CAP.19.NUCLEOS DOS NERVOS CRANIANOS.

ALGUNS REFLEXOS
INTEGRADOS NO TRONCO ENCEFÁLICO

Os núcleos dos nervos cranianos dispõem-se de forma de colunas

longitudinais no tronco encefálico. Esses núcleos são importantes na prática
clínica porque são fontes potenciais de diagnóstico de lesões do tronco. As fibras
aferentes viscerais gerais e aferentes viscerais especiais ascendem para um
mesmo tronco, portanto, existem 7 componentes funcionais, mas apenas 6
colunas. Tem-se então as seguintes colunas:
-Coluna Eferente Somática (4): são colunas que originam fibras que levam
impulsos aos músculos estriados da língua e do olho. Divide-se nos seguintes
núcleos:
Núcleo do óculomotor: Localiza-se no mesencéfalo. Forma fibras que inervam
os músculos extrínsecos do olho, com exceção do M. reto lateral e M. oblíquo
superior
Núcleo do troclear: Localiza- se também no Mesencéfalo, mas ao nível do
colículo inferior. Forma fibras que inervam o M. oblíquo superior.
Núcleo do abducente: Forma fibras que inervam o M. Reto lateral e localiza-se
na ponte.
Núcleo do hipoglosso: Situado no bulbo, no assoalho do IV ventrículo, forma
fibras que inervam a língua.
-Coluna Eferente Visceral Geral (5): Nesta coluna estão os núcleos dos
neurônios pré-ganglionares do parassimpático craniano. Antes de atingir as
vísceras, esses neurônios fazem sinapse com um gânglio.
Núcleo de Edinger-Westphal: pertence ao mesencéfalo, e é o complexo
oculomotor. Origina fibras pre-ganglionares que vão ate o gânglio ciliar, que
emite fibras pos ganglionares que inervam os músculos ciliar e enfincter da
pupila.
Núcleo lacrimal: aloja-se na ponte, originando fibras pre ganglionares que
chegam ao gânglio pterigopalatino, onde tem fibras pos ganglionares que
inervam a glândula lacrimal.
Núcleo salivatório superior: pertence a parte caudal da ponte, já na transição
com o bulbo. Suas fibras pre ganglionares saem pelo nervo intermédio, depois
pelo nervo lingual, chegando ao gânglio submandibular, que origina fibras que
inervam as glândulas submandibular e sublingual.
Núcleo salivatório inferior: localiza-se na parte cranial do bulbo, onde emite fibras
pre ganglionares que saem pelo nervo glossofaríngeo e chegam ao gânglio ótico,
onde emite fibras pos ganglionares que inervam a parotida pelo nervo
auriculotemporal.
Núcleo dorsal do vago: também situado no bulbo, fazendo sinapse em pequenos
gânglios que ficam nas paredes das vísceras torácicas e abdominais.
-Coluna Eferente Visceral Especial (3): contem núcleos que ficam profundos ao
tronco encefálico, que originam nervos que inervam os músculos
branquioméricos.
Nucleo motor do trigêmeo: situa-se na ponte. As fibras saem pela raiz motora do
trigêmeo, pelo nervo mandibular, inervando músculos da mastigação.
Nucleos do facial: também na ponte, origina fibras que são responsáveis pela
musculatura da mimica.
Núcleo ambíguo: localiza-se no bulbo, originando fibras que inervam a
musculatura da laringe e da faringe, pelos nervos vago, glossofaríngeo e raiz
craniana do acessório. Além disso, inerva os músculos trapézio e
esternocleidomastóideo.
-Coluna Aferente Somática Geral: esses núcleos recebem fibras que trazem
informações da sensibilidade geral somática da cabeça, sendo formado
principalmente pelo trigêmeo. É a única coluna que se estende ao longo de todo
o tronco encefálico, distinguindo-se três núcleos
Núcleo do trato mesencefalico do trigêmeo: fica ao longo de todo o mesencéfalo
e parte cranial da ponte
Núcleo sensitivo principal: localiza-se na ponte, continuando caudalmente com
o núcleo do tracto-espinhal
Núcleo do trato espinhal do trigêmeo: vai da ponte ate a parte mais superior da
medula. É um núcleo muito grande, muitas das suas fibras saem pela raiz
sensitiva do trigêmeo. Elas se agrupam em um tracto, o tracto espinhal do nervo
trigêmeo que acompanha o núcleo em toda sua extensão. As diferenças do
núcleo sensitivo principal e o núcleo do tracto espinhal tem sido alvo de muito
interesse pelas consideráveis aplicações medicas para a cirurgia do trigêmeo.
-Coluna Aferente Somática Especial: Nessa coluna os dois núcleos cocleares,
ventral e dorsal e os núcleos vestibulares superior, inferior, medial e lateral.
-Coluna Aferente Visceral: coluna formada por um único núcleo, o núcleo do
tracto solitário
CONEXÕES DOS NÚCLEOS DOS NERVOS CRANIANOS
-Conexões suprassegmentares :Para que os impulsos aferentes que chegam
aos núcleos sensitivos dos nervos cranianos possam tornar-se conscientes, é
necessário que sejam levados ao tálamo e daí a áreas específicas do córtex
cerebral. Fibras responsáveis por essa ligação:
 lemnisco trigeminal — liga os núcleos sensitivos do trigêmeo ao tálamo;
  lemnisco lateral — conduzem impulsos auditivos dos núcleos cocleares
ao colículo inferior, de onde vão ao corpo geniculado medial, pane do
tálamo;
 fibras vestíbulo-talâmicas — ligam os núcleos vestibulares ao tálamo;
 fibras solitário-talâmicas — ligam o núcleo do tracto solitário ao tálamo.

