.B. (Ed.). Spheniscus 9: 1-10.
Fauna del Iberá. EUDENE, Corrientes, 5. Para seguir aprendiendo…
Argentina.
34. Giraudo, A.R., A. Di Giácomo, M.A. Ordano,
E.R. Krauczuk, M.L. Chatellenaz y C.A.
Saibene. 2003b. Aves amenazadas de los
Esteros del Iberá: un refugio que se
 Actividades en el campo
desvanece, pp. 273-303. En: Álvarez, B.B. a. Dividirse en dos grupos:
(Ed.). Fauna del Iberá. EUDENE, Corrientes,
Argentina.  Grupo A: trabajará
35. Heinonen Fortabat, S. 2001. Los mamíferos
para identificar aves.
del Parque Nacional Río Pilcomayo, Provincia
de Formosa, Argentina. Facena 17: 15-34.  Grupo M: trabajará
con huellas de mamíferos.
36. Heinonen Fortabat, S. y J.C. Chébez. 1997.
Los mamíferos de los Parques Nacionales de Actividades para el grupo A: el método
la Argentina. Monografía especial L.O.L.A. Nº para trabajar con aves es el de conteos por
14. Buenos Aires, Argentina.
puntos
37. Massoia, E. 1970. Contribución al
conocimiento de los mamíferos de Formosa, El método y los materiales son los
con noticias de los que habitan zonas mismos utilizados para contar aves acuáticas,
vinaleras. INTA, IDIA, 276: 55-63. sólo que en este caso se realizará un muestreo
38. Massoia, E., S. Heinonen Fortabat y A. estratificado, en dos ambientes distintos.
Dieguez. 1997. Análisis de componentes
mastozoológicos y ornitológicos en a. Recorrer dos hábitats distintos
regurgitados de Tyto alba de Estancia para las aves, por ejemplo, un área urbana y un
Guaycolec, Depto. Pilcomayo, Pcia. de área natural en los alrededores.
Formosa, República Argentina. APRONA 32:
12-17. b. Aplicar el método de conteo
39. Mazar Barnett, J. y M. Pearman. 2001. Lista por puntos en cada uno de ellos, obteniendo la
Comentada de las Aves Argentinas. Lynx. misma cantidad de conteos en cada uno.
Barcelona, España.
40. Ojeda, R.A. 1999. Biodiversidad y
conservación de mamíferos de la interfase

325 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...
Actividades para el grupo M: el método a) ¿El número de especies en este
para trabajar con mamíferos será el de “trampa lugar
de huellas”. fue el mismo en las cuatro estaciones del año?
a. En sitios relativamente libres b) ¿Hubo menos especies en
de vegetación, colocar una superficie de cartón otoño-
de 1x1 m, cubierto por una capa de tierra suelta, invierno y más en primavera-verano?
sin terrones, o bien, arena húmeda, para evitar
que las huellas se borren por acción del viento. c) ¿Qué ocurrió con el número de
En el centro del cartón, se ubica un cebo individuos de cada especie? ¿Se mantuvo a lo
destinado a atraer con su olor a los mamíferos largo de los meses, o hubo cambios
que pasen por las cercanías. Para esto, se debe importantes? ¿Cuándo?
tratar de cubrir una variedad de dietas de estos d) ¿Cuándo comenzaron
animales: avena para los herbívoros, carne y las actividades reproductivas (cantos,
huevos podridos para carnívoros y trozos de cortejos, construcción de nidos)?
frutas como manzanas, bananas, etc., para
omnívoros. Deberán, en lo posible, estar e) ¿La comunidad de aves
separadas por distancias no inferiores a 150- presente en
200 m. un hábitat es igual o diferente a la del otro?
b. Revisar las trampas f) ¿A lo largo del año las
diariamente, durante dos o tres días. Limpiarlas variaciones en riqueza y abundancia son las
y renovar el cebo en caso que sea necesario. mismas en los dos ambientes?
c. Identificar las huellas que
aparezcan impresas en las trampas con
bibliografía específica (Emmons y Feer, 1997;
Simonetti y Huareco, 1999; Parera, 2002).
d. Registrar los datos obtenidos
en una planilla o una libreta de campo, donde
conste lugar, fecha, nombre de la persona que
revisó las trampas, una breve descripción de la
vegetación del sitio y los registros de las huellas
encontradas: a qué especies pertenecen, cuántas
huellas de cada especie fue observada en esa
trampa.
e. Tomar fotografías de las
huellas, colocando junto a las mismas una regla
o una cinta métrica, que dará una referencia del
tamaño de la huella y ayudará a identificar al
animal que la produjo.

 Actividades en el laboratorio
Luego de la recolección de los datos, contesta
estas preguntas, referidas tanto a aves como a
mamíferos, según corresponda:

326 Diversidad de aves…


Manual de Biodiversidad...

5 6 7
8
16 m

14

12

10

4 9
8

6
3
10 4
11
2 2

0
1 12
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 m

Perfil del Bosque de quebracho colorado y urunday del NO de Corrientes, mostrando los estratos vegetales y las
aves que viven en ellos (Modificado de Eskuche 1989 y Narosky e Yzurieta 2003). Referencias: A.b.: Astronium
balansae (urunday); A.x.: Achatocarpus bicornutus; B.a.: Brunfelsia australis (jazmín del monte); C.v.: Cupania
vernalis (camboatá); Ch.g.: Chrysophyllum gonocarpum (aguaí)); E.u.: Eugenia uniflora (ñangapirí); G.a.:
Gleditsia amorphoides (espina corona); M.g.: Myrciaria guapurium (guapuruvú); M.l.: Myrcia laruotteana; M.p.:
Myrcianthes pungens; P.a.: Patagonula americana (guayibira); P.b.: Phylira brasiliensis; R.l.: Ruprechtia laxiflora
(marmelero); T.e.: Trichilia elegans (catiguá); T.i.: Tabebuia heptaphylla (= T. ipe, lapacho negro). 1: Arañero
silbón; 2: Choca común; 3: Urraca común; 4: Surucuá común; 5: Cuervo de cabeza negra; 6: Loro hablador; 7:
Milano plomizo; 8: Pitogüé; 9: Chogüí; 10: Arañero coronado; 11: Caburéí; 12: Tataupá común

325 Diversidad de aves…


LÁMINA I

Manual de Biodiversidad...
campos.
Fig. 11. Cardenal común (Paroaria coronata)
LÁMINA II

326 Diversidad de aves…

Manual de Biodiversidad...
COMENTARIOS FINALES
Manual de Biodiversidad...
Comentarios Finales
Uno de los desafíos de este siglo es profundizar el conocimiento sobre la diversidad de la vida.
Los motivos son variados, pero el principal es que la biodiversidad es el sustento de toda forma de
vida en el planeta.

La biodiversidad incluye la variabilidad en las especies, entre las especies y entre los
ecosistemas y es el resultado de la evolución a lo largo de 4 mil millones de años, por lo tanto
garantiza la estabilidad de la biosfera y representa también, un capital natural, es decir un valor
antropocéntrico.

El interés del hombre por la biodiversidad, está dado principalmente porque la diversidad de
la vida constituye:

• un escenario de paisajes, es decir un interés recreativo.


• un laboratorio de análisis, para la comunidad científica.
• un sustento para obtención de recursos económicos.
• un legado a las generaciones futuras, reflejando motivos culturales y patrimoniales.
Los estudios de caso de este manual han puntualizado la gran variedad de vida que existe,
relatando la importancia de la biodiversidad. Los ambientes acuáticos están seriamente afectados por
obras que modifican la calidad del agua y, con esto, la vida que habita en ellos. Un ejemplo de esta
situación lo constituyen los ríos que se ven afectados en su función de corredores de biodiversidad.
El análisis de la biodiversidad debe incluir un contexto espacial y temporal amplio para
identificar las situaciones ambientalmente adversas (perturbaciones), como la fragmentación de los
ambientes terrestres, que modifican drásticamente el ensamble de algunas especies existentes en un
espacio y tiempo dado.
En estos días, el hombre asiste como espectador y protagonista a la obra peligrosa de destruir
su casa, su tierra, corriendo el riesgo de perder su biodiversidad, recibida a través de millones de años
de evolución.
Conocer, estudiar, manejar dentro de límites tolerables y conservar la biodiversidad es un
desafío que se nos presenta a todos: estudiantes, docentes, investigadores, profesionales, amas de
casa, sin fronteras de ninguna índole, porque el pasado, el presente y el futuro de nuestro hogar está
en juego.
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Manual de Biodiversidad...

GLOSARIO
• Abiótico: que no tiene vida, ejemplo aire,
A agua, materiales inertes.
• Abaxial: ventral. Referente a la superficie o • Acaule: se aplica a las plantas de tallo tan
lado más alejado del eje principal u orientado corto que parece inexistente.
hacia la base. Ej.: cara inferior de la hoja.
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• Acaulescente: palmera, cuyo estípite aéreo • Albardón1: burlete aluvial, elevación o
es invisible, pero desarrolla por lo general un lomada rectilínea o curva natural junto al río.
estípite aéreo. Suele delimitar zonas inundables en la parte
opuesta al cauce.
• Acícula: prominencia endurecida, en forma
de aguja, fina y delicada, no vulnerante. • Alevinos: larvas de peces.
• Acido úrico: producto de excreción • Alternancia de generaciones: período de
resultante del metabolismo de las proteínas. desarrollo que empieza por un determinado
tipo de célula germinativa y remata con otro
• Acineto: esporas de resistencia que
tipo determinado de célula germinativa.
posibilitan la supervivencia de la especie
ante condiciones desfavorables para el • Ambiente1: todo lo que rodea a un
crecimiento. Generalmente están rodeadas organismo, incluyendo también los otros
de una gruesa pared y poseen abundante organismos y a aquellos de su misma
material de reserva en su protoplasto. especie. // Complejo de condiciones bióticas,
climáticas, edáficas y de otro tipo que
• Acrescente: órgano o cualquier parte del
constituyen el hábitat inmediato de un
vegetal que continúa creciendo después de
organismo. // Medio físico, químico y
formado.
biológico de un organismo en un tiempo
• Acuífero: formación geológica o parte de ella dado.
o conjunto de formaciones que producen
• Amplexicaule: se aplica a las hojas,
agua en cantidad y calidad económicamente
brácteas etc., que abrazan al tallo.
accesible. • Aculeado: provisto de acúleos o
aguijones. • Amplexo: abrazo sexual del macho a la
hembra en el momento de la fecundación, de
• Acúleo: formación rígida y punzante de
tal manera que se facilita la expulsión de los
origen epidérmico.
óvulos.
• Adaptacióni proceso evolutivo de largo
• Anádromo: peces que migran del mar hacia
plazo, de acomodación a los cambios del
el agua dulce con fines reproductivos. Por
ambiente. // Ajustes de los animales respecto
medio de adaptaciones fisiológicas y
de su ambiente. Los ajustes pueden ocurrir
anatómicas (riñones y células branquiales
por selección natural, en individuos con
especializadas en eliminar cloro) logran
rasgos genéticamente adquiridos favorables
vencer la mayor presión del medio acuático
para que se reproduzcan más prolíficamente
respecto a la de su medio interno (sangre y
que los que no tienen esos rasgos
líquidos corporales). Están obligados a
(adaptación genotípica), o aquellos que
incorporar mucha agua y a eliminar escasa
pueden involucrar cambios no genéticos en
orina hipertónica.
los individuos, como las modificaciones
fisiológicas (ej. aclimatización) o cambios de • Androginóforo: porción alargada del eje de
comportamiento (adaptación fenotípica). // la flor situada entre el perianto y el androceo
Cualquier carácter morfológico, fisiológico, y gineceo. Columnita que separa a ambos
de desarrollo o de comportamiento que verticilos de las demás piezas florales.
amplía el éxito reproductivo y de
• Anfibio: adaptado a vivir o a desarrollar sus
sobrevivencia de un organismo.
actividades tanto en el agua como en la
• Adnato: adherente o concrescente. tierra.
• Adpreso: apretado contra algo. • Antrópico: relativo al hombre.
• Áfilo: desprovisto de hojas. • Antrorso: órganos o apéndices que se
1 dirigen hacia delante o hacia arriba.
• Afinidad cenótica (específica) : valoración
cualitativa o cuantitativa que expresa la • Anuros: anfibios sin cola.
relación entre elementos comunes a dos o
• Aperiantada: sin perianto, aclamídea.
más parches o unidades de paisaje y de
elementos exclusivos o propios de cada uno • Apétala: desprovista de pétalos.
de ellos. • Apiculado: terminado abruptamente en una

• Aguijón: ver acúleo. pequeña punta que es parte del limbo.

333 Glosario
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Ápodo: animal que carece de patas. • Bentos1: colectividad de plantas e
invertebrados que viven en o sobre los
• Aquenio: fruto indehiscente, seco y
sedimentos de lagos, charcos, bañados y
monospermo, con el pericarpo no soldado a
cursos de agua. // Organismos habitantes del
la semilla.
lecho marino, del fondo de un río o el piso de
• Árbol: vegetal leñoso de por lo menos 5 m un lago o que viven en éstos o cerca de ellos.
de altura, con el tallo simple, tronco, hasta la
• Bilabiado: cáliz o corola con las piezas
llamada cruz en que se ramifica y forma la
unidas que se dividen formando una boca
copa, o no se ramifica (estípite) y presenta en
abierta, con las mandíbulas superior o
su ápice una única roseta de hojas.
inferior que aquí se llaman labios.
• Arbusto: vegetal leñoso, generalmente de
• Bipinnada: dos veces pinnado. Se aplica a
menos de 5 m de alt., sin un tronco
las hojas cuyos folíolos en vez de simples
preponderante, porque se ramifica a partir de
son pinnados.
la base.
• Biodiversidad1: se refiere a la variedad y
• Arilo: excrescencia que se forma en la
variabilidad entre organismos vivos y los
superficie de la semilla.
complejos ecológicos en los cuales ocurren.
• Artejo: cada uno de los segmentos Diversidad puede ser definida como el
comparables entre sí y claramente limitados, número de diferentes ítems y sus frecuencias
que forman parte de un órgano. relativas. Para la diversidad biológica esos
• Axila: fondo del ángulo superior que forma items están organizados en muchos niveles,
una hoja. comprendiendo desde ecosistemas
completos hasta estructuras bioquímicas que
• Axilar: concerniente a la axila, situado o están en la base molecular de la herencia.
nacido en ella. Este término agrupa diferentes ecosistemas,
• Axonomorfa: raíz con un eje preponderante, especies y genes. Por lo expresado, es
ramificado de manera racemosa. • impreciso y muchas veces usado
Arrosetadas: se aplica a las hojas que se incorrectamente con intención de referirse a
disponen formando rosetas, como la la complejidad biótica de un sistema de
lechuga. humedales. El término fue usado
formalmente por W.G. Rosen en 1985 en el
Foro Norteamericano sobre Biodiversidad,
B cuyas actas fueron editadas por Wilson
• Bacterias aeróbicas: aquellas que viven en (1988). El uso indiscriminado e inconveniente
presencia de oxígeno. de este término ha sido duramente criticado
(Harper y Hawksworth, 1996).
• Bacterias anaeróbicas: aquellas que viven
en ausencia de oxígeno. • Bioma: región definida por sus condiciones
1 climáticas propias y un conjunto de
• Bañado : ambiente acuático
comunidades vegetales y animales
semipermanente extenso y con profundidad
características.
generalmente menor de un metro, de cubeta • Biomasa: masa total de la materia viva de
poco definida, con abundante vegetación una parte de un organismo, población o
emergente, generalmente herbácea y tierna.
ecosistema y tiende a mantenerse más o
La cobertura de vegetación y las bioformas menos constante. Por lo general, se da en
dominantes dependen del hidroperíodo y del
términos de materia seca por unidad de área
efecto del fuego. Son los humedales más
(por ejemplo kg/ha o g/m²). En la pluviselva
ricos en fauna de vertebrados acuáticos y del Amazonas puede haber una biomasa de
tienen mucho interés para la cría de ganado.
plantas de 1.100 tn/ha de tierra.
• Baya: fruto carnoso, con el epicarpo delgado • Biótico: que tiene vida, comprende
y el mesocarpo y endocarpo carnosos y más
elementos florísticos y faunísticos, o sea que
o menos jugosos. comprende plantas y animales.