Por outro lado, os neurônios situados nos núcleos motores dos nervos
cranianos estão sob controle do sistema nervoso supra-segmentar,
graças a um sistema de libras descendentes, entre as quais se destacam
as que constituem o tracto córtico-nuclear. Este tracto liga as áreas
motoras do córtex cerebral aos neurônios motores situados nos núcleos
das colunas eferente somática e eferente visceral especial, permitindo a
realização de movimentos voluntários pelos músculos estriados inervados
por nervos cranianos

Conexões reflexas

Existem conexões entre os neurônios dos núcleos sensitivos dos

nervos cranianos e os neurônios motores (e pré-ganglionares) dos núcleos das
colunas eferentes, que são muito importantes para um grande número de arcos
reflexos que se fazem ao nível do tronco encefálico. As fibras para estas
conexões podem passar através da formação reticular ou do fascículo
longitudinal medial.

Reflexo Mandibular ou Mentual

Pesquisa-se este reflexo percutindo-se o mento de cima para baixo,

estando a boca entreaberta. A resposta consiste no fechamento brusco da boca
por ação dos músculos mastigadores, em especial do masseter. As vias
aferentes e eferentes se fazem pelo trigêmeo. A percussão do mento estira os
músculos mastigadores, ativando os lusos neuromusculares aí localizados.
Iniciam-se, assim, impulsos aferentes que seguem pelo nervo mandibular e
atingem o núcleo do tracto mesencefálico do trigêmeo. Os axônios dos neurônios
aí localizados fazem sinapse no núcleo motor do trigêmeo, onde se originam os
impulsos eferentes que determinam a contração dos músculos mastigadores.
Trata-se. pois, de um reflexo miotátíco de mecanismo semelhante ao reflexo
patelar, envolvendo apenas dois neurônios: um do núcleo mesencefálico, outro
do núcleo motor do trigêmeo. Este arco reflexo é importante, pois em condições
normais mantém a boca fechada sem que seja necessário uma atividade
voluntária para isto. Assim, por ação da força da gravidade, o queixo tende a
cair, o que causa estiramento dos músculos mastigadores (masseter), desen-
cadeando-se o reflexo mentual que resulta na contração destes músculos,
mantendo a boca fechada.