334 Glosario
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• Bosque1: toda formación leñosa nativa o Neotropical. Pueden dar lugar a islas flotantes,
implantada, en la que las copas de los llamadas embalsados y taponar el
árboles sombrean más del 30% del suelo y escurrimiento del agua, aumentar el tiempo de
que cumple, separada o conjuntamente, retención del agua y acrecentar la
funciones de producción, protección, evapotranspiración. En embalses son
experimentación, conservación, recreación y considerados “malezas”.
preservación ambiental.
• Campanulado: cáliz o corola u otro órgano,
• Bosque en galería1: franja estrecha de cuyo tubo está inflado y gradualmente
bosque situada a lo largo de las márgenes de ensanchado hacia el limbo, sin ser cónica la
un río. base.
• Bosque ribereño o marginal: bosque • Canal1: conducto abierto natural o artificial,
abierto situado a lo largo de las riberas de un periódicamente o continuamente
río o arroyo. Suelen denominarse bosques conteniendo agua en movimiento o conexión
en galería. entre dos cuerpos de agua estancada.
• Bráctea: se da este nombre a cualquier • Cancha: espacio del río, por donde recorre el
órgano situado en la proximidad de las flores mallón y cuyo fondo ha sido limpiado de
y distinto por su forma, tamaño, color, troncos a fin de que la red se desplace sin
consistencia etc., a las hojas normales. dificultad.
• Bractéola: se llama así a las brácteas que se • Cano: blancura grisácea causada por pelos
hallan en un eje lateral de la inflorescencia. sobre una superficie verde.
• Braquiblasto: ramita de entrenudos muy • Cañada1: depresión longitudinal, poco
cortos y por tanto con las hojas aproximadas. profunda, que suele colectar agua y servir de
vía de avenamiento permanente o temporal
• Bulbo: estructura subterránea
En las partes más profundas puede haber
almacenadora, formada por un tallo breve
agua permanente con vegetación palustre.
llamado platillo (braquiblasto) y las bases
Pueden estar desconectadas de una red
foliares reservantes.
hidrográfica. Generalmente están
alimentadas por lluvias. Tienen sedimentos
C finos y vegetación herbácea.
• Cadena o malla trófica, alimentaria o de • Capítulo: inflorescencia racemosa de flores
nutrición: es la corriente de energía y sésiles sobre un eje sumamente corto y
nutrientes que se establece entre las dilatado (receptáculo) rodeado de
distintas especies de un ecosistema por su numerosas brácteas (involucro).
alimentación. Está formada por “niveles
tróficos”: productores y consumidores.
Cápsula: fruto seco y dehiscente, formado
• Caducifolias: hojas que caen muy por dos o más carpelos soldados.
temprano, efímeras.
• Carena: relieve central sobreelevado que
• Calicino: relativo al cáliz, propio del cáliz. poseen las escamas de los reptiles.
• Calículo: conjunto de apéndices de los • Carenado: órgano provisto de un lomo
sépalos, que situados en la parte externa, pronunciado a modo de quilla de un bote.
dan la impresión de un cáliz suplementario.
• Carrizal: formación herbácea densa y
• Callo: tipos de producciones más o menos continua de carrizo (Echynochloa polystachia
endurecidas, a veces de tonos claros. u otras) que se yergue un par de metros
• Camalotales: praderas de plantas flotantes sobre el suelo en período de aguas bajas.
Durante la fase creciente sus cañas llegan a
libres, de deriva, en el curso y, más
frecuentemente, en la planicie de inundación 5-6 m, extendidas en la superficie de los
cursos y cuerpos de agua.
de los grandes ríos de América
• Cartilagíneo: duro y flexible.

335 Glosario
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• Catádromo: peces que migran desde el • Claves: herramientas basadas en sistemas
agua dulce al mar con fines reproductivos. En comparativos dicotómicos de selección,
estos peces su medio interno tiene mayor basado en medidas específicas (longitud
presión osmótica que el medio acuático, por cabeza, longitud cuerpo, diámetro ojo, etc.)
tal motivo sus riñones bien desarrollados les que permiten su clasificación sistemática.
permite eliminar el exceso de agua emitiendo
• Cleistógama: flores cuya polinización se
abundante orina isotónica.
realiza estando éstas cerradas.
• Caulescencia: en palmeras estípite
• Cloaca: cámara de salida del sistema
aparente, poco desarrollado. • Caulinar: digestivo o excretor y del reproductor a la
concerniente al tallo. vez.
• Ceniciento: mezcla de blanco puro y negro • Clusa: cada una de las unidades
puro, un tinte intermedio. indehiscentes, secas, procedentes de la
división de un ovario con los carpelos
• Cenobio: tipo especial de colonia donde las
soldados.
células pertenecen a la misma generación y
tienen forma definida y constante para cada • Colonia: agregación de células de distintas
especie. generaciones, relacionadas entre sí y con
diferenciación morfológica y fisiológica.
• Cespitoso: dícese de la planta capaz de
formar césped. // Gramíneas: las que • Comensalismo: se define como una relación
amacollan mucho formando densas matas y, interespecífica entre dos organismos
creciendo muy próximas, llegan a cubrir vivientes, donde uno de los individuos se
grandes extensiones. beneficia y el otro no se ve perjudicado ni
beneficiado.
• Chaco Oriental: ecosistema formado por la
llanura subtropical que comprende las • Composición florística: conjunto de
provincias de Formosa, Chaco y norte de especies ecológicamente importantes que
Santa Fe. definen una variante fisonómica-florística: las
de mayor cobertura de cada estrato, más las
• Ciatio: inflorescencia formada por 5 brácteas
que, sin ser de cobertura importante, tienen
soldadas que protegen a una sola flor
un valor indicador preciso.
femenina aclamídea central, pedicelada y
cinco grupitos de flores masculinas • Comunidad: conjunto natural de
aclamídeas y reducidas a un estambre. poblaciones que interactúan en un espacio y
en un tiempo dado.
• Ciliado: teniendo en el borde pelos finos que
se asemejan a pestañas. • Concoloro: se aplica a lo que es del mismo
color. Ej. hoja concolara: con ambas caras
• Cima: inflorescencia cuyo eje principal
del mismo color.
remata en una flor, al igual que los eje
secundarios que van surgiendo en sus • Conductividad eléctrica: conductancia de
costados. • Cimbiforme: en forma de los electrones a través de los minerales que
barquita. se encuentran en el agua. El valor de la
salinidad es aproximadamente la mitad del
• Cincino: inflorescencia cimosa en la que se
valor de la conductividad eléctrica.
forma una sola rama por debajo de cada flor
terminal, y estas ramas alternan hacia la • Connado: órganos de un mismo origen, que
derecha y la izquierda. aparecen más o menos unidos entre sí.
• Connivente: órganos generalmente
verticilados u opuestos que estando
Cíngulo (cinturón): región del frústulo que separados en la base, se aproximan hasta
conecta las dos valvas de una diatomea. ponerse en contacto por su extremo superior
sin llegar a soldarse.
• Cintura pélvica: parte del esqueleto que en
los tetrápodos une las extremidades • Consumidores: organismos heterótrofos
posteriores a la columna vertebral. que producen sus componentes a partir de la

336 Glosario
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materia orgánica procedente de otros seres • Decumbente: tallo no erguido, reclinándose
vivos. De acuerdo al nivel trófico más alto sobre la tierra, y levantándose luego hacia el
entre los organismos explotados por una ápice.
especie, existe un orden en la cadena de
• Decurrente: prolongado debajo del punto de
transferencias, según el número de términos
inserción como si avanzara hacia abajo.
que tengamos que contar desde el principio
de la cadena. • Decusado: hojas, brácteas o ramas
dispuestas de forma opuesta de manera que
• Consumidores primarios: organismos
forman cruz con los nudos contiguos
fitófagos o herbívoros, es decir que se
superiores e inferiores.
alimentan de los organismos autótrofos,
principalmente plantas o algas. • Deflexo: doblado hacia abajo.
• Consumidores secundarios: organismos • Dehiscente: un órgano que se abre
zoófagos o carnívoros, que se alimentan espontáneamente.
directamente de consumidores primarios. • Dendrítico: pelo con varias ramas
• Consumidores terciarios: organismos que distribuidas al azar sobre un eje central a
incluyen de forma habitual consumidores manera de árbol.
secundarios en su fuente de alimento. • Dentado: con dientes aguzados con eje
• Cordado: con dos lóbulos redondeados en la aproximadamente perpendiculares a la
base, semejando un corazón. dirección del margen.
• Cordiforme: órganos laminares con • Denticulaciones: dientes muy pequeños.
contorno semejante a un corazón. • Denticulado: con dientecillos muy menudos.
• Coriáceo: de consistencia recia y flexible • Dermis: capa profunda de la piel de los
como el cuero. vertebrados, situada debajo de la epidermis.
• Corimbiforme: de forma de corimbo. • Detritívoro1: organismo que se alimenta de
• Corimbo: inflorescencia racemosa cuyas detritos que se encuentran en mayor
flores se disponen casi en el mismo plano, abundancia en el fondo de los humedales,
debido a la contracción del raquis y al adheridos a las plantas o en el sedimento.
alargamiento de las ramas basales. • Detrito1: materia orgánica en
• Córneo: estrato de células superficiales de la descomposición con protistas, protozoarios y
piel con queratina de los tetrápodos. otros organismos que sirven como alimento
para los comedores de detritos. Materia
• Cosmopolita: habitante del cosmo, del
orgánica fragmentada en partículas dentro o
mundo. Que vive en todas partes.
sobre el sustrato.
• Costado: que tiene costillas.
• Dialipétala: corola con pétalos libres.
• Craso: grueso, gordo, suculento.
• Dicasio: inflorescencia cimosa en la que por
• Crateriforme: en forma de vaso más o debajo del ápice que termina en una flor se
menos cónico. desarrollan dos ramitas laterales, también
floríferas.
• Crenado: con dientes convexos.
• Digitado: con lóbulos alargados y
• Curvinervia: lámina foliar cuyas venas
divergentes a partir de un punto, como los
primarias siguen curvas aproximadamente
dedos de una mano abierta.
paralelas a sus bordes.
• Dioica: especie vegetal en las que las flores
de distinto sexo se distribuyen en distintos
D pies.
• Deciduo: cayendo finalmente. • Diploide: alude al número cromosómico
cuando corresponde al número somático o

337 Glosario
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Zigótico. Se aplica a organismos o a la fase • Drupa: fruto carnoso con la pared interna
que tiene dos series de cromosomas (2x). leñosa, formando un hueso o carozo. •
• Dique: franja angosta de terreno en la ribera Drupáceo: parecido a una drupa.
del río, con mayor altura que la zona más
alejada, producida por la sedimentación
continua en los períodos de mayor creciente. E
• Discoloro: de dos o varios colores. Se aplica • Eclosión: momento de la rotura del huevo
a las hojas que tienen el envés de distinto para el nacimiento de la cría.
color que el haz. Se opone a concoloro.
• Ecodiversidad: rama de la biología que
• Dísticas: hojas que alternan en dos filas estudia las unidades de paisaje que pueden
opuestas. encontrarse en un espacio y en un tiempo
• Diversidad alfa1: variedad de organismos dado.
que se da en un determinado lugar o hábitat. • Ecosistema1: es un sistema de interacción
Se mide mediante índices que relacionan el de organismos vivos y su ambiente físico. //
número de especies (poblaciones) presentes La comunidad biótica y su ambiente abiótico
en el lugar y el número de individuos de cada funcionando como un sistema.
una de esas especies.
• Embalsado1: islas flotantes en esteros del
1
• Diversidad beta : variedad de organismos distrito chaqueño oriental de Argentina.
que ocupan diferentes hábitats sobre una Pueden crecer en ellos árboles pequeños y
región. // Diversidad regional. // Medida de la transportar animales. Tienen su origen en los
tasa y extensión del cambio en las especies, camalotales o formarse a partir de la
a lo largo de un gradiente, de un hábitat a vegetación sumergida o arraigada
otro. emergente. Pueden alcanzar grandes
Diversidad específica1: parámetro sintético dimensiones, dificultando la navegación.
Interfieren con el desagüe produciendo
que expresa la relación existente entre el
número de especies y la abundancia (número inundaciones localizadas.
de individuos, cobertura, biomasa) de cada una • Emergente: planta acuática que posee la
de ellas en la muestra, parche o unidad de mayoría de sus partes vegetativas sobre el
paisaje). Es un valor paramétrico o cuantitativo. agua.
• Diversidad gamma1: diferencias entre • Endémicas: propias de una región.
hábitats similares en regiones separadas. //
Endocarpo: parte más interna del fruto, en
Riqueza de especies de una jerarquía de
las palmeras generalmente presenta
hábitat de un área geográfica dependiente de
consistencia dura, leñosa o coriácea.
la diversidad alfa de los hábitat que contiene
y de la extensión de la diversidad beta entre • Endosperma: tejido de reserva de las
ellos. semillas.
• Domacio: órganos o porciones de órganos • Endotermo: animal capaz de mantener un
modificados para permitir la convivencia con temperatura corporal elevada al producir
un huésped animal o vegetal. calor metabólicamente.
• Dominio vital: área de tierra o agua • Entero: referido al margen foliar, el que
regularmente usado por un animal, en el cual forma una línea o arco suave sin
vive y en el cual halla todos los recursos proyecciones o dentaduras notorias.
necesarios para su subsistencia. • Entrenudo: internodio. Porción del tallo
Eventualmente una parte del dominio vital es
comprendido entre dos nudos consecutivos.
defendida de otros individuos de la misma
especie, no tolerándose su presencia. Esa • Epidermis: capa superficial de la piel de los
fracción del dominio vital, en consecuencia, vertebrados.
se denomina territorio. En algunas especies,
todo el domino vital constituye su territorio.

338 Glosario
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• Epífitas: plantas que viven sobre otras sin • Espora: células reproductivas provistas por
perjudicarlas, utilizándolas sólo como apoyo lo genera de una pared muy resistente.
o soporte.
• Esporangio: estructura que contiene las
• Equisetoide: con aspecto de Equisetum esporas.
(“cola de caballo”).
• Esquizocarpo: fruto indehiscente originado
• Erecto: tallo que desde el comienzo de su por uno o más carpelos concrescentes que al
desarrollo tiene posición vertical o próxima a llegar a la madurez se separan en
la vertical. mericarpos.
• Erguido: erecto. • Estaminada: flor unisexual que posee sólo
estambres fértiles.
• Eroso: margen foliar irregular, como roído.
• Escama: apéndice epidérmico generalmente • Estatóspora: quiste silíceo de formación
plano con los segmentos no más profundos endógena formado por dos piezas. Es una
que la mitad de los radios, uni- o estructura de perduración característica de
pluricelulares, sésiles o peltados. • Chrysophyceae.
Escarioso: con apariencia delgada, seca,
• Estero1: humedal densamente vegetado por
rugosa. plantas palustres y acuáticas, con aguas
• Eslabón: pieza en forma de anillo o curva permanentes o semipermanentes, que tienen
cerrada que se enlaza con otras para formar un estrato orgánico turboso, cubriendo el
una cadena. fondo. Son ambientes con acumulación
creciente de materia orgánica.
• Espádice: inflorescencia simple semejante a
una espiga, pero con el raquis más o menos • Estipitado: provisto de estípite, como las
carnoso, con las flores generalmente palmeras, o de un pie.
unisexuales, rodeada por una bráctea • Estípite: tallo largo y no ramificado de las
llamada espata. plantas arbóreas. Ej.: tronco de las palmeras,
• Espata: bráctea amplia y a menudo vistosa tallo de los helechos arborescentes.
que envuelve una inflorescencia. • Estípula: cada uno de los apéndices, por lo
• Espermatóforo: estructura cónica general laminares, que las más veces en
gelatinosa con un capuchón de número de dos, se forman a cada lado de la
base foliar.
espermatozoides. • Espiciforme: con
aspecto de espiga. • Estrellado: pelo ramificado, con más de 5
brazos y figura de estrella.
• Espiga: inflorescencia racemosa simple, de
flores sésiles. • Estrigoso: cubierto por pelos agudos,
adpresos, rígidos.
• Espina: tallo, raíz u hoja endurecidos y
puntiagudos. • Estróbilo: inflorescencia compuesta de un
eje en torno al cual se disponen una serie de
• Espineles: consisten en líneas gruesas brácteas que protegen los óvulos o los
(cabo principal), de longitud variable (100 a esporangios. • Euplanctónica: población
200 m) al que se fijan, a intervalos regulares, propia del plancton.
brazoladas (líneas accesorias) con anzuelos
en el extremo. El espinel puede llevar 100 o • Eurihalina: población que tolera un rango
más anzuelos y ser calado a distintas amplio de salinidad.
profundidades, tarea que se logra merced a • Exerto: proyectado hacia afuera;
la variación de corchos fijos al cabo principal sobresaliente; especialmente que sobrepasa
y al tamaño del fondeador (cemento o hierro al perianto.
de 2 a 10 kg) que se colocan en los extremos.
• Exestipulado: sin estípulas.
• Espolón: prominencia con forma de espuela
• Exocito (=exóspora): esporas producidas
presente en pétalos o sépalos.
por divisiones desiguales del protoplasto,
que son liberadas gradualmente luego de su
339 Glosario
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formación en la parte superior de células • Fotosíntesis: proceso bioquímico de
polarizadas (sésiles) de Chamaesiphonales algunas bacterias y de las plantas que utiliza
(Cyanophyta o Cyanobacteria). la luz del sol para sintetizar carbohidratos.
• Foveolado: superficie con numerosas y
F pequeñas excavaciones.
• Fasciculado: agrupado formando fascículo. • Fronde: término aplicado tradicionalmente a
• Fascículo: manojo o haz. las hojas de los helechos (pteridofilos).
• Ferrugíneo: castaño claro con ligero tinte
rojo. G
• Filiforme: con forma de hebra, delgado y • Gamopétala: corola con los pétalos
sutil. soldados.
• Filotaxis: disposición de las hojas en el tallo. Ganglios linfáticos: parte del sistema
linfático.
• Fimbriado: con el margen bordeado de
excrescencias largas, filiformes, más • Garganta: en la corola, cáliz o perigonio con
gruesas que los pelos. las piezas soldadas, parte donde el tubo se
ensancha y se inicia el limbo.
• Fitófago: organismo que se alimenta de
plantas o algas. • Gemífero: órgano que trae yemas.
• Fitogeografía: rama de las ciencias • Giboso: inflado en un lado, cerca de la base
geográficas que estudia las zonas y formando a modo de una bolsita.
poblaciones de las especies vegetales, • Ginóforo: prolongación del receptáculo que
comprende las zonas geográficas y la eleva el gineceo por encima de los otros
adaptación de las plantas al suelo, verticilos.
condiciones hídricas, temperaturas y
depredación por parte de las especies • Glabrescente: que tiende a quedar glabro.
animales. • Glabro: sin ningún tipo de indumento.
• Flabelado: con forma de abanico. • Glándula: órgano uni o pluricelular que
• Flexuoso: con varias curvas o dobleces segrega sustancias útiles o tóxicas para otros
graduales perpendiculares al eje longitudinal organismos.
del mismo órgano. • Glauco: de color verde claro, con matiz
• Floración (= Discoloración, = ligeramente azulado, como la hoja de col
Alocoloración, = water bloom): “Flor de común o la del clavel.
agua”, “florecimiento”. Crecimiento masivo •Glóbulo: en Charophyta, gametangio
del fitoplancton donde generalmente una masculino
especie algal domina por su número (anteridio) formado por células estériles y
extraordinario sobre las demás del lugar, células fértiles.
confiriéndole al agua un color característico.
• Glomérulo: inflorescencia sumamente
• Fluvial: perteneciente a un río, formado por contraída de forma más o menos globosa.
la acción de un río.
• Glutinoso: viscoso.
• Foliáceo: de aspecto o de la naturaleza de
las hojas.
• Folículo: fruto seco, formado por un solo
H
carpelo, dehiscente por la sutura ventral. • Hábitat: según Odum (1972), es el lugar
donde vive, o donde se puede encontrar a un
• Folíolo: lámina foliar articulada sobre el
organismo. Puede significar una localización
raquis de una hoja compuesta.
geográfica, pero también un conjunto de
• Fosorial: especializado para cavar y de vida condiciones necesarias para la vida de un
subterránea. organismo o población. A veces sólo se