Reflexo Corneano ou Corneopalpebral

Pesquisa-se este reflexo tocando ligeiramente a córnea com mecha

de algodão, o que determina fechamento dos dois olhos por contração bilateral
da parte palpebral do músculo orbicular do olho. O impulso aferente passa
sucessivamente pelo ramo oftálmico do trigêmeo, gânglio trigeminal e raiz
sensitiva do trigêmeo, chegando ao núcleo sensitivo principal e núcleo do tracto
espinhal deste nervo. Fibras cruzadas e não cruzadas originadas nestes núcleos
conduzem os impulsos aos núcleos do facial dos dois lados, de tal modo que a
resposta motora se faz pelos dois nervos faciais, resultando fechamento dos dois
olhos.
A lesão de um dos nervos trigêmeos abole a resposta reflexa dos dois
lados quando se toca a córnea do lado da lesão, mas não quando se toca a
córnea do lado normal. Já a lesão do nervo facial de um lado abole a resposta
reflexa deste lado, qualquer que seja o olho tocado. O reflexo corneano constitui
mecanismo de proteção contra corpos estranhos que caem no olho, condição
em que ocorre também aumento do lacrimejamento. Deste modo, a abolição do
reflexo é geralmente seguida de ulcerações da córnea.

Reflexo Lacrimal

O toque da córnea ou a presença de um corpo estranho no olho causa

um aumento da secreção lacrimal. Trata-se de mecanismo de proteção do olho,
especialmente porque é acompanhado do fechamento da pálpebra. A via
aferente do reflexo lacrimal é idêntica à do reflexo corneano. Contudo, as
conexões centrais se fazem com o núcleo lacrimal, de onde saem libras pré-
ganglionares pelo VII par (nervo intermédio), através dos quais o impulso chega
ao gânglio pterigopalatino e daí à glândula lacrimal. O reflexo lacrimal é um
exemplo de reflexo somatovisceral.

Reflexo de Piscar

Quando um objeto é rapidamente jogado diante do olho, ou quando

fazemos um rápido movimento como se fôssemos tocar o olho de uma pessoa
com a mão, a pálpebra se fecha. A resposta é reflexa e não pode ser inibida
voluntariamente. Fibras aferentes da retina vão ao colículo superior, de onde
saem fibras para o núcleo do nervo facial. Pelo nervo facial, o impulso chega ao
músculo orbicular do olho, determinando o piscar da pálpebra. Interessante é
que, se o estímulo for muito intenso, impulsos do tecto vão aos neurônios
motores da medula através do tracto tecto-espinhal, havendo uma resposta
motora que pode fazer com que o indivíduo, reflexamente, proteja o olho com a
mão.

Reflexo de Movimentação dos Olhos por Estímulos Vestibulares

Este reflexo tem por finalidade manter a fixação do olhar em um objeto

que interessa, quando esta fixação tende a ser rompida por movimentos do corpo
ou da cabeça. Os receptores para este reflexo são as cristas dos canais
semicirculares do ouvido interno, onde existe um líquido, a endolinfa. Os
movimentos da cabeça causam movimento da endolinfa dentro dos canais
semicirculares e este movimento determina deslocamento dos cílios das células
sensoriais das cristas. Isto estimula os prolongamentos periféricos dos neurônios
do gânglio vestibular, originando impulsos nervosos que seguem pela porção
vestibular do nervo vestíbulo-coclear, através do qual atingem os núcleos
vestibulares. Destes núcleos saem fibras que ganham o fascículo longitudinal
medial e vão diretamente aos núcleos do III, IV e VI pares cranianos,
determinando movimento do olho em sentido contrário ao da cabeça.
 Quando, entretanto, as cristas dos canais semicirculares são
submetidas a estímulos exagerados, maiores do que os normalmente encontra-
dos, o comportamento do olho é um pouco diferente. A sucessão de movimentos
confere aos olhos um movimento oscilatório de vaivém denominado nistagmo,
que também ocorre quando se passa por um dos meatos acústicos externos uma
corrente de água quente, o que determina movimento de convecção da endolinfa
nos canais semicirculares e, conseqüentemente, estimulação das cristas. As
características do nistagmo provocado, tais como direção e intensidade,
permitem testar a excitabilidade de cada canal semicircular, dando valiosas
informações para o diagnóstico de processos patológicos que acometem o
sistema vestibular.