340 Glosario
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cumplen determinadas funciones en un • Hipanto: porción basal del perianto y los
hábitat y cierto número en otro hábitat. Es el estambres que están soldados.
caso de los peces que tienen su habitat
• Hipocraterimorfa: cáliz o corola con tubo
reproductivo en las cabeceras de un río y el
largo y angosto y limbo plano.
resto de sus actividades vitales en
humedales. En otros casos, las formas • Hirsuto: órgano cubierto de pelos rígidos,
inmaduras de insectos tienen su hábitat en áspero al tacto.
plantas sumergidas o en los sedimentos del • Hirsútulo: un poco o ligeramente hirsuto.
fondo de ciénagas (lagos) y sus formas
adultas en la parte emergente de las plantas • Híspido: cubierto de pelos muy tiesos y
litorales, donde completan su actividad sumamente ásperos al tacto, casi punzantes.
reproductiva. El conocimiento del hábitat y • Hojarasca: conjunto de restos vegetales
las necesidades de hábitat de los organismos sobre el suelo del bosque.
que viven en humedales, es vital para
establecer pautas de conservación de los • Hormogonio: en formas filamentosas de
recursos, tamaño y forma de las áreas Cyanophyta o Cyanobacteria, fragmento del
protegidas, vedas de captura, tricoma que se separa del filamento madre
establecimiento de zonas buffer y otros debido a la muerte de una o más células del
aspectos de manejo. mismo. Las cadenas de células se separan
en fragmentos generalmente multicelulares,
• Hábitos alimentarios: tipo de alimento, los cuales crecen como nuevos individuos.
delimitado por la cantidad y calidad de
alimento propio de cada especie. • Humedal1: extensión de aguas someras,
comprendiendo uno o más tipos de cuerpos
• Haploide: organismo o fase de su ciclo de de agua, permanentes, temporarios,
desarrollo, cuyas células tienen el número de corrientes o quietas. Generalmente están
cromosomas reducido a una serie, como las densamente vegetados en la mayor parte de
gametas. la superficie. El término es muy abarcativo e
Herbívoro1: organismo que se incluye los ambientes marinos, salobres y de
alimenta preferentemente de vegetales o parte agua dulce. Según la Convención Ramsar
de ellos. sobre los humedales, son todos los cuerpos
de agua, sean naturales o artificiales,
• Herpetofauna: fauna de herpetos, es decir, permanentes o temporales, de aguas
de anfibios y reptiles. estancadas o corrientes, de aguas dulces,
• Heterocito (= Heterociste): en Cyanophyta salobres o saladas, incluyendo aguas
o Cyanobacteria filamentosas, son células marinas cuya profundidad no exceda de seis
diferenciadas que intervienen en la fijación metros en marea baja.
de Nitrógeno atmosférico.
• Hibernación: estado de letargo que se
presenta en algunos animales, I
especialmente en el invierno, se caracteriza • Ictiófagos: organismos que se alimentan de
por la reducción de las actividades vitales. peces.
• Hidrófilo1: que se desarrolla en hábitats • Iliófagos: peces que ingieren gran cantidad
húmedos o acuáticos. de arena con otro tipo de alimento.
• Hierba: planta no lignificada o apenas • Imbricado: piezas de los órganos foliáceos
lignificada, de manera que tiene consistencia que están muy próximas y se cubren por los
blanda en todos sus órganos, tanto bordes.
subterráneos como epígeos.
• Imperfecta: flor que posee sólo carpelos o
• Higrófilo: que vive en lugares con suelos sólo estambres fértiles.
húmedos; adaptado a condiciones de
humedad. Se emplea generalmente para • Incano: cubierto con pelos muy cortos,
especies o comunidades vegetales. densos, dispuestos en forma tan cerrada que
la superficie da la impresión de ser blanca.
341 Glosario
Manual de Biodiversidad...

• Inciso: dividido por profundas incisiones.
• Incurvo: súbitamente dirigido hacia adentro.
• Índice de diversidad1: la expresión
matemática de la riqueza de especies y su
distribución en individuos en un área o
comunidad dada. Medida del número de
especies de una comunidad y sus
abundancias relativas, tales medidas
incluyen el cociente entre número de
especies y número de individuos, el índice de
Shanon-Wiener, índice de riqueza, índice de
Brillouin e índice de Simpson.
• Índice de Diversidad de Shannon-Wiener:
relaciona la abundancia de cada una de las
especies con la abundancia total de todas las
especies, donde cero significa que no hay
diversidad y 5 bits es la máxima diversidad.
• Índice de Similaridad de Jaccard: relación
entre el número de especies comunes a dos
comunidades con relación al total de
especies en ambas. Basado en la presencia
y ausencia de especies.
• Indumento: conjunto de pelos, glándulas,
escamas, etc. que recubre la superficie de los
diversos órganos de la planta.
• Inflorescencia: sistema de ramas
destinadas a la formación de flores.
• Infundibuliforme: de forma de embudo.
• Insectívoro: vegetal que captura pequeños
insectos y se alimanta en mayor o menor
grado de sus jugos.
• Interpeciolar: estípula originada por
concrescencia de dos, correspondientes a
sendas hojas opuestas.
• Intrapeciolar: estípulas de la misma hoja,
soldadas entre la hoja y el tallo.
• Inundación1: situación o estado del paisaje
que se caracteriza porque el suelo se
encuentra cubierto por una lámina de agua
de variable espesor, aportada por el río, por
el mar u otra fuente. A diferencia del