Reflexo Fotomotor Direto

Quando um olho é estimulado com um feixe de luz, a pupila deste olho

contrai-se em virtude do seguinte mecanismo: o impulso nervoso originado na
retina é conduzido pelo nervo óptico, quiasma óptico e tracto óptico, chegando
ao corpo geniculado lateral. Entretanto, ao contrário das fibras relacionadas com
a visão, as fibras ligadas ao reflexo fotomotor não fazem sinapse no corpo
geniculado lateral, mas ganham o braço do colículo superior, terminando em
neurônios da área pré-tectal. Daí saem fibras que terminam fazendo sinapse com
os neurônios do núcleo de Edinger-Westphal. Deste núcleo saem fibras pré-
ganglionares que pelo III par vão ao gânglio ciliar, de onde saem fibras pós-
ganglionares que terminam no músculo esfíncter da pupila, determinando sua
contração. O reflexo fotomotor é de grande importância clínica, podendo estar
abolido em lesões da retina, do nervo óptico ou do nervo oculomotor.

Reflexo Consensual

Pesquisa-se este reflexo estimulando-se a retina de um olho com um

jato de luz e observando-se a contração da pupila do lado oposto. O impulso
nervoso cruza o plano mediano no quiasma óptico e na comissura posterior,
neste caso através de fibras que, da área pré-tectal de um lado, cruzam para o
núcleo de Edinger-Westphal do lado oposto.
Reflexo do Vômito

O reflexo do vômito pode ser desencadeado por várias causas, sendo

mais frequentes as que resultam de irritação da mucosa gastrointestinal. Neste
caso situa-se, por exemplo, o vômito decorrente de ingestão excessiva de
bebidas alcoólicas. A irritação da mucosa gastrointestinal estimula viscero-
ceptores aí existentes, originando impulsos aferentes que, pelas fibras aferentes
viscerais do vago, chegam ao núcleo do tracto solitário. Daí saem fibras que
levam impulsos ao centro do vômito, situado na formação reticular do bulbo.
Deste centro saem fibras que se ligam às áreas responsáveis pelas respostas
motoras que vão desencadear o vômito. Estas fibras são as seguintes:
a) Fibras para o núcleo dorsal do vago — de onde os impulsos, pelas
fibras pré-ganglionares do vago, após sinapse em neurônios pós-ganglionares
situados na parede do estômago, chegam a este órgão, aumentando sua
contração e determinando a abertura do cárdia;
b) Fibras que pelo tracto retículo-espinhal chegam â coluna lateral da
medula — daí saem fibras simpáticas pré-ganglionares que, pelos nervos
esplâncnicos, chegam aos gânglios celíacos. Fibras pós-ganglionares originadas
nestes gânglios levam os impulsos ao estômago, determinando o fechamento do
piloro;
c) Fibras que pelo tracto retículo-espinhal, chegam à medula cervical
onde se localizam os neurônios motores, cujos axônios constituem o nervo
frênico. Os impulsos nervosos que seguem pelo nervo frênico vão determinar a
contração do diafragma:
d) Fibras que pelo tracto retículo-espinhal chegam aos neurônios
motores da medula onde se originam os nervos tóraco-abdominais. Estes
inervam os músculos da parede abdominal, cuja contração aumenta a pressão
intra-abdominal, talvez o fator mais importante no mecanismo do vômito;
e) Fibras para o núcleo do hipoglosso — cuja ação resulta na
protrusão da língua.
 FACULDADE INTEGRAL DIFERENCIAL- FACID/DEVRY
CURSO DE MEDICINA

LUÍS EDUARDO NEVES BRANDÃO

NEUROANATOMIA: NÚCLEOS DOS NERVOS CRANIANOS E A

FORMAÇÃO RETICULAR

TERESINA
2017
 LUÍS EDUARDO NEVES BRANDÃO

NEUROANATOMIA: NÚCLEOS DOS NERVOS CRANIANOS E A

FORMAÇÃO RETICULAR

Trabalho apresentado à disciplina de

Neuroanatomia da Faculdade
Integral Diferencial (Facid/DeVry)
como requisito para obtenção de nota
Profº: Monte Filho

TERESINA
2017
 1. FORMAÇÃO RETICULAR: CONCEITO E CARACTERÍSTICAS GERAIS

A formação reticular é considerada uma agregação mais ou menos

difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de
fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico e é classificada
como estrutura nervosa intermediária entre substância cinzenta e branca. O
axônio de seus neurônios é, geralmente, bifurcado, originando um ramo
ascendente e outro descendente e diversos colaterais.
É uma região muito antiga do sistema nervoso, que predomina no
tronco encefálico, mas que se estende um pouco ao diencéfalo e aos níveis mais
altos da medula, onde ocupa pequena área do funículo lateral. No tronco
encefálico ocupa uma grande área, preenchendo todo o espaço que não é
preenchido pelos tractos, fascículos e núcleos de estrutura mais compacta. É a
grande quantidade de sinapses que explica o caráter difuso da atividade desse
sistema e sua importância para o Sistema Nervoso Central, recebendo estímulos
contínuos. Executa função “não-específica”, não transmite mensagens
particulares, sensitivas ou motoras, apenas recebe inúmeras informações,
congrega-as e associa-as em uma informação geral e difusa.
A formação reticular não possui estrutura homogênea, podendo-se
delimitar grupos mais ou menos bem definidos de neurônios, que consumem os
núcleos da formação reticular. Entre eles, estão:
1. Núcleos da rafe: trata-se de um conjunto de oito núcleos, como o
núcleo magno, que se dispõe ao longo da linha mediana (rafe mediana) em toda
extensão do tronco encefálico. Os núcleos da rafe contêm neurônios ricos em
serotonina.
2. Locus ceruleus: situado logo abaixo da área de mesmo nome no
assoalho do IV ventrículo, este núcleo apresenta células ricas em noradrenalina,
sendo a principal formação noradrenérgica da Formação Reticular.
3. Substância cinzenta periaquedutal: também chamada substância
cinzenta central, corresponde à substância cinzenta que circunda o aqueduto
cerebral. É importante na regulação da dor;
4. Área tegmentar ventral: situada na parte ventral do tegmento do
mesencéfalo, medialmente à substância negra, contém neurônios ricos em
dopamina.
 A formação reticular apresenta, ainda, uma divisão citoarquitetural:
1. Zona Magnocelular: região medial, formada por células grandes
que ocupam os 2/3 mediais da formação reticular. Possui longos axônios que se
bifurcam em ramos ascendente e descendente, sendo assim classificado como
Zona efetuadora da formação reticular.
2. Zona parvocelular: região lateral, formada por células pequenas
que ocupam 1/3 lateral da formação reticular. É considerada a região
“associativa”.