342 Glosario
Manual de Biodiversidad...
anegamiento, los cambios en el sistema se forma variada (lenticular, circular, etc.), que
relacionan con el efecto de lluvias recibidas en permite el intercambio gaseoso.
la alta cuenca, por lo que las inundaciones
• Lénticos: cuerpos de agua quietos, que no
tienen diferente estacionalidad y origen de los
corren (lagos, lagunas, bañados, ciénagas).
materiales.
• Lígula: prolongación en forma de lengua en
• Involucro: conjunto de brácteas que rodea o
la corola de las flores de las Compuestas //
envuelve las flores en una inflorescencia.
Apéndice, generalmente membranáceo,
ubicado entre la vaina y la lámina de las hojas
J de las Gramíneas o en la cara superior de los
microfilos de algunos helechos // Apéndices
• Juncal: terreno bajo, poblado por especies
dispuestos entre el limbo y la uña de ciertos
del género Scirpus. Los juncales de pétalos.
Schoenoplectus californicus var. californicus
(junco) ocupan extensas áreas litorales de • Ligulada: con lígula.
lagos someros en gran parte de Sudamérica. • Liguliforme: con forma de lígula.
• Lirado: con forma de lira.
L • Llanura de inundación: superficie que
• Labelo: en las flores de las orquídeas, el ocupa el río cuando se encuentra en máxima
pétalo medio superior, que resulta inferior por creciente. La planicie de inundación lateral es
torsión del eje floral (resupinación), la zona que se encuentra entre el canal de un
generalmente de tamaño, forma y color muy río y la tierra elevada al borde de un valle.
distintos a los pétalos laterales.
• Lobado: dividido en gajos o lobos, en
• Laciniado: dividido en segmentos por lo porciones no demasiado profundas y más o
general profundos, angostos y de ápice menos redondeadas.
agudo (lacinias).
• Lobulado: dividido en lóbulos.
• Lámina: en las plantas superiores, parte
• Lóbulo: lobo o gajo pequeño.
apical de la hoja que se une al tallo por medio
del pecíolo o de la vaina. • Lomento: legumbre indehiscente, con
• Lance: período de tiempo en que el mallón ceñiduras transversales, que se descompone
recorre la cancha, que puede durar de 30 a la madurez en fragmentos monospermos
minutos a una hora, según las condiciones de (artejos).
• Lórica (= Lóriga): envoltura no viva
nivel del río y la velocidad de la corriente.
alrededor de una célula desnuda (sin pared
• Lanoso: cubierto con pelos largos, densos, celular). Generalmente no está adherida al
enrulados, dispuestos en matas y protoplasto, como lo hace la pared celular.
semejantes a la lana. • Lanuginoso: escasa • Lóticos: cuerpos de agua que corren (ríos y
o cortamente lanoso. arroyos).
• Látex: fluido a menudo lechoso, por lo común
blanco, a veces amarillo, anaranjado o rojo,
que fluye de las heridas de muchas plantas.
M
• Macrófitas: planta macroscópica grande,
• Laticífero: que contiene látex. comprende por lo general las formas
• Laxo: poco denso o poco espeso. acuáticas como las algas marinas. • Mácula:
mancha.
• Legumbre: fruto seco, formado por un solo
carpelo, dehiscente por la sutura ventral y por • Madrejón1: laguna alargada inundable,
el nervio medio. propia de llanuras de inundación y de
comarcas planas con mal drenaje,
• Lenticela: protuberancia en la corteza de las correspondiente a paleo-cauces o antiguos
plantas leñosas, visible a simple vista y de tramos de ríos abandonados.

343 Glosario
Manual de Biodiversidad...

• Maleza: toda planta que puede ocasionar • Mucronado: dícese de los órganos que
problemas en obras de manejo hídrico rematan de una forma abrupta, en una punta
(embalses, canales de riego, de navegación). corta o mucrón.
• Mallones: redes de 100 a 300 metros de • Multiyuga: con muchos pares de folíolos.
largo por 2 m de alto y abertura de malla de


27 cm (de nudo a nudo corrido).
Malpighiáceo: pelo bi-ramoso.
N
• Narinas: abertura externa de la nariz.
• Marginada: que tiene reborde. Hoja
• Necróticos: muerte de células o tejidos
marginada.
orgánicos.
• Mastofauna: fauna de mamíferos de un área
• Neurotóxico: que actúa sobre el sistema
determinada.
nervioso.
• Matorral: formación constituida por hierbas y
• Nicho: se refiere a la forma de vida de un
plantas no leñosas. En general, se refiere a
organismo o al papel que desempeña en la
vegetación baja.
comunidad. Comprende el alimento que
• Meiosis: divisiones nucleares. consume, reposo, reproducción, etc. Para
Membrana timpánica: tímpano. Membrana algunos autores el nicho es la unidad de
que limita exteriormente el oído medio y que lo espacio más pequeña (microhabitáculo) que
separa del oído externo. ocupa un organismo. Para C. Elton “es el
estado funcional de un organismo en su
• Membranas interdigitales: membranas comunidad”. Para E. Odum es “el hábitat
entre los dedos. constituye la dirección del organismo, o sea
• Mericarpo: cualquiera de los fragmentos en donde vive y el nicho viene a ser su
que se descompone un fruto esquizocárpico. profesión” es decir, el papel que desempeña
en la comunidad.
• Metamorfosis: conjunto de cambios que
ocurren en los renacuajos que incluyen • Núcula: en Charophyta, denominación que
transformaciones estructurales, fisiológicas, recibe la estructura reproductiva femenina u
ecológicas y etológicas y que, en general, oogonio.
marcan el cambio de una etapa juvenil a una • Nudo: punto del tallo saliente, de donde se
adulta. desprenden los órganos apendiculares.
• Migración: desplazamiento en masa de
organismos, por lo general de poblaciones • Nutante: péndulo, colgante.
enteras, de una región a otra. Las
migraciones tienen rutas definidas y un
destino establecido, y se producen con una
O
frecuencia cíclica. Por ejemplo, con la • Ócrea: conjunto de dos estípulas axilares
llegada del otoño o el comienzo de la membranosas concrescentes totalmente por
primavera, en el caso de algunas aves. ambos bordes.
• Mitosis: división nuclear mediante la cual se • Ocreiforme: con aspecto de ócrea.
mantiene constante el número cromosómico • Omnívoro: que se alimenta con una dieta
en los núcleos hijos. mixta compuesta de materia animal y
• Monadelfo: se aplica a las plantas, flores vegetal.
etc., que tienen los estambres soldados por • Opérculo: la parte que se desprende de un
los filamentos en un solo cuerpo. esporangio o de un fruto, a modo de tapa, por
• Monoico: alude a la distribución de los dehiscencia transversal.
órganos sexuales en distintas flores, pero en
una misma planta.
P
344 Glosario
Manual de Biodiversidad...
• Paisaje: es la información que el hombre • Pastizal: área de vegetación dominada por
recibe de su entorno ecológico. Percepción pastos herbáceos. Cualquier tipo de
visual sobre las diferencias espaciales que vegetación donde domina la hierba.
resultan de analizar imágenes en diferentes Comunidad de gramíneas y hierbas de no
escalas. Representa una síntesis de la más de 30 cm de altura.
distribución y cobertura de los elementos que
• Paucidentado: con pocos dientes.
integran el patrón y de los procesos
esenciales que los ligan en el tiempo y en el • Pecíolo: eje que une la lámina de la hoja al
espacio. Supraestructura conspicua de un tallo.
sistema dinámico de interacciones que • Pedada: con tres lóbulos o divisiones
involucra transferencias de materia y energía palmados, los lóbulos basales divididos o
de unos componentes a otros, o de unos prolongados.
sistemas a otros (González Bernáldez,
1981). • Pedicelo: pie de cada flor en una
inflorescencia.
• Pajonal: fisonomía de altas gramíneas en
matas, la biomasa se reparte en un espesor • Pedunculado: dotado de pedúnculo.
de 1.2 a 1.5 m sobre el suelo. Hay dos • Pedúnculo: pie de una flor solitaria o de una
estratos, uno alto, palatable solamente
inflorescencia. • Péndulo: colgante.
durante un corto período post-quema,
formado por pastos fasciculados y otro bajo, • Perennifolio: planta que mantiene sus hojas
palatable todo el año. verdes durante el año.
• Palmares: población formada por palmeras. • Perigonio: conjunto de piezas estériles de
una flor, no diferenciadas en cáliz y corola.
• Palmaticompuesta: hoja compuesta, cuyos
folíolos surgen del ápice del pecíolo común. • Pequeños carnívoros: peces consumidores
de insectos, cladocéros, copépodos,
• Palmatipartida: hoja dividida en porciones
tecamebiano, rotíferos, ostrácodos,
que alcanzan hasta más allá de la mitad de
moluscos y ácaros.
la lámina. Se presenta cuando las venas
mayores nacen de un sólo punto. • Piloso: cubierto con pelos cortos, blandos,
delgados.
• Palmatisecto: cualquier órgano foliáceo
dividido en segmentos que llegan hasta su • Pinna: folíolo. // Cada una de las divisiones
base y con aspecto de mano abierta. de las hojas pinnadas.
• Palustre: referente a pantanos y ciénagas. • Pinnatífido: limbo de una hoja con venación
• Pandurado: en forma de violín. pinnada, hendido hasta la mitad de la
semilámina.
• Panícula: inflorescencia racemosa
compuesta en la que los racimos van • Pinnatisecto: limbo de una hoja con
decreciendo desde la base al ápice. venación pinnada, hendido hasta la vena
media.
• Paniculiforme: en forma de panícula,
parecido a la panícula. • Pínnula: foliólulo. Folíolo de una hoja
bipinnati- o tripinnaticompuesta. • Piriforme:
• Papiloso: que tiene papilas, la forma más
simple de tricomas, excrescencia de la con forma de pera.
membrana de las células epidérmicas. • Pirizal: área o población de pirí (Cyperus
• Papiráceo: de la consistencia y delgadez del giganteus) que, generalmente, se encuentra
papel. en lagunas temporarias o permanentes de
profundidad semejante a un metro o menor.
• Papus: limbo del cáliz de una flor con ovario
ínfero, transformado en pelos, cerdas, • Pistilada: flor que posee sólo carpelos
escamas, etc. Ej. Compuestas. fértiles y carece de estambres.