2. CONEXÕES DA FORMAÇÃO RETICULAR

A formação reticular é o receptor de uma corrente contínua de

estímulos “sensoriais” multimodais e suas respostas se expressam através de
impulsos que modulam o movimento, a própria sensibilidade, atividades
automáticas, ciclo sono-vigília, entre outros.
Além de receber impulsos que entram pelos nervos cranianos, ela
mantém relações nos dois sentidos com o cérebro, o cerebelo e a medula,
constituindo fibras eferentes e aferentes. Segue as seguintes relações:
Cérebro e Formação Reticular: As fibras ascendentes da formação
reticular terminam em várias áreas do córtex, por via talâmica e extratalâmica,
enquanto outras vias terminam no diencéfalo e no sistema límbico. A importância
destas fibras se dá no tocante às atividades corticais cerebrais relacionadas à
consciência e à atenção. Por outro lado, várias áreas do córtex cerebral, do
hipotálamo e do sistema límbico enviam fibras descendentes à formação
reticular;
Medula espinhal e Formação Reticular: dois grupos principais de
fibras ligam a formação reticular à medula, as fibras rafe-espinhais (seus
neurônios serotonérgicos atuam na modulação da dor) e as fibras que
constituem o importante trato retículo-espinhal (fibras desse trato terminam em
interneurônios que irão influenciar os motoneurônios e são importantes para
mecanismos posturais). Por outro lado, a formação reticular recebe informações
provenientes da medula através do feixe espino-reticular e também do trato
espinotalâmico, no qual fibras deste trato transmitem estímulos nociceptivos e
termoceptivos par a formação reticular.
 Cerebelo e Formação Reticular: a via aferente é composta pelas fibras
do feixe Fastigio-Reticular e a via eferente são compostas pelas fibras do trato
retículo-cerebelar, que se projetam principalmente sobre o vérmis cerebelar.
Núcleos dos nervos cranianos e Formação Reticular: os impulsos
nervosos que entram pelos nervos cranianos sensitivos ganham a formação
reticular através das fibras que a ela se dirigem a partir de seus núcleos
(informações visuais, auditivas, vestibulares, entre outras). A via eferente está
relacionada com a expressão facial, respiração, circulação, entre outras
atividades essenciais ao organismo.

3. FUNÇÕES DA FORMAÇÃO RETICULAR

3.1. Controle da atividade elétrica cortical, sono e vigília

O grande número de conexões da formação reticular permite que

essa estrutura influencie quase todos os setores do sistema nervoso central, o
que é coerente com o grande número de funções que lhe tem sido atribuídas.
A atividade elétrica do córtex cerebral, de que dependem os vários
níveis de consciência, é regulada basicamente pela formação reticular do tronco
encefálico, sendo esta capaz de ativar o córtex cerebral, a partir do que se criou
o conceito de sistema ativador reticular ascendente (SARA), importante na
regulação do sono e da vigília. O córtex cerebral tem uma atividade elétrica
espontânea, que pode ser detectada colocando-se eletrodos em sua superfície
(eletrocorticograma) ou no próprio crânio (eletroencefalograma. EEG). Os
traçados elétricos que se obtêm de um indivíduo ou de um animal dormindo
(traçados de sono) são muito diferentes dos obtidos de um indivíduo ou animal
acordado (traçados de vigília), sendo dessincronizados nestes e sincronizados
naqueles. A partir de experimentos, verificou-se que um cérebro isolado tem
somente um traçado de sono (o animal dorme sempre), enquanto um encéfalo
isolado mantém o ritmo diário normal de sono e vigília, ou seja, o animal dorme
e acorda. Concluiu-se, então, que o ritmo normal de sono e vigília depende de
mecanismos localizados no tronco encefálico, envolvendo a formação reticular.
A ação do SARA sobre o córtex se faz através das conexões da formação
reticular com os chamados núcleos inespecíficos do tálamo e que o SARA é
ativado por impulsos sensoriais que chegam ao sistema nervoso central pelos
nervos espinhais e cranianos e que passam pela formação reticular.
Dessa forma, entende-se por que os indivíduos acordam quando
submetidos a fortes estímulos sensoriais como um ruído muito alto. Isso se deve
não à chegada de impulsos nervosos na área auditiva do córtex, mas à ativação
de todo o córtex pelo SARA, o qual, por sua vez é ativado por fibras que se
destacam da própria via auditiva. Assim, uma redução de estímulos sensoriais
facilita o sono, diminuindo a ação ativadora da formação reticular sobre o córtex.
Por outro lado, o próprio córtex, através de conexões córtico-reticulares. é capaz
de ativar a formação reticular, mantendo assim sua própria ativação.
Certos estímulos em áreas específicas da formação reticular do bulbo
e da ponte produzem o sono. Assim, lesões desses núcleos causam insônia
permanente. Admite-se que isso se deva à secção das conexões ascendentes
dos núcleos da rafe, principais responsáveis pelo sono.
O sono, do ponto de vista eletroencefalográfico, não é homogêneo,
comportando vários estágios. Entre estes destaca-se o estágio de sono
paradoxal (ativamente desencadeado a partir de grupos neuronais situados na
formação reticular, entre os quais um dos mais importantes parece ser o locus
ceruleus) assim denominado porque, embora o indivíduo se encontre
profundamente adormecido, seu traçado eletroencefalográfico é
dessincronizado, ou seja, assemelha-se ao do indivíduo acordado. Nele, há um
grande relaxamento muscular, os olhos movem-se rapidamente e ocorre a
maioria dos sonhos.