• Partenogénesis: reproducción de las • Placas continentales: cada una de las


hembras sin la fertilización del macho. partes de la litosfera, que flotan sobre el

345 Glosario
Manual de Biodiversidad...

manto y cuyas zonas de choque forman los de comportamiento y configura una entidad
cinturones de actividad volcánica, sísmica y viva.
tectónica.
• Postrado: tallo extendido sobre el suelo, sin
• Placenta: órgano complejo formado en parte la formación de raíces en los nudos.
por tejidos maternos y en parte por tejidos
• Productores: transforman los nutrientes,
embrionarios. Intima conexión entre el
mediante la fotosíntesis en energía
embrión y la madre para intercambio
transferible a los animales herbívoros.
fisiológico y a través de la cual se nutre el
embrión. • Profilo: primera o dos primeras hojas de
1 cualquier brote lateral.
• Planicie aluvial : planicie formada por la
deposición de sedimentos, generalmente Provincia Chaqueña: zona fitogeográfica
adyacente al río, que periódicamente es que abarca las provincias de Formosa, Chaco
inundada. y Santiago del Estero, noroeste de Corrientes,
este de Salta y pequeñas partes de otras
• Planicie de inundación1: tierra cercana al
provincias, caracterizada por la presencia de
río que recibe una inundación cuando la
bosques de quebracho y algarrobo.
descarga excede la capacidad del canal.
Áreas que son periódicamente inundadas por • Provincia del Espinal: zona fitogeográfica
desbordes laterales de ríos o lagos o por que se extiende en forma de arco alrededor
precipitación directa de aguas subterráneas. de la provincia Pampeana, desde el centro–
Región de tierras bajas a lo largo de un curso sur de Corrientes, hasta el sur de Buenos
de agua, que está sujeta a inundaciones Aires, abarcando Entre Ríos, parte de Santa
periódicas y a deposiciones de sedimento. Fe, Córdoba, La Pampa. Se caracteriza por la
presencia de sabanas con pastizales y algarrobos
• Plantas acuáticas: pueden ser: plantas y ñandubay.
emergentes, como juncos y pirizales,
arraigadas en el sedimento y que • Provincia Paranaense: zona fitogeográfica
sobresalen sobre la superficie del agua; que se extiende por la provincia de Misiones
plantas flotantes libres, como lirios de y noreste de Corrientes, caracterizada por la
agua, arraigadas en el sedimento con presencia de una selva húmeda con varios
hojas flotantes sobre la superficie del agua; estratos y pastizales en el sur.
plantas de hojas flotantes, como lirios de • Provincias fitogeográficas: regiones
agua, plantas sumergidas, como Najas, caracterizadas por distintas comunidades
creciendo bajo la superficie del agua. vegetales que le son propias. No tienen
• Plantas vasculares: referente a los ninguna relación con las provincias políticas,
vegetales que presentan tejidos de ya que una provincia fitogeográfica puede
conducción de líquidos orgánicos, ya sea abarcar a varias de éstas, como es el caso
savia (floema) o agua y sales minerales de la Provincia Fitogeográfica Chaqueña. A
(xilema). Incluye a los helechos, su vez pueden dividirse en Distritos, según el
gimnospermas (coníferas) y angiospermas relieve, precipitaciones y especies vegetales.
(plantas con flores). • Pubérulo: ligeramento pubescente o con
• Pleocasio: inflorescencia en la cual el eje pelitos muy finos, cortos y escasos.
principal termina en una flor y es • Pubescente: cubierto con pelos muy cortos,
sobrepasado por tres o más ramas laterales débiles, densos.
floríferas. • Plurifloro: con varias flores.
• Pulso hidrosedimentológico: es el
• Población: conjunto natural de organismos
conjunto formado por dos fases hidrológicas:
de una misma especie, que viven en
una de aguas altas (potamofase) y una de
interaccionan en un tiempo y en un espacio
aguas bajas (limnofase). Está caracterizado
dado. A diferencia de “especie” (entidad
por atributos de una función sinusoidal
genético-evolutiva) la población (entidad
FITRAS (Frecuencia, Intensidad, Tensión,
ecológica) tiene tamaño, crecimiento y patrón
Recurrencia, Amplitud, Estacionalidad) de
cada una de esas fases o de cada pulso.
346 Glosario
Manual de Biodiversidad...
• Pulverulento: órgano que se presenta como determinados grupos de peces, que su
cubierto de diminuto polvillo. proximidad y características se subdividen en
subregiones, provincias, ecosistemas
• Pulvínulo: base foliar engrosada en forma
particulares.
de cojinete con tejido parenquimático que,
por variaciones de turgencia de sus células, • Retrorso: doblado en dirección opuesta a la
puede provocar en las hojas movimientos. del ápice del cuerpo.
• Reviviscencia: propiedad de algún animal o
Q planta que pueden recuperar su actividad
normal después de permanecer latente
• Queratina: proteína insoluble producida por
durante un largo período.
las células de la epidermis de los
vertebrados, que forma estructuras como • Revoluto: bordes enrollados espiralmente
escamas, pelos, plumas o garras. hacia atrás en cada lado.
• Queratinizada: impregnada con queratina. • Riqueza específica: atributo semi-
cuantitavo o cualitativo de complejidad, que
• Quimiorreceptor: órgano sensorial capaz de
refleja la variedad genética que puede
captar sustancias químicas como el gusto y encontrarse en una muestra o parche o
olfato. unidad de paisaje y que está dada por una
• Quitridiomicetes: tipo de hongos lista de especies.
unicelulares que atacan la piel de los anfibios
• Riqueza específica actual: número de
y otros vertebrados.
especies registradas en un espacio (parche,
unidad de paisaje) en un momento dado
R (=lista actual de especies en la muestra).
• Racemosa: inflorescencia cuyo eje tiene • Riqueza específica potencial: número de
crecimiento ilimitado. especies espectables para determinado
• Radiado: divergiendo de un centro común a parche o unidad de paisaje, que se obtiene
modo de rayos. de censos, colecciones, registros
museológicos, etc. que ha realizado el
• Radicante: que produce raíces o es capaz
investigador o distintos investigadores que
de producirlas.
han trabajado en ese sitio o unidad de paisaje
• Ranfoteca: estuche de naturaleza córnea a lo largo de la historia. Es conveniente
que recubre las mandíbulas de tortugas y hacer mención a la unidad de tiempo y al
aves. área geográfica que utiliza el investigador
como escala de espectabilidad (Neiff, 1996).
• Raquis: eje principal de una inflorescencia o
de una hoja compuesta. • Rizoma: tallo subterráneo de crecimiento
• Rastrero: tallo extendido sobre la superficie indefinido, con hojas modificadas en
del suelo, con la formación de raíces en los catafilos. • Rizomatoso: que posee rizomas.
nudos. • Roseta: hojas que se disponen muy juntas a
• Receptáculo: porción ensanchada del eje causa de la brevedad de los entrenudos.
que sostiene a las piezas florales o a las • Rostrado: terminado gradualmente en una
flores de una inflorescencia.
punta dura, larga y recta.
• Red de paños múltiples: red de 100 m
• Rotácea: corola gamopétala de tubo muy
construida con cinco paños, con aberturas de
corto y limbo extendido.
malla diferente: 30 mm, 60 mm, 80 mm, 120
mm y 180 mm de nudo a nudo.
• Reflexo: recurvo. Súbitamente doblado S
hacia atrás. • Sabanas: llanura extensa que se caracteriza
• Regiones ictiogeográficas: áreas por el predominio de vegetación herbácea y
geográficas en que se distribuyen la ausencia de árboles. Bioma propio de las