3.2. Controle eferente da sensibilidade

O sistema nervoso é, até certo ponto, capaz de selecionar as

informações sensoriais que lhe chegam, eliminando ou diminuindo algumas e
concentrando-se em outras, o que configura um fenômeno de atenção seletiva.
Isso acontece, por exemplo, quando ignoramos um ruído ambiental,
especialmente quando ele é contínuo, como o barulho de um ventilador, quando
estamos muito interessados na leitura de um livro. Isto se faz por um mecanismo
ativo, envolvendo fibras eferentes ou centrífugas capazes de modular a
passagem dos impulsos nervosos nas vias aferentes específicas. Há ampla
evidência de que esse controle eferente da sensibilidade se faz principalmente
por fibras originadas na formação reticular.
Dentre estas fibras destacam-se por sua grande importância clínica
as fibras que inibem a penetração no sistema nervoso central de impulsos
dolorosos, caracterizando as chamadas vias de analgesia. Essas vias envolvem
a substância cinzenta periaquedutal, o núcleo magno da rafe e as fibras rafe-
espinhais.

3.3. Controle da motricidade somática

A formação reticular exerce uma ação controladora sobre a

motricidade somática. Verificou-se que a estimulação elétrica dessa formação
resulta, conforme a área, em ativação ou inibição da atividade dos neurônios
motores medulares. A influência da formação reticular sobre esses neurônios se
faz através do tracto retículo-espinhal, que se origina em áreas da formação
reticular do bulbo e da ponte.
Parte das funções motoras da formação reticular relaciona-se com as
aferências que recebe das áreas motoras do córtex cerebral e do cerebelo. As
primeiras, através da via córtico-retículo-espinhal, controlam a motricidade
voluntária dos músculos axiais e apendiculares proximais, as segundas
enquadram-se nas funções do cerebelo de regulação automática do equilíbrio,
do tônus e da postura, agindo também sobre os mesmos grupos musculares. A
formação reticular é importante também para o controle dos músculos da
expressão facial, quando associados à emoção. Entretanto, há evidência de que
o tracto retículo-espinhal veicula também comandos motores descendentes
gerados na própria formação reticular e relacionados com alguns padrões
complexos e estereotipados de movimentos, como por exemplo os da
locomoção.

3.4. Controle do sistema nervoso autônomo

Dois centros suprassegmentares mais importantes para o controle do

sistema nervoso autônomo são o sistema límbico e o hipotálamo. Ambos têm
amplas projeções para a formação reticular, a qual, por sua vez, se liga aos
neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo, estabelecendo assim
o principal mecanismo de controle da formação reticular sobre esse sistema.

3.5. Controle neuroendócrino

Por meio dos núcleos hipotalâmicos, a formação reticular pode

influenciar a síntese ou a secreção de fatores de liberação ou inibição,
controlando a liberação de hormônios adeno-hipofisários. Isso porque essa
liberação envolve mecanismos noradrenérgicos e serotoninérgicos, o que
presumivelmente envolve a formação reticular, uma vez que nela se originam
quase todas as fibras contendo essas monoaminas que se dirigem ao
hipotálamo. Estímulos elétricos da formação reticular do mesencéfalo causam
liberação de ACTH e de hormônio antidiurético.

3.6. Controle respiratório e vasomotor

Existe na formação reticular uma série de centros que, ao serem

estimulados eletricamente, desencadeiam respostas motoras, somáticas ou
viscerais. São geradores de padrões de atividade motora estereotipada e podem
ter sua atividade iniciada ou modificada seja por estímulos químicos, por
comandos centrais (corticais ou hipotalâmicos) ou por aferências sensoriais.
Merecem destaque o centro respiratório e o centro vasomotor, que controlam
não só o ritmo respiratório, como também o ritmo cardíaco e a pressão arterial,
funções indispensáveis à manutenção da vida. Os centros respiratório e
vasomotor diferem dos demais por funcionarem como osciladores, ou seja,
apresentam atividade rítmica espontânea e sincronizada respectivamente com
os ritmos respiratório e cardíaco. Ao que parece, essa atividade rítmica é
endógena, ou seja, independente das aferências sensoriais.
Informações sobre o grau de distensão dos alvéolos pulmonares
continuamente são levadas ao núcleo do tracto solitário pelas fibras aferentes
viscerais gerais do nervo vago. Desse núcleo os impulsos nervosos passam ao
centro respiratório, que se localiza na formação reticular do bulbo e apresenta
uma parte dorsal, que controla a inspiração, e outra ventral, que regula a
expiração. Do centro respiratório saem fibras retículo-espinhais que terminam
fazendo sinapse com os neurônios motores da porção cervical e torácica da
medula. Os primeiros dão origem às fibras que, pelo nervo frênico, vão ao
diafragma. Os que se originam na medula torácica dão origem às fibras que,
pelos nervos intercostais, vão aos músculos intercostais. Essas vias são
importantes para a manutenção reflexa ou automática dos movimentos
respiratórios. Entretanto, os neurônios motores relacionados com os nervos
frênico e intercostais recebem também fibras do tracto córtico-espinhal, o que
permite o controle voluntário da respiração.
Convém lembrar que o funcionamento do centro está sob influência
do hipotálamo, o que explica as modificações do ritmo respiratório em certas
situações emocionais. Por outro lado, sabe-se que o aumento do teor de CO no
sangue tem uma ação estimuladora direta sobre este centro, que recebe ainda
impulsos nervosos originados no corpo carotídeo (presença dos
quimiorreceptores) e que chegam ao centro respiratório através de fibras do
nervo glossofaríngeo, após sinapse no núcleo do tracto solitário.
O centro vasomotor coordena os mecanismos que regulam o calibre
vascular, do qual depende basicamente a pressão arterial, influenciando também
o ritmo cardíaco. Informações sobre a pressão arterial chegam ao núcleo do
tracto solitário a partir dos barorreceptores do seio carotídeo, trazidas pelas
fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofaríngeo. Do núcleo do tracto
solitário, os impulsos passam ao centro vasomotor, que coordena a resposta
eferente. Desse centro saem fibras para os neurônios pré-ganglionares do
núcleo dorsal do vago, resultando impulsos parassimpáticos. Saem também
fibras retículo-espinhais para os neurônios pré-ganglionares da coluna lateral,
resultando impulsos simpáticos. Na maioria dos vasos, o simpático é
vasoconstritor, razão pela qual determina aumento da pressão. O centro
vasomotor está ainda sob controle do hipotálamo, responsável pelo aumento da
pressão arterial resultante de situações emocionais.