347 Glosario
Manual de Biodiversidad...

regiones tropicales que se caracteriza por • Subfruticoso: parecido a un sufrútice o de la
una vegetación herbácea y agrupaciones de naturaleza de un sufrútice.
árboles dispersas. En estos climas hay dos
• Suculento: órganos o plantas muy gruesos,
estaciones: la seca y la lluviosa.
con abundantes jugos.
• Sámara: fruto provisto de una producción en
forma de ala. • Sufrútice: planta semejante a
un arbusto, generalmente
• Samaroide: con aspecto de sámara.
pequeña y sólo lignificada en la base.
• Saurófagas: que se alimenta de saurios o


lagartijas.
Selva Paranaense: selva presente en
T
• Tabular: de forma de tabla. Ej. Raíz tabular:
nuestro país solamente en la provincia de
la que en su arranque, en la base del tronco,
Misiones y nordeste de Corrientes; es una
forma a modo de un contrafuerte
prolongación de la Selva Atlántica del Brasil.
parietiforme.
Otros nombres con que se la conoce son
Selva Misionera, Selva Atlántica Interior. • Taloide (= Taloso): que tiene un talo o que
• Septicida: con dehiscencia longitudinal por exhibe una organización sin órganos
diferenciados
los tabiques o septos.
• Taxa: plural de taxón. Cualquiera de las
• Seríceo: cubierto con pelos muy finos,
estrechamente conglomerados, sedosos al categorías taxonómicas (especie, género,
familia, orden, etc.) de la clasificación de los
tacto.
animales.
• Serrado: dientes aguzados con los ejes
• Tectriz: que cubre o protege de algún modo.
inclinados en ángulo oblicuo a la dirección del
Hoja tectriz: hoja vegetativa en cuya axila se
margen.
disponen la yema o yemas.
• Serrulado: serrado pero con los dientes
• Tegumento: piel, tejido que recubre el
diminutos.
cuerpo de los animales.
• Sésil: órgano que carece de pie o soporte.
• Tendido: postrado, procumbente.
• Seta: pelo largo, tieso y no excesivamente
• Tetrápodos: vertebrados con cuatro
corto.
extremidades.
• Setoso: provisto de setas.
• Tímpano: membrana delgada y circular del
• Silicua: fruto seco, más largo que ancho, oído que recibe las ondas sonoras y las
formado por dos carpelos soldados cuyos transmite al oído interno.
bordes, junto con un falso tabique de origen
• Tipos ecólogicos: agrupamiento de
placentario o sin él, forman el llamado “replo”.
Se abre en dos valvas que dejan expuesto al diferentes especies de peces, según la
replo con las semillas. similaridad de sus formas, hábitat que
comparten y tipo de alimentación.
• Sinuado: margen en el que alternan
• Tirso: inflorescencia compuesta definida,
concavidades con convexidades.
con ramas cimosas sobre un eje principal
• Sitios Ramsar: humedales considerados de dominante.
importancia internacional, sea por su
• Tocón: parte del tronco de un árbol que
relevancia ecológica, botánica, zoológica o
hidrológica. Deben su nombre a la ciudad queda unida a la raíz cuando lo cortan por el
iraní donde se firmó la Convención para la pie.
Protección de Humedales en 1971, tratado • Tomento: conjunto de pelos simples o
intergubernamental relativo al uso y ramificados generalmente entrelazados o
conservación de los humedales. ensortijados y muy juntos a modo de borra.
• Soro: agrupación de esporangios.
• Subarbusto: sufrútice.
348 Glosario
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• Tomentoso: cubierto de pelos • Vasodilatación: ensanchamiento de los
generalmente ramificados, cortos y vasos sanguíneos.
dispuestos muy densamente.
• Vegetación1: es el conjunto que resulta de
Topografía1: es la ciencia que estudia el disposición en el espacio de los diferentes
conjunto de procedimientos para determinar la tipos de vegetales presentes en una porción
posición de un punto sobre la superficie de la cualquiera del territorio.
Tierra, tanto en planimetría como en altimetría.
• Vermiforme: forma de verme o forma de
• Tricoco: fruto capsular formado por tres gusano.
carpelos.
• Vertebrados: subphylum de Cordados de
• Truncado: terminado muy abruptamente simetría bilateral, provisto de cuerda dorsal
como si hubiese sido cortada una pieza. persistente, un cráneo que protege el
• Tuberiforme: en forma de tubérculo. encéfalo y un esqueleto cartilaginoso u óseo,
que comprende una parte axial
• Tuberoso: que tiene tubérculo o tubérculos. metamerizada o columna vertebral.
• Tubuloso: de forma cilíndrica.
W
U • 1
Wetland : medio semiterrestre continental o
costero. Anomalía hídrica del terreno
• Umbela: inflorescencia racemosa simple, en suficientemente importante y duradera como
la cual los pedicelos florales tienen la misma para producir comunidades biológicas
longitud y arrancan aparentemente de un significativamente diferentes de las del
mismo punto, por ser el ápice del eje principal entorno, pero que no es ni un lago ni un río.
ensanchado.
• Uncinado: que forma gancho.
• Uncinulado: que forma un ganchito. X
• Xerófilo/a: cualquier organismo adaptado a
• Unidades fitogeográficas: ver en Cabrera
lugares secos. Se emplea para plantas
• Unidades de paisaje: sección de la adaptadas a vivir en condiciones de escasez
superficie terrestre con pautas reiterativas en de agua e, incluso, a toda una formación
la organización de terrenos, suelos, vegetal integrada por plantas con estas
hidrología y vegetación. Área homogénea del características.
paisaje que, por su estructura y
• Xilopodio: tuberosidad radical con agua de
funcionamiento, difiere de los sitios aledaños
reserva.
al considerar su fisiografía,
vegetación, suelo, escurrimiento,
uso del sitio y otras variables. • Uninervio:
provisto de un solo nervio o vena.
Y
• Yemas seriales: cuando hay más de una
• Urceolado: de forma de olla. Corola o cáliz
yema en la axila de una hoja y se disponen
con las piezas soldadas, de tubo
una encima de la otra.
relativamente grande y ventrudo, con el limbo
poco desarrollado y erecto. • Yungas o Selva de las Yungas: formación
selvática que crece solamente en las laderas
• Utrículo fruto / flor: fruto seco, indehiscente,
de las montañas a lo largo de las provincias
formado por un solo carpelo, uniseminado,
de Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca, en el
con dehiscencia irregular. // De forma de
noroeste de nuestro país. Está presente
bolsa o vesícula.
también en los restantes países recorridos
por la cordillera de los Andes hacia el norte.
V También se la conoce con los sinónimos de
Selva TucumanoOranense, Selva Nublada o
Nuboselva.

349 Glosario
Manual de Biodiversidad...

Z
• Zigomorfo: órgano que acepta un solo plano
de simetría, que lo divide en dos partes
simétricas.
• Zigóspora (= oóspora): zigota de pared
gruesa con abundantes productos de
reserva, generalmente con pigmentación
amarillo-rojiza. Puede pasar largos períodos
de desecación, germinando cuando las
condiciones ambientales son favorables.
• Zoopláncteres: nombre de los integrantes
del zooplancton.
• Zooplancton1: animales del plancton.
Microrganismos animales acuáticos errantes.

iDefiniciones extraídas de: Neiff, J.J., S.L. Casco y


J.C. Arias. 2004. Glosario de humedales de
Iberoamérica. 336-380. En: Neiff, J.J. (Ed.).
Humedales de Iberoamérica. CYTED, Subprograma
XVII – Red Iberoamericana de Humedales. Cuba.
ISBN: 959-270-036-2. 380 páginas.

350 Glosario
Se terminó de imprimir en octubre de 2008,
en el Taller de Impresión Digital de la Secretaría General de Extensión Universitaria (UNNE)
Avda. Las Heras 727 (3500) Resistencia (Chaco)
500 ejemplares

Libro de Edición Argentina

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